Структура и организация популяций ряда наземно-ползучих растений в разных эколого-фитоценотических условиях

Федорова, Светлана Владиславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и организация популяций ряда наземно-ползучих растений в разных эколого-фитоценотических условиях
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура и организация популяций ряда наземно-ползучих растений в разных эколого-фитоценотических условиях"

На правах рукописи

Федорова Светлана Владиславовна

СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ РЯДА НАЗЕМНО-ПОЛЗУЧИХ РАСТЕНИЙ В РАЗНЫХ ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

Специальности 03 00 16 - Экология 03 00 05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

—^ юоаз 1

Казань - 2008

003168931

Работа выполнена в Казанском государственном университете им В И Ульянова-Ленина

Научный руководитель

кандидат биологических наук, доцент Полуянова Валентина Ивановна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, академик

Горчаковский Павел Леонидович

доктор биологических наук, профессор Глотов Николай Васильевич

Ведущая организация

Татарстанский государственный гуманитарно-педагогический университет

Защита состоится 29 мая 2008г в 15 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.081 19 при Казанском государственном университете по адресу. 420008 Казань, ул Кремлевская, 18

Просим Вас присылать отзывы в двух экземплярах, предварительно выслав копию на Fax (843)238-71-21

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета

Автореферат разослан апреля 2008г

Ученый секретарь диссертационного совета

Зелеев Р М

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность Две актуальные проблемы - сохранение растительного покрова и рациональное использование растительных ресурсов решаются автором в рамках по-пуляционной экологии растений Это направление в науке оформилось в середине XX века и в настоящее время находится на стадии разработки методологии На данном этапе важно накопление фактического материала, оценка его с помощью традиционных методов популяционного анализа и разработка новых методов и подходов к оценке состояния динамичных популяционных систем Все это имеет место в диссертационной работе, выполненной по теме «Структура и организация популяций ряда наземно-ползучих растений в разных эколого-фитоценотических условиях» Тема является составной частью плана научно-исследовательских работ, выполняемых на кафедре ботаники в Казанском государственном университете Результаты диссертации были использованы в отчетах по темам «Флора и растительность Республики Татарстан» (roc per № 01960001506), «Структура и организация ценотических популяций» (roc per № 01 2 00 107142), «Динамика структуры ценопопуляций важнейших видов флоры Республики Татарстан» (тема поддержана грантом АН РТ на средства Фонда НИОКР РТ), «Экология вегетативно-подвижных растений» (тема поддержана грантами по фундаментальным исследованиям в области естественных наук на средства Министерства высшего образования РФ за номерами Е00 - 6 0 - 20 и Е02-6 0-143)

Цель - выявить видовые особенности и общие черты в структуре и организации популяций ряда наземно-ползучих растений, произрастающих в разных эколого-фитоценотических условиях

Задачи

1) Провести оценку эколого-фитоценотических условий среды обитания Ranunculus repens L, Potentilla anserina L, Fragaria vesca L и выявить изменения морфоструктурных показателей и показателей продуктивности, характеризующих природные популяции видов по градиентам экологических факторов,

2) Провести сезонные и разногодичные наблюдения за модельными популяциями Ranunculus repens, Potentilla anserina, Fragaria vesca, Trifolium repens L и выявить потенциальные возможности роста и размножения этих видов растений,

3) Составить морфо-функциональные спектры для природных и модельных популяций Ranunculus repens, Potentilla anserina, Fragaria vesca и описать их изменения, связанные с увеличением плотности популяций и со сменой эколого-фитоценотической обстановки,

4) На основе полученных результатов составить практические рекомендации, касающиеся рационального использования изученных видов растений

Научная новизна

Впервые получены результаты, отражающие сезонные и погодичные изменения в структуре и организации популяций Trifolium repens, Fragaria vesca, Potentilla anserina, Ranunculus repens на равноценных экспериментальных площадках при одинаковых климатических и схожих экологических условиях

Впервые получены результаты, отражающие внутрипопуляционные реакции Ranunculus repens на средообразующее влияние со стороны Lysimachia nummular ta и со стороны Medicago falcata L в условиях эксперимента.

Впервые получены результаты, отражающие сезонные изменения в морфострук-туре особей Ranunculus repens вегетативного и генеративного происхождения на обогащенной органоминеральным удобрением почве в условиях эксперимента и показана целесообразность использования вида в практике ландшафтного фитодизайна

Впервые в составе популяций Ranunculus repens, Potentilla anserina, Fragaria vesca были выделены 4 морфо-функциональные группы особей моноцентрические и полицентрические вегетирующие (mcv, pcv), моноцентрические и полицентрические генеративно размножающиеся (mcgr, pcgr)

Впервые для природных и модельных популяций Potentilla anserina, Fragaria vesca и Ranunculus repens были составлены морфо-функциональные спектры и описаны их изменения, связанные с увеличением плотности популяций и со сменой эколо-го-фитоценотической обстановки

Впервые на примере различных природных популяций ползучих растений апробированы расчетные формулы для определения коэффициента фитоценотического затенения (CSd, %) и фитоценотического индекса богатства почвы азотом (NtRS, %)

Впервые определены экологические координаты природных местообитаний Ranunculus repens, Potentilla anserina, Fragaria vesca в трехмерной системе с векторами фитоценотического затенения, богатства почвы доступным азотом, влажности почвы и установлены точки, в которых популяции видов характеризуются высоким обилием, высокой фитомассой и интенсивными процессами вегетативного и генеративного размножения

Практическая значимость Методические разработки автора, появившиеся в процессе проведения исследований по теме «Структура и организация популяций на-земно-ползучих растений в разных эколого-фитоценотических условиях» носят универсальный характер и имеют большое практическое значение для развития популя-ционной экологии растений Методика проведения исследований может быть рекомендована к опубликованию в качестве учебно-методического пособия по курсам «Методы геоботанических исследований», «Экология растений» и «Попучяционная ботаника» Результаты исстедований можно рекомендовать в качестве иллюстраций и примеров описывающих тот или иной процесс в развитии особей, популяций и фито-ценозов в ряде учебных курсов «Ботаника», «Фитоценология», «Агрофитоценоло-гия», «Экология растений», «Репродуктивная биология растений», «Луговедение», «Лесоведение», «Методы геоботанических исследований», «Растительное ресурсове-дение», «Луговодство», «Ландшафтный фитодизайн», «Садово-парковое искусство»

Результаты диссертационной работы имеют широкий спектр применения в различных областях биологической науки, и в практике ведения сельского хозяйства, сбора полезного сырья восстановления нарушенного растительного покрова, декоративного садоводства и ландшафтного фитодизайна

Защищаемые положения 1) Популяции Ranunculus repens, Potentilla anserina, Fragaria vesca существенно изменяются по морфоструктурным показателям и по показателям продуктивности в связи с изменением эколого-фитоценотических условий,

_2) Популяции Ranunculus repens, Potentilla anserina, Fragaria vesca, Trifolium

repens имеют высокий потенциал роста и размножения при условии отсутствия межвидовой конкуренции,

3) Морфо-функциональные спектры, характеризующие популяции Ranunculus repens, Potentilla anserina, Fragaria vesca, существенно изменяются в связи с увели-

чением плотности популяции и со сменой эколого-фитоценотической обстановки Степень обоснованности научных положений рекомендаций н выводов

В диссертации отражены данные по 20 природным популяциям трех видов растений Кроме того, в диссертации представлены данные, полученные в ходе двухлетних погодичных наблюдений за развитием модельных популяций Trifolium repens на 12кв м, Ranunculus repens на 28кв м и трехлетних погодичных наблюдений за развитием модельных популяций Potentilla anserina на 12кв м, Fragaria vesca на 12квм, Ranunculus repens на 12кв м

Исследование строилось на использовании традиционных методов экспериментальной фитоценологии и популяционной экологии растений, которые по мере необходимости допотнялись оригинальными методами Полученные данные обрабатывались статистически и математически с помощью компьютера в редакторе «Microsoft Excel» Достоверность результатов определялась с помощью критериев достоверности

За период подготовки диссертации в общей сложности было обследовано 40 природных популяций семи видов ползучих растений и проведены многочисленные эксперименты с модельными популяциями растений Результаты, не попавшие в диссертацию из-за ограниченного ее объема, отражены в пубчикациях

Апробация Результаты исследования были доложены на X в Санкт-Петербурге (1998г ) и XI в Новосибирске-Барнауле (2003г) съездах РБО, симпозиуме «Проблемы репродуктивной биологии» (Пермь, 1996т), Международных конференциях по морфологии растений (Москва, 1998 и 2004гг), по фитоценологиии и систематике высших растений (Москва, 2011 г), Международной конференции «Классификация и динамика лесов Дальнего Востока» (Владивосток, 2001г), V Всероссийском популяци-онном семинаре (Казань, 2001г), Всероссийском совещании «Морфология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 2000г) и др Публикации По теме диссертации имеется 34 публикации, в том числе 2 статьи в центральном журнале «Растительные ресурсы С -Пб Наука» Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из реферата, введения, 4 глав, выводов Включает практические рекомендации Библиографический список из 145 наименований 108 -на руссом и 36 - на иностранном языке Содержит 44

таблицы и 62 рисунка. Имеется 6 приложений Работа изложена на 222 страницах основной текст - на 200с, приложения - на 22с

Личное участие автора в получении научных результатов Обосновано выделение в составе популяций наземно-ползучих растений морфо-функциональных групп

Разработан метод анализа морфо-функциональной структуры популяций наземно-ползучих растений

Разработана расчетная формула коэффициента фитоценотического затенения Разработана расчетная формула фитоценотического индекса богатства почвы доступным азотом на основе фитоиндикационной таблицы Д Н Цыганова (1983) и шкалы покрытия КТШ-5 Е Л Любарского (1976)

Разработана методика выращивания дикорастущего растения Ranunculus repens с целыо использования в практике ландшафтного фитодизайна для получения максимального декоративного эффекта.

