Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние защитных мероприятий с использованием химических и биологических инсектицидов на таксономический состав и численность перепончатокрылых

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние защитных мероприятий с использованием химических и биологических инсектицидов на таксономический состав и численность перепончатокрылых"

На правах рукописи

ИВАНОВА ЛидияАЛЕКСАНДРОВНА

ВЛИЯНИЕ ЗАЩИТНЫХ МЕРОПРИЯТИЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ХИМИЧЕСКИХ И БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНСЕКТИЦИДОВ НА ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЧИСЛЕННОСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫХ

03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ульяновск, 2004

Работа выполнена на кафедре общей и биологической химии

Государственного образовательного учреждения высшего

профессионального образования Ульяновский государственный университет

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Каменек Людмила Кирилловна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Бабинцева Роза Михайловна

доктор биологических наук, доцент

Батлуцкая Ирина Витальевна

Ведущая организация:

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Марийский государственный технический университет

Защита состоится «¿5"» декабря 2004 г. в _ диссертационного совета ДМ 212.278.03

и

часов на заседании при Государственном

образовательном учреждении высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет по адресу: Набережная реки Свияги 40, корп. 1, ауд. 703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета

Автореферат разослан

«2М »

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного кандидат биологических наук, доцент

СВ. Пантелеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность изучения: Лес - это возобновляемый природный ресурс, определяющий, в решающей мере, состояние окружающей природной среды. Поэтому сохранение биоразнообразия в нем является одной из важнейших задач современной экологии. Особенностью биоценоза леса являются периодически возникающие вспышки размножения насекомых-фитофагов, представляющие угрозу его существования и требующие применения экстренных защитных мероприятий.

Несвоевременное обнаружение очагов массового размножения вредителей требует применения экстренных мер защиты, при этом зачастую существующие биологические препараты, при исключительно высокой численности фитофагов, не могут обеспечить надежной защиты. Огромные площади, которые к моменту несвоевременного обнаружения успевают охватить очаги, делают экономически и организационно невозможным проведение защитных мероприятий на всей их территории. Частичные же обработки могут привести к затягиванию вспышки. Это вынуждает применять для защиты лесов ядохимикаты, которые в таких ситуациях (в отличие от биопрепаратов) в значительной степени гарантируют предотвращение нанесения повреждений (Гниненко, 2002), но при этом наносят значительный ущерб сложной лесной экосистеме: наблюдается снижение численности и изменяется видовой состав лесной энтомофауны, включая нижние ярусы. Наиболее ярко эти воздействия наблюдаются на примере отряда Hymenoptera — одного из самых процветающих, как по числу особей и видов, так и по широте пространственного распределения. Перепончатокрылые разнообразны и в экологическом плане. Среди них имеются 3 четко ограниченных группы - растительноядные виды (пилильщики, орехотворки), собиратели нектара и пыльцы или опылители (пчелы) и энтомофаги (наездники). Все три группы представлены таксонами, занимающими строго определенное положение в трофических цепях питания лесного биоценоза, а, следовательно, совершенно определенным образом отвечают на различные внешние включая и антропогенные (например, защитные мероприятия), воздействия. Последнее обстоятельство позволяет использовать представителей данных экологических групп как маркеров состояния ценоза леса в целом или их реакции на какой-либо конкретный

Перспективной альтернативой химической защиты растений служит биологическая регуляция численности вредителей в рамках интегрированной системы. Наибольший интерес в этом отношении представляет спорообразующая кристаллофорная бактерия Bacillus thuringiensis, поражающая многие виды насекомых-фитофагов. В настоящее время созданы препараты нового поколения на основе очищенного и активированного дельта-эндотоксина не содержащие элементов культуральной среды. Механизм действия этих препаратов достаточно подробно изучен и основан на специфичности взаимодействия токсина с чувствительными клетками кишечного эпителия насекомых-мишеней (Честухина и др., 1986; Каменек, 1998; Faust, 1984). Эти препараты считаются высокоизбирательными и безопасными для фауны.

Эффективность защитных мероприятий с использованием подобных препаратов дополнительно повышается в результате применения последних методом аэрозольного опыления, кроме того, при этом резко уменьшается расход препарата, что делает их применение экономически выгодным (Сахаров, 1983).

Таким образом, в настоящее время сложилась ситуация суть которой заключается в конфликте между двумя сторонами хозяйственной деятельности человека. С одной стороны использование химических препаратов для защиты леса от вредителей вызывает загрязнение окружающей среды, негативно сказывающееся, прежде всего на человеке, а с другой - отказ от таких мер приводит к большим экономическим потерям. Выходом из создавшегося положения, является использование бактериальных препаратов нового поколения, лишенных недостатков присущих как химическим инсектицидам (высокая токсичность, медленная детоксикация, отсутствие избирательности и др.), так и бактериальным препаратам (типа Лепидоцида) к которым, прежде всего, относится невысокая интенсивность действия и устойчивость к их действию отдельных опасных вредителей (например, пилильщиков).

Для решения этой проблемы было проведено комплексное исследование по изучению влияния инсектицидов различного происхождения на полезную энтомофауну, позволившее доказать экологическую безопасность препаратов нового поколения (типа Дельта (Битиплекс)) и его высокую экономическую эффективность.

Цель и задачи исследования:

Целью настоящего исследования явилось сравнительное изучение влияния защитных мероприятий с использованием химических и биологических средств защиты растений на таксономический состав и численность представителей полезной энтомофауны отряда перепончатокрылых сосново-широколиственных лесов Ульяновской области.

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1. Установить таксономический состав перепончатокрылых сосново-широколиственных лесов Ульяновской области.

2. На основе анализа таксономического состава выделить массовые виды перепончатокрылых, способных выступить в роли маркеров (характеристических видов), позволяющих оценить степень воздействия инсектицидов на состояние ценоза.

3. Оценить биологическую и экономическую эффективность использования препарата Дельта (Битиплекс) в системе защитных мероприятий против комплекса хвое- и листогрызущих насекомых.

4. Изучить влияние защитных мероприятий с использованием химических и биологических средств защиты растений на таксономический состав и численность перепончатокрылых.

5. Исследовать эффект последействия защитных мероприятий на таксономический состав и численность перепончатокрылых.

Научная новизна:

Впервые проведено комплексное изучение влияния защитных мероприятий с применением препаратов различной природы на таксономический состав и численность перепончатокрылых сосново-широколиственных лесов Ульяновской области.

Установлено, что применение биологического препарата нового поколения на основе очищенного и активированного дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis Дельта (Битиплекс) наравне с химическими инсектицидами может являться эффективным средством регуляции вспышек массового размножения насекомых-фитофагов.

Показано, что биологический препарат нового поколения на основе очищенного и активированного дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis

Дельта (Битиплекс) обладает более широким спектром действия в сравнении с уже используемыми биопрепаратами типа Лепидоцид.

Впервые показано, что устойчивые к действию традиционных биопрепаратов (Лепидоцид и др.) перепончатокрылые-фитофаги (Dipгionidae) высокочувствительны к действию бесспоровых микробных препаратов (Дельта (Битиплекс)). Практическая значимость:

Основные результаты, полученные в ходе исследования, позволили выявить и охарактеризовать динамику изменения таксономического состава перепончатокрылых под действием различных инсектицидов.

Разработана методика определения степени воздействия препарата на популяцию насекомых с использованием методов математической статистики.

Приемы практического использования препарата Дельта (Битиплекс) предложены Лесной службе Главного управления по природным ресурсам и охране природы по Ульяновской области для проведения защитных мероприятий против комплекса хвое- и листогрызущих вредителей.

Материалы работы включены в лекционные курсы зоологии беспозвоночных, энтомологии, защиты растений, экология популяций и сообществ и биотехнологии, читаемые для студентов специальностей «Лесное хозяйство» и «Биоэкология» экологического факультета Ульяновского государственного университета.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фауна перепончатокрылых изучаемых районов представлена 50 видами из 42 родов относящихся к 23 семействам.

2. Под действием инсектицидов различной природы таксономический состав и численность перепончатокрылых претерпевают различные изменения в зависимости от вида препарата.

3. Степень воздействия инсектицидов на таксономический состав перепончатокрылых можно достоверно оценить с помощью методов математической статистики (достоверность разности средних по критерию Стьюдента).

4. Действие биопрепаратов вызывает незначительное снижение численности перепончатокрылых, эффект последействия ограничивается рамками полевого сезона, и полностью заканчивается

на следующий год после обработки. Действие химического препарата Децис вызывает значительное снижение численности изучаемых насекомых, причем лишь на второй год после обработок можно констатировать окончание эффекта последействия.

Апробация работы. Основные результаты доложены на международной научно-практической конференции «Экология — образование, наука и промышленность» (Белгород, 2002), международной конференции молодых ученых «От фундаментальной науки - к новым технологиям. Химия и биотехнология биологически активных веществ, пищевых продуктов и добавок. Экологически безопасные технологии» (Тверь, 2002), международной научно-практической конференции «Биосферосовместимые и средозащитные технологии при взаимодействии человека с окружающей средой» (Пенза, 2002), всероссийской научно-технической конференции «Проблемы лесного комплекса России в переходный период развития экономики» (Вологда, 2002), 5-й научной конференции с международным участием «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2002), всероссийской научной конференции "Наука и образование", посвященной 60-летию Кузбасса и 65-летию г. Белово (г. Белово, 2003), ежегодных внутривузовских конференциях Ульяновского государственного университета (2001-2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 печатных работ.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 142 страницах, включает 36 рисунков и 9 таблиц. Диссертация состоит из введения, 4 глав, включающих обзор литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, выводов, списка литературы и приложения. Список цитируемой литературы содержит 177 источника.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Литературный обзор

В главе дан обзор изучения экологических аспектов применения препаратов химической и биологической природы в лесозащите. Рассмотрены основные работы по химическим и микробиологическим

методам регуляции численности листо- и хвоегрызущих насекомых, технологии их применения. Подробно проанализирована степень изученности вопроса о проблеме чувствительности насекомых к препаратам на основе Bacillus thuringiensis. Рассмотрено значение биоценотического подхода в биометоде как основного принципа интегрированной защите лесов.

Глава 2. Материалы и методы исследования

В главе дана характеристика применяемых препаратов и схема их использования.

Препарат Дельта (Битиплекс) - микробиопрепарат на основе эндотоксина Bacillus thuringiensis, освобожденный от спор, сопровождающих токсинов, вегетативных клеток и элементов культуральной среды. Кроме действующего начала содержит активатор, прилипатели, смачиватели, стабилизаторы рабочей суспензии и наполнители в определенных пропорциях. Применяется в виде смачивающегося порошка (с.п.). Препарат запатентован в России (Каменек, 1995; 1996).

Препарат Лепидоцид - микробиопрепарат на основе Bacillus thuringiensis, содержащий целый комплекс компонентов, неактивных в отсутствие эндотоксина (споры, вегетативные клетки). Применяется в виде смачивающегося порошка (с.п.).

Препарат Децис - химический инсектицид. Основное действующее начало синтетически полученный пиретрум - токсичное для насекомых, но безопасное для растений вещество. Препарат усилен цианогруппой и бромом. Применяется в виде смачивающегося порошка (с.п.).

По материалам Главного управления по природным ресурсам и охране природы по Ульяновской области приведена краткая эколого-географическая характеристика лесхозов, на территории которых проводились исследования: Малохомутерское лесничество Барышского лесхоза; Кандалинское лесничество Старомайнского лесхоза; Салаванское лесничество Новочеремшанского лесхоза; Вешкаймское лесничество Вешкаймского лесхоза. В каждом из вышеперечисленных лесхозов были выделены контрольные участки, совпадающие по лесорастительным условиям с экспериментальными. Исследования были проведены в период в период с 2001 по 2003 гг.

Используемая схема применения препаратов представлена в виде таблицы 1.

Таблица 1

Схема применения препаратов

препарат год объект истребления Местонахождение опытных участков норма, кг/га

Дельта (Битиплекс) 2001 Шелкопряд монашенка, 3-е поколение, гусеницы 1-2 возраста Малохомутерское лесничество, Барышский лесхоз 0,01

2002 Рыжий сосновый пилильщик, 3-е поколение, гусеницы 1-2 возраста Кандалинское лесничество, Старомайнский лесхоз 0,01

2003 Рыжий сосновый пилильщик, 3-е поколение, гусеницы 1-2 возраста Вешкаймское лесничество, Вешкаймский лесхоз 0,01

Децис 2001 Шелкопряд монашенка, 3-е поколение, гусеницы 1-2 возраста Салаванское лесничество, Новочеремшанский лесхоз 0,05

2002 Рыжий сосновый пилильщик, 3-е поколение, гусеницы 1-2 возраста Кандалинское лесничество, Старомайнский лесхоз 0,05

2003 Рыжий сосновый пилильщик, 3-е поколение, гусеницы 1-2 возраста Вешкаймское лесничество, Вешкаймский лесхоз 0,05

Лепидоцид 2001 Шелкопряд монашенка, 3-е поколение, гусеницы 1-2 возраста Малохомутерское лесничество, Барышский лесхоз 1

Все препараты применялись методом аэрозольного наземного распыления.

В работе применен комплекс традиционных методов исследования: сбор насекомых, их монтирование и камеральная обработка (Фасулати, 1971; Дунаев, 1977; Песенко, 1982; Noyes, 1984; LaSalle, 1998). Насекомые собирались в период с 2001 по 2003 гг. в мае-сентябре.

Учет численности вредителей проводился с помощью комплекса методов, используемых при надзоре и лесопатологическом обследовании насаждений. Собранный материал монтировался и этикетировался в

соответствии с общепринятыми методиками (Тобиас, 1978). Определение материал осуществляли с использованием микроскопической техники.

Собранный материал подвергался статистической обработке методом дисперсионного анализа с использованием типовых программ и разработанной методики определения степени воздействия препарата на популяции насекомых.

Биологическая эффективность оценивалась согласно общепринятых методик (Методика определения результативности..., 1985), экономическая эффективность оценивалась по методике Мозолевской (1995).

Глава 3. Влияние препаратов различной природы на полезную энтомофауну Hymеnoptera сосново-широколиственных лесов Ульяновской области

3.1. Характеристика состава фауны Hymenoptera сосново-широколиственных лесов Ульяновской области

На участках сосново-широколиственных лесов Ульяновской области, где были проведены лесозащитные мероприятия, с применением изучаемых препаратов, достоверно установлено наличие 50 видов из 42 родов относящихся к 23 семействам отряда Hymenopteгa. На рисунке 1 представлено соотношение обнаруженных семейств перепончатокрылых по численности особей.

lEneyAdac

Рис. 1. Численность семейств перепончатокрылых на контрольных участках в 2001-2003 ГГ.

На основе анализа таксономического состава и численности полезных перепончатокрылых были выбраны массовые семейства, внутри которых выделялись самые обильные виды: Diglyphus isaea Walker, Elachertus

fenestratus Nees, Bombus lucorum L, Polistes nimfa Christ., Tachysphex pompiliformis Pz., Andrena dorsata Kirby, Andrenafulvago Christ.

Нахождение и определение последних в природе не затруднительно, а, следовательно, они могут быть выделены в группу характеристических видов, которые в последующем выступили в роли маркеров, позволяющих оценить степень воздействия инсектицидов на состояние ценоза.

3.2. Изменение численности фитофагов - объектов борьбы под влиянием инсектицидов различной природы

Полевой эксперимент с применением препарата Дельта (Битиплекс) проводился в течение трех полевых сезонов с 2001 по 2003 год против хвое -и листогрызущих вредителей леса в различных районах Ульяновской области.

Данные по эффективности примененных препаратов представлены в таблице 2.

Таблица 2

Эффективность препаратов, используемых против шелкопряда монашенки и рыжего соснового пилильщика при аэрозольной обработке лесов в 2001-2003 годах

Препарат Норма расхода (кг/га) Биологическая эффективность, %

Экономическая эффективность препарата, руб/га Экономическая эффективность Дельта, относительно препаратов, раз

Шелкопряд монашенка Рыжий сосновый пилильщик | Шелкопряд монашенка Рыжий сосновый пилильщик Шелкопряд монашенка Рыжий сосновый пилильщик

2001 2002 2003 2001 2002 2003 2001 2002 2003

Дельта (Битиплекс) 0,01 92 95,3 95,8 1018,1 1021,1 1009,3 - • -

Леиидоцид 1 SO - - 777,3 - - 1,31 - -

Децис 0,05 92 95,2 95,2 992,2 993,4 996,8 1,03 1,03 1,02

Данные представленные в таблице 2, демонстрируют, что применение всех инсектицидов вызывало гибель вредителей в интервале 80-92% что свидетельствует о высокой биологической эффективности их в отношении

гусениц шелкопряда-монашенки. Однако, столь высокая степень гибели вредителей достигается использованием различных норм расхода препаратов. Если 92% смертность гусениц шелкопряда-монашенки достигается в случае применения Дециса при норме расхода 0,05 кг/га, то такой же процент смертности в случае применения Дельты (Битиплекса) достигается уже при норме расхода 0,01 кг/га.

Применение препарата Дельта (Битиплекс) против гусениц рыжего соснового пилильщика так же показало высокую биологическую эффективность в 95,3% и 95,8%. Аналогичные результаты были получены при использовании химического препарата Децис - 95,2% и 95,2%. Однако, норма расхода препарата Дельта (Битиплекс) в 5 раз меньше чем в случае использования Дециса.

Оценка экономической эффективности применяемых препаратов показала, что использование микробного препарата Дельта (Битиплекс) экономически более выгодно по сравнению с другими биопрепаратами и даже химическими инсектицидами. Так, экономическая эффективность в 2001 г составила для Дельты (Битиплекс) 1018,1 руб/га, для Лепидоцида 777,3 руб/га, а для Дециса 992,2 руб/га. В 2002 г эффективность препарата Дельта (Битиплекс) составила 1021,1 руб/га, а Дециса - 993,4 руб/га. В 2003 году экономическая эффективность препаратов Дельта (Битиплекс) и Децис составила соответственно 1009,3 руб/га и 996,8 руб/га. Таким образом, применение препарата Дельта (Битиплекс) эффективнее по сравнению с химическим инсектицидом Децис и биологическим препаратом Лепидоцид в 1,03 раза и в 1,31 раз соответственно.

3.3. Влияние препаратов на численность характеристических видов перепончатокрылых

В ходе исследования установлено, что препараты химической природы значительно снижают численность полезных перепончатокрылых, а биопрепараты не оказывают столь значительного воздействия на них, по сравнению с численностью на необработанных контрольных участках.

Рисунок 2 иллюстрирует динамику влияния препаратов различной природы на представителей одного из группы характеристических видов -Diglyphus isaea Waker в 2001 году.

3 5 7 10 25 40 55 70 85 100 115

дни учета с момента обработки

■ контроль ■ Дельта ЯЛепндоцид ВДецис

Рис. 2. Влияние микробных препаратов на динамику численности Diglyphus isaea в 2001 году.

В целом, проведенные исследования показали, что препараты химической природы, в отличие от бактериальных, оказывают более сильное подавляющее действие на численность полезных насекомых отряда перепончатокрылых. Сравнивая действие бактериальных препаратов, можно сказать, что Лепидоцид и Дельта (Битиплекс) как инсектициды обладают одинаковой степенью воздействия на насекомых отряда перепончатокрылых.

3.4. Оценка степени воздействия препаратов на установленный видовой состав перепончатокрылых

Оценка степени воздействия препаратов на таксономический состав перепончатокрылых проводилась методами математической статистики. Степень воздействия - процент того времени жизненного цикла

популяции, когда популяция оказывается восприимчива к препарату. Таким образом, каждая проанализированная популяция была отнесена к одной из четырех групп в зависимости от степени воздействия. Группа популяций с незначительным воздействием - Рк не превосходит 25%, группа популяций с низкой степенью воздействия - если выполнено условие 25 < Р^ > 50, группа популяций со средней степенью воздействия - если выполнено условие 50 < Р* > 75, группа популяций с высокой степенью воздействия -если выполнено условие На рисунке 3 показано распределение

видов по группам в зависимости от степени воздействия препаратов различной природы в 2001 году.

группы

□ Дельта ■ Денис

Рис. 3. Распределение видов по группам в зависимости от степени воздействия препаратов различной природы в 2001 году

Для обоих анализируемых препаратов (математической обработке подвергали материал с участков, обработанных препаратами Дельта (Битиплекс) и Децис) общей особенностью воздействия на перепончатокрылых насекомых оказалась низкая или невысокая степень воздействия на наибольшее количество видов. Однако для препарата Дельта (Битиплекс) достоверно установлено отсутствие воздействия или его невысокое влияние на 80% и низкое воздействие на 12% от общего количества видов, а препарат Децис показал соответственно в первой группе 32 % и во второй группе 48% от общего числа установленных видов. То есть незначительное и низкое воздействие препарат Дельта (Битиплекс) оказал на 92% видов, а Децис на 80% от общего числа видов. Средняя интенсивность воздействия препарата Дельта (Битиплекс) установлена для 6% видов. Не установлено видов, подвергающихся средней интенсивности воздействия Дециса. Высокая интенсивность воздействия установлена только для препарата Децис. К этой группе относится 20 % от общего числа установленных видов.

Исходя из полученных данных, была составлена таблица, в которой представители отряда Hymenopteгa распределены на группы в зависимости от природы применяемых препаратов. Используя полученные нами результаты, можно предположить отношение того или иного представителя

отряда перепончатокрылых к действию препаратов, применяемых в лесозащитных мероприятиях.

Таблица 3

Группы отряда Hymenopteгa по степени воздействия препаратов различной природы

Препараты микробиологической природы Препараты химической природы

1 группа (отсутствие или незначительная степень воздействия препарата) Vespidae, Eumenidae, Sphecidae, CoUetidae, Andrenidae, Halictidae, Megachilidae, Anthophoridae, Apidae Виды насекомых - опылителей семейств Colletidae, Halictidae, Apidae (поздневесеннелетние виды p. Bombus), Andrenidae (бивольтинные виды p.Andrena).

2 группа (низкая степень воздействия препарата) Узкоспециализированные виды семейства EuIophidae с ограниченным кругом хозяев Виды семейств Vespidae, Eumenidae, Sphecidae, ведущие хищный образ жизни и питающие своих личинок животной пищей. Из Apoidea: ранневесеннелетние и редкие виды рода Bombus, виды моновольтинных андрен, паразитические виды Vespula austriaca Pz. (Vespidae), Crabro cribrarius L. (Sphecidae), Sphecodes gibbus L. (Halictidae).

3 группа (средняя степень воздействия препарата) Виды семейства Eulophidae с широким кругом хозяев He установлено

4 группа (сильная степень воздействия препарата) Не установлено Виды подотряда Parazitika

3.5, Последействие инсектицидных препаратов различной природы

Для подтверждения предположения об экологической безопасности биопрепаратов нового поколения на 1 и 2 годы после опыления на опытных участках проводили исследования, целью которых являлось установление скорости восстановления таксономических групп и богатства видового разнообразия перепончатокрылых по сравнению с необработанными контрольными участками.

Согласно полученным данным можно сказать, что семейства, включающие в себя характеристические виды, представлены достаточно большим числом особей, как на контрольных, так и на опытных участках. Изменение общей численности массовых видов на контрольных и опытных участках через 1 и 2 года после обработки в зависимости от примененного препарата представлено в таблице 4.

Таблица 4

Изменение общей численности массовых видов на контрольных и

опытных участках через 1 и 2 года после обработки

дельта децис лепидоцид

2001 2002 2003 2001 2002 2003 2001 2002 2003

Виды Л с: л « <й В в л л л в л л

§ о г 1 о г 1 2 § о 2 § о 2 о § 1 о § § о § § о

/ОДрАш иаеа 247 149 231 180 250 240 240 113 201 86 198 181 242 146 235 170 240 233

\Valker ±17 ±6 ±9 ±10 ±19 ±7 ±11 ±6 ±13 ±11 ±14 ±6 ±15 ±6 ±12 ±14 ±16 ±3

ЕШсИегШ /епеЯпта 122 68 117 86 112 105 107 19 115 37 120 114 120 67 118 80 109 105

±12 ±10 ±13 ±11 ±12 ±6 ±10 ±3 ±14 ±4 ±12 ±5 ±9 ±11 ±13 ±8 ±12 ±4

ВотЬи1 226 203 213 190 223 214 221 166 221 167 204 164 215 208 206 181 201 195

Ысогит Ь. ±7 ±9 ±8 ±2 ±9 ±5 ±10 ±7 ±5 ±7 ±6 ±3 ±8 ±3 ±7 ±4 ±11 ±8

РЫЫе1 тт/с 422 380 407 398 413 400 419 352 368 339 387 361 421 409 410 387 416 412

СЬпЛ ±17 ±9 ±12 ±11 ±13 ±35 ±9 ±12 ±16 ±12 ±16 ±9 ±11 ±13 ±9 ±11 ±14

ТасИузрНех ротргЬ/огпн ¡Рг. 120 118 119 114 110 102 119 107 113 99 118 110 117 107 126 121 116 113

±5 ±3 ±7 ±8 ±5 ±4 ±6 ±3 ±6 ±7 ±5 ±4 ±7 ±7 ±8 ±2 ±4 ±6

Апс1гепа ¿опаШ КиЬу 106 102 101 98 110 106 91 76 92 68 101 78 100 94 107 99 104 100

±3 ±6 ±4 ±3 ±6 ±11 ±3 ±8 ±3 ±7 ±4 ±5 ±4 ±11 ±8 ±6 ±3 ±8

1|1 133 134 130 123 137 130 127 93 121 89 127 95 137 131 130 124 139 130

±5 ±3 ±7 ±6 ±3 ±5 ±5 ±3 ±7 ±9 ±5 ±7 ±9 ±7 ±5 ±5 ±5 ±9

Очевидно, что применение препаратов снизило численность видов насекомых-энтомофагов уже через 1 год после опыления. Наибольшее снижение численности наблюдается на участке, обработанном химическим препаратом Децис. Применение препаратов микробиологической природы не оказало заметного влияния на численность крупных хорошо летающих видов Bombus lucorum L., Polistes nimfa Christ., Tachysphex pompiliformis Pz., Andrena dorsata Kirby и Andrena Julvago Christ как на следующий год после проведения лесозащитных мероприятий, так и на второй год. Влияние препарата Децис привело к небольшому снижению численности данных видов по сравнению с опытными и, тем более, контрольными участками в первый после обработок год. Исследования по численности крупных хорошо летающих видов на второй после обработок год показали практически полное восстановление численности данных таксонов.

Выводы

1. Установлено присутствие на территории исследования насекомых отряда перепончатокрылых относящихся к 50 видам 42 родов 23 семейств, из них массовыми являются семейства Eulophidae и Apidae.

2. На основе анализа таксономического состава были выделены характеристические виды: Diglyphus isaea Walker, Elachertus fenestratus Nees, Bombus lucorum L, Polistes nimfa Christ., Tachysphex pompiliformis Pz., Andrena dorsata Kirby, Andrena Julvago Christ

3. Применение препарата Дельта (Битиплекс) против комплекса хвое- и листогрызущих вредителей показало его высокую биологическую и экономическую эффективность.

4. Разработана методика оценки степени воздействия инсектицидов на таксономический состав перепончатокрылых. Доказано, что химический препарат Децис оказывает на большинство видов (80%) незначительное или слабое воздействие. Сильная степень воздействия установлена для паразитических перепончатокрылых. Препарат Дельта (Битиплекс) не оказывает угнетающего действия на большинство видов перепончатокрылых (80%), высокая степень воздействия на изучаемые виды не установлена.

5. Действие биопрепаратов вызывает незначительное снижение численности изучаемых насекомых, причем восстановление таксономического состава до уровня контрольных участков происходит в течение полевого сезона, и полностью заканчивается на следующий год после обработки.

6. Действие химического препарата Децис вызывает значительное снижение численности изучаемых насекомых, причем восстановление таксономического состава до уровня контрольных участков происходит лишь на второй год после обработок.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Софронова Л.А. Эффективность и экологические преимущества применения бактериального препарата Дельта для защиты леса от вредителей/ Л.К. Каменек, Л.А. Софронова, О.Ю. Шроль, А.Д. Прокофьева, С.В. Пантелеев //Проблемы устойчивого функционирования лесных экосистем: Материалы Всероссийской конференции. - Ульяновск, 2001. - с. 74-76.

2. Софронова Л.А. Перспективы использования бактериальных инсектицидов в области защиты лесных экосистем / Л.А. Софронова, О.Ю. Шроль //Экология и здоровье человека в XXI веке: Тезисы докладов международной конференции.- Ульяновск, 2001. - с. 188-189.

3. Софронова Л.А. Эффективность и экологические преимущества использования бактериальных инсектицидов в области защиты лесных экосистем. / Л.К.Каменек, Л.А. Софронова, О.Ю Шроль и др. //Экология и рациональное природопользование: Материалы Всероссийской научной конференции (ноябрь 2001). - Санкт-Петербург, 2001.- с. 138-140.

4. Софронова Л.А. Влияние химических и биологических средств защиты растений на видовой состав перепончатокрылых в лесах Ульяновской области в 2001 году / Л.К. Каменек, Л.А. Софронова, О.Ю. Шроль и др //Ученые записки Ульяновского государственного университета. Серия экологическая. Выпуск 2. - Ульяновск: УлГУ, 2001. -с. 87-90.

5. Софронова Л.А. Пути решения экологических проблем в защите леса от вредителей / Л.К. Каменек, Л.А. Софронова, О.Ю. Шроль и др /Экология - образование, наука и промышленность: Материалы

международной научно- методической конференции. Белгород: БелГТАСМ, 2002 г.- с. 93-96.

6. Софронова Л.А. Бактериальный препарат «Дельта»: перспективы использования, экологическая безопасность и эффективность /Л.К. Каменек, Л.А. Софронова, О.Ю. Шроль и др //От фундаментальной науки - к новым технологиям. Химия и биотехнология биологически активных веществ, пищевых продуктов и добавок. Экологически безопасные технологии: Тезисы докладов международной конференции молодых ученых.- Тверь: ТГТУ, 2002 г. - с. 80.

7. Софронова Л.А. Изменение видового состава перепончатокрылых в лесах Ульяновской области на фоне применения различных инсектицидов /Л.К. Каменек, Л.А. Софронова, О.Ю. Шроль и др // Ученые записки Ульяновского государственного университета. Серия биологическая. Выпуск 1 (6). - Ульяновск: УлГУ, 2002. - с. 38-40.

8. Софронова Л.А. Особенности восстановления количества таксонов полезных насекомых в лесном биотопе после применения защитных мероприятий / Л.К. Каменек, Л.А. Софронова, О.Ю. Шроль и др // Актуальные проблемы адаптации к природным и экосоциальным условиям среды: Материалы симпозиума с международным участием,- Ульяновск: УлГУ ,2002.-с. 83-85.

9. Софронова Л.А., Анализ скорости восстановления насекомых отряда Hymenopteгa в лесном биотопе после применения защитных мероприятий / Л.К. Каменек, Л.А. Софронова, О.Ю. Шроль и др //Биосферосовместимые и средозащитные технологии при взаимодействии человека с окружающей средой: Материалы VII Международной научно-практической конференции.- Пенза, 2002.-е. 186-188.

10. Софронова Л.А. Сравнительная оценка эффективности применения инсектицидов различной природы в лесозащитных мероприятиях ульяновской области / Л.К. Каменек, Л.А. Софронова //Экология и жизнь: Материалы V Международной научно-практической конференции.-Пенза, 2002. - с. 174-175.

11.Софронова Л.А. Преодоление устойчивости пилильщиков с помощью бактериальных препаратов нового поколения и их эффективность в лесозащитных мероприятиях/ Л.К. Каменек, Л.А. Софронова // Проблемы лесного комплекса России в переходный период развития экономики:

Материалы Всероссийской научно-технической конференции. Вологда, 2002.-с. 113-118.

12.Софронова Л.А. Причины устойчивости растительноядных перепончатокрылых к бактериальным препаратам и пути её преодоления / Л.К. Каменек, Л.А. Софронова, М.А. Лоснов //Наука и образование, посвященная 60-летию Кузбасса и 65-летию г. Белово: Материалы Всероссийской научной конференции, г. Белово, 2003. — с. 127-131.

13.Софронова Л.А. Возможность расширения спектра действия безспоровых бактериальных препаратов / Л.К. Каменек, Л.А. Софронова, О.Ю. Шроль и др // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Материалы V научной конференции с международным участием. -Казань, 2002.-с. 141-144.

14. Софронова Л.А. Безспоровые бактериальные препараты в экологически безопасных системах защиты леса от вредителей / Л.К. Каменек, Л.А. Софронова, О.Ю. Шроль //Биология - наука XXI века: Материалы 8-ой международной Пущинской школы-конференции молодых ученых.-Пущино, 2004. - с. 87-88.

15.Иванова Л.А. Биологический препарат Дельта для защиты лесов от шелкопряда монашенки / Л.К. Каменек, Л.А. Иванова, О.Ю. Шроль, В.А. Кублик //Лесное хозяйство, 2004. - № 9. - с. 10-16.

Подписано в печать 22.11.04 Формат 60x84/16. Гарнитура Times New Roman Cyr. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №146/89?

Отпечатано с оригинал-макета в Лаборатории оперативной полиграфии Ульяновского государственного университета 432970, г.Ульяновск, ул. Л.Толстого, 42

»25 7 4 б

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванова, Лидия Александровна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Литературный обзор.!.

1.1. Экологические аспекты применения препаратов химической и биологической природы в лесозащите. Состояние и перспективы применения. "

1.1.1. Экологические аспекты применения препаратов химической природы для регуляции численности листо- и хвоегрызущих насекомых.

1.1.2. . Биологический метод как экологически безопасный альтернативный путь регуляции численности листо- и хвоегрызущих насекомых.,.-.

1.2. Bacillus thuringiensis как основа бактериальных препаратов

1.3. Бактериальные препараты и технологии их применения.

1.3.1. Аэрозольная технология применения препарата.

1.4. Система управления популяциями вредителей леса как экологическая основа сохранения и поддержания биоразнообразия.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Материалы, объекты и территории исследования.

2.1.1. Характеристика применяемых препаратов.

2.1.2. Схема применения препаратов.

2.1.3. Характеристика территорий исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Методики работы с насекомыми.•.

2.2.2. Методы оценки эффективности препаратов.

2.2.3. Лабораторное определение чувствительности насекомых методом пробит-анализа.'

2.2.4. Методика определения степени воздействия препарата на популяцию насекомых.

Глава 3. Влияние препаратов различной природы на полезную энтомофауну Hymenoptera сосново-широколиственных лесов Ульяновской области.

3.1. Характеристика состава фауны Hymenoptera сосново-широколиственных лесов Ульяновской области.

3.2. Изменение численности фитофагов - объектов борьбы под влиянием инсектицидов различной природы.

3.3. Влияние препаратов на численность характеристических видов перепончатокрылых.

3.4. Оценка степени воздействия препаратов на установленный видовой состав перепончатокрылых.

3.5. Последействие инсектицидных препаратов различной природы.

Глава 4. Определение чувствительности насекомых вредителей к препарату Дельта (Битиплекс).

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние защитных мероприятий с использованием химических и биологических инсектицидов на таксономический состав и численность перепончатокрылых"

Актуальность изучения: Лес - это возобновляемый природный ресурс, определяющий, в решающей мере, состояние окружающей природной среды. Поэтому сохранение биоразнообразия в нем является одной из важнейших задач современной экологии. Особенностью биоценоза леса являются периодически возникающие вспышки размножения насекомых-фитофагов, представляющие угрозу его существования и требующие применения экстренных защитных мероприятий.

Несвоевременное обнаружение очагов массового размножения вредителей требует применения экстренных мер защиты, при этом зачастую существующие биологические препараты, при исключительно высокой численности фитофагов, не могут обеспечить надежной защиты. Огромные площади, которые к моменту несвоевременного обнаружения успевают охватить очаги, делают экономически и организационно невозможным проведение защитных мероприятий на всей их территории. Частичные же обработки могут привести к затягиванию вспышки. Это вынуждает применять для защиты лесов ядохимикаты, которые в таких ситуациях (в отличие от биопрепаратов) в значительной степени гарантируют предотвращение нанесения повреждений (Гниненко, 2002), но при этом наносят значительный ущерб сложной лесной экосистеме: наблюдается снижение численности и изменяется видовой состав лесной энтомофауны, включая нижние ярусы. Наиболее ярко эти воздействия наблюдаются на примере отряда Нушепор1ега - одного из самых процветающих, как по числу особей и видов, так и по широте пространственного распределения. Перепончатокрылые разнообразны и в экологическом плане. Среди них имеются 3 четко ограниченных группы - растительноядные виды, (пилильщики, орехотворки), собиратели нектара и пыльцы или опылители (пчелы) и энтомофаги (наездники). Все три группы представлены таксонами, занимающими строго определенное положение в трофических цепях питания лесного биоценоза, а, следовательно, совершенно определенным образом отвечают на различные внешние включая и антропогенные (например, защитные мероприятия), воздействия. Последнее обстоятельство позволяет использовать, представителей данных экологических групп как маркеров состояния ценоза леса в целом или их реакции на какой-либо конкретный фактор.

Перспективной альтернативой химической защиты растений служит биологическая регуляция численности вредителей в рамках интегрированной системы. Наибольший интерес в этом отношении представляет спорообразующая кристаллофорная бактерия Bacillus thuringiensis, поражающая многие виды насекомых-фитофагов. В настоящее время созданы препараты нового поколения на основе очищенного и активированного дельта-эндотоксина не содержащие элементов культуральной среды. Механизм действия этих, препаратов достаточно подробно изучен и. основан на специфичности взаимодействия токсина с чувствительными клетками кишечного эпителия насекомых-мишеней (Честухина и др., 1986; Каменек, 1998; Faust, 1984). Эти препараты считаются высокоизбирательными и безопасными для фауны.

Эффективность защитных мероприятий с использованием подобных препаратов дополнительно повышается в результате применения последних -методом аэрозольного опыления, кроме того, при этом резко уменьшается расход препарата, что делает их применение экономически выгодным (Сахаров, 1983).

Таким образом, в настоящее время сложилась ситуация суть которой заключается в конфликте между двумя сторонами хозяйственной деятельности человека. С одной стороны использование химических препаратов для защиты леса от вредителей вызывает загрязнение окружающей среды, негативно сказывающееся, прежде всего на человеке, а с другой - отказ от таких мер приводит к большим экономическим потерям. Выходом из создавшегося положения, является использование бактериальных препаратов нового поколения, лишенных недостатков присущих как химическим, инсектицидам (высокая токсичность, медленная детоксикация, отсутствие избирательности и др.), так и бактериальным препаратам (типа Лепидоцида) к которым, прежде всего относится невысокая

5 . ■ интенсивность действия и устойчивость к их действию отдельных опасных вредителей (например пилильщиков). - • ~

Для решения . этой проблемы было проведено комплексное исследование по изучению влияния • инсектицидов различного происхождения на полезную

Цель и задачи исследования: Целью настоящего исследования явилось сравнительное изучение влияния защитных мероприятий с использованием химических и биологических средств защиты растений на таксономический состав и численность представителей полезной энтомофауны отряда перепончатокрылых сосново-широколиственных лесов Ульяновской области. Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1. Установить таксономический состав перепончатокрылых сосново-. широколиственных лесов Ульяновской области.

2. На основе анализа таксономического состава выделить массовые виды перепончатокрылых, способных выступить в роли маркеров (характеристических видов), позволяющих оценить степень воздействия инсектицидов на состояние ценоза.

3. Оценить биологическую и экономическую эффективность использования препарата Дельта (Битиплекс) в системе защитных мероприятий против комплекса хвое- и листогрызущих насекомых.

4. Изучить влияние защитных мероприятий с использованием химических и биологических средств защиты растений на таксономический состав и численность перепончатокрылых.

5. Исследовать эффект последействия защитных мероприятий на таксономический состав и численность перепончатокрылых.

Научная новизна: Впервые проведено комплексное изучение влияния защитных мероприятий с применением препаратов различной природы на таксономический состав и численность перепончатокрылых сосново-широколиственных лесов Ульяновской области.

Установлено, что применение биологического препарата нового поколения на основе. очищенного и активированного дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis ~ Дельта (Битиплекс) наравне с химическими инсектицидами может являться эффективным средством регуляции вспышек массового размножения насекомых-фитофагов.

Показано, что биологический препарат нового поколения на основе очищенного и активированного дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis Дельта (Битиплекс) обладает более широким спектром действия в сравнении с уже используемыми биопрепаратами типа Лепидоцид.

Впервые показано, что устойчивые к действию традиционных биопрепаратов (Лепидоцид и др) перепончатокрылые-фитофаги (Diprionidae) высокочувствительны к действию бесспоровых микробных препаратов (Дельта (Битиплекс)). Практическая значимость:

Основные результаты, полученные в ходе исследования, позволили выявить и охарактеризовать динамику изменения таксономического состава перепончатокрылых под действием различных инсектицидов.

Разработана методика определения степени воздействия препарата на популяцию насекомых с использованием методов математической статистики.

Приемы практического использования препарата Дельта (Битиплекс) предложены Лесной службе Главного управления по природным ресурсам и охране природы по Ульяновской области для проведения защитных мероприятий против комплекса хвое- и листогрызущих вредителей.

Материалы работы включены в лекционные курсы зоологии беспозвоночных, энтомологии, защиты растений, экология популяций и сообществ и биотехнологии, читаемые для студентов специальностей «Лесное хозяйство» и «Биоэкология» экологического факультета Ульяновского государственного университета.

Апробация работы. Основные результаты доложены на международной научно-практической конференции «Экология -образование, наука и промышленность» (Белгород, 2002), международной конференции молодых ученых «От фундаментальной науки - к новым технологиям. Химия и биотехнология биологически активных вещЬств, пищевых продуктов и добавок. Экологически безопасные технологии» (Тверь, 2002), международной научно-практической - конференции «Биосферосовместимые и средозащитные технологии при взаимодействии человека с окружающей средой» (Пенза, 2002), всероссийской научно-технической конференции «Проблемы лесного - комплекса России в переходный период развития экономики» (Вологда, 2002), 5-й научной конференции с международным участием «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2002), всероссийской научной конференции "Наука и образование", посвященной 60-летию Кузбасса и 65-летию г. Белово (г. Белово, 2003), ежегодных внутривузовских конференциях Ульяновского государственного университета (2001-2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 печатных работ.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 142 страницах компьютерного набора, включает 36 рисунков и 9 таблиц. Диссертация состоит из введения, 4 глав, включающих обзор литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, выводов, списка литературы и приложения. Список цитируемой литературы содержит 177 источников, в том числе 66 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Иванова, Лидия Александровна

выводы

Установлено присутствие на территории исследования насекомых отряда перепончатокрылых относящихся к 23 семействам, 42 родам и 50 видам, из них массовыми являются семейства Eulophidae и Apidae.

На основе анализа таксономического состава были выделены характеристические виды: Diglyphus isaea Walker, Elachertus fenestratus Nees, Bombus lucorum L, Polistes nimfa Christ., Tachysphex pompiliformis Pz., Andrena dorsata Kirby, Andrena fulvago Christ.

Применение препарата Дельта (Битиплекс) против комплекса хвое- и листогрызущих вредителей показало его высокую биологическую эффективность в пределах 95%, сравнимую с таковой для химического препарата Децис, при минимальной норме расхода - 0,01 кг/га.

Разработана методика оценки степени воздействия инсектицидов на таксономический состав перепончатокрылых. Доказано, что химический препарат Децис оказывает на большинство видов (80%) незначительное или слабое воздействие. Сильная степень воздействия установлена для паразитических перепончатокрылых. Препарат Дельта (Битиплекс) не оказывает угнетающего действия на большинство видов перепончатокрылых (80%), высокая степень воздействия на изучаемые виды не установлена.

Действие биопрепаратов по сравнению с контрольными участками вызывает незначительное снижение численности изучаемых насекомых, причем восстановление таксономического состава до уровня контрольных участков происходит в течение полевого сезона, и полностью заканчивается на следующий год после обработки.

Действие химического препарата Децис вызывает значительное, по сравнению с контрольным, снижение численности изучаемых насекомых, причем восстановление таксономического состава до уровня контрольных участков происходит лишь на второй год после обработок.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванова, Лидия Александровна, Ульяновск

1. Ануфриев Э. Ф. Электронно-микроскопическое изучение кристаллов эндотоксина Bacillus thuringiensis var. Dendrolimus /Э. Ф. Ануфриев //Энтомопатогенные бактерии и грибы в защите растений. М., 1985. -С. 135-145.

2. Батурина Л.И. Роль пищеварительного канала в резистентности гусениц сибирского шелкопряда при инфицировании Bacillus thuringiensis: Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук/Л.И. Батурина. Иркутск, 1970. - 23с.

3. Биологическая защита леса: эффективность, экологичность и перспективы развития //Лесное хозяйство. 1991. - № 8. - С. 2-4.

4. Благовещенская Н. Н. Изучение диких пчелиных в природе и лаборатории /Н. Н. Благовещенская. Ульяновск, 1983. - 80 с.

5. Благовещенская Н. Н. Каталог фауны жалящих перепончатокрылых (подотряд Aculeata) Ульяновской области /Н. Н. Благовещенская //Природа Ульяновской области. Ульяновск, 1994. — Вып. 5. - С. 8293.

6. Брайен М. Общественные насекомые. Экология и поведение /М. Бранен; Пер. с англ. М., 1986. - 400 с.

7. Бюржерон А. Микроорганизмы в борьбе с вредными насекомыми и клещами /А. Бюржерон, Д. Мартуре. М.: Колос, 1976. - 257 с.

8. Викторов Г. А. О происхождении паразитизма наездников (Hymenoptera, Apocrita) /Г. А. Викторов //Труды ин-та морфологии животных АН СССР. М., 1959. - Вып. 27. - С. 261-273.

9. Ю.Воронцов А. И. Биологическая защита леса /А. И. Воронцов. М.: Лесная промышленность, 1984. - 191 с.11 .Воронцов А. И. Лесозащита /А. И. Воронцов, И. Г. Семенкова. 2-е изд.-М., 1980.-210 с.

10. Гар К. А. Инсектициды в сельском хозяйстве /К. А. Гар. М., 1974. -185 с.

11. Гниненко Ю. И. Роль и место лесопатолога в системе защиты леса ЯО. И. Гниненко //Лесохозяйственная информация. 2002. - № 8 — С. 26.

12. Грин М. Б. Пестициды и защита растений /М. Б. Грин, Г. С. Харстли, Т. Ф. Вест; Пер. с англ. М., 1979. - 218 с.

13. Груздев Г. С. Химическая защита растений /Г. С. Груздев 2-е изд. -М., 1980.-146 с.

14. Гукасян А. Б. Бактериологические методы борьбы с сибирским шелкопрядом /А. Б. Гукасян. М.: Наука, 1970. - 128 с.

15. Гукасян А. Б. Перспективный способ борьбы с сибирским шелкопрядом /А. Б. Гукасян //Вестник АН СССР. 1961. - Т. 35, N 4. -С. 58-59.

16. Гулий В. В. Микробиологическая борьба с вредными организмами /В. В. Гулий, Г. М. Иванов, М. В. Штерншис. М.: Колос, 1982. - 543 с.

17. Гурьянова Т. М. Принципы интегрированной борьбы с филлофагами в лесных биоценозах /Т. М. Гурьянова //Лесное хозяйство. 1991. -N 8 -С. 8-10.

18. Дунаев Е. А. Методы эколого-энтомологических исследований / Е. А. Дунаев. М.: Мосгорюн, 1977. - 211 с.

19. Ефремова 3. А. Шмели Поволжья /3. А. Ефремова. Ульяновск: УГПИ им. И. Н. Ульянова, 1991. - 92 с.

20. Ефремова 3. А. Об особенностях эктопаразитизма в семействе Еи1орЫс1ае (Нушепор1ега, С11а1с1скяс1еа) /3. А. Ефремова //Материалы XI съезда РЭО. Л.: Наука, 1997. - С.45-48.

21. Ефремова 3. А. Трофические связи наездников эвлофид (Нушепор1ега, Еи1орЫс1ае) и их эволюция /3. А. Ефремова //Энтомологическое обозрение. 1997. - Т. 76, Вып. 3. - С. 535-546.

22. Ефремова 3. А. Наездники-эвлофиды (Нутепор1ега, Еи1орЫс1ае) Палеарктики (морфология, биология, систематика, эволюция и филогения): Автореф. дис. на соиск. учен. степ, д-ра биол. наук. Д., 1998. - 47 с.

23. Ефремова 3. А. Наездники-эулофиды (Нутепор1ега, СЪаЫсЫска, Еи1орЫс1ае) Ульяновской области /3. А. Ефремова, М. В! Крискович, О. Ю. Шроль //Насекомые и паукообразные Ульяновской области. -Ульяновск, 2000. Вып. 9. - С. 138-144.

24. Желоховцев А. Н. Подотряд 8утр11у1а (С11а1аз1х^а81га) Сидячебрюхие /А. Н. Желоховцев //Определитель насекомых европейской части СССР /Под ред. А. Г. Зиновьева. - Л., 1988. - Т. 3, Ч. 6.- С. 7-16.

25. ЗО.Захаров А. А. Муравей, семья, колония /А. А. Захаров. М., 1978. -144 с.

26. Ижевский С. С. Биологический метод защиты леса /С. С. Ижевский //Лесное хозяйство 1991. - № 8. - С. 5-8.

27. Ильинский А. И. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое-и листогрызущих насекомых в лесах СССР /А. И. Ильинский, И. В. Тропин. М., 1965. - 243 с.

28. Иноземцев А. А. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах /А. А. Иноземцев. Л., 1978. - 186 с.

29. КагаваЯ. Биомембраны /Я. Кагава. М.: Высшая школа, 1985. - 303 с.

30. Казенас В. Л. Материалы к фауне роющих ос (Нутепор1ега, БрЪеаске)

31. Дальнего Востока СССР /В. JL Казенас //Таксономия насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1980. - С. 80-94.

32. Кальянов К. С. География Ульяновской области /К. С. Кальянов, Г. 3. Веснина. Ульяновск: Изд-во УлГТТУ, 1997. - 110 с.

33. Каменек JL К. Изучение механизма действия дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis на насекомых: Автореф. дис. на соиск. учен. степ, канд. биол. наук /Л. К. Каменек. Л., 1985, - 19 с.

34. Каменек Л. К. Действие дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis и бактериальных препаратов на его основе на капустную совку (Mamestra brassicae L.) /Л. К. Каменек, Л. К. Новикова //Сибирский вестник с.-х. науки. 1984. - № 4. - С. 52-54.

35. Каменек Л. К. Влияние дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis на активный транспорт ионов у насекомых./Л. К. Каменек, М. В. Штерншис //Известия. СО АН СССР. Сер. биол. 1984. - Вып. 3. - С. 113-117.

36. Каменек Л. К. Действие кристаллов эндотоксина на амилазу кишечника гусениц капустной совки /Л. К. Каменек, М. В. Штерншис //Сибирский вестник с.-х. науки. 1980. - № 3. - С. 105-106.

37. Каменек Л. К. Разобщающее действие. дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis./Л. К. Каменек, М. В. Штерншис //Интегрированная защита растений от болезней и вредителей в Сибири. Новосибирск, 1986.-С. 80-85.

38. Каменек Л. К. О причине устойчивости капустной совки к препаратам на основе Bacillus thuringiensis /Л. К. Каменек // Агротехника и селекция овощных культур. М., 1992. - С. 115-119.

39. Кандыбин Н. В. Биопестициды. Теория и практика /Н. В. Кандыбин //Защита растений. 1991. - № 1 - С. 10-13.

40. Каспарян Д. Р. Введение /Д. Р. Каспарян //Определитель насекомых европейской часта СССР. Л., 1981. - Т. 3, Ч. 3. - С. 7-32.

41. Кипятков В. Е. Мир общественных насекомых./В. Е. Кипятков. Л., 1991.-408 с.

42. Коваленков В. Г. Чувствительность вредителей и энтомофагов к пестицидам /В. Г. Коваленков, Н. М. Тюрина //Защита растений. -1993.-№11-С. 20-21.

43. Козлов А. М. Изучение инсектицидного действия спорокристаллического комплекса Bacillus thuringiensis /А. М. Козлов, В. Б. Фрейман, М. М. Скворцова //Микробиологические средства защиты растений и бактериальные препараты. М., 1979. - С. 13-19.

44. Козлов М. А. Морфо-типическая специализация наездников (Hymenoptera, Parasitica) к хозяевам /М. А. Козлов //Энтомологическое обозрение. 1970. - Т. 49, Вып. 1. - С. 286-291.

45. Козлов М. А. Хозяино-паразитные отношения у насекомых /М. А. Козлов //Энтомологическое обозрение. -1972. Отд. вып. - С. 16.

46. Козлов М. А. Основные типы специализации наездников (Hymenoptera, Parasitica) к хозяевам /М. А. Козлов //Хозяино-паразитные отношения у насекомых. Л., 1972. - С. 5-17.

47. Коломиец Н. Г. Рыжий сосновый пилильщик (распределение, биология, вред, естественные враги, меры борьбы) /Н. Г. Коломиец. — Новосибирск: Наука, 1972. 148 с.

48. Комягин А. И. Исследования по биометоду борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства /А. И. Комягин, В. И. Полтев, А. В. Лобанов. Новосибирск: Сибир. отд-ние АН СССР, 1985. - 135 с.

49. Коников А. С. Регуляторы численности лесных насекомых /А. С. Коников. Новосибирск: Наука, 1978. - 96 с.

50. Коппел X. Биологическое подавление вредных насекомых /X. Коппел, Дж. Мартине; Пер. с англ. М., 1980. - 115 с.

51. Крушев Л. Т. Состояние и перспективы применения бактериальных препаратов в лесозащите /Л. Т. Крушев //Лесное хозяйство. — 1991. -№. 8-С. 10-12.

52. Лелей А. С. Осы семейства Scoliidae (Hymenoptera) Дальнего Востока СССР /А. С. Лелей //Перепончатокрылые Дальнего Востока. -Владивосток, 1981. С. 48-50.

53. Лелей А. С. Осы семейства Ceropalidae (Hymenoptera) Дальнего Востока СССР /А. С. Лелёй //Таксономия и экология членистоногих Дальнего Востока. Владивосток, 1985. - С. 71-75.

54. Лелей А. С. К познанию дорожных ос подсемейства Pepsinae (Hymenoptera, Pompilidae) Дальнего Востока СССР /А. С. Лелей //Систематика и экология насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1986. С. 73-82.

55. Логойда С. С. Роль энтомофагов при микробиологической защите леса /С. С. Логойда //Лесное хозяйство. 1991. - № 11. - С. 47-48.

56. Ляшенко Л. И. Проблемы интеграции химических и биологических средств защиты леса /Л. И. Ляшенко, Т. А. Голубева //Лесное хозяйство. 1991. - № 8. - С. 12-13.

57. Марченко Я. И. Состояние и перспективы развития микробиологического метода защиты леса от вредителей /Я. И. Марченко //Лесное хозяйство. 1992. - № 11. - С. 37-39.

58. Марченко Я. И. Экологические аспекты применения биопрепаратов против вредителей леса /Я. И. Марченко //Ведение лесного хозяйства в Белорусской ССР. -М., 1988. С. 104-113.

59. Марченко Я. И. Экономическая эффективность применения биопрепаратов для защиты леса от вредителей /Я. И. Марченко, В. М. Лапина //Проблемы создания и применения микробиологических средств защиты растений. М., 1989. - С. 123.

60. Методика определения результативности применения бактериальных препаратов в очагах вредителей леса. Гомель, 1985. - 25 с.

61. Миселюнене И. С. Изменения морфологии и состояния различных типов клеток гемолимфы у гусениц капустной белянки при заражении энтобактерином /И. С. Миселюнене //Цитология. 1976. - Т. 18, № 11. - С. 1220-1225.

62. Мозолевская Е. Г. Методика оценки ущерба и потерь от вредителей и болезней леса /Е. Г. Мозолевская. М.: Изд-во МГУЛ, 1995. - 17 с.

63. Надыкта В. Д. Биологическая защита растений и экологическая безопасность /В. Д. Надыкта, В. Я. Исмаилов //Arpo XXI. 1999. -№ 10.-С. 10-11.

64. Немков П. Г. К фауне роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Прибайкалья /П. Г. Немков //Перепончатокрылые Восточной Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 1986. - С. 92-110.

65. Обзор распространения вредителей и болезней в лесах Ульяновской области в 2000 году и прогноз на 2001 год: стат. материалы /ФГУ «Центр защиты леса Ульяновской области». Ульяновск. - 2000. -12 с.

66. Обзор распространения вредителей и болезней в лесах Ульяновской области в 2001 году и прогноз на 2002 год: стат. материалы /Филиал ФГУ «Российский центр защиты леса», «Центр защиты леса Ульяновской области». Ульяновск. - 2001. - 14 с.

67. Песенко Ю. А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Нижнего Дона. Сообщ. 3. Фенология и трофические связи Andrenidae /Ю. А. Песенко //Зоологический журнал. 1972. - Т. 51, Вып. 8. - С. 1196-1200.

68. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях ЛО. А. Песенко. М.: Наука, 1982. -288 с.

69. Плохинский Н. А. Математические методы в биологии: учебно-методическое пособие /Н. А. Плохинский. М.: МГУ, 1978. - 265 с.

70. Попов В. В. О трёх подродовых группировках андренид (Нутепор1ега, Апскешёае) /В. В. Попов //Труды Всесоюз. энтомолог, о-ва. Л., 1958. -Т. 46.-С. 109-161.

71. Радченко В. Г. Происхождение социальности у насекомых: решение проблемы полигинного основания колоний в рамках гипотезы гаплодиплоидии /В. Г. Радченко //Энтомологическое обозрение. -1992. Т. 71, Вып. 3. - С. 505-509.

72. Радченко В. Г. Эволюция гнездования и социального образа жизни пчел (Нутепор1ега, Аро1с1еа): Автореф. дис. на соиск. учен. степ, д-ра биол. Наук /В. Г. Радченко. СПб., 1992. - 52 с.

73. Региональные исследования Всемирного банка. Россия: Лесная политика в переходный период. Вашингтон: Всемирный банк, 1997.145 с.

74. Ролан Ж.-К. Атлас по биологии клетки / Ролан Ж.-К., А. Селоши, Д.

75. Селоши; Пер. с фр. В. П. Белого; Под ред. Ю. С. Ченцова. М.: Мир, 1978.- 119 с.

76. Руднев Д. Ф. Природа и ядохимикаты /Д. Ф. Руднев, Н. Э. Конокова. -М., 1971.-178 с.

77. С № 2027369 Способ получения эндотоксинсодержащих энтомопатогенных препаратов / Л. К. Каменек. № 4933986; Заявл. 5. 05. 91 // ГРИ. - 1995.

78. С № 2062577 Способ получения бактериального энтомо-патогенного препарата / Л. К. Каменек № 5058413; Заявл. 10. 08. 92 // ГРИ. - 1996.

79. Сахаров В. М. Аэрозольная технология применения инсектицидов /В. М. Сахаров, К. П. Куценогий, Г. Н. Загуляев //Труды ИЭМ. Л., 1972. -Вып. 27.-С. 104-110.

80. Сахаров В. М. Оптимизация технологии применения инсектицидныхаэрозолей /В. М. Сахаров. Новосибирск, 1983. - 133 с.

81. Сторожева Н. А. Пищевые связи личинок эвлофин (Нушепор1ега, СЬаЫскнёеа, Еи1орЫс1ае) /Н. А. Сторожева //Труды Всесоюзн. энтомолог, о-ва. Д.,1986. - Т. 68. - С. 69-73.

82. Сторожева Н. А. Семейство Еи1орЫс1ае Эвлофиды /Н. А. Сторожева,

83. B. В. Костюков, 3. А. Ефремова //Определитель насекомых Дальнего Востока России. М.,1995. - Т. 4, Ч. 2. - С.291-506.

84. Теленга Н. А. Происхождение и эволюция паразитизма у насекомых-наездников и формирование их фауны в СССР /Н. А. Теленга. Киев, 1952.-137 е.

85. Ткачева Л. Б. Производство и применение биологических препаратов в России / Л. Б. Ткачева //Защита и карантин растений. 1991. - № 6.1. C. 24.

86. Тобиас В. И. К систематике и биологии родов Вгасоп Б. НаЬгоЬгасоп АбЬтп. (Нушепор1ега, Вгасошёае) /В. И. Тобиас //Труды Всесоюзн. энтомолог.о-ва. Л., 1961. - Т. 48. - С. 129-180.

87. Тобиас В. И. Наездники-ихневомониды (Hymenoptera, 1с1тешпошс1ае) с типом жилкования передних крыльев, подобным Вгасотёае /В. И. Тобиас //Зоологический . журнал. 1963. - Т. 42, Вып. 10. - С. 15131522.

88. Тобиас В. И. Становление и развитие способности парализовать жертву у наездников и ос (Hymenoptera, Аросгйа) /В. И. Тобиас //Энтомологическое обозрение. 1976. - Т. 55, Вып. 2. - С. 308-310.

89. Тропин И. В. Химическая защита леса от насекомых /И. В. Тропин. -М., 1968.-115 с.

90. Тропин И. В. Справочник по защите леса от вредителей и болезней /И. В. Тропин, Н. М. Ведерников, Р. А. Крангауз. М.: Лесная промышленность, 1980. — 376 с.

91. Фасулати К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных /К. К. Фасулати. -М., Высшая школа, 1971. 185 с.

92. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья /Под. ред. А. В. Ступишина. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1964. - 196 с.

93. Франц Й. Биологические методы борьбы с вредителями /Й. Франц, А. Криг. М.: Колос, 1984. - 254 с.

94. Халифман И. А. Шмели и термиты /И. А. Халифман. М., 1972. -319 с.

95. Хицова JI. Н. Энтомофаги вредителей леса Центрального Черноземья /Л. Н. Хицова, Г. А. Исаева. — Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1986.-119 с.

96. Ходырев В. П. Фитонцидная активность листьев березы в отношении Bacillus thuringiensis var. Galleriae /В. П. Ходырев //Научо-технический бюллетень ВАСХНИЛ. Сибир. отд-ние. 1982. - Вып.17. - С.18-23.

97. Хумала А. Э. Наездники ихневмониды фауны России и сопредельных стран: подсемейство Microleptinae и Oxytorinae /А. Э. Хумала - М.: Наука, 2003. - 175 с.

98. Чернышев В. Б. Экология насекомых /В. Б. Чернышев. М. :МГУ, 1996.-256 с.

99. Юб.Честухина Г. Г. Структурно-функциональные особенности энтомоцидного белка В. thuringiensis /Г. Г. Честухина, С. А. Тюрин, А. Л. Остерман //Тезисы V Всесоюзного биохимического съезда. М., 1986.-Т. 2.-С. 20.

100. Швецова О. И. Биологическое обоснование эффективности бактериального препарата энтобактерина-3 для борьбы с вредными насекомыми /О. И. Швецова//Журнал общей биологии. 1962. - Т. 23, №3.- С. 381-390.

101. Шроль О. Ю. Эколого-фаунистический обзор и морфо-биологический анализ наездников-эвлофид (Hymenoptera, Eulophidae) лесостепной части Среднего Поволжья: Автореф. дис. на соиск. учен, степ. канд. биол. наук /О. Ю. Шроль. Ульяновск, 2003. - 20 с.

102. Штейнхауз Э. Патология насекомых /Э. Штейнхауз. М., 1952. -212 с.

103. Экспресс-информация: Лесоресурсы. -М.: ВНИИЦ- 1999. - № 5-6.

104. Ющенко H. П. Перспективные биопрепараты для защиты растений от вредителей и болезней /Н. П. Ющенко //Лесное хозяйство. 1991. - № 8.-С. 15-16.

105. Alexander R. D. The evolution of social behavior /R. D Alexander //Ann. Rev. Ecol. Systematics. 1974. - Vol. 56 - P. 325-383.

106. Angus T. A. A bacterial toxin paralysing silkworm larvae / T. A. Angus //Nature. 1954. - Vol. 173. - P. 545-546.

107. Angus T. A. Association of toxicity with proteincrystalline inclusions of Bacillus sotto Ishiwata / T. A. Angus //Can. J. Microbiol. 1956. - Vol. 2. -P. 122-131.

108. Angus T. A. Extraction, purification and properties of Bacillus sotto toxin /Т. A. Angus //Can. J. Microbiol. 1956. - Vol.2. - P. 416-426.

109. Angus T. A. Implications of some recent studies of Bacillus thuringiensis -a personal preview /Т. A. Angus //Proceedings IV International Colloquium on Insect Pathology. College Park, Maryland, 1970. - P. 183-189.

110. Angus T. A. The use of Bacillus thuringiensis as a microbial insecticide / T. A. Angus //World Rev. Pest Control. 1968. - Vol. 7. - P. 11-26.

111. Aoki K. Uber die Pathogenität der sog. Sotto Bacillien (Iskivata), bei Seidenraupen /К. Aoki, Y.Chigasaki //Mitt. Med. Fak. Kais. Univ. Tokio. -1915.-Vol. 13. -P. 419-440.

112. Aronson A. I. Bacillus thuringiensis and related insect pathogens / A.I. Aronson., W. Beckman, P. Dunn //Microbiol. Rev. 1986. - Vol. 50. -P. 1-24.

113. Berliner E. Uber die Schlaffsucht der Mehlmottenrouppe (Ephestia kuhniella Zell.) und ihen Erreger Bacillus thuringiensis, n. sp. /Е. Berliner //Z. Angew. Entomol. 1915. - Vol. 2. -P. 29-56.

114. Berliner E. Uber die Schlaffsucht der Mehlmottenrouppe /Е. Berliner //L. Ges. Getreidew. 1911. - Vol. 3. - P. 63-70.

115. Boucek Z. Palaearctic Eulophidae. Index of Entomoph. Insects /Z. Boucek., R. R. Askew. Paris, 1968. - 254 p.

116. Bulla L. A. Entomocidal proteinaceous crystal of Bacillus thuringiensis /L. A Bulla., K. J Kramer., D. B Bechtel //Microbiology, 1976. -Washington: D.C., 1976. P. 534-539.

117. Burgerjon A., Martouret D. Determination and signification of the host spectrum of Bacillus thuringiensis /A. Burgerjon, D. Martouret //Microbial Control of Insect and Mites. New York: Academic Press, 1971. - P. 303322.

118. Burges H. D. and Bailey L. (1968). /. Invertebrate Path. 11, 184—195.

119. Caprio M. A. 1998. Evaluating resistance management strategies for multiple toxins in the presence of external refuges. J.Econ.Entomol. 91: 1021-1031.

120. Cooksey K. E. Purification of a protein from Bacillus thuringiensis toxic to a larvae of Lepidoptera /K. E. Cooksey //Biochem.J. 1968. - Vol. 106. -p. 445-454.

121. Crawford D. N. Barium and calcium block Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki 8-endotoxin inhibition of potassium current across isolated midgut of larval Manduca Sexta ID. N Crawford., W. R Harven //J. Exp. Biol. -1988.-Vol. 137.-P. 277-286.

122. Cushman R.A. Location of individual hosts versus systematic relation of hostspecies as a determining factor in parasitic attack /R. A. Cushman //Proceeding Ent. Soc. Washington. 1926. - Vol. 28. - P. 5-6.

123. Endo Y. Nishiitsutsuji-Uwo J. Mode of action of Bacillus thuringiensis delta-endotoxin: Ultrastructural changes of midgut epithelium of Pieris, and Ephestia larvae /Y. Endo .//Appl. Entomol. Zool. 1981. - Vol. 16. - P. 231241.

124. Evlakhova A. A. Methodes de selection des formes pathogene de microorganismes /A. A. Evlakhova., O. J. Schwetzova //Entomophaga. -1964.-Vol. 2.-P. 521-529.

125. Fast P. G. The 8-endotoxin of Bacillus thuringiensis. 4. The effect of 8-endotoxin on ion regulation by midgut tissue of Bombyx mori larvae /P. G

126. Fast, R. Milne //J.Invert. Pathol. 1979. - Vol. 34. - P. 319.

127. Faust R. M. Nature of pathogenig process of Bacillus thuringiensis /R. M. Faust //Compar. Pathol. 1984. - Vol. 7. - P. 91-141.

128. Faust R. M. Comparative morphology and size distribution of the parasporal crystals from various strains of Bacillus thuringiensis / R. M Faust., J. R Adams., K. Abe //J. Sericult. Sci. Jap. 1982. - Vol. 51. - P. 316-324.

129. Franz J. M., Krieg A. and Reisch J. (1967). NachrBl. at. PflSchufzdienst. Stuttg. 19, 36—44.

130. Haider M. Z. Bacillus thuringiensis insecticidal delta-endotoxin: Divisity of crystal proteins and its relatendens to the toxicity spectrum /M. Z. Haider, S. Mahmood//J. Basic Microbiol. 1990. - Vol. 30. - P. 251-258.

131. Hamilton W. D. The genetical evolution of social behavior. I, II /W. D Hamilton //J. Theor. Biol. 1964. - Vol. 7. - P. 1-52.

132. Hannay C. L. Crystalline inclusions in aerobic sporeforming bacteria /C. L Hannay//Nature. 1953. - Vol. 172. - P. 1004.

133. Hannay C. L. Inclusions in bacteria /C. L Hannay //Bacterial Anatomy. -Spooner E. and Stocker B. (eds.), 1956. P. 318-340.

134. Hannay C. L. The protein crystals of Bacillus thuringiensis Berliner /C. L Hannay, P. Fitz-James //Can. J. Microbiol. 1955. - Vol. 1. - P. 694-710.

135. Heimpel A. M. A critical review of Bacillus thuringiensis var. thuringiensis Berliner and other crystalliferous bacteria /A. M. Heimpel //Ann. Rev. Entomol. 1967. - Vol. 12. - P. 287-322.

136. Hoy, M.A 1998. Myths, models and mitigation of resistance to pesticides. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 353: 1787-1795.

137. Husz B. Bacillus thuringiensis Berliner, a bacterium pathogenic to corn borrer larvae, a preliminary report /B. Husz //Sci. Rep. Int. Corn Borrer Invest. 1928. - Vol. 1. - P. 191-193.

138. Husz B. Field experiments on the application of Bacillus thuringiensis against the corn borrer /B. Husz //Sci. Rep. Int. Corn Borrer Invest. 1930. -. Vol.3.- P. 91-93.

139. Jacobs S. E. Bacteriological control of the flour moth (Ephestia kuehniella) /S. E Jacobs //Proc. Soc. Appl. Bacteriol. 1950. - Vol. 13. -P. 83-91.

140. Kegley, S.E. and Wise, LJ. 1998. Pesticides in fruit and vegetables. Sausalito, CA: University Science Books.

141. LaSalle J. Notes on the genus Zagrammosoma (Hymenoptera: Eulophidae), with description of a new species //Proc. Ent. Ser. Wash. -1989. Vol. 91, N 2. - P. 230-236.

142. Lecadet M. M. Action comparée de l'uree et du thioglycolate sur la toxine figurée de Bacillus thuringiensis /M. M. Lecadet //Compt. Rend. Acad. Sci. 1967. - Vol. 264. - P. 2847-2850.

143. Lecadet M. M. La toxine figuree de Bacillus thuringiensis. Fechnique de separation et composition en acides amines / M. M. Lecadet //Compt. Rend. Acad. Sci. 1965. - Vol. 261. - P. 5693-5696.

144. Li Tie-sheng. Notes on the genius Vespula (Hymenoptera, Vespidae) //Sinzoologia. 1986. - Vol. 4. - P. 201-206.

145. Lilley M. Purification of the insecticidal toxin in crystals of Bacillus thuringiensis /M. Lilley, R. N. Ruffel, H. J.Somerville //J. Gen. Microbiol. -1980.-Vol. 118.-P. 1-11.

146. Liu, Y.B. and Tabashnik, B.E. 1997. Experimental evidence that refuges delay insekt adaptaition to Bacillus thuringiensis. Proc. R. Soc. Lond B 264:605-10.

147. Liu, Y.B., Tabashnik, B.E., Dennehy, T.J., Patin, A.L., and Bartlett, A.C. 1999. Development time and resistance to Bt grops. Nature 400: 519.

148. Luthy P. Inactivation of delta-endotoxin of Bacillus thuringiensis by tannin /P. Luthy, C. Hoffmann, F. Jaquet.//FEMS Microbiol. Lett. 1985. -Vol. 28.-P. 31-33.

149. Luthy P. The delta-endotoxin of Bacillus thuringiensis. Structure and mode of action /P. Luthy, M. G. Wolfersberger //Swiss Biotechn. 1986. -Vol. 4.-P. 11 - 14.

150. Mallet, J. And P. Porter. 1992. Preventing insect adaptation to insect-resistant crops: are seed mixtures or réfugia the best strategy? Proc.R.Soc. LondJB. 250: 165-169.

151. Mattes O. Parasitore Krankheiten der Mehlmotten larven und Versuche über ihre Verwendbarkeit als biologisches Bekampyungsmittel.//Sitzunberg Ges. Befoerd Gesamten Naturwiss.//Marburg. 1927. - Vol. 62. - P. 381417.

152. Metalnikov S. Utilization des microbes dans la lutte contre Lymantria et autres insectes nuisibles /S. Metalnikov //C.r. Soc. Biol. 1930. - Vol. 105. - P. 535-537.

153. Metalnikov S. On the infection of the gypsy moth and certain other insects with Bacterium thuringiensis. A preliminary report /S. Metalnikov, V. Chorine //Sei. Rep. Int. Corn Borer Invest. 1929. - Vol. 2. - P. 60-61.

154. Michaud, D. 1997. Avoiding protease-mediated resistance in herbivorous pests. Trends Biotech. 15: 4-6.

155. Murphy D. W. Bacillus thuringiensis enzym-digested delta-endotoxin: effect on cultured insect cells / D. W Murphy, S. S Sohi, P. G. Fast.//Science. 1976. - Vol. 194. - P. 954-956.

156. Narayanan K Futher observations on the mode of action of Bacillus thuringiensis on Papilio demoleus and Spodoptera litura /K. Narayanan., S. Jayaraj, R. Govindarajan //J. Invertebr. Pathol. 1976. - Vol. 28. - P. 269270.

157. Niccoli A., Pelagatte O. Persistenza di prodotti a base di Bacillus . thuringiensis Berl. impiegati nel controllo di alcune specie di lepidopteri /A. Niccoli, O. Pelagatte //Redia. 1986. - Vol. 69. - P. 329-339.

158. Nishiitsutsuji-Uwo J. Mode of action of Bacillus thuringiensis 8-endotoxin. Effect on TN-368 cells /J. Nishiitsutsuji-Uwo, Y. Endo, M. Himeno M.//J. Invertebr. Pathol. 1979. - Vol. 34. - P. 267-275.

159. Noyes, J. S. Chalcid parasitoids // pp. 247-262; in D. Rosen, ed. The Armored Scale Insects, their biology, natural enemies and control. Vol. B. Elsevier Science Publ., Amsterdam. 1990. 688 pp.

160. Peck O. Keys to the Chalcidoidea of Czechoslovakia (insecta: Hymenoptera) /0. Peck, Z. Boucek, G. Hoffer.//Mem. ent. Soc. Cer. 1964.' -Vol.34.-P. 1-120.

161. Richards O. W. The subgenera of Polistes Latrielle (Hymenoptera, Vespidae) /O. W. Richards //Rev. bras, entomol. 1973. - Vol. 17, № 13. -P. 85-103.

162. Steinhaus E. A. Possible use of Bacillus thuringiensis Berliner as an aid in the biological control of the alfalfa caterpillar /E. A Steinhaus //Hilgardia. -1951.-Vol. 20.-P. 359-381.

163. Sutter G. R. Histopathology of European corn borer larvae treated with Bacillus thuringiensis /G. R Sutter, E. S Raun //J. Invertebr. Pathol. 1967. -Vol. 9. - N 1. - P. 90-103.

164. Tabashnik, B.E., Finson, N., Groeters, F.R., Moar, W.J., Johnson., M.W., Luo, K., and Adang, MJ. 1994. Reversal of resistance to Bacillus thuringiensis in Plutella xylostella. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91: 41204124.

165. Thomas W.E., Ellar D.J. Bacillus thuringiensis var. israelensis crystal 5-endotoxin: effects on insect and mammalian cells in vitro and in vivo /W. E Thomas, D. J Ellar //J. Cell Sci. 1983. - Vol. 60. - P. 181-197.

166. Tsuneki K. Nyssoninae of Japan and Korea /K. Tsuneki //Life Study. -1965. Vol. 9, № 1/2. - P. 24-33; № 3/4. - P. 44-48.

167. Vankova J. Effectiveness and persistance of Bacillus thuringiensis in forest stands /J. Vankova, M. Svestka //Proced. Nat. Wide Conf. Int. Particip. Fabor, 1985. - P. 50-56.

168. Wood, R.J. 1981. Strategies for conserving susceptibility to insecticides. Parasitology 82: 69-80.

169. Yamamoto T., Iizuka T. Two type of entomocidal toxins in the parasporal ciystals of Bacillus thuringiensis kurstaki /T. Yamamoto, T. Iizuka //Arch. Biochem. Biophys. 1983. - Vol. 227. - P. 233-241.