Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфология некоторых длиннокорневищных видов растений и структура их ценопопуляций на юге Сибири

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфология некоторых длиннокорневищных видов растений и структура их ценопопуляций на юге Сибири"

На правах рукописи

БАСАРГИН Евгений Александрович

БИОМОРФОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ДЛИННОКОРНЕВИЩНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ И СТРУКТУРА ИХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НА ЮГЕ СИБИРИ

03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2010

4854614

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Центральном си бирском ботаническом саду СО РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор

Черемушкина Вера Алексеевна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Куприянов Андрей Николаевич; кандидат биологических наук Шеремет Наталья Владимировна.

Ведущая организация — Марийский государственный университет, г. Йошкар-Ола.

Защита состоится 22 марта 2011 г. в 1230 часов на заседании совет Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учреждени РАН Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новое! бирск-90, ул. Золотодолинская, 101. Факс:(383)330-19-86. Сайт в Интернете: http://csbg.narod.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения РАН Централь ного сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан 8 февраля 2011 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Сохранение биологического разнообразия растений невозможно без исследования их ценотических популяций. Знание биологии вида и структуры его популяций - та основа, на которой можно прогнозировать как дальнейшее развитие популяций, так и реакцию растений на неблагоприятные воздействия среды обитания (Работнов, 19506; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Harper, 1977; Смирнова, 1987; Заугольнова, 1994; Жукова, 1995). Несомненный интерес в этом отношении представляют длиннокорневищные травянистые виды растений, которые часто являются доминантами многих ценозов умеренной зоны Евразии. Однако большинство работ посвящено видам, произрастающим в лесных и луговых ценозах (Смирнова и др., 1976; Торопова, 1977; Жукова, Бердникова, 2007; Уланова, 1998; Егорова, 2000; и др.). Длиннокорневищные растения степных фи-тоценозов исследованы слабо (Борисова, 1961; Санданов, 2009).

Объектами исследования выбраны четыре вида растений: Potentilla bifurca L., Thermopsis lanceolata R. Br. s.l., Phlomoides agraria (Bunge) Adyl., R. Kam. & Machmedov и Silene repens Patrin. Эти виды часто входят в состав степных фито-ценозов, но характеризуются разным отношением к экологическим факторам. Растения этих видов на юге Сибири формируют травянистую длиннокорневищную жизненную форму, однако отличаются по структуре побегов. Некоторые из изученных видов представляют интерес как лекарственные растения.

Цель работы - охарактеризовать биоморфологию и особенности структуры ценопопуляции четырех степных длиннокорневищных видов в разных эколого-ценотических условиях обитания.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

-охарактеризовать экологическую и фитоценотическую приуроченность четырех видов;

-описать морфологическую структуру взрослых особей видов и изучить их онтогенез;

- изучить онтогенетическую структуру их ценопопуляции в разных эколого-ценотических условиях юга Сибири;

- выявить тип популяционной стратегии.

Защищаемое положение. Особенности вегетативного разрастания и размножения, длительность существования парциальных образований исследованных видов длиннокорневищных растений на юге Сибири определяют тип онтоморфоге-неза и онтогенетическую структуру их ценопопуляции.

Научная новизна. Для объектов исследования выявлена экологическая амплитуда с использованием экологических шкал увлажнения и богатства-засоленности почв. Впервые изучен и описан ход онтогенеза и установлены характерные онтогенетические спектры для Potentilla bifurca, Thermopsis lanceolata, Phlomoides agraria и Silene repens. Изучена онтогенетическая структура ценопопуляций четырех длиннокорневищных видов в различных эколого-фитоценотических условиях произрастания на территории Горного Алтая, Тувы, Хакасии и Бурятии. Для изученных видов выявлено 3 типа популяционной стратегии.

Теоретическая и практическая значимость работы. В результате исследований получено представление о ходе онтогенетического развития рамет изучен-

ных видов, структуре ценопопуляций в разных эколого-фитоценотических условиях. Дана подробная характеристика экологических и фитоценотических условий произрастаний объектов исследования. Результаты могут быть использованы при проведении интродукционных работ с длиннокорневищными растениями. Данные о структуре ценопопуляций следует учитывать при проведении мониторинга природных ценопопуляций. Материалы диссертации применялись при подготовке специалистов ВУЗа по специальности "Ботаника" и "Экология".

Апробация работы. Основные положения и отдельные разделы диссертации докладывались на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), VII Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2003), VII Всероссийском популяционном семинаре "Методы популяционной биологии" (Сыктывкар, 2004), Всероссийской конференции "Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны" (Новосибирск, 2005), III международной конференции, посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (Томск, 2005), VIII Всероссийском популяционном семинаре "Популяции в пространстве и времени" (Нижний Новгород, 2005), II Всероссийской научной конференции "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (Йошкар-Ола, 2006), IX Всероссийском популяционном семинаре "Особь и популяция - стратегии жизни" (Уфа, 2006), Второй всероссийской научно-практической конференции, посвященной 10-летию организации Тигирекского заповедника "Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование" (Барнаул, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Общий объем рукописи составляет 135 страниц, включая 25 рисунков и 14 таблиц. Библиографический список содержит 206 источников, в том числе 21 иностранную работу.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследования - Potentilla bifurca, Thermopsis lanceolata, Phlomoides agraria и Silene repens — травянистые многолетние поликарпические растения, формирующие в онтогенезе полицентрический тип биоморф.

Природные ценопопуляции изучали маршрутными методами в период с 2001 по 2008 г. на территории Республик: Алтай, Тыва, Хакасия, Бурятия, а также на территории Алтайского края и Казахстана. Изучено 33 ценопопуляции (ЦП) четырех видов: 23 - Р. bifurca; 6 - Тк lanceolata-, 2-S. repens; 2 - Ph. agraria. Всего собрано более 3500 гербарных листов.

Жизненная форма, вслед за И. Г. Серебряковым (1964) и Т. И. Серебряковой (1972), определялась по взрослым особям, находившимся в средневозрастном генеративном состоянии. При выделении онтогенетических состояний растений изученных видов была принята концепция дискретного описания онтогенеза, предложенная Т.А. Работновым (19506), и в дальнейшем уточненная A.A. Урановым (1965,

1975) и его учениками (Ценоиопуляции растений, 1976, 1988). В работе использованы общепринятые методики биоморфологии (Серебряков, 1952, 1962, 1964; Серебрякова, 1972, 1977, 1981; Гатцук, 1974; Хохряков, 1975; Смирнова и др., 1976; Шафранова, Гатцук, 1994).

Популяционная биология видов исследовалась с использованием популяцион-но-онтогенетического и демографического подходов по общепринятым методикам (Работнов, 1950; Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Заугольнова, 1994). Геоботанические описания, сделанные во всех сообществах, где изучалась структура ценопопуляции модельных видов, включают следующие компоненты: список полного видового состава фитоценоза, общее проективное покрытие, проективное покрытие модельных видов, характер субстрата. Для изучения онтогенетического состава ЦП закладывались площадки (1 х 1 м), число площадок зависело от плотности парциальных образований модельного вида и колебалось от 2 до 37. Структуру ЦП модельных видов анализировали путем составления онтогенетических спектров, представленных в виде диаграмм (Ценопопуляции растений, 1976; Изучение структуры..., 1986) и с использованием следующих демографических показателей: индекса возрастности (Уранов, 1975), индекса эффективности (Животовский, 2001), индекса старения (Глотов, 1998), индекса восстановления (Жукова, 1995) и экологической плотности (Одум, 1986). Для характеристики экологии и стратегий ЦП модельных видов использовались данные геоботанических исследований из фи-тоценотеки лаборатории экологии и геоботаники ЦСБС СО РАН, а также материал, любезно предоставленный д.б.н. А.Ю. Королюком.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ АМПЛИТУДА ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ ОТНОСИТЕЛЬНО ФАКТОРОВ БОГАТСТВА-ЗАСОЛЕННОСТИ И УВЛАЖНЕНИЯ ПОЧВЫ

Дана эколого-фитоценотическая характеристика объектов исследования с использованием экологических шкал увлажнения и богатства-засоленности почв и современного подхода к изучению экологической приуроченности вида (Цацен-кин, 1967; Экологическая оценка..., 2005; Королюк, 2006, 2008).

Р. bifurca встречается в сообществах луговых и настоящих степей, а также ос-тепненных лугов. Произрастает на богатых почвах (11-13 ступени по шкале богатства и засоленности почв) (табл. 1). По характеру увлажнения фитоценозы с Р. bifurca занимают 23 ступени (от 43 до 65), что соответствует сообществам со среднестепным, луговостепным и сухолуговым режимами увлажнения. Оптимум увлажнения для Р. bifurca равен значению 49 (Королюк, 2006), что находится в пределах сообществ остепненных лугов.

Th. lanceolata наиболее часто встречается в сообществах луговых и настоящих степей, а также на засоленных лугах. В большинстве фитоценозов проективное покрытие Th. lanceolata не превышает 1-5 %, наибольшее проективное покрытие (38-63 %) наблюдается в сообществах луговых и настоящих степей; большинство таких сообществ используется в качестве пастбищ. Th. lanceolata произрастает на довольно богатых и засоленных почвах (11-17 ступени). По режиму увлажнения фитоценозы с Th. lanceolata занимают 27 ступени (от 43 до 69), вид чаще всего встречается в сообществах с лугостепным и сухолуговым режимами увлажнения.

Оптимум увлажнения для 77г. 1апсеоШа равен значению 58 (Королюк, 2006), что находится в пределах сообществ остепненных лугов.

