Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая оценка воздействия химических и биологических инсектицидов на таксономический состав и численность полезных перепончатокрылых некоторых агроценозов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая оценка воздействия химических и биологических инсектицидов на таксономический состав и численность полезных перепончатокрылых некоторых агроценозов"

На правах рукописи

Лоснов Максим Евгеньевич

Экологическая оценка воздействия химических н биологических инсектицидов на таксономический состав н численность полезных перепончатокрылых некоторых агроценозов

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ульяновск - 2006

Работа выполнена на кафедре обшей и биологической химии Государственного образовательного учреждения высшего

профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Каменек Людмила Кирилловна доктор сельскохозяйственных наук, профессор Костин Владимир Ильич

доктор биологических наук, профессор Батлуцкая Ирина Витальевна

Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет им. Н.И. Вавилова»

Зашита диссертации состоится «23» декабря 2006 года в «10ад» часов на заседании диссертационного совета Д.212.278.07 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет» по адресу: Набережная р. Свияга, дом 40, корп. 1, ауд. 703.

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432000, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42, Управление научных исследований.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке ГОУ ВПО «Ульяновский государственный университет»

Автореферат разослан: «¿7» 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

С.В. Пантелеев

ОСНОВНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Воздействие человека на окружающую среду приводит к резкому нарушению эволюционно сложившейся сбалансированности экосистем разного уровня, в том числе и в сельскохозяйственных биоценозах. Устойчивость сообществ биоценозов тем выше, чем больше число составляющих его видов. В естественной обстановке динамика численности организмов в биоценозах — автоматически регулируемый процесс, слагающийся из отклонений под влиянием случайных воздействий абиотической среды и стабилизирующего действия биотических факторов (Викторов, 1976). Однако, в связи с сельскохозяйственной деятельностью человека, созданы и активно используются огромные площади монокультур, вследствие чего возникают вспышки численности фитофагов, а в ряде случаев интродуцированы опаснейшие вредители. В этих условиях автоматической регуляции численности не происходит, поэтому для сохранения урожаев человек вынужден использовать инсектициды различной природы. В настоящее время используются преимущественно химические инсектициды, которые характеризуются разнообразными отрицательными свойствами. Они оказывают влияние не только на объект регуляции численности, но и на другие живые организмы - имеют высокую токсичность, снижают численность и обедняют видовой состав энтомофауны, вызывают появление резистентных популяций фитофагов и создают опасность долговременного воздействия на живую природу (Колычев, 1970; Райе, 1986; Благовещенская, 1997).

Энтомокомплекс агроценоза должен быть сбалансирован, т.е. представлен не только фитофагами, но и в достаточном количестве энтомофагами (хищниками и паразитами), а также опылителями - видами, играющими значительную роль в воспроизводстве многих цветковых растений (как дикорастущих, так и культурных), и нейтральными видами, имеющими значение как жертвы энтомофагов. Исходя из этого, виды, необходимые для сохранения баланса агроэкосистем, могут быть отнесены к полезной фауне.

Разработаны биологические инсектициды, действующее начало которых - очищенный и активированный дельта-эндотоксин Bacilius thuringiensis -вызывает гибель у восприимчивых видов и является безвредным для других организмов (Штерншис, 1988; Каменск, 2000; Иванова, 2004). Одним из таких инсектицидов является Дельта-2, обладающий избирательным действием на фитофагов, относящихся к отряду жесткокрылых, благодаря наличию на мембранах эпителиальных клеток кишечника этих насекомых высокослецифичных рецепторов, способных необратимо связываться с дельта-эндотоксином. Эффективность препарата превышает эффективность применяемых сейчас бактериальных препаратов в 10-30 раз (Каменек, 2000).

В связи с этим возникает необходимость в комплексном исследовании влияния инсектицидов различного происхождения на видовой состав и численность полезной энтомофауны, которые являются одними нз важнейших критериев устойчивости агроиеноза к антропогенным нагрузкам.

Цель и задачи исследования.

Целью настоящего исследования явилось сравнительное изучение влияния мероприятий по регуляции численности фитофагове использованием химических и биологических инсектицидов на таксономический состав и численность отряда перепончатокрылые (подотряды Aculeata н Parasítica), представляющих полезную энтомофауну различных агроценозов.

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить таксономический состав и численность популяций перепончатокрылых (подотряды Aculeata н Parasítica) в картофельном агроценозе.

2. Изучить таксономический состав и численность популяций перепончатокрылых (подотряды Aculeata и Parasítica) в зерновом агроценозе.

v 3' Изучить., влияние, мероприятий по регуляции численности колорадского жука на картофеле с использованием химических инсектицидов

и биопрепарата Дельта-2 на таксономический состав и численность популяций перепончатокрылых.

4. Изучить влияние мероприятий по регуляции численности жука-кузьки на пшенице с использованием химических инсектицидов и биопрепарата Дельта-2 на таксономический состав и численность популяций перепончатокрыл ы х.

5. Оценить биологическую и экономическую эффективность использования препарата Дельта-2 в системе мероприятий по регуляции численности колорадского жука на картофеле и жука-кузьки на пшенице.

Научная новизна. Проведено изучение таксономического состава и численности перепончатокрылых (подотряды Aculeata и Parasítica) в картофельном и зерновом агроценозах в условиях Среднего Поволжья.

Дана сравнительная оценка влияния мероприятий по регуляции численности фитофагов с применением биологического препарата Дельта-2 и химических (пиретроидных и фенилпиразольных) препаратов на таксономический состав н численность перепончатокрылых в картофельном и зерновом агроценозах.

Достоверно установлено, что эффективность применения биологического препарата Дельта-2 при регуляции численности фитофагов — колорадского жука и жука-кузьки - находится на уровне или превышает аналогичные показатели химических инсектицидов.

Практическая значимость. Сохранение фауны энтомофагов и опылителей в экосистемах — важнейшее практическое следствие использования биопрепарата избирательного действия Дельта-2. Благодаря использованию препарата Дельта-2 в агроценозах сохраняется практически в неизменном виде энтом о комплекс и трофическая структура; таким образом сохраняется способность экосистемы регулировать численность популяций насекомых посредством эволюционно сложившихся естественных механизмов регуляции численности популяций.

Основные результаты, полученные в ходе исследования, позволяют оценить эффективность биологического препарата Дельта-2 в сравнении с химическими инсектицидами и рекомендовать его для пополнения ассортимента эффективных и экологически безопасных препаратов, используемых для регуляции численности жесткокрылых фитофагов.

Приемы практического использования препаратов серии Дельта предложены Ульяновскому научно-исследовательскому институту сельского хозяйства, опытной станции по картофелю «Ульяновская» для проведения мероприятий по регуляции численности жесткокрылых фитофагов.

Материалы работы включены в лекционные курсы зоологии беспозвоночных, энтомологии, защиты растений, экологии популяций и сообществ и биотехнологии, читаемые для студентов специальностей «Лесное хозяйство», «Биоэкология», «Биология» и «Экология» экологического факультета Ульяновского государственного университета.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Фауна перепончатокрылых изучаемых агроиенозов представлена 136 видами перепончатокрылых, относящихся к 77 родам, 16 семействам и 9 надсемействам данного отряда. К картофельному агроценозу приурочены 116 видов, к зерновому — 43 вида.

2. Длительность проявления действия различных инсектицидов на таксономический состав и численность перепончатокрылых зависит от типа действующего вещества препарата.

