Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология общественных складчатокрылых ос (Hymenoptera, Vespidae: Vespinae, Polistinae) в Селенгинском среднегорье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология общественных складчатокрылых ос (Hymenoptera, Vespidae: Vespinae, Polistinae) в Селенгинском среднегорье"

На правах рукописи

I

Абашсев Роман Юрьевич

ЭКОЛОГИЯ ОБЩЕСТВЕННЫХ СКЛАДЧАТОКРЫЛЫХ ОС (НУМЕтХРТЕКА, УЕБРШАЕ: УЕЗРЬУАЕ, РОЫБТШАЕ) В СЕЛЕНГИНСКОМ СРЕДНЕГОРЬЕ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

о 3 Р.нз

и '

Улан-Удэ 2009

003460226

Работа выполнена в Бурятском государственном университете

Научный руководитель: Доржнев Цыдыпжап Заятуевич

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Плешанова Галина Ивановна

доктор биологических наук, профессор

Бутько Елена Викторовна

кандидат биологических наук

Ведущая организация:

Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН

Защита состоится «11» февраля 2009 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал.

Факс: (3012) 210588, e-mail: d21202203@maii.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета: 670000, Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а.

Автореферат разослан «11» января 2009 г.

\/irr4ri.Tri rPTfnPTlinL

Шорноева Н.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Общественные осы как одна из массовых групп насекомых играют заметную роль во многих природных комплексах. Этой интересной группе членистоногих в отечественной и зарубежной литературе уделено мало внимания. Общественным осам Сибири, в том числе Забайкалья, посвящено лишь несколько работ фаунистическо-го характера (Дубатолов, 1997, 1999; Данилов, 2006; Курзенко, 1995). В пределах Забайкалья видовое разнообразие этих насекомых изучено только в юго-восточной его части, где выявлено 10 видов из двух подсемейств Уеяртае, РоНзИпае. На территории Селенгинского среднегорья (юго-западное Забайкалье) общественные осы оказались практически не изученными. Упоминание о 13 видах складчатокрылых ос в этом регионе имеется только в «Определителе насекомых Дальнего Востока» (Курзенко, 1995).

Экология общественных складчатокрылых ос в Сибири и, в частности, в Забайкалье вообще не исследована. Это обстоятельство определило цель и задачи наших исследований.

Цель работы - выявление особенностей экологии общественных складчатокрылых ос в Селенгинском среднегорье.

Задачи:

- уточнить видовой состав и провести зоогеографический анализ фауны общественных складчатокрылых ос региона;

- изучить структуру и динамику сообществ ос и определить основные закономерности их формирования;

- выявить особенности размещения, экологии размножения и питания ос рода Ро//Ле.у;

- определить некоторые аспекты биоценотической и медико-биологической роли ос в экосистемах региона.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное эколого-фаунистическое исследование общественных складчатокрылых ос Забайкалья. Установлен полный видовой состав, уточнены границы распространения в регионе и проведен ареалогический анализ фауны. Установлены основные факторы, определяющие структуру и динамику сообществ ос в регионе. Впервые для Сибири положено начало изучения экологии общественных ос, получены новые сведения по размещению, экологии их размножения и питания в Забайкалье.

Практическое значение. Модифицированные и апробированные автором атгракгантные ловушки для отлова ос могут быть эффективно использованы не только для исследований, но и для защиты пасек от нападения ос.

Знания экологии общественных ос могут служить для привлечения этих хищников как одного из средств биологического контроля над эруптивными видами насекомых.

Сведения, полученные по результатам работь1, используются при проведении учебно-полевых практик по зоологии беспозвоночных и в курсе общей энтомологии на биолого-географическом факультете Бурятского государственного университета.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и доложены на международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2006); VI региональной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Научный и инновационный потенциал Байкальского региона глазами молодежи» (Улан-Удэ, 2006); Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007); научно-практической конференции «Структура, функционирование и охрана природной среды» (к 75-летию биолого-географического факультета Бурятского госуниверситета; Улан-Удэ, 2007); ежегодной научно-практической конференции преподавателей и аспирантов Бурятского госуниверситета (Улан-Удэ, 2005-2007 гг.).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 научных работ, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК России.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 127 страницах. Состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включает ... рисунков и .... таблиц. Список литературы содержит 157 источников, в том числе 85 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д-ру биол. наук, проф. Ц.З. Доржиеву, сотрудникам и студентам кафедры зоологии Бурятского госуниверситета за участие в сборе полевого материала, а также теплые слова благодарности - д-ру биол. наук В.В. Дубатолову (ЙСйЭЖ СО РАН) за консультации и подтверждение правильности определения видов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 1.1. Природные условия района исследований

В разделе кратко изложены физико-географические особенности Селенгинского среднегорья как переходной территории на стыке лесной и степной природных зон. Рельеф его горно-котловинный, климат резко континентальный. Регион отличается разнообразием природных ландшафтов и растительности. Все это создает многообразие мест обитания для складчатокрылых общественных ос.

; / _ 1.2. Материал и методы исследований , ; .

Исследования проводились в Селснгинском среднегорье в 20052007 гг. в течение трех сезонов, охватывающих весь период лета имаго с апреля по октябрь. Стационарные исследования проведены в Гусино-озерской котловине в окрестностях оз. Щучье и на хр. Солдатском (южный отрог хребта Хамар-Дабан) и на двух участках в Иволгинской котловине (окр. п. Иволгинск и в окрестностях г. Улан-Удэ). Для выявления видового разнообразия исследованы и другие районы региона - Селен-гинско-Чикойское междуречье, долины рр. Тугнуй и Уда (рис. 1).

Рис. 1. Карта района исследований, Селенгинское среднегорье

Сбор фактического материала проведен ловушками трех типов.

1) Ловушка Малеза. Состоит из системы направляющих плоскостей с высотой 185 см и шириной 160 см (ТоуупеБ, 1972; НШсЬеэоп, 1991). Ловушки были установлены по 3 шт. в каждом из биотопов на расстоянии 100 м друг от друга во избежание эффекта микроучастка (Песенко, 1982), перпендикулярно предполагаемым путям пролета насекомых.

2) Бутанол-уксусно-аттрактантные ловушки. Устанавливали по 10 шт. на расстоянии 10 м друг от друга на высоте около 2 м по методике Ьапёок (1999). Выборка насекомых и замена жидкостей производилась ежедекадно.

3) Входные ловушки. Для оценки биомассы и выявления состава потребляемой осами животной пищи были использованы «входные ловушки» по методике ОарреПоп (1999). Ловушки устанавливали в открытых остепненных биотопах на юго-восточных склонах, где ежегодно наблюдалось развитие нескольких колоний полист. Участок № 1 располагался в холодно-полынной степи у оз. Черное (стационар Щучье озеро), участок № 2 - в кустарниковой степи со спиреей водосборолистной и караганой карликовой у подножья хр. Солдатский.

Всего отработано за 3 сезона свыше 10 000 ловушко-суток. Собрано более 1200 экземпляров коллекционного материала, не учитывая материал без изъятия, относящихся к 15 видам из 4 родов и 2 подсемейств.

Ос по доле участия в населении разделили на 5 групп: 1) супердоминанты (50% и более), 2) доминанты (10-49,9%), 3) субдоминанты (19,9%), 4) второстепенные (0,1-0,9%), 5) третьестепенные (< 0,1%).

Пространственная структура популяций видов и структура населения ос - полист исследованы в разных биотопах. Для этой цели применены маршрутный и площадочный методы. Ширина маршрута равнялась 2 м, на этой полосе фиксировались все замеченные гнезда ос. В учете иногда участвовали 10 и более человек. Всего пройдено около 80 км.

При учете на площадках в 1 га биотоп разбивался на участки размером 10x10 м, и каждый участок тщательно обследовался на наличие гнезд. На двух площадках динамика пространственной структуры населения ос изучалась в течение трех лет с начала вегетационного периода до середины сентября.

Число особей в гнездах и состояние развития семьи определяли путем подсчета уровня фуражировочной активности по методике МаШат (1991). Всего обследовано 178 гнезд.

Питание личинок ос-потст изучено на модельном виде РоИ$1ея ттрИа. Гнезда полист, используемые для изъятия пищевых комков, были помещены на весь сезон во «входные ловушки» для отлова возвращающихся фуражиров. Ловушка работала один день в пентаду. В течение 15 минут через каждый час с 9:00 до 18:00 ч. отлавливали фуражиров. Под-

считывали всех пойманных ос, отнимали у них приносимый груз (пищевые комки, строительный материал) и выпускали. Всего с 20 июня по 24 августа 2007 г. на двух участках у оз. Черное и хр. Солдатский было собрано 1267 пищевых проб. Подсчитывали среднее ежедневное потребление пищи одной семьей и сезонное потребление пищи осами на площади 1 га.

Пищевые пробы взвешивали на торсионных весах с разрешением 0.001 г и фиксировали в 70 % этаноле. В последующем слегка подкрашивали и исследовали под бинокуляром для выявления таксономической принадлежности.

Названия ос в настоящей работе приведены по Archer, 1989; Carpenter, 1997.

Статистическая обработка данных проведена с использованием пакетов программ Statistica 6'0 и Excel'2003.

Определение имаго и измерения параметров ячеек гнезда проводили при помощи стереоскопического бинокуляра МБС-2. Собранный материал идентифицировали по определителям (Yamane, 1987; Archer, 1989; Курзенко, 1995; Pekkarinen, 1995). Для подтверждения правильности определения видов были просмотрены коллекционные материалы Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ (г. Новосибирск).

Глава 2

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ И АРЕАЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ОБЩЕСТВЕННЫХ СКЛАДЧАТОКРЫЛЫХ ОС СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ

2.1. Особенности распространения н экологии общественных складчатокрылых ос (повпдовоп обзор)

В диссертации даны краткие очерки 15 видов ос двух подсемейств Vespinae и Polistinae, отмеченных в Селенгинском среднегорье. В описаниях видов приведены особенности их распространения, биотопического размещения и некоторые черты биологии в исследуемом регионе.

2.2. Таксономический состав общественных ос

К настоящему времени на территории Забайкалья зарегистрировано и подтверждено оригинальными сборами обитание 15 видов общественных ос из 4 родов, относящихся к 2 подсемействам (табл. 1).

Таблица 1

Таксономическая сгрукгура общественных складчатокрылых ос Селенгинского среднегорья

Семей-ство Подсемейства Рода Bmibi

Vespidae Vespinae Vespa V. crabro L.

• Vespula V. germanica F., V. vulgaris L., V. austriaca Panz., V. rufa L.

Dolichoves pula D. media Retz., D. scoconica F., D. sylvestris Scop., D. pacißca Birula., D. adulterine Buss., D. norvegica F.

Polistinae Polistes P. biglumis L., P. nimpha Clirist., P. snelleni Sauss., P. riparius Sk. et S. Yamane.

Всего 2 4 15

Значительную часть веспидофауны составляют ввды подсемейства Vespinae (73%), где преобладающая часть приходится на род Dolichovespula (6 видов, 39%), Vespula (4 вида, 27%) и Vespa (1 вид, 7%). Род Polistes с 4 видами составляет 27% от общего количества видов.

Как видно, видовой состав веспид Селенгинского среднегорья, несмотря на его пограничное географическое положение между лесной и степной зонами, относительно бедный. Из 29 видов из семейства Vespidae, обитающих в азиатской части России, встречается в Забайкалье 16 видов, а из них в Селенгинском среднегорье - 15. Один вид Vespa dy-bowskii не доходит с востока до исследуемого региона (самая западная точка его находки - р. Аргунь в юго-восточном Забайкалье). Ареал данного вида на западе в основном ограничивается с насаждениями монгольского дуба, которого нет в исследуемом регионе. До Забайкалья с запада не доходит ареал Polistes gallicus, восточная граница которого проходит по Алтаю.

2.3. Арсалогическис комплексы складчатокрылых ос

Основываясь на литературных сведениях (Yamane, 1975, 1987; Giordani Soika 1976; Archer, 1989; Pekkarinen, 1989, 1995a, 1995b, 1999; Курзенко, 1995, 2004; Carpenter, 1997; Dubatolov, 1998, 2003, 2002, 2004; Kojima, 1998; Милько, 1999; и др.) по распространению веспид в Голарк-

тике и в соответствии с типологией ареалов К.Б. Городкова (1983, 1984, 1992), выделено 11 ареалогических групп, объединенных в 2 надгруппы.

Распределение в ¡адов Селенгинского среднегорья по надгруппам и группам показано в табл. 2. Соотношение температных и полизональных видов составляет 3:2. Среди полизональных видов преобладают полизональные панголарктические (20%), а среди температных - собственно температные (40%) и бореальные (20%). Большинство подгрупп представлено по одному виду

Таблица 2

Ареалогические комплексы общественных складчатокрылых ос

Селенгинского Среднегорья

Ареалогические группировки Виды Кол-во видов, абс.(%)

I. Надгруппа полизональных видов 6 (40)

1-1. Полизональные космополитические V. germanica, V. vulgaris. 2(13,3)

1-2. Полизональные панголарктические Vespa crabro, Vespula ru/a, Dolichovespula adulterine. 3 (20)

1-3. Транспалеарктические полизонально-южносибирские Polistes biglumis. 1 (6,6)

II. Надгруппа температных видов 9(60)

II-1. Собственно температные виды. 6 (40)

II-1. а. Циркумтемиератные Vespula austriaca. 1 (6,6)

II-1.6. Транспалеарктические Dolichovespula saxonica, Dolichovespula norvegica. 2(13,3)

II-1. в. Центрально-восточнопалеарктические Polistes riparius. 1 (6,6)

И-1.г. Западно-центрально-палеарктические Dolichovespula sylvestris. ■ .; 1 (6,6)

II-1. д. Трансевразиатские температные Dolichovespula media: 1 (6,6)

И-2. Бореальные виды. 3 (20)

И-2.а. Трансевразиатские бореомонтанные Dolichovespula pacifica. 1 (6,6)

II-2.6. Евро-сибиро-центральноазиатские Polistes nimpha. 1 (6,6)

И-З. Суббореальные 1 (6,6)

II-3. а. Байкало-дальневосточ-ные Polistes snelleni. 1 (6,6)

Как видно, складчатокрылые осы исследуемого региона, как и в целом Сибири, характеризуются относительно небольшим разнообразием ареалогических комплексов. В фауне региона представлены виды, распространенные широко по Голарктике, а также приуроченные к зоне умеренных широт.

Род ЬоНсЬоуезриЫ преимущественно представлен бореальными видами. Род Уеяри1а в основном включает полизональные широко распространенные виды. Род в зоогеографическом плане наи-

более разнороден. Сибирских видов нет, равно как и централыюазиат-ских форм.

Глава 3

СООБЩЕСТВА ОБЩЕСТВЕННЫХ СКЛАДЧАТОКРЫЛЫХ ОС ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

ЗЛ. Сообщество ос смешанно-разнотравного леса н его динамика

Видовое разнообразие. В смешанно-разнотравном лесу нами отловлено 13 видов общественных ос, относящихся к 4 родам (табл. 3). Здесь не отмечен P. biglumis, который встречался в некоторых других древесно-кустарниковых биотопах данного района.

К числу доминантов относится 3 вида D. saxonica, P. nimpha, D. media, которые составляют 68,9% от всего населения. Среди доминантов наиболее многочисленным оказался P. nimpha, на долю которого приходится чуть меньше половины населения. .Заметную роль в сообществе играют D. media и D. saxonica, на долю каждого из них приходится более 10%.

Таблица 3

Доля разных видов общественных складчатокрылых ос в четырех биотопах за 2005-2007 гг., %

№ Виды Смеша! шый лес Хвощево-злаковый ивняк Остеп-ненный сосняк Черемуховые заросли

1 V. crabro 4,8 1Д 4,2 -

2 V. rufa 3,7 3,8 5,6 13,6

3 V. austriaca 0,4 0,3 - -

4 V. germanica 1,4 52,3 - 22,7

5 V. vulgaris 6,5 6,5 22,1 5,5

6 D. saxonica 12,7 4,6 - 18,2

7 D. sylvestris 9 0,3 5,6 4,5

8 D. adulterine 0,2 - - -

9 D. media 16,6 16 5,6 4,54

10 D. pacifica 1,15 0,3 - -

11 P. nimpha 39,6 8,7 56,9 27,3

12- P. riparius 3,5 5,7 - 4,5

13 P. biglumis - 0,3 - -

14 P. snelleni 0,46 0,3 - -

Всего: 100% 100% 100% 100%

В группу субдоминантов входит 7 видов: V. crabro, V. rufa, V. germanica, V. vulgaris, D. sylvestris, D. pacifica, P. riparius. Представители этой группы составляют 30% всего населения. Каждый из них, кроме V. vulgaris (6,5%), занимает небольшую долю в населении смешанно-разнотравного леса (1,4-4,8%).

Второстепенных видов оказалось немного: V. austriaca, D.adulterine, Р. snelleni. В данном биотопе их доля составила менее 1%.

Таким образом, население складчатокрылых ос смешанно-разнотравного леса исследуемого района можно охарактеризовать как устойчивое сообщество, поскольку количество доминантов и субдоминантов составляет более 70% от всего видового состава, и на их долю приходится более 90% населения.

Динамика населения ос нами изучена на модельном сообществе смешанно-разнотравного леса. Общая картина изменения населения в основном зависела от динамики численности доминантных видов D. saxonica, Р. nimpha, D. media (рис. 2, 3, 4).

D. media с начала лета до середины июля представлен в основном матками. Кривая роста численности показывает резкое увеличение числа работах особей за короткий промежуток времени, когда отлавливались несколько особей во второй половине июля и несколько десятков во второй декаде августа. Этот период характеризуется пиком развития семьи и оптимальным количеством рабочих особей. Самцы начинают появляться б конце июля - начале августа, и их численность невысокая.

Июнь Июль Август Сентябрь

«™»&™"матки(9) —Ж—самцы (с?) —©—раб. особи

Рис. 2. Сезонная динамика численности Dolichovespula media смешанно-разнотравном лесу в Селенгинском среднегорье

D. saxonica был представлен большим количеством маток в начале сезона. Количество их резко снижается ко второй половине июля. Рабочие особи появляются уже с первых чисел июля, пика их численности достигают к началу августа.