Разработаны методики получения максимальной фитомассы дикорастущих растений Potentilla anserma и Fragaria vesca, и быстрого восстановления их популяций после сбора полезного сырья

Благодарности. Благодарю научного руководителя, доцента Валентину Ивановну Полуянову, профессора Е JI Любарского за ценные консультации, старшего научного сотрудника С А Дубровную за существенные замечания, студентов разных лет обучения кафедры ботаники КГУ С Б Соколову, Э Н Яруллину, Э Ф Шарипову, JIА Воронище, ЛД Шагивалиеву, А Ш Губайдуллину, Э X Галиакберову, А Ф Сабирову за помощь в сборе материала и обработке данных, декана географического факультета КГУ профессора Ю П Переведенцева за возможность использования климатических сводок и аспирантку кафедры почвоведения КСХА Л И Линкину за анализ почвенных проб

ГЛАВА 1 Наземно-ползучие растения как объект исследования

Многолетние наземно-ползучие травянистые растения - это особая жизненная форма растений, способных к вегетативному размножению и формированию потенциально долговечных клонов посредством надземных плагиотропных побегов (Любарский, 1967) В процессе эволюции наземно-ползучих растений они выработали несколько способов вегетативного размножения, таких как партикуляция материнского розеточного побега, фрагментация плагиотропного побега и корневищ, гемори-зогенезация (Барыкина, 1999, 2000) Особи наземно-ползучих растений имеют разнообразный габитус, обусловленный морфогенетическими и онтогенетическими особенностями видов Пространственная структура особей наземно-ползучих растений может быть моноцентрической - организм не имеет укоренившихся плагиотропных побегов, неявно-полицентрической - организм имеет развитые компактно расположенные укоренившиеся в почве плагиотропные побеги, явно-полицентрической - организм имеет хорошо развитые плагиотропные побеги, несущие пространственно разобщенные парциальные побеги или кусты (Смирнова и др, 1976) Наличие в составе популяций растений полицентрических особей привело к тому, что в процессе проведения исследований за счетные единицы в популяциях часто стали принимать обособленные части полицентрических систем - парциальные побеги или кусты (Ведерникова, Дубровная, 1997, Воронова, 1998, 1999, Дымова, Тетерюк, 2000, Денисова, 1995, Дубровная, 2000а, 20006, Жукова, 1987, 1995, Паленова, 1993, 1997, 1998а, 19986) В других исследованиях за счетные единицы в популяциях принимали физиологически целостные структуры, в том числе и явно-полицентрические (Любарский, 1975, Любарский, Полуянова, 1974, 1975, 1983, 1984, 1987, 1991 и др )

Наземно-ползучие растения очень широко распространены благодаря своей реактивной стратегии, экологической пластичности и толерантности по отношению к широкому кругу эколого-фитоценотических факторов, играют важную роль в природе и имеют большое практическое значение Весте с тем, многие стороны популяционной организации таких растений остаются непонятыми из-за недостаточной изученности некоторых аспектов жизнедеятельности особей в популяциях В частности, нёдо'ста" точно изучена тактика развития особей в популяциях и тактика развития популяции как системы в разных местообитаниях растений Этому и было уделено большое внимание в диссертации

С учетом морфологической неоднородности группы наземно-потзучих растений и практической значимости видов, нами был сделан следующий выбор объектов для проведения исследований Fragaria vesca L (Rosaceae) - земляника лесная, Potentdla anserina L (Rosaceae) - лапчатка гусиная или гусиная лапка, Ranunculus repens L (Ranunculaceae) - лютик ползучий, Trifolium repens L (Fabaceae) - клевер ползучий, клевер белый или, в соответствии со сводкой С К Черепанова (1995), Amoria repens (L ) С Presl - амория ползучая Эти виды растений относятся к разным систематическим группам, характеризуются разными моделями побегообразования (Серебрякова, 1981), имеют широкую экологическую амплитуду в отношении многих факторов среды (Цыганов, 1983) Эти растения имеют большое практическое значение (Растительные ресурсы , 1984, 1986, 1987) Онтогенез видов хорошо изучен (Паленова, 1993, Жукова, 1995, Ведерникова, Дубровная, 1997, Воронова, 1998)

ГЛАВА 2 Район, принципы и методы исследования.

Работа проводилась с 1992г в Республике Татарстан на территории биологической станции КГУ (о п 774км Горьковской ж д) и в ее окрестностях на территории Зеленодольского лесничества Данная территория относится к Западно-Казанскому террасово-долинному району подтаежных Восточно-европейских сосновых и широколиственно-сосновых лесов (Ступишин, 1964) Почвенный покров представлен дерново-подзолистыми, серыми лесными, пойменными, болотистыми и полуболотистыми почвами Растительный покров района весьма неоднороден, что связано с природными условиями и с антропогенным воздействием Вегетационный период у растений продолжается с конца апреля до середины октября

В процессе проведения исследования использовали общепринятые в фитоценологии и популяционной экологии растений методы (Сукачев, 1928, Работнов, 1950а, 19506, 1964, Уранов, 1977, Злобин, 1984, Любарский, 1975 1976, Нагрег, 1977) Были использованы и оригинальные методы анализа собранных данных Статистическую обработку данных проводили также по общепринятой методике (Зайцев, 1990)

В процессе проведения исследований наше внимание было обращено на три типа популяций 1) ценотические, выделенные в пределах контуров фитоцеиозов, 2) зко-тонные, выделенные в пограничных зонах между различными фитоценозами, 3) модельные, изначально представляющие собой экспериментальные посадки растений

Основным принципом проведения исследований был принцип сравнения структуры и организации различных популяций различных видов наземно-ползучих растений При выборе природных популяций руководствовались принципом «экологической контрастности местообитаний» С помощью трехмерной системы векторов относительной влажности почвы (RHS,%), богатства почвы доступным азотом (NtRS,%) и фитоценотического затенения (CSd,%) графическим способом проводили экологическую ординацию всех без исключения популяций растений

Влажность почвы (RHS - англ relative humidity of soll) определяли, анализируя содержание влаги в почвенных пробах (по 8 на 1 местообитание), которые брали на глубине корнеобитаемого слоя (5-10см) в солнечную погоду через неделю после выпадения дождей (Любарский, 1976) Расчеты проводили по общепринятой химической формуле RHS (%) = (Р|-Р2 ) х 100 / Р, где Pi - вес влажной почвы, Р2 - вес сухой почвы

Фитоценотический индекс богатства почвы азотом (NtRS - англ Phytocoenosing Index of the Nitrogen-rich soi!) высчитывался на основе геоботанических описаний по следующему плану по отдельности подсчитывали суммарное балловое покрытие видов фигоиндикаторов богатых почв и бедных почв в соответствии со шкалой «богатства почв азотом - Nt» Д H Цыганова (1983), определяли между ними разницу, относили эту разницу к суммарному покрытию всех без исключения видов растений Использование балловой оценки покрытия (Любарский, 1976) позволито избежать возможных ошибок, связанных с неточным определением процентов покрытия Для расчетов использовали разработанную нами формулу

NtRS (%) = (Sa - Ев) х 100 / Х(а+в+с), где а - покрытие субнитрофильного и нитро-фильного видов, в - покрытие субанитрофильного вида, с - покрытие вида с широкой экологической амплитудой в режиме богатства почвы азотом

Коэффициент фитоценотического затенения (CSd - англ coefficient of shadcring) - важный показатель светового режима, который в течение лета изменяется незначительно высчитывали на основе геоботанических описаний В фитоценозе растения, относящиеся к разным ярусам, испытывают различное затенение со стороны более высокорослых растений При определении коэффициента затенения для видов-объектов в фитоценозе и в экотоне использовали три составляющих затенения сомкнутость крон представителей древесного яруса, сомкнутость кустарников, проекцию широколистных более высокорослых, относительно видов-объектов, травянистых растений Для расчетов использовали разработанную нами формулу CSd (%) = (Sa + Хв + Se) х 100/3, где а - проекция крон древесных растений в долях от 1, в - проекция кустарников в долях от 1, с - проективное покрытие травянистых растений-затенителей в долях от 1

В каждой природной популяции проводили отбор особей для проведения популя-ционного анализа Соблюдали 2 принципа 1) проводили сплошной отбор особей в зонах максимального обилия видов-объектов в обследуемых местообитаниях, 2) отбор осуществляли на ограниченной квадратной рамой (1м х 1м) площади, либо на неограниченной площади, тогда отбирали по 50экз растений

Модельные популяции закладывались на стационарных площадках (51 площадка, каждая площадью 1м х 1м), ограниченных кирпичной кладкой (высота над почвой до 15см) Изначально это были опытные посадки разной плотности в нескольких по-вторностях Рассадой служили растения, произрастающие в естественных местообитаниях При выборе рассады соблюдали принцип морфологической и отногенетиче-ской равноценности особей До начала посадок на экспериментальном участке произрастало сообщество луговых растений, в котором преобладав злаковые и бобовые растения Festuca pratensii L, Dactylis glomeiata L, Lupinus polyphyllus Lindl, Trifolium medium L Режим почвенного увлажнения был промывного типа увлажнение шло за счет осадков В ясную сухую погоду величина RHS варьировала от 8 до 15%

Перед посадкой почву вскапывали на штык лопаты и рыхлили Рассаду в момент посадки обильно поливали Посторонние виды растений в периоды наблюдений за популяциями периодически выпалывались Сезонные наблюдения за растениями проводили с мая по октябрь Кажды^две^недели'осуществляли'контрольный'сбор-дан--ных

В процессе проведения популяционного анализа руководствовались целым рядом принципов 1) за счетную единицу в популяциях принимали физиологически целостный моноцентрический или полицентрический организм, 2) все без исключения отобранные особи оценивали по морфоструктурным показателям, характеризующим интенсивность процессов роста, вегетативного и генеративного размножения, 3) каждую популяцию оценивали по показателям продуктивности

В составе популяций не все особи полностью реализуют свой потенциал в онтогенезе и, тем более, в течение одного вегетационного сезона В популяциях особи разного онтогенетического состояния характеризуются схожей морфологической структурой и играют в популяциях похожие роли Это обстоятельство препятствует пониманию популяционной тактики видов, если ученый в процессе исследований опирается только на изучение онтогенетических спектров и не учитывает роли особей Преодолеть препятствие позволяет использование оригинального метода анализа морфо-функциональных спектров (англ morpho-functional specter), основанного на разделение особей по 4 морфо-функциональным группам (англ morpho-functional group) (табл 1)

Таблица 1 Наименование морфо-функциональных групп и их функциональная роль в популяциях наземно-ползучих растений_

Русское название Международное название Символ-е обозначение Функциональная роть

Моноцентрические вегетирующие monocentral vegetating mcv накопление биомассы

Полицентрические вегетирующие polycentral vegetating pcv накопление биомассы, вегетативное размножение

Моноцентрические генеративно размножающиеся monocentral generative reproducting mcgr накопление биомассы, генеративное размножение

Полицентрические генеративно размножающиеся polycentral generative reproducting pcgr накопление биомассы, генеративное и вегетативное размножение

Глава 3 Структура и организация популяций наземно-ползучих растений в разных эколого-фитоценотических условиях

Анализ структуры и организации природных популяции К-герет, Г\е5са и Р атегта, произрастающих в разных эколого-фитоценотических условиях (характеристика дана ниже), показал, что растения очень чутко реагируюп на изменение затенения, а также влажности и богатства почвы азотом Рис 1-3 показывают, что незначительным изменениям факторов соответствуют существенные изменения морфост-руктурных показатетей и показателей продуктивности, характеризующих различные ценопопуляции и различные скопления особей в экотонных популяциях растений Это доказывает существенное влияние всего комплекса факторов среды на рост и разви-

Условия произрастания и плотность популяций Fragaria vesca

Фитоценоз и плотность (экз /кв м) CSd, RHS, NtRS

Разнотравно-землянично-снытевый на вырубке - 97 Разнотравно-земляничный на восточной опушке хвойного леса -195 Кленово-липово-снытево-разнотравный на южном склоне - 152 Сосново-кустарниково-разнотравный - 61 Березово-разнотравно-земляничный -185 Березово-липово-разнотравный -107 15, 16,51 13,17, 45 16,13,47 27, 15, 54 23,20, 56 38, 25, 56

у 60 • 4 т

- 50 3,5 - 3 --

- 40 2,5 -

- 30 2 --

- 20 1,5 -

- 10 1 -0,5 -

+ 0 0 -

51 54 NtRS

- Число плодов, шт

- Число всех дочерних кустов, шт

- Длина побегов, см

- Высота особи, см

Рисунок 1 Изменение средних значений морфоструктурных показателей в ценопо-пуляциях Fragaria vesca по градиентам фитоценотического затенения (CSd), богатства почвы доступным азотом (NtRS) и влажности почвы (RHS)

Устовия произрастания и плотность (экз /кв м) попу тяций Potentilla anserina

Фитоценоз (ФЦ) или экотон | CSd, RHS. NtRS | Плотность

Осоково-разнотравно-лапчатковый в зоне сенокоса 0, 15, 67 328

Лютиково- лапчатковый в зоне выпаса 0, 25, 33 122

Лапчатково-лютиковый в зоне выпаса 10,30,39 105

Разнотравно-чютиковый в зоне выпаса 10, 50, 40 94

Экотон на границе березово-разнотравного 13,30,41 74

и осоково-разнотравного ФЦ

Экотон на границе березово- разнотравного и 13, 25, 66 58

зтаково-разнотравного ФЦ

Экотон на границе широколиственного леса и 15, 20, 40 51

разнотравного луга пастбищного типа 16, 20, 50 41

17, 20, 45 15

пгг/кв М т 250

33 39 40 41 45 50 66 67 NtRS

шткв м 250

- число птагиотропных побегов, шт

- число цветоносов, шт -чисто укоренившихся узлов, шг -число неукоренившихся узлов, шт

- плотность плагиотропных побегов, шт/кв м

- плотность цветоносов, шт /кв м

Рисунок 2 Изменение средних и интегральных показателей, характеризующих мор-фостуктуру и продуктивность популяций Potentilla anserina, по градиентам фитоценотического затенения (CSd), богатства почвы доступным азотом (NtRS) и влажности почвы (RHS)

Условия произрастания популяций Ranunculus repens

Фитоценоз CSd, RHS, NtRS

Лютиково-осоковый в зоне выпаса Мятликово-разнотравный в зоне выпаса Разнотравно-бобовый на БС КГУ Березово-ясенево-кленово-разнотравный на БС КГУ 0, 80, 27 0, 25, 33 3, 15,29 23,50, 30 6,45, 27

29 30 NtRS

Рисунок 3 Изменение средних значений морфоструктурных показателей в популяциях Ranunculus repens по градиентам фитоценотического затенения (CSd), богатства почвы доступным азотом (NtRS) и влажности почвы (RHS)

тие растений. В связи с этим, большое значение для изучения структуры и организации популяций растений в природных популяциях имеет использование систем экологических координат, в частности, используемой нами трехмерной системы.

Анализ морфо-функциональных спектров природных популяций растений, произрастающих в разных эколого-фитоценотических условиях, показал, что соотношение между особями из разных групп существенно изменяется в связи с изменениями условий среды (рис.4). Это влечет за собой изменение тактики развития популяций и, как следствие, показателей продуктивности видов в популяциях и подчеркивает целесообразность изучения морфо-функциональных спектров в природных популяциях растений.Сравнительный анализ структуры и организации модельных популяций К.герет, развивающихся в условиях средообразующего влияния со стороны почво-покровного, препятствующего испарению почвенной влаги растения - Ьув1тасШа питти1аг1а Ь. (Ргуши1асеае) и со стороны растения, способствующего повышению в почве доступного азота и иссушению почвы - Medicago),ЫсМа .Ь. (РаЬасеае) в очередной раз доказал пластичность вида. Отметим, что оба вида-средообразователя А

pcgr pcv mcgr mcv

100% 90% 80% |

100% 90% 80% -70% 60% -50% -40% 30% 20% 10% -0%

<N OJ

Рисунок. 4.. Морфо-функциональные спектры, характеризующие ценопопуляции Fragaria vesca (А),, ценопопуляции Potentilla anserma (Б) и скопления этого растения на разных участках экотона (В). По горизонтали - плотность особей, экз./кв.м

имеют с Л г грет широкий диапазон перекрывания по 10 экологическим факторам (Цыганов, 1981) и часто произрастают вместе с ним в природных местообитаниях Отклики Я-герею на изменение микросреды на опытных площадках были неоднозначными, что в некоторой степени отражает таб 2 Наблюдение за развитием модельных особей Л герею в условиях эксперимента с органоминеральной подкормкой, некоторые результаты которого приведены в таб 3, позволило выявить потенциальные возможности вида, неспособные реализоваться в естественной среде

ГЛАВА 4 Динамика модельных популяций наземно-ползучих растений

Наблюдения за развитием модельных популяций Ягерет, Р чевса, Р апхеппа и Тгерет на экспериментальных площадках при отсутствии межвидовой конкуренции позволили вьивить существенное влияние плотности в широком диапазоне на рост и развитие особей На всех этапах развития популяций, интенсивность размножения среднестатистических особей снижалась по мере увеличения плотности

В ходе проведения экспериментов были выявлены высокие поте(щиальные способности растений, обеспечивающие быстрый рост и размножение особей и стремительное возобновление популяций после стресса

Анализ морфо-функциональных спектров (рис 5) показал, что тактика популяций по мере увеличения плотности существенно изменяется Популяции наращивают численность полицентрических особей до тех пор, пока не достигнут состояния относительной стабильности После этого популяции наращивают численность моноцентрических особей, причем в разных онтогенетических группах Постоянное увеличение численности моноцентрических особей обуславливает процесс увеличения плотности популяций Состояние стабильности популяций относительно, поскольку благодаря активной деятельности полицентрических, преимущественно генеративно размножающихся особей, происходит обновление состава Такая организация популяций наземно-ползучих растений позволяет избежать старения и способствует передвижению популяции по площади в благоприятные местообитания

Таблица 2. Морфоетруктурные показатели в момент их максимального проявления в модельной популяции Ranunculus repens Посадки сделаны 14 05.92 на среднесугдинистую лерново-тшолистую почву. Рассада -ичматурные моноцентрические особи. Исходная плотность Ягерет -1,2,4экэ /кв м. Цифры в рядах соответствуют. Мхгпм, Cv,%

Вариант посадок Год наблюдений Число, шт j Длина, м Число дочерних кустов шт Число цветоносных побегов, шт

плагиотропных побегов укоренившихся не> коренившихся

R repens 100% -контроль 1992г. 1993 г 1.35+0.16; 57 35+11.3; 79 1,54+0,24; 73 3,83+0,95, 117 8.3x1,2, 69 0 22+0,09; 194 26+4,2; 39

R repens 50% + L nummularia 50% 1992г. 1993г. 2 0+0,42; 76 40 83+6,2, 152 3,25+0.75; 84 6,2+1.5, 89 18.8+4.5; 87 0.36+0,17,177 41.33+4 4 26

R repens 50% + M falcata 50% 1992г 1993г 4,0+0,56, 39 14+4,9,78 5,32+1.2,65 8,22±1 79. 61 34,8+8,1, 66 0,44+0,19; 118 12 8-3.5,61

Таблица 3. Морфоетруктурные показатели в момент их максимального проявления, характеризующие разные группы особей в модельной популяции Капипси1ш герет Посадки сделаны И 06.97 ва дерново-подзолистую почву. 3 07.97 проведена прикорневая подкормка бесхлорным органомннеральным гранулированным удобрением (К -7%, Р- 7%, К-7%, органическое вещество 40-45%, гумат и микроэлементы) для декоративных растений. Цифры в рядах соответствуют М; 1дщ .ч,

Вариант посадок. В скобках - плотность посадок равная обьему выборок Раметы были посажены вместе с ¡сметами Число, шт Длина, м Число дочерних парциальных кустов шт.

плагиотропных побегов укоренившихся всех

Ювенильные генеты на суглинке (14экз./кв м) 0.2, 0-1 0.14, 0,1-0,4 0.4, 0-3 1.5; 0-15

Ювенильные раметы на суглинке (14экзУкв ч) 0 6, 0-2 0,32, 0.05-1.53 0,9, 0-8 4; 0-20

Генеративные плодоносящие особи с отрезанными плагиотропными побегами (12экз./кв.м) на суглинке супеси 0,5, 0-3 1,5, 0-4 0,54; 0,49-1.56 1.05; 0.1-2,53 2, 0-10 2,3; 0-8 8, 0-39 И.7, 0-44

80%

70%

60%

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

90%

50%

40%

20%

10%

30%

Рисунок 5..Морфо-функциональные спектры в ряду увеличения плотности (экз./кв.м), характеризующие модельные популяции растений: Ranunculus repens (23.06.98) на неудобренной почве (А) и на удобренной почве (Б); Fragaria vesca (17.07.98) на неудобренной почве (В): Potentilla anserina (10.07.98) на неудобренной почве(Г)

выводы

1 Морфологическое разнообразие особей наземно-ползучих растений в популяциях и четкое разграничение функций между группами морфологически схожих особей послужили основанием для выделения морфо-функциональных групп и разработки метода анализа морфо-функциональной структуры С помощью этого метода была изучена тактика развития видов наземно-ползучих растений в разных эколого-фитоценотических условиях Оценка эколого-фитоценотических условий среды обитания растений, проводимая с помощью разработанных коэффициента фитоценотиче-ского затенения (CSd) и фитоценотического индекса богатства почвы азотом (NtRS), и определения традиционным методом влажности почвы (RHS), позволила установить экологические координаты природных местообитаний исследованных видов растений

2 Авторские методические разработки в дополнение к общепринятым методам популяционного анализа позволили выявить видовые особенности и общие черты в структуре и организации популяций ряда наземно-ползучих растений, произрастающих в разных эколого-фитоценотических условиях

3 Проведение экологической ординации природных популяций Ranunculus repens, Poientilla anserina, Fragaria vesca, Trifolium repens позволило выявить существенные изменения морфоструктурных показателей и показателей продуктивности популяций по градиентам эколого-фитоценотических факторов богатство почвы доступным азотом, фитоценотическое затенение, влажность почвы В трехмерной системе экологических координат (NtRS, CSd, RHS) точки наиболее благоприятные для развития видов во всех отношениях соответствуют следующим R repens - (27,6,45), F vesca - (51,15,16), Р anserina - (67,0,15) В природе в таких условиях популяции видов характеризуются высоким обилием, высокой фитомассой и интенсивными процессами вегетативного и генеративного размножения

4 Проведение сезонных и погодичных наблюдений за модельными популяциями Poientilla anserina, Fragaria vesca, Trifolium repens позволило выявить высокий потенциал роста и размножения этих видов при условии отсутствия межвидовой конкуренции

Популяция Р anserina на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве за три вегетационных периода способна увеличить плотность с 5экз /кв м до 956экз /кв м и сформировать фитомассу 188г/кв м Имея максимальную плотность, популяция сохраняет высокий потенциал вегетативного и генеративного размножения Выкопка всех вегетирующих особей и последующая перекопка почвы не приводят к гибели популяции, а, напротив, способствуют стремительному возобновлению вида преимущественно путем геморизогенеза из оставшейся в почве корневой крошки Через 1,5 месяца после начала возобновления популяция способна восстановить исходную плотность на 58%, фитомассу на 41% и иметь развитую систему плагиотропных побегов Генеративное возобновление происходит гораздо медленнее

Популяция F vesca на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве за три вегетационных периода способна увеличить плотность с 9экз/кв м до 589экз/кв м и сформировать фитомассу 211г/квм Имея максимальную плотность, популяция сохраняет высокий потенциал вегетативного и генеративного размножения урожай плодов достигает 544ш /кв м, длина сети плагиотропных побегов - 86,47м/кв м

Одноосные раметы Trepens длиной 7см, лишенные верхушечных почек, на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве в посадках плотностью 5 и 9экз /кв м на второй вегетационный период способны сформировать популяцию с покрытием 70100% Плотность переплетения плагиотропных побегов в такой популяции способна достигать 142+31см/237+51кв см, а плотность соцветий - 114шт/кв м

5 Проведение многочисленных экспериментов с Ranunculus repens позволило выявить высокий потенциал роста и размножения вида при отсутствии межвидовой конкуренции, а также выявить популяционные отклики вида на изменение среды обитания

Популяция R repens на дерново-подзолистой почве испытывает сильное положительное влияние органоминеральной подкормки, которая повышает урожай фитомас-сы вида до 430,6г/кв м, урожай плодов до 1214шт/кв м и способствует наращиванию чрезвычайно длинной сети плагиотропных побегов до 104,91м/квм В двувидовом модельном сообществе популяция R repens испытывает сильное положительное влияние со стороны наземно-ползучего растения Lysimachia nummularia L Откликаясь на изменение микросреды, популяция повышает интенсивность процессов вегетативного и генеративного размножения и быстро повышает плотность В двувидовом модельном сообществе популяция Krepens испытывает сильное отрицательное влияние со стороны длиннокорневищно-стержнекорневого растения Medicago falcata L Откликаясь на изменение микросреды, популяция снижает интенсивность вегетативного и генеративного размножения, ограничивая процесс повышения плотности

Покоящаяся популяция R repens при сочетании благоприятных погодных условий на свежевскопанной дерново-подзолистой среднесуглинистой почве способна возобновляться семенным путем с образованием густого ковра проростков Плотность молодой популяции достигает 626экз /кв м, а через 1,5 месяца после начала возобновления популяция приобретает способность к размножению вегетативным и генеративным путем

6 Составление морфо-функциональных спектров для природных и модельных популяций Ranunculus repens, Potentilla anserina, Fragaria vesca и их описание позволило сделать следующие выводы, В природных популяциях растений морфо-функциональные спектры в ряду увеличения плотности не имеют закономерных изменений, тогда как в модельных популяциях четко прослеживаются определенные закономерности На ранних стадиях развития популяций, когда плотность невысокая преобладают полицентрические вегетирующие особи По мере развития популяций плотность увеличивается, доля полицентрических вегетирующих особей понижается, доля моноцентрических вегетирующих особей возрастает, обособляется группа генеративно размножающихся особей По мере увеличения плотности преобладание полицентрических генеративно размножающихся особей сменяется преобладанием моноцентрических генеративно размножающихся особей

7 Популяции наземно-ползучих растений организованы так, что способны быстро перестраиваться вслед за изменениями эколого-фитоценотических факторов В первую очередь перестройки затрагивают морфо-функциональный спектр популяции, во вторую ~морфоструктурные показатели и показатели продуктивности Структура популяций пластична настолько, что даже незначительные различия в условиях среды обитания вызывают ответные реакции со стороны растений Характерной чертой исследуемых видов растений является то, чгго возникновение органов генератив-

ного размножения у отдельных особей в популяциях зависит не столько от плотности популяции, сколько от жизненного состояния самих особей, но интенсивность генеративного размножения популяции как цетостной системы имеет тенденцию к усилению в связи с увеличением плотности

8 Возникновение органов вегетативного размножения у отдельных особей в популяциях и интенсивность процессов вегетативного размножения популяции как целостной системы в условиях пониженной межвидовой конкуренции находится в тесной зависимости от плотности В условиях повышенной межвидовой конкуренции подобная зависимость ослабевает

9 Для самоподдержания популяций вегетативное размножение по сравнению с генеративным размноэкением имеет огромное преимущество, т к способствует быстрому обновлению активной фракции особей, стремительному восстановлению вегетационной активности особей после выхода из состояния покоя, быстрому и эффективному освоению площади питания

10 Обобщение опыта полученного в процессе проведения научно-исследовательской работы позволяет сделать ряд практических рекомендаций, способствующих рациональному использованию исследуемых видов растений

РЕКОМЕНДАЦИИ

Опыт выращивания Hrepens позволил рекомендовать вид для использования в практике ландшафтного фитодизайна с целью озеленения участков с бедной супесчаной (можно с более богатой) почвой В работе приведена методика эффективного выращивания растения Результаты обследования естественных местообитаний Fvesca позволили рекомендовать наиболее урожайные места для сбора полезного сырья, а опыт выращивания этого растения позволил рекомендовать методику получения максимальной фитомассы вида. Опыт выращивания Р anserina позволил рекомендовать методику получения максимальной фитомассы вида и быстрого восстановления фитомассы после сбора полезного сырья

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Влияние вербейника монетчатого и люцерны серповидной на вегетативное размножение лютика ползучего в эксперименте / В И Полуянова, С В Федорова // Экология популяций и сообществ мониторинг и биоразнообразие тез докл V Науч конф, пямяти проф ААУранова (Кострома, 16-19 октября 1996г) - М МГЛУ, 1996 - ЧII - С 155

2 Влияние вербейника моЕгетчатого на генеративное размножение тютика ползучего / В И Полуянова, С В Федорова // Проблемы репродуктивной биологии растений тез докл симпозиума (Пермь, 4-6 июня 1996г) - Пермь ПермГУ, 1996 -С 161-162

3 Морфо-функционапьная адаптация популяции лютика ползучего (Ranunculus repens L) к различным экочого-фитоценотическим условиям / С В Федорова // Тез докл II Республ науч конф молодых ученых и специалистов (Казань, 28 июня - 1 июля 1996г) - Казань «ДАС» КСК КГУ, 1996 - Кн I - С 69

4. Экспериментальные исследования внутрипопуляционной стратегии особей лютика ползучего / С В Фёдорова // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков тез докл, представленных II (X) съезду РБО (Санкт-Петербург, 26-29 мая 1998г) - СПб БИНРАН, 1998 - Т1 -С 319

5 Сезонная ритмика развития популяции лютика ползучего / В И Полуянова, С В Федорова, Э Ф Шарипова // Тр VI Междунар конф по морфологии растений -М МГЛУ, 1999 - С 172-173

6 Корреляционные связи в ценопопуляциях земляники лесной (Fragaria vesca L) / В И Полуянова, С В Федорова // Экология и жизнь - 2000 тез докл Междунар конф (Великий Новгород, 26-28 апреля 2000г) - Великий Новгород ВИКОНТ, 2000 - С 24

7 Продуктивность фитомассы Fragana vesca L в травяном ярусе смешанного леса / С В Федорова // Экология 2000 Эстафета поколений 1 Междунар межвуз Школа семинар по экологии тез докл (Пущино, 17-21 апреля 2ОООг) - М МГУЛ, 2000 - С 105-106

8 Особенности состава ценопопуляций Ranunculus repens L, Fragaria vesca L, Potentilla anserina L / С В Федорова // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России мат Всерос науч конф, посвящ 100-летию со дня рождения проф АД Фурсаева (Саратов, 21-24 августа 2000г) - Саратов СПГИ, 2000 - С 268-270

9 Вегетативное и семенное размножение земляники лесной (Fragaria vesca L ) / С В Фёдорова, Э Ф Шарипова // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России мат Всерос науч конф, посвящ 100-летию со дня рождения проф АД Фурсаева (Саратов, 21-24 августа 2000г) - Саратов СПГИ, 2000 -С 271-273

10 Экологический оптимум вербейника монетчатого в условиях Республики Татарстан / С В Федорова, JIД Шагивалиева // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан мат IV Республ науч конф (Казань, декабрь 2000г ) - Казань Новое знание, 2000 - С 84

11 Корреляционная связь плотности ценопопуляции Ranunculus repens L с вегетативным и генеративным размножением / С В Федорова и [др ] // Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений тез докл Всерос совещания (Сыктывкар, 3-5 октября 2000г) - Сыктывкар Коми НЦ УрО РАН, 2000 - С 163-165

12 Метод анализа морфо-функциональной структуры ценопопуляций наземно-ползучих растений со специализированными плагиотропными побегами / С В Федорова // Биосфера и человечество мат конф молодых ученых, посвящ памяти НВ Тимофеева-Ресовского (Екатеринбург, 24-28 апреля 2000г) - Екатеринбург Екатеринбург, 2000 - С 198-202

13 Взаимосвязь продуктивности фитомассы с плотностью в ценопопуляциях наземно-ползучих растений /ЭФ Шарипова, С В Федорова, Э Н Яруллина // Экология 2000 Эстафета поколений ~1 Междунар" межвуз-школа-семинар по экологии тез докл (Пущино, 17-21 апреля 2000г) - М МГУЛ, 2000 - С 41-43

14 Возобновление ценопопуляции лютика ползучего (Ranunculus repens L) в усчови-ях эксперимента /ЭФ Шарипова, С В Федорова // Тез VII Молодежной конерен-ции ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000г)- С-Пб Буслай, 2000 -С 210-211

15 Dynamics of coenopopulation buttercups creeping (Ranunculus repens L) density on experimental conditions / S V Fjodorova, V I Polujanova // Biodiversity and dynamics of ecosystems m North Eurasia (2 ed ) - Novosibirsk IC&G, 2000 - Vol 2 - P 249-251

16 Анализ морфологической структуры ценопопуляций будры плющевидной в лесных фитоценозах / С В Федорова // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока мат Междунар конф (Владивосток, 5-7 сентября 2001г) - Владивосток Дальнаука, 2001 -С 303-306

17 Вегетативное и семенное размножение Potentilla anserina L в экспериментальной чистой заросли / С В Федорова // Тр Междунар конф по фитоценологии и систематике высших растений, посвящ 100-летию со дня рождения А А Уранова (Москва, 2001 г) -М МПГУ,2001 -С 177-178

18 Рост и развитие Triflolium repens L в экспериментальных посадках (Республика Татарстан) / С В Федорова // Ботанические проблемы регионального природопользования мат Первых Чтений, посвящ памяти проф Н И Антипова (Рязань, 27-28 сентября2001г) - Рязань Интермета, 2001 -С 84-87

19 Динамика структуры ценопопуляций лапчатки гусиной / С В Федорова // Актуальные проблемы геоботаники Современные направления исследований в России Методологии, методы и способы обработки материалов тез докл школы-конф в Петрозаводске (22-26 октября 2001г) - Петрозаводск ПетрГУ, 2001 - С 189-191

20 Сезонная динамика морфометрических параметров особей клевера ползучего в экспериментальных посадках / С В Федорова // Популяция, сообщество, эволюция тез докл V Всерос популяционного семинара (Казань, 26-30 ноября) - Казань Новое знание, 2001 -4 1 -С 98-100

21 Опыт выращивания Potentilla anserina L в экспериментальных посадках (Республика Татарстан) / В И Полуянова, С В Федорова // Растительные ресурсы 2002 -Вып 1 -С 57-64

22 Внутрипопуляционные адаптации лапчатки гусиной / С В Федорова // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий сб мат, посвящ 125-легию КГПУ (Казань, 28-29 марта 2002г) - Казань ЦИТИД, 2002 -С 83-84

23 Взаимосвязь между плотностью особей и показателями их размножения в ценопо-пуляциях Fragaria yesca L / С В Федорова // Экологическая ботаника наука, образование, прикладные аспекты тез докл Междунар науч конф, посвящ 25-летию каф ботаники СыктГУ (18-21 сентября 2002г) - Сыктывкар СыктГУ, 2002 - С 234-235

24 Развитие Ranunculus repens L в условиях его массового семенного возобновления // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан мат V Республ науч конф (Казань, 2002г) - Казань Отечество, 2003 - С 261-262

25 Сезонная динамика развития Fragaria vesca L в посадках разной плотности / С В Федорова, В И Полуянова // Экологические, морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем сб мат - Казань Образовательные технологии, 2003 - С 82-84

26 Адаптации ценопоп>ляции Ranunculus repens L к условиям местообитания / С В Федорова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия сб мат Всерос науч конф (Йошкар-Ола, 18-24 сентября 2004г) - Йошкар-Ола МарГУ, 2004 -С 241-243

27 Взаимоотношения между особями в ценопопуляциях наземно-ползучих растений / С В Федорова // Ботанические исследования в Азиатской России мат XI съезда РБО (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003г) - Барнаул АЗБУКА, 2003 -Т2 - С 464-465

28 Экспериментальные исследования процесса формирования клона Trifolium repens (Fabaceae) / В И Полуянова, С В Федорова // Растительные ресурсы 2004 -Вып 4 - С 50-55

29 Разрастание плагиотропных побегов по сторонам света у лютика ползучего / С В Федорова // Тр Междунар конф по морфологии растений, посвящ памяти И Г и ТИ Серебряковых (Москва, 12-14 ноября 2004г) -М МПГУ, 2004 -С 250-251

30 Особенности популяционной стратегии у наземно-ползучих сорных и синантроп-ных видов растений / С В Федорова, В И Полуянова // Проблемы сельского хозяйства междунар сб тр - Калининград КГТУ, 2005 - С 311-319

31 Структура ценопопуляций наземно-ползучего растения Ranunculus repens L / С В Федорова // Вопросы общей ботаники традиции и перспективы мат Междунар конф, посвящ 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 23-27 января 2006г) - Казань. Графити-групп, 2006 -42 - С 128-130

32 Адаптации ценопопуляций наземно-ползучих сорных и синантропных видов растений / С В Фёдорова // Проблемы сельского хозяйства междунар сб науч тр -Калининград КГТУ, 2006 С 299-307

33 Морфоструктура ценопопуляций Fragaria vesca L (Rosaceae) в разных эколого-фитоценотических условиях / С В Федорова // Современные проблемы ботаники мат конф , посвящ памяти В В Благовещенского (Ульяновск, 28 февраля - 1 марта 2007г) сб науч ст - Ульяновск УлГПУ,2007 - С 311-319

34 Опыт выращивания Fragaria vesca L в Республике Татарстан / С В Федорова // Актуальные вопросы сельского хозяйства междунар сб науч тр - Калининград КГТУ, 2007 - С 143-151

Отпечатано с готового оригинал-макета

____в типографии Издательства

Казанского государственного университета Тираж 120 экз Заказ 81/4

420008, ул Профессора Нужина, 1/37 тел. 231-53-59, 292-65-60

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и организация популяций ряда наземно-ползучих растений в разных эколого-фитоценотических условиях"

КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: популяция,ктура, организация, наземно-ползучие растения, Ranunculus repens L., Potentilla anserina L., Fragaria vesca L., Trifolium repens L.

В работе рассматриваются структура и организация популяций ряда наземно-ползучих растений в разных эколого-фитоценотических условиях. Работа проведена с привлечением общепринятых методов популяционной экологии растений и фитоценологии и оригинальных методов обработки и анализа данных. Детально изучена тактика развития особей в модельных популяциях в связи с изменениями плотности. Выявлены популяционные отклики видов на изменение эколого-фитоценотических факторов в эксперименте и в природе. Объектами были Ranunculus repens L., Potentilla anserina L., Fragaria vesca L., Trifolium repens L. На основе проведенных исследований было написано заключение и составлены практические рекомендации по рациональному использованию изученных видов растений.

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Федорова, Светлана Владиславовна

выводы

1. Морфологическое разнообразие особей наземно-ползучих растений в популяциях и четкое разграничение функций между морфологически схожими особями послужили основанием для выделения морфо-функциональных групп и разработки метода анализа морфо-функциональной структуры. С помощью этого метода была изучена тактика развития видов наземно-ползучих растений в разных эколого-фитоценотических условиях. Оценка эколого-фитоценотических условий среды обитания растений, проводимая с помощью разработанных нами фитоценотического коэффициента затенения (CSd) и фи-тоценотического индекса богатства почвы азотом (NtRS) и определения традиционным методом относительной влажности почвы (RHS), позволила определить экологические координаты природных местообитаний исследованных видов растений.

2. Авторские методические разработки в дополнение к общепринятым методам популяционного анализа позволили выявить видовые особенности и общие черты в структуре и организации популяций ряда наземно-ползучих растений, произрастающих в разных эколого-фитоценотических условиях.

3. Проведение экологической ординации природных популяций Ranunculus repens L., Potentilla anserina L., Fragaria vesca L., Trifolium repens L. позволило выявить существенные изменекния морфоструктурных показателей и показателей продуктивности популяций по градиентам эколого-фитоценотических факторов: богатство почвы доступным азотом, фитоценоти-ческое затенение, относительная влажность почвы. В трехмерной системе экологических координат (NtRS, CSd, RHS) точки наиболее благоприятные для развития видов во всех отношениях соответствуют следующим: Ranunculus repens - (27,6,45); Fragaria vesca - (51,15,16); Potentilla anserina - (67,0,15). В природе в таких условиях популяции видов характеризуются высоким обилием, высокой фитомассой и интенсивными процессами вегетативного и генеративного размножения.

4. Проведение сезонных и погодичных наблюдений за модельными популяциями Potentilla anserina, Fragaria vesca, Trifolium repens L. позволило выявить высокий потенциал роста и размножения этих видов при условии отсутствия межвидовой конкуренции.

Популяция Potentilla anserina на дерново-подзолистой среднесуглини-стой почве за три вегетационных периода способна увеличить плотность с 5 экз./кв.м до 956 экз./кв.м и сформировать надземную фитомассу в воздушно-сухом состоянии 188 г/кв.м. Имея максимальную плотность, популяция сохраняет высокий потенциал вегетативного и генеративного размножения. Выкопка всех вегетирующих особей и последующая перекопка почвы не приводят к гибели популяции, а, напротив, способствуют стремительному возобновлению вида преимущественно путем геморизогенеза из оставшейся в почве корневой крошки. Генеративное возобновление происходит гораздо медленнее. Через 1,5 месяца после начала возобновления популяция способна восстановить исходную плотность на 58 %, фитомассу на 41% и иметь развитую систему плагио-тропных побегов.

Популяция Fragaria vesca на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве за три вегетационных периода способна увеличить плотность с 9 экз./кв.м до 589 экз./кв.м и сформировать надземную фитомассу в воздушно-сухом состоянии 211 г/кв.м. Имея максимальную плотность, популяция сохраняет высокий потенциал вегетативного и генеративного размножения: урожай плодов достигает 544шт./кв.м, длина сети плагиотропных побегов - 86,47 м/кв.м.

Одноостные раметы Trifolium repens L. длиной 7 см, лишенные верхушечных почек, на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве в посадках плотностью 5 и 9 экз./кв.м на второй вегетационный период способны сформировать популяцию с покрытием 70-100 %. Плотность переплетения плагиотропных побегов в такой популяции способна достигать 142+31 см / 237+51 кв.см, а плотность соцветий - 114 шт./кв.м.

5. Проведение многочисленных экспериментов с Ranunculus repens позволили также выявить высокий потенциал роста и размножения вида при условии отсутствии межвидовой конкуренции, а также выявить популяционные отклики вида на изменение среды обитания.

Популяция Ranunculus repens на дерново-подзолистой почве испытывает сильное положительное влияние органоминеральной подкормки, которая повышает урожай фитомассы вида до 430,6 г/кв.м, урожай плодов до 1214 шт/кв.м и способствует наращиванию чрезвычайно длинной сети плагиотроп-ных побегов до 104,91 м/кв.м. В двувидовом модельном сообществе популяция R.repens испытывает сильное положительное влияние со стороны наземно-ползучего растения Lysimachia nummularia L. Откликаясь на изменение микросреды, популяция повышает интенсивность процессов вегетативного и генеративного размножения и быстро повышает плотность. В двувидовом модельном сообществе популяция R.repens испытывает сильное отрицательное влияние со стороны длиннокорневищно-стержнекорневого растения Medicago fal-cata L. Откликаясь на изменение микросреды, популяция снижает интенсивность вегетативного и генеративного размножения, ограничивая процесс повышения плотности.

Покоящаяся в виде семян в почве популяция Ranunculus repens при сочетании благоприятных погодных условий на свежевскопанной дерново-подзолистой среднесуглинистой почве способна стремительно возобновляться семенным путем и формировать молодую популяцию. При условии отсутствия межвидовой конкуренции плотность возобновленной популяции способна достигать 626 экз./кв.м. Через 1,5 месяца после начала возобновления популяция приобретает способность к размножению вегетативным и генеративным путем.

6. Составление морфо-функциональных спектров для природных и модельных популяций Ranunculus repens, Potentilla anserina, Fragaria vesca и их описание позволило сделать следующие выводы. В природных популяциях растений морфо-функциональные спектры в ряду увеличения плотности не имеют закономерных изменений, тогда как в модельных популяциях четко прослеживаются определенные закономерности. На ранних стадиях развития популяций, когда плотность невысокая преобладают полицентрические вегетирующие особи. По мере развития популяций плотность увеличивается, доля полицентрических вегетирующих особей понижается, доля моноцентрических вегетирующих особей возрастает, обособляется группа генеративно размножающихся особей. По мере увеличения плотности преобладание полицентрических генеративно размножающихся особей сменяется преобладанием моноцентрических генеративно размножающихся особей.

7. Популяции наземно-ползучих растений организованы так, что способны быстро перестраиваться вслед за изменениями эколого-фитоценотических факторов. В первую очередь перестройки затрагивают морфо-функциональный спектр популяции, во вторую - морфоструктурные показатели и показатели продуктивности. Структура популяций пластична настолько, что даже незначительные различия в условиях среды обитания вызывают ответные реакции со стороны растений. Характерной чертой исследуемых видов растений является то, что возникновение органов генеративного размножения у отдельных особей в популяциях зависит не столько от плотности, сколько от жизненного состояния особей, но интенсивность генеративного размножения популяции как целостной системы имеет тенденцию к усилению в связи с увеличением плотности.

8. Возникновение органов вегетативного размножения у отдельных особей в популяциях и интенсивность процессов вегетативного размножения популяции как целостной системы в условиях пониженной межвидовой конкуренции находится в тесной зависимости от плотности. В условиях повышенной межвидовой конкуренции подобная зависимость ослабевает.

9. Для самоподдержания популяций вегетативное размножение по сравнению с генеративным размножением имеет огромное преимущество, т.к. способствует быстрому обновлению активной фракции особей, стремительному восстановлению вегетационной активности особей после выхода из состояния покоя, быстрому и эффективному освоению площади питания.

10. Обобщение опыта полученного в процессе проведения научно-исследовательской работы, позволяет сделать ряд практических рекомендаций, способствующих рациональному использованию исследуемых видов растений.

РЕКОМЕНДАЦИИ

Опыт выращивания красивого, но пока еще не популярного в декоративном садоводстве растения Ranunculus repens., отраженный в разделе 3.2. позволяет рекомендовать этот вид для использования в ландшафтном фитодизайне с целью озеленения участков с бедной супесчаной (можно с более богатой) почвой. На дерново-подзолистой почве наиболее эффективными по затратам труда будут групповые посадки взрослых генеративных особей в центральные углубления из расчета 12 экз./кв.м. Посадка растений в начале июля, удаление сухих частей отмерших побегов, одноразовая прикорневая подкормка через две недели после посадки, внесение удобрения полосами по периметру на расстоянии 20 см от крайних растений, полив в засушливые периоды - вот условия, при соблюдении которых можно добиться максимального декоративного эффекта. В августе того же года особи R.repens сформируют зеленые заросли, а в следующем году (май-июль) - цветущие клумбы: в центре которых будут располагаться высокие растения с глянцевыми темно-зелеными крупными листьями и возвышающимися сильно разветвленными цветоносами с массой крупных (до Зсм) блестящих ярко-желтых цветков. Бордюр клумб будет образован невысокими молодыми дочерними кустами, связанными с материнскими растениями и между собой зелеными с малиновыми разводами «трубочками» пла-гиотропных побегов. Рекомендуем использование гранулированного комплексного бесхлорного органо-минерального удобрения для декоративных растений (органическое вещество - 45-50 %, N - 7 %, Р - 7 %, К - 7 %, микроэлементы и гумат) в норме указанной на упаковке.

Результаты обследования естественных местообитаний полезного во многих отношениях растения - Fragaria vesca, приведенные в разделе 3.4, позволяют рекомендовать наиболее урожайные места для сбора необходимого сырья: подземных и надземных органов растения. В лесной зоне следует искать наиболее благоприятные для Т7. vesca местообитания, приуроченные к вырубке и хорошо освещенной, например, восточной опушке. Там популяции имеют большое проективное покрытие, формируют большую фитомассу (надземная фитомасса в воздушно-сухом состоянии достигает 36,9 г/кв.м) и дают высокий урожай плодов - 182шт./кв.м. В таких местах сбор надземных органов -Р.уелсл будет более эффективным в отношении затрат труда и безопасен для популяции, т.к. особи обладают высокой интенсивностью вегетативного размножения, что предохраняет популяцию от вымирания.

Не всегда целесообразно заниматься сбором плодов и других частей растений Г.уеяса в естественных местообитаниях, иногда полезнее выращивать это растение для получения максимальной фитомассы. Результаты, отраженные в разделе 4.2, позволяют рекомендовать посадку виргинильных особей Р.уеъса на хорошо освещенное место в мае в хорошо вскопанную среднесугли-нистую дерново-подзолистую почву с плотностью 9экз./кв.м. Желательно, чтобы предшественниками были злаки в смеси с бобовыми. Проведение регулярной прополки будет способствовать тому, что на третьем году жизни растений урожай плодов Т7. \esca составит 544 шт./кв.м, надземная фитомасса в воздушно-сухом состоянии - 159,6-211,8 г/кв.м. При необходимости можно выкопать подземные органы всех вегетирующих особей и это не приведет к гибели популяции, поскольку она способна восстановиться из банка вегетативных зачатков созданного за период активной вегетации особей.

Проведенные исследования, результаты которого изложены в разделе 4.3, .могут служить основанием для составления практических рекомендаций по выращиванию полезного во многих отношениях растения Ро(епШ1а ап-веппа с целью получения максимальной фитомассы. У растения для различных целей используются надземные и подземные органы. Рекомендуем: высаживать Р атеппа на хорошо освещенное место в мае на среднесуглинистую дерново-подзолистую хорошо вскопанную почву с плотностью 5 или

9экз./кв.м; в качестве рассады следует использовать виргинильные моноцентрические особи. Желательно, чтобы предшественниками на участке были злаки в смеси с бобовыми. При таком способе посадки и регулярной прополке на третьем году жизни растений можно получить до 188г/кв.м сухой надземной фитомассы. При необходимости можно выкопать корни всех вегетирующих особей Р.атегта, но после этого следует перекопать почву и обильно ее полить. Данная операция позволит ускорить процесс возобновления популяции вида. После сбора корней в июне-июле популяция восстановится путем гемори-зогенеза из кусочков оставшихся в почве корней и начнет размножаться в августе-сентябре того же года.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Федорова, Светлана Владиславовна, Казань

1. Бакин, О.В. Сосудистые растения Татарстана Текст. / О.В. Бакин, Т.В. Рогова, А.П. Ситников. - Казань: Изд-во Каз. ун-та, 2000. - 496 с.

2. Барыкина, Р.П. Сарментация и партикуляция как особые способы естественного вегетативного размножения растений Текст. / Р.П. Барыкина // Труды VI Междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: Изд-во МГПУ, 1999. - С. 18-20.

3. Барыкина, Р.П. Поливариантность способов естественного вегетативного размножения на примере сем. Ranunculaceae Текст. / Р.П. Барыкина // Эмбриология цветковых растений в 4-х томах. С.П-б.: Мир и семья, 2000. - Т. 3. С. 442-446.

4. Барыкина, Р. П. Морфолого-анатомическое исследование Ranunculus repens L. и R. Reptans L. Текст. / Р.П. Барыкина, В.И. Пустовойтова // Вестн. МГУ.-1973. -№ 6. С. 28-39.

5. Бобров, Е.Г. Род клевер Текст. / Е.Г. Бобров // Флора СССР под ред. В.Л. Комарова в 54 томах. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1945. - Т. XI. - С. 189-261.

6. Ведерникова, О.П. Онтогенез земляники лесной (Fragaria vesca L.) Текст. / О.П. Ведерникова, С.А. Дубровная // Онтогенетический атлас лекарственных растений: учеб. пособие Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1997. - С. 196-202.

7. Воронова, О.Г. Особенности онтогенеза лапчатки гусиной (Potentilla ап-serina L.) в зависимости от экологических условий Текст. / О.Г. Воронова // Ежегодник Тюменского областного краеведческого музея. 1998. - № 96. - С. 151-160.

8. Воронова, О.Г. Онтогенез и экология ценопопуляций лапчатки гусиной (Potentilla anserina L.) на юге Западной Сибири: автореф. дис.канд. биол. наук Текст. / О.Г. Воронова. Томск: Изд-во ТюмГУ, 1999. - 18 с.

9. Высоцкий, Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк Текст. / Г.Н. Высоцкий // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1915. - Т. 8, № 9-10. - С. 1113-1443.

10. Горчаковский, П.JI. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов Текст. / П.Л. Горчаковский. Екатеринбург: Екатеринбург, 1999. - 156 с.

11. Григорьева, Н.М. Люцерна серповидная (Medicago falcata L.) / Н.М. Григорьева Текст. //Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений: Метод, разработка. М.: Изд-во МПГИ, 1983. - Ч. II.- С. 55-61.

12. Гроссгейм, А.А. Род люцерна Текст. / А.А. Гроссгейм // Флора СССР под ред. В.Л. Комарова в 54 томах М., Л.: Изд-во АН СССР, 1945. - Т. XI. - С. 129-176.

13. Денисова, Л.Н. Пространственная и возрастная структура популяций Tri-folium repens (Fabaceae) в различных местообитаниях Текст. / Л.Н. Денисова // Бот. журн. 1995. - Т. 8, № 5. - С. 18-25.

14. Дубровная, С.А. Структура природных популяций земляники лесной (Fragaria vesca L): автореф. дис. .канд. биол. наук Текст. / С.А. Дубровная. -Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 2000 а. 23 с.

15. Дубровная, С.А. Структура природных популяций земляники лесной (Fragaria vesca L.): дис. канд. биол. наук Текст. / С.А. Дубровная. Екатеринбург, 20006. - 193 с.

16. Дымова, О.В. Физиологическая и популяционная экология неморальных травянистых растений на севере / О.В. Дымова, Л.В. Тетерюк. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2000. - 144 с.

17. Жизнь растений: в 6-и томах Текст. / отв. ред. А.Л. Тахтаджян. М.: Просвещение, 1980. - Т. 5, Ч. 2. - 511 с.

18. Жукова, JI.A. Динамика ценопопуляций луговых растений: дис. док. биол. наук, в 2-х томах Текст. / JI.A. Жукова. М., 1987. - 648 с.

19. Жукова, JI.A. Популяционная жизнь луговых растений Текст. / J1.A. Жукова. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

20. Зайцев, Т.Н. Статистические методы в ботанике Текст. / Т.Н. Зайцев. -М.: Наука, 1990. 296 с.

21. Злобин, Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений Текст. / Ю.А. Злобин. Казань: Изд-во Каз. ун-та, 1989. - 146 с.

22. Кислюк, О.С. Структурное имитационное моделирование наземно-ползучих трав с моноподиально-нарастающими удлиненными плагиотроп-ными побегами Текст. / О.С. Кислюк, М.М. Паленова // Журн. общ. биол. -1994. Т. 55, № 6.-С. 708-715.

23. Куркин, К.А. Экологическая классификация растительности пойменных лугов как основа для изучения синэкологических оптимумов видов Текст. / К.А. Куркин // Бот. журн. 2001. - Т. 86, № 1. - С. 31-42.

24. Любарский, Е.Л. К методике изучения тропизмов подземных плагиотроп-ных побегов Текст. / Е.Л. Любарский // Бот. журн. 1964. - Т. 49, № 2. - С. 240-242.

25. Любарский, Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений Текст. / Е.Л. Любарский. Казань: Изд-во Каз. ун-та, 1967. - 182 с.

26. Любарский, Е.Л. О распределении запасных углеводов в корневище купены Текст. / Е.Л. Любарский // Труды Волжско-Камского заповедника. Казань: Изд-во Каз. ун-та, 1972. - Вып. 2. - С. 3-16.

27. Любарский, Е.Л. Принципы и методы исследования морфоструктуры ценопопуляций Текст. / Е.Л. Любарский Н Структура ценопопуляций. сб. науч. тр. Казань: Изд-во Каз. ун-та, 1975. - С. 3-16.

28. Любарский, Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз Текст. / Е.Л. Любарский. -Казань: Изд-во Каз. ун-та, 1976. 158 с.

29. Любарский, Е.Л. К исследованию неоднородности ценопопуляций назем-но-ползучих растений Текст. / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова // НДВШ, биол. науки. 1974. - № 2. - С. 61-65.

30. Любарский, Е.Л. О Сезонной динамике морфоструктуры ценопопуляции лютика ползучего Текст. / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова // Структура ценопопуляций: сб. науч. тр. Казань: Изд-во Каз. ун-та, 1975. - С. 68-77.

31. Любарский, Е.Л. О явлении осенней морфоструктурной конвергенции ценопопуляций клевера ползучего и вербейника монетчатого Текст. / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова // Экология. 1983. - № 6. - С. 61-62.

32. Любарский, Е.Л. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений Текст. / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова. Казань: Изд-во Каз. ун-та, 1984.-140 с.

33. Любарский, Е.Л. Изменчивость ценопопуляции клевера ползучего в условиях фитоценоза Текст. / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова // Экология. -1991.- №4. С. 79-81.

34. Любарский, Е.Л. О сезонной пульсации плотности в экспериментальной популяции лютика ползучего Текст. / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова // Экология. 1992. - № 1. - С. 78-79.

35. Любарский, Е.Л. О динамике плотности в экспериментальных популяциях лютика ползучего и ее регуляции Текст. / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова, Л.Ю. Маркова // Динамика ценопопуляций травянистых растений: сб. ст. -Киев: Наукова думка, 1987. С. 52-58.

36. Мельникова, М.Ф. Становление анатомо-морфологической структуры растений лютика ползучего в прегенеративный период Текст. / М.Ф. Мельникова [и др.] // Онтогенез травянистых поликарпических растений: сб. ст. -Свердловск: Изд-во УГУ, 1977. С. 56-62.

37. Миркин, Б. М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии Текст. / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг, Л. Г. Наумова. М.: Наука, 1989. -223с.

38. Овчинников, П.Н. Род лютик Текст. / П.Н. Овчинников // Флора СССР под ред. В.Л. Комарова в 54 томах. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1937. - Т. VII. - С. 351-479.

39. Паленова, М.М. Особенности популяционной жизни некоторых наземно-ползучих трав: дис.канд. биол. наук Текст. / М.М. Паленова. М., 1993. -241 с.

40. Паленова, М.М. Онтогенез вербейника монетчатого {Lysimachia nummularia L.) Текст. / М.М. Паленова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1997. - С. 203-209.

41. Паленова, М.М. Онтогенез рамет и генет вегетативно-подвижных растений (методические подходы) Текст. / М.М. Паленова // Жизнь популяций в гетерогенной среде: сб. ст. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998а. - Ч. 1. -С.113-114.

42. Палеиова, М.М. Генетическая составляющая разных типов поливариантности (на примере Trifolium repens L.) Текст. / М.М. Паленова // Экология и генетика популяций: сб. ст. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 19986. - С. 282-284.

43. Полуянова, В.И. Особенности наземно-ползучих растений Текст. / В.И. Полуянова // Экологические исследования: сб. ст. Казань: Изд-во Каз. унта, 1995.- С. 107-115.

44. Полуянова, В.И. Исследование структуры ценопопуляции гусиной лапчатки и лугового чая в Волжско-Камском заповеднике Текст. / В.И. Полуянова, E.JI. Любарский // Структура и организация популяций: сб. ст. Казань: Изд-во Каз. ун-та, 1985. - С. 31 - 48.

45. Полуянова, В.И. Опыт выращивания Potentilla anserina L. в экспериментальных посадках (Республика Татарстан) Текст. / В.И. Полуянова, С.В. Федорова // Растительные ресурсы. 2002. - Вып. 1. - С. 57-64.

46. Полуянова, В.И. Экспериментальные исследования процесса формирования клона Trifolium repens (Fabaceae) Текст. / В.И. Полуянова, C.B. Федорова // Растительные ресурсы. 2004. - Вып. 4. - С. 50-55.

47. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах Текст. / Т.А. Работнов // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950а. - Т. 6.- С.7 -204.

48. Работнов, Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии Текст. / Т.А. Работнов // Проблемы ботаники. 19506. - Вып. 1. - С. 465-483.

49. Работнов, Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций Текст. / Т.А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Вып. 1, Т. 74. - С. 141-149.

50. Работнов, Т.А. Луговедение Текст. / Т.А. Работнов. М.: Изд-во МГУ, 1974.-384 с.

51. Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование; сем.: Magnoliaceae-Limniaceae Текст. / отв. ред П.Д. Соколов Л.: Наука, 1987. - Т. 1. - 460 с.

52. Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование; сем.: Hydrangeaceae-Haloragaceae Текст. / отв. ред П.Д. Соколов Л: Наука, 1987. - Т. 3. - 326 с.

53. Самосенко, И.Е. Оценка состояния ценопопуляций Galium odoratum (Rubiaceae) в Западном Саяне Текст. / И.Е. Самосенко, И.С. Бянкина // Бот. журн. 2003. - Т. 88, № 4. - С. 76-81.

54. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений Текст. / И.Г. Серебряков. М.: Советская наука, 1952. - 192 с.

55. Серебрякова, Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования назем-но-ползучих многолетних трав Текст. / Т. И. Серебрякова // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция: сб. ст. М.: Наука, 1981. - С. 161-179.

56. Смелов, С.П. Биологические основы луговодства Текст. / С.П. Смелов. -М.: Сельхозиздат, 1947. 230 с.

57. Смирнова, О.В. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф Текст. / О.В. Смирнова [и др.] // Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура): сб. ст. М.: Наука, 1976. - С. 14-44.

58. Смирнова, О.В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов европейской части СССР Текст. // Бюл. МОИП, отд. биол. 1980. - Вып. 5, Т. 85. - С. 5-67.

59. Смирнова, О.В. Структура травянистого покрова широколиственных лесов Текст. / О.В. Смирнова. М.: Наука, 1987. - 205 с.

60. Ступишин, A.B. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья Текст. / A.B. Ступишин. Казань: Изд-во Каз. ун-та, 1964. - 197 с.

61. Тукшаитов, Р.Х. Основы оптимального представления статистических показателей на графиках, диаграммах и в таблицах Текст. / Р.Х. Тукшаитов. -Казань: Изд-во КГЭУ, 2006. 228 с.

62. Сукачев, В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитоценологию) Текст. / В.Н. Сукачев. Л., М.: Книга, 1928. - 232 с.

63. Уранов, A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов Текст. / A.A. Уранов // НДВШ, биол. науки. 1975. - № 2. - С. 7-34.

64. Уранов, А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых цено-популяций // Ценопопуляции растений (Развитие и взаимоотношения) Текст. / А.А. Уранов. М: Наука, 1977. - С. 8-20.

65. Федорова, С.В. Адаптации ценопопуляций наземно-ползучих сорных и си-нантропных видов растений. Текст. / С.В. Федорова // Проблемы сельскогохозяйства: междунар. сб. науч. тр. Калининград: Изд-во КГТУ, 20066. - С. 299-307.

66. Федорова, C.B. Особенности популяционной стратегии у наземно-ползучих сорных и синантропных видов растений // Проблемы сельского хозяйства: междунар. сб. науч. тр. Текст. / C.B. Федорова, В.И. Полуянова // Калининград: Изд-во КГТУ, 2005. С. 111-119.

67. Федорова, C.B. Вегетативное и семенное размножение земляники лесной {Fragaria vesca L.) Текст. / C.B. Федорова, Э.Ф. Шарипова // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: материалы

68. Всероссийской науч. конф., посвященной 100-летию со дня рождения проф. А.Д. Фурсаева (Саратов, 21-24 августа 2000 г.). Саратов: Изд-во СарПИ, 2000. - С. 271-273.

69. Фисюнов, А.В. Сорные растения Текст. / А.В. Фисюнов. М.: Колос, 1984. - 304 с.

70. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) Текст. / А.А.Уранов [и др.]; отв. ред. А.А.Уранов, Т.И. Серебрякова. М.: Наука, 1976.-215 с.

71. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) Текст. / Л.Б. Заугольнова [и др.]; отв. ред. Т.И. Серебрякова, Т.Г. Соколова. М.: Наука, 1988.- 184 с.

72. Цыганов, Д.Н. Фитоиндексация экологических режимов в подзоне хвой-но-широколиственных лесов Текст. / Д.Н. Цыганов. М.: Наука, 1983. - 197 с.

73. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР): 2-е издание Текст. / С.К. Черепанов. С.-Пб.: Мир и семья -95, 1995. - 990 с.

74. Штейнберг, Е.И. Род вербейник Текст. / Е.И. Штейнберг // Флора СССР под ред. В.Л. Комарова в 54 томах. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - Т. XVIII. - С. 255-268.

75. Юзепчук, С.В. Род земляника Текст. / С.В. Юзепчук // Флора СССР под ред. В.Л. Комарова в 54 томах.- М., Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Т. X. - С. 58-69.

76. Юзепчук, С.В. Род лапчатка Текст. // С.В. Юзепчук / Флора СССР под ред. В.Л.К Комарова в 54 томах. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1941.- Т. X. - С. 78-141.

77. Angevine, M.W. Variations in the demography of natural populations of the wild strawberries Fragaria vesca and F.virginina Text. / M.W. Angavine // J. Ecol. 1983. - Vol. 71, N 3. - P. 959-974.

78. Chapman, D.F. Growth and demography of Trifolium repens stolons in grazed hill pastures Text. / D.F. Chapman // J. Appl. ecol. 1983. - Vol. 20. - P. 597-608.

79. Coles, S.M. Ranunculus repens L. in Europe Text. / S.M. Coles // Wahtsonia. -1977.-N 11.-P. 353-366.

80. Doust, L. L. Population dynamics and local specialization in a clonal perennial (Ranunculus repens). 1. The dynamics of ramets in contrasting habitats Text. / L.L. Doust// J. Ecol. 1981. - Vol. 69,N 4. - P. 743-755.

81. Dong, M. Morphological responses to local light conditions in clonal herbs from contrasting habitats, and their modification due to physiological integration Text. / M. Dong // Oecologia. 1995. - Vol. 101, N 3. - P. 282-288.

82. Dong, M. Клоновый рост растений в гетерогенных местообитаниях (кит, рез. англ.) Text. / М. Dong // Zhiwu shengtai xuebao = Acta phytoecol. sin. -1996a. Vol. 20, N 6. - P. 543-548.

83. Dong, M. Рост клонов растений в связи с гетерогенносттью ресурсов: характер питания (кит, рез. англ.) Text. М. Dong // Zhiwu shengtai xuebao = Acta phytoJ. Ecol. sin. 1996b. - Vol. 38, N.10. - P. 828-835.

84. Eriksson, O. Reproduction and clonal growth in Potentilla anserina (Rosaceae); the relation between growth form and dry weight allocation Text. / O. Eriksson // Oecologia. 1985. - Vol. 66, N 3. - P. 378-380.

85. Falinska, K. The demography of coenopopulation of forest herbs. Population structure of vegetation Text. / K. Falinska // Handbook of vegetation science:. Ed. J. White. Dordrecht: Lancaster: Junk Publ, 1985. Pt. III. - P. 241-264.

86. Jonsdoffir, G. Tiller demography in seashore population of Agrostis stolonifera, Festuca rubra and Poa Irrigana Text. / G. Jonsdoffir // J. Veget. Sei. 1991. -Vol. 2, N.l. - P. 89-94.

87. Нага, T. Growth dynamics and size structure of shoots of Phragmites australis, a clonal plant Text. / Т. Hara, J. Van der Toorn, J.H. Mook // J. Ecol. 1993. -Vol. 81, N 1. - P. 47-60.

88. Harada, Y. Lattice population dynamics for plan with dispersing seeds and vegetative propagation Text. / Y. Harada, Y. Iwasa. // Res. popul. ecol. 1994. -Vol. 36, N.2.-P. 237-249.

89. Harper, J. L. Population biology of plants Text. / J.L. Harper L., N. Y.: Acad, press, 1977. - 892 p.

90. Harper, J. L. The demography of plants with clonal growth Text. / J.L. Harper // Biortheology. 1978. - Vol. 15, N 2. - P. 27-48.

91. Hartnett, D.C. Physiological integration among intracional ramets in Solidago canadensis Text. / D.C. Hartnett, F.A. Bazzaz // J. Ecol. 1983. - Vol. 64, N 4. -P. 779-788.

92. Kroon, H. Morphological plasticity in clonal plants: The foraging concept reconsidered Text. / H. de Kroon, Mic. J. Hutchings // J. Ecol. 1995. - Vol. 83, N l.-P. 143-152.

93. Laska, G. Changes in the life strategy of Carex digitata (Cyperaceae) in disturbed woodland on communities. 1. Life history Text. / G. Laska // Fragm. florist. et geobot. 1996a. - Vol. 41, N 1. - P. 419-445.

94. Laska, G. Changes in the life strategy of Carex digitata (Cyperaceae) in disturbed woodland on communities. 2. Demography Text. / G. Laska // Fragm. florist. et geobot. 1996b. - Vol. 41, N 1. - P. 447-473.

95. Lewis, W. H. Population dynamics of the American ginseng Panax quinque-folium (Araliaceae) Text. / W. H. Lewis, V. E Zeinger. // Amer. J. Bot. 1982. -Vol. 69, N9.- P. 1483-14-90.

96. Lynn, D.S. Variation in the history characteristics between clones of R.repens grown to experimental garden conditions Text. /D.S. Lynn, S. Waldren // Weed Res. 2001.- Vol. 41, N 5. - P. 421-432.

97. Makepeace, W. Growth, reproduction and production biology of mouse-ear and king devil hawkweed in Eastern South Island New Zealand Text. / W. Makepeace // N. Z. J. Bot. 1985. - Vol. 23, N. 1. - P. 65-78.

98. Maze, T. The influence of plaster age, plant density and genotype on intraspeci-fic diversity of Trifolium repens (white clover) Text. / T. Maze, R. Turkington // Can. J. Bot. 1996.-Vol. 74, N7.-P. 1189-1192.

99. Oborny, B. Speser length in clonal plants and the efficiency of resource capture in heterogeneous environments: A Monte Carlo simulation Text. / B.Oborny // Folia geobot. et phytotaxon. 1994. - Vol. 29, N.2. - P. 139-158.

100. Piao, S. Плотность и динамика роста популяции Leymus chinensis (кит., рез англ.) Text. / Shunji Piao [et all.] // Zhiwu shengtai xuebao = Acta phitoecol. sin.- 1997.- Vol. 21, N 1 P. 60-66.

101. Prati, D. Trade of between vegetative and sexual reproduction in the clonal plant Ranunculus reptens L. Text. / D. Prati // 6-th Congr. Eut. Soc. Evol. biol. (Arnhem, 24-28 August 1997): Progr. Absir. Heteren: Wageningen, 1997. - P.6.

102. Raphael, D.O. Growth and survivorship of remets and seedings of Agave de-serti: influences of parent-ramet connections Text. / D.O. Raphael, P.S. Noble // Bot. Gaz. 1986. - Vol. 147, N 1. - P. 78-83.

103. Sarukhan, J. Studies of plant demograhpy: Ranunculus repens L., R. bulbosus L. and R. acris L. Text. / J. Sarukhan // J. Ecol. 1974. - Vol. 62, N 3. - P. 151177.

104. Sarukhan, J. Studies of plant demograhpy: Ranunculus repens L., R. bulbosus L. and R. acris L. Text. / J. Sarukhan, J. L. Harper // J. Ecol. 1973. - Vol. 61, N11.- P. 675-716.

105. Sarukhan, J. Studies of plant demograhpy: Ranunculus repens L., R. bulbosus L. and R. acris L. Text. / J. Sarukhan , M. D. Gadgil // J. J. Ecol. 1974. - Vol. 62, N 11. - P. 927-936.

106. Streitwolf, E.R. Clonal growth traits of tow Prunella species are determined by co-occurring orbuscular mycorthizal fungi from a calcareous grassland Text. / E.R. Streitwolf [et all] //J. Ecol. 1997. - Vol. 85, N2. - P. 181-191.

107. Stuefer, J.F. High benefits of clonal integration in two stoloniferous species, In response to heterogeneous light environments Text. / J.F Stuefer, H.J. During, H. Kroon // J. Ecol. 1994. - Vol. 82, N 3 - P. 511-518.

108. Shumway, S.W. Physiological integration among clonal ramets during invasion of disturbance patches in a New England salt marsh Text. / S.W. Shumway // Ann. Botan (USA). 1995. - Vol. 76, N 3. - P. 225-233.

109. Turkington, R. The growth, distribution and neighbor relationships of Trifolium repens in a permanent pasture. 1. Ordination, pattern and connect Text. / R. Turkington, J.L. Harper // J. Ecol. 1979. - Vol. 67, N 8. - P. 201-254.1. ПРИЛОЖИ

110. ОНТОГЕНЕЗ ИЗУЧАЕМЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ: КСЕРОКОПИИ С ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ, УКАЗАННЫХ В ОСНОВНОМ ТЕКС

111. Ойтогевез земляники лесной (Fragaria vesca L.)

112. Онтогенез л штат* гусиная (Poteotiüa acerina I,

113. Онтогенез вербейника монетчатого (ЬувшасЫа сигати1апа Ь.)1. Рис. 33

114. Схема онтогенеза генеты вербейника монетчатого (ЬузшшсЫа шшшш1апа Ь.)1. Рис. 33а

115. ДОЛГОТА ДНЯ В ВЕГЕТАЦИОННЫЙ ПЕРИОД В УСЛОВИЯХ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН

Информация о работе

Федорова, Светлана Владиславовна
кандидата биологических наук
Казань, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структура и организация популяций ряда наземно-ползучих растений в разных эколого-фитоценотических условиях - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы