Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфология и популяционная характеристика полевицы светлой (Agrostis diluta kurcz.) в Центральной Якутии

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфология и популяционная характеристика полевицы светлой (Agrostis diluta kurcz.) в Центральной Якутии"

На правах рукописи

Щ

ЕГОРОВА НЮРГУЯНА НАЗАРОВНА

БИОМОРФОЛОГИЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЛЕВИЦЫ СВЕТЛОЙ (АОЮБТКтьитл южсг.) В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 ОКТ 2014

Уфа-2014

005553345

005553345

Работа выполнена на кафедре ботаники и мерзлотного лесоведения ФГАОУ ВПО «Северо-Восточный федеральный университет имени М.К. Аммосова»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

кандидат биологических наук, доцент Кардашевская Вилюра Егоровна

Ямалов Сергей Маратович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений ФГБУН Ботанический сад-институт УНЦ РАН

Маслова Наталья Владимировна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории геоботаники и охраны растительности ФГБУН Институт биологии УНЦ РАН

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук

Защита состоится «20» ноября 2014 года в 16.00 на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет» по адресу: 450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332. Факс: (347)2736778, e-mail: disbiobsu@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет» и на сайте http ://www.bashedu.ru

Автореферат разослан « о[£_» 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

ни

М.Ю. Шарипова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. В нашей стране разработана и принята «Национальная стратегия по сохранению биоразнообразия России» (2001), основной целью которой является оценка состояния биоразнообразия, разработка научных основ его сохранения, восстановления и рационального использования. Важнейшими первичными объектами сохранения, согласно этому государственному документу, являются особи (организменный уровень) и популяции (популяционный уровень), или популяционно-видовая иерархия, составляющая основу целостности и устойчивости природных экосистем.

В настоящее время наблюдается существенное усиление антропогенного воздействия на растительный покров пойменных и аласных лугов Центральной Якутии, которые обладают огромным ресурсным потенциалом (Соломонов, 2002; Аласные ..., 2005). В связи с тем, что в криолитозоне экосистемы отличаются повышенной уязвимостью и медленным восстановлением после нарушений, актуальны вопросы поддержания и сохранения растительных ресурсов. Прежде всего, необходима реальная оценка биоразнообразия, в частности, изучение ценопопуляций растений. Именно знание биологии видов и структуры их популяций является основой, с помощью которой можно прогнозировать как дальнейшее развитие популяции, так и реакцию растений на неблагоприятные воздействия среды обитания (Жукова, 1995; Восточноевропейские леса ..., 2004; Принципы и способы сохранения ..., 2004, 2006, 2008, 2010; Современные подходы ..., 2008; Актуальные проблемы ..., 2012).

Настоящее исследование посвящено изучению биоморфологии, структуры и динамики ценопопуляций, жизненной стратегии многолетнего злака полевицы светлой (Agrosíis diluía Kurcz.), играющего доминирующую роль в луговых сообществах Центральной Якутии. Полевица светлая - ценный кормовой сенокосно-пастбищный злак.

Цель работы - выявление биоморфологических и популяционных характеристик полевицы светлой (Agrostis diluía Kurcz.), определяющих стратегию существования вида в условиях Центральной Якутии. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1. Изучить эколого-фитоценотические условия местообитаний A. diluía. 2. Изучить биоморфологию и онтогенез вида с позиций модульной организации растений. 3. Изучить организменные признаки особей и виталитетную структуру ценопопуляций вида в динамике. 4. Исследовать динамику демографических характеристик ценопопуляций вида. 5. Выявить тактики и стратегии выживания вида. 6. На основе решения предыдущих задач дать оценку состояния ценопопуляций A. diluía.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование A. diluía, включающее эколого-фитоценотическую характеристику, биоморфологию вида с позиций модульной организации растений. Впервые описан онтогенез A. diluía, выявлены типы поливариантности развития вида, установлены ключевые

морфологические признаки вида на основе анализа их изменчивости. Впервые изучена многолетняя динамика виталитетной и онтогенетической структуры вида. Определены характерный и базовые спектры. Выявлены тактики и стратегии выживания A. diluía. Проведена оценка состояния ценопопуляций A. diluía по комплексу организменных и популяционных признаков.

Практическое значение исследования. Изучение биоморфологии и популяционной биологии, поливариантности организменных и популяционных признаков, стратегии и тактики выживания многолетнего доминанта луговых фитоценоз'ов A. diluía является научной основой для интродукции, селекции и семеноводства вида. Выделенные ключевые параметры оптимизируют выявление хозяйственно ценных образцов изученного вида. Популяционные исследования важны еще для оценки экологии изучаемого злака, разработки основ мониторинга состояния луговых фитоценозов с участием A. diluía. Результаты комплексных исследований используются в лекционных курсах, большом практикуме и при проведении полевых практик.

Защищаемые положения.

1. Для A. diluía характерна структурная поливариантность - 10 типов элементарных, 16 типов универсальных и 4 типа основных модулей, сочетание которых образует два типа моделей побегообразования.

2. Устойчивость ценопопуляций A. diluía в условиях Центральной Якутии обеспечивается динамической поливариантностью - разными типами хода онтогенеза, разной динамикой демографических характеристик и виталитетной структуры.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на 6 Международных (Новосибирск, 2008, 2009; Москва, 2009; Белгород, 2010; Якутск, 2010; Калуга, 2013), 5 Всероссийских (Новосибирск, 2010; Якутск, 2011; Самара, 2013; Сыктывкар, 2013; Тольятти, 2013), 5 региональных (Нерюнгри, 2008, 2009; Якутск, 2008, 2013; Магадан, 2010) конференциях и 2 аспирантских чтениях (Якутск, 2010,2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю к.б.н., доценту Вилюре Егоровне Кардашевской за неоценимую помощь и советы в написании работы. Выражаю глубокую благодарность зав. сектором ботаники Учебно-научного биологического центра МПГУ, д.б.н., с.н.с Елене Ивановне Курченко за ценные советы и замечания в ходе работы над диссертацией. Особую признательность выражаю коллективу кафедры ботаники и мерзлотного лесоведения ИЕН СВФУ за поддержку и ценные замечания.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (287 наименования, из них 15 на иностранных языках) и приложений. Диссертация изложена на 173 страницах, включает 30 рисунков и 26 таблиц.

Глава 1. Биоморфология и поиуляционная биология многолетних трав (обзор литературы)

В главе приводится анализ работ по биоморфологии многолетних травянистых растений (Серебряков, 1952, 1962; Серебрякова, 1971, 1979, 1980, 1984; Курченко, 1996, 2006 а, б, 2010), особенностям онтогенеза (Курченко, 1974, 1991; Григорьева, 1974; Бардонова, 1975; Ермакова, 1976; Курченко и др., 1976; Матвеев, 1983; Ермакова, Жукова, 1985; Уланова, 1995; Кардашевская, 2011; Жукова, 1979, 1987, 1995, 2001; Жукова и др., 2007; Ермакова, 2007 и др.), структуры ценопопуляций (Воронцова, 1967; Ермакова, 1972, 1985; Заугольнова, 1974, 1978, 1994; Заугольнова, 1976; Курченко и др., 1976; Злобин и др., 2010) и ее динамики (Динамика ..., 1985; Динамика ..., 1987; Ермакова, Сугоркина, 1985 и др.). Анализ литературы показал, что еще недостаточно выявлены особенности биоморфологии, хода онтогенеза с позиций модульной организации растений, изменчивости биометрических параметров особей разных онтогенетических состояний, структуры ценопопуляций, стратегии жизни и онтогенетических тактик многолетних злаков. Изучение биоморфологии A. diluía и структуры их ценопопуляций ранее не были изучены. Имеются лишь единичные работы по онтогенетической структуре ценопопуляций близкородственных видов A. tenuis, A. gigantea (Курченко, 1974, 2010; Егорова, Курченко, 1987; Курченко, Егорова, 1990).

Глава 2. Природно-климатические условия Центральной Якутии

На основании литературных источников приведена характеристика природно-климатических условий Центральной Якутии: климата (Гаврилова, 1973, 1998; Климат ..., 1982), почвенного покрова (Зольников, 1965; Еловская и др., 1966; Коноровский, 1974; Саввинов, 1989, Атлас ..., 1989), растительности (Караваев, 1965, 1971; Кононов, 1971, 1982; Луга Якутии, 1975; Скрябин, 1991; Скрябин, Караваев, 1991; Гоголева и др., 1987; Босиков, 1991; Тимофеев и др., 1994; Разнообразие ..., 2005; Аласные ..., 2005) и животного мира (Егоров, Наумов, 1965; Соломонов, 1975; Винокуров, 1991; Аверенский и др., 2001; Мордосов, Прокопьев, 2005). Дана характеристика погодных условий вегетационных сезонов 2007-2013 гг.

Глава 3. Объекты и методика исследования

3.1. Объекты исследования. Объектами исследования были особи и ценопопуляции ценного кормового многолетнего злака полевицы светлой (Agrostis diluía Kurcz.) секции Vil/a (Курченко, 2010), семейства Роасеае (Цвелев, 1976; Черепанов, 1995; Флора Сибири, 1990; Курченко, 2002). Agrostis diluía -новый вид, выделенный и описанный в качестве самостоятельного вида из А. síolonifera на основании отличий жизненной формы, длительности онтогенеза, морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов (Курченко, 2002). Также в сравнительном плане изучали особи и ценопопуляции близкородственного вида — Agrostis gigantea Roth. Приведены данные о

таксономическом положении, особенностях морфологической структуры, экологии и распространении видов.

3.2 Методика исследования. Исследования проведены в 2007-2013 гг. в трех районах Центральной Якутии: Намеком, Таттинском и Нюрбинском. Всего изучено 23 ценопопуляции (ЦП) A. diluía и 6 ценопопуляций A. gigantea в различных луговых сообществах. Проведены мониторинговые исследования 12 ЦП в течение 3-7 лет. Всего выполнено 71 геоботаническое описание растительных сообществ с участием A. diluía и A. gigantea. Характеристика фитоценотической обстановки ЦП проведена по общепринятым геоботаническим методам (Шенников, 1964; Полевая геоботаника, 1964). Экотопическую характеристику провели по региональным экологическим шкалам (Троева и др., 2010). Рассчитан показатель гидротермического коэффициента (ГТК) (Селянинов, 1937) районов исследования.

Биоморфологию и онтогенез A. diluía и A. gigantea изучили с позиций модульной организации растений с использованием структурно-биологических элементов трех категорий (Савиных, 2006; Курченко, 2010). Жизненные формы и модели побегообразования определяли по классификации Е.И. Курченко (2010), разработанной на основе классификации Т.Н. Серебряковой (1971, 1977, 1984). Качество семян (энергия прорастания, лабораторная всхожесть) определяли согласно ГОСТ 12038-84 (1986).

Изучение ценопопуляций проводили по общепринятым популяционно-онтогенетическим методам (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции, 1976, 1988; Динамика ..., 1985; Жукова, 1995). В каждой ЦП провели морфологический анализ 30 побегов и особей средневозрастного генеративного состояния. В генеративном побеге были учтены 30 морфологических параметров: высота побега, длина междоузлий, число листьев, длина влагалищ, длина и ширина листовых пластинок всех листьев побега, длина соцветия и длина максимальной веточки соцветия, число узлов, веточек, цветков (потенциальная семенная продуктивность - ПСП) и зерновок (реальная семенная продуктивность - РСП) в соцветии. Всего проанализировано 3216 побегов А. diluía, 540 побегов A. giganfea. В качестве меры изменчивости морфологических признаков особей использовали коэффициент вариации (CV, %). Уровни варьирования признаков приняты по С.А. Мамаеву (1969, 1975). По уровню изменчивости всех изученных вегетативных и репродуктивных признаков выделили группы признаков по методике Н.С. Ростовой (2002).

Оценку виталитета (жизненности) ЦП провели по Ю.А. Злобину (1989) с использованием индекса виталитета ценопопуляции - IVC (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).

Плотность (М) и онтогенетический спектр ЦП устанавливали на основе учета 10 площадок размером 1м2. При выделении онтогенетических состояний использовали критерии, предложенные Е.И. Курченко (1997, 2010) для рыхлокустовых злаков рода Agrostis (на примере A. gigantea Roth, A. tenuis Sibth.). Построили онтогенетические и базовые спектры.

При анализе структуры и динамики ценопопуляций рассчитывали следующие характеристики: индекс возрастности (А) (Уранов, 1975), индексы восстановления (1в) и замещения (1з) (Жукова, 1987, 1995), индекс старения (1с) (Глотов, 1998), эффективная плотность (Me) и индекс эффективности (омега, ю) (Животовский, 2001).

Оценку состояния ЦП провели по различным методикам (Работнов, 1950; Уранов, Смирнова, 1969; Злобин, 1989; Заугольнова и др., 1993; Животовский, 2001). Онтогенетические тактики определены по методике Ю.А. Злобина (1989). Тип эколого-ценотической стратегии вида определен по системе Раменского-Грайма (Миркин и др., 2001), онтогенетическая стратегия — по методике А.Р. Ишбирдина и М.М. Ишмуратовой (2004). Данные обработаны с использованием пакетов программ EXCEL и STATISTICA 8.

Глава 4. Эколого-фитоценотическая характеристика Agrostis diluía

Agrostis diluía и A. giganiea характеризуются достаточно узкой экологической амплитудой и представлены во влажнолуговых (статус 63,9-75,8) местообитаниях с довольно богатыми почвами (статус 10,6-12,7) и со слабым выпасом (ступени 3,3-3,9 по шкале пастбищной дигрессии). В Центральной Якутии A. diluía и A. giganiea приурочены к пойменным, надпойменным и аласным лугам.

В течение 4-7 лет наблюдений в ценозах происходит снижение проективного покрытия (ПП) A. diluía. Анализ корреляционной зависимости выявил следующее: ПП A. diluía уменьшается с понижением статуса увлажнения, коэффициент корреляции (R) равен 0,68. Также ПП вида уменьшается с повышением пастбищной дигрессии, коэффициент корреляции равен -0,76. Флористический состав богаче на гривных участках средней и высокой поймы - в среднем 29 видов, в ложбинах беднее - 17 видов. Число видов в сообществах отрицательно коррелирует со статусом увлажнения (R= -0,68).

В сообществах с участием A. diluía произрастают 93 вида из 26 семейств. По числу видов преобладают представители семейств: Asteraceae (20,4%), Роасеае (14,0%), Fabaceae (8,6%). Постоянно встречающимися почти во всех сообществах видами являются Achillea millefolium L., Crépis íecíorum L., Elyírigia repens (L.) Nevski, Erigeron acris L., Geranium praíense L., Hordeum brevisubulalum (Trin.) Link, Inula briíannica L. Описаны различные ассоциации: разнотравно-полевицевая, разнотравно-злаковая, разнотравно-подорожнико-полевицевая, разнотравно-злаково-лапчатковая, лапчатково-полевицево-млечниковая и др.

Глава 5. Биоморфология и онтогенез Agrostis diluía

5.1. Биоморфология Agrostis diluía. Модульная организация A. diluía представлена в табл. 1 и на рис. 1. Элементарный модуль (ЭМ) охарактеризован по длине междоузлия, типу листа и наличию почки в пазухе узла. У A. diluía и А.

gigantea элементарный модуль представлен 10 типами фитомеров. Разнообразие элементарных модулей приводит к образованию 16 вариантов вегетативных и генеративных одноосных побегов, т.е. универсальных модулей (УМ). Согласно классификации Т.И. Серебряковой (1971) и Е.И. Курченко (2006а) A. diluía vi А. gigantea являются розеткообразующими с интравагинальным (внутривлагалищным) и экстравагинальным (вневлагалищным) способами возобновления.

В табл. 1 даны формулы и характеристики УМ. В формуле представлен состав типов элементарных модулей от нижних к верхним ярусам, образующих определенный тип УМ. Розеточные побеги у обоих видов представлены 5 типами (УМ 1-5) (рис. 1, табл. 1). Переход розеточных побегов в полурозеточные A. diluta и A. gigantea происходит при развертывании на них 8 листа. Полурозеточные вегетативные побеги образуют 9 типов УМ (табл. 1). Согласно концепции В. Тролля (Troll, 1964) и Ф. Веберлинга (Weberling, 1965)

Таблица 1

Характеристика универсальных модулей Agrostis diluta _

Тип побега Тип УМ* Формула УМ* Число листьев**, шт. Высота побега***, см

Лч Лп Лн всего

Розеточный апогеотропный интравагинальный УМ 1 ЭМ4 0 0 5-6 5-6 8.1 ±0.3 5,9-11,5

Розеточный косоапогеотропный экстравагинальный УМ 2 ЭМ 1+ЭМ 3+ЭМ 4 1-3 1 2-5 4-8

УМЗ ЭМ 2+ЭМ 1+ЭМ 3+ЭМ 4

УМ4 ЭМ 1+ЭМ 3+ЭМ 4+ЭМ 5

УМ 5 ЭМ 2+ЭМ 1+ЭМ 3+ЭМ 4+ ЭМ 5

Полурозеточный апогеотропный интравагинальный УМ 6 ЭМ 4+ЭМ 6 0 0 7-11 7-11 17.8+0.7

УМ 7 ЭМ 4+ЭМ б+ЭМ 7

Полурозеточный косоапогеотропный экстравагинальный УМ 8 ЭМ 1+ЭМ 3+ЭМ 4+ЭМ 6 1-2 1-2 4-8 7-11 10,4 - 29,1

УМ 9 ЭМ 1+ЭМ 3+ЭМ 4+ЭМ 6+ ЭМ 7

Полурозеточный косоапогеотропный экстравагинальный укореняющийся УМ 10 ЭМ 1+ЭМ 3+ЭМ 4+ЭМ 6 1-3 1-2 6-11 10-17 30,0±0,8 20,2 - 36,7

УМ И ЭМ 1+ЭМ 3+ЭМ 4+ЭМ 6+ ЭМ 7

Полурозеточный генеративный косоапогеотропный экстравагинальный УМ 12 ЭМ 1+ЭМ 3+ЭМ 4+ЭМ 6+ ЭМ 10 2-3 1-2 4-8 8-12 45.9+0.6 30,3 - 75,2

УМ 13 ЭМ 1+ЭМ 3+ЭМ 4+ЭМ 6+ЭМ 7+ЭМ 10

Корневищно-полурозеточный вневлагалищный УМ 14 ЭМ 1+ЭМ 8 4-11 0 4-8 8-19 20.7+1.2 8,9-35,3

УМ 15 ЭМ 2+ЭМ 8 4-11 0 4-8 8-19

УМ 16 ЭМ 1+ЭМ 9+ЭМ 8 4-11 0 4-8 8-19

Примечание: * ЭМ - элементарный модуль, УМ - универсальный модуль. ** Лч -чешуевидный лист, Лп - переходной лист, Лн - настоящий лист. *** В числителе среднее значение и стандартная ошибка, в знаменателе минимальные и максимальные значения.

ЭМ6

ЭМ 7

О - Мк - Мд

У-Лч /"-Лп у.Лн ум!-, ум13 ум и ум 15 уМ16

0-П ^-Вс [Т]

Рис. 1. Модульная организация Agrostis diluía. 1 - элементарные модули (ЭМ): Мк - короткое междоузлие, Мд - длинное междоузлие, Лч - чешуевидный лист, Лп - переходной лист, Лн - настоящий лист, П - почка, Вс - веточка соцветия. 2 - универсальные модули (УМ): стрелками обозначены конуса нарастания вегетативных побегов. 3 - основные модули (ОМ): листья и почки удалены, серым цветом указано корневище.

полурозеточные побега A. diluía и A. giganíea состоят из двух структурно-функциональных зон: зоны возобновления (базальная розеточная часть из 5-6 коротких междоузлий) и торможения (1-6 верхних удлиненных междоузлий). Разнообразие УМ заключается в различии удлиненной части побега (табл. 1). Полурозеточные генеративные побеги полного цикла развития A. diluía и А. giganíea представлены двумя типами универсальных модулей (УМ 12-13, рис. 1) с четырьмя зонами: возобновления, торможения, обогащения и главного соцветия.

На основании разных типов универсальных модулей установлено 4 варианта основных модулей (ОМ). Выявленное разнообразие типов модулей всех рангов (ЭМ, УМ и ОМ) обуславливает морфологическую поливариантность A. diluía и A. gigantea в структуре фитомеров, побегов и систем побегов. Это определяет устойчивость вида к различным эколого-фитоценотическим условиям.

Agrosíis diluía в природных ценопопуляциях Центральной Якутии образует две модели побегообразования: симподиально-полурозеточную с интравагинальным и экстравагинальным способом возобновления, симподиально-полурозеточную с экстравагинальными прямостоячими побегами и симподиально-гипогеогенными корневищами (Кардашевская, Егорова, 2013). Такие модели побегообразования образуют одну моноцентрическую жизненную форму - типично рыхлокустовую. В отличие от полевицы светлой A. giganíea образует одну модель побегообразования - симподиально-полурозеточную с экстравагинальными прямостоячими побегами и длинными симподиально-гипогеогенными корневищами. Поэтому жизненная форма A. giganíea — корневищно-рыхлокустовая.

5.2. Онтогенез Agrostis diluía. Онтогенез включает 4 периода и 9 онтогенетических состояний: семена (se), проростки (р), ювенильные (/)> имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (gl), средневозрастные генеративные (g2), старые генеративные (g3) и субсенильные растения (ял). Проростки представляют собой УМ 1 из 2-3-х ЭМ 4, для них характерны сохранение связи с зерновкой, наличие колеоптиля и зародышевого корня, малые размеры органов. Особи j представлены УМ 1, состоящим из 4-6-ти ЭМ 4. Особи im состоят из 1-3-х ОМ 1, состоящих из 4-7 побегов трех типов (УМ 1-3). Особи в v состоянии образованы совокупностью 5-ти ОМ 1 на основе УМ 1-8 II порядка и начинают развиваться корневища (УМ 14-16) и на их базе ОМ 2. Важным морфологическим признаком v A. diluía является переход части розеточных (УМ 1-3) в полурозеточные вегетативные (УМ 6-9). Генеративные особи состоят из всех типов ЭМ, УМ и ОМ, в g2 состоянии число УМ и ОМ максимальна. В ss особях число и типы УМ сокращаются, превалируют УМ 2-5, УМ 8-9 единичны.

В онтогенезе A. diluía установлена динамическая поливариантность по темпам индивидуального развития: ускорение темпов развития с пропуском

некоторых онтогенетических состояний и периодов (Кардашевская, Егорова, 2013). Наблюдаются следующие варианты онтогенеза:

1. se—*p^>j—>im—>v—>g3—>ss-,

2. se^>p—*j—>im—*v-+ss;

3. se—>p—>j—>im—>v—*gl—>g3—>ss;

4. se^>p—*j—*im^>v—>gl—>ss.

Глава 6. Организменные признаки Agrostis diluía

6.1. Организменные признаки Agrostis diluía. Морфологические признаки вегетативной сферы более изменчивы (CV=37,9-85,7%), чем генеративные (2,2-59,4%). В структуре изменчивости морфологических признаков A. diluía выявлено 4 группы индикаторов по классификации Н.С. Ростовой (2002). К эколого-биологическим признакам с высоким уровнем изменчивости и детерминированности относятся только ПСП и РСП. Постоянно в течение 2007-2013 гт. группа биологических индикаторов (с высоким уровнем согласованной и низкой общей изменчивостью) включала 7 признаков (23,3%): высота особи, длина соцветия, число веточек нижнего узла соцветия и др. Эти признаки являются ключевыми, т.к. характеризуют общий габитус и жизненное состояние особи. В группу генотипических (относительно стабильных) признаков, имеющих таксономическое значение, входят 11 признаков (36,7%): число листьев на побеге, длина и ширина листовых пластинок 2-4-го листьев, число узлов в соцветии и др. Наши данные подтверждают мнение других исследователей, включающих длину и ширину листовых пластинок, число узлов в соцветии в перечень диагностических признаков видов полевиц (Цвелев, 1976; Курченко, 2006 а, 20066, 2010; Флора Российского ..., 2006). Экологическими индикаторами, в большей степени зависящим от влияния внешних факторов, являются 3 признака (10,0%) - число разных типов побегов на особи. Остальные признаки (23,3%) ежегодно меняют уровень изменчивости и попадают в разные группы индикаторов.

Морфологические признаки вегетативной и генеративной сферы А. giganíea по характеру изменчивости в целом не отличаются от A. diluía, но характеризуются более узким спектром варьирования.

Сопоставление многолетних балловых оценок параметров вегетативных и генеративных структур показало превалирование развития генеративной сферы у особей 92,2% ЦП. Можно считать, что механизмом адаптации и стратегией жизни вида является направление основных ресурсов на семенное размножение.

Мониторинговые исследования ЦП показали, что баллы организменных признаков зависимы от ГТК. В холодные и влажные годы (2007, 2013 гг.) с высоким значением ГТК ЦП характеризуются низкими баллами организменных признаков (рис. 2), с понижением ГТК (2008-2009 гг.) баллы увеличиваются. Дальнейшее снижение значения ГТК (жаркие и сухие 2010-2012 гг.) приводит к уменьшению баллов признаков. В целом наблюдается большая зависимость

20 2007 г 20 2009 г. 20 2010 г. 20 2011 г 20 2012 г.

■ признаки вегетативной сферы □ признаки генеративной сферы Рис. 2. Динамика изменения балловой характеристики организменных признаков ЦП 1 в 2007-2013 гг.: 1 - высота генеративного побега, 2 - число генеративных побегов, 3 - число полурозеточных вегетативных побегов, 4 - число розеточных побегов на особи, 6 - длина 1-го междоузлия генеративного побега, 12 — длина влагалища 1-го листа, 16 - длина листовой пластинки 1-го листа, 20 - ширина листовой пластинки 1-го листа, 24 - длина соцветия, 26 - число веточек в соцветии, 27 - максимальная длина веточки нижнего узла соцветия, 28 - ПСП, 29 - РСП, 30 - Кпр.

баллов биологических и экологических признаков от ГТК, генотипические признаки слабо зависимы от экологических условий.

6.2. Виталитетная структура ценопопуляций Agrostis diluía. Ценопопуляциям A. diluía свойственна неоднородность соотношения числа особей разных классов виталитета. Установлена зависимость виталитетной структуры ЦП от суммы осадков в период вегетации с начала фазы отрастания до плодоношения (май-июль) и антропогенного влияния. Доля особей среднего и низшего классов увеличивается в засушливые годы. Среднепойменные ЦП, подвергающиеся слабому влиянию антропогенного пресса (слабый выпас и сенокос), в течение 4-7 лет сохраняют виталитетный тип. Ценопопуляции, расположенные на высокой пойме, в течение 4 лет в зависимости от степени антропогенного воздействия меняют тип ЦП. Оценка виталитета ЦП, проведенная по двум вариантам (1 - по комплексу 26 признаков, 2 - по 7 ключевым), показала совпадение по показателям IVC и Q виталитетных типов . ЦП. Следовательно, для оценки жизненного состояния особей и ценопопуляций A. diluía можно использовать только ключевые признаки: высоту растения, длину влагалища 2 и 3 листа, длину соцветия, число веточек в соцветии и длину веточки нижнего узла соцветия.

Глава 7. Популяционная характеристика Agrostis diluía 7.1. Типы онтогенетических спектров Agrostis diluía. Ценопопуляции А. diluía нормальные дефинитивные, полночленные и неполночленные с разными типами онтогенетических спектров. Преобладают ЦП с правосторонними спектрами (50,8%), бимодальные составляют 26,2%, левосторонние - 13,8%, центрированные - 9,2%. Преобладание правостороннего типа спектра, видимо, связано не только с возрастными изменениями ценопопуляций, но и с неблагоприятными погодными условиями 2010-2013 гг., когда наблюдалась высокая смертность молодых онтогенетических групп. Тип онтогенетического спектра зависит от количества осадков в период вегетации и эффективной

плотности. Высокая численность прегенеративных особей в составе ценопопуляций - левосторонний спектр - в основном характерна в благоприятные по осадкам годы и в ЦП с низкой эффективной плотностью. Во всех изученных ЦП A. diluía наиболее устойчивой группой являются g3 особи, часто доминирующие. Они встречаются во все годы во всех ЦП. Следующая группа обычная почти во всех ЦП - группа ss особей. Менее постоянны в онтогенетических спектрах gl и g2. Во всех ЦП, но в разные годы встречаются v особи. Непостоянно и в меньшем количестве присутствует прегенеративная фракция - р, j и im особи. Все это отразилось на базовом полночленном, правостороннем онтогенетическом спектре A. diluía. Различные типы онтогенетической структуры определили разнообразие типов ЦП по классификации «дельта-омега»: молодые, переходные, зреющие, зрелые, стареющие и старые.

При сравнении базовых спектров ЦП разных лет четко прослеживается постепенный переход особей в последующие онтогенетические состояния, т.е. старение ценопопуляций (рис. 3). В 2007 г. отмечался полночленный

левосторонний тип с пиком на j, что связано с благоприятными погодными условиями этого года. В последующие 2010-2013 гг. базовый спектр правосторонний с пиком на gЗ. В засушливые годы наблюдается полное выпадение прегенеративной фракции и gl-g2, за счет которых пополняются группы gЗ и м. Можно предположить, что резкое выпадение из состава ценопопуляций группы молодых и генеративных особей, слабая эффективность семенного возобновления - свидетельство наступления переходного периода нормальных ЦП к регрессивному типу. Вместе с тем, наступление в последующие годы достаточных условий для развития растений, может обеспечить нормальное состояние ЦП.

Базовый спектр, составленный на основе многолетних данных (2007-2013 гг.), полночленный правосторонний с абсолютным максимумом на gЗ (рис. 3). Зона базового спектра широкая с тремя пиками на ], gl, gЗ особях. Как многие

рыхлокустовые злаки (Матвеев, 1983; Егорова, 1990) A. diluía имеет короткий прегенеративный период и продолжительный период в средневозрастном и старом генеративном состояниях. В связи с этой биологической особенностью можно считать, что характерным спектром A. diluía является правосторонний онтогенетический спектр.

7.2. Динамика ценопопуляций Agrostis diluía. Прослежена динамика развития 12 ценопопуляций A. diluía в течение 3-7 лет (2007-2013 гг.) в различных луговых сообществах бассейнов р. Лена и р. Вилюй. Демографические характеристики A. diluía меняются довольно существенно (табл. 2). Изменения демографических характеристик обусловлены, во-первых, с гидротермическими условиями предшествующего и текущего вегетационных

Таблица 2

Динамика демографических показателей некоторых ценопопуляций А. diluía в пойменных лугах Средней Лены в 2010-2013 гг._

Местообитание, антропогенное воздействие № ЦП Год Плотность, особей/м2 Тип спектра* 1в* 1с* Д* ш* Тип ЦП по «дельта-омега»

М* Ме*

Ложбина средней поймы, средний выпас 4 2010 26,0 20,5 Б 0,05 0,06 0,53 0,79 зрелая

2011 26,4 15,7 П 0,17 0,47 0,72 0,60 старая

2012 22,0 14,5 П 0 0,35 0,78 0,66 стареющая

2013 18,4 12,1 П 0 0,35 0,77 0,66 стареющая

Грива средней поймы, сенокос 5 2010 33,6 17,3 Л 1,26 0,05 0,29 0,51 молодая

2011 27,2 10,7 Б 1,65 0,03 0,26 0,40 молодая

2012 13,6 9,6 П 0,14 0,29 0,64 0,71 стареющая

2013 19,6 11,5 П 0,21 0,31 0,74 0,64 стареющая

Грива высокой поймы, слабый выпас 8 2010 32,0 23,2 П 0,12 0,05 0,54 0,73 зрелая

2011 20,0 12,4 П 0,15 0,38 0,69 0,62 стареющая

2012 25,2 16,9 П 0 0,33 0,75 0,67 стареющая

2013 20,0 14,7 П 0 0,18 0,74 0,73 переходная

Ложбина высокой поймы, средний выпас 9 2010 46,4 27,8 Б 0,58 0,12 0,41 0,60 переходная

2011 56,8 20,1 Б 2,50 0,22 0,28 0,35 молодая

2012 42,0 17,8 Б 0,39 0,28 0,47 0,42 переходная

2013 18,4 11,0 П 0,09 0,48 0,75 0,60 старая

* Примечание: М - физическая плотность, Ме — эффективная плотность, Б - бимодальный спектр, П - правосторонний, Л - левосторонний, Ц - центрированный; 1в - индекс восстановления, Гс - индекс старения; Д - индекс возрастности, со - индекс эффективности.

периодов, во-вторых, фитоценотическими условиями - общим проективным покрытием травостоя, степенью задернованности почвы, проективным покрытием вида и, в-третьих, степенью антропогенного пресса. Пополнение ЦП за счет приживаемости молодых особей прегенеративной фракции зависит от условий увлажнения.

Тип динамики онтогенетической структуры ценопопуляций A. diluía в течение 7 лет характеризуется как волнообразно-флуктуационный с

совмещением начала новой и конца старой малой волны возобновления, с перерывами в приживаемости подроста (рис. 4).

ЦП 13

2013

Р j im Vglg2g3ss

Р j ¡m v gi g2 g3

ss

Рис. 4. Динамика онтогенетического спектра ЦП 2 и 13 A. diluía в 2007-2013 гт.

При 3-4-летнем наблюдении - как волнообразно-флуктуационный и собственно флуктуационный. Основными причинами такой динамики ценопопуляций A. diluía являются погодные и эколого-фитоценотические условия обитания.

7.3. Оценка состояния ценопопуляций Agrostis diluía. Минимальная часть исследованных ЦП (7,8%) находится в пессимальном (наихудшем) состоянии с низкими баллами организменных и популяционных признаков. Все ЦП характеризуются как депрессивные, стареющие и старые с правосторонними типами онтогенетического спектра и максимальными значениями индекса возрастности. Большая часть ЦП (70,3%) находится в удовлетворительном состоянии и характеризуется наибольшим разнообразием типов по виталитету (процветающие, равновесные, депрессивные) и возрастности (молодые, переходные, зрелые, стареющие и старые). Оптимальное состояние характерно для 21,9% ЦП. Последние являются исключительно процветающими, а по возрастности молодыми, переходными, зреющими и зрелыми. Совершенно отсутствуют ЦП стареющего и старого типов.

В целом в течение 2007-2013 гг. исследования наблюдается тенденция ухудшения состояния ЦП. Наилучшее развитие организменных и популяционных признаков наблюдается в наиболее благоприятный 2009 г. и 2007 г. в редко используемых сенокосных ЦП. В последующие жаркие и сухие 2010-2012 годы и холодный, влажный 2013 год происходит постепенное ухудшение состояния ЦП. Вероятно, состояние этих ценопопуляций зависит, прежде всего, от погодных условий (степени увлажнения) и степени антропогенного влияния. Вместе с тем, расчет зависимости организменных и популяционных признаков показал достоверную отрицательную корреляционную связь с показателем индекса возрастности (R=-0,80 и -0,77 соответственно, р=0,05).

7.4. Тактики и стратегия выживания Agrostis diluía. Agrostis diluía в формировании признаков морфологической структуры проявляет 4 типа тактик.

Дивергентную тактику проявляют признаки вегетативной сферы, т.е. с ухудшением условий обитания (уменьшением значения IVC) происходит повышение уровня изменчивости признаков. Для признаков генеративной сферы A. diluía характерна комбинированная конвергентно-дивергентная тактика, за исключением Кпр., для которого характерна дивергентно-конвергентная тактика. Признаки особи (число розеточных, полурозеточных вегетативных и генеративных побегов) проявили конвергентную тактику. Эти признаки при усилении стресса уменьшают уровень варьирования.

Для A. diluía характерно проявление смешанного типа онтогенетической стратегии — защитно-стрессовой. Защитная составляющая проявляется в условиях нарастания стрессирующего воздействия, однако в крайне неблагоприятных условиях наблюдается дезинтеграция морфологической структуры, которая проявилась у A. diluía в уменьшении уровня средней детерминированности признаков морфологической структуры в 2 раза. Такой тип онтогенетической стратегии соответствует смешанному типу эколого-ценотической стратегии выживания (CS), сочетающей черты виолентности (С) и патиентности (S).

Выводы

Многолетние исследования биоморфологии и популяционной биологии многолетнего лугового злака полевицы светлой (Agrosíis diluía Kurcz.), проведенные в условиях Центральной Якутии, позволяют сделать следующие выводы:

1. В Центральной Якутии A. diluía приурочен к пойменным, надпойменным и аласным лугам, обитает в сообществах 2 классов растительности: Hordeeíea brevisubulaíi Mirkin 1986 и Molinio-Arrhenaíhereíea Тх, 1937. Agrosíis diluía характеризуется достаточно узкой экологической амплитудой и представлена во влажнолуговых местообитаниях с довольно богатыми почвами.

2. Онтогенез A. diluía неполный, включает четыре периода и девять онтогенетических состояний. Для A. diluía характерна динамическая поливариантность — ускорение темпов развития с пропуском одного или нескольких онтогенетических состояний и периодов.

3. Для A. diluía характерна морфологическая поливариантность: 10 типов элементарных, 16 типов универсальных и 4 типа основных модулей, сочетание которых образует два типа моделей побегообразования. Максимальное разнообразие типов элементарных, универсальных и основных модулей наблюдается в gl, g2, g3 состояниях, а в ss особях число и типы модулей сокращаются. Жизненная форма Л. diluía моноцентрическая, рыхлокустовая.

4. В структуре морфологической изменчивости выявлены 4 группы индикаторов: эколого-биолошческие (6,7%), биологические, или «ключевые» (23,3%), генотипические (таксономические) (36,7%) и экологические (10,0%) признаки. Ключевыми признаками, характеризующими жизненное состояние

особей A. diluía являются высота растения, длина влагалища 2-4-го листьев побега, длина соцветия, число веточек в соцветии и длина максимальной веточки нижнего узла соцветия.

5. Виталитетная структура ценопопуляций неоднородна и зависит от суммы осадков вегетационного периода и степени антропогенного воздействия. В течение 4-7 лет исследования в 22% ЦП наблюдается ухудшение состояния: переход из процветающих в депрессивные. Динамика онтогенетической структуры ценопопуляций представлена волнообразно-флуктуационным типом с совмещением начала новой и конца старой малой волны возобновления, с перерывами в приживаемости подроста и собственно флуктуационным.

6. Для полной реализации онтогенетических программ структурные части особей A. diluía проявляют 4 типа тактик: дивергентную, конвергентную, дивергентно-конвергентную и конвергентно-дивергентную. Онтогенетическая стратегия вида - защитно-стрессовая, соответствующая смешанному конкурентно-стресс-толерантному (CS) типу эколого-ценотической стратегии, сочетающая признаки виолента и патиента.

7. Значительная часть исследованных ценопопуляций находится в удовлетворительном состоянии. Устойчивость ценопопуляций A. diluía в условиях Центральной Якутии определяется структурной (морфологической и размерной) и динамической (временной) поливариантностью, разнообразием онтогенетических спектров, типов ценопопуляций и смешанным типом жизненной стратегии.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ

Кардашевская В.Е., Егорова H.H. Изменчивость морфологических признаков в онтогенезе и тактики выживания полевицы гигантской (Agrosíis giganíea Roth) в Центральной Якутии // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. — 2011. - №3 (98). -Вып. 14/1.-С. 274-279.

Кардашевская В.Е., Егорова H.H. Динамика демографических характеристик ценопопуляций Agrosíis diluía Kurcz. в долине Средней Лены // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2013. -Т. 15. - №3(2). - С. 720-727.

Кардашевская В.Е., Егорова H.H. Онтогенез Agrosíis diluía Kurcz. с позиций модульной организации растений // Наука и образование. - 2013. - №4.

- С. 69-75.

Основные публикации в других изданиях

Егорова H.H. Виталитетная структура ценопопуляций полевицы гигантской (Agrosíis giganíea Roth) в Центральной Якутии // Научная молодежь

- Северо-Востоку России: материалы П1 Межрегиональной конференции

молодых ученых: СВКНИИ ДВО РАН. - Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2010. - С. 44-46.

Егорова H.H. Состояние ценопопуляций полевицы гигантской (Agrosíis gigantea Roth) в Центральной Якутии // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: Материалы II (IV) Всероссийской молодежной научно-практической конференции. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2010. - С. 29-30.

Кардашевская В.Е., Егорова H.H. Структура ценопопуляций полевицы гигантской (Agrostis gigantea Roth) в Центральной Якутии // Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики. Материалы XI Международной научно-практической конференции. - Белгород: ИПЦ «Политерра», 2010. - С. 75-76.

Кардашевская В.Е., Егорова H.H. Динамика ценопопуляций Agrostis gigantea Roth в Центральной Якутии // Перспективы фитобиотехнологии для улучшения качества жизни на Севере: материалы международной конференции с элементами научной школы для молодежи. — Якутск: СВФУ, 2010. - С. 185189.

Егорова H.H. Изменение онтогенетической структуры ценопопуляций полевицы светлой (Agrostis diluía Kurcz.) в Центральной Якутии // Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: Материалы Всеросс. конф. [Электронный ресурс]. - Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2013.-С. 49-52.

Егорова H.H. Структура ценопопуляций Agrosíis diluía в Центральной Якутии // Современная ботаника в России. Труды XIII Съезда Русского бот. общества и конф. «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна», Т.З. - Тольятти: Кассандра, 2013. -С. 79-80.

Кардашевская В.Е., Егорова H.H. Виталитетная структура Agrosíis diluía Kurcz. в пойменных лугах Средней Лены // Изучение и сохранение пойменных лугов: Материалы Международного совещания. - Калуга, 2013. - С. 159-168.

Подписано в печать 12.09.14. Формат 60x84/8. Гарнитура «Тайме».

Печ. л. 1,25. Уч.-изд. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 254 Издательский дом Северо-Восточного федерального университета, 677891, г. Якутск, ул. Петровского, 5.

Отпечатано в типографии ИД СВФУ