3. Препарат Дельта-2 не вызывает обеднения видового состава, а снижение численности перепончатокрылых незначительно и к окончанию полевого сезона численность полностью восстанавливается.

4. Химические инсектициды независимо от их природы вызывают обеднение видового состава энтомофагов и опылителей, з также значительное снижение их численности. Восстановления этих показателей до первоначального уровня не происходит до окончания полевого сезона.

Апробация работы. Результаты работы доложены на VI научной конференции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Экология сельскохозяйственного производства» (Ин-т экологии природных систем АН РТ); научной конференции «Вавиловекие чтения - 2004» (СГАУ, 2004); Всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (КГУ, 2005); 2-й Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы здоровья и среды обитания современного человека» (УлГУ, 2005).

Лмчное участие автора. Результаты исследований получены и обобщены лично автором с учетом замечаний и пожеланий научного руководителя. Доля участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу соавторов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ. Объем к структура работы. Диссертационная работа изложена на 140 страницах, включает в себя 16 таблиц и 23 рисунка. Диссертация состоит из: введения, трёх глав, включающих обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты исследований и их обсуждение; выводов; списка литературы и приложений. Список цитируемой литературы содержит 136 наименований, 52 из которых - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи работы, показана научная новизна и практическая значимость.

Глава 1. Литературный обзор В главе дан обзор изучения влияния различных препаратов химической и биологической природы на популяции энтомофагов и опылителей в лесных и сельскохозяйственных биоценозах при регуляции численности фитофагов. Рассмотрены особенности агроценозов как антропогенны* экосистем.

Проанализированы данные об использовании препаратов различной природы в последние десятилетия, показывающие невысокую долю биологических методов, применяемых в регуляции численности фитофагов. Приведены сведения о механизме действия дельта-эндотоксина Bacillus thuringiensis, о его воздействии на насекомых, а также других животных и человека.

Глава 2. Материалы и методы исследования Мероприятия по регуляции численности колорадского жука проводились на картофельных посадках опытной станции по картофелю «Ульяновская» в летние сезоны 2003-2005 гг. Испытания препаратов в регуляции численности жука-кузьки проводились на посевах яровой и озимой пшеницы Ульяновского НИИСХ в летние сезоны 2003 и 2005 г.

Учёт, монтировку и определение перепончатокрылых (Hymenoptera) производили с помощью стандартных методик и оборудования (Песенко, 1982; Куликов, 1999 и др.). Учёт фитофагов проводили с помощью стандартных методов (Песенко, I9S2). Собранный материал подвергался статистической обработке с использованием критерия Фишера (ПлохинскнЙ, 1978). Биологическая эффективность препаратов рассчитывалась

по Воронину <1988).

Характеристика инсектицидов. Основой препарата Дельта-2 является очищенный и активированный дельта-эндотоксин Bacillus thuringiensis. Препарат применяется в форме смачивающегося порошка (с.п.). Норма расхода - 70 г/га (картофель) и 50 г/га (пшеница). Защитное действие препарата продолжается до 20 суток. Пиретрондные препараты: Альфа-ци пи (10% КЭ, норма расхода 100 г/га). Кунгфу (5% КЭ, 50 г/га), Альфацин (10% КЭ, 100 г/га), Сумн-альфа (5% КЭ, 50 г/га), Фьюри (10% ВЭ, 150 г/га), Фасгак (10% КЭ, 100 г/га); фенилпиразольные - Регент (КЭ, 20 г/га). Все химические препараты обладают комплексным действием на объект регуляции численности.

Способы применения инсектицидов и аппаратура. Обработка инсектицидами производилась путём ультрам алообъём н ого наземного

опрыскивания. Использовались опрыскиватели ОП-450, ОП-2000, ОПШ-15-01, сопло для ультрамалообъёмкого опрыскивания.

Глава 3. Результаты исследований 1. Таксономический состав и численность фауны перепончатокрылых в агроненозах. Перепончатокрылые в картофельном агроценоэе представлены преобладающей численностью энтомофагов, относящихся к следующим подотрядам: паразитические (Parasitica) - это наездники надсемейств Ichneumonotdea, Proctotrupoidea, Ceraphronojdea (41%)

и жаляшие (Aculeata)-опылители (29%) н осы-30% (рис. 1).

Экгомофагн (Parasitica); 993

Опылители (Aculeata); 689

Энтомофаги - (Aculeata); 727

Рис. 1. Соотношение численности опылителей и энтомофагов в картофельном агроценозе (экз.)

Всего в картофельном агроценозе отмечено 116 видов перепончатокрылых. Наиболее обычные виды — Halictus atienta tus. Apis melii/era, Bombus lapidarias, B. agrorum, Andrena tibialis - пчелиные; Tiphia femorata, Auplopus carbonarius, Bembix rostrata, Dolichovesputa syhestris - осы; Euceros serrícornis, Hellwigia elegans, Venturia moderator, Anomalon kozlovi, Alomya debellaior, Apúnteles glomeratus, Syntretus elegans — наездники.

Наибольшей численностью особей характеризуется надсемейство 1сЬпеитожн<Зеа - 91) эю. Численность пчелиных (Аро1с1еа) находится на втором месте (689 экз.). Осы представлены меньшей численностью особей, наиболее многочисленны роющие осы (БрЬесоШеа) — 244 эю. (таблица 1).

Таблица 1

Численность отряда перепончатокрылые в картофельном агроценозе (2003-2005)

Надсемейство Количество видов Численность, экз. Доля от общей численности, %

АроЫеа 51 689 29

1сЬпеитопо1<1еа 31 911 38

БсоНоМеа 3 120 5

Уе8ро1с1еа 7 123 5

Рошр!1о1<1еа 4 163 6,7

8рЬесо)<1еа 17 244 10

В зерновом агроценозе доля энтомофагов (надсемейства БрЬес01<1еа, 8со1Ы<1еа и 1сЬлеипютм<1еа) составила 36%, опылителей - 64%. Наибольшей численностью (186 экз.) характеризуется надсемейство АроМеа. Осы представлены надсемействами 5рЬесоШеа (61 экз.) и 5соПо1с1еа (40 экз.).

В зерновом агроценозе отмечено 43 вида перепончатокрылых. Обычные виды данного агроценоза - НорМих дшпдиезрюозиз, ВотЬш 1егге$1пз, В, гогит, Т. /етога!а (обычный вид), Р$епи1т

Всего в агроиенозах выявлено 136 видов перепончатокрылых, относящихся к 77 родам, 16 семействам и 9 над семействам отряда перепончато кр ылы х.

1. Элияние применения инсектицидов на таксономический состав и численность перепончатокрылых в агроценозах.

Известно, что биологические препараты и особенно препараты серии Дельта показывают высокую экологическую безопасность в отношении

полезной энтомофауны по сравнению с химическими инсектицидами при использовании их для зашиты леса (Марченко и Туркиневнч, 1992; Иванова, 2004). Нами была осуществлена сравнительная оценка влияния различных инсектицидов на полезную энтомофауну в условиях картофельного и зернового агроценозов.

Численность надсемейств АроМеа, Vespoidea и [сЬпеитотн<1еа после химических обработок составляла 18-28% от контрольного уровня (рис. 2).

450 т-

^ В Химические препараты _ □ Дельта-2 □ Контроль

Рис. 2. Изменения численности представителей надсемейств перепончатокрылых в картофельном агроценозе (2003-2005), экз.

Надсемейства БсоНсйёеа, РотрМо!<1еа и БрЬесс^еа после химических обработок отсутствовали полностью. В целом численность перепончатокрылых снижалась на 84%.

Видовой состав всех надсемейств после химических обработок также значительно обеднялся — к окончанию полевого сезона было отмечено до 13% видов от нх числа в контроле. После обработки препаратом Дельта-2

(на 11-12 сутки) и до окончания полевого сезона численность особей, а также видовой состав практически не отличались от контроля.

Наиболее показательной является динамика численности обычных (массовых) видов, которые являются характерными с точки зрения показательности влияния обработок инсектицидами на численность и видовой состав перепончатокрылых. Численность обычных видов после химической обработки в картофельном агроиеназе значительно снизилась, и до окончания полевого сезона не восстанавливалась (рис. 3).

Примечание: различия с контролем достоверны - * р<0,01, ** р<0,05

Рис. 3. Численность обычных видов жалящих перепончатокрылых в картофельном агроценозе после обработок химическими препаратами и биопрепаратом Дельта-2 (2003-2005), экз.

Видовой состав после химической обработки также обеднялся: из 9 видов были отмечены до окончания сезона только четыре. После Обработки препаратом Дельта-2 численность существенно не снижалась по сравнению с контролем, обеднения видового состава не происходило.

Численность обычных видов паразитических перепончатокрылых на 11-12 сутки после обработки препаратом Дельта-2. также существенно не снижалась по сравнению с контролем. На участках, обработанных пнрегроидными и фенилпнразольными препаратами, численность видов, которые были обнаружены, была заметно снижена по сравнению с контролем. Видовой состав после химической обработки также обеднялся. После обработки препаратом Дельта-2 обеднения видового состава не происходило (рис. 4).

Е,ш " 11 "* ■ " 1—1~ ~ *...... МЙ

-■■ .■■■''■ :■■■ У.Г!.' '.-—'■.:■:■.. :. 'Т1' "'¡Г1 ■■, -."'. . '. '".'-^И

К е!ееапз ** 1,1'......." -....."г39

К то^егоюг * Л. ког!оуг *

ГГПГ !

I

ггг

□ 14

I п

А. 4еЬеИмог ** 1'-'- *-Д

: А. ghmeratш ** 5". е1е$ат *

ааашаиззэтг'

эм

шши

1 17 ±318

□ Контроль □ Дельта-2 О Химические препараты (

Примечание: различия с контролем достоверны - * р<0,0), " р<0,05

Рис. 4. Численность обычных видов паразитических перепончатокрылых в картофельном агроценозе после обработок химическими препаратами и биопрепаратом Дельта-2 (2003-2005), экз.

В зерновом агроценозе на участках, обработанных химическим инсектицидом Фастак, отсутствовали полностью семейства Т|рЬис1ае и АтЬорЬопс1ае. Численность семейств 5рКес1<]ае, НаИс^сЬе и Ар1<1ае была значительно снижена, а представители семейств АлйгетсЗае, Megachil¡dae

и СоНеЙае присутствовали в единичных экземплярах, В целом численность перепончатокрылых снижалась на 89%. Видовой состав после химических обработок был обеднён на 72%.

В зерновом агроиенозе на 10 сутки после обработки пирстроидом Фастак численность характерных видов значительно снизилась, два вида отсутствовали. После обработки препаратом Дельта-2 численность видов существенно не снижалась по сравнению с контролем, видовой состав не был обеднен (рис. 5).

I | | ^

|Л. ^¡гщиехртозт " ^у -| В. а&огит ** --'71Я

В. 1еггез1гй **

Ш3,

\

Г2 \

Т./етога!а * I ■■,■;,/„......... '•.....ТрН21 !

Р./щсчрептэ ** •

□ Контроль __ ПДельта-2 И Фастак |

17

Примечание: различия с контролем достоверны - * р<0,01, ** р<0,05

Рис. 5. Численность обычных видов перепончатокрылых в зерновом агроиенозе после обработок химическим препаратом Фастак и биопрепаратом Дельта-2 (2005), экз.

До окончания полевого сезона численность обычных видов перепончатокрылых после химических обработок остается сниженной по сравнению с контролем. Этот факт позволяет говорить о негативном влиянии химических препаратов. Незначительные различия в численности по сравнению с контролем или их отсутствие на 10-12 сутки после обработки препаратом Дельта-2 {и до окончания полевого сезона) позволяют говорить об

отсутствии вредного влияния данного препарата на численность и видовой состав перепончатокрылых.

Последствия обработок химическими инсектицидами комплексного действия — снижение численности и количества видов перепончатокрылых. Поэтому для регуляции численности насекомых-фитофагов необходимо применять препараты, не имеющие упомянутых отрицательных свойств. Именно к таким препаратом относится биологический инсектицид Дельта-2, обладающий специфичностью действия к жесткокрылым фитофагам.

Для сохранения биоразнообразия агроэкосистем при интенсивном антропогенном воздействии необходимо исключить обработки химическими препаратами как фактор негативного влияния на фауну перепончатокрылых (подотряды Aculeata — жалящие и Parasitica — паразитические), играющих важную роль в сохранении баланса экосистемы.

3. Эффекта вность препарата Дельта-2 в регуляции численности фитофагов (по сравнению с химическими инсектицид? мн1.

Биологическая эффективность инсектицидов при регуляции численности колорадского жука составила: Альфа-ципи - 87,8%, Фьюри - 87,9% , Суми-альфа - 87,5%, Апьфацин - 86,8%, Кунгфу - 86,0%, Фастак - 79,7%, Регент - 96,4-96,5%, Дельта-2 - 87,2-91,7%.

При регуляции численности жука-кузьки биологическая эффективность препарата Дельта-2 составила 86,6-88,1%, пиретроидный препарат Фастак показал эффективность 85-90,1%.

Экономическая эффективность применения биопрепарата Дельта-2 в регуляции численности колорадского жука составила в 2003 г. 72,81 руб/га, или 364,05 руб. со всей площади обработки (5 га). В 2004 г. экономическая эффективность составила 99,88 руб/га, в 2005 г. - 51,24 руб/га. При использовании препарата Дельта-2 в регуляции численности жука-кузьки

экономическая эффективность препарата Дельтз-2 составила 955 руб/га.

Таким образом, биологическая эффективность препарата Дельта-2 находилась на одном уровне с химическими инсектицидами, а в некоторых случаях превышала их эффективность (таблица 2).

Таблица 2

Сравнительная эффективность применения химических инсектицидов и биопрепарата Дельта-2 в регуляции численности колорадского жука

Год Препарат Норма расхода, кг/га Количество личинок на 100 учетных растений, экз. Биологическая эффективность, %

До обработки -контроль 15 сутки после обработки

2003 Дельта-2 0,07 3271 ±9,5 271 ±2,0 91,7

Гегенг 0,02 3271 ±9,5 118±2,0 96,4

2004 Дельта-2 0,07 1330±9,8 П0±3,0 87,2

Альфа- ци пи 0,1 1330±9,8 162±3,0 87,8

Фьюри 0,1 1330±9,8 160±3,0 87,9

Суми-альфа 0,05 1330±9,8 1бб±3,0 87,5

Альфацин 0,1 1330±9,8 178±3,0 86,8

Кунгфу 0,05 1330±9,8 18б±3,0 86,0

Фастак 0,1 1330±9,8 269±3,0 79,7

2005 Дельта-2 0,07 3164±3,2 297±2,0 90,6

Регент 0,02 3164±3,2 Ш±2,0 96,5

Результаты исследований, проведанных в течение 2003-2005 гг. позволяют констатировать высокую биологическую и экономическую эффективность биопрепарата Дельта-2 в регуляции численности колорадского жука в фазе имаго и личинки, а также при регуляции численности жука-кузьки (имаго).

ВЫВОДЫ

1. Установлен таксономический состав фауны перепончатокрылых в картофельном агроценозе, который характеризуется наличием опылителей (29% от обшей численности), ос (30%) и паразитических перепончатокрылых (наездники — 41%). Определены обычные виды — A. mellifera, В. lapidarias, В. agrorum, A. tibialis, Т. femorata, A. carbonarius, В. rostrata, D. sylvestris, Е. serricornis, S. elegans.

2. Установлен таксономический состав фауны перепончатокрылых в зерновом агроценозе, который характеризуется наличием опылителей (64% от обшей численности), а также энтомофагов (36%). Определены обычные виды - Т. femorata, Я quinquespinostts, В. íerrestris, В. agrorum.

3. Обнаружено, что в результате использования химических препаратов различной природы в картофельном агроценозе численность перепончатокрылых снижалась на 84% в сравнении с контролем; видовой состав был обеднён на 87% в сравнении с контролем.

4. Показано, что в результате использования химических препаратов в зерновом агроценозе численность перепончатокрылых снижалась на 89% в сравнении с контролем; видовой состав был обеднён на 72% в сравнении с контролем.

5. Выяснено, что в результате применения биопрепарата Дельта-2 в картофельном и зерновом агроценозах численность и видовой состав перепончатокрылых практически не изменялись по сравнению с контролем.

6. Биологическая эффективность применения эндотоксннсодержащего препарата Дельта-2 в регуляции численности колорадского жука составила 87,2-91,7%, в регуляции численности жука-кузьки — 86,6-88,1%.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лоснов М.Е. Сравнительная оценка эффективности биологического препарата «Дельта-2» и химического препарата «Регент», применяющихся для подавления численности колорадского жука /Л.К. Каменск, М.Е. Лоснов, Г .А. Сатаров //Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Экология сельскохозяйственного производства: VI научная конференция. — М.: Ин-т экологии природных систем АН РТ, — 2004. — С. 116.

2. Лоснов М.Е. Эффективность экологически безопасного препарата «Дельта-2» при регуляции численности колорадского жука (в сравнении с химическим инсектицидом «Регент»). /Л.К. Каменек (и др.] //Природа Симбирского Поволжья: сб. науч. тр. - Ульяновск, 2004, - Вып. 5. - С. 144-147.

3. Лоснов М.Е. Влияние биологических средств защиты растений на численность представителей отдельных нздсемейств перепончатокрылых в сравнении с химическими инсектицидами /Л.К. Каменек [и др.] //Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения: материалы II Всероссийской научно-практической конференции. — Ульяновск: УлГУ, 2004, - С. 88-90.

4. Лоснов М.Е. Применение бактериального препарата Дельта-2 как экологически безопасный способ регуляции численности вредителей сельскохозяйственных культур /Л.К. Каменек [и др.] //Вавиловские чтения — 2004: научная конференция. - Саратов: СГАУ, 2004. * С. 30-33.

5. Лоснов М.Е. Полезная фауна отряда перепончатокрылые в агроценозе под воздействием химических и биологических инсектицидов /Л.К. Каменек, М.Е. Лоснов, Г.А. Сатаров //Естествознание и гуманизм: сб. науч. трудов.-Томск: СГМУ, 2005. - Т. 2, №4. - С. 22.

6. Лоснов М.Е. Микробиологический препарат Дельта-2 и его эффективность в сравнении с препаратами химической природы /Л.К. Каменек, М.Е. Лоснов //Современные наукоёмкие технологии. - 2005, - №3, - С. 72.

7. Лоснов М.Е. Биологическая зашита картофеля от колорадского жука с точки зрения рационального использования природных ресурсов энтомофагов в сельском хозяйстве /М.Е. Лоснов //Успехи современного естествознания. — 2005.-J6 5.-C. 55-56.

8. Лоснов М.Е. Биологический препарат Дельта-2 и его экологическая безопасность /Л.К. Каменск, М.Е. Лоснов, Ю.Л. Подгорнова //Современные аспекты экологии и экологического образования: матер. Все рос. науч. конф. -Казань, 2005. - С. 438-439.

9. Лоснов М.Е. Сохранение разнообразия энтомофауны при регуляции численности колорадского жука как необходимое условие сохранения чистоты среды обитания человека /М.Е. Лоснов, Л.К. Каменек, О.Ю. Шроль //Актуальные вопросы здоровья и среды обитания современного человека: материалы 2-й Всероссийской научной конференции. — Ульяновск: УлГУ, ИМЭиФК, 2005. - С. 63.

10. Лоснов М.Е. Полезная фауна отряда перепончатокрылые (НушепорСега) в агроценозах /М.Е. Лоснов, Л.К. Каменек, О.Ю. Шроль //Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвящённой памяти профессора А. Ф. Блинохватова. - Пенза, 2005. - С. 122-123.

И. Лоснов М.Е. Влияние обработок картофеля химическими и биологическими препаратами на фауну ос-энтомофагов /Л.К. Каменек, М.Е. Лоснов //Тезисы 10-й Пущи не кой школы-конференции молодых учёных (Пущино, 17-21.04.06). - Пущино, 2006. - С. 290.

12. Лоснов М.Е. Влияние биологических и химических инсектицидов на таксономический состав и численность перепончатокрылых агроиенозов картофеля и пшеницы /Л.К. Каменек, М.Е. Лоснов, Д.В. Каменек //Вестник Тамбовского университета. Сер. Естественные н технические науки. - 2006. - Т. 11, Вып. 3.-С. 275-276.

Подписано в печать 12.11.06. Формат 60x84/16. Печать офсетная. Усл.печ.л. 1,0. Тираж 100. Заказ № ¿Ц^ 4-

Отлечатаио с оригинал-макета в типографии Ульяновского государственного университета 432000, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, д. 42

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лоснов, Максим Евгеньевич

Введение.

1. Обзор литературы.

2. Материалы и методы исследования

2.1. Методы сбора и обработки энтомологического материала.

2.2. Характеристика инсектицидов, использованных при регуляции численности жесткокрылых фитофагов.

2.3. Технология применения инсектицидов.

2.4. Эффективность применения препаратов.

2.5. Характеристика условий опыта

3. Экспериментальная часть

3.1. Характеристика фауны отряда перепончатокрылые (подотряды Aculeata и Parasitica).

3.1.1. Характеристика полезной энтомофауны в картофельном агроценозе.

3.1.2. Характеристика полезной энтомофауныв зерновом агроценозе

3.2. Влияние применения инсектицидов на таксономический состав и численность перепончатокрылых в картофельном агроценозе.

3.2.1. Влияние обработок инсектицидами на численность и таксономический состав надсемейства Apoidae

3.2.2. Влияние обработок инсектицидами на численность и таксономический состав надсемейства Ichneunionoidea.

3.2.3. Влияние обработок инсектицидами на численность и таксономический состав ос-энтомофагов.

3.3. Влияние применения инсектицидов на таксономический состав и численность фауны перепончатокрылых в зерновом агроценозе.

3.3.1. Влияние обработок инсектицидами на таксономический состав и численность надсемейства Apoidae.

3.3.2. Влияние обработок инсектицидами на таксономический состав и численность ос-энтомофагов.

3.4. Сравнительная эффективность инсектицидов при регуляции численности жесткокрылых фитофагов.

3.4.1. Эффективность применения инсектицидов при регуляции численности колорадского жука на посадках картофеля.

3.4.2. Эффективность применения инсектицидов при регуляции численности жука-кузьки на посевах яровой и озимой пшеницы

4. Выводы.

5. Литература.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая оценка воздействия химических и биологических инсектицидов на таксономический состав и численность полезных перепончатокрылых некоторых агроценозов"

Актуальность исследований воздействия микробиопрепаратов на живые организмы лишь в последние десятилетия стала очевидной. Химические инсектициды характеризуются разнообразными отрицательными свойствами: оказывают влияние не только на объект регуляции численности, но и на другие живые организмы (снижают численность и обедняют видовой состав энтомофауны), имеют токсическое действие, эффект последействия, вызывают появление резистентных популяций фитофагов, накапливаются в окружающей среде и создают опасность долговременного воздействия на живую природу. Отрицательные воздействия химических обработок наиболее сильно проявляются на насекомых отряда Hymenoptera (перепончатокрылые), которые представлены высоким видовым разнообразием и числом особей, а также широко распространены географически. Спектр экологических связей перепончатокрылых также достаточно широкий. Отряд подразделяется на группы - растительноядные виды (пилильщики, орехотворки), опылители (пчелиные) и энтомофаги (осы, наездники), представленные таксонами, на которые определённым образом оказывают влияние как естественные, так и антропогенные факторы (например, защитные и агротехнические мероприятия).

В последнее время доминирующим методом сдерживания численности фитофагов является химический. Имеются многочисленные данные о том, что химические инсектициды отрицательно влияют на полезную энтомофауну, приводят к её частичному или полному уничтожению. Альтернативы химическому методу защиты растений существуют, и одна из них - биологический метод, основанный на применении препаратов бактериальной природы, имеющих в своей основе токсины Bacillus thurongiensis (Bt) - бактерии, способной продуцировать несколько типов токсических агентов: экзо-, эндотоксины и др. В последние десятилетия успешно испытаны и применяются в защите растений различные препараты на основе Bt, в качестве действующего начала которых используется экзотоксин, но все эти препараты имеют недостатки, главные из которых -низкая концентрация действующего вещества, наличие компонентов, засоряющих и обсеменяющих окружающую среду или не обладающих специфичным для фитофагов действием (споры, вегетативные клетки и др.).

В последнее время внедряются биопрепараты, эффективные при регуляции численности фитофагов из различных отрядов насекомых -чешуекрылые, перепончатокрылые - Дельта [Каменек и соавт., 2002в], жесткокрылые - Дельта-2. Препарат Дельта успешно применен в защите леса от чешуекрылых фитофагов (шелкопряд монашенка) [Каменек и соавт., 20026]. Препарат Дельта-2 разработан на основе очищенного и активированного дельта-эндотоксина Bacillus thurongiensis, обладающий специфичным действием по отношению к фитофагам зерновых культур и картофеля - жуку-кузьке Anisoplia austriaca (Herbst, 1783) и колорадскому жуку Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824). Активность действующего вещества препарата превышает активность применяемых в настоящее время бактериальных препаратов в 10-30 раз [Каменек и соавт., 2002в]. Известно, что перепончатокрылые в связи с их интенсивным обменом веществ наиболее чутко реагируют на изменения условий среды обитания, в том числе и на последствия внесения в окружающую среду химических веществ и биоагентов, содержащихся в препаратах, используемых при защите растений. Исследованиями Каменек JI.K., Софроновой JI.A. и др. установлено, что при применении в регуляции численности шелкопряда монашенки препаратов Дельта, Лепидоцид (на основе Bacillus thurongiensis) и Децис (пиретроид) при эффективности препаратов 85-100% наименьшему отрицательному воздействию были подвергнуты популяции тех видов полезных перепончатокрылых, которые были зарегистрированы на участках с обработкой препаратом Дельта [Каменек и соавт., 2002а].

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось сравнительное изучение влияния защитных мероприятий с использованием химических и биологических средств защиты растений на таксономический состав и численность отряда перепончатокрылые (подотряды Aculeata и Parasitica), представляющих полезную энтомофауну различных агроценозов.

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить таксономический состав и численность перепончатокрылых (подотряды Aculeata и Parasitica) в картофельном агроценозе.

2. Изучить таксономический состав и численность перепончатокрылых (подотряды Aculeata и Parasitica) в зерновом агроценозе.

3. Изучить влияние мероприятий по регуляции численности колорадского жука на картофеле с использованием химических инсектицидов и биопрепарата Дельта-2 на таксономический состав и численность перепончатокрылых.

4. Изучить влияние мероприятий по регуляции численности жука-кузьки на пшенице с использованием химических инсектицидов и биопрепарата Дельта-2 на таксономический состав и численность перепончатокрылых.

5. Оценить биологическую и экономическую эффективность использования препарата Дельта-2 в системе мероприятий по регуляции численности колорадского жука на картофеле и жука-кузьки на пшенице.

Научная новизна. Проведено изучение таксономического состава и численности перепончатокрылых (подотряды Aculeata и Parasitica) в картофельном и зерновом агроценозах.

Установлено, что биологическая и экономическая эффективность применения биологического препарата Дельта-2 при регуляции численности фитофагов - колорадского жука и жука-кузыш находится на уровне аналогичных показателей химических инсектицидов.

Впервые дана сравнительная оценка влияния мероприятий по регуляции численности фитофагов с применением биопрепарата Дельта-2 и химических (пиретроидных и фенилпиразольных) препаратов на таксономический состав и численность полезной фауны отряда перепончатокрылые (подотряды Aculeata и Parasitica) в картофельном и зерновом агроценозах.

Показано, что после обработок химическими инсектицидами наблюдалось значительное снижение численности и уменьшение количества видов перепончатокрылых. Обнаружено, что после обработки чистой водой (контроль) и препаратом Дельта-2 восстановление нормального уровня численности энтомофагов и опылителей происходило в течение 11-12 дней. В то же время после использования химических препаратов численность полезной энтомофауны снижалась почти до нуля и полного восстановления не наблюдалось до конца вегетационного периода, некоторые виды исчезли полностью.

Практическая значимость. Основные результаты, полученные в ходе исследования, позволили оценить эффективность биологического препарата Дельта-2 в сравнении с химическими инсектицидами и рекомендовать его для пополнения ассортимента экологически безопасных препаратов, используемых при регуляции численности фитофагов.

Негативное воздействие на полезную энтомофауну препаратов химической природы (на фоне высокой эффективности биопрепарата Дельта-2) позволяет рассматривать внедрение микробиопрепаратов как значительный шаг в направлении замены химических обработок более экологичными и экономически выгодными мероприятиями по сдерживанию численности фитофагов с помощью биопрепарата Дельта-2.

Приемы практического использования препаратов серии Дельта предложены Ульяновскому научно-исследовательскому институту сельского хозяйства, ФГУП опытная станция по картофелю «Ульяновская» для проведения мероприятий по регуляции численности фитофагов отряда жесткокрылые. Испытания проводились ежегодно с 2001 по 2005 г. и показали высокие результаты (эффективность препарата Дельта-2 - 87,294,1%).

Результаты исследований способствуют внедрению микробиологических средств в защиту растений, и, т.о., экологизации данной отрасли; могут использоваться при оценке экологической безопасности инсектицидов; могут быть использованы в процессе преподавания по курсу энтомологии, биологической защиты растений, микробиологии и смежных дисциплин, а также при проведении полевой практики.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лоснов, Максим Евгеньевич

ВЫВОДЫ

1. Установлен таксономический состав фауны перепончатокрылых в картофельном агроценозе, который характеризуется наличием опылителей (29% от общей численности), ос (30%) и паразитических перепончатокрылых (наездники - 41%). Определены обычные виды - A. mellifera, В. lapidarius, В. agrorum, A. tibialis, Т. femorata, A. carbonarius, В. rostrata, D. sylvestris, Е. serricornis, S. elegans.

2. Установлен таксономический состав фауны перепончатокрылых в зерновом агроценозе, который характеризуется наличием опылителей (64% от общей численности), а также энтомофагов (36%). Определены обычные виды - Т. femorata, R. quinquespinosus, В. terrestris, В. agrorum.

3. Обнаружено, что в результате использования химических препаратов различной природы в картофельном агроценозе численность перепончатокрылых снижалась на 84% в сравнении с контролем; видовой состав был обеднён на 87% в сравнении с контролем.

4. Показано, что в результате использования химических препаратов в зерновом агроценозе численность перепончатокрылых снижалась на 89% в сравнении с контролем; видовой состав был обеднён на 72% в сравнении с контролем.

5. Выяснено, что в результате применения биопрепарата Дельта-2 в картофельном и зерновом агроценозах численность и видовой состав перепончатокрылых практически не изменялись по сравнению с контролем.

6. Биологическая эффективность применения эндотоксинсодержащего препарата Дельта-2 в регуляции численности колорадского жука составила 87,2-91,7%, в регуляции численности жука-кузьки - 86,6-88,1%.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лоснов, Максим Евгеньевич, Ульяновск

1. Адашкевич Б.П. Взаимоотношения тлей, их паразитов и сверхпаразитов вагробиоценозе овощных полей. В кн.: Энтомофаги и микроорганизмы в защите растений. Кишинёв, 1974. с. 3-10.

2. Аль-Хамада Джамаль Алабдуллах. Экологический эффект использованиябитоксибациллина против вредных насекомых. Автореф. дис. .канд. биол. н., ВНИИ защиты растений С.-Пб. 1992. - 18 с.

3. Благовещенская Н.Н. Биоэкология жалящих перепончатокрылых

4. Ульяновской области (опылителей растений и энтомофагов защитников урожая). Ульяновск, 1997. - 232 с.

5. Благовещенская Н.Н., Попова JI.M. Экология пчелиных и их охрана.1. Ульяновск, 1989,98 с.

6. Бондаренко Н. В. Биологическая защита растений. М., Агропромиздат,1986, 278 с.

7. Варли Дж.К. и др. Экология популяций насекомых: (Аналитическийподход). М., 1978,222 с.

8. Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. М. Наука, 1976,152 с.

9. Гулий В.В. Микробиологическая борьба с вредными организмами. М., 1982. 272 с.

10. Гулий В.В., Талпалацкий П.Д., Рыбина С.Ю. Влияние стандартных инсектицидных микробиопрепаратов на медоносных пчёл. Научн.-техн. бюл. / Сиб. НИИ химизации сельского хозяйства, 1978, вып. 30, с. 39-41.

11. Гундарцев Ю.А. и др. Биологические препараты для защиты растений от болезней и вредителей // Достижения науки и техники АПК, №6-1999, с. 9.

12. Гусев Г.В., Коваль А.Г. Биологический метод борьбы с колорадским жуком. Приложение к журн. «Защита растений». М., Агропромиздат, 1990. 64 с.

13. Дажо Р. Основы экологии. М., 1975, 415 с.

14. Душенков В.М. и др. Летняя полевая практика по зоологии беспозвоночных. М., 2000. 255 с.

15. Дядечко Н.П. Сохранение и использование энтомофагов в агроценозах // Защита растений, №2-1978, с. 22.

16. Захаренко В.А. Экономическая эффективность химической защиты растений в условиях реформируемой экономики России // Агрохимия, №10-1998, с. 74-82.

17. Захаренко В.А., Захаренко А.В. Экономические и экологические проблемы использования пестицидов // Защита растений, №3-1995, с. 6-7.

18. Защита растений от вредителей. Учебник для ВУЗов / Под ред. В.В. Исаичева. М., Колос, 2002. - 472 с.

19. Зейрук В.Н., Тихонова Л.В., Масюк Ю.А., Кукушкина Л.Н., Марьяновская М.В. Биологическая защита картофеля // Защита и карантин растений, №10-2002. с. 24.

20. Иванова Л.А. Влияние защитных мероприятий с использованием химических инсектицидов на таксономический состав и численность перепончатокрылых: автореф. дис. .канд. биол. н., УлГУ, 2004. 20 с.

21. Ижевский С.С. Интродукция и применение энтомофагов. М. 1990,128 с.

22. Ижевский С.С. Энтомофаги колорадского жука. Обзор. // Сельское хозяйство за рубежом. №7-1980. с. 28.

23. Ижевский С.С. Привлечение энтомофагов в агроценозы // Защита и карантин растений, №6-1999, с. 37.

24. Казадаев А.А., Артохин К.С., Симонович Е.И. Регент против колорадского жука // Защита и карантин растений, №7-2002, с. 24.

25. Каспарян Д.Р. Семейство Ихневмониды Ichneumonidae // В кн.: Определитель вредных и полезных насекомых и клещей зерновых культур в СССР. Л., 1980. с. 180-202.

26. Каспарян Д.Р. Семейство Ихневмониды Ichneumonidae // В кн.: Определитель вредных и полезных насекомых и клещей овощных культур и картофеля в СССР. Л., 1982. с. 131-153.

27. Коваленков В.Г. Антирезистентная система в действии // Защита и карантин растений, №10-2003, с. 22-25.

28. Коваленков В.Г. Успех биозащиты во взаимодействии науки и практики // Защита и карантин растений, №8-2002. с. 16-19.

29. Коваленков В.Г., Тюрина Н.М., Соколов М.С. Проблема резистентности фитофагов к пиретроидным инсектицидам и пути её решения (на примере Северо-Кавказского региона) //Агрохимия, №10-1998, с. 24-32.

30. Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Чувствительность вредителей и энтомофагов к пестицидам // Защита растений, №11-1993, с. 20-21.

31. Козлов М.А. Основные типы специализации наездников (Hymenoptera, Parasitica) к хозяевам. В кн.: Хозяино-паразитные отношения. Л., 1972. с. 5-17.

32. Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata Say / Р.С. Ушатинская и др. М., 1981. 377 с.

33. Колычев Н.Г. Защита растений. Экономика и организация. Воронеж, 1970. 105 с.

34. Король Инесса Трофимовна. Микробиологическая защита растений: справочник. М., Колос, 1993. 79 с.

35. Куликов Н.И. Кошение сачком метод учёта насекомых // Защита и карантин растений, №6-1999, с. 32-33.

36. Курдюков В.В. Последствие пестицидов на растительные и животные организмы. М., 1982, 128 с.

37. Логойда С.С. Действие бактериальных препаратов на дубовую листовертку и её энтомофагов // Защита растений, №7-1990, с. 33.

38. Лунев М.И. Пестициды и охрана агрофитоценозов. М., 1992. 269 с.

39. Лысов А.К. Для борьбы с особо опасными объектами // Защита и карантин растений, №12-2000, с. 31.

40. Лысов А.К. Распылители и принадлежности для преобразования опрыскивателей //Защита растений, №3-1995, с. 20.

41. Марченко Я.И. Экологические аспекты применения биопрепаратов против вредителей леса // Ведение лесного хозяйства в БССР. М., 1988. с. 33-34.

42. Марченко Я.И., Туркиневич О.И. Влияние биопрепаратов на энтомофагов лесных вредителей // Лесхоз, информ. 1992, №9, с. 41-43.

43. Международная инициатива ЮНЕСКО по устойчивому развитию Волжско-Каспийского бассейна. Видение Волги Н. Новгород: Нижегород. архит.-строит. ун-т, 2004. - 144 с.

44. Мельникова Е.А., Мурза В.И. Токсиколого-гигиеническая характеристика микробиологических средств защиты растений. В кн.: Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними. М., 1981, с. 136-137.

45. Надыкта В.Д., Исмаилов В.Я. Биологическая защита растений и экологическая безопасность// Агро XXI, №10-1999, с. 10-11.

46. Никулина Н.К. Экономическая эффективность защиты растений. М., 1965. 160 с.

47. Новожилов К.В. Некоторые направления экологизации защиты растений // Защита и карантин растений, №8-2003, с. 14-17.

48. Одум Ю. Экология. В 2 тт. М., 1986, с. 97.

49. Омельянец Т.Г. Микробные пестициды: оценка безопасности и гигиенические аспекты применения // Защита растений, №2-1992, с. 22.

50. Определитель насекомых Дальнего востока России. Т. IV. Ч. 1. Перепончатокрылые. Владивосток: Дальнаука, 1995. 600 с.

51. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Ч. 1. Перепончатокрылые (Scolioidea, Pompiloidea, Vespoidea, Sphecoidea, Apoidea, Formicoidea). JL, Наука, 1978. 584 с.

52. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Ч. 2. Перепончатокрылые (Проктотрупиды и Церафрониды). JL, Наука, 1978. 758 с.

53. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Ч. 3. Перепончатокрылые (Ихневмониды). Л., Наука, 1981. 688 с.

54. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Ч. 5. Перепончатокрылые. Бракониды. Л., Наука, 1986. 309 с.

55. Павлюшин В.А. Биологическая защита растений от колорадского жука // Защита и карантин растений, №10-2000, с. 19-21.

56. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М. Наука, 1982. 324 с.

57. Песенко Ю.А., Радченко В. Г. Использование пчел (Hymenoptera, Apoidea) для опыления люцерны: система мер, методы оценки численности и эффективности опылителей. Энтомологическое обозрение (Санкт-Петербург). 1992, с. 101-119.

58. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии. М., 1978, 265 с.

59. Поскряков А.В., Амирханов Д.В. Эффективность банкола в борьбе с колорадским жуком // Агрохимия, №5-1991, с. 120-124.

60. Райе Э.Л. Природные средства защиты растений от вредителей. М, 1986. 182 с.

61. Рославцева С.А. Инсектоакарициды и резистентность членистоногих к ним // Агрохимия, №5-1991, с. 144.

62. Рославцева С.А., Михина Н.Г. О резистентности колорадского жука к инсектицидам // Защита и карантин растений, №6-2001, с. 27-28.

63. Садриев А.Х. В Республике Татарстан // Защита и карантин растений, №1-2003, с. 7-8.

64. Санин В.А. Колорадский жук. М., 1976, 109 с.

65. Санин В.А. Малообъёмное и ультрамалообъёмное опрыскивание. Киев, 1978. 144 с.

66. Словарь-справочник энтомолога / Белошапкин С.П., Гончарова Н.Г., Гриценко В.В. и др. М., 1992, 334 с.

67. Соколов М.С., Литвишко Е.В. Биологическая защита растений в США // Защита растений, №12-1993, с. 10-12.

68. Сухорученко Г.И. Резистентность // Защита и карантин растений, №51998, с. 20.

69. Сухорученко Г.И. Как предотвратить нарастание резистентности колорадского жука к пиретроидам // Защита и карантин растений, №42002, с. 26.

70. Ткачёва Л.Б. Производство и применение биологических препаратов в России // Защита и карантин растений, №6-1999, с. 24.

71. Трусевич А.В., Батов В.Н. Создание длительного и стабильного энтомоценоза в теплицах // Защита и карантин растений, №11-2003, с. 27-30.

72. Чернышев В.Б. Экологическая защита растений. Членистоногие в агроэкосистеме: Уч. пос. для студ.-биологов. М., Изд-во МГУ, 2001. -136 с.

73. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М. Изд-во МГУ, 1996. -256 с.

74. Ширяева Н.В., Савин И.М. Влияние биопрепаратов и ювенильных средств на полезную энтомофауну // Лесное хозяйство, №3-1988, с. 38-39.

75. Штерншис М.В. Микробиологическая борьба с вредителями сельскохозяйственных культур Сибири и Дальнего Востока. М., 1988,124 с.

76. Эффективность природных популяций энтомофагов колорадского жука // Биоценотическое обоснование критериев эффективности природных энтомофагов. Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ, ВНИИ защиты растений. (Науч. ред. К.Е. Воронин). Л. - ВИЗР, 1983. с. 70.

77. Яркулов Ф.Я. Применение биологических средств на полевых культурах // Защита и карантин растений, №2-2002, с. 35.

78. Analysis of pesticide residues/Ed H. A. Moye. A series of monographs on analytical chemistry and its applications. N, Y.: J. Wiley a. Sons, 1981. Vol. 58. 467 p.

79. Anderson J.R. Pesticide effects on non-target soil microorganisms //Pesticide microbiology /Eds. I .R. Hill and S.J.L. Wright. L. etc.: Academic press, 1978. P. 247-533.

80. Bartlett B. Toxicity of some pesticides on eggs larvae and adults of the Green lacewing Chrysopa carnea // J. Econ. Entomol. 1964. V.57. - №3. - P.366-369.

81. Banyan P.J., Stanley P.I. The environmental cost of pesticide usage in the United Kingdom//Agr. Ecosistem Environm. 1983. Vol. 9, N 2. P. 187-209.

82. Baum J.A., Johnson T.B., Carlton B.C. 1999. Bacillus thuringiensis: Natural and recombinant bioinsecticide products. In: Biopesticides: Use and Delivery, Hall, F. R. and Menn, J. J., Eds., Humana Press, Totowa, NJ, p. 189-210.

83. Biotechnology in agricultural chemistry. Ed. Chem. Soc., Washington, DC., 1987.368 p.

84. Brighton crop protection conference, Weeds 1989. Proc. 1989. Vol. 1/3.

85. Brown A. W. A. Ecology of pesticides. N.Y.: J. Wiley a. Sons, 1987, 526 p.

86. Bin F., Colazza S. Introduction in Italy, laboratory culture and field release of Edovum puttleri Griss. (Hymenoptera, Eulophidae) egg predator and parasitoid of the Colorado potato beetle // Colloq INRA. 1988. № 43, P. 459-460.

87. Cantwell G.E., Knox D.A., Michael A.S. Mortality of honey bees Apis mellifera L. fed exotoxin of Bt. Journal of Invert. Pathol. 1964, v. 6, №1-4.

88. Clark L.R., Geier P.W., Hughes R.D., Morris R.F., 1967. The Ecology of insect populations in theory and practice, Methuen, XIII + 232 p.

89. Comins H.N. 1977. The development of insecticide resistance in the presence of migration. J. Theor. Biol. 64: 177-197.

90. Croft B.A. 1990. Developing a philosophy and program of pesticide resistance management. In: Pesticide Resistance in Arthropods, Roush, R. T. and Tabashnik, В. E., Eds., Chapman and Hall, New York, NY, 277-296.

91. Curtis C.F. 1981. Possible methods of inhibiting or reversing the evolution of insecticide resistance in mosquitoes. Pestic. Sci. 12: 557-64.

92. Dethier V.G. Some general considerations of insects' responses to the chemicals in food plants. In: Control of Insect Behavior by Natural Products, ed. D.L. Wood, R.M. Silverstein and M. Nakajima, N.Y., pp. 21-28,1970.

93. Domsch K. P., Jagnow G., Anderson Т.Н. An ecological concept for the assessment of side-effects of agrochemicals on soil microorganisms // Residue Reviews. 1983. V.96. - P.65-105.

94. Engelmann F. 1970. The physiology of insect reproduction. Oxford, Pergamon Press. 307 p.

95. Ehrlich P. T. Coevolution and the biology of communities. In: Biochemical Coevolution, ed. K. L. Chambers, Biol. Colloquium 29, Corvallis, Oregon State University Press, pp. 1-11,1970.

96. Fischer R.C. 1961. A study in insect multiparasitism. II. The mechanism and control of competition for possession of the host. J. Exptl. Biol. 38: 605-628.

97. Free J. B. Insect Pollination of Crops; N.Y., Academic Press, 1970. 161 p.

98. Harris P. Insects in the population dynamics of plants. Insects/Plant, Relationship symp. London, 1971, pp. 201-209.

99. Himeno M., Koyama N., Funato Т., Komano T. Mechanism of action of Bacillus thuringiensis insecticidal delta-endotoxin on insect cells in vitro. // Agric. and Biol. Chem. 1985. - Vol. 49. - № 5. - P. 1461.

100. Hofte H., Whiteley H. Insecticidae crystal proteins of Bacillus thuringiensis. // Microbiol. Rev. 1989. - Vol. 53. - № 3. - P. 242-260.

101. Hodgman T.C., Ellar D.J. Models for the structure and function of the Bacillus thuringiensis delta-endotoxin determined by compilation analysis // J.DNA Seguens. Mapp. 1990. - Vol.1. - P. 97-106.

102. Hsiao Т. H. Chemical and behavioral factors influencing food selection of Leptinotarsa beetle. In: The Host-Phrit in Relation to Insect Behaviour and Reproduction, ed. T. Jermy, Symp. Biol. Hung., 16, New York, Plenum Press, pp. 95-99, 1976.

103. Huffaker С. В., Messenger P. S., De Bach P. 1971. The natural enemy component in natural control and the theory of biological control. In: Biological control. С. B. Huffaker (Ed.). N. Y., Plenum Publ. Corp., p. 16-67.

104. Klostermeyer E. Nesting activity of leafcutting bees used to pollinate alfalfa. Inter. XIII congr. apicult., 1968. p. 301-302.

105. Maini S., Burchi C., Andrade J. Edovum puttleri Grissell: rearing on Leptinotarsa decemlineata (Say) and its biological control. First trials on Solanum melongena L. // Colloq INRA. 1988. № 43, P. 519-523.

106. Manli B.F.I. Estimation of stage specific survival rates and other parameters for insect populations developing through several stages Oecologia, 1974, vol. 15, №3, p. 277-285.

107. McGaughey W.H. Insect resistance to the biological insecticide Bacillus thuringiensis. Science, 1985 -№229, P. 193-195.

108. McGaughey W.H., Gould F., Gelernter W. Bt resistance management. Nat. Biotech. 1998, Vol. 16, P.144.

109. Menhinick E.F. A comparison of some species individuals diversity indices applied to samples of field insects - Ecology, 1964, vol. 45, №4, p. 859.

110. Minnich S.A., Aronson A.I. Regulation of protoxin synthesis in Bacillus thuringiensis II J. Bacteriol. 1984. Vol. 158. - №2, p. 447.

111. Nye W.P. Pollen collection from alsike clover by high and low alfalfa pollen collecting lines and by a commercial line of honeybees. J. Apicult. Res. 1971. № 10. № 3. p. 115-118.

112. Political, economic and phylosophical aspects of pesticide use for human welfare // Pesticide Chemistry: human welfare and environment. Proc. of the 5th Int. Congr. of Pest. Chemistry. Kyoto. 1982. Oxford et al.: Pergamon Press, 1982. - P. 3-19.

113. Priest F.G. Products and Applications // Bacillus. N.Y.: L., 1989. - P. 293320.

114. Qerke E.C., Dehne H.D., Schonbeck F. Crop production and crop protection. Amsterdam e.a.: Elsevier, 1994. 804 p.

115. Richards O.W. A revisional study of the Pompiloidea. London, 1982. 194 p.

116. Richards O.W. Scolioidea, Vespoidea and Sphecoidea (Hymenoptera, Aculeata) // Handbook Ident. Br. Insects. 1990. 250 p.

117. Rotheram S. 1973a. The surface of the egg of a parasitic insect. I. The surface of the egg and first instar larva of Nemeritis. Proc. Roy. Soc. London B, 183: 179-194.

118. Slobodchikoff C.N. 1973. Behavioral studies of three morphotypes of Therion circumflexum (Hymenoptera: Ichneumonidae). -Pan-Pacif. Entomol., 49: 197206.

119. Stimman M.W., Ferguson M.P. Potential use cancellations in California // California agriculture. 1990. V.44. - №4. - P. 12-16.

120. Strategies for the Future, ed. Agricultural Board, Division of Biology and Agriculture, National Academy of Sciences, Washington, D.C., pp. 225-253, 1972.

121. Southwood T.R.E. Ecological methods with particular reference to the study of insect population. L.: Methuen, 1966. 391 p.

122. Tabashnik B.E. Evolution of resistance to Bacillus thuringiensis. Annu. Rev. Emtomol. 1994b, Vol. 39, P. 47-79.

123. Urbani C.B., Collingwood C.A. A numerical analysis of the distribution of British Formicidae (Hymenoptera, Aculeata). Verh. Naturforsch. Ges. Basel, 1976, Bd 85, №1/26 p. 51-91.

124. Van Rie J., McGaughey W.H., Johnson D.E., Barnett B.D., Van Mellaert H. Mechanism of insect resistance to the microbial insecticide Bacillus thuringiensis. Science, 1990 N 247, P. 72-74.

125. Whittaker R.H. Communities and ecosystems. N.Y.; L.; Macmillan, 1970. 162 p.

126. Wood R. J. 1981. Strategies for conserving susceptibility to insecticides. Parasitology 82, p. 69-80.