Таблица 1

Распределение изученных видов относительно увлажнения и богатства-засоленности почв

\ Вид Пара\ Р. bifurca Th. lanceolata Ph. agraria S. repens

метры Х^ У БЗ У БЗ У БЗ У БЗ

Min 43.72 11.56 43.23 11.73 40.60 12.35 44.91 10.02

Мах 65.22 14.75 68.74 16.45 54.40 14.92 68.73 14.97

М 53.75 12.72 53.71 12.93 45.07 13.97 57.12 12.25

m 0.09 0.01 0.15 0.02 0.19 0.03 0.09 0.01

CV, % 6.9 3.5 6.4 4.5 5.9 3.3 6.4 5.1

Примечание. Мах и Min - максимальное и минимальное значения статуса сообществ относительно оси увлажнения и оси богатства-засоленности почв; М - среднее значение; m - ошибка среднего; CV - коэффициент вариации У - увлажнение; БЗ - богатство и засоленность почв.

Проективное покрытие Ph. agraria в большинстве сообществ не превышает 1, реже 2 %. Ph. agraria произрастает на богатых и довольно богатых почвах (12-15 ступени). По режиму увлажнения фитоценозы с этим видом занимают 15 ступеней (от 40 до 54), что соответствует сообществам со среднестепным и лугостепным режимами увлажнения. Оптимум увлажнения для Ph. agraria равен значению 42 (Королюк, 2006), что находится в пределах сообществ настоящих степей.

Проективное покрытие S. repens в большинстве фитоценозов не превышает 1 %, наибольшее проективное покрытие (от 4 до 13 %) зафиксировано в сообществах остепненных лугов. S. repens произрастает на богатых и довольно богатых почвах (10-15 ступени). По режиму увлажнения фитоценозы с S. repens занимают 26 ступеней (от 44 до 69), что соответствует сообществам со среднестепным, лугостепным и сухолуговым режимами увлажнения. Оптимум S. repens относительно увлажнения равен 57 (Королюк, 2006), что находится в пределах сообществ остепненных лугов.

Из табл. 1 видно, что относительно увлажнения наибольший разброс значений наблюдается среди фитоценозов с Р. bifurca, Th. lanceolata, S. repens. Относительно оси богатства-засоления почв наименее гетерогенна выборка фитоценозов с Ph. agraria.

Анализ данных показал, что Р. bifurca, Th. lanceolata и S. repens являются видами с широким диапазоном толерантности к фактору увлажнения. Ph. agraria -вид, существующий в относительно узком диапазоне экологических условий; видами с относительно широким диапазоном толерантности по отношению к факторам богатства и засоленности почв являются S. repens и Th. lanceolata. Р. bifurca, Th. lanceolata, S. repens по отношению к фактору увлажнения являются ксероме-зофитами, a Ph. agraria - ксерофитом.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДЛИННОКОРНЕВИЩНЫХ

ВИДОВ РАСТЕНИЙ

Рассмотрены взгляды разных авторов на такие понятия, как корневище, особь, организм и индивид. Проанализирована литература по вопросу выбора биологической счетной единицы для длиннокорневищных растений. Обсуждены вопросы вегетативного возобновления и размножения длиннокорневищных растений. Дается обзор литературы по морфогенезу длиннокорневищных травянистых поли-карпических растений и структуре их ценопопуляций (Серебряков, 1952; Борисова, 1961; Левин, 1964; Любарский, 1968; Смирнова и др., 1976; Серебрякова, 1981; Торопова, 1977, 1982; Игнатьева, 1983; Высоцкая и др., 2006; и др.).

По литературным данным, полный онтогенез длиннокорневищных растений складывается из нескольких качественно различных этапов. Первый этап - развитие особи семенного происхождения из семени до начала вегетативного разрастания и образования куртины. Второй этап длится до начала вегетативного размножения и формирования клона. Третий этап, более длительный и сложный, - развитие ряда последовательных вегетативных поколений особей в клоне.

Анализ литературы по структуре ценопопуляций длиннокорневищных растений разных фитоценозов показал, что выделение единого характерного онтогенетического спектра для растений этой жизненной формы невозможно (Смирнова и др., 1976).

ГЛАВА 4. ОНТОГЕНЕЗЫ ИЗУЧЕНЫХ ВИДОВ

Результаты наших исследований показали, что самоподдержание ЦП исследованных длиннокорневищных видов осуществляется преимущественно вегетативным путем, о чем свидетельствует отсутствие находок особей семенного происхождения. В связи с этим нами описаны онтогенезы рамет исследованных видов (рис. 1).

Взрослые растения изученных видов формируют полицентрический тип биоморф. Побеговая система Р. bifurca представлена побегами трех типов: удлиненный, корневищно-удлиненный (термин, Л.Е. Гатцук, 1974) и укороченный (розеточный). Удлиненный побег - моноциклический, ортотропный, образуется из почек зоны возобновления прошлогоднего побега или спящих почек корневища.

Зона возобновления ортотропного годичного побега Р. bifurca представлена участком побега в области перехода его к ортотропному росту и образована 3-4 сближенными узлами с чешуевидными листьями и располагающимися в пазухах этих листьев почками возобновления. Корневищно-удлиненный побег - дицикли-ческий, развертывается как из почки на корневище, так и из почек в базальной части годичного побега. В первый вегетационный сезон растет плагиотропно в субстрате, на второй образует годичный ортотропный удлиненный побег. При увеличении массы надземной части растения годичные побеги полегают. Укороченный побег - моноциклический, образующийся из почек зоны возобновления. Такой тип побега в изученных ЦП Р. bifurca формируется у растений, перешедших в субсенильное или сенильное состояние.

Potentilla bifurca

Thermopsis lanceolata

Phlomoides agraria

v

Silene repens

Phc. 1. 0HToreHe3bi paivieT H3yneHHHX bhaob

В отличие от Р. bifurca побеговая система Th. lanceolata и S. repetís представлена двумя типами побегов - удлиненный и корневищно-удлиненный. Растения Ph. agraria формируют побеги четырех типов - корневищно-розеточные, корне-вищно-полурозеточные, розеточные и полурозеточные.

Структура взрослой особи изученных видов однотипна: особь состоит из нескольких центров закрепления и разрастания (парциальных образований - рамет), соединенных коммуникационными плагиотропными корневищами. Полный онтогенез растения (генеты) исследованных видов является сложным и осуществляется в ряду поколений вегетативно возникших особей (рамет).

Многолетняя подземная часть взрослого растения изученных видов представлена симподиально нарастающими, плагиотропными, ветвящимися гипогеоген-ными корневищами с чешуевидными листьями и удлиненными междоузлиями и базальными частями ортотропных побегов с почками возобновления (зона возобновления). Ветвление корневища приводит к формированию полицентрической особи, состоящей из парциальных кустов и парциальных побегов. Корневая система придаточного типа. Длительность онтогенеза рамет у изученных видов различна. Наиболее продолжительный онтогенез отмечен у рамет Ph. agraria (18 лет и более), у рамет Р. bifurca - около 16 лет, Th. lanceolata - около 14 лет, самый короткий онтогенез у рамет S. repens (до 8 лет).

В онтогенезе рамет изученных видов выделено 3 периода. Прегенеративный период представлен виргинильным состоянием у рамет Р. bifurca, Th. lanceolata и S. repens. У Ph. agraria развитие рамет начинается с имматурного состояния. Постгенеративный период выражен слабо у 5. repens. Раметы субсенильного состояния у этого вида встречаются крайне редко. В постгенеративном периоде рамет Th. lanceolata, помимо субсенильного и сенилыюго состояния, выделено квазисе-нильное. Раметы Th. lanceolata в квазисенильном состоянии способны длительное время находиться на низком уровне жизненности и омолаживаются при улучшении условий существования.

Обнаружены такие особенности в ходе онтогенеза рамет для видов Р. bifurca и Ph. agraria, как пропуск некоторых генеративных состояний или целого генеративного периода. Онтогенез рамет S. repens также носит сокращенный характер, однако в отличие от первых двух видов, это связано с тем, что раметы после цветения часто отмирают, так и не перейдя в постгенеративный период. В онтогенезе изученных видов важное место занимает процесс омоложения, играющий ключевую роль в самоподцержании ЦП дпиннокорневищных видов. У изученных видов глубина омоложения дочерних парциальных образований различна. Так, возникшие раметы Р. bifurca, Th. lanceolata, S. repens могут быть омоложены до вирги-нильного состояния, а раметы Ph. agraria до имматурного.

ГЛАВА 5. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

Изученные ЦП Р. bifurca нормальные неполночленные. Характерный спектр двухвершинный, бимодальный. Базовый спектр ЦП совпадает с характерным (рис. 2) является бимодальным, с двумя пиками.

Первый пик приходится на раметы виргинильного состояния, второй - на раметы субсенильного. Большая часть спектров конкретных ЦП совпадают с базо-

вым. Однако имеются небольшие отклонения. Так, второй пик может находиться на раметах старого генеративного (^з) состояния.

V gj gs gs ss s

Онтогенетические состояния

Рис. 2. Базовый онтогенетический спектр ЦП Р. bifurca.

По оси X отмечены онтогенетические состояния рамет, по оси Y - содержание рамет

В разных эколого-фитоценотических условиях обитания усиление или подавление возобновления особей Р. bifurca сказывается на соотношении онтогенетических групп в ЦП. Использование классификации Л.А. Животовского (2001) показало, что изученные ЦП распределены по 6 типам ЦП: молодая, переходная, зреющая, зрелая, стареющая и старая.

В луговых степях, в условиях благоприятного увлажнения, в онтогенетических спектрах изученных ЦП Р. bifurca наблюдается явное преобладание особей молодой фракции (v, gi) над старой fe, ss, s). Такие ЦП отнесены к ЦП молодого типа. Наиболее часто (12) встречаются ЦП переходного типа. Среди них можно четко выделить 2 группы. К первой группе относятся ЦП, онтогенетический спектр которых двухвершинный с явным преобладанием молодой фракции особей над старой. Благоприятные условия увлажнения, рыхлость субстрата, крутизна склонов способствуют разрастанию и появлению большого числа молодых особей в данных ЦП. Вторая группа включает ЦП с примерно равным соотношение молодой и старой фракций или небольшим преобладанием старой фракции особей над молодой. Меньшее число молодых рамет в этих ЦП, по сравнению с предыдущей группой, определяется задернованностью или каменистостью субстрата, или его высокой плотностью, вызванной постоянным выпасом скота.

К зрелому типу относится ЦП, описанная в мелкодерновинной степи. В этой ЦП преобладают особи генеративного состояния (74.5 %), рамет виргинильного состояния немного (17.8 %). Зреющая ЦП, так же как и зрелая ЦП, имеет в своем составе значительную долю генеративных растений (50.6 %), но отличается от нее большим числом рамет виргинильного состояния (39.8 %). Накопление особей виргинильного состояния в зреющей ЦП связано с благоприятным режимом увлажнения в разнотравной луговой степи и отсутствием сильного задернения.

К стареющему типу относится одна ЦП, спектр которой двухвершинный, причем особей старой фракции в 2 раза больше, чем молодой (62 и 30 %, соответственно). Закустаренность сообщества и каменистость субстрата способствуют переходу некоторого числа виргинильных особей в старое генеративное или субсе-нильное состояния. Абсолютный максимум в этой ЦП приходится на раметы старого генеративного состояния. В этой ЦП также велика доля генеративных растений (49.4 %).

Для ЦП старого, так же как и для ЦП стареющего типа, характерно преобладание особей старой фракции над молодой в 1.5-3 раза. Так как плотность субстрата препятствует активному образованию и росту молодых корневищ, в данных цено-популяциях доля особей молодой фракции незначительна. В отличие от ЦП стареющего типа в этих ЦП абсолютный максимум приходится на раметы субсениль-ного состояния. Доля генеративных растении в ЦП этого типа варьирует от 4.9 до 39 %.

Демографические показатели, такие как экологическая плотность, индексы восстановления и старения в изученных ЦП Р. bifurca различны. Условно все исследованные ЦП можно разбить на 3 группы ЦП. Первая группа ЦП имеет высокие показатели индекса восстановления (1в варьирует от 0.70 до 0.95) и экологической плотности, которая изменяется в среднем от 22.0 до 53.4 рамет/м2. Хорошее вегетативное возобновлением в этих ЦП определяется рыхлостью почвы и (или) ее влажностью.

Ко второй группе относятся ЦП с самыми низкими показателями индекса восстановления (1в варьирует от 0.12 до 0.20). Плотность особей в этих ЦП значительно меньше, чем в ЦП первой группы, и колеблется в среднем от 7.6 до 17.3 рамет/м2. Низкая экологическая плотность связана с каменистостью или задернован-ностью субстрата, в некоторых случаях с сильным наклоном поверхности субстрата (до 25°), стимулирующим процесс разрастания клона.

Третья группа ЦП имеет средние значения индекса восстановления, которые варьируют от 0.30 до 0.56. Плотность ЦП этой группы крайне неоднородна. Она изменяется от 4 до 72 рамет/м2.

Установленный в ходе исследований характерный спектр Th. lanceolata - бимодальный. Спектры конкретных ЦП Th. lanceolata двухвершинные, с пиками на раметах виргинильного и субсенильного состояний (рис. 3).

Максимум на раметах виргинильного состояния обеспечивается вегетативным возобновлением и образованием большого числа слабо омоложенных парциальных побегов. Второй максимум на субсенильных растениях связан с развертыванием спящих почек на старых участках корневищ. ЦП Th. lanceolata относятся к двум типам ЦП: переходная и молодая.

ЦП 1 и 6 переходного типа. ЦП 1 исследована в разнотравно-злаковой луговой степи, а ЦП 6 в настоящей ковыльной степи. Соотношение рамет молодой и старой фракций в этих ЦП меньше единицы (0.942 и 0.888 соответственно). Доля генеративных растений в этих ЦП составляет 26.8 % (ЦП 1) и 27.7 % (ЦП 6). Индекс восстановления ЦП 1 и 6 относительно невысок (0.39 и 0.27 соответственно). ЦП 4 исследована в настоящей термопсисово-дерновиннозлаковой степи, она также является ЦП переходного типа, но в отличие от ЦП 1 и 6, соотношение рамет молодой и старой фракций значительно выше (2.379). Индекс восстановления (0.83)

выше, чем в ЦП 1 и 6. Содержание генеративных растений в ЦП 4 - 15 %. Переходные ЦП 2 и 5 исследованы в настоящей дерновиннозлаковой степи и настоящей крупнодерновинной степи. Эти ЦП характеризуются промежуточным значением соотношения рамет молодой и старой фракций (1.661 и 1.654 соответственно). Однако эти ЦП отличаются по процентному содержанию рамет генеративного периода g2, gз)■ Так, в ЦП 2 на долю генеративных рамет приходится 32 %, а в ЦП 5 всего 6 %. Индекс восстановления в ЦП 2 невысок (0.38), а в ЦП 5 максимальный (0.99).

Рис. 3. Онтогенетические спектры конкретных ЦП 77г. 1апсео1Ша (ЦП 1-6). По оси X отмечены номер ЦП, по оси У - содержание рамет

ЦП 3 изучена в настоящей термопсисово-стоповидноосоково-дерновинно-злаковой степи. Она характеризуется высоким соотношением рамет молодой и старой фракций (3.464), что определяет ее как ЦП молодого типа. Индекс восстановления ЦП 3 высок (0.80).

Экологическая плотность изученных ЦП Th. lanceolata различна. В ЦП 2, 3 и 5 относительно низкая экологическая плотность (в среднем 27.1, 24.2, и 24.7 ра-мет/м" соответственно) связана с присутствием в ценозе таких дерновинных злаков, как Koeleria cristata (ЦП 3, 5), Helicíotrichon desertorum (ЦП 5), Festuca pseudovina (ЦП 2), Psathyrostachys juncea (ЦП 2).

Как известно, Thermopsis lanceolata не поедается скотом. Однако он реагирует на интенсивный выпас разрастанием и увеличением занимаемой площади в связи с уменьшением конкуренции со стороны других (поедаемых) видов сообщества. Так, в ЦП 4, в связи с тем, что осуществляется периодический прогон скота, более конкурентно сильные виды (Stipa pennata, Koeleria cristata, Carex duriusculá) не оказывают столь сильного сдерживающего фактора для разрастания Th. lanceolata,

экологически плотность в ЦП высока (86.6 рамет/м2). Сходная ситуация наблюдалась в ЦП 6 со средним показателем экологической плотности (52.6 рамет/м2). В отличие от предыдущих ценопопуляций, ЦП 1 исследована в луговой степи, и имеет средние значения экологической плотности (42.1 рамет/м2).

Изученные ЦП Ph. agraria нормальные неполночленные. Характерный онтогенетический спектр ценопопуляций Ph. agraria левосторонний. Спектры изученных ЦП левосторонние, абсолютный максимум приходится на раметы виргиниль-ного (v) состояния (рис. 4).

Рис. 4. Онтогенетические спектры конкретных ЦП Ph. agraria (ЦП 1 и 2). По оси X отмечены номер ЦП, по оси Y - содержание рамет

Двухвершинный характер спектра ЦП 1 с четко выраженными пиками на растениях виргинильного и субсенильного состояний определяет эту ЦП популяцию как переходную. Небольшое содержание в ЦП 2 рамет старой фракции (g3, ss, s) на фоне значительного количества рамет молодой фракции (57.7 %) определяет данную ЦП как молодую. В правой части онтогенетических спектров изученные ЦП имеют небольшой подъем, приходящийся на раметы субсенильного состояния. Это связано с переходом растений виргинильного состояния, минуя генеративный период, в субсенильное, из-за задернованности субстрата дерновинным злаком Festuca valesiaca. Высокое проективное покрытие Festuca valesiaca (30 %) в сообществе с ЦП 1 приводит к увеличению длины растущего корневища и отдалению рамет друг от друга, что сказывается на резком уменьшении экологической плотности Ph. agraria (9.6 рамет/м2). В сообществе с ЦП 2 проективное покрытие Festuca valesiaca составляет 15 %. ЦП 2 представлена плотными клонами (S ~ 7 м2), экологическая плотность (19.7 рамет/м2) Ph. agraria в этой ЦП больше, чем ЦП 1. Большее количество в ЦП 2 рамет зрелого генеративного состояния (в среднем 3.7 рамет/м2), чем в ЦП 1 (в среднем 1.3 рамет/м2), влияет на долю рамет виргинильного состояния, т.к. зрелое генеративное состояние характеризуется самым высоким показателем вегетативного разрастания.

Изученные ЦП 5. герепз нормальные, неполночленные. Так как вегетативное разрастание начинается в молодом генеративном состоянии и дочерние ра-меты омолаживаются до виргинильного состояния, то характерный спектр 5. герет левосторонний. Онтогенетические спектры конкретных ЦП 5. герет левосторонние с абсолютным максимумом на раметах молодого генеративного состояния (рис. 5).

Рис. 5. Онтогенетические спектры конкретных ЦП 5. герепз (ЦП 1 и 2).

По оси X отмечены номер ЦП, по оси У - содержание рамет

Условия произрастания ЦП различны, что отразилось на их структуре. ЦП 1 располагалась на крутом склоне (до 30°), значительная часть которого (25 %) покрыта крупными валунами (диаметром до 45 см). Парциальные образования в этой ЦП произрастают группами. Из-за того, что пространство вокруг этих групп ограничено камнями и валунами, разрастание и захват соседней территории крайне ограничен. В связи с этим, средняя экологическая плотность в ЦП 1 достигает 122 раметы/м2. Близкое расположение рамет, вероятно, угнетает процесс активного вегетативного разрастания с образованием дочерних рамет виргинильного состояния.

ЦП 2 располагалась на песчаной надпойменной террасе. Более низкая плотность (37 рамет/м2) в ЦП 2 объясняется тем, что крупные препятствия для разрастания в субстрате отсутствуют, и размещение особей в пространстве ограничивается, главным образом, расположением особей других видов. Поэтому в ЦП 2 ра-меты располагались небольшими группами из 3-7 парциальных образований.

Изученные ЦП 5. герепз относятся к двум типам: зреющему и зрелому. Более половины всех особей являются генеративными. Распределение этих ЦП среди разных типов связано с количественным соотношением рамет виргинильного состояния и генеративного периода (§ь £2)- Так, в зреющей ЦП 2 на раметы генеративного периода приходится 73 %, на виргинильные - 24.3 %. В отличие от нее, в ЦП 1 рамет генеративного периода больше (87 %), а виргинильных рамет меньше (11.6 %), что и определяет ЦП 1 как зрелую.

Отличия в ходе онтогенеза, в способности к активному вегетативному разрастанию и размножению не позволяют нам выделить для изученных нами видов один тип характерного спектра. Характерный спектр Р. bifurca и 77г. lanceolata бимодальный. Но бимодальность спектра достигается разными биологическими особенностями: у Р. bifurca из-за сокращения онтогенеза рамет (пропуска генеративного периода), а у 77г. lanceolata из-за развития рамет из спящих почек на старых участках корневища. Спектры ЦП Ph. agraria и S. repens левосторонние или приближены к ним.

Изученные виды имеют ряд существенных онтоморфологических отличий, которые оказывают влияние на структуру их ЦП. Среди них такие признаки, как длина годичного прироста корневища; число образовавшихся растущих корневищ на одно парциальное образование; характер ветвления корневищ; длина междоузлий; онтогенетическое состояние, в котором происходит разрастание; максимальный возраст парциального образования; степень одревеснения корневища; глубина омоложения дочернего парциального образования (табл. 2).

Таблица 2

Отличительные онтоморфологическне признаки модельных видов

Виды Признак

1 2 3 4 5 6 7 8

Р. bifurca 8-20 3 слабое 1-2.5 V 16 сильное ДО V

Th. lanceolata 15-55 7 интенсивное 2-5 V 14 среднее ДО V

Ph. agraria 6-50 8 почти отсутствует 1.5-3 V >18 сильное до im

S. repens 22-35 5 слабое 1.5-2.5 8 почти отсутствует ДО V

Примечание. 1 - длина годичного прироста корневища, см; 2 - число образовавшихся растущих корневищ на одно ПО (парциальное образование); 3 - наличие или отсутствие ветвления корневищ; 4 - длина междоузлий, см; 5 - онтогенетическое состояние, в котором происходит разрастание; 6 - максимальный возраст ПО; 7 - степень одревеснения корневища; 8 - глубина омоложения.

Совместное использование эколого-ценотических характеристик и онтоморфологических признаков изученных длиннокорневищных видов позволяет охарактеризовать популяционную стратегию изученных видов.

К видам с реактивной популяционной стратегией относится S. repens. Этот вид способен существовать в относительно широком диапазоне условий; не является доминантам в сообществах; число образующихся молодых корневищ, с помощью которых осуществляется разрастание, невелико (до 5 шт.); одревеснение корневища почти отсутствует; корневище существует относительно недолго (до 8 лет), отмирая вместе с почками, в связи с этим длительность существования парциальных образований у S. repens сильно ограничена, это не позволяет длительно удерживать территорию и заставляет постоянно "ползти" с помощью достаточно длинных растущих корневищ. Местообитаниями вида часто являются нарушенные выпасом или другой хозяйственной деятельностью человека сообщества. Спектры конкретных ЦП левосторонние.

Толерантно-реактивная популяционная стратегия выявлена у Р. bifurca. Так

же, как и у предыдущего вида, диапазон условий существования Р. bifurca относительно широк; этот вид не выступает доминантом в сообществах, но является часто встречающимся в настоящих степях; число образующихся молодых корневищ, с помощью которых осуществляется разрастание, мало (до 3 шт.); корневище одревесневает, сохраняя длительное время жизнеспособные почки, служащие резервом для будущих поколений рамет. Базовый спектр ЦП Р. bifurca бимодальный, с двумя пиками. Первый пик приходится на раметы виргинильного состояния, второй - на раметы субсенильного.

Толерантно-реактивную популяционную стратегию проявляет Th. lanceolata. В некоторых нарушенных выпасом скота сообществах 77/. lanceolata содоминирует и создает аспект в травянистом ярусе. Связано это с тем, что растения этого вида не поедаются скотом и при снижении конкуренции со стороны других видов быстро разрастаются и захватывают территорию за счет большого числа растущих корневищ. Конкретные спектры ЦП имеют 2 пика: первый пик приходится на раметы виргинильного состояния, второй на раметы субсенильного состояния.

Ph. agraria проявляет толерантную популяционную стратегию. Полурозеточ-ный и розеточный характер побегов растений этого вида дает ряд преимуществ, таких как: развитие относительно большой фотосинтетической поверхности за счет экономии на росте междоузлий розеточной части побега, защита апекса тесно сближенными листьями, раннее начало вегетации (конец апреля). Наряду с этим, длительное существование его парциальных образований (до 18 лет и более), сравнительно мощно развитая корневая система, долговечность корневищ, позволяет растениям этого вида удерживать свои позиции в сообществе. В результате конкуренции с другими степными конкурентно более сильными видами экологическая плотность Ph. agraria резко снижается. Спектры конкретных ЦП левосторонние, но вероятно существование ЦП с бимодальным спектром.

ВЫВОДЫ

1. Potentilla bifurca, Thermopsis lanceolata, Silene repens являются видами с широким диапазоном толерантности к фактору увлажнения; видом с относительно широким диапазоном толерантности по отношению к факторам богатства и засоленности почв является S. repens; Phomoides agraria является видом, существующем в относительно узком диапазоне экологических условий. Уточнена экологическая природа видов для юга Сибири: Р. bifurca, Th. lanceolata, S. repens — ксеро-мезофиты, a Ph. agraria - ксерофит.

2. Структура взрослой особи длиннокорневищных видов однотипна: особь состоит из нескольких центров закрепления и разрастания (парциальных образований - рамет), соединенных коммуникационными плагиотропными корневищами. Исследованные виды отличаются типом побегов, структурой рамет и длительностью существования парциальных образований.

3. Онтогенез длиннокорневищных растений сложный и осуществляется в ряду поколений вегетативно возникших особей (рамет). Онтогенез рамет Th. lanceolata проходит без пропусков онтогенетических состояний, у Р. bifurca и Ph. agraria могут выпадать молодое и зрелое генеративные состояния или весь генеративный период; у S. repens онтогенез рамет сокращен за счет невыраженности постгенера-

тивного периода. Полицентрическая система образуется у S. repens в молодом генеративном состоянии, у остальных видов в - виргинильном.

4. Для изученных видов определено 2 характерных онтогенетических спектра: бимодальный (Р. bifurca и 77г. lanceolaía) и левосторонний {Ph. agraria и S. repens). У Р. bifurca подъем на старых особях в бимодальном спектре достигается за счет пропуска генеративного периода у части рамет, у Th. lanceolaía - развитием не-омоложенных рамет из спящих почек на старых участках корневища. У Ph. agraria преобладание виргинильных особей в левостороннем спектре обеспечивается интенсивным вегетативным размножением и глубоким омоложением рамет, у S. repens пик на молодых генеративных растениях связан с относительно длительным пребыванием рамет в этом состоянии и невыраженностью постгенеративного периода.

5. Ценопопуляции изученных видов нормальные, неполночленные, их самоподдержание происходит за счет вегетативного размножения. Базовый спектр ценопопуляции Р. bifurca соответствует характерному. Ценопопуляции Р. bifurca характеризуются возрастной гетерогенностью. Экологическими факторами, влияющими на нее, выступают характер субстрата (плотность, состав, влажность) и крутизна склона; фитоценотическими - задернованность почвы и закустаренность сообществ.

6. Большинство ценопопуляций Th. lanceolaía относятся к переходным по классификации «дельта-омега». Разное соотношение молодых и старых рамет зависит от антропогенной нагрузки: при ее увеличении доля виргинильных рамет и плотность ценопопуляций также увеличиваются. Увеличение в фитоценозе доли конкурентно более сильных видов приводит к увеличению числа старых рамет Ph. agraria и формированию переходных ценопопуляций, а у S. repens - к уменьшению числа виргинильных рамет и формированию зрелых ценопопуляций.

7. Для исследованных длиннокорневищных видов выделено 3 типа популяци-онной стратегии. К реактивным видам относится S. repens-, толерантным видом является Ph. agraria; виды с толерантно-реактивной популяционной стратегией -Th. lanceolaía и Р. bifurca.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Басаргин Е.А. Эколого-демографическая характеристика ценопопуляций Potentilla bifurca L. II Экология. 2007. № 5. С. 350-355. (Реценз.)

2. Годин В.Н., Басаргин Е.А. Морфологические особенности цветков Potentilla bifurca L. в связи с половой дифференциацией // Бот. журн. 2007. Т. 92. № 10. С. 1508-1515. (Реценз.)

3 Басаргин Е.А. Онтогенез раметы и возрастной спектр популяций Potentilla bifurca L. в условиях Горного Алтая / Сб. науч. работ студентов и молодых ученых (НГПУ, ЕГФ). Новосибирск: Изд-во ГЦРО, 2003. Вып. 5. С. 48-35.

4. Басаргин Е.А., Годин В.Н. Онтогенез Potentilla bifurca L. в условиях Центрального Алтая // Ботанические исследования Азиатской России / Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Барнаул: Изд-во "АзБука", 2003. Т. 3. С. 12-13.

5. Басаргин Е.А., Черемушкина В.А., Годин В.Н. Сравнительный анализ онтогенетической структуры популяций Potentilla bifurca L. в условиях Центрального и Юго-восточного Алтая и Тывы // Методы популяционной биологии / Материалы VII Всероссийского популя-ционного семинара. Сыктывкар, 2004. Ч. 1. С. 17-19.

6. Басаргин Е.А., Годин В.Н. Онтогенез лапчатки двувильчатой Potentilla bifurca L. II Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. Т. IV. С. 174-177.

7. Басаргин Е.А. Пространственная структура ценопопуляций Potentilla bifurca L. II Популяции в пространстве и во времени / Материалы VIII Всероссийского популяционного семинара. Н. Новгород: ИНГУ, 2005. С. 23-24.

8. Басаргин Е.А., Черемушкина В.А., Годин В.Н. Эколого-демографическая характеристика ценопопуляций Potentilla bifurca L. в условиях Центрального, Юго-восточного Алтая и Тувы // Проблемы изучения растительного покрова Сибири / Материалы III Международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им. П. Н. Крылова Томского государственного университета. Томск: ТГУ, 2005. С. 115-116.

9. Басаргин Е.А. Экология ценопопуляций Potentilla bifurca L. юга Сибири // Принципы и способы сохранения биоразнообразия / Материалы II Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола, 2006. С. 235-236.

10. Басаргин Е.А. Особенности ценопопуляционной структуры Potentilla bifurca L. // Особь и популяция - стратегии жизни / Материалы докладов IX Всероссийского популяционного семинара. Уфа: Изд. Дом «Вилли Окслер», 2006. Ч. II. С. 28-32.

11. Басаргин Е.А. Онтогенез и структура ценопопуляций Silene repens Patrin II Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Материалы VI Международной научно-практической конференции. Барнаул: АзБука, 2007. С. 112-116.

12. Басаргин Е.А. Онтогенез термопсиса ланцетовидного (Thermopsis lanceolata R. Br.) II Онтогенетический атлас растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. Т. V. С. 236-239.

13. Басаргин Е.А. Онтогенез и структура ценопопуляция Potentilla bifurca L. и Silena repens Patrin ti Сиб. бот. вестн.: электронный журн. 2007. Т. 2. Вып. 2. С. 49-54. http://joumal.csbg.ru

14. Басаргин Е.А., Черемушкина В. А. Онтогенез зопника полевого (Phlomoides agraria (Bunge) Adylov, Kamelin & Makhm.) II Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана рациональное природопользование / Труды Тигирекского заповедника. Барнаул, 2010. Вып. 3. С. 170-175.

Подписано в печать 02.02.11. Формат 60х84'/1б-Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 5.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Басаргин, Евгений Александрович

ВВЕДЕНИЕ.:.

ГЛАВА 1. Объект и методы исследования.

1.1. Ареал, экологические условия произрастания исследованных видов.

2. Материал и методы исследования.

ГЛАВА 2. Экологическая амплитуда изученных видов относительно факторов богатства-засоленности и увлажнения почвы.

ГЛАВА 3. Особенности биологии длиннокорневищных видов растений.

3.1. Понятие - "корневище".

3.2. Понятие "особь" и выбор биологической счетной единицы для длиннокорневищных растений.

3.3. Вегетативное возобновление и размножение длиннокорневищных растений.

3.4. Онтогенез длиннокорневищных растений.

3.5. Онтогенетическая структура ценопопуляций длиннокорневищных растений.

3.6. Популяционная стратегия.

ГЛАВА 4. Онтогенезы изученных видов.

4.1. Онтогенез лапчатки двувильчатой (Potentilla bifurca L.).

4.3. Онтогенез термопсиса ланцетовидного

Thermopsis lanceolata R. Br.).

4.4. Онтогенез зопника полевого {Phlomoides agraria Bunge).

4:5. Онтогенез смолевки поникшей {Silene repens Patrin.).

ГЛАВА 5. Онтогенетическая структура ценопопуляций.

5.1. Структура ценопопуляций Potentilla bifurca L.

5.3. Структура ценопопуляций Thermopsis lanceolata R. Br.

5.4. Структура ценопопуляций Phlomoides agraria Bunge.

5.5. Структура ценопопуляций Silene repens Patrin.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоморфология некоторых длиннокорневищных видов растений и структура их ценопопуляций на юге Сибири"

Актуальность работы. Сохранение биологического разнообразия растений невозможно без исследования их ценотических популяций. Изучение организации популяций позволяет оценить их состояние в разных сообществах, определить способы самоподдержания и устойчивого существования вида. Знание биологии вида и структуры его популяций - та основа, на которой можно прогнозировать как дальнейшее развитие популяций, так и реакцию растений на неблагоприятные воздействия среды обитания (Работнов, 19506; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Harper, 1977; Смирнова, 1987; Заугольнова, 1994; Жукова, 1995). Несомненный интерес в этом отношении представляют длиннокорневищные травянистые виды растений. Они обладают рядом существенных биологических, экологических и фитоценотических преимуществ: хорошо выраженная способность к вегетативному возобновлению и размножению, способность "перемещаться" в пространстве в более благоприятные экологические условия, способность осваивать территорию с помощью физиологически более сильных, чем семена, зачатков, клональное долголетие (Любарский, 1961; Смирнова, 1967, 1987; Торопова, 1977, 1982).

Длиннокорневищные виды являются доминантами многих ценозов умеренной зоны Евразии. Однако большинство работ посвящено видам, произрастающим в лесных и луговых ценозах (Смирнова и др., 1976; Торопова, 1977; Жукова, Бердникова, 2007; Уланова, 1998; Егорова, 2000; и др.). Длиннокорневищные растения степных фитоценозов исследованы слабо (Борисова, 1961; Санданов, 2009).

Объектами исследования были выбраны четыре вида растений: Potentilla bifurca L., Thermopsis lanceolata R. Br. s. 1., Phlomoides agraria (Bunge) Adylov, Kamelin & Makhm. и Silene repens Patrin. Эти виды часто входят в состав степных фитоценозов, но характеризуются разным отношением к экологическим факторам. Растения этих видов на юге Сибири формируют травянистую длиннокорневищную жизненную форму, однако отличаются побеговыми структурами. Некоторые из них представляют интерес как лекарственные растения.

Цель работы — охарактеризовать биоморфологию и особенности структуры ценопопуляций четырех степных длиннокорневищных видов в разных эколого-ценотических условиях обитания.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать экологическую и фитоценотическую приуроченность четырех видов.

2. Описать морфологическую структуру взрослых особей видов и изучить их онтогенез.

3. Изучить онтогенетическую структуру их ценопопуляций в разных эколого-ценотических условиях юга Сибири.

4. Выявить тип популяционной стратегии. Защищаемое положение:

1. Особенности вегетативного разрастания и размножения, длительность существования парциальных образований исследованных видов длиннокорневищных растений на юге Сибири определяют тип онтоморфогенеза и онтогенетическую структуру их ценопопуляций. Научная новизна. Для объектов исследования выявлена экологическая амплитуда с использованием экологических шкал увлажнения и богатства-засоленности (Экологическая оценка., 2005; Королюк, 2006). Впервые изучен и описан ход онтогенеза и установлены характерные онтогенетические спектры для Р. bifurca, Th. lanceolata, S. repens, Ph agraria. Изучена онтогенетическая структура ценопопуляций четырех длиннокорневищных видов в различных эколого-фитоценотических условиях произрастания на территории Горного Алтая и Тувы, Хакасии, Бурятии. Показана связь структуры ценопопуляции с типом онтоморфогенеза модельных видов. Для изученных видов выявлено три типа популяционной стратегии.

Теоретическая и практическая значимость работы. В результате исследований получено полное представление о ходе онтогенетического развития рамет изученных видов, структуре их ценопопуляций в разных эколого-фитоценотических условиях. Дана подробная характеристика экологических и фитоценотических условий произрастаний объектов исследования. Результаты исследований представляют интерес при проведении интродукционных работ длиннокорневищных растений. Данные о структуре ценопопуляций следует учитывать при проведении мониторинга природных ценопопуляций. Материалы диссертации использованы при подготовки специалистов ВУЗа по специальности "ботаника" и "экология".

Апробация работы. Основные положения и отдельные разделы диссертации докладывались на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), VII Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2003), VII Всероссийском популяционном семинаре "Методы популяционной биологии" (Сыктывкар, 2004), Всероссийской конференции "Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны" (Новосибирск, 2005), III международной конференции посвященной 120-летию Гербария им. П. Н. Крылова Томского государственного университета (Томск, 2005), VIII Всероссийском популяционном семинаре "Популяции в пространстве и времени" (Нижний Новгород, 2005), II Всероссийской научной конференция "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (Йошкар-Ола, 2006), IX Всероссийском популяционном семинаре "Особь и популяционная — стратегии жизни" (Уфа, 2006), Вторая всероссийская научно-практическая конференция, посвященная 10-летию организации

Тигирекского заповедника "Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование " (Барнаул, 2010).

Полевые исследования проведены при финансовой поддержке СО РАН: 22.2.14 «Изучение структурно-функциональной организации популяций лекарственных растений Евразии в целях воспроизводства биологических ресурсов»; 6.1.1.7 «Структурно-динамические процессы в ценопопуляциях лекарственных растений юга Сибири».

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 14 работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Общий объем рукописи составляет 135 страниц, включая 25 рисунков и 14 таблиц. Библиографический список содержит 206 источников, в том числе 21 иностранную работу.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Басаргин, Евгений Александрович

ВЫВОДЫ

1. Potentilla bifurca, Thermopsis lanceolata, Silene repens являются видами с широким диапазоном толерантности к фактору увлажнения; видом с относительно широким диапазоном толерантности по отношению к факторам богатства и засоленности почв является - S. repens; Phomoides agraria является видом существующем в относительно узком диапазоне экологических условий. Уточнена экологическая природа видов для юга Сибири: Р. bifurca, Th. lanceolata, S. repens — ксеромезофиты, а Ph. agraria - ксерофит.

2. Структура взрослой особи длиннокорневищных видов однотипна: особь состоит из нескольких центров закрепления и разрастания (парциальных образований — рамет), соединенных коммуникационными плагиотропными корневищами. Исследованные виды отличаются типом побегов, структурой рамет и длительностью существования парциальных образований.

3. Онтогенез длиннокорневищных растений сложный и осуществляется в ряду поколений вегетативно возникших особей (рамет). Онтогенез рамет Th. lanceolata проходит без пропусков онтогенетических состояний, у Р. bifurca и Ph. agraria могут выпадать молодое и зрелое генеративные состояния или весь генеративный период; у S. repens онтогенез рамет сокращенный за счет отсутствия постгенеративного периода. Полицентрическая система образуется у S. repens в молодом генеративном состояниях, у остальных видов в - виргинильном.

4. Для изученных видов определено 2 характерных онтогенетических спектра: бимодальный (Р. bifurca и Th. lanceolata) и левосторонний (Ph. agraria и S. repens). У Р. bifurca подъем на старых особях в бимодальном спектре достигается за счет пропуска генеративного периода у части рамет, у Th. lanceolata — развитием неомоложенных рамет из спящих почек на старых участках корневища. У Ph. agraria преобладание виргинильных особей в левостороннем спектре обеспечивается интенсивным вегетативным размножением и глубоким омоложением рамет, у S. repens пик на молодых генеративных растениях связан с относительно длительным пребыванием рамет в этом состоянии и не выраженностью постгенеративного периода.

5. Ценопопуляции изученных видов нормальные, неполночленные, их самоподдержание происходит за счет вегетативного размножения. Базовый спектр ценопопуляций Р. bifurca соответствует характерному. Ценопопуляции Р. bifurca характеризуются возрастной гетерогенностью. Экологическими факторами, влияющими на нее, выступают характер субстрата (плотность, состав, влажность) и крутизна склона; фитоценотическими — задернованность почвы и закустаренность сообществ.

6. Большинство ценопопуляций Th. Janceolata относятся к переходным по классификации «дельта-омега». Разное соотношение молодых и старых рамет зависит от антропогенной нагрузки: при ее увеличении доля виргинильных рамет и плотность ценопопуляций также увеличиваются. Увеличение в фитоценозе доли конкурентно более сильных видов приводит к увеличению числа старых рамет Ph. agraria и формированию переходных ценопопуляций, а у S. repens — к уменьшению числа виргинильных рамет и формированию зрелых ценопопуляций.

7. Для исследованных длиннокорневищных видов выделено 3 типа популяционной стратегии. К реактивным видам относится - S. repens-, толерантным видом является Ph. agraria', виды с толерантно-реактивной популяционной стратегией - Th. lanceolata и Р. bifurca.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Басаргин, Евгений Александрович, Новосибирск

1. Абышева JL Н., Беленовская JI. М., Бобылева Н. С., Быков О. П., Кондратенкова Т. Д., Кудрова (Якобсон) Е. Л., Маркова Л. П., Медведева Л. И., Медведева Н. А., Орлова Т. А., Уличева Г. М. Дикорастущие полезные растения России. СПб., 2001. 345 с.

2. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1980. С. 310-311.

3. Барыкина Р. П. Партикуляция. Эмбриология цветковых растений. Термины и концепции. Мир и Семья. СПб., 2000. Т. 3. С. 306-310.

4. Барыкина Р. П., Луферов А. Н. Онтогенез коптиса трехлистного (Coptis trifolis (L.) Salisb) // Онтогенетический атлас растений. Йошкар-Ола, 2000. С. 206-209.

5. Басаргин Е. А. Онтогенез раметы и возрастной спектр популяций Potentilla bifurca L. в условиях Горного Алтая // Сборник научных работ студентов и молодых ученых. (НГПУ, ЕГФ). Новосибирск, 2003. Вып. 5. С. 48-35.

6. Басаргин Е. А., Годин В. Н. Онтогенез Potentilla bifurca L. в условиях Центрального Алтая // Ботанические исследования Азиатской России: Мат. XI Съезда РБО. Новосибирск-Барнаул, 2003. С. 12-13.

7. Басаргин Е. А., Годин В. Н. Онтогенез лапчатки двувильчатой (Potentilla bifurca L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2004. Т. 4. С. 174-177.

8. Басаргин Е. А. Эколого-демографическая характеристика ценопопуляций Potentilla bifurca L. // Экология. 2007а. № 5. С. 350-355.

9. Басаргин Е. А. Онтогенез термопсиса ланцетовидного

10. Thermopsis lanceolata R.Br.) // Онтогенетический атлас растений. Йошкар-Ола, 20076. Т. 5. С. 236-239.

11. Басаргин Е. А. Онтогенез и структура ценопопуляций Silene repens Patrin. // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы 6-й междунар. научно-практ. конф. Барнаул: АзБука, 2007в. С. 112-116.

12. Басаргин Е. А. Онтогенез и структура ценопопуляция Potentilla bifurca L. и Silena repens Patrin. I i Сиб. ботан. вестн.: электронный журн. Новосибирск, 2007г. Т. 2. Вып. 2. С. 49-54. http://www.ioumal.csbg.ru.

13. Басаргин Е. А., Черемушкина В. А. Онтогенез зопника полевого (Phlomoides agraria (Bunge) Adylov, Kamelin&Makhm.). // Тр. заповедника "Тегирекский". 2010. Вып. 3. С. 170-175.

14. Беклемишев Н. В. Об общих принципах организации жизни // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. 1964. Т. 69. Вып. 2. С. 22-38.

15. Беклемишев Н. В. О классификации биоценотическихсимфизеологических) связей // Биоценологические основы паразитологии. М., 1970. С. 90-138.

16. Беспаев С. Б., Ляшенко Н. В. Интродукция травянистых растений Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1982. С. 73-79.

17. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особь, популяции и сообщества. М., 1989. Т. 2. 477 с.

18. Борисова И. В. К биологии североказахстанских зопников (Phlomis L.) // Бот. журн. 1956. Т. 41. № 9. С. 1352-1355.

19. Борисова И. В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 1. С.19-33.

20. Борисова И. В. Биология и основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Казахстана // Растительность степей северного Казахстана. М.-Л., 1961. С. 54-132.

21. Борисова И. В., Попова Т. А. Жизненные формы растений // Сухие степи Монгольской Народной Республики. Л.: Наука, 1984. С. 79-87.

22. Ботаника: Анатомия и морфология растений. М., 1978. С. 309-330.

23. Ботаника: Морфология и анатомия растений: Учеб. пособ. для пед. институтов по биол. и хим. спец. М., 1988. 488 с.

24. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский, Т. Б. Батыгина, Н. И. Шорина, Н. П. Савиных. М., 2006. 543 с.

25. Быченко Т. М. Онтогенез башмачка капельного

26. Cypripedium guttatum Sw.) // Онтогенетический атлас растений. Йошкар-Ола, 2007. Т. 5. С. 211-219.

27. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность // Центр по проб.экологии и продуктивности лесов. М., 2004. С. 256-260.

28. Воронцова JI. И., Заугольнова JI. Б. Мультивариантность развития ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. 1978. № 4. С. 555-562.

29. Высоцкая JI. В., Сергеев М. Г., Черемушкина В. А. Организменно-клеточный уровень // Биоразнообразие и динамика экосистем: информационные технологии и моделирование. Новосибирск, 2006. С. 32-35.

30. Гатцук JI. Е. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 1. С. 100-112.

31. Глотов Н. В. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным признакам: Автореф. дис. д-ра биол. наук. АН СССР. JL: ЛГУ. 1983. 33 с.

32. Глотов Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998. Ч. 1. С. 146-149.

33. Годин В. Н., Басаргин Е. А. Морфологические особенности цветков Potentilla bifurca L. в связи с половой дифференциацией // Бот. журн. 2007. Т. 92. № Ю. С 1508-1515.

34. Голубев В. Н. О биологическом значении геофилии у травянистых растений //Бот. журн., 1956. Т. 26. № 2. С. 236-242.

35. Голубев В. Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений. // Бот. журн. 1957. Т. 27. №7. С. 1055-1073.

36. Голубев В. Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М., 1965. 287 с.

37. Гордягин А. Я. Растительность Татарской Республики // Географическое описание Татарской ССР. Природа края. Казань, 1921. Ч. 1. С. 143-222.

38. Горшкова А. А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М., 1966. 274 с.

39. Грубов В. И. Конспект флоры монгольской народной республики. М.-Л., 1955. 308 с.

40. Грубов В. И. Определитель сосудистых растений Монголии. Спб., 1982. 442 с.

41. Гупало П. И., Скрипчинский В. В., Физиология индивидуального развития растений. Автореф. дис.д-ра биол. наук. Л., 1971.

42. Гусынин И. А. Токсикология ядовитых растений. М., 1962. С. 199-201.

43. Григорьева Н. М., Заугольнова Л. Б., Смирнрва О. В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М., 1977. С 20-36.

44. Егорова В. Н. Костер безостый. Биологическая флора Московской области. М., 1980. Вып. 5. С. 58-74.

45. Егорова В. Н. Мятлик обыкновенный. Биологическая флора Московской области. М., 2000. Вып. 14. С. 4-15.

46. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.

47. Жиляев Г. Г. Поливариантность онтогенеза многолетников в фитоценозах Карпат // Укр. бот. журн. 1986. Т. 43. С. 32-37.

48. Жмылев П. Ю., Алексеев Ю. Е., Карпухина Е. А., Баландин С. А. Биоморфология растений: (иллюстративный словарь). М., 2005. 256 с.

49. Жукова JI. А. Изменение возрастного состава популяций дернистого луговика (Descampsia caespitosa Р.В.) под влиянием выпаса // Биол. науки, 1967. № 8. С. 66-72.

50. Жукова Л. А. Луговик дернистый // Биол. флора Московской области. 1976. Т. 3. С. 62-75.

51. Жукова Л. А. Онтогенезы и цикл воспроизводства растений // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44. № 3. С. 361-374.

52. Жукова Л. А. Поливариантность луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986. С. 104-114.

53. Жукова Л. А. Динамика ценопопуляций луговых растений: Автореф. дис. док. биол. наук. Новосибирск, 1987. 32 с.

54. Жукова Л. А. Популяционный подход к выделению луговых синузий // Перспективы теории фитоценологии. Тарту, 1988. С. 9-19.

55. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 223 с.

56. Жукова Л. А. Онтогенез пырея ползучего (Elytrigia repens (L.) Nevski). Йошкар-Ола, 1997a. Т. 1. С. 87-91.

57. Жукова Л. А. Онтогенез мать-и-мачихи (Tussilago farfara L.). Йошкар-Ола, 19976. Т. 1. С. 83-86.

58. Жукова Л. А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. № 3. С. 169-176.

59. Жукова Л. А., Бердникова О. А. Онтогенез мяты полевой (Mentha arvensis L.) // Онтогенетический атлас растений. Йошкар-Ола, 2007. Т. 5. С. 225-229.

60. Жукова Л. А., Заугольнова Л. Б., Мичурина В. Г. Программа и методические подходы популяционного мониторинга у растений // Биол. науки. 1989. № 12. С.65-75.

61. Жукова JI. А., Комаров А. С. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок // Биол. науки, 1991. С. 3-6.

62. Заугольнова Л. Б., Жукова Л. А., Комаров А. С., и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М., 1988. 184 с.

63. Заугольнова Л. Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дис. док. биол. наук. СПб., 1994. 70 с.

64. Заугольнова Л. Б. Михайлова Н. Ф. Исследование структуры особей и ценопопуляцийРос pratensis subsp. angustifolia (Роасеаё) II Бот. журн. 1986 Т. 71. № 3. С.292-299

65. Игнатьева И. П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений. М., 1983. 55 с.

66. Изучение структуры и взаимоотношений ценопопуляций / Под ред. Т. И. Серебряковой и др. М., 1986. 74 с.

67. Ипатов В. С., Кирикова Л. А. Фитоценология: Учебник. СПб, 1997. 316 с.

68. Исаченко Т. И., Рачковская Е. И. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. Л., 1961. № 13. С. 133-397.

69. Казакевич Л. И. Материал к биологии растений Юго-Востока России. / Главнейшие типы вегетативного возобновления и размножения травянистых многолетников //Изв. Сарат. обл. сельскохоз. опыт, станции. 1922. Т. 3. Вып. 2, 3. 22 с.

70. Козо-Полянский Б. М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж, 1937. 253 с.

71. Королюк А. Ю. Экологические оптимумы растений Юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Возобновление сосны после пожаров: Сборник научных трудов. Вып. 12. /Под ред. А. Н. Куприянова. Барнаул, Кемерово. 2006. С. 3-28

72. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / Авторы-сост. Е. В. Кучеров,

73. A. А. Мулдашев, А. X. Галеева. Уфа, 2001. 280 с.

74. Крылов П. Н. Флора Заподной Сибири. Томск, 1931. Вып. 7. С. 1449-1817. Кренке Н. П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. М., 1940. 135 с.

75. Кузнецова Т. В. О комплиментарных подходах в морфологии соцветий // Бот. журн. 1992. Т. 77. № 12. С. 7-24.

76. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск, 1960. 449 с. Левин Г. Г. Чередование поколения, цикл развития и онтогенез растений // Бот. журн. 1959. Т. 44. № 7. С. 943-953.

77. Левин Г. Г. Проблема индивидуальности у растений // Бот. журн. 1961. Т. 43. № 3. С. 432-447.

78. Левин Г. Г. Жизненные циклы растений, их связь с эволюцией // Бот. журн. 1963. Т. 48. № 7. С. 1039-1059.

79. Левин Г. Г. Индивидуальность и жизненный цикл растений // Бот. журн. СПб., 1964. Т. 49. № 2. С. 272-280.

80. Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. Л., 1987. 159 с. Луферов А. Н., Барыкина Р. П., ЧубатоваН. В. Род Василистник // Биологическая флора Московской области. Вып. 9. Ч. 1. /Под ред.

81. B. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. М., 1993. С.88-111.

82. Любарский Е. Л. Длиннокорневищные растения в биогеоценозе.дисс. д-ра биол. наук. Воронеж, 1969. 485с.

83. Любарский Е. Л. Экология вегетативного размножения высших растений. Казань, 1967. 181 с.

84. Любарский Е. Л. Длиннокорневищные растения в биогеоценозе. Автореф.дис. . док.биол. наук. Воронеж., 1968. 34 с.

85. Любарский Е. Л. Полуянова В. И. Третьи Гордягинские чтения // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 7. С. 995.

86. Мельникова Т. М. О прорастании семян термопсиса ланцетгого // Бюлл. ГБС. М., 1977. Вып. 104. С. 45-49.

87. Мельникова Т. М., Баранова Ю. В., Буданова Г. В. Биологические особенности семян термопсиса ланцетного. Интродукция новых лекарственных растений. М.: Изд-во ВИЛР, 1973. Вып. 5. С.108-117.

88. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М., 1974. 246 с.

89. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. М., 1985. С. 27-41.

90. Миркин Б. М., Наумова JL Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности. М.: Изд-во Логос, 2002. 215 с. Морозов Г. Ф. Учение о лесе. М., 1931.455 с.

91. Нотов А. А. О спицификефуекциональной организации и индивидуального развития модульных объектов // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 1. С. 1-23.

92. Нухимовский Е. Л. О соотношении понятия "партикуляция" и "вегетативное размножение" // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. Т. 78. Вып. 5. С. 107-120.

93. Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений: Теория организации биоморф. М., 1997. Т. 1.С. 153-163. Одум Ю. Экология. М., 1986. Т. 2, 209 с.

94. Онтогенез и возрастной состав цветковых растений. М., 1967. С. 3-8. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997. Т. 1. 240 с.

95. Определитель растений Тувинской СССР. Новосибирск, 1984. 335 с. Определитель растении республики Тыва. Новосибирск, 2007. 706 с. Определитель растений юга Красноярского края. / Под ред. Красноборов И. М., Кашина Л. И. Новосибирск: Наука, 1979. 670 с.

96. Орлов Б. Н., Гелашвили, Ибрагимов А. К. Ядовитые животные и растения СССР: Справочное пособие для студентов вузов по спец. «Биология». М.: Высш. шк., 1990. 272 с.

97. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / Под ред. JI. Б. Заугольновой. М., 2000. 185 с.

98. Паленова М. М. Эколого-генетический подход к исследованию искусственной популяции клевера ползучего // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. Йошкар-Ола, 1991. С. 90.

99. Паленова М. М. Особенности популяционной жизни некоторых наземно-ползучихтрав: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1993. 16 с.

100. Паленова М. М. Особенности популяционной жизни некоторых наземно-ползучих трав: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 2000. 22 с.

101. Подгаевская Е. Н. Онтогенез душицы обыкновенной

102. Origanum vulgare L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2002. Т. 3. С. 214-217.

103. Полевая Геоботаника. M.-JL, 1964. Т. 3. 531 с.

104. Полянская Т. А., Лионтьев И. И., Шестакова Э. В., Фрайзулина С. Я. Онтогенез майника двулистного {Maianthemum bifolium (L.)). Йошкар-Ола, 2000. Т. 2. С. 210-215.

105. Полянская Т. А. Популяционное разнообразие компонентов травяно-кустарникового яруса лесных сообществ национального парка "Марий Чодра". Йошкар-Ола, 2006. С. 54-117.

106. Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: науч. издание. Йошкар-Ола, 2006. 326 с.

107. Пошкурлат А. П. Строение и развитие дерновин чия. М., 1941. Т. 30. Вып. 1.С. 101-151.

108. Работнов Т. А. Фитоценология. М., 1983. 296 с.

109. Работнов Т. А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Бот. журн. 1945. Т. 30. № 4. С. 167-177.

110. Работнов Т. А. Основные вопросы и методы изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений и состава их популяций // Научно-метод. зап. гл. упр. по заповедникам РСФСР. 1949. Вып. 12. С. 41-48.

111. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Геоботаника. М.-Л., 1950а. Вып. 6. Сер. 3. С. 77-204.

112. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии //Проблемы ботаники. М.-Л., 19506. Вып. 1. С. 465-483.

113. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, №1. С. 141-149.

114. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как компонентов наземных биогеоценозов. Бюлл. МОИП, Отд. биол. 1980. Т. 85. Вып. 3. С. 30-32.

115. Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956. 172 с.

116. Рысин Л. П., Казанцева Л. Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях // Бот. журн., 1975. Т. 60. № 2. С. 199-209.

117. Савиных Н. П. Вероники секции Veronica. Биологическая флора Московской области. М., 2000. Вып. 14. С. 160-180.

118. Санданов Д. В. Жизненность особей и ценопопуляций Sophorafla vesceens Soland // Сибирский экологический журнал. 2009. № 6. С. 891-897.

119. Сенянинова-Корчагина М. В. Геофилия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества // Учен. зап. ЛГУ. Сер. геогр. наук. 1967. Вып. 19. № 327. С. 7-96.

120. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. 378 с.

121. Серебряков И. Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюлл. МОИП, Отд. биол. 1955. Т. 60. Вып. 3. С. 71-92.

122. Серебряков И. Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных гсоботанических исследованиях // Учен. зап. Моск. гос. пед. ин-та им. В. П. Потемкина. 1954. Т. 37. Вып. 2. С. 3-20.

123. Сербряков И. Г. Экологическая морфология растений (жизненные формы покрытосеменных и хвойных). М.: Высшая школа, 1962. 377 с.

124. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений // Полевая геоботаника. М.-Л., 1964. Т. 3. С. 164-205.

125. Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюлл. МОИП, Отд. биол. 1965. Т. 70. Вып. 2. С. 67-81.

126. Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М., 1971.358 с.

127. Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. М., 1972. Т. 1. С. 84-169.

128. Серебрякова Т. И. Об основных "архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82. №5. С. 112-128.

129. Серебрякова Т. И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 161-179.

130. Серебрякова Т. И., Когарлицкая Т. Н. Большой жизненный цикл и эволюционные отношения жизненных форм некоторых видов Veronica L. секции Pseudolysimachium KOCH // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1972. Т. 77. Вып. 6. С. 81-98

131. Серебрякова Т. И., Воронин Н. С., Еленевский А. Г., Батыгина Т. Б., Шорина Н. И., Савиных Н. П. / Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов. М., 2006. 543 с.

132. Смирнова Е. С. Морфологические типы и формирование облика растений // Бюлл. ГБС, 1974. Вып. 93. С.49-57.

133. Смирнова О. В. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой (Carex pilosa) и сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. С. 100-113.

134. Смирнова О. В. Жизненные циклы, численность и возрастной состав популяций основных компонентов травяного покрова дубрав. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1968а. 17 с.

135. Смирнова О. В. Некоторые особенности жизненных циклов вегетативно-подвижных растений // Вопросы биологии и размножения растений. М., 19686. С. 153-158.

136. Смирнова О. В. О сходстве жизненных циклов и возрастного состава популяций некоторых длиннокорневищных растений дубрав // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М., 1974. С. 56-59.

137. Смирнова О. В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений разных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. С. 72-80.

138. Смирнова О. В. Структура травянистого покрова широколиственных лесов. М., 1987. 207 с.

139. Смирнова О. В. Общие педставления Популяционной биологии и экологии растений // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. М., 2004. Т. 1. С. 154-164.

140. Смирнова О. В., Егорова В. Н., ТороповаН. А. Возрастные спектры популяций длиннокорневищных растений // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. С. 46-65.

141. Смирнова О. В., Чистякова А. А., Истомина И. И. Квазисенильность как одно из проявлений фитоценотической толерантности // Журн. общ. биол. 1984. Т. 45. №2. С. 216-225.

142. Степи Центральной Азии / Под ред. И. М. Гаджиев, А. Ю. Королюк, А. А. Титлянова и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. С. 45-94.

143. Стешенко А. П. Морфология и некоторые данные о возрасте и длительности жизни многолетних травянистых растений лугов Памира // Тр. Памирской биол. стан. 1963. Т. 1. 204-241 с.

144. Торопова Н. А. Развитие заросли пролесника — МегсипаШ регептз Ь. (.ЕиРНОЯВЫСЕАЕ) //Бот. журн. 1977. Т. 62. № 10. С. 1433-1440.

145. Торопова Н. А. Морфологическое фитоценотическое разнообразие вегетативно-подвижных растений // Жизненные формы в экологии и систематики растений. М.: Наука, 1982. С. 35-38.

146. Триль В. М. Использование лапчаток Юго-Восточного Алтая // Охрана, рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов Алтайского края. Барнаул, 1975. С. 259-262.

147. Триль В. М. Сравнительный анализ фенильных веществ рода РОТЕЫТЛЬА. Юго-Восточного Алтая // Растительные ресурсы Южной Сибири и пути их исследования. Новосибирск, 1977. 33 с.

148. Уланова Н. Г. Популяционная динамика видов-доминантов растительности сплошных вырубок ельников южной тайги (Тверская обл.) // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков (СПб, 26-29 мая 1998 г.). СПб, 1998. Т. 1.С.316.

149. Уранов А. А. Жизненные состояния вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65. Вып. 3. С. 77-92.

150. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. С. 3-8.

151. Уранов А. А., Смирнова О. В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1969. Т. 74. Вып. 2. С. 119-134.

152. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергии волновых процессов // Биол. науки, 1975. № 2. С.7-34.

153. Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. M.-JL: 1962. 349 с.

154. Федосеева Е. Н. Современные аспекты изучения лекарственных растений. М., 1995. С. 87-90.

155. Хохряков А. П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975. 200 с.

156. Цаценкин И. А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала. Душанбе, 1967. 225с.

157. Цаценкин И. А., Дмитриев С. В., Беляева Н. В., Савченко И. В. Методические указания по экологической оценке кормовых угодийлесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М., 1974. 247 с.

158. Ценопопуляция растений: (Основные понятия и структура). М., 1976. 215 с.

159. Ценопопуляции растений: (Очерки популяционной биологии). М., 1988. 182 с.

160. Шалыт М. С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения. II Полевая геоботаника. АН СССР, 1960. Т. 2. С. 163-240.

161. Шафранова Л. М. Жизненные формы и морфогенез Potentilla fruticosa L. в разных условиях произрастания // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69. Вып. 4. С. 101-110.

162. Шафранова Л. М. Растение как жизненная форма (к вопросу о содержании понятия «растение») // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51. № 1. С. 7288 с.

163. Шафранова Л. М., Гатцук Л. Е. Растение как пространственно-временная метамерная (модульная) система // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994. С.6-7. Шенников А. П. Луговедение. Л., 1941. 510 с.

164. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 990 с.

165. Чистякова А. А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83. Вып. 2. С. 129-138. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии /

166. Под ред. Королюк А. Ю., Троева Е. А., Черосов М. М., Захарова В. И., Гоголева П. А., Миронова С. И. Якутск, 2005. 108 с.

167. Юзепчук С. В. Rosoideae // Флора СССР. М.-Л., 1941. Т. X. 676 с. Юсуфов А. Г. Интеграция онтогенеза у высших растений в ходе эволюции // Журн. общ.биол. 1976. Т. 37. № 6. С. 803-814.

168. DenfferD. Morphologie. In.: Е Auflage. Jena. Strasburger. Lehrbuch der Botanik. 1962. Vol. 28. S. 215-304.

169. Du Rietz G. E. Life-forms of terrestrial flowering plants. Uppsala, 1931. P. 195.

170. Flora Europe. 1964.Vol. l.P. 170. Flora Europe. 1968.Vol. 2. P. 39.

171. Flora of China. Beling: Science Press; St. Louis: Missouri bot. Garden, 2001. Vol. 6. 465 p.

172. Flora of China. Beling: Science Press; St. Louis: Missouri bot. Garden, 2003. Vol. 9. 495 p.

173. Flora of North America : Magnoliophyta: Caryophylladae. 2005. Vol. 5. Part 1. Grime J. P. Plant strategies end vegetation processes. Chichester etc.: Willey, 1979. 371 p.

174. Roughton R. D. Shrub age structures on a mule deer winter range in Colorado Ecology. 1972. Vol. 53.№ 5. P. 615-625.

175. Silvertown J. W. Introduction to plant population ecology // Longman. 1982. №4. P. 18-24.

176. Symonides E. The structures and population dynamics of psammophytes of inland dunes. I. Population of initial stages // Ibid. 1979. Vol. 27. P. 3-37.0 V

177. Tamm C. O. Observation on reproduction and survival of some perennial herbs //Bot. notes. 1948. Vol. 3. P. 305-321.

178. Tamm C. O. Survival and flowering of perennial herbs. II The behavior of some orchids on permanent plots // Oikos. 1972. Vol. 23. P. 23-28.

179. Troll W. PraktischeEinführung in die Pflanzenmorphlogie. Teil I. Jena. 1954. 235 s.

180. Troll W. AllgemeineBotanik. Stuttgart. 1959. 617 s.

181. Warming E. Überperennegewachse // Bot.Centralblatt. 1884. B. 18. № 19. S. 16-22.

182. Warming E. Om Jordudlebere // Kgl. Danske Vid. Selskab. Biol. Skr. 1918. Ser. 8. Bd. 2. № 6. P. 297-376.

183. Warming E. EkologiensGrundformer. Udkasttil en systematiskOrdning // Kgl. Danske Vid. Selskab. Biol. Skr. 1923. Ser. 8. Bd. 2. № 4. P. 176-217.