Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура популяций и социальная организация ос-полистов (Hymenoptera, Vespidae) в Нижнем Приднепровье

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Структура популяций и социальная организация ос-полистов (Hymenoptera, Vespidae) в Нижнем Приднепровье"

Національна Академія Наук України Інститут зоології ім. 1.1. Шмальгаузена

Русіїїа Лідія Юріївна

УДК 595. 798: 591.51 (477.72)

Структура популяцій та соціальна організація ос-полістів (Нутепоріега, УеэрМле) в Нижньому Придніпров'ї

03.00.09 - ентомологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ - 2000

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі ентомології Санкг-Петербурзького університету та на кафедрі зоології та екології Херсонського державного педагогічного університету

Науковий керівник - доктор біологічних наук, професор

Владилен Євгенович Кип’ятков, професор Санкг-Петербурзького державного університету

Офіційні опоненти:

Доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Валерій Михайлович Єрмоленко, провідний науковий співробітник Інституту зоології ім. 1.1. Шмачмаузена НАН України

Кандидат біологічних наук Леонід Іванович Боднарчук, директор Інституту бджільництва ім. II І. Проконовича Української Академії Аграрних Наук

Провідна установа - Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, кафедра зоології, Міністерство освіти України, м. Київ

Захист відбудеться року

о 10 годині на засіданні спеціалізованої Вченої Ражі Д 26.153.01 Інституту зоології ім. 1.1. Шмальгаузена НАН України

за адресою: 252601, МСГІ. м. Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. 1.1. Шмальгаузена НАН України

Вчений секретар Спеціалізованої Ради, кандидат біологічних наук

В. В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність тем». Оси-полісти становлять собою не дуже різноманітну (на Земній кулі відомо біля 200 видів) групу суспільних комах, поширених на всіх ..континентах, крім Антарктиди. Вони населяють головним чином відкриті ландтуафти і споруджують картонні гнізда без оболонки, які прикріплюють за допомогою стебельця до субстрату'. Біологічні особливості полістів (вони переважно хижаки) дозволяють використовувати цих ос для контролю чисельності ряду сільськогосподарських шкідників (Gillaspy, 1979; Gould, Jeanne, 1984).

Завдяки високій чисельності і доступності сімей, відкритому стільнику і порівняно невеликому числу особин у гнізді полістн є зручною модельною групою для проведення досліджень з питань соціальної організації. Однак, їхні екологічні особливості вивчені вкрай погано, причому основна увага досі приділялася вияв-леншо механізмів організації і функціонування сім’ї, а не популяцій у цілому.

Розгорнутий аналіз екологічних особливостей виду можливий лігше при використанні загальних принципів системного підходу в поєднанні з екологічними та отологічними методами досліджень (Захаров, 1984, 1991; Панов, 1983). При таких дослідженнях особливо важливим є кче-ієння структури популяцій. Елементом популяції суспільних комах с сім'я. Основні механізми взаємодії особин, регуляції складу, підтримки життєздатності і цілісності сім'ї та популяції у багатьох еусоціальних комах в основному реалізуються за рахунок поведінки.

Вивчення структури популяцій та соціальної організації суспільних комах включає широке коло невирішених питань теоретичного і прикладного характеру (Захаров, 1991). Знання особливостей соціальної організації ос необхідні при розробці теоретичних основ керування поведінкою цієї господарсько важливої групи комах, а також при вирішенні низки питань теоретичної біології, наприклад, таких як виникнення і розвиток соціальності у комах, принципи організації і функціговання популяційних систем тварин тощо.

Зв’язок робот» з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційне дослідження виконане за плановою тематикою наукової роботи кафедри зоології та екології Херсонського державного педагогічного університету “Антропогенний вплив на тваринний світ Нижнього Придніпров’я”.

Мета та завдання досліджень. Мета роботи полягала в комплексному вивченні структури та організації поселень трьох видів ос-полістів: Polistes nimpha Christ, P. chincnsis F. і P. dominulus Christ. При її виконанні були поставлені такі завдання:

- вивчення біотопічного розподілу цих видів у Нижньому Придніпров’ї;

- дослідження просторової структури поселень та специфіки складу сімей у популяції; з’ясування механізмів виживання цих сімен;

- вивчення продуктивності сімей;

- порівняльний аналіз особливостей організації та функціонування сім’ї, а також поведінки каст у сім’ях різних видів;

- дослідження особливостей домінантних відношень у сім’ях різних видів;

- вивчення особливостей фуражної активності робочих особин.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше виявлено біотопічну та ста-ціальну приуроченість трьох видів полістів у Нижньому Придніпров’ї.

Уперше вивчені життєві цикли та структури сімей Р. пітрка, Р. акінетів, Р. (іотіпиіих при поселенні на рослинах.

Показані зміни просторової, вікової та статевої структури популяцій: а) на різних фазах розвитку сім’ї; б) у різних місцях гніздування; в) у різні роки. Встановлено, що спосіб заснуваїшя сім’ї та терміни перебування в її складі заплідненої самки визначають специфіку популяційних структур ос- иолістів.

За допомогою оригінальних методик польових спостережень виявлено основні чишгаки, що визначають форми територіальної організації різних видів та ступінь пластичності соціальних структур.

З’ясування механізмів контактів між співзасаопиицлми та між засновницями і робітницями дозволило виявити видову специфіку соціальних систем та її лабільність залежно від щільності популяцій.

Теоретичне та практичне значення одержаних результатів. Знання особливостей соціальної організації ос необхідні при встановленні принципів організації і функціонування популяційних систем тварин. Розроблені нами методи й підходи доцільно використовувати при порівняльному вивченні просторово-етологічних структур полістін та розвитку соціальності суспільних ос в цілому.

Використані методи утримання і вирощування сімей у польових умовах можуть застосовуватися для практичного використання полістів як комах-ентомофагів при створенні реміз і в агроценозах. Розроблено рекомендації з оптимальної щільності розміщення штучних гніздових поселень з урахуванням видових особливостей для підвищення продуктивності сімей та оптимізації фуражної активності.

Дані дисертації можуть бути використані при розробці інтегрованих методів захисту природних і штучних насаджень з урахуванням ролі ос у комплексах ентомофагів, при вирішенні питань екології та етології, пов’язаних із дослідженням структури угруповань наземних безхребетних.

Отримані результати включено до курсів лекцій "Зоологія безхребетних" та "Загальна екологія" в Херсонському державному педагогічному університеті. В

іеріод польових практик студенти на цій групі комах опановують методи екологічних га етологічних досліджень.

Особистий внесок здобувана. Автором самостійно розроблена програма :ксперимеитальних робіт, виконані польові та експериментальні дослідження, троведені аналіз та узагальнення отриманих даних. Результати дослідженій зідображені в дисертації та * публікаціях. В наукових статтях, які написані у співавторстві, автор є повноправним членом творчого колективу. Права співавторів іе порушені.

Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати роботи доповідались та обговорювались на п’яті колоквіумах Російської секції Міжнародної :пілки по дослідженню суспільних комах (ШЭЯ!) (Ленінград, 1990; Рязань, 1992; \иїв, 1994; Санкт-Петербург, 1996; Москва, 1999), 12-му міжнародному конгресі иББ І (Париж, 1994), 16-му симпозіумі Німецької секції ШББІ (Грац, Австрія, 1997), іа міжнародних конференціях "Актуальні питання збереження та відновлення пспових екосистем" (Асканія-Нова, 1998) та "Фальцфейнівські читання" (Херсон, 1999), на науковій конференції, присвяченій 75-річчю Канівського природного їаповідника (Канів, 1998). Матеріали дисертаційної роботи були представлені на іасіданні кафедри ентомології Сапкг-Петербурзького університету (Санкт-Петербург, 1999), на спільному засіданні кафедр зоології та екології і біології людини Херсонського державного педагогічного університету (Херсон, 1999), на спільному іасіданні відділів систематики ентомофагів і екологічних основ біометоду та їагальної і прикладної ентомології Інституту зоології НАН України (Київ, 1999).

Публікації. За результатами дисертації опубліковано 21 роботу у вітчизняній та іакордоншй пресі.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, 5 розділів, шсновків, списку літератури (254 найменувань, з них 200 - іноземних) та додатків і ішшадена на 240 сторінках (основного тексту 145 сторінок), включає. 19 таблиць та !5 малюнків. Додатки містять опис та порівняння поведінкового репертуару і будови нізд полістів Нижнього Придніпров'я.

ЗМІСТ РОБОТИ

РОЗДІЛ 1

ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ОС-ПОЛІСТІВ: СУЧАСНИЙ СТАН ПРОБЛЕМИ

Починаючи з 40-х років нашого століття, ця група комах привертала особливу 'вагу дослідників соціальної поведінки тварин. Екологічні особливості полістів юзволили використати їх як модельний об’єкт для розробки методологічних іринципів дослідженнь соціальної структури та організації сім’ї в природному середовищі. Концепції домінування та добору родичів у дослідженнях Е. Делеранса

(Deleurance, 1950), Л. Ііарді (Pardi, 1948), У. Гамільтона (Hamilton, 1963, 1964), М. Вест-Еберхард (West-Eberhard, 1975, 1981), Д. Страсман (Strassmann, 1981) у значній мірі були розроблені на полістах. Г. Еванс (Evans, 1958) розглядав Polistes як “ключовий рід” через відносну примітивність соціальної організації сім’ї, що виявляється у відсутності помітних морфологічних кастових особливостей та у зберіганні робітницями значною мірою репродукційних функцій. Аналіз взаємовідносин самок при груповому заснуванні сім’ї полістіе слуікив основою для розробки гіпотез еволюції кастової диференціації у суспільних комах (West-Eberhard, 1978; Carpenter, 1991). Подібні соціальні системи і форми організації були також виявлені в інших групах суспільних ос (Gadagkar, 1991, Ito, 1993, Turillazzi, 1991).

Починаючи з 70-х років XX століття, поглиблене дослідження екологічних особливостей окремих видів розгорнулося в аналіз фаз розвитку сім’ї (Гречка, Кипятков, 1983, 1984; Yamane, Kawamichi, 1975; Miyano, 1980, 1986; Reeve, 1991; Strassmann, 1981; West-Eberhard, 1969), групового заснування сім’ї (Акте, 1982; Queller, Strassmann, 1988; Reeve, 1991; Ito, 1993; Gamboa, 1978), адаптивного значення чисельного співвідношення статей у сім’ї (Strassmann, 1983), особливостей парування (Hermann et al., 1974; Queller, Strassmann, 1989: Post, Jeanne, 1983; Suzuki, 1985; Turillazzi, Bcani, 1985; Turillazzi, Cervo, 1982), механізмів розпізнавання родичів (Gamboa et al., 1986, 1987; Post, Jeanne, 1982), внутрішньосімейної комунікації (Downing, Jeanne, 1985; Gamboa, Dew, 1981; Hughes, Strassmann; 1988; Ito, 1986), регуляції поведінки робітниці, (Reeve, Gamboa, 1987; Theraulaz et al., 1991) та фізіологічних основ домінуванню (Downing, Jeanne, 1983; Roseler, 1985; Roseler et al., 1980,1984,1985,1986).

На структуру популяції, кількісний іа якісний склад сімей втишають прес хижаків та паразитів (Jeanne, 1979; Lutz et al., 1984; Makino, 1983; Makino, Sayama, 1994; Post, Jeanne, 1981; Strassmann, 1981; Strassmann ct al., 1988), внутрішньо- та міжвидова конкуренція (Dani, Cervo, 1992; Roseler, 1991; O’Donnell, Jeanne, 1991), аіггропогенний пресинг (Reed, Vinson, 1979). Проте б цілому зміна структури популяцій до виходу репродуктивного покоління була досліджена недостатньо.

Полісти, що населяють Херсонську область, вивчені нерівномірно. До початку наших досліджень екологічні особливості P. chinensis взагалі були невідомі, а в нечисленних роботах по P. nimpha повідомлялося лише про специфіку' заснування сім’ї навесні (Cervo and Turillazzi, 1985), особливості поведінки самців (Turillazzi and Cervo, 1982), а також характер взаємовідносин після вторгнення в сім’ю соціального гтаразнта Polistes semer.ovi (Morawitz) (Turillazzi, 1992). В той же час з різних аспектів функціювання сім’ї P. dommulus накопичено значний фактичний матеріал (Гречка, 1983; Гречка, Кипятков, 1983, 1984; Deleurance, 1950; Gervet, 1964; Pardi, 1942, 1948;

Roseler, 1985; R6seler et al., 1980, 1984, 1985, 1986; Tunllazzi, 1980; Turillazzi, Pardi, 1977; Tunllazzi et al., 1982, 1990).

.. РОЗДІЛ 2

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ РОБОТИ, МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИКА .. _ ДОСЛІДЖЕНЬ -.і

Дослідження проводили з 1990 по 1998 р. на околицях міста Херсона серед урбанізоЕаних екосистем, у балках і на схилах Дніпра неподалік міста серед рослинності кам’янистих схилів із вкрапленнями степових ділянок. З 1992 по 1998 р. роботу проводили також в Чорноморському біосферному заповіднику (ЧБЗ) (Івано-Рибальчанська та Солоноозерна ділянки) і в с. Виноградово Голопристанського району Херсонської області. Наведено стислу характеристику природних умов' цих територій, проаналізовані особливості клімату в період досліджень.

Визначення полістів проводили за визначниками В. І. Тобіаса (1978) та К. Стара і Д. Лючеггі (Starr, Luchetti, 1993). Нами також опрацьовані колекційні фонди Зоологічного музею Московського університету, Зоологічного Інституту Російської Академії Наук (Санкт-Петербург), приватні колекції Ш. Мійано (Шиба, Японія), Э. Бреганта (Грац, Австрія), К. Шваммбергера (Бохум, Німеччина). Паразит Latibulus argiolus Rossi був визначений д.б.н. Д. Р. Каспаряном. Рослини, до яких полісти прикріплювали гнізда та на яких живились, були визначені д.б.н. М. Ф. Бойком і к.б.н. О. Ю. Уманець.

Для вивчення внугрішньосімейної структури та сезонних фаз динаміки розвитку різних категорій сімей полістів у природних умовах були розроблені оригінальні методи. Сім’ї навесні знаходили в природних місцях гніздування. Самок-засковннць відловлювали і кожній па стебельце одягали пластмасове кільце з індивідуальним набором кольорових намистинок та паралельно заповнювали гніздову карту (Гречка, Кипятков, 1983). Гнізда вміщували до спеціальних пластмасових посудин зі з’емним дном, які прикріплювали в тому ж місці, де знаходилось гніздо (прив’язували до рослини або кріпили за допомогою гачка в укритті). Повторні огляди робили до початку льотної активності ос 1-2 рази на тиждень (з 18-ї години вечора до 7-ї ранку) в лабораторії, куди забирали гнізда з сім’ями. Водночас з картуванням гнізд кільцювали раніш не мічених комах, реєстрували чисельність, статевий та віковий склад сім’ї. За наборами гніздових карт для виду в цілому обчислювали сезонну динаміку чисельності яєць, личинок і лялечок, робили висновок про їхній приріст та виживання на різних фазах розвитку сімей, а також про продуктивність самок-засновниць. Кастову належність самок встановлювали за допомогою спеціального тесту на агресивність (West-Eberhard, 1969; Гречка, Кипятков, 1983 ). Протягом 1990-1998 років нами проаналізовано біотопічний розподіл і стаціальну

приуроченість 1592 сімей Р. сіотіпиіші, 472 - Р. пітріїа і 846 - Р. сктепхії, висвітлено специфіку популяційних систем у різні роки за способом заснувати сім’ї ті характером вирощеного статевого покоління; проведено вивчення фаз сезощюгс розвитку сімей трьох видів папістів і виявлено основні чинники їхньої загибелі З Херсоні, на його околицях та на території ЧБЗ. У 1995-1998 рр. в ЧБЗ здійснен дослідження сезонної динаміки розвитку сім’ї та розплоду, темпів яйцекладки самок складено таблиці виживання розплоду, підраховано»загальну продуктивність сім’ї. Н; обліку перебували 292 гнізда Р. (іотіпиіш, 90 - Р. пітрИа і 40 - Р. сЬіпеп.чі.і. Дщ аналізу, були відібрапі гнізда, в яких виплодилось репродуктивна поколінім (майбутн самки-засновинці та самці). В цілому було створено 4373 гніздових карт і помічене 15119 ос.

При аналізі поведінкової організації сім’ї спостереження та експерименти булі спрямовані на виявлення специфіки поведінки особин різних каст, різного віку т; функціональних груп.

При вивченні поведінки самок-засновниць з гаплометротачних сімей (5 сімеі кожного виду, 1997 р.), виутрішньосіменної організації в плеометротичиих сім’ях д< виходу робітниць (у 1992-1994 рр. досліджено 55 сімей Р. сіоттиіш та 26 - Р пітрка), а також сімейної структури після виплоду робітшщь здшенювалі хронометрування поведінки особин. Реєстрували всі форми поведінкової активнее; 2х-3х рівнів інтеграції (Панов,1983). Спостереження, як правило, здійснювали щоден но з 9-ї до 16-ї години. Загальна кількість годин спостережень склала близько 700 Для вивчення організації фуражування в сім’ях трьох видів підраховували внесої робітниць (у %) в перенесення різного виду матеріалів у гніздо (поліетизм переваги) ступінь розподілу операцій з принесеним вантажем в залежності від віку особини,; також від фази сезонного розвитку сім’ї. Подальше опрацювання включаш упорядкування соціограм, підрахунки числа фуражних прильотів кожної робочо особини за сезон та їх аналіз. Стан і ступінь розвитку яєчшіків у самок, узятих природних гнізд, оцінювали за 4-бальною шкалою та оваріальним індексом (Гречка 1983). Опрацювання масиву отриманих даних проводили за стандартними матсма тично-статистичними методами.

РОЗДІЛ З

СТРУКТУРА ТА ДИНАМІКА ЧИСЕЛЬНОСТІ ПОПУЛЯЦІЙ ОС-ПОЛІСТШ В НИЖНЬОМУ ПРИДНІПРОВ'Ї

Виявлено типові місця мешкання трьох видів полістів та чисельність їхніх гніз, у різні роки. Показана агрегованість гніздування, зроблено аналіз просторової струн тури поселень та орієнтації гнізд. Усі гнізда Р. сИтетк виявились прикріпленими д рослин, найвища їх щільність відзначена в аіпропогеїгізованих ландшафтах н

рудеральній рослинності. Вони були прикріплені переважно до Grindelia squarrosa (Purch) Dun. У Чорноморському заповіднику цей вид ос рідкісний. Різноманітні будівлі людини заселяє P. nimpha, гнізда якого звичайно зустрічаються на горищах, під стріхами сараїв, гаражів тощо. Гнізда P. dominulus були як в укриттях, так і на рослинах. Цей вид заселяє переважно металеві труби в найрізноманітніших конструкціях (огорожі, хрести на цвинтарях і т.д.у, а також горища та вулики.. На околицях міста гніздиться рідко, а в ЧБЗ виявлене унікальне поселення цього виду на рослинах (п Німеччині та Італії цей вид гніздиться виключно в укриттях - P.-F. Rcseier, R. Cervo, особисте повідомлення). На лісостепових ділянках осн віддають перевагу' схилам неподалік гайків та злаково-полиновим схилам, де гніздяться переважно на Phragmiies australis Trin., Tanacetum vulgare L., Elytrigia elongaia Nevski., Artemisia marr.challmna Spreng.

Просторова структура поселень формується в першу чергу під впливом необхідних для виду трав’янистих асоціацій та укриттів. Мозаїчність розміщення в просторі створює первинну структурованість популяцій. Чисельність скупчень зазнає значних сезонних і багаторічних коливань. Основний чинник запібелі сімей у заповіднику - прес хгшаків, а на околицях міста руйнування гнізд викликане переважно випасом худоби, сіножатями, пожежами. В посушливі роки оси займають більш вологі стації. Переміщення поселень у більш вологі стації в період багаторічної посухи пов’язані з кращим виживанням гнізд у mix у попередньому році (філопатрія). Найбільш стабільні поселення приурочені до рослинних асоціацій полину Маршала. У заповіднику гнізда P. chinensis були прикріплені достовірно вище над поверхнею грунту, ніж P. dominulus (р< 0.001). Можливо, більш відкрите і тому доступне для хижаків гніздування є основною причиною низької чисельності P. chinensis у непорушених біоценозах заповідника.

