Структурно-функциональная организация популяций ос-полистин (Hymenoptera, Vespidae: Polistinae)

Русина, Лидия Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурно-функциональная организация популяций ос-полистин (Hymenoptera, Vespidae: Polistinae)
ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональная организация популяций ос-полистин (Hymenoptera, Vespidae: Polistinae)"

ООзо^1'

На правахдзукописи

РУСИНА Лидия Юрьевна

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

ОС-ПОЛИСТИН (НУМЕЫОРТЕЯА, УЕБРГОАЕ: РОЫЗТПЧАЕ) 'Л

03.02.05 — Энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 у !гп:) ?П11

Санкт-Петербург 2014

005549988

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Зоологический институт Российской академии наук

Научный консультант:

[Тобиас Владимир Иванович!, доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты:

Захаров Анатолий Александрович. доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова Российской академии наук, ведущий научный сотрудник лаборатории почвенной зоологии и общей энтомологии

Федосеева Елена Борисовна. доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, старший научный сотрудник сектора энтомологии научно-исследовательского Зоологического музея

Фролов Андрей Николаевич, доктор биологических наук, профессор, Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук, заведующий лабораторией сельскохозяйственной энтомологии

Ведущая организация:

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения Российской академии наук

Защита состоится г. в^^часов на заседании

диссертационного совета Д 002.223.01 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на официальном сайте (http://www.zin.ru) Зоологического института РАН

Автореферат разослан «¿¿^» ^СКЗхЯ. 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биолопгческих наук

Овчинникова Ольга Георгиевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования.

На земном шаре известно более 800 видов ос-полистин, распространенных на всех континентах. Они служат удобным модельным объектом для изучения саморегуляции и самоорганизации у ре- и номосоциальных насекомых благодаря разнообразию градостроительных инстинктов, структуры и размеров семей, а также в связи с рядом популяционных особенностей.

Самоорганизация у общественных насекомых проявляется в сложных процессах надорганизменного уровня, таких, как разделение функций и регуляция фуражировки, строительная деятельность [Николис, Пригожин, 1990; Karsai, Penzes, 1993, 2000; Bonabeau et al., 1997; Karsai, Wenzel, 2000; Page, Erber, 2002], формирование иерархических отношений [Theraulaz et el., 1995], принятие решений [Dcneiibourg, Goss, 1989; Seeley et al., 2012], миграции [Couzin, Franks, 2002] Ii др.

Выделены два основных способа функционирования семьи и популяции общественных насекомых, которые А. А. Захаров [1991, 2005а] обозначил как ресоциалыюсть и номоеоцнальность. В первом случае существование семьи ограничено жизнью одного поколения репродуктивных особей с циклическим повторением одиночной и семейной фаз, н имеет место неполное разделение двух сфер функционирования (репродукции и обеспечения). Во втором существование семьи не ограничено сроками жизни конкретных репродуктивных особей, семья может функционировать без этапа ресоцнализации, и разделение двух сфер функционирования является полным.

Актуальность поставленной темы обусловлена важной биоценотическон ролью ос-полистин как хпщииков во многих ландшафтах Земли, а также использованием некоторых видов в биометоде для регуляции численности листогрызущнх насекомых [Gillaspy, 1979; Gould, Jeanne, 1984].

Степень разработанности темы исследования. Хотя различные аспекты функционирования семей некоторых ре- и номосоциальных видов полнетин достаточно изучены, немногое известно о специфике организации их популяций в разных бноцепотических и климатических условиях, а также на разных фазах динамики их численности. Вместе с тем именно на этом уровне биологической организации реализуется устойчивое выживание и воспроизведение вида и его микроэволюционные преобразования, что определило цели и задачи данного исследования.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационного исследования -изучение организации популяций ос-полистин, их функционирования и целостности.

В ходе работы решались следующие задачи:

1. Выделение набора возможных состояний популяции ос на разных этапах развития семей при различной степени влияния абиотических и биотических факторов и на разных фазах динамики численности.

2. Описание изменчивости размеров тела и меланинового рисунка ос как маркера особенностей их развития, физиологии и поведения.

3. Изучение некоторых экзогенных и эндогенных факторов интеграции ос-полистин.

4. Исследование применимости некоторых синсргетнческих моделей для описания целостности популяции ос-полистин.

Научная новизна. Впервые у ос-полистин показан иерархический принцип построения популяций со специфическим чередованием различных типов систем.

Впервые продемонстрировано действие опережающей обратной связи при смене фаз динамики численности популяций у ресоцнальных видов ос-полистин.

Впервые на основе разработанных критериев оценки функциональной и численной реакции паразнтоидов ресоцнальных ос определены условия, при которых паразитоиды регулируют численность популяции хозяина.

Впервые описано разнообразие меланиновых рисунков некоторых видов полистов Палеарктикн. Показано, что тип рисунка служит маркером поведенческих стратегий особей.

Впервые показана динамическая стабильность фенооблнка локальных поселений.

Впервые показано, что стрессирующне факторы (заражение клещами, социальные взаимодействия) могут сдвигать брачные предпочтения самок ос-полистов в сторону выбора самцов определенного фенотипнческого класса.

Впервые осуществлено планомерное исследование целых поселений ос-полистин, а не только их семей. Это позволило привести доказательства функциональной целостности их популяции, в основе которой лежат процессы миграции, осуществляемые у ресоцихтьных видов преимущественно на уровне особи (и в меньшей степени нз уровне семьи), а у номосоциальных -исключительно на уровне семьи.

Впервые показано, что основными факторами, регулирующими процессы миграции, являются взаимодействие с энтомофагами и внутривидовая конкуренция, которые у ресоцнальных видов приводят к переходу ряда семей на выращивание расплода с миграционными репродуктивными стратегиями, а у номосоциальных видов сказываются на размерах роя и возрастном составе рабочих. Эволюция социального образа жизни ос-полистин рассматривается в связи с эволюцией их жизненных циклов, а именно с выпадением одиночной фазы и установлением миграции на уровне семьи (роения) как облигатпой стратегии организации популяции.

Впервые обоснована применимость гипотез аутопоэзиса, самоорганизованной критичности и модели конкурентного роста при описании целостности популяции ос-полистин.

Теоретическое значение и практическая ценность работы.

Выявленные в ходе работы механизмы динамики популяций ос-полистин, вероятно, присущи и некоторым другим насекомым, что открывает новые перспективы их исследования. Разработанные в диссертации принципы анализа популяций с синергетических позиций вносят существенный вклад в методологию исследования не только общественных насекомых, но и других биологических объектов на описательном, объяснительном, прогностическом и управленческом уровнях. Теоретические положения работы могут служить основой разведения и интродукции хозяйственно важных видов полистан с целью их использования в

биометоле. Результаты многолетнего изучения структуры и организации поселений ос-полистов па территории Черноморского биосферного и Луганского природного заповедников позволяют разработать рекомендации по использованию этих насекомых для экологического мониторинга.

Материалы диссертации, опубликованные в разные годы, включены в курсы лекции по зоологии беспозвоночных, экологии животных, этологии и эволюционному учению для студентов Херсонского государственного университета.

Методологии и методы исследования. Методологической основой работы послужили положения эпигенетической теории эволюции И. II. Шмхтьгаузена, К. X. Уоддингтоиа и М. Л. Шишкина, теории функциональных систем П. К. Анохина, общей теории систем, тектологии А. А. Богданова и синергетики. В ходе исследования использовались методы наблюдения, полевого н лабораторного эксперимента, популяционной морфологии и экологии, моделирования, статистической обработки, визуализации и интерпретации информации.

Положении, выносимые на защиту.

1. Структура и организация популяций ре- и номосоцнальпых видов ос-полистнн определяется специфическим набором факторов, среди которых велика роль плодовитости самок-основательниц, способа основания семьи, а также особенностей среды обитания (погодно-климатнческих условий, характера растительности, наличия убежищ, влияния эптомофагов и паразитов).

2. Популяции ос-полистнн организованы по иерархическому принципу со специфическим чередованием различных типов систем.

3. Фенотипическая изменчивость ос-полнстов и специфическая структура их поселений зависят от особенностей трофического режима особей и истории развития их семей.

4. Целостность популяции ос-полистин описывается с помощью гипотез самоорганизованной критичности, аутопоэзиса и модели конкурентного роста.

Степень достоверности и апробация результатов. Различные разделы диссертации доложены па I и III симпозиумах Международного союза по изучению общественных насекомых (Берлин, 2001; Санкт-Петербург, 2005), XII-XIV съездах РЭО (Санкт-Петербург, 2002, 2012, Краснодар, 2007), международном симпозиуме «Жизненные циклы у общественных насекомых: поведенческий, экологический н эволюционный аспект» (Санкт-Петербург, 2003), XII, XIII и XIV Всероссийских мирмекологических симпозиумах «Муравьи и защита леса» (Новосибирск, 2005, Нижний Новгород, 2009, Москва, 2013), Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Москва, 2006, Санкт-Петербург, 2010), VII съезде Украинского энтомологического общества (Нежин, 2007), IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007), X международной научно-практической экологической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008), юбилейной конференции, посвященной 150-летию Русского энтомологического общества, «Теоретическая и прикладная энтомология - прошлое, настоящее и будущее» (Санкт-Петербург, 2009), международной научной конференции «Современные взгляды на эволюцию органического мира» (Киев, 2009), международной конференции «Фальц-Фейновскпе чтения» (Херсон, 2001, 2003, 2005, 2007, 2009) и др.

Публикации. Основные результаты диссертации изложены в 66 печатных работах, в том числе - 17 статьях в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав с результатами собственных исследований, заключения, выводов, списка литературы, насчитывающего 898 наименований, в том числе 605 на иностранных языках, и приложения с 75 таблицами и рисунком. Основной текст работы изложен на 373 страницах, включая 71 рисунок и 4 таблицы.

Личный вклад автора. Формулировка гипотез и постановка задач исследования; планирование, организация полевых, лабораторных наблюдений и экспериментов, участие в их проведении; статистическая обработка результатов многолетних популяционных и лабораторных исследований; формулировка всех выводов; написание монографий, статей и диссертационной работы.

Благодарности. Огромную признательность выражаю моим коллегам и моей семье за помощь и поддержку в проведении исследований: JI.A. Фирман, А. В. Гилеву, А. В. Лопатину, А. В. Фатерыге, X. К. Старру (С. К. Starr), Р. Гадагкару (R. Gadagkar), Р. Пакстону (R. Paxton), А. В. Гумовскому, Е. О. Козпнсц, И. Ю. и М. Ю. Русиным, М. А. Гхазали, A.B. Говоруну, Л. Н. Хлус; студентам Херсонского государственного университета: Е. С. Орловой, Е. А. Приваловой, О. В. Скороход, М. П. Богуцкому, а также сотрудникам Черноморского биосферного, Карадагского и Луганского природных заповедников: 3. В. Селюниной, Т. В. Сове, Н. В. Савенко, C.B. Глотову, Л. II. Бахтияровой, II. Л. Потапенко, А. В. Шиян-Глотовой, П. И. и Л. С. Сидоренко. Благодарю за предоставленный для анализов материал студентов Херсонского, Черновицкого, Сумского и Уральского университетов.

Полезные замечания и советы при обсуждении отдельных результатов исследования и работы в целом были высказаны проф., д.б.н. |В. И. Тобпасом],

проф., д.б.н. [Г. М. Длусским|. проф., д.б.н. [Г. С. Медведевым, проф., д.б.н.

[Ю. А. Песенко|, проф., д.б.н. |М. А. Козловым|, проф., д.б.н. |В. Е. Кипятковым], проф., д.б.н. А. П. Расницыным, проф., д.б.н. В. В. Хлебовичем, проф., д.б.н. А. Г. Радчепко, д.б.н. С. А. Белокобыльским, д.б.н. С. Я. Резником, д.б.н. Б. А. Коротяевым, к.б.н. В.И. Грабовскнм, к.ф.-м.н. А. В. Подлазовым, д.б.н. С. Ю. Снневым, д.б.н. В. А. Кривохатским, проф. Р. Джинном (R. Jeanne) и д-ром С. Макино (S. Makino). Выражаю всем указанным лицам искреннюю благодарность.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ. (Во введении сформулированы актуальность темы работы, ее новизна, значимость, излагаются цели и задачи исследования).

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1 Осы-полистины как объект исследования. Обзор литературы

Подсемейство Polistinac включает 4 трибы и 26 родов и является одной из самых таксономическн разнообразных групп семейства Vespidae подотряда

Apócrifa инфраотряда Vespomorpha [Carpenter, Kojima, 1997; West-Eberhard et al., 2006]. В главе дается сопоставление ре- и номосоцнальных видов по таким существенным критериям, как жизненный никл, строение гнезд, структура и организация семьи. У ос-полистин отсутствует полиморфизм рабочих, а степень морфологической дифференциации каст слабо коррелирует с размерами семьи. Внутри qiynnu не наблюдается плавного перехода от простых ресоциальных к сложным номосоциальным сообществам по мере роста размеров семьи [Jeanne, 2003]. Каждая группа характеризуется взаимно устойчивыми признаками, в том числе спецификой механизмов кастовой дифференциации, особенностями полиэтизма и системы коммуникации, зависящей от социальных стимулов [Jeanne, 2003]. В популяциях ресоциальных видов отмечается относительно большее разнообразие типов семей.

1.2 Материал и методы исследований

В диссертации представлены данные исследования естественных локальных поселений 21 вида из 8 родов и 4 триб ос-полиетин (список приводится в диссертации) в Украине, России, Индии и на о-ве Тринидад на протяжении 20002012 гг. Основные полевые стационарные исследования проведены: в Черноморском биосферном заповеднике (ЧБЗ) (Херсонская обл.); в окрестностях г. Херсона (2001-2010 гг.) и г. Луганска (2007, 2008 и 2010 гг.); в Луганском природном заповеднике (ЛПЗ) (Луганская обл., 2007-2009 гг.); в Карадагском природном заповеднике (Крым, 2006 г.); в урочище Вакаловщина Пнщапского лесничества Сумского р-на Сумской обл. (2010 г.), на биостационаре «Веневитиново» Воронежского университета (Воронежская обл., 2007-2008 гг.); в лесопарке Индийского института науки (Индия, г. Бангалор, 2002 г.); на острове Тринидад (2004-2005 гг.) в г. Сент-Августин и его окрестностях, в пос. Лопиио и Кора, а также на сельскохозяйственной станции Вест-Индского университета Тринидада и Тобаго. Сбор данных в каждом локальном поселении ос-полистин проходил по общей методике: фиксировались пространственные, фенологические и демографические показатели семей; учитывались морфологические особенности имаго (размеры и меланииовые рисунки), степень зараженности паразитами и поведение имаго; при более продолжительных наблюдениях составлялись таблицы выживания семей [Русина, 2006, 2009].

Изучение пространственной структуры локальных поселений ос-полистин, в том числе анализ взаимодействующих популяций эитомофаг-хозяпи, проводились на основе методов «случайных проб» [Грейг-Смит, 1967] и «случайных маршрутов» [Снетков, Смуров, 1978]. Анхигз типа пространственного распределения семей включал подсчет ко эффициента агрегации R [index of spacing, Clark, Evans, 1954] и скученности m [mean crouding, Lloid, 1967].

Оценка численности населении семьи, се динамики п составление таблиц выживания. Самок-основателышц с их гнездами оставляли интактными до момента окукливания первых личинок, после чего семьи переселяли в контейнеры со съемным дном и размещали вблизи мест закладки [Русина, 2006]. Через отвсрстне-леток осы могли свободно покидать контейнер и возвращаться в него. Осмотры гнезд проводили каждые 3-5 дней в лаборатории, куда контейнеры

забирали на ночь. Фиксировали присутствие самки-основателышцы, проводили подсчет и индивидуальное мечение рабочих, самцов, будущих основательниц. В качестве меток использовали пластмассовые кольца диаметром 2 мм с нанизанными на них маленькими цветными колечками. Цветовая последовательность колечек обеспечивала индивидуальность меток. Фиксировали общее состояние гнезда, наличие механических повреждений, абортивного расплода и следов нападения хищников, заполняли гнездовую карту [Гречка, Кипятков, 1983; Русина, 2006]. При картировании па трафарет из шестиугольников наносили контур гнезда и отмечали расположение в ячеях разных категорий расплода (яиц, личинок 1-У возрастов и куколок) и следы пребывания паразитоидов. В качестве показателя размеров семей из гнезд, собранных осенью ОУ = 1541), использовали число выращенных личинок, которое определяли путем подсчета мсконнев, остающихся после окукливания. При составлении гнездовых карт отмечали следы заражения паразитондами. Число выращенных имаго рассчитывали как разницу между числом мекониев в гнезде и числом ячей с паразитондами. С помощью гнездовых карт оценивали влияние паразитоидов на размеры семей, определяли особенности регуляции ими численности популяций ос-полистов.

Судьбу найденных семей и гнезд (около 3 тысяч) при более детальных исследованиях прослеживали до их гибели или вылета полового поколения. Успешными считали семьи, вырастившие половое поколение. Учитывали, что гибель семей и расплода ос происходит в результате: (1) исчезновения самки-основательницы (преимущественно во время фуражировки); (2) повреждения или полного разрушения гнезда стихийными факторами (ливнями и паводками, пожарами), хищниками (беспозвоночными и позвоночными), заражения паразитондами, а также в результате антропогенного воздействия.

Поведенческие наблюдении и эксперименты. Индивидуальная регистрация поведения ос (более 1200 часов наблюдений в природных и лабораторных условиях) позволила получить данные о социальной организации семьи, специфике ее защиты от энтомофагов, функциональной специализации самок и рабочих, выявить межвидовые различия и др.

Изучение изменчивости мелаппнового рисунка проводилось у живых ос, которых затем отпускали в природу или использовали в лабораторных экспериментах. Применение метода индивидуальной маркировки ос цветными кольцами позволило изучить связь рисунка с различными анатомо-морфологическими и поведенческими параметрами. Одновременно с анализом фенотипической изменчивости проводились сезонные фенологические, поведенческие и другие наблюдения, полевые и лабораторные эксперименты, направленные на выявление трофических факторов фенотипической изменчивости; исследовалась хронографическая и географическая изменчивость.

При изучении связи фснотшшчсской изменчивости ос-полистов с пространственно-этологической структурой их популяции учитывали, в каких условиях самки-основательницы и самцы были выращены. Для этого было проанализировано воздействие хищников, паразитоидов и паразитов на семьи ос и на поселение в целом в предшествующем или в текущем сезоне. У самок-основательниц отмечали склонность к одиночному гнездованию или гнездованию в

скоплениях, к гаплометрозу или плеометрозу, а у самцов - особенности репродуктивного поведения (одиночное токование, групповое токование или миграции). Проведен анализ структуры скрещивании. Обработку массива полученных данных проводили стандартными методами статистической обработки материала [Лакни, 1990]. По критерию Шапнро-Унлка проводили анализ вида распределения изучаемых параметров. Полученные результаты были статистически обработаны с помощью программы Statistica, v. 6.0 (Statsoft, Inc. USA 1984-2001).

ГЛАВА 2 СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ОС-ПОЛИСТИН

Большинство видов ос-полнстин в гнездовой период характеризуются оседлым образом жизни (однолетние и многолетние семьи) н интенсивным использованием территории. Пространственная структура их поселений формируется под влиянием необходимых для гнездования биотопов, растительных сообществ и укрытий. Наблюдаемая мозаичность размещения гнезд создает исходную структурированность популяций.

Специфика организации популяции сопряжена с характером онтогенеза самок-основатслыпщ и их плодовитостью. Высокие темпы яйцекладки самок (до 800 яиц/сутки) и относительно небольшая продолжительность пренмагинальных стадий (до 25-30 дней) помосоциальных видов позволяет быстро восстановить семыо после перезакладки гнезда. С этим связано использование роения как основной стратегии при воздействии неблагоприятных абиотических и биотических факторов. Роение может быть рассмотрено как размножение однотипных элементов (семей), что дает основание считать популяцию этой группы ос корпускулярной системой. В корпускулярных системах основным механизмом защиты от внешних и внутренних воздействий (шума) служит ослабление связей меж,ту элементами системы и понижеинс чувствительности к воздействиям [Малиновский. 1968, 1970; Арманд, 1988, 2001]. Для биологических систем такого типа характерно избыточное размножение однотипных элементов и конкуренция между ними.

Продолжительный период преимагинальпого развития (более месяца, а подчас и около трех; например, у тропического Polistes lanio он составляет 87 дней [Oiannotti, Machado, 1994]) и низкая плодовитость (до 15 яиц/сутки), отмечаемые у ресоцнальных видов, могут обьяснять большое разнообразие семей и наличие илотпостиозависимых реакций, т. е. признаков жестких систем. В жестких системах основным механизмом защиты от внешних и внутренних воздействий (шума) служит саморегулирование по принципу отрицательной обратной связи [Арманд, 1988]. Реакция системы на воздействие происходит по принципу «измениться, чтобы сохраниться»; при этом достигается состояние динамического равновесия (гомеостаза).

В этой связи интересно отметить, что проникновение ресоцнальных видов ос-полистов в умеренные широты сопровождается не только формированием адаптации к зимовке, но и сокращением длительности развития пренмагинальных стадий (с 68-87 до 32-35 дней [West-Eberhard, 1969; Giannotti, Machado, 1994; Русина, 20106]) и ускорением темпов яйцекладки (до выхода рабочих при гаплометрозе с 0.2 до 5 яиц/сутки, а после выхода рабочих с 8 до 15 яиц/сутки).

Обнаружен широтно-долготный градиент темпов яйцекладки в регионах с умеренным климатом, когда северные и восточные популяции состоят из более плодовитых особей. Анализ межпопуляционных различий в размерах гнезд и семей по ареалу ресоциального вида представляет интерес в связи с выбором видов и популяций, перспективных в отношении их использования в агроценозах. Так, у вида. P. gallicus, перспективного для применения в биометоде, обнаружена положительная корреляция отдельных показателей размеров семей с широтой и долготой их местообитания [Русина, 2011 в]. В целом структура и организации семьи и поселений полистин очень лабильна, что является важным элементом системы адаптаций к условиям существования.

Рассматривается специфика организации гнсздостроителыюго поведения в семьях разных видов полнстии. Для анализа выбрана имсшю эта форма поведенческой активности, поскольку кшочевое рахтичие между ре- и номосоцналыплми видами затрагивает характер манипулирования строительным материалом [Jeanne, 2003]. Полная передача всех видов материала у номосоцнальных полистин делает возможным возшгкновение возрастного политппма и усложнение семенной организации. У ресоциальных видов случаи передачи бумажной пульпы от поставщиков другим особям редки и обычно связаны с отнятием груза основателыпщей (Рисунок 1). Поскольку обнаружены положительные корреляции частоты проявления такого повеления у самок-основательниц с размерами их семей, можно предположить, что отнятие строительного груза связано с индивидуальными особенностями основательниц, в частности с их плодовитостью. Так, самки-основателышцы Polisíes nimpha (Луганский природный заповедник) тем чаще отним&ти строительный материал у прилетающих с ним фуражиров, чем более крупными были их семьи (учитывались число ячей, рабочих, яиц и куколок) (rs = 0.80; 0.85; 0.77 и 0.72; N = 17; 0.0001 <р < 0.05 соответственно). На территории Черноморского биocфqшoгo заповедника в годы роста численности популящш, когда семьи были почта в два раза крупнее, чем в годы пика и спада численности, число случаев отнятия строительного матери&та у рабочих самками-основательницами наблюдалось в 1.5 раза чаще у P. gai/ici is и в 4 раза чаще у P. domimila.

В целом индивидуальная специализация у рабочих ресоциальных видов невысока, и регуляция жизнедеятельности семьи осуществляется перераспределением фуражировочной активности особей. В природных условиях ЧБЗ (июнь 2005 г.) было смоделировано влияние плотности гнездования на предпочтение фуражирами Р. domínala сбора строительного материала или охоты. Экспериментальное повышение плотности гнездования семей привело к увеличению доли особей, занятых сбором бумажной пульпы, и к фертилизацин (развитию яичников) некоторых из них. Увеличение функциональной группы строителей и учащение агрессивных контактов с ними со стороны самки-основательницы может выступать механизмом регуляции численности популяции на семейном уровне организации. Это также свидетельствует о неполном разделении репродуктивной сферы и сферы обеспечения.

Строительная активность и специализация рабочих у номосоцнальных Metapolybia cingiilata и Protopolybia exigua была изучена нами на о. Тринидад путем удаления части гнездовой оболочки или наиболее активных фуражиров из недавно отроившихся и зрелых семей [Русина и др., 2011].

II-

31.,

II 2p 19. 16--18

2Ц317

III

252627

G 10 10 lu lu"

Число ocoûcfi в гнезде /-ресоцихзыше виды подссм. Polistinae: 1, 2* -Polish'sfmeatus: 3* - P. insiabilis; 4, 5** -P. #alliais; 6,7** - P. doinimihr, S, 9*** -

P. niwpha; 10**** - Л versicolor; 11**** -P.lania; 12* - Mischocytlarus drewseni; 13***** -

M. nuisiigophonis; 14****-Л/. injucundus; 15**** - Ai aijkcni. II- номосоциальмые виды подссм. Polistinac: 16, 17* - Polybia occidentaIis\ 18, 19**** - Protopolybia aigua; 20* -Melapolybia azlecoidcs; 21* — M. mcsoamericcr, 22, 23**** - M. cingulalc. III - виды подсем. Vespinac: 24* - Vespuki airopilnsu; 25* - V. gcrmunica\ 26* -Г. pensylvanica; 27* - V. squamosa; 28* -Г. vulgaris. * - по [Jeanne, 2003]; **, *** и **** - по [Русина и др., 2011]: ** -Черноморский биосферный заповедник, Украина, июнь-июль 2003-2009 гг., *** -Луганский природный заповедник, Украина, июль 2009 г., **** -о. Тринидад, октябрь-январь 2004—2005 гг.; ***** - по [O'Donnell, 1998].

Рисунок 1 - Характер манипуляций со строительным грузом в семьях общественных ос [по: Русина н др., 2011].

Оказалось, что степень специализации рабочих связана с возрастом семьи. В крупных (зрелых) семьях этих видов фуражиры, как правило, специализированы на доставке материала только одного типа. Сборщики строительного материала сами гнезда не строят, а передают доставленный груз 1-3 строителям, которые разделяют его между несколькими рабочими. Доля случаев полной передачи строительного материала в семьях после появления рабочих нового поколения у каждого из изучаемых видов была выше, чем до выхода рабочих. После удаления внешней оболочки гнезда в трех небольших (до выхода рабочих нового поколения) семьях M. ciiigulata только на одном, самом крупном, она была восстановлена. Два других гнезда были покинуты, па них осталось по 6-8 рабочих. В трех крупных гнездах с рабочими нового поколения удаленные оболочки были восстановлены. Особенностью гнезд метаполибий является наличие оболочки с прозрачными окнами, возможно, построенными из продукта экзокриниых желез [FitzGcrald, 1938]. Этот секрет выделяется молодыми рабочими, чем и объясняется восстановление оболочки в крупных семьях, вырастивших новую генерацию потомства.

Строительная деятельность номосоцнальных видов ос-полистин не просто разделена па доставку бумажной пульпы и собственно строительство, выполняемые разными особями, по и сопряжена с подачей воды водоносами или водоприемщиками, являясь в таком случае командной формой деятельности [Anderson, Ratnieks, 1999; Jeanne, 2003].

Кроме того, сборщики строительного материала, как правило, возвращаются со слишком большим грузом для того, чтобы строить самим, н вынуждены передавать хотя бы часть материхта гнездовым рабочим, которые распределяют его между собой [Jeanne, 1986b; O'Donnell, Jeanne, 1990; Karsai, Wenzel, 1998; Русина и др., 2011]. Возникающие при этом задержки и очереди дают информацию,

необходимую для регуляции числа фуражиров и приемщиков в соответствии с меняющимися условиями среды [Jeanne, 1986; Ratnieks, Anderson, 1999]. Строительство гнезда у номосоциальных видов требует вдвое больше социальных стимулов по сравнению с ресоциальными, и, следовательно, информационная сеть более сложная [Jeanne, 2003]. Таким образом, сравнительный анализ строительной деятельности приводит к заключению, что в регуляции жизнедеятельности семьи номосоциальных видов задействовано значительно большее число положительных и отрицательных обратных связей, т. с. их семьи, в отличие от популяций, построены по типу жестких систем. Семьи же ресоцнальных видов, напротив, в большей степени обнаруживают черты нуклеарных систем, поскольку характеризуются высокой согласованностью компонентов, которая достигается благодаря формированию общего координирующего центра - «ядра». Нуклсарная система может реагировать на воздействие за счет утраты «периферийных» элементов. Устойчивость таких систем определяется стабильностью центрального ядра [Арманд, 2001].

Следовательно, у ос, как и у муравьев, мы находим иерархический принцип построения популяций, при котором отмечается чередования типов систем на разных уровнях организации [Захаров, 1991].

Таким образом, сложным системам разной природы свойственны сходные принципы организации, функционирования, развития и изменения. Структура н характер изменений системы определяются закономерностями, позволяющими выделять набор возможных состояний и путей перехода к ним [Капица и др., 2006]. При этом саморегуляция позволяет системе достигать целостности и функциональной устойчивости с сохранением структуры, а самоорганизация - в процессе изменения структуры.

Особый интерес представляет динамика численности популяции ос-иолистни, ранее практически не исследовавшаяся. В главе показано, что популяция полистов, существующая на фойе резко меняющихся условий среды, демонстрирует колебания численности, в основе которых лежат однонаправленные изменения всех звеньев пространственпо-этологической структуры, репродуктивной функции самок-основательниц и организации семьи. Подъемы численности самок-основательниц и гнезд Polistes donumula на территории ЧБЗ регистрировались весной вслед за теплыми зимами 1997/1998, 1999/2000, 2003/2004, 2006/2007 гг. Численность снижалась после суровых зим 1992/1993, 2002/2003 и 2005/2006 гг. (Рисунок 2).

Значительный урон популяции нанесли засухи 1994 и 2007 гг., при которых гнезда вследствие высыхания растительности были более заметными для хищников. Большая часть семей в эти годы погибла, не оставив потомства, что сказалось на численности самок-основательниц следующей весной.

Адаптивные преобразования воспроизводства обеспечиваются комплексом поведенческих и физиологических механизмов, при этом особый интерес представляет восполнение ущерба, нанесенного внешними условиями. Здесь мы наблюдаем, по-видимому, в полной мере «работу» регуляторов с опережающей обратной связью, которые свойственны системам, способным прогнозировать будущее состояние окружающей среды и самой системы [Анохин, 1978]. Такие опережающие обратные связи функционируют на популяцнонном уровне [Арманд,

1988]. Примером последовательной цепи регуляторов с опережением и одновременно принципа иерархии обратных связей служит динамика численности РоЛ'з/ы ¿от'ит1а. Регулируемой величиной в данном случае выступает плодовитость гаплометротичных самок-основательниц, зависящая не только от внешних условий, главным образом трофического режима, при котором развивались будущие основательницы, но и от «работы» отрицательных и положительных обратных связей.

-500 -400 -300 -200 -100 0 Сумма отрицательных температур,°С

Рисунок 2 - Корреляция весенней численности семей ос РоИиез с1от\пи1а, гнездящихся на растениях Черноморского биосферного заповедника, с условиями зимовки в 1992-2008 гг.: п = 0.7;р < 0.01 [по: Русина, 2010а].

Прежде всего на входе в систему на плодовитость самок отрицательно влияет количество осадков весной и летом предшествующего сезона, в период развития самок в материнских семьях. Можно предположить, что этот эффект возникает в результате потребления осами в их личиночном состоянии животных кормов (личинок фитофагов), которые сходным образом (по принципу отрицательной обратной связи) реагируют на состав кормовых растений в условиях недостатка влаги [Бигон и др., 1989].

Следующий регулятор — условия зимовки основательниц, поскольку после суровых зим при сниженных параметрах плотности гнезд на территории усиливается продолжительность жизни самок и их плодовитость. При мягких зимах часты оттепели, когда основательницы выходят из диапаузы, и их последующая плодовитость оказывается сниженной. Состояние системы на выходе (собственно яйцекладка) определяется продолжительностью жизни самки и суточной яйцевой продукцией. Увеличение плодовитости самок Р. с1отти1а в ЧБЗ обеспечивается, по крайней мере, двумя путями: за счет подъема их суточной яйцевой продукции (ЯП) (11+2 яйца в сутки на росте численности популяции против 5 ± 1 на спаде численности) и за счет увеличения продолжительности их жизни (среднегодовая дата исчезновения самки из состава семьи — 15 июля ± 6 дней; после суровых зим самки отмечались в составе семей до 9 августа ± 6 дней, а после засушливых 1994 и 2007 гг. в 1995 и 2008 гг. самки наблюдались в среднем до 23 и 20 августа соответственно). В результате возрастала совокупная ЯП самок,

что приводило к более высоким показателям числа рабочих и половых особей в семьях [Русина, 2006, 2010а].

ЯП усиливается в ходе накопления количества рабочих в семье и увеличения степени миролюбивых контактов между ними (параллельное включение регуляторов), т. е. наблюдается «саморазвитие» семей, управляемое положительной обратной связью автокаталитического типа. Каждый из партнеров взаимодействия в семье (самка и рабочие) стимулирует развитие другого и через него - свое собственное. В фазе роста численности регистрировалось также повышение выживаемости особей на всех стадиях развития [Русина, 2006]. Если в отношении рабочих, особенно первой когорты, такой эффект определяется самкой непосредственно, то в отношении половых особей - уже через самих рабочих. Расчеты коэффициента корреляции между продолжительностью жизни самки-основательницы, а также числом рабочих, с одной стороны, и отдельными показателями продуктивности семьи, с другой, позволили не только показать наличие взаимосвязи между этими параметрами, но и проанализировать сам процесс становления системы семейной продуктивности на разных фазах динамики численности популяции (Рисунок 3).

/X 1

4=2-5^ 4 2 = 5

3—^ 3 пик спад

Б.

Рисунок 3 — Положительные корреляции между показателями продуктивности семьи Ро/й/ея <1отти]а (А), Р. gallicм (Б) и Р. ттрка (В) на разных фазах динамики численности. 1 - продолжительность нахождения самки-основательницы в составе семьи; 2 - число рабочих; 3 - число самцов; 4 - число будущих основательниц; 5 - размеры гнезда. Характер линий отражает степень корреляции: — 0.48 < г5< 0.6; — гг< 0.7 и = г,<0.81 [по: Русина, 2009].

В фазу роста численности (на фоне высоких показателей ЯП самок-основательниц) продуктивность семьи коррелирует только с числом рабочих в ней. На фоне сниженных показателей ЯП основательниц в фазе пика и спада численности популяции связь с числом рабочих усиливается, однако заметным становится и влияние продолжительности жизни самки.

Обнаружено, что в гнездах Р. (1отти1а на спаде численности (1996, 2005 гг.) ячеи использовались повторно крайне редко, а в фазу роста и пика численности (1997, 1998, 2003, 2004, 2007 и 2008 гг.) в некоторых ячеях было отмечено значительно больше случаев последовательного выращивания двух особей подряд. Зависимые от фазы популяционного цикла отличия в характере использования

1 А А\

4 = 2 = 5 4 2-5 4 = 2 = 5

4 = 2 = 5 3

3 3 3

рост пик спад Рост

А.

4 = 2 = 5 4-2-5 4 = 2 = 5

3 3 3

рост хшк спад В.

ячей являются, по-видимому, важной предпосылкой становления различий в размерах семей. Причины таких различий, скорее всего, следует искать в разной социальной организации семей, т.к. они существенно различаются в фазе роста и спада численности популяции, а диапазон изменчивости у этого вида имеет свои особенности в зависимости от мест гнездования. При роете численности популяции в семье доля миролюбивых контактов и частота передачи корма возрастают, а на пике численности - снижаются. Общая продуктивность семьи зависит как от плодовитости самок-основателышц (числа рабочих в семье), так и от плотности гнезд в поселении.

Аналогичные исследования, проведенные на других видах, показывают подобную картину изменения характеристик самки-осиователыпщы и семьи в целом [Русина, 2009]. Наблюдаемые сходные изменения параметров семей в разные годы у изучаемых видов указывают на влияние климатических факторов. Однако гаплометротичные самки-основателыпщы P. nimpha и P. gallicus более плодовиты (у них выше показатели ЯП), и они дольше живут в составе семьи [Русина, 2006]. По-разному организованы их семьи: у P. dominula молодые рабочие чаще получают доминантные удары от самки-основателыпщы, а у P. nimpha и P. gallicus - от более высоких по рангу рабочих. При этом размеры семей у последних видов коррелируют с числом рабочих, а не с продолжительностью жизни основательниц. Кроме того, интенсивность виляний брюшка у самок-основателышц этих видов в 2-3 раза выше, чем у P. dominula, и после выхода рабочих достигает 300 серий в час. Таким образом, у P. nimpha и P. gallicus в большей степени выражены децентрализованные формы управления семьей. Представленные выше данные в целом не соответствуют гипотезе Джина [Jeanne, 2003] о наличии исключительно централизованных форм управления у ресоцнальпых видов и, следовательно, о существовании там простых общин. Переход к децентрализации отмечается на фоне высокой ЯП основательниц и кооперации рабочих. Этот процесс дает пример «самоуснления» при действии положительной обратной связи.

В пределах группы ресоцихтьных видов с пуклеарпым типом организации семьи наблюдаются некоторые вариации в популяшюнной организации. Так, у популяций P. gallicus и P. nimpha в большей степени выражены черты корпускулярных систем, а у P. dominula — жестких. У P. gallicus и P. nimpha обратная связь автокаталитического типа (+/+) (влияние абиотических факторов на плодовитость основательниц) сочетается с конкурентной связью (—/—).

При высокой плотности гнезд в популяции отмечаются случаи отпочковывания дочерних семей или переход семьи с самкой на выращивание только будущих основательниц [Русина, 2006]. Обратные связи приводят к экспоненциальному увеличению численности популяции, при этом усиливается роль шума биотической природы (внешнего - энтомофагов и внутреннего -конкуренции между самками), осуществляющего отбор.

Так, подъем весенней численности основательниц P. gallicus в окрестностях Херсона и у P. nimpha в ЛПЗ сопровождается развитием низкопродуктивных семей (из-за высокой зараженности паразитондами), а низкая численность - развитием более высокопродуктивных семей.

ГЛАВА 3 ВЛИЯНИЕ ЭНТОМОФАГОВ НА ФОРМИРОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ОС-ПОЛИСТИН

Расплод в гнездах ос-полистнн привлекает разнообразных энтомофагов. Их комплекс характеризуется большим удельным весом хищников (в тропиках и субтропиках это преимущественно муравьи и шершни, а в умеренных широтах -птицы и млекопитающие [Jeanne, 1979; Strassmann, 1981а,b; Yamane, 1996]); отсутствием паразитоидов, заражающих яйца (исходя из списков паразитоидов, приводимых Дж. Нельсоном [Nelson, 1968] и Ш. Макиио [Makino, 1985], а также личных сообщений С. В. Кононовой, С. А. Белокобыльского, А. В. Гумовского, С.А. Симутника и В. Н. Фурсова); наличием сверхпаразитизма [Makino, Sayama, 1994; Gumovsky et al., 2007]. Многие особенности гнездостроительных и защитных инстинктов, характера основания семьи и специфики жизненного цикла сформировались у ос-полистин под воздействием муравьев и паразитоидов [Richards, Richards, 1951; Jeanne, 1970, 1975; Naumann, 1975; Chadab, 1979; WestEberhard, 1982; London, Jeanne, 2000; Smith et al., 2001 и др.].

Способ закладки семьи (одиночный н роевой) у ос оказывается сопряженным с определенными особенностями защиты от паразитоидов и муравьев, затрагивающими строение и активность экзокринных желез, поведение и даже структуру гнезда [London, Jeanne, 2000]. Макино [Makino, 1985], обобщая данные 139 публикаций, указывает 56 видов паразитоидов из 13 семейств в гнездах видов ос, лишенных оболочки, а в гнездах с оболочкой - лишь 7 видов из 4 семейств. Наиболее часто встречающиеся паразитоиды ресоциальных видов (ихневмониды и эвлофиды) не заражают семьи номосоцнальных видов.

Паразитоиды ресоциальных ос при обнаружении отдельных семей и скоплений хозяев способны проявлять функциональную и численную реакции [Strassmann, 1981; Keeping, Crewe, 1983; Makino, Sayama, 1994; Русина, 2008, 2009, 2010, 2011а]. Эти реакции указываются среди главных стабилизирующих факторов в динамике численности одиночных насекомых [Solomon, 1964; Hasscll, 1964, 2000; Hassell, May, 1974; Викторов, 1975, 1976; Хорхордин, 1975, 1977; Morrison, Strong, 1980; Гурьянова, 1984; Hassell, Waage, 1984; Reznik, Umarova, 1991; May, McLean, 2007, и др.].

В главе на основе анализа собственных и литературных данных выделены состояния и определены условия регуляции паразитондами численности осы-хозяина [Русина, 2012]. Изменения в системе паразитоид - ресоцнальная оса не зависят от вида хозяина и происходят сходным образом (па фоне повышения численности 1-й генерации паразитонда) как при гнездовании хозяина открыто на растениях, так и в укрытиях. Они сводимы к нескольким типам и могут быть вариантами, специфичными для разных биоценотичсских и географических условий обитания, а также разными фазами динамики взаимодействующих популяций. Корреляции между размерами семьи и числом паразитоидов в гнезде отсутствуют при низких параметрах численности и плотности хозяина и паразитонда 1-й генерации, а также когда семьн заражены 2-й генерацией или когда объемы выборок невелики и не позволяют судить о наличии или отсутствии зависимостей. При этом отсутствуют сильно зараженные семьи и ссмьи, зараженные до выхода рабочих.

Положительные корреляции между размерами семьи и числом паразитоидов в гнезде отмечаются на фоне повышения тотности гнезд хозяина и увеличении численности паразитоидов. Доля зараженных семей при этом высока и достигает ~ 85 %. Существуют два варианта такого состояния: (1) семьи заражены паразитоидом 1-й генерации, но уже после выхода первой когорты рабочих (позднее заражение) и (2) в поселении имеются семьи, сильно зараженные паразитоидом 1-й генерации до выхода рабочих, но их доля относительно невысока. При таких параметрах заражения паразнтонды лишь модифицируют численность популяции осы-хозяина.

Размеры семей положительно коррелируют как с числом, так и с долей зараженного расплода, когда увеличивается количество сильно зараженных семей [Strassmann, 1981; Keeping, Crewe, 19S3; Русина, 2008, 2009, 2011а]. Самыми крупными в поселении оказываются слабо зараженные семьи с гнездами, в которых менее 5 % ячеек заражены паразитоидамн, а самыми мелкими -незараженные семьи, а также семьи, зараженные па 10% н более. Различия в продуктивности семей, зараженных в разной степени, несомненно, указывают на регуляцию паразитоидом численности популяции осы-хозяина. Такой эффект зависит от сроков заражения и активности паразитоидов в семьях. Влияние сроков опосредовано межгенерационной численной реакцией паразитоида (высокая относительная численность паразитоида 1-й генерации сопровождается и более ранним его проникновением в ссмыо хозяина).

Размеры семей положительно коррелируют с числом, но отрицательно - с долей зараженного растода при совпадении высокой плотности семей хозяина и межгенерационной численной реакции паразитоида, например, вследствие благоприятных в предшествовавшем сезоне условий развития паразитоидов в семьях хозяина и его зимовки [Русина, 2009, 2012].

Когда в поселении все семьи заражены, а доля сильно зараженных семей достаточно высока, появляются отрицательные корреляции между размерами семьи, с одной стороны, и обоими показателями зараженности — с другой [Makino, Sayama, 1994; Русина, 2012].

Одним из факторов стабильного сосуществования популяций паразнтонда и хозяина могут быть годовые флуктуации в синхронизации их жизненных циклов, связанные со специфическими погодными условиями в период основания семьи. Так, холодная весна 2004 г. привела к сдвигу начала гнездования (и последующих фаз) на более поздние сроки у P. dominula в ЧБЗ [Русина, 2008]. При этом заражение хальцидой Elasmus schmitti (Hymenoptera, Eulophidae) происходило в обычные сроки, т. е. пришлось на более ранние фазы развития семей хозяина, в результате чего от паразитоида пострадала уже первая когорта рабочих. Такое же явление было отмечено весной 2007 г. на территории ЛПЗ при анализе взаимоотношений наездника Latibulus argiolus (Hymenoptera, Iehncumonidae) с осой P. nimpha [Русина, 2009].

Отличия в поведенческой реакции при разных параметрах плотности хозяина, наблюдаемые у разных видов паразитоидов, связаны как с их репродуктивными особенностями (про-, сииовигенность) и зимовкой, так и с защитным поведением хозяина: безразличным отношением к Е. schmitti и к его сверхпаразитоиду Bariscapus elasmi (Hymenoptera, Eulophidae), но нетерпимым к L. argiolus.

Распределение разных видов паразнтоидов имеет свои особенности, а избирательность в их поведении отражается также и на встречаемости смешанного (присутствия двух видов паразнтоидов в гнезде) заражения семей P. nimpha, которая в отдельных поселениях отклоняется от значения, ожидаемого при случайном распределении [Русина, 2011в]. Все примеры неслучайного смешанного заражения оказываются связанными с историей семей, в которой принимают участие паразитоиды первой генерации. Доля смешанного заражения возрастает по мере увеличения зараженности поселений Е. schmitti, которая наблюдается не часто, что связано, по-видимому, с деятельностью свсрхпаразитоида В. elasmi.

При сравнении поведения паразнтоидов ос-полистов с поведением паразнтоидов одиночных насекомых отмечается явное сходство. В частности, наблюдается выбор более крупных пищевых пятен, в данном случае - семей хозяина. В дальнейшем прослеживается поведенческая реакция паразнтоидов на плотность популяции хозяина, при этом регуляция его численности проявляется при малых плотностях последнего [Викторов, 1976]. Однако, поскольку основной единицей популяции ос-полистов выступает не особь, а семья, действие фактора плотности популяции хозяина оказывается опосредованным не только неравномерностью темпов развития семей и их пространственным размещением, но и сезонным (временным) аспектом нх развития. Низкая плотность популяции хозяина, при которой паразитоид регулирует численность осы, соответствует определенной фазе развития семей в сезоне, а именно фазе до выхода рабочих. В целом складывается картина таких взаимоотношений паразитоида с хозяином, в которой пространственный н временной аспекты тесно переплетаются.

У ресоциальных видов ос особую роль играет химическая защита от муравьев, связанная с функцией железы Ван дер Вехта и нанссеннем противомуравышого репеллента (НПР) в первую очередь на стебелек гнезда. Показана адаптивная роль НПР, наличие широтного градиента этого поведения у гаплометротичных самок-основателышц ресоциальных видов до выхода рабочих (г, = 0.83, п = 14,р < 0.001) н видоспецифическне его параметры при симпатрии [Русина, 20106] (Рисунок 4).

В зависимости от складывающейся экологической ситуации, в том числе от их видового состава, частота НПР основательниц, как в тропических, так и в умеренных широтах, может повышаться в десятки раз.

Об адаптивности НПР судят по его временной организации, поскольку у гаплометротичных самок до выхода рабочих это поведение связано во времени с двумя формами активности: фуражировкой и строительством [Post, Jeanne, 1981; Keeping, 1990; Kojima, 1982, 1992, 1993]. Кроме того, одно лишь предъявление муравьев самкам ос вызывает существенное повышение частоты обработки стебелька [Turillazzi, Ugolini, 1979; Keeping, 1990]. Приуроченность НПР к фуражировке обычно связывают с повышенным риском нападения муравьев в отсутствие самки; при строительстве же такая приуроченность объясняется необходимостью обновления репеллситного покрытия гнезда.

Вместе с тем в значительной доле случаев НПР самки выглядит спонтанным (не привязанным ни к каким внешним стимулам), неравномерно распределенным. У Mischocyttams aljkeni оно повторяется сериями, и чем меньше НПР в серии, тем выше продолжительность периода между ними (rs = -0.54, п = 73, р < 0.001) [Русина, 20106]. Такая упорядоченность может свидетельствовать о

самоорганизующемся процессе [Николис, Пригожип, 1990]. Анализ временной структуры НПР показал, что логарифм числа НИР убывал с постоянной скоростью по мере увеличения продолжительности НГ1Р (Рисунок 5). Активность муравьев возле гнезда была крайне низкой - 0.3 муравья/10 мин. Продолжительность их нахождения около гнезда - от 2 сек. до 1 мин. Анализ временной активности муравьев при таких параметрах динамической плотности также показывает степенные зависимости: логарифм числа интервалов отсутствия муравьев возле гнезда убывает с постоянной скоростью по мере увеличения продолжительности

I - Misehocytlarns drewseni [Jeanne, 1972]; 2- RnpaUdici gregaria [Kojima, 1482]; 3 - Potisies formosamts [Kojima, 1993]; 4 - P. rothneyi [Kojima, 1993]; 5 -Belonogasterpetiolata [Keeping, 1990]; 6 -Ropalidia faseiata [Kojima, 1983]; 7 -Parapolybia indica [Kojima, 1992b]; 8 -Polistes chinensis [Kojima, 1993]; 9 -P. mandarinas [Kojima, 1993]; 10 — P. snelleni [Kojima, 1993]; 11 - P. Jhscalus [Post, Jeanne. 1981]: 12* [*, ** и *** здесь и далее по Русина, 20106] -Misehocyttarns injucundus (Тршшдад); 13* - M. collarelliis; 14* - M. al/keni; 15 -M. cerberns [Togni, Giannotti, 2007]; 16**

- P. galliais (**- Нижнее Приднепровье, Украина); 17** - P. domínala; 18*** -P. stigma (*** - Бангалор, Индия); 19***

- Ropalidia LyalhiJormis\ 20*** -R. margínala.

1'исунок 4 - широтный градиент частоты нанесения противомуравышого репеллента (НПР) у ресоциальных ос-полнстии [по: Kojima, 1993; Русина, 20106].

Таким образом, в поведении как хищника, так и жертвы обнаружена масштабная инвариантность, а это означает, что обе системы обнаруживают самоорганизацию н находятся «на краю хаоса» [Подлазов, 2005].

Упорядоченность поведения животных совместима с представлением о его адаптивных функциях: случайные последовательности раздражителей не только не препятствуют наблюдаемому упорядоченному поведению, но и являются условием его формирования, взаимодействуя с механизмом, управляющим поведением [Непомнящих, Подгорный. 1994].

Большие размеры общины, роевая закладка и наличие гнездовой оболочки позволяют многолетним семьям номосоциальных видов полагаться на физическую защиту от муравьев; железа Ван дер Вехта у большинства таких видов либо отсутствует, либо ее секрет не имеет репеллентных свойств [Smith et al., 2001]. Специфика их местообитания соотносится с интенсивностью воздействия энтомофагов, муравьев в том числе. Так, в тропических регионах высокая плотность гнезд ос обнаружена в антропогенных ландшафтах, где реже отмечаются

их отсутствия возле гнезда (Рисунок 6).

.15

,15

.14

.12

• r:iii.ioML-i]>j i i До ЕЬКОДЯ

rilKOMCljxv! i рлхик и Посж кыхода раоо'п к

.19 *18

30 20 10 0 10 20 30 40 50 Юг Широта (с) Север

рейды муравьев-кочевников [Richards, Richards, 1951]. Особые адаптации имеются у ос, живущих под зашитой муравьев-ацтеков [West-Eberhard, 1989].

Взаимодействующие популяции паразитоидов и муравьев (в качестве эитомофагов) и ос-полистии (в качестве хозяина и жертвы) рассматриваются нами как аутопоэтические системы [Varela, 1979]; отмечены их особые динамические свойства, которые способствуют сохранению организации н целостности [Maturana, 1987; Valera et al., 1991].

Рисунок 5 - Характер временной организации НПР-активностн самки ^{¡¡сЬосуНапи а1/кс>п. По оси абсцисс - логарифм продолжительности НПР, по оси ординат - логарифм числа НПР [по: Русина, 20106].

Рисунок 6 - Зависимость характера временной активности муравьев возле гнезда КПьсЬосуНапя а[(кет. По оси абсцисс — логарифм продолжительности периодов отсутствия муравьев вохте гнезда, по оси ординат -логарифм числа случаев отсутствия муравьев возле гнезда.

2.8 2.4 •Z.2Q

12 0.8 0.4

Моделирование процесса выбора среды обитания показывает, как он может повышать, снижать или оставлять неизменным численность особей в популяции [Holt, 1987]. Сложность и нелинейность прямых и обратных связей при взаимодействии можно объяснить тем, что хищник и жертва находятся в отношениях кодетермипацнн и коэволюции.

ГЛАВА 4 АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

ОС-ПОЛИСТОВ И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В РЕШЕНИИ ЗАДАЧ

ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ

Одной из основных особенностей ос-полистов как популяцноннмх объектов является наличие в их жизненном цикле периода зимовки оплодотворенных самок-основателыищ и' периода основания семей (длится немногим более месяца). Интересным представляется исследование такого никла методами популяциоиной морфологии [Яблоков. 1976; Яблоков, Ларина, 1985; Сергиевский, 1985, 1987; Сергиевский и др., 1997; Васильев, 2005 и др.1, а именно поиском признаков меланиновых рисунков, которые могут быть маркерами функционально

различающихся особей в популяции, и выявление механизмов поддержания и динамики полиморфизма.

Контрастная жёлто-чёрная или красновато-коричневая окраска ос-веспид давно вызывает интерес учёных в связи с ее защитным значением для самих ос (или для других насекомых) [Котт, 1950; Яблоков, Юсуфов, 1989].

Осы-полисты обладают довольно разнообразными мсланииовыми рисунками [Enteman, 1904; Tibbets, 2002; Русина и др.. 2007; Русина. 2009]. У изученных видов принципиальная схема структуры рисунка сходна, что дало нам возможность построить описание рисунка у Polistcs dominula, Р. nimpha и Р. gallicus в Нижнем Приднепровье и применить его для анализа в других частях ареала вида [Русина и др., 2004а, 2005а, 2006а; Русина, 2009].

У всех особей женского пола (самок-основательниц, рабочих особей и будущих основательниц) изменчивость рисунка проявляется па жвалах, клнпеусе, груди, 1-2-м тергитах и 4-6-м стсрннтах метасомы. Самцы изучаемых видов, по сравнению с самками, гораздо более изменчивы по характеру рисунка различных частей тела и в целом окрашены заметно светлее. Изменчивость рисунка проявляется па груди (мезоскутуме), мезоплеврах, 1-2-м тергитах, а также 2-м и 4-м стернитах метасомы и тазиках всех ног. Сравнительный анализ показхз, что изменчивость рисунка у этих трех видов полистов представлена вариантами, которые можно выстроить в ряд в направлении усиления меланизации. При этом у Р. ninipha, в сравнении с Р. dominula и Р. gallicus, изменчивость рисунка обнаружена на большем числе частей тела, причем чаще встречаются более темные варианты.

Хотя формирование рисунка у особи происходит на стадии куколки [Enteman, 1904], имеются все основания полагать, что чувствительные периоды приходятся на личиночные стадии развития. На размеры и характер меланипового рисунка могут влиять особенности питания или зараженности паразитами на личиночной стадии.

Изучение влияния количества и качества корма, полученного в личиночном состоянии, на морфологическую изменчивость будущих основательниц Р. dominula проведено па территории ЧБЗ (2009-2010 гг.) путем экспериментального создания искусственного дефицита корма (пищевой депривацни) и изменения качественного состава корма [Русина, Орлова, 2010]. Эксперименты с количеством пиши, получаемой личинками, показали, что нехватка корма ведет к измельчанию самок и к усилению пигментации мезоскутума. Недостаточное питание личинок IV—V возрастов вследствие снижения числа фуражиров и кормилиц усиливает меланизанию 1-го тергита метасомы, а клипеус оказывается практически непигментированным.

Изменение состава пищи у личинок V возраста, как показано в эксперименте, не приводит к изменению размеров особи, но сказывается на соотношении встречаемости вариантов рисунков. Слабое изменение пищевого рациона не влияет на соотношение частот морф у выращиваемых основательниц. Сильное изменение рациона сказывается в пределах семьи на меланизацип 1-го тергита метасомы, а в пределах поселения - и на частотах вариантов мезоскутума.

Исследование влияния зараженности личинок ос клещом Sphexicozela conniváis (Acari, Astigmata, Winterschmidtüdae) на

фснотииическую изменчивость будущих основательниц P. nimpha провели в 2010 г. в урочище Вакаловщииа Сумской обл., где в середине июня было найдено 227 семей, а в период выращивания будущих основательниц (10-13 августа) из гнезд были извлечены и проверены на клещевую инвазию 111 куколок [Русина, Орлова, 2011]. Слабое заражение личинок осы (1-3 клеща на личинке) не приводит к изменению размеров развивающихся из них взрослых особей, но сказывается на соотношении встречаемости у имаго вариантов рисунка 4-го стернита метасомы. Сильное заражение личинок (более трех клещей) ведет к измельчанию развивающихся из них имаго и влияет на соотношение частот морф у выращиваемых основательниц в пользу светлых вариантов 4-го стернита метасомы.

Как показал анализ мер расстояний Кавалли-Сфорцы, самки-основателышцы, тяготеющие к более поздней закладке гнезд весной и к гнездованию в скоплениях, сходны по частоте вариантов рисунка 4-го стернита метасомы с зараженными самками, а раногнездящнеся самки-основательницы - со здоровыми, не истощенными клещами самками, выращенными, таким образом, в более благоприятных условиях.

При анализе хронографической изменчивости поселений P. gallicus и P. domimda на Пвапо-Рыбальчанском участке ЧБЗ выделяются два критических для самок-основательниц периода: зимовка и период от основания гнезда весной до момента выхода рабочих. Однако фенооблнк в целом остается стабильным, а его изменения в силу избирательной выживаемости самок отдельных фенотипов происходят по определенным траекториям [Rusina et al„ 2011]. Перед уходом на зимовку будущие основательницы характеризуются соотношением частот морф, сохраняющимся в ряду поколении (Рисунок 7). Зимой увеличивается встречаемость темных вариантов, причем это изменение тем сильнее, чем суровее зима.

Дальнейшие изменения частот фенотипов весной и далее летом связаны с гибелью части самок и их семей от хищников. Этот фактор имеет в значительной мере случайный характер. Возвращение соотношения частот фенотипов нового поколения основательниц к осени к стабильному состоянию можно объяснить воздействием некоего фактора или группы факторов, в частности, специфичным для данной местности составом корма личинок и его количеством, а также температурным режимом августа, когда выращиваются будущие основательницы.

У P. dominula, в отличие от P. gallicus, изменение условий существования сопровождается выращиванием фенотипически разнообразного потомства в различных категориях семей. Так, мелкие самки-основательницы с более темными вариантами рисунков чаще появляются в семьях с высоким уровнем конфликтов (при плеометрозе, в семьях с яйцекладущими рабочими и в узурпированных), а также в семьях, зараженных клещом S. comiivens и паразнтондами, и во вторичных гнездах. В таких семьях нарушен процесс выкармливания личинок, что, по-впдпмому, и приводит к существенным изменениям размеров, характера рисунка и поведения взрослых ос. У P. gallicus приспособление происходит путем отбора на выращивание высокоплодовнтых самок-основатслышц.

Разные признаки меланинового рисунка отражают разные компоненты изменчивости ос-полнстов. У P. nimpha на территории Луганской обл. и у

Р. «аШсих в Херсонской обл. географические различия наиболее четко выявляются по встречаемости вариантов рисунка 1-го тергита метасомы [Русина и др., 2005, 2007в].

06-1

(18

04-3

05-1

\\05-2

У?/»? г

06-1

-12 -0.8 -0.4 0.0 0.4 0.8 12 1.6 -12 -0.8 -04 0.0 04 0.8 12 Измерение 1 Измерение 1

Рисунок 7 - Фенотипические траектории поселений РоП.ч/ез сктипи1а (А) и Р. даШси-ч (Б) Иваио-Рыбальчанского участка Черноморского биосферного заповедника в 2003-2006 гг. 03-1, 04-1, 05-1, 06-1 - варианты рисунков основательниц, гнездящихся после зимовки; 03-2, 04-2, 05-2 - варианты рисунков основательниц к выходу рабочих; 03-3, 04-3, 05-3 - варианты рисунков основательниц к выходу репродуктивного поколения; ГОЗ, ГО4, ГО5 - варианты рисунков будущих основательниц. Стрелками обозначено направление фенотипического сдвига между двумя последовательными состояниями. Число семей на учете: 825 Р. скитник! и 209 Р. ^аШсиз, из которых полный цикл развития прошло соответственно 306 и 45 семей. Просмотрены рисунки у 3698 самок Р. с!отти\а и 1804 Р. ^аШсш [по: Яшша ^ а1„ 2011 ].

При анализе биотопических предпочтений к гнездованию на растениях или в укрытиях обнаружены также различия по частотам рисунка 1-го тергита метасомы у самок-основательниц Р. /птрка и Р. с1отти1а [Русина, 2009].

Основательницы Р. ттрЬа с более темными рисунками метасомы предпочитают гнездиться на растениях, а с более светлыми - в укрытиях. Эти предпочтения сохраняются на огромной части ареала этого вида, от Крыма до Зауралья [Русина и др., 2007в].

В эксперименте, проведенном па Солепоозерном участке ЧБЗ, основательницы, заселившие специально предоставленные им укрытия в виде отрезков металлических труб, отличались от самок из укрытий [Русина, 2009]. Они были сходны с основательницами, гнездящимися на растениях, только в год заселения (Рисунок 8, 9). Семьи в укрытиях существенно чаще, чем на растениях, заражены клещами 51. соппп-аи, с чем мы и связываем произошедшие изменения в частоте рисунков [Орлова и др., 2011 ].

По частотам рисунка мезоскутума у Р. п'ппрЬа, Р. §аШси5 и Р. с1от\тйа наиболее выраженными оказываются межгодовые различия; устойчиво различаются выборки основательниц, гнездящиеся в разных растительных

сообществах. Такие особенности распределения фенотипов отчасти могут быть объяснены естественными различиями состава кормов.

J07-3«

¿0.0

"0.8

с.0-4

(J07-2 •--

d07-l

dOS-1

d08-2 \

с107-1 dOS-1 d07-2 (107-3 dOS-2 d08-3

-0.4

0 0.1 0.2 0.3 0.4

-12 -0.8 -04 0.0 0.4 0.8 Измерение 1

Рисунок 8 - Феиотипические различия по Рисунок 9 - Дендрограмма сходства

трем признакам у самок-оспователынщ выборок самок-осповательнпц Уо/ц/е^

РоНьк'х с/оннпн/а из разных типов сктипиЬ по рисунку 1-го тергита

поселении ЧБЗ в разные годы. 07-1, метасомы [по: Русина, 2009].

08-1 - основательницы с растений; 07-2,

08-2 - из новых укрытий; 07-3, 08-3 - из

старых укрытий. Стрелками обозначено

направление фенотнпичсского сдвига

между двумя последовательными

состояниями.

Устойчивость фенооблика популяции во времени, а также устойчивость полиморфизма, трактуется как следствие длительного процесса приспособления популяции к конкретным, уникальным, условиям среды. Однако пути такого приспособления у близкородственных видов могут быть различны, примером чего и служат осы-полисты. Корреляция характера рисунка имаго с их трофическим режимом на личиночной стадии [Русина, Орлова, 2010, 2011], с одной стороны, и с анатомо-фпзиологичсскпми и поведенческими особенностями, с другой, позволяет использовать рисунок как маркер процессов, протекающих в популяции.

У многих животных регуляция постоянных взаимодействий в системе «популяция - среда» поддерживается благодаря фепотппической разно-качествеппости популяций [Креелавский, 1984; Сергиевский, 1987; Радченко, Песенко, 1994; West-Eberhard, 2003; Suzuki, Nijhout, 2006; Bertossa, 2011; Rajakumar et al„ 2012]. Это явление имеет, по-видимому, приспособительный характер, позволяя выживать в окружении хищников, паразитоидов и паразитов или удерживать высокую численность популяции при ограниченных ресурсах среды.

ГЛАВА 5 СВЯЗЬ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ САМОК-ОСНОВАТЕЛЬНИЦ И САМЦОВ ОС-ПОЛИСТОВ СО СТРУКТУРОЙ ИХ ПОПУЛЯЦИЙ

Разнокачественные популяции состоят из нескольких групп особей, которые различаются не только морфологически, но нередко и разными поведенческими стратегиями, т. е. они по-разному реагируют па условия внешней среды, в том числе па разную плотность популяции [Wall, Bcgon, 1987; Krebs, Davics, 1993].

В условиях постоянного обитания разнокачественных особей па общей территории, как показано А.Л. Захаровым [1991] на примере рыжих лесных муравьев, при переходе сообщества на более высокий уровень организации конвенцнальное распределение пространства трансформируется в конвенниальное распределение социальных ролей. Охранное поведение переносится с уровня семьи на уровень колонии, а затем и на уровень федерации (конвенцнальный изоморфизм).

По результатам исследования локальных поселений рссоциальных ос-полнетов па этапе основания семей н в репродуктивный период показан конвенцнальный изоморфизм, который обусловлен морфологической, пространствснно-времениой и ролевой неоднородностью самок-осповатслыпщ и самцов. Обнаружено, что организация фснотипической изменчивости находится в зависимости от погодных условий и от ценотического окружения семей, в которых они были выращены предыдущим (у самок-основателышн) или текущим (у самцов) летом [Русина, 2009; Русина и др., 2013]. Так, при наличии хищников, но в отсутствие паразитов корреляцию между характером мелапипового рисунка на теле самок-основателышц и сроками закладки их семей (косвенно определяемыми по размерам гнезд) удается показать лишь в условиях высокой зараженности семей предшествовавшего сезона 1-ой генерацией паразитоида Latibulus argioliis. Примером может выступать P. gaUicits в окрестностях г. Херсона в 2005-2009 гг. Снижение числа рабочих (следовательно, и недокорм будущих основательниц в значительной части зараженных паразнтондами семей) приводит в этих условиях к возрастанию численности специфических фенотипов, поведение которых оказывается ориентированным друг па друга, что и позволяет проявиться корреляции. Самки темных вариантов рисунка мстасомы начинают гнездиться раньше, чем основательницы с более светлыми вариантами. При низкой зараженности наразнтоидами (и прочих равных условиях) корреляция между рисунком и сроками закладки семей отсутствует, хотя, как и в первом случае, может наблюдаться корреляция между сроками закладки семей и их пространственными характеристиками (например, Р. gaüiciis, ЧБЗ, 2007-2009 гг.). Такое состояние изменчивости указывает на различия между самками по срокам закладки гнезда и специфике его развития.

Появление дополнительного фактора - клеща Sphe.xicoicla connivens - при низком уровне зараженности им самок сопровождается неоднородным пространственным распределением разных морфотнпов. Рисунок основательниц P. nimpha (ЛПЗ, 2007-2009 гг. и урочище Вакаловщипа Сумской области, 2010 г.) и P. domimtla из ЧБЗ (2003-2010 гг.) коррелирует с пространственными и демографическими параметрами их семей. По частотам рисунка различаются самки, гнездящиеся в скоплениях пли поодиночке, основывающие семьи гапло-нлн плеометротичпо. Самки-основательницы, тяготеющие к более поздней закладке гнезд весной, а также к гнездованию в скоплениях, сходны по частотам вариантов рисунка с зараженными самками, а раногнездящиеся самкн-

основательницы - со здоровыми, не истощенными клещами самками, выращенными, таким образом, в более благоприятных условиях.

При высоком уровне заражения клещом социальный ранг особей коррелирует с их морфологическими особенностями. Такое состояние отмечено у P. dominula как на растениях (пик численности, ЧБЗ, 2004 г.), так и в укрытиях (Крым, 2006 г.), а в итальянских популяциях оно может быть обусловлено высокой зараженностью веерокрылкой Xenos vespamm (Strepsiptera, Stylopidae) [Русина и др., 2007а,б; Cervo et al„ 2008].

Особый случай представляет популяция P. nimpha (укрытия, Ялта, 2006 г.), где указанная зависимость отмечена нами при отсутствии клеща. В этом случае корреляцию фенотипа основательниц с их социальным рангом можно рассматривать как следствие крайне высокой зараженности семей паразитондами. В качестве еще одного фактора могут выступать условия зимовки, способствующие выживанию мелких самок, а именно менее суровые зимы и наличие запасов меда в гнездах. В целом, несмотря па качественные изменения в организации поселений, приводящие к повышению интегрнрованности и жесткости структуры, они оказываются коивенциалыю изоморфными. Таким образом, разнообразие организаций фенотинической изменчивости особей в популяциях невелико, что можно трактовать как варианты, специфичные для разных бпоцепотических и микроклиматических условий обитания.

Наши данные позволяют высказать предположение, что разнокачествснность особей играет существенную роль в обеспечении популяцнониых адаптаций, в частности стратегий гнездования. В структуре популяций полистов могут быть выделены самки массовых фенотипов с широкой нормой поведения («генералпеты») и основательницы, маркированные более редкими признаками, с низкой пластичностью («специалисты»). Первые, раногнездящиеся и агрессивные, осуществляют закладку семьи как в одиночку, так и группой, занимая в ней доминантные позиции. Среди гспералистов выделяются также особи-мигранты, предпочитающие основывать семью поодиночке в новом месте. Экологическая роль этой группы основательниц становится понятной, если принять во внимание факт высокой зараженности семей паразитондами в местах обитания, используемых осами в течение ряда лет [Starr, 1976, 1978; Русина, 2008]. Вторые, более миролюбивые, гнездятся поздно или предпочитают групповую закладку даже при наличии свободных мест для гнездования и, по-видимому, достаточной кормовой базы, а в группе имеют невысокий ранг. По фенотипу можно отождествить гспералистов с пезараженными (или слабо зараженными клещом S. connivcns) особями, выращенными в благоприятных условиях.

Самые мелкие самки-специалисты в популяциях P. dominula н P. nimpha на стадии личинки были заражены клещом пли веерокрылкой Л', vesparum, либо они были выращены в условиях недостаточного кормления [Hughes et al., 2003, 2005; Beani, 2006; Cervo et al., 2008; Pyemia, Орлова, 2010, 2011; Орлова и др., 2011].

У P. dominula в укрытиях самки-специалисты отмечаются при высокой плотности гнездования, а на растениях - на пике численности после мягких зим. У P. nimpha самки-специалисты чаше встречаются в Крыму, где более благоприятные условия зимовки способствуют выживанию основательниц редких морфотнпов [Русина и др., 20076; Русина, Лопатин, 2009].

В жизненном цикле ос-полиетов массовое спаривание приурочено к окончанию гнездового периода. Видоспецифичная пространственно-временная организация репродуктивных отношений может рассматриваться как аттрактор сезонного развития семей и выращивания половых особей, а структура скрещиваний - как аттрактор популяционного гомеостаза репродуктивных отношений.

Показано, что характер прекопулятивного поведения самцов коррелирует с их фенообликом. Самцы Р. с1от\пи1а распределяются на токующих, территориальных, и нетокующих, мигрантов. Самцы Р. gaUicus формируют рои, небольшие и более крупные. У Р. ттрЪа на пике численности обнаружены все формы прекопулятивного поведения. Самцы-мигранты выращиваются в неблагополучных (зараженных паразитами и паразитоидами, узурпированных и вторичных) семьях, и их отлет из таких мест обитания является популяционной адаптацией.

Поддержание разнообразия самок и самцов можно связать с влиянием трофического режима особи на характер меланизации в онтогенезе и на социальное поведение, в частности на агрессивность. Структура скрещиваний в многолетнем аспекте обнаруживает свойства гомеостаза, при этом удается показать саморегулирующие механизмы, поддерживающие состояние этой системы. Так, в годы низкой клещевой инвазии популяций Р. с1отти1а обнаружена положительная ассортативность при спаривании сильнозараженных особей. При высокой клещевой инвазии избирательными становятся незараженные самки, предпочитающие незараженных самцов. Слабозараженные самки избирательности в спаривании не проявляют.

Таким образом, специфика происхождения самок-основательниц и самцов, а также их репродуктивные стратегии и структура скрещиваний, - весьма сложная и динамичная составляющая «памяти» популяции о процессах, которые в ней протекали.

Между носителями разных стратегий в популяциях сохраняется динамическое равновесие, т. е. ни одна из них не «захватывает» популяцию полностью (эволюционно стабильные стратегии по Мэйнарду Смиту [1976]). На разных фазах динамики численности существует определенное соотношение носителей различных стратегий поведения: у самок - по способу основания семьи (гаплометроз, плеометроз с частичной или полной монополизацией репродукции доминантной самкой); а у самцов - по способу организации прекопулятивного поведения (индивидуальное токование, групповое токование (роение) и миграция с токованием и без него).

Изменчивость по уровню агрессивности не является (по результатам модельных экспериментов) достаточным условием для возникновения феномена поведенческих стратегий, необходима некоторая «плата за агрессивность», определяемая затратами на синтез гормонов или стоимостью иных, связанных с повышенной агрессивностью, физиологических изменений [Грабовский, 2002].

В пространственном аспекте модель демонстрирует существование распространяющихся в популяции автоволн с одинаковой стратегией поведения особей по фронту. Формирование стратегий - это проявление самоорганизации системы. В целом можно заключить: популяционные системы полистов благодаря сложной структуре, наличию разноуровневых связей и способности к

самоорганизации имеют многообразные механизмы адаптации к воздействиям внешней среды.

ГЛАВА 6 ЦЕЛОСТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ ОС-ПОЛИСТИН

Биологические системы различаются по степени целостности, специфике состояний и связей между их элементами [Сетров, 1971; Шапошников, 1975]. Популяция, постоянно целостная система, благодаря взаимодействию элементов, самоорганизации и саморегуляции отвечает постоянно или регулярно на воздействие среды как единое целое.

Процессы, обеспечивающие целостность в надорганизменных системах, остаются изученными недостаточно. В отличие от широко известной модели суперорганизма, уже неоднократно подвергавшейся критике за редукционизм [Ломницкий, 1979; Гиляров, 1988; Захаров, 2005], в рамках гипотез самоогранизованной критичности, аутопоэзиса и бутстрапа были разработаны модели возникновения целостности как общего свойства систем определенного класса [Хакен, 1980, 1991; Bäk et al., 1987, 1988; Николис, Пригожин, 1990; Князева, Курдюмов, 1994; Капра, 2002; Малинецкий, Потапов, 2002; Подлазов, 2005], в том числе и биологических [Грабовский, 1989; Kauffman, Johnsen, 1991; Rosen, 1991; Bäk, Sneppen, 1993; Sneppen et al., 1995; Sornette, 1998; Camazine et al., 2001; Тахтаджян, 2001; Белоусов, 2001; Казанский, 2003; Newman, 2011 и др.].

Существенным свойством целостных систем является масштабная инвариантность, т. е. отсутствие у событий или объектов собственных характерных размеров, длительностей, энергий и т. п. [Bäk et al., 1987; Подлазов, 2005]. О масштабной инвариантности свидетельствуют степенные распределения вероятностей вида:

и(х)~ х('то), (1)

где X - некоторая характеристика рассматриваемой системы, а показатель а обычно находится в диапазоне от нуля до двух.

Набор одновременно существующих объектов, описываемых степенным распределением каких-либо параметров, обнаружен нами как у pe-, так и у номосоциальных видов ос-полистин. Так, распределение самцов P. dominula, выращенных в ЧБЗ в 2004-2005 гг., по индексу относительной депигментации имеет степенной характер, оно может быть описано с помощью модели конкурентного роста (закон Ципфа) и трактоваться как результат деления целого на части [Трубников, 1993, 1995; Подлазов, 2009]. При этом качественные свойства распределения ранг - размер сходны в разные годы: а < 1. Это означает, что основной вклад в распределение вносят особи с невысокими показателями индекса депигментации, т. е. более меланизированные самцы-мигранты. В дальнейшем оплодотворенные ими самки гнездятся подчас на значительном удалении от мест прошлогоднего поселения. Таким образом происходят миграция и передислокация половых особей в пределах поселения и популяции, степень выраженности которых определяется давлением энтомофагов и внутривидовой конкуренцией.

У номосоциальных видов, по данным гистограммы из статьи Баумы с соавторами [Bouwma et al., 2003], степенным распределением с а = 1 нами описывается дальность миграции 102 семей Polybia occidentalis. Таким образом,

все формы миграции могут быть включены в поддержание целостности популяций ос-полистин. Однако у ресоцпальных видов, несмотря на наличие роения, ключевую роль играет миграции па уровне особн, а у помосоцнальных видов - на уровне семьи.

У исходно целостных систем появление масштабно-инвариантных свойств может происходить по линейным правилам и без непосредственного взаимодействия частей системы друг с другом (масштабная инвариантность состояния) [Подлазов, 2009]. Масштабная инвариантность состояния широко распространена п природе и затрагивает разные признаки [Хайтун, 2005].

Нами обнаружены масштабно-инвариантные состояния в пространственной организации (расстояние до ближайшего соседа) загнездившихся весной самок-основательниц PaHstes domimtla (ЧБЗ, 2004-2006 гг.), P. nimpha из Луганского природного заповедника и урочища Вакаловщнна (Сумская обл., 2010), а также оссныо у самцов P. dominula (ЧБЗ, 2010 г.) [Русина, 2010а; Русина н др., 2013].

Какими свойствами должны характеризоваться перезимовавшие самки-основательницы, чтобы сформнровхтась наблюдаемая картина распределения особей и их гнезд? Показано, что в биологических сетях к масштабной инвариантности при определенных условиях приводят взаимодействия агентов (благодаря самоорганизации) [Ramasco et al., 2004]. Так, к агрегации самцов певчего кузнечика Telligonia cantons (Orthoptcra, Tettigoniidae) и к синхронизации их активности могут приводить эндогенные колебания потребности во взаимодействии [Грабокскнй, 1990]. В случае ос-полистов в этом процессе может быть задействована и потребность в дополнительном питании. Так, у ресоциальных видов на стадии яйца особи эквипотенциальны. Однако в зависимости от трофического режима на личиночной стадии (количество и качество корма, а также зараженность паразитами) у взрослых самок-основателышц формируются различия по фснотнпичсским показателям (размерам тела, характеру мелапизацни покровов, запасам жирового тела, поведению, плодовитости и др.) [Tibbetts, Curtis, 2007; Русина. 2009; Русина, Орлова, 2010, 2011]. У самок с темными вариантами мсзоскутума, загнездившихся первыми, резко возрастает гормональная активность и повышается агрессивность, что позволяет им в случае подселения в гнездо других самок занять доминантную позицию в семейной иерархии [Rôseler, 1985, 1991]. Строительная активность этих основательниц и сами постройки привлекают других основательниц этой группы, со светлыми вариантами мсзоскутума, склонных к более позднему гнездованию и закладывающих семьи на периферии скоплений или поодиночке. В догнездовой период такне самки питаются дополнительно, потребляя падь тлен. Другую группу основательниц составляют самки-специалисты, которые также начинают гнездование после периода дополнительного питания, но при этом предпочитают основывать гнезда вблизи уже зхюжениых или подселяться в семьи основательниц первой группы, занимая там подчиненное положение. Более мелкие размеры и характер меланииового рисунка позволяют считать, что такне особи были выращены в условиях зараженности паразитами и/или пищевого дефицита, вызванного разными причинами. Тот факт, что рапогнсздящнеся гснералисты и специалисты встречаются чаще в скоплениях, тогда как поздпогнездящиеся гснералисты - поодиночке или па периферии скоплений, можно объяснить.

предположив, что потребность в дополнительном питании и во взаимодействий (социальной стимуляции) у самок выражена в разной степени. У части самок указанные потребности синхронизируются. Такие самки сходны между собой морфологически и, вероятно, физиологически. Следовательно, формирование скоплений самок-основателышц и их гнезд может быть связано как с несинхронной строительной активностью самок-основателышц разных морфотипов, так и с разной выраженностью у них уровня потребности в дополнительном питании и социальной стимуляции, что обусловлено трофическим режимом особей в их личиночном состоянии. Эти процессы порождают масштабную инвариантность состояния.

Механизм образования макроструктур (в нашем случае, скоплений самок-основателышц и их гнезд) в неравновесной термодинамике получил название принципа усиления флуктуации, а система в целом, характеризующаяся возникающими структурами, рассматривается как самоорганизующаяся система [Пригожим, Стенгерс, 1986].

Открытые нелинейные системы, сформированные взаимодействием множества элементов, благодаря самоорганизации пребывают в устойчивой критической точке па границе хаоса и порядка [Bäk et al., 1987; Бак, Чен, 1991; Подлазов, 2005]. Это свойство системы было названо самооргашпоиашкш критичностью (self-organized criticality) и показано на модели клеточного автомата «куча песка» [Bäk et al., 1987, 1988; Bäk, Sneppen, 1993; Sneppen at al., 1995]. Была выдвинута гипотеза, что все живые системы находятся в состоянии саморганнзованпон критичности [Bäk, Sneppen, 1993; Sneppen at al., 1995; Kauffman, 1995].

В основе целостности организма (показано на примере колониальных гидроидов из класса Hydrozoa) лежат множественность однотипных структур, параллелизм и синхронность процессов, обеспечивающих нсцентрализованные формы регуляции [Марфенин, 2002]. Аналогично семьи ос, их развитие и взаимодействие с объектами питания и с энтомофагами обеспечивают целостность популяции как системы. При этом поддерживается динамическое равновесие противоположно направленных процессов: сезонного развития семей (аналог перемещения песчинок) и изменения параметров этого развития под воздействием хищников, паразитов или внутривидовой узурпации (аихтог осыпания). Как и в модели «куча песка», отбраковке подвергаются самые продвинутые элементы, в данном случае - наиболее крупные семьи. В работе приводятся факты избирательного выедания хищниками, заражения паразитондамн и узурпации чужими самками крупных семей ресоциальных видов ос.

В результате среди половых особей, выращиваемых в таких семьях, увеличивается доля мигрантов (самцов и самок), что, в свою очередь, способствует поддержанию устойчивости популяции. Управляющим параметром этого перехода (аихтогом наклона в модели «куча песка») могут выступать такие факторы, как плотность популяции осы и степень воздействия энтомофагов, а параметром порядка (ток песка) - трофический и вибрационный режимы развития личинок, определяющие долю мигрантов среди половых особей.

Таким образом, миграции (на уровне половых особей у ресоцихтьных и на уровне семьи у номосоииальпых видов) выступают механизмом целостности

популяции у ос-полистин. Эволюция социального образа жизни у ос сопряжена с эволюцией нх жизненных циклов, а именно с выпадением одиночной фазы и установлением миграции на уровне семьи (роение) как облнгатной стратегии организации популяции. Специфические формы миграции присущи некоторым муравьям: это обмен особями между муравейниками [Семенов, Захаров, 1987], что по праву считается ключевым эволюционным достижением муравьев, ведущим к формированию постоянных надсемейных структур и целостности поселений [Захаров, 2006].

Популяции отдельных видов полистип могут быть рассмотрены как триггерные природные системы. Эти системы устойчиво сохраняют свое состояние, пока внешние или внутренние воздействия не переведут их в другое состояние, где они также устойчивы. С этой точки зрения можно объяснить возникновение внутри популяции двух группировок, привязанных к разным стациям. Примерами являются симпатрическос гнездование ос-полистов, мнсхоциттарусов и некоторых ропалндий на растениях и в укрытиях; а у Polybia rejecta — одиночные семьи и скопления семей под защитой муравьев-ацтеков [Richards, Richards, 1951; Русина, 2009, 20106]. Во всех случаях группировки различаются целым комплексом признаков. При этом переход из мест менее защищенных в более защищенные совершается однонаправлеппо и необратимо, что как раз и характерно для процессов, идущих по принципу положительной обратной связи и препятствующих восстановлению одного из двух состояний системы, если оно по какой-то причине утрачено [Арманд, 2001].

Наибольшую реализацию принцип положительной обратной связи находит в макроэволюниоппых процессах. Сопряженная эволюция видов, сообществ и отдельных признаков происходит на основе принципа положительной обратной связи [Гиляров, 1966, 1975, 1976; Ghilarov, 1969]. Этот процесс позднее был назван автокаталитической эволюцией [Wilson, 1971].

С точки зрения интенсификации функций были рассмотрены эволюция родительского поведения перепончатокрылых [Малышев, 1966], трофобноз муравьев с тлями [Гринфсльд, 1978], эволюция терморегуляции в гнездах муравьев [Длусский, 1980] и специфика миграций у насекомых [Захаров, 2006]. В процессе коэволюции ос-полистин и энтомофагов, протекающей, по-видимому, также по пути положительной обратной связи, роение как адаптивный признак проходит последовательные этапы закрепления и развития: от факультативного проявления у ресоциальных видов к облигатному у номосоцнальных.

Рассмотренные модели и гипотезы целостности применимы к популяциям ос-полистин и помогают сконцентрировать внимание па тех особенностях функционирования популяции, которые ускользают в привычных аналогиях с организмом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Две группы видов ос-полистин используют дискретные социальные стратегии, каждая из которых имеет определенный набор стабильных взаимосвязанных признаков и хорошо обособлена от другой по уровню сложности. Прогрессивная эволюция Polistinae сопровождалась появлением некоторых морфо-

функциональных признаков, которые отражают степень интеграции структуры и функции. Это повышение у помоеоцнхльных видов суточной яйцевой продукции, увеличение размеров, продолжительности жизни семьи, сопряженное возникновение специализации рабочих, появление различных форм полнэтизма и сложных систем коммуникации, связующими звеньями для которых служат социальные и стпгмергические стимулы. Усиление плодовитости сопровождалось интенсивным видообразованием.

Параметр плодовитости включен и в механизмы ограниченного или частичного прогресса организации иопуляцнонных систем ресоциальных видов. В ходе эволюции ос-полистнн формируются различные механизмы повышения автономии систем, при которых уменьшается зависимость от неблагоприятных внешних условий. Разнообразие форм защитного поведения отражается на родовой дифференциации помосоцнальных видов, однако видовое разнообразие оказывается незначительным.

При анализе организации семей и популяций ос-полистнп одним из инвариантов считается степенная зависимость, отражающая интенсивность миграционных процессов, обеспечивающих структурную целостность иопуляцнонных систем на уровне локальных поселений. Анализ инвариантов играет чрезвычайно важную эвристическую роль в познании, понимании и объяснении принципов организации семей и популяций общественных насекомых.

ВЫВОДЫ

1. Разнообразие типов пространственно-этологических структур в рамках рассматриваемой группы ос связано с: (а) характером мест гнездования; (б) влиянием абиотических (погодно-климатических) и биотических (характера растительности, энтомофагов, паразитов и плотности популяции) факторов; (в) плодовитостью самок-основательниц, сопряженной со способом основания семьи; (г) со спецификой перестройки пропраиственпо-этологической структуры, связанной с миграционными процессами на уровне особи и на уровне семьи.

2. Популяции ос-полистин представляют собой иерархические системы двух типов: корпускулярные системы с жесткими подсистемами у помосоцнальных видов и жесткие системы с нуклеарными подсистемами у ресоциальных видов.

3. Смена фаз динамики численности популяций ресоциальных видов включает в себя изменения аиатомо-морфологнческих, физиологических и поведенческих параметров самок-основательниц, демографических показателей и особенностей социальных отношений в их семьях; она осуществляется при участии триггер-механизмов и опережающей обратной связи.

4. Разным видам и разным фазам динамики численности популяции отдельно взятого ресоцнального вида присуще специфическое соотношение носителей различных стратегий поведения: у зимовавших самок - по способу основания семьи (гаплометроз, плеометроз с частичной пли полной монополизацией репродукции доминантной самкой), а у самцов - по характеру спаривания (одиночное или групповое токование, миграция).

5. У помосоцнальных видов ос-полистин обнаруживается качественный скачок в организации семьи, а именно: резкое усиление плодовитости самок-

основательниц, более широкое выполнение командных задач, усиление специализации рабочих особей и появление сложных систем коммуникации.

6. Способ закладки семьи (одиночный и роевой) у ос сопряжен с особенностями защиты от хищников и паразитоидов, затрагивающими структуру гнезда и поведение.

7. Отдельные виды энтомофагов проявляют функциональную реакцию, выбирая в поселении рссоциальных видов ос наиболее крупные семьи. Паразитоиды оказывают регулирующее воздействие при раннем (до выхода рабочих) проникновении в гнезда и заражении расплода, из которого должны развиваться рабочие 1 -й когорты.

8. Самоорганизация популяции в критическое состояние (механизм возникновения целостности) основывается на воздействии различных биотических факторов на быстроразвивающиеся семьи н переводе их за счет изменения трофического режима на выращивание потомства с иными репродуктивными стратегиями. Рассмотрение взаимодействующих популяций ос и их энтомофагов в рамках теории аутопоэзиса позволяет представить эту систему как динамическую структуру-процесс.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК

Бондарь, С. С. Myrmica bergi (Hymenoptera, Formicidae) в Черноморском заповеднике / С. С. Бондарь, Л. Ю. Руснна // Успехи соврем, биол. - 2003. - Т. 123, вып 3. - С. 243-248.

Русина, Л. Ю. Сезонная динамика фенотнпнчеекой структуры популяций бумажной осы Polistas dominulus (Christ) (Hymenoptera, Vcspidae) / Л. IO. Русина, А. В. Гилёв, О. В. Скороход, Л. А. Фирман // Энтомол. обозр. - 2006. - Т. 85, вып. I.-C. 39-48.

Русина, Л. Ю. Связь окраски осы Polistes dominulus с пространственно-этологнческой структурой ее популяции в Нижнем Приднепровье / Л. Ю. Русина, А. В. Гилёв, О. В. Скороход, Н. Б. Филимонова, Л. А. Фирман // Успехи соврем, биол.-2007а.-Т. 127, вып. 2. - С. 157-165.

Русина, Л. Ю. Способы основания семьи самками различных морфотнпов у бумажных ос-полистов (Hymenoptera, Vcspidae, Polistes) / Л. Ю. Русина, И. Ю. Русин, X. К.Старр, А. В. Фатерыга, Л. А. Фирман//'Энтомол. обозр. - 2007 б. - Т. 86, вып. 4. - С. 750-772.

Gumovsky, A. Bionomics, morphological and molecular characterisation of Elasmus sclunitti and Baryseapus elasmi (Hymenoptera: Chalcidoidea, Eulophidae), parasitoids associated with a paper wasp, Polistes dominulus (Vespoidea, Vcspidae) / A.Gumovsky, L. Uusina, L. Firman // Entomol. Sei. - 2007. - Vol. 10. - P. 21-34.

Русина, Л. Ю. Реакция паразитоидов бумажной осы Polistes dominulus (Christ) (Hymenoptera, Vcspidae, Polistinae) на распределение хозяина / Л. Ю. Русина // Энтомол. обозр. - 2008. - Т. 87, вып. 3. - С. 514-536.

Фирман, Л. А. Структура скрещиваний в популяции Polistes dominulus (Christ) (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) / Л. А. Фирман, Л. Ю. Руснна // Энтомол. обозр. - 2009. - Т. 88, вып. 2. - С. 292-306.

Русина, Л. Ю. Репродуктивные стратегии самцов ос-полистов (Hymenoptera, Vespidae) в Нижнем Приднепровье / Л. Ю. Русина, Л. А. Фирман, Е. А. Привалова // Энтомол. обозр. - 2009. - Т. 88, вып. 3. - С. 500-511.

Русина, Л. Ю. Самоорганизация популяций у ос-полистов (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) / Л. Ю. Русина // Энтомол. обозр. - 2010а. - Т. 89, вып. 2. -С. 295-319.

Русина, Л. Ю. Некоторые аспекты взаимоотношений муравьев (Hymenoptera, Formicidae) п ос-полистин (Hymenoptera, Vespidae) / Л. Ю. Руснна // Зоол. жури. -20106. - Т. 89, вып. 12. -С. 1520-1530.

Русина, Л. Ю. Пространственно-временные аспекты взаимоотношений паразитоида Latibulus argiolus (Rossi) (Hymenoptera, Ichneumonidae) с ресоциальпой осой-хозяином Polistes nimpha (Christ) (Hymenoptera, Vespidae) / Л. Ю. Руснна // Тр. Зоол. нп-та РАН. - 201 la. - Т. 315, вып. 1. - С. 53-62.

Русина, Л. Ю. Связь фенотнпнчеекой изменчивости будущих основательниц Polistes nimpha (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) с характером их зараженности в личиночном состоянии клещом Sphexicozela eonnivens (Acari, Astigmata, Winterschmidtiidae) / Л. Ю. Русина, Е.С. Орлова // Энтомол. обозр. - 2011. - Т. 90, вып. 2.-С. 241-248.

Pyemia, JI. IO. Дискриминационная способность паразитоидов Elasmus schmitti (Hymenoptcra, Eulophidae) и Latibulas argiolns (Hymenoptera, Ichneumonidac) из семей ос-полистов (Hymenoptcra, Vespidae) / Л. Ю. Русина // Зоол. жури. - 20116. -Т. 90, вып. 10.-С. 1197-1203.

Русина, Л. Ю. К вопросу о манипулировании строительным грузом и специализации рабочих у ос-полистин (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) / Л. Ю. Русина, Л. А. Фирман, И. Ю. Русин. X. К. Старр // Эптомол. обозр. — 20II.— Т. 90, вып. 3.-С. 514-523.

Русина, Л. Ю. Продуктивность семей осы PoHstes gaUicus (L.) (Hymenoptcra, Vespidae) в разных частях ареала / Л. Ю. Русина // Кавказск. энтомол. бюлл. -2011в.-Т. 7, вып. 1.-С. 95-100.

Русина. Л. 10. Роль паразитоидов в регуляции численности популяции ос-полистов (Hymenoptera, Vespidae: Polistinae) / Л. Ю. Русина // Энтомол. обозр. -2012. -Т. 91, вып. 4. - С. 691-703.

Фпрмап, Л. А. Продолжительность онтогенеза самцов в семьях осы PoHstes domínala (Christ) (Hymenoptera, Vespidae: Polistinae) па юге Украины / Л. А. Фирман, Л. Ю. Русина // Энтомол. обозр. - 2013. - Т. 89, вып. 2. - С. 486492.

Монографии

Русина, Л. Ю. Осы-полисты в природных и антропогенных ландшафтах Нижнего Приднепровья / Л. Ю. Русина // Херсон: Изд-во ХГУ, 2006. - 200 с.

Русина, Л. Ю. Структурно-функциональная организация популяций ос-полистов (Hymenoptcra, Vespidae) / Л. Ю. Русина // Труды Русск. эптомол. общ-ва. - 2009. - Т. 79. - С. -Петербург. - 217 с.

Статьи, опубликованные в других изданиях

Rusina, L. Yu. The impact of birds and grasshopper Dedicas verrucivonis (Orthoptera, Tettigoniidae) on Polistes dominitltis (Hymenoptcra, Vespidae) and P. gaUicas paper-wasp populations in the Black Sea Reserve / Л. IO. Русина // Вести, зоол. - 2003. - Т. 37, вып. 3. - С. 96.

Русина, Л. Ю. Дискретные вариации окраски осы Polistes domimdus (Christ) (Hymenoptera: Vespidae) в Черноморском биосферном заповеднике / Л. Ю. Русина, О. В. Скороход, А. В. Гилёв // Труды Русск. энтомол. общ-ва. - 2004. - Т. 75, вып. 1.-С. 270-277.

Русина, Л. Ю. Изменчивость окраски и основные направления развития рисунка ос рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae) в Нижнем Приднепровье. Сообщение 1. Polistes domimiltis (Christ) / Л. Ю. Русина, Л. А. Фирман, О. В. Скороход, А. В. Гилёв // Изв. Харьков, энтомол. общ-ва. - 2004 (2005). - Т. 12, вып. 1-2.-С. 195-207.

Русина, Л. Ю. Изменчивость окраски и основные направления развития рисунка ос рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae) в Нижнем Приднепровье. 2. Polistes gíillieus (L.) / Л. Ю. Русина, Л. А. Фирман, О. В. Скороход, А. В. Гилёв // Изв. Харьков, энтомол. общ-ва. - 2005 (2006). - Т. 13, вып. 1-2. - С. 97-103.

Фирман, JI. А. Продуктивность семей ос-нолнстов (Hymenoptera, Vespidae) в Черноморском заповеднике /Л. А. Фирман, Л. Ю. Русина // Природпнчнй альманах. Бюлопчш науки. - 2005. - Т. 6. - С. 206-210.

Rusina, L. Yu. The workers' mating and female-producing eggs in the orphaned colonies of the Polistcs doininulus paper-wasps (Hymenoptera, Vespoidae) in the Black Sea Reserve / L. Yu. Rusina, О. V. Skorokhod// Вести, зоол. - 2005. - Т. 39, вып.1. -С. 70.

Русина, Л. Ю. Географическая и хронографическая изменчивость окраски в популяции Polistes gaUicus (Linnaeus, 1767) (Hymenoptera, Vespidae) / Л. Ю. Pyemia, Л. А. Фирман, О. В. Скороход, А. В. Гилёв // Кавказск. энтомол. бголл. - 20056. - Т. 1, вып. 2. - С. 85-94.

Русина, Л. Ю. Изменчивость окраски и основные направления развития рисунка ос рода Polistcs (Hymenoptera: Vespidae) в Нижнем Приднепровье. Сообщение 3. Polistcs niniphus (Christ) / Л. Ю. Русина, Л. А. Фирман, О. В. Скороход, А. В. Гилёв /'/ Изв. Харьков, энтомол. обш-ва. - 2006а (2007). - Т. 14, вып. 1-2.-С. 110-115.

Русина, Л. Ю. Особенности чувствительного периода для запоминания запаха гнезда у ос-полнстов (Hymenoptera: Vespidae) / Л. Ю. Русина, 11. Ю. Русин, Е. В. Савенко // Исследования по перепончатокрылым насекомым. - 2007. -Москва: КМК. - С. 246-255.

Пеканова, И. А. Изменчивость окраски ос Polistcs niniphus (Christ) и P. bigluniis (L.) (Hymenoptera, Vespidae) в Зауралье / И. А. Пеканова, Л. Ю. Русина, П. В. Рудоискатель, А. В. Гилев // Исследования по перепончатокрылым насекомым. - 2007. - Москва: КМК. - С. 3S—49.

Русина, Л. Ю. Фенотипическая структура поселений осы Polistcs niniphus (Christ) (Hymenoptera: Vespidae) в Луганском природном заповеднике / Л. Ю. Русина, М. П. Богуцкий, А. В. Гилев, Е. С. Орлова // Изв. Харьк. энтомол. общ-ва. - 2007. - Т. 15, вып. 1-2.-С. 121-130.

Русина, Л. Осы-полисты в окрестностях г. Луганска / Л. Русина, А. Шиян-Глотова // Природничий альманах. Бюлопчш науки. - 2007. - Т. 9. - С. 154-164.

Русина, Л. Ю. Изменчивость окраски осы Polistes niniphus (Christ) (Hymenoptera, Vespidae) в Украине и южном Зауралье России / Л. Ю. Русина, А. В. Гилев, Л. А. Фирман, С. В. Глотов, А. В. Говорун, И. А. Пеканова, И. Ю. Русин, С. А. Черствый, А. В. Фатсрыга // Природничий альманах. Бюлопчш науки. -2008. - Т. 10. - С. 158-173.

Русина, Л. Ю. Репродуктивные стратегии самцов Polistes niniphus (Christ) (Hymenoptera, Vespidae) / Л. Ю. Русина, Л. А. Фирман, Е. А. Привалова // Науковий bícihik Волипського нацюнального ушверентету ¡меш Леа Украшки. Сер i я Бюлопчш науки. - 2008. - Т. 15. - С. 95-100.

Русина, Л. Ю. Осы-полисты Луганского природного заповедника / Л. Ю. Русина, М. П. Богуцкий // Рослинний i тваринний cbít та його охорона. HayKOBi npani Луганського природного заповедника. Випуск 1 (присвячепий 40-pÍ4HOMy ювшею Луганського природного заповедника). - Лугапськ. - 2009. - С. 164-177.

Русина, Л. Ю. Агрессивность самок-основательниц Polistcs dominulus (Hymenoptera: Vespidae), гнездящихся в Черноморском биосферном заповеднике /

JI. Ю. Pyemia, Е. С. Орлова, М. П. Богуцкий // Научные ведомости Белгородского государственного университета. - 2009. - Т. 3, вып. 58. - Серия Естественные науки. 8. - С. 68-74.

Русина. Л. Ю. Связь фснотнпнчсской изменчивости самок-основателыпш Polistas nimphus (Christ) (Hymenoptcra, Vespidae) со способом основания семьи / Л. Ю. Pyemia, А. В. Лопатин // Науковий bíchjik Чершвецького ушвсрситсту: збфинк иаукових праць. - 2009. - Вип. 455: Бюлопя. - С. 68-73.

Русина, Л. Ю. Динамика фенооблика популяции Polistes domimitlus в Черноморском биосферном заповеднике / Л. Ю. Pyemia, Е. С. Орлова // Bícihik Дширопетровського ушверситету. Бюлопя. Еколопя. - 2009. — Т. 17, вип. 1. -С. 205-211.

Русина, Л. Ю. Фенотипнчсская структура популяции осы Polistes nimpha (Christ) (Hymenoptcra, Vespidae) па территории урочища «Вакаловщина» Сумской обл. / Л. ГО. Pyemia, Е. С. Орлова, А. В. Говорун // Природпнчнй альманах. Бюлопчш пауки. — 2010. — Т. 14.-С. 151-161.

Русина, Л. Ю. Связь фснотнпнчсской изменчивости будущих основательниц Polistes dominula (Christ) (Hymenoptcra: Vespidae) с режимом их питания в личиночном состоянии / Л. Ю. Русина, Е. С. Орлова // Труды Русск. энтомол. общ-ва. -2010. -Т. 80, вып. 4. - С.-Петербург. - С. 165-171.

Rusina, L. Y. Dynamic stability of phenotypic variability in Polistes wasps (Hymenoptcra: Vespidae) / L. Y. Rusina. A. V. Gilyov. L. A. Finnan, I. A. Pckanova, E. S. Orlova // Russian Entomol. J. - 2011. - Vol. 20, № 3. - P. 321-326.

Орлова, E. С. Встречаемость клеща Sphexieozella eonnivens Mahunka (Acari, Astigmata, Winterschmidtiidae) в семьях осы Polistes dominula (Christ) (Hymenoptcra, Vespidae) на юге Украины / E. С. Орлова, Л. А. Фирман, Л. Ю. Русина // Природничнй альманах. Бюлопчш науки. - 2011. - Вип. 16. - С. 101-111.

Фирман, Л. А. Репродуктивные стратегии самцов Polistes dominula (Christ) (Hymenoptcra, Vespidae) / Л. А. Фирман, В. Ю. Рукассвнч, Л. Ю. Русина // Природничнй альманах. Сер1я: Бюлопчш науки. - 2011. - Вип. 15. - С. 155-163.

Фирман, Л. А. Фенотипическое разнообразие самцов Polistes dominula (Christ) (Hymenoptcra, Vespidae) / Л. А. Фирман, Л. Ю. Русина // Природничнй альманах. Бюлопчш науки. - 2011. - Вип. 16.-С. 152-162.

Русина, Л. Ю. Связь репродуктивных стратегий самцов Polistes dominula (Christ) (Hymenoptcra, Vespidae) с клещевой инвазией Sphexicozela eonnivens (Acari, Astigmata, VVintcrschmidtiidae) в Черноморском биосферном заповеднике / Л. Ю. Русина, Л. А. Фирман, Е. С. Орлова // Природничнй альманах. Бюлопчш науки.-2013.-Т. 18.-С. 135-146.

Работы, опубликованные в материалах конференции

Rusina, L. Intercolony relationships after workers' emergence in Polistes wasps of South Ukraine / L. Rusina // Proceedings of the 2001 Berlin Meeting of the European Section of 1USSI. Berlin. - 2001. - P. 59.

Русина, Л. Ю. Поведение самок-основателышц ос-полнстов (Hymenoptcra: Vespidae) из гаплометрнчных семей в Херсонской области Украины /

JI. Ю. Русина, Л. А. Фирман // XII съсзд Русского энтомологического общества Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002. - Санкт-Петербург, 2002. - С. 304-305.

Rusina, L. Social structure of the pleometrotic Polistes colonies in the south of Ukraine / Л. Ю. Русина // VI з'Гзд УкраТнського ентомолопчного товарнства, Бша Церква, 8-11 вересня 2003. - Шжнн, 2003. - С. 108.

Rusina, L. Colony productivity in Polistes wasps in Kherson region, southern Ukraine / L. Rusina // Life cycles in social insects: behavioural, ecological and evolutionary approach. International symposium. St.Petersburg, 22-27 September 2003.-2003.-P. 51.

Русина, Л. Ю. Гнездование неотроппческон осы Metapolybia cingulata (Fab.) (Hymenoptera: Vespidae: Polybiini) в антропогенных ландшафтах Тринидада / Л. Ю. Русина, Л. А. Фирман, К. К. Старр // Материалы XII Всероссийского симпозиума «Муравьи и защита леса». Новосибирск. - 2005. - С. 101-105.

Русина, Л. Ю. Вариации окраски и доминантная структура плеометротичных семей Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae) / Л. Ю. Русина, А. В. Гилев,

0. В. Скороход, Н. Б. Филимонова, Л. А. Фирман // Материалы XII Всероссийского симпозиума «Муравьи и защита леса». Новосибирск. - 2005. - С. 275.

Firman, L. Queen mating frequency and male parentage in Polistes dominulus (Christ) / L. Firman, L. Rusina, R. J. I'axton // Proceedings of the 3-rd European Congress on Social Insects (Meeting of European Sections of the RJSSI) St. Petersburg, Russia, 22-27 August 2005. - 2005. - P. 127.

Rusin, I. Foraging behaviours of three social wasps species in southern Ukraine /

1. Rusin, O. Kryuchkov, L. Rusina // Proceedings of the 3-rd European Congress on Social Insects (Meeting of European Sections of the IUSSI) St. Petersburg, Russia, 22-27 August 2005. - 2005. - I'. 103.

Русина, Л. IO. Различия в маркировочной активности, связанные с социальным статусом особи у ос-полистип (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) / Л. Ю. Русина // Программа и тезисы докладов Симпозиума стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Москва, 26-29 сентября 2006. Москва. - 2006. -С. 78.

Фирман, Л. А. Социогенетическая структура семьи осы-полиста после экспериментальной замены самки-оспователышцы / Л. А.Фнрмаи, Л. Ю. Русина, Р. Д. Пакстон // Программа и тезисы докладов Симпозиума стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Москва. - 2006. - С. 86.

Русин, П. Изменчивость окраски и размеров самок-основателыищ ос Polistes nimpluis (Christ) (Hymenoptera, Vespidae) в Украине / И. Русин, А. Фатерыга, С. Глотов, А. Говорун, Л. Фирман, Л. Русина // Тезн доповщей VII З'Узду Украшського Ентомолопчного товарнства. Нгжин. - 2007. - С. 113.

Rusina, L. Y. Effect of parasitization by Latibulus argiolus (Rossi) (Hymenoptera, Vespidae) on population of Polistes domimdus (Christ) (Hymenoptera, Vespidae) / L. Y. Rusina // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007. -Краснодар. - 2007. - С. 310.

Русина, Л. Ю. Поведенческие механизм поддержания устойчивого окрасочного полиморфизма в популяции осы Polistes dominulus (Christ) (Hymenoptera: Vespidae) / Л. Ю. Русина // IV Всероссийская конференция по

поведению животных. Москва, 29 октября - 1 ноября 2007 г. - Москва. - 2007. -С. 100.

Фирман, Л. Репродуктивные стратегии самцов Polistes dominulus (Christ) (Hymenoptera, Vespidae) в Черноморском заповеднике / Л. Фирман, Я. Норченко, Л. Привалова, Л. Русина // Материалы конференции «Фальцфейтвсьм читання» 36. наук, праць. Херсон. - 2007. - С. 345-347.

Русина, Л. Гнездование Polistes nimphus (Christ) (Hymenoptera, Vespidae) на территории биоцентра ВГУ «Веневитиново» / Л. Русина, А. Лопатин, М. Богуцкий, Е. Орлова // Материалы междунар. науч. конф. «Современные проблемы биоразнообразия». Воронеж. - 2009. - С. 343-350.

Лопатин, А. В. Филопатрия как один из факторов формирования агрегаций гнезд жалящих перепончатокрылых (Hymenoptera: Halictidae, Vespidae) / А. В. Лопатин, Л. Ю. Русина // Материалы междунар. науч. конф. «Современные проблемы биоразнообразия». Воронеж. - 2009. - С. 207-214.

Русина, Л. Ю. Влияние муравьев на характер пространственно-этологической структуры популяций ресоциальных ос-полистин / Л. Ю. Русина // Материалы XIII Всероссийского симпозиума «Муравьи и защита леса». Нижний Новгород, 26-30 августа 2009 г. - Нижний Новгород. - 2009. - С. 75-78.

Грабовский, В. И. Клеточные автоматы. Модели стратегий поведения / В. И. Грабовский, Л. Ю. Русина // Программа и тезисы докладов международной научной конференции «Современные взгляды на эволюцию органического мира».

18-20 ноября 2009 г. - Киев. - 2009. - С. 18.

Русина, Л. Ю. Механизмы целостности популяций ос-полистов (Hymenoptera: Vespidae, Polistes Latr) / Л. Ю. Русина // Программа и тезисы докладов II Симпозиума стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. СПб. - 2010. - С. 125.

Орлова, Е. С. Влияние клеща Sphexicozela connivens Mahunka (Acari, Astigmata, Winterschmidtiidae) на пространственно-этологическую структуру поселений осы Polistes nimpha (Christ) (Hymenoptera, Vespidae) / E. С. Орлова, Л. Ю. Русина, Н. В. Русина, А. В. Говорун // Материалы XIV съезда Русского Энтомологического общества. Россия, Санкт-Петербург, 27 августа - 1 сентября 2012 г.-СПб, 2012.-С. 327.

Фирман, Л. Фенотипическая изменчивость самцов Polistes dominula (Christ) (Hymenoptera, Vespidae) в связи с фазой динамики численности популяции / Л. Фирман, Е. Орлова, Л. Русина // Материалы XIV съезда Русского Энтомологического общества. Россия, Санкт-Петербург, 27 августа - 1 сентября 2012 г.-СПб, 2012.-С. 442.

Русина, Л. Ю. Организация популяций ос Polistinae / Л. Ю. Русина // Материалы XIV Всероссийского симпозиума «Муравьи и защита леса». Москва,

19-23 августа 2013 г. - Москва. - 2013. - С. 21-26.