матеи {$) ж самцы (:_') —•—раб. оссби

Рис.3. Сезонная динамика численности ОоНсИо\>ехри1а яахотса в смешанно-разнотравном лесу в Селенгинском среднегорье.

Р. ттрЬа (рис.4), относящийся к другому подсемейству общественных складчатокрылых ос, отличается от рассмотренных выше видов меньшим количеством выводимых рабочих особей в семье за сезон. Однако высокая численность, по-видимому, достигается за счет совокупного количества семей, а не особей в семье.

I II III Июнь

I II III Июль

I II III Август

I II Сентябрь

в<(*аматки (?) Ж самцы (-5) —в—раб. особи

Рнс.4. Сезонная динамика численности Polistes nimpha L. в смешанно-разнотравном лесу в Селенгинском среднегорье.

Таким образом, динамика населения ос в Селенгинском среднегорье имеет два сглаженных пика. Первый пик обусловлен массовым выходом маток (вторая половина июня), а второй пик связан с увеличением численности рабочих ос (конец июля - первая половина августа), которые у разных видов несколько отличаются по срокам и по продолжительности. С середины августа численность ос начинает постепенно снижаться, и в первой половине сентября изредка встречаются рабочие осы и самцы. Лет ос прекращается в третьей декаде сентября, лишь отдельные особи в теплые дни отмечаются еще в первой декаде октября.

3.2. Структура сообщества ос хвощово-злакового ивняка

В хвощово-злаковом ивняке зарегистрировано 13 видов общественных складчатокрылых ос (см. табл. 3). По сравнению со смешанным лесом в данном биотопе отмечен P. biglumis, но отсутствовал D. adulterine.

В составе доминантных видов лидирующую позицию занимает V. germanica, на которого приходится более половины населения. Супердоминантный V. germanica и доминантный D. media в общем составляют 68,3 % от общего числа отловленных видов.

Группу субдоминантных видов составляют V. crabro, V. rufa, V. vulgaris, D. saxonica, P. riparius, P. nimpha, на долю которых приходится 30,4% населения. Из них заметную роль в сообществе играют V. vulgaris, P. riparius и P. nimpha (5,7%-8,7%).

На долю второстепенных видов приходится 1,7% населения ос (V. austriaca, Р. snelleni, D. sylvestris, P. biglumis, D. pacificd). Сообщество ос хвощово-злакового ивняка имеет достаточно устойчивую структуру населения, так как обилие и соотношение между видами достаточно сбалансированы.

3.3. Структура сообщества ос остепнснного редкостойного сосняка

Остепненный редкостойный сосняк не характеризуется высоким видовым богатством ос. Всего отловлено 6 видов (табл. 3). В виду малочисленности состава сообщества, роль большинства видов в населении как доминантов, повышается. Так, P. nimpha в данном сообществе выступает как супердоминант (55%), а V. vulgaris - доминант (25%). Остальные 4 вида являются субдоминантами (5%).

Рассматривая сообщество ос редкостойного сосняка, можно предположить, что население имеет неустойчивую структуру: во-первых, из-за малочисленности видов; во-вторых, из-за несбалансированного соотношения между видами-доминантами, поскольку на одного супердоминанта приходится более половины населения.

3.4. Структура сообщества ос черемуховых зарослей (степной ландшафт)

В черемуховых зарослях отмечено 8 видов ос. В данном биотопе доминантными выступают P. nimpha, V. germanica, D. saxonica, V. rufa, на долю которых приходится более половины населения сообщества (77,6%). Остальные 4 вида являются субдоминантами с долей участия в населении не более 5,5%. Сообщество общественных ос черемуховых зарослей не характеризуется большим количеством видов и устойчивой структурой населения.

3.5. Заключительные замечания

Анализ структуры сообществ общественных складчатокрылых ос в разных биотопах показал, что наибольшим видовым разнообразием и обилием отличаются население смешанного леса и ивняка, где условия по сравнению с другими местообитаниями более влажные.

Наиболее эвритопным является Р. nimpha, который доминирует во многих древесно-кустарниковых биотопах. Виды D. saxonica, D. media, V. germanica, доминируют в разных биотопах с повышенной влажностью. Остальные виды V. vulgaris и V. rufa доминируют только в относительно сухих местообитаниях.

Во всех исследованных биотопах в группе второстепенных оказались такие виды, как V. austriaca, D. adulterine, D. pacifica, P. biglumis, P. snelleni. V. austriaca, D. adulterine являются гнездовыми паразитами, другие оказались в нехарактерных условиях обитания. D. norvegica не отме-

чена ни в одном из представленных биотопов, так как приурочена к горнотаежной зоне. Наши находки этого вида в Селенгинском среднегорье были единичны.

Динамика сообществ общественных ос в условиях Селенгинского среднегорья имеет в целом картину, связанную со сроками развития разных каст, но небольшие различия в их динамике обусловлены спецификой биологии видов, составляющих их структуру.

Условием благоприятного развития семей и динамики сообществ служит интенсивность осадков в период развития ос. Засушливые годы благоприятно влияют на численность ос, что связано с их кормовой базой. В дождливые годы уменьшается концентрация углеводной пищи и количество насекомых, используемых для выкармливания личинок.

Глава 4

ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА РОШТЕБ

4.1. Основные местообитания ос - полнст в период размножения

Наиболее хорошо нами изучены места обитания двух массовых видов ос - полист Р. пипрка и Р. праг 'ша на стационаре оз. Щучье. Эти виды тяготеют при строительстве гнезд к открытым ксерофитным местообитаниям и кустарникам, преимущественно расположенным на опушках с наветренной стороны леса или к юго-восточным остепненным склонам и ложбинам, защищенным от ветра.

Р. ттрка на стационаре оз. Щучье в 2005-2007 гг. обычно строили гнезда в степи в злаково-полынных понижениях, где преобладала лап-чатково-полынно-черноколосниковая ассоциация со спиреей водосборо-листной и курчавкой кустарниковой, и на склонах с холоднополынной ассоциацией с караганой карликовой В среднем плотность в этих стациях составила 21,3±3 гнезд/га. При этом наиболее часто гнезда располагались на границе этих стаций. В кустарниках, расположенных ближе к лесу, число гнезд сокращается.

Р. прагша в отличие от предыдущего вида тяготеет опушкам с кустарниками или окраинам леса (к спирейникам), а также строит гнезда в высоком травостое вдоль берегов небольших речек. По мере удаления спирейников от леса количество гнезд заметно уменьшалось.

Гнезда Р. япеИет и Р. Ыglumis в природных стациях на наших стационарах не отмечены. Несколько гнезд Р. япеИет были найдены в хозяйственных построениях человека.

4.2. Экология размножения ос - полист

Выбор места для строительства гнезда. Отмечены различия видов в характере размещения гнезд.

Р. ттрка строит гнезда не выше 10-15 см над поверхностью почвы и прикрепляет их к различного рода объектам (стебли растений, камни и др.). Соты в основном ориентированы на юго-восток, что способствует прогреванию расплода в ячейках в утренние часы.

Р. прагпю размещает гнезда преимущественно в кустарниках на высоте от 0,5 до 1 м и прикрепляет к веткам в центральной области куста. Образованный вокруг растительный массив из веток и листьев, возможно, защищает гнездо от неблагоприятных факторов.

Как видно, в выборе мест для гнездования, также как и микросга-ций, особую роль для ос играют абиотические факторы, прежде всего, ветер и температура окружающей среды.

Особенности строения гнезд. Стенки ячеек гнезд у Р. ттрка (рис.5а) имеют более плотную текстуру, а у Р. прагшэ (рис.56), напротив, они рыхлые и более легкие, имеют пористую структуру, кроме основания гнезда.

Рис.5. Гнезда Р. ттрка (а) и Р. прапш (б), Селенгинское среднегорье.

По размерам гнезда этих ос отличаются. Диаметр и глубина ячеек гнезд у Р. прагшь больше, чем у Р. ттрИа (табл. 4). Они связаны с разницей размеров ос этих видов и составляют соответственно 13-19 мм и 12-16 мм в длину.

Таблица 4

Диаметр и глубина ячеек гнезд двух близкородственных ввдов __ос - полист Селенгинского среднегорья_

Вид Диаметр ячеек (мм) Глубина ячеек (мм)

Р. пгтрка (п=10) 1лт среднее С. О.* 1лт . среднее С.О.

5,35,75 5,55 0,14 22,1 -25,4 24,1 1,16

Р. прапиБ (п=10) 5,756,25 6,02 0,17 28,530,2 29,2 0,75

*С.О. - стандартное отклонение по выборке, относительно их среднего.

Гнезда также различаются по форме и расположению ножки прикрепления к субстрату. У Р. ттрИа гнезда более округлой формы, и ножки расположены преимущественно в центре основания, тогда как у Р. прапих они продолговатые с ножкой у края основания гнезда (рис. 5).

Количество ячеек в гнездах у обоих видов варьирует в широком диапазоне (35-85 ячеек). По-видимому, это зависит, в первую очередь, от репродуктивного потенциала семьи и матки. Число ячеек в гнезде у Р. пгтрИа обычно превышает количество таковых у Р. прагш. В целом у обоих видов количество ячеек меньше, чем в других, более южных регионах. Возможно, это связано с тем, что при расширении ареала на север они были вынуждены изменить стратегию размножения. Из плейромет-ротичной формы организации семьи на юге они перешли в гаплометро-тичную форму на севере. Последние в свою очередь обусловлены преимуществом одиночных самок при поиске корма в умеренной области, где объектов пищи относительно мало, и расположены они диффузно.

Сроки выведения потомства. У обоих ввдов по срокам размножения имеются незначительные различия (рис. 6). Перезимовавшие матки Р. птрИа появляются в первых числах мая, после инициации гнезда приступают к откладке яиц в третьей декаде мая. Первые личинки вылупляются в начале июня и уходят на окукливание, особи новой генерации выходят в конце июля. Сроки лета особей новой генерации продолжительнее, чем у Р. г1рагшз.

Вылет перезимовавших маток Р. прапиз происходит в конце мая -начале июня, к откладке яиц приступают к концу мая - началу июня. Выход личинок выпадает на вторую половину июня, а имаго нового поколения на первую декаду июля. На зимовку уходят матки нового поколения в конце сентября.

1В

Iин| ч^ча

Р. прагшз кйц^клаакн! ?г 3'

.-..'А М^Ч^КЦК!! . Ш»

Выход и лёт имаго

Р. пшрЬа ■ Перш.;' «лад«« . 1ЭД

Выход 11 л£т имаго

декады 7Т1Г Ш .1. III 1 11 111 1 иТш I | н ! и] 1 11 III

месяцы май ИЮНЬ ИЮЛ1 август сентябрь ОКТЯО£Ь

Рис.6 Фенолога« размножения Р. ттркатР. прапих в Селенгинском

среднегорье

Продолжительность развития. Этот вопрос изучен у Р гитрка. У этого вида эмбриональное развитие длится около 9-11 суток, развитие личинок завершается на 11-19 сутки (в среднем 14±4) и наступает окукливание. Куколки развиваются в течение 13,8±0,86 суток. Большой временной диапазон в сроках развития личинок зависит от погодных условий, т.к. в холодные дождливые дни матка постоянно находится на гнезде и не кормит личинок. Сама оса использует для поддержания своей жизнедеятельности запасы сахаристой жидкости из нижних ячеек гнезда, заготовленные до наступления неблагоприятной погоды.

Весь цикл развития с момента откладки яиц до выхода имаго длится в среднем 38,5 суток. Продолжительность жизни рабочей особи колеблется в пределах 21-40 суток.

4.3, Экология питания модельного вида РоИ&еь ттрка Ь.

За весь вегетационный сезон в период активного фуражирования ос с 20 июня по 25 августа было собрано 1267 проб. Из них 161 (13%) проба представляла строительный материал для гнезда, 1106 (87%) проб состояли из пережеванных беспозвоночных.

Уровень фуражировочной активности в гнездах варьировал от 1 до 8 ос в пятнадцатиминутные периоды наблюдения. Наибольший средний уровень фуражировочной активности на участке № 1 составил 3,75 осы в 15 минут, или 0,25 осы в минуту, на участке № 2 - 3,5 осы в 15 минут или 0,23 в минуту

Уровень фуражировочной активности был слабо коррелирован с количеством ос, наблюдаемых на гнезде (рис. 7).

I ^

Ю

ш о О

1 ■ 1—I ' ' ......................•..... « • Г' " ' 1 ' • •■••г.................•.........•

Г = 0,5464

1 , . ♦ I . 1 1 . :

8 10 12 14 16 18 20 22 24

Особей в гнезде на момент подсчета

Рис. 7. Корреляция количества ос, находящихся на гнезде, и уровнем фу-ражировочной активности

Участок №1 имел меньшее количество гнезд (табл. 5). Количество ос в гнезде в период с конца июня до середины августа составляло 15,1±3,8, а на 1 га - в среднем 256,7 осы.

Таблица 5

Оценка ежедневного и сезонного потребления добычи осами одного гнезда и при перерасчете на гектар в двух сравниваемых участках

Критерий оценки Участок №1 Участок №2

Плотность колонии (гнезд/га) 17 25

Уровень фуражировочной активности (особь/ мин) 0,23 0,25

Кол-во отловленных фуражиров 877 953

Время активного фуражирования в день (мин.) 540 540

Кол-во фуражировочных дней в сезон 65 65

Средняя масса груза (гр.) 0,004 0,004

Кол-во грузов в гнездо/день 41,4 47,04

Кол-во грузов на гектар/день 703,8 1176

Кол-во грузов на гектар в сезон . 45747 76440

Биомасса потребленного вещества за сезон (гр.) 182,9 305,76

На двух участках было отловлено 1830 ос. Отобрано 1267 шариков-грузов, из которых 1103 состояли из пережеванных насекомых. Более 70% материала не смогли идентифицировать, так как пищевые комки

были слишком тщательно пережеваны. В состав остального материала входили группы насекомых, которые перечислены по степени участия в питании личинок: Lepidoptera (53%), Díptera (26%), Coleóptera (11%), Hymenoptera (7%), Homoptera (3%).

По результатам исследования можно сказать, что плотность гнезд ос-полист на лесостепных участках довольно высока. На первом участке при плотности 256,7 особей на га, в период активного фуражирования, осы способны переработать за сезон 182,9 гр. животной пищи. На втором участке плотность составляет 405 особей на га (SE 16,2 особей в гнезде). Объем потребляемого корма 305,76 гр. на га. В целом, на двух участках, полисты из 42 гнезд используют в среднем за сезон 488,66 гр. животной пищи для выкармливания потомства. Отсюда следует, что хищнический прессинг со стороны ос-полист на энтомофауну ощутим.

Глава 5

ЗНАЧЕНИЕ ОБЩЕСТВЕННЫХ СКЛАДЧАТОКРЫЛЫХ ОС

Общественные осы в силу хищнического образа жизни уничтожают большое количество вредных насекомых, тем самым, являясь одним из сдерживающих механизмов вспышки их массового размножения. В ходе исследования на территории Селенгинского среднегорья нами было выявлено, что большую часть рациона составляют виды вредители.

Некоторые осы считаются перспективными энтомофагами в сельском хозяйстве и садоводстве, с другой стороны, являются вредителями пчеловодства. Для защиты пасек от общественных ос, апробированные нами, аттрактантные ловушки достаточно эффективны.

Также существует некоторая опасность со стороны ос из-за повышенной чувствительности к яду у людей.

ВЫВОДЫ

1. В Забайкалье обитает 16 видов общественных складчатокрылых ос, из них в Селенгинском среднегорье - 15 видов, относящихся к 4 родам из 2 подсемейств.

2. Складчатокрылые осы Селенгинского среднегорья, как и в целом по Сибири, характеризуются относительно небольшим разнообразием ареалогических комплексов. В фауне региона представлены виды с широким распространением в Голарктике, преимущественно приуроченные к зоне умеренных широт.

Род Dolichovespula в основном представлен бореальными и темпе-ратными видами, род Vespula - полизональными, широко распространен-

ными формами. Род РоНМез в зоогеографическом плане наиболее разнороден.

3. Сообщества общественных ос в исследованных древесно-кустарниковых биотопах существенно различаются. Ведущими факторами, определяющими структуру населения ос и ее динамику, выступают влажность, температура и ветер. В связи с этим наиболее богатым видовым составом и обилием особей характеризуются смешанный лес и хво-щово-злаковый ивняк. В сухих сосняках и черемуховых зарослях в степи состав видов складчатокрылых ос беден.

Структура сообществ ос зависит и от высотно-поясной приуроченности местообитаний. Представители рода БоИсИоуе$ри1а приурочены к горно-таежным ландшафтам, Уе$ри1а к низинно-котловинным, шпразо-нальным местообитаниям, а виды рода Ро/и/ел придерживаются ксеро-фитных лесостепных участков.

5. Фенология общественных ос зависит от цикла развития разных каст. За летний период у них прослеживаются два пика активности лёта -в начале сезона и во второй половине. Первый пик связан с массовым вылетом маток после зимовки. Второе повышение обусловлено увеличением численности рабочих ос (конец июля - первая половина августа).

6. Размещение гнезд общественными осами зависит от степени защищенности и прогреваемости на солнце микростаций, но при этом очевидно видоспецифические предпочтения. Прослеживается уменьшение количества ячеек в гнездах у модельных видов в Селенгинском среднего-рье по сравнению с южными регионами, что связано с изменением адаптивной стратегии размножения и переходом из плейрометротичной формы организации семьи на юге в гаплометротичную форму на севере.

Активный период размножения приурочен к короткому вегетационному периоду региона. У разных видов отмечаются небольшие различия вылета после зимовки в начале и ухода на зимовку в конце периода. Интенсивность размножения ос зависит от погодных особенностей теплого сезона года.

7. Трофически осы - полйсты в период кормления личинок связаны с различными группами насекомых, при этом предпочитают гусениц чешуекрылых (53%). При высокой плотности осы могут заметно повлиять на численность некоторых насекомых.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

В изданиях, рекомендованных ВАК

1. Абашеев, Р.Ю. Динамика численности массовых видов общественных ос (НУМЕМОРТЕПЛ, УЕБРЮАЕ) в летний период в Юго-

Западном Забайкалье / Р.Ю. Абашеев // Вестник Бурят, госуниверситета. - Вып. 3. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2007а. - С. 189- 192.

2. Абашеев, Р.Ю. О структуре сообществ общественных ос (HY-MENOPTERA, VESPIDAE) в Юго-Западном Забайкалье / Р.Ю. Абашеев // Вестник Бурят, госуниверситета. Вып. 3. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2007г. - С. 192-196.

В других изданиях

3. Абашеев, Р.Ю. Видовой состав общественных складчатокрылых ос (HYMENOPTERA, VESPIDAE) Селенгинского среднегорья / Р.Ю. Абашеев // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Мат-лы IX Междунар. научн. шк.-конф. студ. и мол. ученых: Т.1. - Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та, 2005. - С. 62.

4. Абашеев, Р.Ю. Действующая модель бутанол-уксусно аттрак-тантной ловушки для отлова общественных складчатокрылых ос / Р. Ю. Абашеев // Научный и инновационный потенциал Байкальского региона глазами молодежи. Мат-лы VI научно-практич. конф. студ., аспирантов и мол. ученых. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2006а. - С. 23-25.

5. Абашеев, Р.Ю. К вопросу идентификации двух близкородственных видов полист Polistes nimpha L. и Polistes riparius SK. et S. Yamaiie (INSECTA, HYMENOPTERA, POL1STINAE) в Юго-Западном Забайкалье / Р. Ю. Абашеев // Структура, функционирование и охрана природной среды (к 75-летию биолого-географического факультета Бурят, гос. ун-та). -Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 20076. - 4.2. - С. 47 - 49.

6. Абашеев, Р.Ю. К фауне общественных складчатокрылых ос (INSECTA: HYMENOPTERA: VESPIDAE) Западного Забайкалья / Р.Ю. Абашеев // Тр. мол. ученых и аспирантов Бурят, государственного ун-та -Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 20066. - С. 9-11.

7. Абашеев, Р.Ю. Места локализаций гнезд ос-полист {HYMENOPTERA: VESPIDAE: POLISTINAE) в Юго-Западном Забайкалье / Р. Ю. Абашеев // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи. Мат-лы Всеросс. конф. мол. ученых, Улан-Удэ (Россия), 24-27 апреля 20076. - Улан-Удэ: Изд-во ГУЗ РЦМП МЗ РБ, 2007в. - С. 129-130.

8. Абашеев, Р.Ю. О возможности применения приманочных ловушек для отлова общественных складчатокрылых ос. (HYMENOPTERA, VESPIDAE) / Р. Ю. Абашеев // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии. Тезисы докл. Всеросс. конф. с междунар. участием, посвящ. 25-летию Ин-та общей и экспериментальной биологии СО РАН, 5-10 сентября 2006 г. - Улан-Удэ: ИОЭБ СО РАН, 2006в,- Т.1.- С. 80-81.

Подписано в печать 11.01.09. Формат 60x84 'Ае Усл. п.л. 1,51. Тираж 100. Заказ № 309.

Отпечатано в издательстве Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Абашеев, Роман Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

1.1. Природные условия района исследований.

1.2. Материал и методы исследований.

Глава 2. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ И ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ОБЩЕСТВЕННЫХ СКЛАДЧАТОКРЫЛЫХ ОС СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ

2.1. Особенности распространения и экологии общественных складчатокрылых ос (повидовой обзор).

2.2. Таксономический состав общественных ос.

2.3. Ареалогические комплексы складчатокрылых ос.

Глава 3 СООБЩЕСТВА ОБЩЕСТВЕННЫХ СКЛАДЧАТОКРЫЛЫХ ОС ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВЫХ ФИГОЦЕНОЗОВ

3.1. Сообщество ос смешанно-разнотравного леса и его динамика.

3.2. Структура сообществ ос хвощово-злакового ивняка.

3.3. Структура сообществ ос остепненного редкостойного сосняка.

3.4. Структура сообществ ос черемуховых зарослей степной ландшафт).

3.5. Заключительные замечания.

Глава 4 ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА POLISTES СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ

4.1. Основные местообитания ос-полист в период размножения.

4.2. Экология размножения ос-полист.

4.3. Экология питания модельного вида Polistes nimpha L.

Глава 5. ЗНАЧЕНИЕ ОБЩЕСТВЕННЫХ СКЛАДЧАТОКРЫЛЫХ ОС.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология общественных складчатокрылых ос (Hymenoptera, Vespidae: Vespinae, Polistinae) в Селенгинском среднегорье"

Актуальность темы. Общественные осы как одна из массовых групп насекомых играют заметную роль во многих природных комплексах. Этой интересной группе членистоногих в отечественной и зарубежной литературе уделено мало внимания. Общественным осам Сибири, в том числе Забайкалья, посвящено лишь несколько работ фаунистического характера (Дубатолов, 1997,1999; Данилов,2006; Рудоискатель, 2006). В пределах Забайкалья видовое разнообразие этих насекомых изучено только в юго-восточной его части, где выявлено 10 видов из двух подсемейств Vespinae, Polistinae. На территории Ссленгинского среднегорья (юго-западное Забайкалье) общественные осы оказались практически не изученными. Упоминание о 13 видах складчатокрылых ос в этом регионе имеется только в «Определителе насекомых Дальнего Востока» (Курзенко, 1995).

Экология общественных складчатокрылых ос в Сибири п, в частности, в Забайкалье вообще не исследована. Это обстоятельство определило цель и задачи наших исследований.

Цель и задачи исследования. Выявить эколого-фаунистические особенности общественных складчатокрылых ос в Селенгинском среднегорье.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

- уточнить видовой состав и провести зоогеографический анализ фауны общественных складчатокрылых ос региона;

- изучить структуру и динамику сообществ ос и определить основные закономерности их формирования;

- выявить особенности размещения, экологии размножения и питания ос рода Polistes;

- определить некоторые аспекты биоценотической и медико-биологической роли ос в экосистемах региона.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное эколого-фаупистическое исследование общественных складчатокрылых ос на территории Забайкалья. Установлен полный видовой состав, уточнены границы распространения в регионе и проведен ареалогический анализ фауны. Установлены основные факторы, определяющие структуру и динамику сообществ ос в регионе. Впервые для Сибири положено начало изучения экологии общественных ос, получены новые сведения по размещению, экологии их размножения и питания в Забайкалье.

Практическое значение. Модифицированные и апробированные автором аттрактантные ловушки для отлова ос могут быть эффективно использованы не только для исследований, но и для защиты пасек от нападения ос.

Знания экологии общественных ос могут служить для привлечения этих хищников как одного из средств биологического контроля над эруптивными видами насекомых.

Сведения, полученные по результатам работы, используются при проведении учебно-полевых практик но зоологии беспозвоночных и в курсе общей энтомологии на биолого-географическом факультете Бурятского государственного университета.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и доложены на международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2006); VI региональной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Научный и инновационный потенциал Байкальского региона глазами молодежи» (Улан-Удэ, 2006); Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006);

Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), научно-практической конференции «Структура, функционирование и охрана природной среды» (к 75-летию биолого-географического факультета Бурятского госуниверситета; Улан-Удэ, 2007); ежегодной научно-практической конференции преподавателей и аспирантов Бурятского госуниверситета (Улан-Удэ, 2005-2007 гг.).

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н., проф. Ц.З.Доржиеву, сотрудникам кафедры зоологии БГУ, а также теплые слова благодарности - д.б.н. В.В. Дубатолову (Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск) за консультации и подтверждение правильности определения видов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Абашеев, Роман Юрьевич

выводы

1. В Забайкалье обитает 16 видов общественных складчатокрылых ос, из них в Селенгинском среднегорье - 15 видов, относящихся к 4 родам из 2 подсемейств.

2. Складчатокрылые осы Селенгинского среднегорья, как и в целом по Сибири, характеризуются относительно небольшим разнообразием ареалогических комплексов. В фауне региона представлены виды с широким распространением в Голарктике, преимущественно приуроченные к зоне умеренных широт.

Род Dolichovespula в основном представлен бореальными и температными видами, род Vespula - полизональными, широко распространенными формами. Род Polistes в зоогеографическом плане наиболее разнороден.

3. Сообщества общественных ос в исследованных древесно-кустарниковых биотопах существенно различаются. Ведущими факторами, определяющими структуру населения ос и ее динамику, выступают влажность, температура и ветер. В связи с этим наиболее богатым видовым составом и обилием особей характеризуются смешанный лес и хвощово-злаковый ивняк. В сухих сосняках и черемуховых зарослях в степи состав видов складчатокрылых ос беден.

Структура сообществ ос зависит и от высотно-поясной приуроченности местообитаний. Представители рода Dolichovespula приурочены к горнотаежным ландшафтам, Vespula к низинно-котловинным, интразональным местообитаниям, а виды рода Polistes придерживаются ксерофитных лесостепных участков.

5. Фенология общественных ос зависит от цикла развития разных каст. За летний период у них прослеживается два пика активности лёта - в начале сезона и во второй половине. Первый пик связан с массовым вылетом маток после зимовки. Второе повышение обусловлено увеличением численности рабочих ос (конец июля - первая половина августа). Общественные осы в условиях Забайкалья имеют ограниченные сроки размножения, где адаптация к условиям короткого лета минимизирует количество рабочих особей. И сроки перехода от выведения рабочих особей к выведению маток и самцов четко определенные.

6. Размещение гнезд общественными осами зависит от степени защищенности и прогреваемости на солнце микростаций, но при этом очевидно видоспецифические предпочтения. Прослеживается уменьшение количества ячеек в гнездах у модельных видов в Селенгинском среднегорье по сравнению с южными регионами, что связано с изменением адаптивной стратегии размножения и переходом из плейрометротичной формы организации семьи на юге в гаплометротичную форму на севере.

Активный период размножения приурочен к короткому вегетационному периоду региона. У разных видов отмечаются небольшие различия вылета после зимовки в начале и ухода на зимовку в конце периода. Интенсивность размножения ос зависит от погодных особенностей теплого сезона года.

7. Трофически осы - полисты в период кормления личинок связаны с различными группами насекомых, при этом предпочитают гусениц чешуекрылых (53%). При высокой плотности осы могут заметно повлиять на численность некоторых насекомых.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Абашеев, Роман Юрьевич, Улан-Удэ

1. Абашеев, Р. Ю. К фауне общественных складчатокрылых ос (INSECTA: HYMENOPTERA: VESPIDAE) Западного Забайкалья / Р.Ю. Абашеев // Тр. мол. ученых и аспирантов Бурят, государственного ун-та -Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 20066. С. 9-11.

2. Абашеев, Р. Ю. Динамика численности массовых видов общественных ос (HYMENOPTERA, VESPIDAE) в летний период в Юго-Западном Забайкалье / Р.Ю. Абашеев // Вестник Бурят, госун-та. Вып. 3. -Улан-Удэ : Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2007а. - С. 189- 192.

3. Абашеев, Р. Ю. О структуре сообществ общественных ос (HYMENOPTERA, VESPIDAE) в Юго-Западном Забайкалье / Р.Ю. Абашеев // Вестник Бурят, госун-та. Вып. 3. — Улан-Удэ : Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2007г.-С. 192-196.

4. Агафонова, Ж. И. Экологическая характеристика рас пчелы медоносной Apis mellifera L. юга Приенисейской Сибири : Автореф. дисс. . канд. биол. наук / Ж. И. Агафонова. Красноярск, 2004. - 24 с.

5. Артемов, И. А. Методы изучения формирования населения ос-полист Алтая / И. А. Артемов// Проблемы формирования животного населения наземных и водных биоценозов. — 1987. Омск. — С. 66-75.

6. Бируля, А. А. О географическом распространении обыкновенного шершня (}respa crabro L.) и о его климатических расах / А. А. Бируля // Докл. Росс. Акад. наук. -1925. С. 53-56.

7. Брайен, М.Общественные насекомые. Экология и поведение / М. Бранен. Под ред. Г. М. Длусского. - М.: Мир, 1986.- 396с.

8. Бурятия. Растительный мир / Под. Ред. Б. Б. Намзалова. Вып. 2.-Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 1998. -249 с.

9. Городков, К. Б. Типы ареалов двукрылых (Diptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta, Diptera). СПб : Зоол. ин-т РАН, 1992. - С. 45-56.

10. Городков, К. Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР/ К. Б. Городков П Ареалы насекомых Европейской части СССР: Сб. научн. тр. Л.: Наука, 1984. - С.3-20.

11. Городков, К. Б. Типы распространения двукрылых гумидных зон Палеарктики / К. Б. Городков // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология: Сб. научн. тр. — Л., 1983. С. 26-33.

12. Гробов, О. Ф. Болезни и вредители пчел / Гробов О.Ф., Лихотин А. К.- М.: «Агропромиздат», 1989. 239 с.

13. Дамбиев, Э. Ц. Ландшафтная экология степей Бурятии / Э. Ц. Дамбиев, Б. Б. Намзалов, С. А. Холбоева. Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. унта, 2006. -185 с.

14. Дубатолов, В. В. Сем. VESPIDAE общественные бумажные осы / В. В. Дубатолов // Биоразнообразие Сохондинского заповедника. Членистоногие: Сб. науч. тр. - Новосибирск, 1997. - С. 352.

15. Еськов, Е. К. Поведение медоносных пчел / Е. К. Еськов. — М. : Колос, 1981.

16. Еськов, Е. К. Экология медоносной пчелы / Е. К. Еськов. М. : Росагропромиздат, 1990.

17. Еськов, Е. К. Забота о потомстве и гнездовые постройки насекомых / Е. К. Еськов // Соросовский образовательный журнал. Т. 7. -№5. -2001. - С. 10-16.

18. Жуков, В. М. Климат / В. М. Жуков // Предбайкалье и Забайкалье.-М.: Наука. 1965.-С. 91-126.

19. Иванова, С. И. Эколого-биологические аспекты адаптации зимующих насекомых Якутии и низкотемпературным условиям: Автореф. дисс. .канд. бпол. наук / С. И. Иванова. Улан-Удэ, 2001. - 24 с.

20. Карцев, В. М. Изучение биологии способных к полету перепончатокрылых / В. М. Карцев // Методы исследования в экологии и этологии: Сб. науч. тр. Пущино, 1986. - С. 243-269.

21. Корсунов, В. М. Почвенный покров бассейна оз. Байкал / В. М. Корсунов, Ц. X. Цыбжитов // Почвенные ресурсы Забайкалья. -Новосибирск: Наука . 1989. - С. 4-22.

22. Курзенко Н.В. Карта 144. Vespula germanica Fabricius, 1793). / Н. В. Курзенко // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Атлас. Под ред. К. Б. Городкова. Карты 126-178. Л. : Наука. 1982.

23. Курзенко, Н. В. Одиночные складчатокрылые осы (Hymenoptera, Eumenidae) Монгольской Народной Республики и сопредельных территорий Китая и Южной Сибири / Н. В. Курзенко // Насекомые Монголии. Вып. 5. -Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1977. - С. 537-582.

24. Курзенко, Н. В. Семейство Vespidae Складчатокрылые осы / Н В. Курзенко // Определитель насекомых Дальнего Востока России. - Под ред. П. А. Лера. - Т. IV. Сетчато крылообразные, скорпион ницы, перепончатокрылые. - 4.1. - СПб.: Наука, 1995. - С. 264-324.

25. Курзенко, Н. В. Фауна ос семейства Vespidae и Sapygidae (Hymenoptera) острова Сахалин / Н. В. Курзенко // Растительный и животный мир острова Сахалин (Мат-лы междунар. сахалинского проекта). -Владивосток: Дальнаука, 2004. 4.1 - С. 193-208.

26. Немков, П. Г. К фауне роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Прибайкалья / П. Г. Немков // Перепончатокрылые Восточной Сибири и Дальнего Востока: сб. науч. тр. Владивосток, 1986. С. 14-22.

27. Тобиас, В. И. Надсеейство Vespoidea — складчатокрылые осы/ В. И. Тобиас/Юпределитель насекомых Европейской части СССР Т III. ч. I. 1978,- С. 147-153.

28. Песенко, Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю. А. Песенко // М.: Наука, 1982.- 287 с.

29. Рещпков, М. А. Степи Западного Забайкалья / М. А. Рещиков. — М. Изд-во АН СССР. 1961. - 174 с.

30. Русина, Л. Ю. Дискретные вариации окраски осы Polistes dominilus (Christ) (Hymenoptera: Vespidae) в Черноморском биосферном заповеднике /Л. Ю.Русина, О. В. Скороход, А. В. Гилев// Тр. Рус. энтомол. об-ва. Т. 75 (1). - Спб., 2004. - С. 270 - 277.

31. Строганова, В. К. Методика выведения сидячебрюхих перепончатокрылых (Hymenoptera, Symphyta) / В. К. Строганова // Фауна и экология насекомых Сибири . Новосибирск : Наука, 1974. - С. 14-19.

32. Фадеева, Н. В. Селенгинское Среднегорье / Н. В. Фадеева. -Улан-Удэ Бурят, кн. изд-во, 1963. 169 с.

33. Цурнков, М. Н. Природосберегающие методы исследования беспозвоночных животных в заповедниках России / М. Н. Цуриков, С. Н. Цуриков // Тр. Ассоциации особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья России. Тула. - 2001. - Вып.4. - С. 130.

34. Шенброт, Г. И. Экологическая ниша: методы изучения / Г. И. Шепброт // Методы исследования в экологии и этологии. — Пущино : 1986. -С.76-94.

35. Акте, R. D. Yellowjackets of America North of Mexico / R. D. Akre, A. Greene, J. F. MacDonald, P. J. Landolt, H. G. Davis // Agriculture Handbook 552, US Department of Agriculture. 1980. - P. 12-24.

36. Archer, M. E. A new species of Dolichovespula and subspecies of D. pacifica (Hymenoptera, Vespidae) from Chine / M. E. Archer // Entomological. -1980. vol. 5. - № 4. - P. 341-344.

37. Archer, M. E. Taxonomy of the sylvestris group (Hymenoptera: Vespidae, Dolichovespula) with the introduction of a new name and notes on distribution / M. Archer. Entomol. Scandinavica. - 12. - 1981a. - P. 187-193.

38. Archer, M. E. The Euro-Asian species of the Vespula rufa group (Hymenoptera, Vespidae), with descriptions of two new species and one new subspecies / M. E. Archer // Kontyu. 1981b. - № 49. - P. 54-64.

39. Archer, M. E. A revision of the subgenus Rugovespula nov. of the genus Vespula (Hymenoptera, Vespidae) / M. E Archer // Kontyii. 1982. - 50. - P. 261-269.

40. Archer, M. E. Life and fertility tables for th wasps species Vespula vulgaris and Dolichovespula sylvestris (Hymenoptera: Vespidae) in England./M. E. Archer// Entomologia generalis. vol. 9. - 1984. - P - 181-188.

41. Archer, M. E. A key to the world species of the Vespinae (Hymenoptera) / M. E. Archer // Research monograph of the College of Ripon and

42. York St. John. 1989. - No 2, part 1: Keys, checklist and distribution. - P. 41; part 2: Figures. - P. 34.

43. Archer, M. E. Taxonomy and bionomics of the Vespa tropica group (Hym., Vespinae) / M. E. Archer // Entomologist's Monthly Magazine. -1991a. -Vol. 127.-P. 225-232.

44. Archer, M. E. The taxonomy of Vespa crabro L. & V.dybowskii Andre (Hym., Vespinae) / M. E. Archer. Entomologist's Monthly Magazine. -128. -199 lb. - P. 157-163.

45. Barlow, N. D. Dynamics of common wasps in New Zealand beech forests: A model with density dependence and weather /N. D. Barlow, J. R. Beggs, M. C. Barron // J. Anim. Ecol. 2002. - Vol. 71, № 4. - P. 663-671.

46. Beggs, J. R. Restructuring of Lepidoptera communities by introduced Vespula wasps in a New Zealand beech forest / J. R. Beggs, Jo. S. Rees // Oecologia. 1999. - 119, № 4. - P. 565-571.

47. Bequaert, J. The color forms of the common hornet, Vespa crabro Linnaeus / J. Bequaert. Konowia. -10. - 1931. - P. 101 -109.

48. Birula, A. Uber die russischen Wespen und ihre geographische Verbreitung (Erster Beitrag) / A. Birula // Archiv fur Naturgeschichte Abt. 1925. -№90.-P. 88-102.

49. Birula, A. Uber die russischen Wespen und ihre geographische Verbreitung (Zweiter Beitrag) / A. Birula // Annuaire du Musee Zoologique Acad6mie Des Sciences L'URSS. 1927. - №28. - P. 72-82.

50. Birula, A. Uber die russischen Wespen und ihre geographische Verbreitung (Dritter Beitrag) / A. Birula // Annuaire du Musee Zoologique AcademieDes Sciences L'URSS.- 1930a. №31. - P. 291-339.

51. Birula, A. Uber die russischen Wespen und ihre geographische Verbreitung (Vierter Beitrag) / A. Birula // Zoologische Anzeiger.- 1930b.- № 87. -P. 127-143.

52. Bliithgen, P. Die europaishen Polistinen (Hymenoptera,Vespidae, Vespinae) / P. Bliithgen // Archiv Naturgeschichte, Bd. Leipzig: N.F. 1943.- 12. -94-129.

53. Buysson, R. du. Monographie des guepes du Vespa II / R. du. Buysson //Annales de la Societe Entomologique de France, 1904. Vol. 72. - P. 260-288; 1905. - Vol. 73. - P. 485-634.

54. Carpenter, J. M. Checklist of the species in the subfamily Vespinae (Insecta: Hymenoptera: Vespidae) / J. M. Carpenter, J. Kojima // Natural History Bulletin of Ibaraki University. 1997. - Vol. 1. - P. 51-92.

55. Carpenter, J. M. Correction to the nomenclature in the genus Dolichovespula (Hymenoptera: Vespidae; Vespinae) /J. M. Carpenter, J. Kojima // The Entomological Society of Japan.- 2002. vol. 5, No. 3. - P. 389- 390.

56. Clapperton, В. K. Growth and survival of colonies of the Asian paper wasp, Polistes chinensis antennalis (Hymenoptera:Vespidae), in New Zealand / B. K. Clapperton, J. J. Dymock // New Zealand J. of Zoology.- 1997,- №24.- P. 9-15.

57. Clapperton В. K. Abundance of wasps and prey consumption of paper wasps (Hymenoptera, Vespidae : Polistinae) in Northland, New Zealand./ B. K. Clapperton // New Zealand J. of Ecology.- 1999. №23 (1). - P. 11-19.

58. Day, M. С The species of Hymenoptera described by Linnaeus in the genera Sphex, Chrysis, Vespa, Apis and Mutilla / M. C. Day // Biol. J. Linn. Soc. -1979.-Vol. 12.-P. 45-84.

59. Dubatolov, V. V. Social wasps (Hymenoptera: Vespidae: Polistinae, Vespinae) of Siberia in the collection of Siberian Zoological Museum / V. V. Dubatolov // Far East Entomologist.- 1998. №57. - P. 1-11.

60. Dubatolov, V. V. New data on distribution of social wasps (Hymenoptera, Vespidae: Polistinae, Vespinae) in the Asian Russia and North

61. China / V. V. Dubatolov, A. N. Streltzov, E. I. Malikova // Zhyvotnyi mir Dal'nego Vostoka. 2002. - Vol. 4. - P. 117-122.

62. Dubatolov, V. V. Subspecies of Vespa crabro in two different papers by Birula in 1925 / V. V. Dubatolov, J. Kojima, J. M. Carpenter // Entomological Science.- 2003. -№6. P. 215-216.

63. Dubatolov, V. V. Social wasps of the subfamily Vespinae (Hymenoptera, Vespidae) of Kyrgyz Republic / V. V. Dubatolov, D. A. Milko // Entomological Science. 2004. - №7. - P. 63-71.

64. Dubatolov, V. V. New data on distribution of social wasps (Hymenoptera, Vespidae, Vespinae) in the Asian Russian Far East / V. V. Dubatolov, E. V. Novomodnyi // Zhyvotnyi mir Dal'nego Vostoka. 2005. - Vol. 5. - P. 157-160.

65. Eck, R. Zur Verbreitung und Variabilitat von Dolichovespula saxonica (Hymenoptera, Vespidae) / R. Eck // Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 1983. Vol. 46. - № 8. - P. 151- 176.

66. Eck, R. Uber die Verbereitung von Dolichovespula pacijica (Birula) und den Status von D. pacifica xanthicincta Archer / R. Eck // Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden. 1984. Vol. 47. - № 11. - P. 195- 199.

67. Edwards, R. The world distribution pattern of the German wasps Paravespula germanica (Hymenoptera: Vespidae) / R. Edwards // Ent. Germ. 1976.-Vol. 3.-P. 269-271.

68. Edwards, R. Social wasps their biology and control / R. Edwards Rentokil Limited, East Grinstead . 1980. - 398p.

69. Edwards, R Literature on the Vespinae of the World (Insecta; Hymenoptera: Vespidae) ВС to 1992 / R. Edwards. East Grinstead, West Sussex, UK. -1994. -254p.

70. Erlandsson, S. Catalogus Insectorum Sueciae XIX. Hymenoptera: Aculeata / S. Erlandsson // Entomol. Tidskr. 1971. - №92. - P. 87-94.

71. Field, J. Social and genetic structure of paper wasp cofoundress associations: Tests of reproductive skew models / J. Field, C. Solis, D. Queller, J. Strassmann // Amer. Natur. 1998. - 151. - № 6. - P. 545-563.

72. Gusenleitner, J. Bemerkenswertes uber Faltenwespen VIII (Hymenoptera, Vespidae) / J. Gusenleitner. IT Nachr. Bayer. Ent. - 1985. - Bd. 34. -№. 4. - S. 105-110.

73. Gusenleitner J. Uber Vespoidea {Hymenoptera) aus der Mongolei und der Sovietunion. Ergebnisse der Mongolisch-Deutschen Biologischen Expeditionen seit 1962, Nr. 193 / J. Gusenleitner// Linzer biol. Beitr.- 1991. Bd. 23, No. 2. P. 631641.

74. Gussakovskii, V. Verzeichnis der von Herrn Dr. R. Malaise im Us-suri und Kamtschatka gesammelten aculeaten Hymenopteren / V. Gussakovskii // Arkiv f. Zool., 1932. Vol. 24A. - P. 1-66.

75. Harris, R. J. Weather-related differences in attractiveness of protein foods to Vespula wasps / R. J. Harris, FI. Moller, J. A. V. Tilley J. of ecology.-1991.-№15(2).-P. 167-170.

76. Harris, R. J. Competition for honey dew between two social wasp, in South Island beech forests, New Zealand / R. J. Harris, FI. Moller, H. Winterbourn // Insectes sociaux. 1994- Vol. 41. - P. 379-394.

77. Harris, R. J. Variation in the quality of Vespula vulgaris (L.) queens (Hymenoptera: Vespidae) and its significance in wasp population dynamics / R. J. Harris, J. R. Beggs // New Zealand J.of Zoology. 1995. - № 22. - P. 131 -142.

78. Harris, R. J. Frequency of over wintered Vespula germanica (Hymenoptera: Vespidae) colonies in scrubland-pasture habitat and their impact on prey / R. J. Hams // New Zealand J. of Zoology. 1996. - №23. - P. 11-17.

79. Harris, R. J. Comparison of baits containing fipronil and sulfluramid for the control of Vespula wasps / R. J. Harris, N. D. Etheridge // New Zealand J. of Zoology.- 2001. №28. - P. 39-48.

80. Heinrich, W. Die Sozialen Faltenwespen (Hymenoptera: Vespidae) von Nordrhein-Westfa 1 en (II) / W. Heinrich // Natur und Heimat. 1999. - 59. - № 4. - P. 101-116.

81. Hutcheson, J. Malaise trap collection jar: A cheap simple modification / J. Hutcheson // The New Zealand Entomologist. 1991. - № 14. - P. 48-49.

82. Ishikawa, R. Vespidae / R. Ishikawa // Aahina et al. (eds). Iconographia Insectorum Japonicorum.Colore Naturali Edita. Tokyo: Hokuryukan.- 1965.- vol. 3. P. 291-297.

83. Ishikawa, R. A study on Dolichovespula media (Retzis) of Japan (Hymenoptera, Vespidae) / R. Ishikawa // Bulletin of the National Science Museum. 1969. -Vol. 12. - № 2. -P. 178 - 183.

84. Jacob, I. S. Biodegradable organic polymers produced by hornets and used in cocoon or comb building /1. Jacob S., K. Shira, S. Yossef, K. Dharamdajal, J. Willem L. // Physiol. Chem. and Phys. and Med. NMR. 1999. - 31, № 1. - P. 41-53.

85. Kazuyuki, K. Variable investments in nests and worker production by the foundresses of Polistes chinensis (Hymenoptera: Vespidae) / K. Kazuyuki // J. Ethol. 2000b. - 18, № 1. - P. 37-41.

86. Kojima, J. Taxonomic notes on the social wasps in the Kanto Plain, central Japan (Insecta: Hymenoptera: Vespidae) / J. Kojima // Natural history bulletin of Ibaraki University. 1997a - № 1. - P. 17 - 44.

87. Landolt, P. J. Effect of colony division on Vespula atropilosa (Sladen) (Hymenoptera: Vespidae) / P. J. Landolt, R. D. Akre, A. Green// J. of the Kansas Entomological Society of America, - 1977. - № 62. - P. 1166- 1175.

88. Landolt, P. J. Social wasps (Hymenoptera: Vespidae) trapped with acetic acid and isobutanol / P. J. Landolt, H. C. Reed, J. R. Aldrich at all // Florida Entomologist. 1999. - №82 (4). - P. 609-614.

89. Landolt P. J. Trapping yellowjakets (Hymenoptera: Vespidae) with heptil butyrate emitted from controlled-release dispenser / P. J. Landolt, H. C. Reed, D. J. Ellis // Florida Entomologist. 2003. - № 86(3). - P. 323 - 328.

90. Loken, A. Social wasps in Norway (Hymenoptera: Vespidae) / A. Loken //Norsk. Entomology Tidsskr. 1964. - №12. - P. - 195-218.

91. London, К. B. The interaction between mode of colony founding, nest architecture and ant defense in polistine wasps / К. B. London, R. L. Jeanne. -Ethol. Ecol. and Evol.-2000.- 12.-№ l.-P. 13-25.

92. Makino, S. Nest content and colonial adult productivity in a common hornet, Vespa simillima simillima Smith, in Northern Japan (Hymenoptera, Vespidae) / S. Makino, S. Yamane // Jpn. J. Ent. 1995. - № 65 (1). - P. 47 - 54.

93. Malham, J. P. Traffic rate as index of colony size in Vespula wasps / J. P. Malham, P. A. Alspach, H. Moller // New Zealand Journal of Zoology Vol. 18. -1991.-P. 105-109.

94. Matsumura, S. List of Japanese Beneficial Insects / S. Matsuura // Rokumeikan.- 1908.-P. 137-138.

95. Matsuniura, S. Thousand Insects of Japan, Supplement III / S. Matsuura. Tokyo : Keiseisha-shoten, 1911. - P. 105.

96. Matsuura, M. Comparative Ethology of the Vespinae Wasps/ M. Matsuura, Sk. Yamane // Sapporo : Hokkaido Univ., 1984. - P. 121

97. Matsuura, M. Biology of Vespinae Wasps / M. Matsuura, Sk. Yamane.- Berlin : Springer-Verlag, 1990. P. 323.110.

98. Pekkarinen, A. The hornet (Vespa crabro L.) in Finland and its changing northern limit in northwest Europe / A. Pekkarinen // Ent. Tidskr. -1989.- №110. P. 161 - 164.

99. Pekkarinen, A. Distribution and phenology of the Vespinae and Polistinae species in eastern Fennoscandia (Hymenoptera, Vespidae) / A. Pekkarinen, L. Hulden // Sahlbergia. 1995a. - Vol. 2. P. 99-111.

100. Pekkarinen, A. Geographic variation and taxonomy of the species of Dolichovespula in the boreal zone of Holarctic region (Hymenoptera, Vespidae) /

101. A. Pekkarinen // Acta Zoologica Fennica. -1995b. No. 199. - P. 61-70.

102. Pekkarinen, A. The Polistes species in northern Europe (Hymenoptera: Vespidae) / A. Pekkarinen, B. Gustafsson // Entomologica Fennica. 1999. - Vol. 10. -P. 191-197.

103. Reed, H. C. A North American host of the yellowjacket social parasite Vespula austriaca (Panzer) (Hymenoptera: Vespidae) / H. C. Reed, R. D. Akre, W.

104. B. Garnett // Entomological News. 1979. - 90. - P. 110-113.

105. Reed, H. C. Application of alarm pheromone to targets by southern Yellovvjackets (Hymenoptera: Vespidae)/ H. C. Reed, P. J. Landolt // Florida Entomologist 83 (2)-2000.-P. 193-196.

106. Silva da E.R. Jaffe K. Expanded food choice as a possible factor in the evolution of sociality of Vespidae (Hymenoptera) / E.R. da Silva, K. Jaffe // Sociobiology. 2002. - Vol. 39.-No. 1. P. 1-12.

107. Smit, J. The wasps of Madeira (Hymenoptera, Chrvsididae, Pompilidae, Vespidae, Sphecidae) / J. Smit // Entomofauna. 2000. - 21, № 13. -P. 165-180.

108. Soika, G. A. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei / G. A. Solka // Vespidae und Eumenidae (Hymenoptera). -II Ann. Hist.-Nat. Mus. Natn. Hung. -1970. Bd. 62. - S. 325-333.

109. Soika, G. A. Vespidi ed Eumenidi (Hymenoptera) raccolti in Mongolia dal Dr. Z. Kaszab / A. G. Soika // Acta zoologica Academiae scientiarum hungaricae. 1976. - № 22 (3-4). - P. 271-276.

110. Spradbery, J. P. Wasps: an account of the biology and natural history of solitary and social wasps. / J. P. Spradbery. Sidgwick & Jackson. - 1973. - 4081. P

111. Spun-, E. B. The effectiveness of sulfluramid in sardine bait for control of wasps (Hymenoptera:Vespidae) / E.B. Spurr // Proceedings New Zealand plant protection conference. 1993. - №46. - P. 307-312.

112. Starks, F. T. A novel 'sit and wait' reproductive strategy in social wasps / F. T. Starks // Proc. R. Soc. Lond. 1998. - № 265. - P. 1407- 1410.

113. Sugihara, Y. A list of the species of Vespinae of Kurile islands (Hymenoptera: Vespidae) / Y. Sugihara// Insecta Matsumurana. 1939. - Vol. 13. -№2-3.-P. 101-104.

114. Sumana, A. The structure of dominance hierarchies in the primitively eusocial wasp Ropalidia marginata / A. Sumana, R. Gadagkar R. Ethol. Ecol. and Evol. 2001. - 13, № 3. - P. 273-281.

115. Townes, FI. A light-weight Malaise trap / H. Townes // Entomological News -1972. №.83. - P. 239-247.

116. Uchida, Т. Einige Hymenopteren aus dem Berg Daisetsu / T. Uchida // Biogeoraphica. 1936. - №1. - P. 63-74.

117. Yamane, Sk. Taxonomic notes on the subgenus Boreovespula Bluthgen (Hymenoptera, Vespidae) of Japan, with Notes on specimens from Sakhalin / Sk. Yamane // Kontyu. 1975. - № 43 (3). - P. 343 - 355.

118. Yamane, Sk. A tentative revision of the subgenus Paravespula of Eastern Asia (Hymenoptera: Vespidae) / Sk. Yamane, R.E. Wagner, So. Yamane // Insecta Matsumurana. -1980. -№9.- P. 1-46.

119. Yamane, Sk. A new species and new synonymy in the subgenus Polistes of Eastern Asia (Hymenoptera, Vespidae) / Sk. Yamane, So. Yamane // Kontyu. 1987.-№55 (2). - P. 215 - 219.

120. Yamane, Sk. The identity of Parapolybia takasagona Sonan. (Hymenoptera, Vespidae) / Sk. Yamane, So. Yamane, H. Y. Wang // Proceedings of the Japanese society of systematic zoology. 1995. - №54. - P. 74-78.

121. Yoshikawa, K. Introductory studies on the life economy of polistine wasps. IV Geographical distribution and its ecological significances / K. Yoshikawa // J. Biol. Osaka City Univ. 1963. - №13. - P. 19-44.