Узагальнення опублікованих і власних даних дозволило виділити низку ознак, що показують своєрідність популяційних структур ваду та його адаптаційні можливості при змінах кліматичних умов і рівня чисельності. В аналізі враховували:

Якісніш (кастова належність) і кількісний склад самок при заснуванні сім’ї: 1. Запліднені самки-засновниці, що перезимували: а) одна; б) декілька. 2. Разом самки-засновниці і робітниці. 3. Робітниці (одна чи кілька).

Кількість гнізд, що належать сім’ї: 1. Одне. 2. Декілька.

Наступна стратегія самок після руйнування первинного гнізда: 1. Будівництво нового гнізда. 2. Використання старого стільника. 3. Усиновлення ’'сирітської" :ім’ї з розплодом. 4. Вхід в чужу сім’ю: а) із перебудовою домінантної структури і міною складу розплоду; б) без вказаних змін. '

Тривалість впжкваїгая самки-засновниці в складі сім’ї: 1 .’’Сирітська” сім’я. Замка-засновниця ппіе протягом перших двох тижнів після появи робітниць: а) сім’я

вирощує виключно самців; б) сім’я вирощує обидві стагі; 2. Усіїішна сім’я. Самка-засновшщя (засновниці) виживає до періоду відкладання яєць статевого покоління: а] сім’я вирощує обидві статі; б) сім’я вирощує лише самок. _

Участь спі&засновшщь і робітниць у формуванні статевого поколінна в сім’ї з альфа-самком: 1. Співзасновниці виганяються з сім’ї після виплоду робітниць. 2. Співзасновниці залишаються в гнізді та відкладають яйця статевого покоління. 3. Робітниці відкладають яйця.

Видова специфіка соціальних систем досліджених видів полістів визначається здатністю до утворення семісоціальних груп, спроможністю до повторного заснування гнізд та диференціації сімей, шо створюють статеве покоління.

Самки Р. сИіпспхіх засновують гнізда навесні тільки поодинці (гаплометроз), у Р. (Іотіпиіих і Р. пітріїа - і гаплометротично, і групою (плеометроз). Середньорічний відсоток плеометрозу склав у Р. пітрИа 15,7±3,і%, у Р. (іотіпиіи* в укриттях - 40,1± 3,5%, а при гніздуванні на рослинах - 9,7±4,0%. У /’. пітріїа групи більш ніж з двох засновниць зустрічалися достовірно рідше, ніж у Р. сіотіпиіиз. До виходу робітниць у сім’ях Р. сіотіпиіия зберігалося по двоє і більше самох-засновниць, в той час як у Р. ттрИа це спостерігали значно рідше. Співвідношення гапло- і плеометрозу в різні роки перебуває в залежності від кількості самок, які перезимували. Таким чином, у Р. сіотіпиіия зареєстрована більша схильність до групового закладання сімей, ніж у Р. пітрИа. Розпад семісоціальної групи у Р. ііоттиіих не обов’язковий, тому співзасновниці можуть бути присутніми і на більш пізніх етапах розвитку' сімей.

РОЗДІЛ 4

РІЧНИЙ ЦИКЛ І ПРОДУКТИВНІСТЬ СІМЕЙ ПОЛІСТІВ Проведені нами детальні дослідження дозволили зробити порівняльну оцінку адаптивних можливостей сімей різних видів полістів. Основні механізми регуляції чисельності пов’язані зі зміною плодючості самок-засновпиць, виживання розплоду, зміною чисельності сім’ї протягом репродукційного періоду.

В умовах значних коливань показників кліматичних і біотичішх факторів сезонний розвиток та продуктивність сімей різнилися залежно від місця поселення. Найвищі показники числа вирощених лялечок до виходу робітниць і темпів яйцекладки мали гнізда, які були розміщені на рослинах. У плеометротичних сім’ях Р. сіотіпиіив як при поселенні на рослинах, так і в укриттях зареєстроване більш раннє, ніж при гаплометрозі, проходження основних фенофаз, більша продуктивність сімей до виходу робітниць і наприкінці циклу. Міжвидові відмінності за вказаними параметрами в тих самих місцях гніздування були відзначені лише в окремі роки.

Нами складено таблиці виживання розплоду з урахуванням місць поселення і способів заснування гнізд за даними трьох років (1996-1998). У всіх видів вирощу-

вання розплоду до імаго було більш успішіпш у 1997 році в порівнянні з 1996 і 1998 роками; фази розвитку сім’ї, на яких переважно відбувається елімінація, виявилися специфічними для кожного виду; чим вища продуктивність сім’ї, тим раніше відбувається елімінація розплоду. Виявлені основні причини елімінації яєць, личинок та лялечок.

~ Порівняння продуктивності сімей. Нами досліджено розміри гнізд наприкінці . репродукційного циклу, число вирощеного імагінального населення, характер та інтенсивність використання комірок у гнізді. Розміри гнізд Р. (Іотіпиіия при відкритому і прихованому гніздуванні в плеомегротичних сім’ях достовірно більші, ніж у гаплометротичних. У Р. пітрка гапло- і плеометротичні гнізда виявилися близькими за розмірами.

Гнізда гаплометротичних сімей Р. сіотіпиіих, що містяться на рослинах, достовірно переважають піізда в укриттях за кількістю комірок наприкінці циклу і числом вирощених імаго. При зростанні щільності сімей у поселенні кількість особин вирощеного дочірнього покоління знижується. Крім того, подібні зміни параметрів сім’ї в різні роки у досліджених видів свідчать про вплив кліматичних чинників. У 1996 році в тій самій комірці вкрай рідко послідовно вирощували два імаго і жодного разу три, а у 1997 році в усіх видів у деяких комірках зареєстрований послідовний розвиток трьох ОСОб'Ііі.

На півдні України перспективним видом-ентомофагом виявився Р. (Іотіпиію, який гніздиться на рослинах. Швидке звикання до нових місць поселення та більш висока продуктивність сімей дозволяє рекомендувати для цієї мети популяції з відкритим галом гніздування. Добір сімей і перенесення їх у штучні посудини краще здійснюватити на фазі лялечки (друга - третя декада травня). При виборі гнізд необхідно провести аналіз їхніх параметрів та фаз градаційного циклу розвитку популяції. Перевагу слід віддавати популяціям, у яких наприкінці травня в гаплометротичних сім’ях личинки молодшого віку складають 10-12% від загальпої кількості комірок. Успішні сім’ї на цей час вирощують достовірно більше лялечок порівняно з низько продукт™ ними (р< 0,05).

РОЗДІЛ 5 ..

ОРГАНІЗАЦІЯ ПОВЕДІНКИ СІМ’Ї Установлено, що види, близькі за систематикою, незважаючи на морфологічну подібність, схожі вимоги до довкілля і близький набір актів поведінки при соціальних взаємодіях, демонструють велику розмаїтість форм соціальної організації (Панов, 1983, Попов, 1986). Наші спостереження підтверджують дані про те, що самка-засновіпщя ос-полістів є центром регуляції життєдіяльності сім’ї.

Поведінка самок-засновниць іти гаплометрозі з часам ускладнюється, а після виходу робітниць стає високоспеціалізованою. Найбільші відмінності між видами в цьому аспекті проявляються на раїшіх етапах заснування гнізд до виходу робітниць і після появи останніх у складі сімей. Так, у самок P. nimpha вже на час відкладання .перших яєць відзначено пересування з вихлянням і торканням стільника черевцем. У P. chinemis таку поведінку зареєстровано лише на час виплоду личинок першого покоління, а у P. dominulus - на початок заляльковування. Самки в P. chinensis і Р. dominulus при відкритому гніздуванні виявляють найбільшу будівельну активність на час розвитку відкладених яєць та появи личинок першої стадії. Самки Г. chinensis і Р. nimpha після виходу робітниць вібрують черевцем з боку в бік частіше, ніж Р. dominulus. Засновниці P. nimpha у перші дні більш агресивні до робітниць, які вийшли з лялечок, ніж самки інших видів. Порівняння етограм самок-засновниць різних видів у цілому і типів популяцішшх структур показало, що у видів з подібними формами організації популяцій кількісні характеристики одиниць поведінки також подібні.

Найбільші відмінності проявляються у характері переміщень по гнізду, у формах і кількості внутрішньо- та міжсімешшх коцтактіз з іншими особинами. У видів з переважанням гаплометротичних сімей у більш ранні строки спостерігали пересування по гнізду з вібрацією черевцем та ващу інтенсивність цього блоку локомоції в період після появи дорослих робітниць. Пересування, що супроводжується вібрацією черевця, спостерігали у самок при різних формах активності на гнізді: при годівлі личинок, перед відкладанням яєць, при агресивних взаємодіях (Downing, Jeanne, 1985; Gamboa, Dew, 1981; Русина и др., 1998); отже, воно мас значення для забезпечення нормальної життєдіяльності сім’ї.

Істотні відмінності між видами виявлено в характері взаємовідносин у плеометротичній сім’ї. Наші спостереження показали, що структура взаємовідносин у сім’ях P. dominulus та P. nimpha характеризується ранжуванням особин в залежності від індивідуальних особливостей. Система ран жування підтримується за рахунок активної агоністичної поведінки високорангових особин і реакцій підпорядкування, властивих ішзькоранговим самкам. У поведінці P. nimpha більшою мірою виражені форми прямої агресії - притискання нижчих за рангом самок до субстрату та висока частота переслідувань останніх, а в P. dominulus - кидки і уникання контактів. Отримані дані підтвердили уявлення про існування в семісоціальній групі певного рівня розподілу функцій (Pardi, 1948; West-Eberhard, 1969), але нами вперше показано, що пригнічення яйцекладки у підлеглих самок мало тимчасовий характер. В експериментальних сім’ях вилучали із стільника частину (5-7) яєць, або а-самку на 2-4 години. При цьому спостерігали поновлення відкладання яєць у співзасновниць і різке підвищення агресивності домінаїггаої самки. В інтактних сім’ях подібні явища

розвивались значно пізніше. Зростанням репродуктивної конкуренції в сім’ї, на наш погляд, пояснюються переслідування та вигнання підлеглих самок. Альфа-самка Р. пітр'па завжди виганяє співзасновниць на початок виплоду робітниць з лялечок. Проте в деяких сім’ях Р. сіоттиіш поновлення яйцекладки співзасновницями відбувалося після появи робітниць і частина їх брала участь у відкладаїші яєць статевого покоління, тому що до цього часу контроль за поведінкою співзасновниць домінантною самкою був знижений через великі розміри гнізда і сім’ї. Таким чином, понеділка сачок Р. (Іотіяиіих більшою мірою визначена результатами попередніх взаємодій і проявляється в сильнішому ефекті пригнічення активності і віграженості ритуалізованих форм поведінки. У Р. пітрИа агресивні взаємодії не можуть викликати значних змін у поведіїщі підлеглих самок, можливо, у зв’язку з більшою стійкістю особин виду до стимуляції.

Внутрішньосімейні взаємовідносини після появи робітниць. У різних видів по-лістів після появи робіттшць особливості поведінки мають свою специфіку. У сім’ях Р. сіотіпиіиї і Р. сЬтеті.ч, що гніздяться на рослинах, співвідношення різних типів взаємодій було загалом подібне. Найбільше число внутрігпньосімейних контактів припадало на трофалаксис і передавання доставленої їжі. Меншу частку складали агоністичні взаємовідносини: кидки та акти домінування, інколи спостерігалися елементи жорсткої агресії. В укриттях, де щільність гніздування була вища, ніж на рослинах, за даними двох років досліджень у Р. пітрка і Р. сіоттиіия агресивні взаємодії перевищували миролюбні форми контактів. Аналіз показав позитивну залежність між часткою миролюбних відношень у сім’ї та її продуктивністю.

У кожній сім’ї нагли виділено 4 етапи розвитку соціальних відношень: 1) Встановлення домінантної ієрархії і формування фуражувальної активності робітниць. Виліт на фуражування молодих робітниць відбувався під впливом самки-засновішці, при цьому система взаємовідносин мала видоспецифічний характер. Так, у Р. (іоттиіин значну частку контактів складали кидки самок-засновниці - 97,5% (у середньому припадало 33 кидки на особину за годину), акти домінування зустрічалися рідше, при гаплометрозі трофалаксис не спостерігався взагалі. При гаплометрозі у Р. пітрка акти домінування складали в цей період 10,3%, а у Р. скіпетіх - 35,1%, кидки — 79,3% і 46% відповідно, трофалаксис - 10,4% і 18,9%.

2) Формування соціальних відношень. У найпростішому варіанті внутрішньо-сімейні взаємовідносини зводилися до агресії тільки з боку самки-засновниці і прийняття пози підпорядкування або уникнення контактів робітницями. Далі в процесі розвитку сім’ї були відзначені більш складні системи супідрядності, а саме: найбільша кількість атак, кидків і переслідувань спостерігалися при зустрічі самки-засновниці з молодими робітницями у Р. сіотітіїш, а у Р. пітріш - зі старшими робітницями. 3) В період стабільності частка агресивних контактів знижувалася.

4) Виникнення високоатесивннх відношень пов’язане з появою в сім’ї робітниць, що відкладали яйця, а також самців.

Особливості організації поведінки особин у сім’ї змінюються в різні роки. Відносна кількість домінантно-субординатних взаємодій у системі відношень "самка-засновниця - робітниці" у Р. сіотіпиіш як в укриттях, так і на рослинах перевищує частку таких контактів між робітницями. У Р. сИіпетіз і Р. пітрИа у фазі зростання чисельності популяцій в сім'ях переважали домінантні контакти між робітницями, а на піках чисельності - між самками-засновницями та робітницями. У цілому, при зростанні чисельності популяції частка миролюбних контактів у сім’ї збільшується, а в пік чисельності - падає.

Фуражна поведінка. На підставі опрацювашія літературних та власних даних проведено аналіз трофічних зв’язків полістів. Імаго та личинки ос живляться нектаром, медвяною росою, солодкими виділеннями рослин, гусінню різних метеликів (біланів, листовійок, яблуневої молі, американського білого метелика, коконопрядів), личинками листоїдів, німфами прямокрилих та ін. За ступенем зв’язку з покритонасінними рослинами полісти є політрофами і віддають перевагу нектароносам з родин Ілтопіасеае, ЕирЬогЬіассае, Аріасеае, РаЬасеае, иііісасеае, Сііепоросііасеас, БсгорЬиІагіасеае, Ьагпіасеас, Азіегасеае.

Аналіз фуражної поведінки індивідуально позначених робітниць сім’ї виявив існування вікового поліетизму. Внутрішньогніздові робітниці - це молоді, 1-3-добові комахи, а також найстаріші, віком переважно за 35 днів. Доставляти ваіггажі оси починають в середньому з 3-4-добового віку. Протягом перших двох тижнів інтенсивність позагніздової активності робітниць найвища. В міру старіння вони спершу перестають доставляти деревну пульпу (дрібно розмолоті щелепами відмерлі частини рослин), потім - тваригашй корм, найдовше робітниці носять воду та нектар. В цілому протягом сезону віковий склад фуражирів у сім’ї змінюється.

Розподіл ішаці між робітницями полягає в розчленуванні операцій з вантажами і в переважаючому виконанні того або іншого типу фуражного вильоту (по воду, нектар, білкову їжу чи будівельний матеріал). Існують три основних типи послідовних маніпуляцій з вантажем: 1. Фуражир сам використовує всю порцію для годівлі личинок або будівництва гнізда. 2. Віддає частину порції іншій особині (самці-засновниці, робітниці). 3. Віддає всю порцію. В другому і третьому варіантах у комунікацію вступають інші члени сім’ї. Крім того, ми спостерігали передачу однією робітницею іншій виключно їжу, а не будівельний матеріал. В усіх випадках передача пульпи відбувалася в результаті агресивного відбирання вантажу самкою-засновіш-цею у робітниці. Наприкінці першого та всього другого тижнів робітниці Р. скіпетія та Р. пітрИа частіше, ніж Р. сіотіпиїт, передавали одна одній різні види фуражу. У Р. (Іотіпиіш в укриттях відмічена частіша передача матеріалу, ніж у сім’ях цього виду

на рослинах. У P. chinensis було зареєстровано більше випадків агресивного відбирання будівельного матеріалу самкою-засиовницею у робітниць. Частота передачі корму загалом була нижчою у 1998 p., ніж у 1997 році.

Досліджувані види подібні до P. fuscatus (Fabr.) за віковим поліетизмом та способами маніпуляцій з вантажем, проте робітниці американських видів здатні передавати частково або цілком будівельний матеріал іншій робітниці (Post et al„ 1988). Повнота передачі, особливо будівельного матеріалу, на думку Р. Джина (Jeanne, 1991), свідчить про певішй рівень соціальної організації в полістін.

Виділення функціональних груп проводять за характером віддавання переваги робітницями збиранню тваринної їжі чи будівельного матеріалу (Post et al, 1988). Послідовність появи з сезоні робітниць, що належать до певної поліетичної групи, виявилася подібною у різних видів. Протягом перших двох тижнів після виходу з лялечок робітниці літали переважно за тваринним кормом. Робітштці, які переважно займались будівництвом, з’являлися лише на 3-4-й тиждень після виплоду. Порівняння відносного складу різних поліетичннх груп у сім’ях P. dominulus при різких способах гніздування виявили, що в укриттях більше робітниць належали до групи постачальшщь в основному будівельного матеріалу. При гніздуванні на рослинах в сім’ях було більше робітниць, що переважно доставляли тваринну їжу.

Особливості поведінки полістів при спорудженні нового гнізда. Після руйнування первинних гпізд оси часто закладають поблизу нові поселення. Розвинена здатність створювати вториіпіі гнізда протягом усього сезону відзначена для P. chinensis. Проведені нами експерименти з вилученням гнізда при безперервному спостереженні до моменту заснування нового показали, що після пошуку старого гнізда оси формували тимчасові скупчення, потім самка-засновшщя та розвідниці (робітниці старших рангів) вибирали нове місце гніздування. Вони починали будівництво стільника, і а подальшому до нього переміщувалась вся сім’я. У наступні дні в сім’ї різко зростали агресивні контакти, частина робітниць починала відкладати яйця (розтини робітниць показали розвиток яєчників і дозрівання яєць через 5 днів після початку створення нового гнізда), пізніше вони виганяли самку-засі ювницю з гнізда. Отже, у полістів наявні обидза компоненти ройової поведінки: міграція і передача інформації про напрям руху. На відміну від справжнього роїння, переміщення ос слабко координоване, а відстань міграції мала, до того ж спостерігали вихід робітниць з-під репродуктивного контролю самки-засновшщі.

Таким чином, виявлено широку пластичність соціальних структур полістів у цілому, що дозволяє їм існувати в різних умовах.

ВИСНОВКИ

1. Серед ос-полістів Нижнього Придніпров’я значпу пластичність гніздування демонструє Р. (Іотіпиіиї; Р. пітрЬа гніздиться тільки в укриттях, а Р. сИтетії віддає перевагу антропогенним ландшафтам з рудеральною рослинністю.

2. ’ Структура поселень залежить від щільності популяцій і характеризуєтеся наявністю сімей, що відрізняються за способом заснування, строками присутності самок-засновниць, статевою продукцією.

3. Навесні сім’ї можуть бути засновані самками, які перезимували, а влітку' -самками і робітницями, або лише робітницями після руйнування первинного гнізда. Число самок у фазі заснування сім’ї навесні різне і визначається віщовими особливостями і специфікою місць гніздування. Для Р. стпеп.ш характерне заснування сім’ї виключно поодинокими самками (облігаттшй гаплометроз). У Р. сіотіпиіи.ч (в порівнянні з Р. пітрИа) виявлена більша схильність до формування груп самок-засновниць. При спорудженні гнізд у Р. йотіпиіш в укриттях збільшується частка плеометротичних сімей у порівнянні з гніздуванням на рослинах.

4. Диференціація сімей за вирощуванням статевого покоління визначається комплексним впливом кліматичних та деяких біотичних чинників (хижаки, паразити, щільність гніздування). При гніздуванні на рослинах на околицях міста значним стає антропогенний прес.

5. Специфіка статевої продукції сім’ї залежить від сезонної динаміки останньої та від внутрішньопопуляційних взаємовідносин, що склалися на початок репродукційного періоду. Обидві статі або лише майбутні самки-засновішці продукуються тільки в гніздах, заснованих конкурентоспроможною самкою. Самці появляються в "сирітських" сім’ях, які рано втратили самку-засновшщю, і в гніздах, заснованих робітницями.

6. Домінантна ієрархія не забезпечує стабільного розподілу функцій між співзасиовницями в семісоціальній групі. Поновлення відкладання яєць підлеглими самками призводить до різкого підвищення агресивних взаємовідносин. Видова специфіка соціальної організації при плеометрозі пов’язана з вираженням ритуалізованих поз самок-засновниць і ступенем участі підлеглих особин у відтворенні статевого покоління. У Р. сіотіпиіш частина сімей у популяції полігінні. У Р. пітріїа підлеглих засновниць виганяють зі складу сім’ї до початку того періоду, коли відкладаються яйця статевого покоління.

7. В сім’ях різних видів виявлена подібність поведінки при соціальних контактах. При збільшенні щільності гніздування в сім’ях зростає ступінь агресивних взаємодій, зменшується частка миролюбних контактів, ступінь передавання фуражирами вантажу, а також продуктивність.

8. Міжвидові відмінності у структурній організації сім’ї зводяться до різного числа запліднених самок і робітниць, що відкладають яйця, співвідношення форм контактів (миролюбних - агресивних), специфіки впливу самок-засновниць на фуражні вильоти перших робітниць, а також до різного ступеня складності домінантної структури: з однією домінантою, із субдомінантою, складною системою супідрядності; з переважанням домінантних стосунків між самкою-засновннцею і робітницями: з переважецщм домшаптішх стосунків між робітницями.

9. Робітницям властиві різні форми поліетнзму: віковий, поліетизм переваг, а тако;х різний характер маніпулювання доставленим вантажем.

СПИСОК РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Русина Л.Ю. Манипулирование с доставленным грузом у ос-полистов (Нутепоріега: Уезрісіле) // Веспшк зоолопш. - 1999. - № 1. - С. 105-108.

Русина Л.Ю. Социальная структура плеометротичных семей ос-полистов (Нутепоріега: УеБрігіае) на юге Украины // Вестшпс зоологии. — 1999. - № 4-5. - С. 3-10.

Русина Л.Ю. Поведенческий репертуар трех видов ос-полистов (Нутепоріега: ¥е5рісІ2е) в Нижнем Приднепровье // Известна Харьковского энтомологического общества. - 1999. - т. VII, № 1. - С. 75-81.

Русина Л.Ю. Поведение полистов (Нутспорйга, \’е?;:чіае) при перезакладке разрушенного гнезда // Метода. Збірник паукових праць. Випуск “Фальцфейновські читання”. - Херсон. - 1999. - С. 138-140.

Русіпа Л.Ю. Відбір сімен ос-полістів (Нутепоріега, Уевріїіае, Роїізіея) для використання в агроценозах // Метода. Збірник наукових праць. — Херсон. - 1999. -С. 57-61.

Русина Л.Ю. О гнездовании ос-полистов в Черноморском заповеднике // Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем. Материалы межрегиональных научных чтений. - Оренбург. - 1999. - С. 118-119.

Русина Л.Ю., ['речка Е.О. Жизненный цикл осы Ро1іхіе.ч сЬіпетіх в Херсонской области // Материал!.! коллоквиумов по общественным насекомым. - Петербург. -1993.-С. 157-167. "

Русина Л., Бейко А., Смирнова М. Поведение самок-основательниц у ос-полистов (Нутепоріега, Уеярісіае) в Черноморском заповеднике // Роль охоронюваних природних територій у збереженні біорізномапітгя. Матеріали наук, конф., присвяченої 75-річчю Канівського природного заповідника. - Канів. - 1998. - С. 234235.

Русина Л., Мьісішк О., Смирнова М., Тур Л. Формирование социальной структуры в семьях ос-полистов (Нутепоріега, Уезрісіае) // Метода. Збірник наукових праць. Випуск “Фальцфейновські читання”. - Херсон. - 1999. - С. 134-138.

Русина Л.Ю., Ниточко М.И. Механизмы поддержания стабильности в популяциях ос-полистов // Актуальні питання збереження та відновлешія степових екосистем. Матеріали міжнародної наукової конференції, присвяченої 100-річчю заповідання асканійського степу. - Асканія-Нова. - 1998. - С. 303-304.

Русина Л.Ю., Ниточко М.И., Шевцова О.Н. Пространственная структура популяций Polistcs dominulus Christ (Hymenoptera: Vespidae) на территории Черноморского биосферного заповедника // Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем. Материалы межрегиональных научных чтений. - Оренбург. - 1999. -

С. 119-121.

Гречка Е.О., Русина Л.Ю. Сравнительное изучение экологии и поведения ос-полистов в Херсонской области // Материалы коллоквиумов секции общественных насекомых Всес. Энтомол. об-ва, 1 Коллоквиум. - Ленинград. - 1990. - С. 63-68.

Гречка Е.О., Русина Л.Ю. О способах закладки гнезд у ос-полистов И Материалы коллоквиумов по общественным насекомым. - Петербург. - 1993. - С. 151-157.

Шевцова О., Трохимчук Т., Русина Л. О динамике численности популяций Polistes chinensis (Hymenoptera, Vespidae) в окрестностях г. Херсона II Метода. Збірник наукових праць. Випуск “Фальцфейновські читання”. - Херсон. - 1999. -С. 191-193.

Russina L.Yu., Vishnyakova О. Л. ала Laricheva E.N. Egg-laying and aggressive behaviour in three species of Polistes II Материалы коллоквиумов no общественным насекомым. - Петербург. - 1993. - С. 103-109.

Russina L. Seasonal variations of subordinates egg-laying behaviour in three Polistes species II In: Les Insectes Sociaux. Abstracts of 12th Congress of the International Union for the study of Social Insects. - Paris (France). - 1994. - P. 332.

Russina L. Polistes colony as a system // Abstracts of the IVth International Colloquium on Social Insects. - Saint-Petersburg. - 1996. - P. 51.

Russina L., Nitochko M. Plasticity of some characteristics in Polistes dominuius И Kurzpublikationen 16. Soziale Insekten IUSSI (Deutschsprachige Sektion) Tagung. - Graz (Austria). - 1997. - P. 79.

Russina L., Misnik O., Tur L., Russin I. Social interaction in Polistes colonies // Abstracts of the Vth International Colloquium on Social Insects. - Moscow. - 1999. - P. 54.

Russina L.Y., Nitochko M.I. To the regulation mechanisms in Polistcs wasps colonies // Abstracts of the Vth International Colloquium on Social Insects. - Moscow. -1999.-P. 55.

Shevsova O.N., Russina L.Y. Social organization of Polistes in south Ukraine // Abstracts of the Vth International Colloquium on Social Insects. - Moscow. - 1999. - P. 58.

Русіна Л. 10. Структура популяцій і соціальна організація ос-полістів Hymenoptera, Vespidae) в Нижньому Придніпров’ї. - Рукопис.

Дисертація на здобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.09 - ентомологія. - Інститут зоології їм. І. І. Шмальгаузеиа НАН України, Київ, 1999.

Дисертація присвячена аналізу структури популяцій та соціальної організації грьох видів ос-полістів у Нижньому Придніпров’ї.

В результаті проведених досліджень показано біотопічний розподіл і стаціальну триуроченість Polistes nimpha Christ, P. chinensis F. і P. dominulus Christ.

Вивчено їх життєвий цикл, структуру популяцій та сезонну динаміку шсельпості. Показано, що специфіка популяційних систем пов’язана з виживанням ;амок-засновниць у складі сімей, із схильністю їх до групового заснування сім’ї та ідатністю до перезакладання гнізд.

Проведено аналіз причин загибелі сімей. Розглянуто розвиток успішних сімей у лзні роки. Вперше складено таблиці виживання розплоду, проаналізована продуктивність успішних сімей (розміри гнізд, кількість імагінального населення, інтенсивність використаїпія комірок). Висвітлені можливості практичного шкористання полістів у ремізах і агроценозах. .

Простежено зміну поведінки самок-засновшіць з гаплометротнчних сімей

і казаних видів у сезоні, виявлена схожість поведінкового репертуару, розкриті ліжвилові відмінності. Проведено порівняння структури контакті» та динаміки м>і»ктку відношень в плеометротичних сім’ях tiimpha і P. dominulus. Розглянуто пруктуру та організацію сім’ї після появи робітниць Показана організуюча роль ;амки-засновняці, внсштлско видову специфіку активізації фуражної поведінки юбітниць та формування домінантної ієрархії. Показано взаємозв’язок між часткою миролюбних контактів у сім’ї та її продуктивністю. Вивчено кастовий та піковий толіетизм, поліетизм переваг, характер маніпулювання доставленим вантажем.

Ключові слова: еусоціальні комахи, осн-полісти, ітлеометроз, самка-засновшщя, толіетизм, репродуктивний контроль, Нижнє Придніпров’я.

Русина Л.Ю. Структура популяций и социальная организация ос-иолистов Hyraenopfera: Vespidae) в Нижнем Приднепровье. Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.09. - энтомология. - Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена IAH Украины, Киев, 1999.

Диссертация посвящена анализу структуры и организации семей и популяций рех видов ос-полистов в Нижнем Приднепровье.

В результате проведенных исследований показано биотопическое распределение и стадиальная приуроченность Polistes nimpha Christ, P. chinensis F. i P. dominulus Christ.

Изучен их жизненный цикл, структура популяций и сезонная динамика численности. Показано, что специфика популяционных систем связана с выживанием самок-основательниц в составе семей, склонностью к фупповому основаншо семьи и способностью к переза1Ладке гнезд.

Проведен анализ причин гибели семей. Рассмотрено развитие успешных семей в разные годы. Впервые составлены таблицы выживания расплода, проанализирована продуктивность успешных семей (размеры гнезд, количество имагтнального населения, интенсивность использования ячеек сота). Рассмотрены возможности практического использования полистов в ремизах и агроценозах.

Прослежено изменение поведения самок-основательниц из гаплометричных семей указанных видов на разных этапах жизненного цикла, выявлено сходство поведенческого репертуара, показаны межвидовые различия. Проведено сравнение структуры контактов и динамики развития отношений в плеометротичшлх семьях Р. nimpha и P. dominulus. Рассмотрена структура и организация семьи после выхода рабочих. Показана организующая роль самки-основательницы, выявлена видовая специфика активизации фуражиросочного поведения рабочих и формирования доминантной иерархии. Показана взаимосвязь между долей миролюбивых контактов в семье и ее продуктивностью. Изучен кастовый и возрастной полиэтазм, полиэтизм предпочтений, характер манипулирования доставленным грузом.

Ключевые слова: эусоциальные насекомые, осы-полисты, плеометроз, самка-основательннца, пошютизм, доминантная иерархия, Нижнее Приднепровье.

Russina L. Yu. Population structure and social organisation of Polistes wasps (Hymenoptera: Vespidae) in the Dnieper lowland. - Manuscript.

The thesis is devoted to the issues of population structure analysis and social organisation of three Polistes species of the Dnieper estuary area.

As a result of the research conducted a biotopical preference of three Polistes species of the Dnieper estuary area have been shown. Polistes chinensis F. nests only on plants, P. nimpha Christ occurs in shelters, P. dominulus Clirist nests are met everywhere. Habitat preference remained during the 1990-1998s.

These species are similar in the type of their life cycles. The following stages were distinguished: colony foundation, the period before workers’ emergence, the period of colony growing and maturing, a reproductive period, wintering. There was made an analysis of ethological structure of a population at different stages of colony development in different years. Some features reflecting species specific nature of a population were singled out.

Their changes in various climatic conditions and those depending on spring queen number were shown. Population systems of the species under study are characterised by differences in semisocial group forming, rencsting ability, differentiation in the colonies producing offspring. It was established that only a part of colonies develops through the full life cycle and produces offspring (future females and males). Some colonies grow males and the rest of them produce only workers or different brood categories. Colony specialisation in male and female production is connected with the queen survival in a colony. Colony survival analysis was made, the main death factors being revealed. Survival strategies of different Polistes species were analysed at various stages of the population number. The main mechanisms of supporting stability and number regulation were related to the changes in the queen fecundity, brood survival, imago population changes and colony productivity at the end of Use cycle. Brood life tables of haplometrotic and pleometrotic colonies in different nesting places were drawn up. A successful colony nest size, the imago population raised, the character and intensity of nest cells use were taken to draw a comparison of colony productivity of different species. Pleometrotic colonies of P. dominulus appeared to be more productive than haplometrotic ones. Haplo- and pleometrotic P. nimpha colonies were similar in size. Haplometrotic P. dominulus colonies on plants were more productive than haplometrotic colonies in shelters. Biological substantiation of the selection of P. dominulus population nesting in open areas v.ts done for the species to be used in agriculture.

Specific features in colony behaviour organisation have been studied. Queen behaviour patterns in haplometrotic colonies are similar, differences refer to the periods of seasonal appearance of a queen lateral vibration as well as activation of first workers’ foraging flights. It was revealed that in the species with preferable haplometrotic colony foundation queen movements with the lateral vibration appear at earlier stages of the colony development.

Similarity of dominant-subordinate behaviour, reproductive control and aggressive relations development were shown in pleometrotic P. dominulus and P. nimpha colonies. It was marked that in the behaviour of P. nimpha cofoundresses’ contact avoiding occurs more rarely than in P. dominulus. After a period of stable relations part of cofoundresses renews egg-laying that leads to the queen’s pursuing behaviour towards them. P. nimpha cofoundresses are driven out of the nests in the workers emergence period. Part of P. dominulus cofoundresses can survive till the end of the life cycle and participate in egg-laying.

An analysis of colony relations development after workers emergence was made. A regulative role of a queen in dominance hierarchy forming and in stimulating first workers foraging activity is shown, species peculiar features are revealed. Reproductive division of labour is not permanent, for in some colonies egg-laying workers emerge. Function division in workers is connected with age polyethism, task partitioning. Contact structure compari-

sou for the given species was drawn, the relationship between peaceful contacts share and colony productivity was established.

Habitat structure at different stages of colony development and specific individual relations of different colonies were described. .

Key words: eusocial insects, Polistes wasps, pleometrosis, queen, polyethism, dominance hierarchy, Lowland Dnieper area. . , .