Подписано в печать 20.05.14 Формат 60x84 1/16 Печ. л. 2,0

Тираж 100_Заказ 08/05_Цифровая печать

Отпечатано в типографии «Фалкон Принт» (197101, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Пушкарская, д. 54, офис 2)

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Русина, Лидия Юрьевна, Санкт-Петербург

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Зоологический институт Российской академии наук

На правах рукописи

05201451 408

Русина Лидия Юрьевна

Структурно-функциональная организация популяций ос-полистин (Нутепор1ега, Уе8р1с!ае: РоНв^пае)

03.02.05 — энтомология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург - 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..........................................................................................................8

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.............................................................................................18

1.1 Осы-полистины как объект исследования. Обзор литературы............18

1.1.1. Жизненный цикл и способы основания семьи...................................19

1.1.2 Типы гнезд...........................................................................................22

1.1.3 Питание..............................................................................................24

1.1.4 Размеры семьи....................................................................................26

1.1.5 Кастовая дифференциация................................................................27

1.1.6 Репродуктивная конкуренция............................................................31

1.1.7 Управление семьей..............................................................................34

1.1.8 Возрастной полиэтизм и организация труда...................................35

1.1.9 Коммуникация.....................................................................................38

1.1.10 Структура популяций......................................................................42

1.1.10.1 Ресоциалъные виды...................................................................43

1.1.10.2 Номосоциалъные виды..............................................................49

1.1.11 Соотношение полов..........................................................................50

1.2 Материал и методы исследования..........................................................53

ГЛАВА 2 СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ОС-ПОЛИСТИН.................................................................................................64

2.1 Иерархический принцип организации популяции ос-полистин...............66

2.1.1 Пространственно-временная иерархия............................................66

2.1.2 Информационная иерархия................................................................71

2.2 Гнездостроителъное поведение у ос-полистин......................................76

2.2.1 Ресоциалъные виды ос-полистин.......................................................76

2.2.1.1 Манипулирование строительным материалом........................76

2.2.1.2 Влияние плотности гнездования на специализацию

рабочих....................................................................................................79

2.2.2 Номосоциальные виды ос-полистин..................................................81

2.3 Динамика численности ос-полистов.......................................................91

2.4 Межпопуляционные различия по ареалу ресоциалъного вида

в размерах гнезд и семей...............................................................................103

Выводы из главы 2.........................................................................................107

ГЛАВА 3 ВЛИЯНИЕ ЭНТОМОФАГОВ НА ФОРМИРОВАНИЕ

ПОПУЛЯЦИЙ ОС-ПОЛИСТИН.....................................................................109

3.1 Влияние паразитоидов на пространственно-этологическую и демографическую структуру популяции ос-полистов...............................114

3.1.1 Пространственная организация взаимодействующих популяций паразитоидов и Polistes dominula в разных типах местообитаний хозяина.......................................................................................................115

3.1.2 Выбор крупных семей. Функциональная и численная реакции паразитоидов.............................................................................................120

3.1.3 Влияние сроков заражения на численность населения семьи Polistes dominula........................................................................................127

3.1.4 Фенология гнездования на растениях и заражения семей паразитоидами..........................................................................................129

3.1.5 Многолетняя динамика характера зараженности и размеров

семей на растениях...................................................................................130

3.1.6. Размеры семей Polistes dominula в разных типах местообитаний, оцененные в процессе анализа числа окуклившихся личинок...................133

3.1.7 Функциональная и численная реакция Latibulus argiolus

1-й генерации на распределение семей Polistes gallicus и P. nimpha.......137

3.1.8 Влияние численной реакции паразитоидов на размеры семей

в конце жизненного цикла осы-хозяина....................................................147

3.1.9 Влияние специфики мест обитания хозяина и временных параметров заражения на размеры семьи..............................................148

3.1.10 Влияние выбора вида хозяина на характер зараженности.........150

3.1.11 Межвидовая конкуренция паразитоидов......................................151

3.1.12 Роль паразитоидов в регуляции численности популяции ос-полистов................................................................................................158

3.2 Динамический подход при анализе взаимоотношений паразитоид-хозяин.............................................................................................................164

3.3 Некоторые аспекты взаимоотношений муравьев и ос-полистин.......172

3.3.1 «Инкарнированное» взаимодействие..............................................172

3.3.2 Ситуационное взаимодействие.......................................................177

3.3.3 Энактивированное взаимодействие................................................182

Выводы из главы 3.........................................................................................190

ГЛАВА 4 АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ОС-ПОЛИСТОВ И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В РЕШЕНИИ ЗАДАЧ ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ...................................................193

4.1 Меланиновые рисунки у ос-полистов.....................................................195

4.1.1 Особенности меланинового рисунка у самок ос-полистов...........196

4.1.2 Особенности вариантов меланинового рисунка самцов................202

4.2 Динамика фенотипической структуры популяции..............................207

4.2.1 Сезонная динамика фенотипической изменчивости самок Polis tes dominula......................................................................................................207

4.2.2 Хронографическая изменчивость Polistes dominula в Черноморском биосферном заповеднике...........................................................................212

4.2.3 Хронографическая изменчивость Polistes gallicus в Черноморском биосферном заповеднике...........................................................................218

4.3 Факторы, влияющие на изменчивость меланиновыхрисунков ос-полистов ........................................................................................................223

4.3.1 Влияние демографических параметров семьи на характер меланиновых рисунков будущих основательниц и самцов......................225

4.3.2 Связь фенотипической изменчивости будущих самок-основательниц осы Polistes dominula с режимом их питания на личиночной стадии....................................................................................227

4.3.3 Связь фенотипической изменчивости будущих самок-основательниц ос-полистов с характером их зараженности в личиночном состоянии клещом Sphexicozela connivens...........................231

4.4 Стациальная, биотопическая и географическая изменчивость популяций ос-полистов.................................................................................232

4.4.1 Связь рисунка самок-основательниц Polistes dominula с выбором места гнездования.....................................................................................234

4.4.2 Фенотипическая структура поселений Polistes gallicus в Херсонской обл...........................................................................................239

4.4.3 Фенотипическая структура поселений Polistes nimpha в Луганском природном заповеднике.............................................................................243

4.4.4 Фенотипическая структура поселений Polistes nimpha в разных частях ареала............................................................................................251

4.4.4.1 Изменчивость рисунка самок-основательниц Polistes nimpha....................................................................................................251

4.4.4.2 Связь рисунков самок-основательниц Polistes nimpha с их биотопической приуроченностью.......................................................255

4.5 Эколого-географические закономерности изменчивости и

полиморфизма у ос-полистов.......................................................................257

Выводы из главы 4.........................................................................................260

ГЛАВА 5. СВЯЗЬ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ САМОК-ОСНОВАТЕЛЬНИЦ И САМЦОВ ОС-ПОЛИСТОВ СО СТРУКТУРОЙ ИХ ПОПУЛЯЦИЙ..................................................................................................263

5.1 Подходы к анализу организации поселений...........................................263

5.2 Анализ фенотипической изменчивости самок-основательниц ос-полистов на этапе формирования поселения и выращивания первых рабочих..........................................................................................................268

5.2.1 Формирование поселений самками-основательницами ос-полистов

разных морфотипов при гнездовании на растениях...............................269

5.2.1.1 Polistes gallicus в Херсонской обл.............................................269

5.2.1.2 Polistes nimpha в Луганском природном заповеднике.............271

5.2.1.3 Polistes nimpha в окрестностях с. Вакаловщина Сумского р-она Сумской обл................................................................................273

5.2.1.4 Polistes dominula в Черноморском биосферном заповеднике Херсонской обл......................................................................................276

5.2.2 Формирование поселений самками-основательницами в укрытиях....................................................................................................292

5.2.2.1 Polistes dominula в Крыму.........................................................293

5.2.2.2 Polistes nimpha в Крыму и в Воронежской обл........................296

5.2.2.3 Polistes lanio на острове Тринидад..........................................300

5.3 Репродуктивные тактики самцов.........................................................302

5.3.1 Прекопулятивное поведение самцов ос-полистов в Нижнем Приднепровье.............................................................................................305

5.3.2 Связь рисунка и размеров тела самцов с их репродуктивными тактиками.................................................................................................314

5.3.3 Структура скрещиваний у ос-полистов.........................................322

5.4 Организация популяций: дифференцированный выбор среды

обитания и способа функционирования......................................................328

Выводы из главы 5.........................................................................................339

ГЛАВА 6 ЦЕЛОСТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ ОС ПОЛИСТИН.......................341

6.1 Целостность популяционных систем...................................................341

6.2 Масштабная инвариантность в популяционной организации ос-полистин...................................................................................................345

6.2.1 Масштабная инвариантность в пространственной структуре поселений ос-полистов..............................................................................345

6.2.2 Степенные распределения в характере депигментации кутикулы самцов.........................................................................................................351

6.2.3 Масштабная инвариантность в дальности миграций семей номосоциальных видов ос-полистин.........................................................355

6.3 Гипотеза самоорганизованной критичности.......................................356

Выводы из главы 6.........................................................................................364

ЗАКЛЮЧЕНИЕ................................................................................................365

ВЫВОДЫ..........................................................................................................372

ЛИТЕРАТУРА..................................................................................................374

ПРИЛОЖЕНИЯ................................................................................................428

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Осы-полистины (Polistinae) - одно из наиболее таксономически разнообразных подсемейств семейства Vespidae инфраотряда Vespomorpha подотряда Apocrita, оно включает более 950 видов из 26 родов и 4 триб [Carpenter, 1993, 2004; West-Eberhard et al., 2006; Pickett, Carpenter, 2010].

Эти социальные насекомые широко распространены на планете, заселяя практически все биотопы.

Данная группа характеризуется многообразием гнездостроительных и защитных инстинктов, структуры и организации семей и популяций. Это многообразие признаков может быть сведено к двум основным способам функционирования семьи и популяции: (1) ресоциальностъ - семья основывается одиночными самками-основательницами; существование семьи ограничено жизнью одного поколения репродуктивных особей с циклическим повторением одиночной и семейной фаз; отмечается неполное разделение двух сфер функционирования (репродуктивной и сферы обеспечения); морфологически обособленные касты отсутствуют и (2) номосоциалъностъ — семья основывается роем, ее существование не ограничено сроками жизни конкретных репродуктивных особей, семья может функционировать без этапа ресоциализации; морфологически обособленные касты отмечаются у видов, для которых характерно полное разделение двух сфер функционирования [ Захаров, 1991; Jeanne, 1980, 2003; Gadagkar, 1991; Noll, Wenzel, 2008; Noll, 2013].

Термины, принятые в работах на английском языке, указывают только на отдельные признаки и аспекты функционирования и потому менее удачны, чем термины ре- и номосоциальность. Так, по способу основания семьи у ос выделяют independent-founding / swarm-founding (семья основывается одиночными самками-основательницами / семья основывается роем) [Jeanne, 1980, 2003].

По способу основания семьи и наличию / отсутствию морфологически обособленных каст у муравьев и пчел выделяют primitive eusocial / advanced eusocial (примитивные эусоциальные виды / продвинутые эусоциальные виды) [Wilson, 1971; Michener, 1974]. Эти же термины были применены к осам: выделены группы behaviorally eusocial / morphologically eusocial (поведенчески эусоциальные / морфологически эусоциальные) [Cowan, 1991]. П. Кукук [Kukuk, 1994] далее разделила обе группы на циклические и перманентно эусоциальные в соответствии с тем, имеется ли в жизненном цикле семьи стадия одиночной самки-основательницы или же она отсутствует. И, наконец, в классификации А. Бурка [Bourke, 1999] различаются simple societies / complex societies (простые общины / сложные общины). Последние, в отличие от первых, имеют многолетние семьи, полиморфных рабочих, высокоразвитые системы коммуникации и более сложную структуру гнезд. Р. Джинн [Jeanne, 2003] соотнес классификацию А. Бурка со своей, определив ос-полистин, основывающих семьи одиночными самками-основательницами, как имеющих простые общины с централизованным управлением семьи и vice versa. Однако даже у ресоциальных ос-полистов на разных фазах динамики их численности меняется соотношение форм регуляции жизнедеятельности семьи (централизованное со стороны самки-основательницы и нецентрализованное со стороны рабочих) [Русина, 2010а].

Ре- и номосоциальные виды имеют определенный набор стабильных взаимосвязанных признаков организации, функционирования, развития семей и хорошо отличаются друг от друга по уровню сложности указанных признаков. Биосистемы такого уровня сложности описываются в русле синергетики — подхода, который рассматривает самоорганизацию и саморегулирование, устойчивость систем, динамику их разнообразия, периодичность кризисов и адаптационные механизмы [Малиновский, 1960, 1968, 1970, 2000; Шмальгаузен, 1968; Сетров, 1971, 1975; Анохин, 1978; Хакен, 1980, 2003; Пригожин, 1985, Пригожин, Стенгерс, 1986; Лекявичус,

1986; Арманд, 1988; Арманд, Ведюшкин, 1989; Экосистемы в критических состояниях..., 1989; Князева, Курдюмов, 1994, 2005, 2006; Тахтаджян, 1998, 2007; Анатомия..., 1999; Сатагте й а1., 2001; Баранцев, 2003; Редько, 2005; Попов, 2005, 2007].

Согласно представлениям Г. Хакена [Хакен, 1980, 2003; Князева, 2000], самоорганизующиеся системы состоят из нескольких или многих, одинаковых или разнородных частей, которые находятся во взаимодействии друг с другом (1); являются нелинейными и открытыми (далекими от теплового равновесия) (2); подвержены внутренним и внешним колебаниям

(3); могут стать нестабильными; в них происходят качественные изменения

(4); обнаруживаются эмерджентные (новые) качества; возникают новые

г г

пространственные, временные, пространственно-временные или функциональные структуры (5); структуры могут быть упорядоченными или хаотическими (6); при их описании во многих случаях возможна математизация (7).

В соответствии с синергетической парадигмой развитие системы понимается как чередование длительных периодов ее стабильного состояния и коротких периодов хаотического поведения («точек бифуркации»). Выбор следующего устойчивого состояния («аттрактора») определяется, как правило, флуктуациями в точке бифуркации [Капица и др., 2001].

Структура и характер изменений системы определяются закономерностями, позволяющими выделять набор возможных состояний и путей перехода к ним. Таким образом, анализ биосистем с синергетических позиций и, в частности, выявление точек бифуркаций, в которых начинается изменение, и аттракторов, где оно заканчивается, позволяет более полно познавать объект, включая его описание, объяснение принципов функционирования, прогноз и управление [Арманд, 2001].

Другим важным аспектом синергетического подхода является рассмотрение систем с точки зрения их целостности. Процессы, обеспечивающие целостность в надорганизменных системах, остаются

изученными недостаточно. В отличие от широко известной модели суперорганизма, уже неоднократно подвергавшейся критике за редукционизм [Ломницкий, 1979; Гиляров, 1988; Захаров, 20056], в рамках гипотез самоогранизованной критичности, автопоэзиса и бутстрапа были разработаны модели и механизмы возникновения целостности как общего свойства систем определенного класса [Хакен, 1980, 1991; Bäk et al., 1987, 1988; Николис, Пригожин, 1990; Князева, Курдюмов, 1994; Капра, 2002; Малинецкий, Потапов, 2002; Подлазов, 2005], в том числе и биологических [Грабовский, 1989; Kauffman, Johnsen, 1991; Rosen, 1991; Bäk, Sneppen, 1993; Sneppen et al., 1995; Лапкин, Извеков, 1995; Sornette, 1998; Тахтаджян, 1998, 2007; Белоусов, 2001; Левченко, 2004, 2012; Camazine et al., 2001; Казанский, 2003; Newman, 2011 и др.]. Многие типы живых систем (от организма до биосферы) проявляют связанность, когда "все содержится во всем", автономию и автопоэзис, что в «Тектологии» А. А. Богдановым [переиздано в 1989 г.] определено как самопродуцирующаяся организация.

Функционирование таких самоорганизующихся и саморегулируемых биосистем, в том числе популяций социальных насекомых, требует достаточно тонкого взаимодействия положительных и отрицательных обратных связей, а случайности и законо

Информация о работе

Русина, Лидия Юрьевна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2014
ВАК 03.02.05

Диссертация

Структурно-функциональная организация популяций ос-полистин (Hymenoptera, Vespidae: Polistinae) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы