Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфология и онтогенез дерновинных видов рода Carex L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфология и онтогенез дерновинных видов рода Carex L."

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М. В. ЛОМОНОСОВА Биологический факультет

На правах рукописи

Филатова Инна Олеговна

БИОМОРФОЛОГИЯ И ОНТОГЕНЕЗ ДЕРНОВИННЫХ ВИДОВ РОДА СЛКЕХЬ.

03.00.05. - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Алексеев Ю. Е.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент Курченко Е. И.

кандидат биологических наук, доцент Карпухина Е. А.

Ведущая организация: Главный Ботанический сад РАН

Защита диссертации состоится «20» февраля 2004 года в 15 часов 30 минут на заседании Диссертационного Совета Д. 501.001.46 при Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 119899, г. Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1, тел./ факс (095) 939-27-77.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ

Автореферат разослан января 2004 г.

Ученый секретарь *

Диссертационного Совета —

доктор биологических наук С. Н. Лекомцева

Введение

Актуальность темы

Дерновинные растения - широко распространенная жизненная форма. Многие из них - эдификаторы различных растительных сообществ - тундр, степей, лугов, саванн и др. В систематическом аспекте очень важно то, что дерновинные виды встречаются в различных родах и семействах. Между тем, знания об их разнообразии более ограничены, чем о таких жизненных формах как деревья, кустарники, полукустарники, длиннокорневищные многолетники, однолетники и др.

Дерновинные растения - одна из наиболее часто встречающихся жизненных форм и в роде Carex L. (сем. Cyperaceae Juss.). Этот род - один из крупнейших в мировой флоре, насчитывает по разным данным от 1800 до 2000-2035 видов (Reznicek, 1990; Bernard, 1990; Егорова, 1999; Schutz, 2000). Биоморфологические особенности дерновинных осок, в отличие от длиннокорневищных, мало изучены. Поэтому, в настоящее время особую актуальность приобретают исследования онтогенеза дерновинных видов рода Сагех.

Систематика осок России и сопредельных государств наиболее детально разработана Т. В. Егоровой (1999). Исследования в этой области традиционно базируются на признаках репродуктивной сферы, использование же признаков вегетативных органов до последнего времени было весьма ограниченным. На необходимость внедрения вегетативных признаков в систематику этого рода неоднократно указывали разные авторы (Davis, Heywood, 1963; Алексеев, Новиков, 1971; Reznicek, 1986). В связи с этим, изучение вегетативных органов осок, и дерновинных видов в частности, также имеет большое значение.

Цель и задачи исследования

Цель работы - провести сравнительный анализ онтогенеза дерновинных видов осок, а также структуры побегов и дерновин 28 видов осок, относящихся к 15 секциям, В связи с этим, были поставлены следующие задачи:

1) изучить онтогенез 11 дерновинных видов осок;

2) установить основные закономерности их онтогенеза;

3) выявить особенности структуры побегов 28 видов осок;

4) разработать предварительную классификацию дерновинных видов рода Сагех;

5) оценить возможность использования биоморфологических признаков в систематике рода.

Научная новизна работы

Впервые в естественных условиях и в культуре изучен онтогенез 11

дерновинных видов осок. Установлены общие и частные закономерности

онтогенеза дерновинных осок. Впервые обнаружена возрастная

изменчивость типа возобновления осок. Описаны особенности итеративного

ветвления на ранних этапах онтогенеза осок. Разработана предварительная

> w

классификация дерновинных видов рода Сагех Показана возможность использования биоморфологических признаков в систематике рода Теоретическая и практическая значимость работы Данные по жизненным формам и онтогенезу дерновинных осок могут быть использованы в курсах лекций по ботанике, а также спецкурсах по систематике растений, экологии и биоморфологии Материалы по отдельным видам могут быть включены в определители, в том числе по вегетативным признакам Полученные результаты могут способствовать разрешению проблем морфологической,эволюции и систематики рода Сагех Кроме того, результаты по онтогенезу дерновинных осок могут иметь практическое значение в интродукции растений Апробация работы

Основные положения диссертации были изложены на конференции памяти проф И Г Серебрякова и Т И Серебряковой (Москва, 1999) и на заседаниях кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ (1999, 2003)

Научные публикации по теме диссертации

Резулыаты работы изложены в двух статьях и одних тезисах доклада

Структура и объем работы _

Диссертация изложена на страницах, из них страниц текста и приложение - страниц, в т ч 31 рисунок и /£ таблиц. Диссертация состоит из введения, 7 глав и выводов Список литературы включает 193 работы, в том числе 78 на иностранных языках Благодарности

Выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю Ю Е Алексееву, постоянный интерес к моей работе и поддержка которого, а также замечания и критический анализ содержания способствовали ее завершению Глубокая благодарность П Ю Жмылеву, советы и замечания которого оказались очень ценными при обсуждении основных разделов диссертации Выражаю благодарность преподавателям и сотрудникам кафедры геоботаники В Н Павлову, С А Баландину, Н А Березиной, И А Губанову, М Г Вахрамеевой, Н Г Улановой, Л И Абрамовой, Т В Багдасаровой Всестороннюю поддержку и помощь оказали также М Г Пименов, Е В Клюйков, Т А Остроумова, Е И Терентьева и У В Украинская Помощь в сборе материала оказали А Макаров, В Г Онипченко, А А Захаров, Г В Семенова, Г А Покаржевская

Глава 1. Разнообразие дерновинных растений

В настоящее время дерновинные растения рассматривают как одну из жизненных форм травянистых растений, для которой характерно формирование дерновины Дерновина - это «совокупность многочисленных более или менее плотно расположенных друг к другу разновозрастных побегов кущения растения и их остатков (пеньков), основания которых образуют многолетнюю часть растения, расположенную на поверхности почвы и разрастающуюся по периферии в ширину» (Жмылев и др, 2002)

Дерновинные растения как жизненная форма обладают определенным набором признаков, отличающих их от короткокорневищных, кочкообразующих и подушковидных растений Дерновинные растения - это придаточнокорневые гемикриптофиты, с множеством ежегодно раскрывающихся почек возобновления и тонким (неутолщенным корневищем)

Дерновинные растения - широко распространенная жизненная форма По-видимому, первым, кто включил их в свою систему, был A Kerner (1863), и с этого момента они фигурирует во многих классификациях (Высоцкий, 1915; Казакевич, 1922; Вильяме, 1922, Мальцев, 1931, Келлер 1923, 1933, Алехин, 1936; Braun-Blanquet, 1951, Шалыт, 1955, Борисова, 1960; Серебряков, 1962, Серебрякова, 1971 идр)

Дерновинные растения распространены в целом ряде семейств однодольных и двудольных растений Кроме злаков и осоковых они встречаются в сем Juncaceae, Juncaginaceae, Scheuchzeriaceae, Eriocaulaceae, Velloziaceae, Compositae и др

К дерновинным видам относят не только многолетники, но и малолетники и однолетники Например, виды из родов Agrostis L и Роа L (.Роасеае) (Серебрякова, 1971; Курченко, 2002), а также из рода Aphelia (Centrolepidaceae) (Cooke, 1995)

Дерновинные растения, наряду с длиннокорневищными - наиболее часто встречающаяся жизненная форма и в роде Carex L однако с точки зрения биоморфологии они мало изучены В различных работах приводятся отдельные сведения по экологии, биоморфологии и фитоценологии дерновинных осок (Lorougnon, 19^2, Traore, 1981, Georges, Lazare, 1983, Medwecka-Kornas, Kornas, 1985, Gordon-Gray, 1995)

В настоящее время создано несколько классификаций жизненных форм рода Carex (Bernard, 1990; Алексеев, 1976 в, 1996; Чекань, 1980) Наиболее детально разработана классификация ЮЕ Алексеева (1976 в) на основе изучения 250 основных представителей рода Она включает 7 типов жизненных форм, в число которых входят и дерновинные растения «ложные дерновины» и «истинные дерновины» (термины, введенные П А Смирновым, 1958) Вероятно, наибольшему числу видов осок свойственна жизненная форма «ложные дерновины» (Алексеев, 1976 в; Егорова, 1999)

Глава 2. Особенности структуры побегов и онтогенеза дерновинных растений на примере осок и злаков

В главе обсуждаются данные литературы по структуре побегов осок и онтогенезу дерновинных растений из сем Роасеае и Сурегасеае

Несмотря на кажущееся габитуальное сходство представителей рода Carex, существует значительное разнообразие в морфологии вегетативных органов осок Этот вопрос с различной степенью подробности рассматривали многие авторы (Braun, 1874, Celakovsky, 1864, 1882, Pax, 1886 а, б; Callme, 1887, Holm, 1896, Высоцкий, 1923. Серебряков, 1952, Mora, 1960; Хохряков, 1963; Алексеев, Новиков,1968, Алексеев, 1970, 1973, 1974,

1976 а, 1980, 1996; Новиков, 1970 и др.). При этом особое внимание обращается на структуру монокарпических побегов осок, которые могут быть охарактеризованы комплексом признаков, таких, как: способ возобновления побегов; направление их первоначального роста; число почек в их зоне кущения; длина междоузлий в основании; цикличность развития; тип ветвления и др.

В строении генеративных побегов осок по W. Troll (1964) можно выделить следующие морфофизиологические зоны: зона возобновления, зона торможения (префлоральный участок), зона обогащения (сборное соцветие). Для осок, также как и для злаков, наряду с термином «зона возобновления» часто используют термин «зона кущения» (Mora, 1960; Алексеев, 1996; v

Жмылев и др., 2002). Далее мы будем использовать этот термин как синоним «зоны возобновления». В базальной части побегов осок нередко дополнительно выделяют участок, лишенный почек, который В. С. Новиков (1967) предложил называть зоной «бесплодных междоузлий».

Особенности онтогенеза осок и его периодизация, а также характеристики отдельных возрастных состояний впервые рассмотрены Ю. Е. Алексеевым (Alexeev, 1988). В настоящее время онтогенез изучен у некоторых длиннокорневищных и дерновинных видов осок (Pork, 1963; Денисов, 1970; 1971; Егорова, 1974; Чекань, 1974; Голубев, 1969; Фомичева, 1976 а, 1976 б, 1977, 1980; Смирнова, 1980; Алексеев, Абрамова, 1980; Schmid, 1984; Bernard, Fíala, 1986; Шалагинова, 1992; Данилик, Коцовська, 1998 и др.).

В этом разделе рассмотрены также некоторые работы, посвященные онтогенезу дерновинных злаков (Пошкурлат, 1941; Персикова, 1959 а; Жукова, 1961, 1976; Курченко, 1967; Борисова, Попова, 1971; Серебрякова, 1971 и др.). Особенности онтогенеза плотнодерновинных и рыхлодерновинных злаков проанализированы в работах И. В. Борисовой, Т. А. Поповой (1971) и Т. И. Серебряковой (1971).

Общие закономерности онтогенеза дерновинных растений хорошо изучены на примере злаков. Онтогенез дерновинных осок по-прежнему мало изучен.

Глава 3. Материал и методы

Материал собран маршрутно-экспедициоиным и стационарным методами в 1994-2000 гг. в следующих регионах: в Одинцовском р-не Московской обл.; Красноярском р-не Самарской обл.; в Гебердинском заповеднике (Северо-Западный Кавказ); в долине реки Хор (Хабаровский край); в Васильковском р-не Киевской области Украины. Дополнительно изучен гербарий из коллекций МГУ (MW), Главного ботанического сада РАН (МНА), Самарского педагогического университета.

Структура побегов и особенности жизненной формы исследованы у 28 дерновинных видов осок, относящихся к 15 секциям. Онтогенез изучен у 11 модельных видов: Careх pallescens L., С canescens L., С. brunnescens (Pers.) Poir., С. elongata L., С. muricata L., С. contigua Hoppe, С. leporina L., С echinata Murr., С remota L., С hordeistichos Vill., С sylvatica Huds.

Основные методы исследования сравнительно- морфологический и онтогенетический При изучении онтогенеза использованы общепринятые методики и периодизация онтогенеза (Работнов, 1950, Уранов, 1975) При изучении структуры побегов и жизненных форм приняты подходы И Г Серебрякова (1952), Т И. Серебряковой (1971), JI Е Гатцук (1974 б), Н. Г Рытовой (1967 б).

Онтогенез 11 модельных видов изучен в естественных условиях и в культуре Для этого в естественных фитоценозах, в течение Bcei о вегетационного сезона, подекадно собирались образцы растений различных возрастных состояний Изучалась структура дерновин, особенности нарастания и отмирания, соотношение живой и отмершей частей дерновины Свежесобранный материал исследовался с помощью бинокулярного микроскопа МБС-2 Часть образцов фиксировалась в растворе этиловою спирта, часть в виде гербария У отдельного вида в каждом возрастном состоянии анализировалось не менее 15-20 образцов Общее число изученных образцов для каждого вида составило не менее 200

Для описания цикла развития побегов проводились регулярные наблюдения за фиксированными побегами (не менее двух раз в месяц) в течение всего вегетационного периода

Семена высевались в чашки Петри, а также в ящики с почвенной смесью В чашки Петри посев семян производился весной, в период с апреля по май, на влажную фильтровальную бумагу Проращивание происходило при комнатной температуре (+20-25° С) и естественном освещении В каждую чашку Петри высевалось от 50 до 100 семян По каждому виду отмечалась всхожесть семян в процентах от общего числа

Семена хранили при комнатной температуре, в сухих условиях и высевались со стратификацией и без нее Стратификация проводилась двумя способами 1) в морозильной камере, 2) в ящиках с почвенной смесью в открытом грунте Проростки ряда видов высаживали в открытый грунт питомника Ботанического сада МГУ, где наблюдения за ними проводились в течение 1 5-3 лет, вплоть до наступления генеративного состояния

При выделении онтогенетических состояний учитывался комплекс признаков, таких как' число побегов и особенности корневой системы, отношение общего числа побегов к числу отмерших, соотношение генеративных и вегетативных побегов в дерновине, тип возобновления побегов, характер строения зоны кущения, структура главного побега и длительность его моноподиального нарастания, возраст особи к началу цветения, время начала партикуляции и др

В каждом возрастном состоянии определялись морфометрические показатели высота растений, диаметр основания дерновины, ширина листовой пластинки, общее число побегов в дерновине и соотношение числа генеративных и вегетативных побегов, число придаточных корней Измерения проводились с 20-30-кратной повторностью для каждого возрастного состояния Статистическая обработка материала выполнена при помощи программы Excel

При изучении структуры побегов 28 видов осок учитывались следующие признаки тип возобновления побегов; направление их роста, параметры зоны кущения (число почек, положение их на побеге); наличие или отсутствие итеративного ветвления; цикл развития побегов, разнотипность или однотипность побегов, число и тип листьев, общее число метамеров побега На основании полученных данных были составлены описания структуры побегов и их формулы по Ю Е Алексееву (1996) Глава 4. Онтогенез дерновинных видов рода Сагех I..

В главе приведены детальные описания онтогенеза 11 дерновинных видов осок Здесь в качестве примеров даны краткие описания онтогенеза видов, различающихся особенностями жизненной формы

Онтогенез Сагех типсШа Ь.

С типсШа - истиннодерновинный вид, для которого характерны интравагинальные розеточные и полурозеточные побеги, итеративное ветвление и принадлежность к группе видов с однотипными побегами В его онтогенезе мы выделили 9 возрастных состояний (Филатова, 2003) проростки, ювенильные, имматурные, взрослые вегетативные, молодые, средневозрастные и старые генеративные, субсенильные и сенильные

Проростки представляют собой моноподиально нарастающий розеточный побег, связанный с мешочком и орешком, с 1-3 листьями, втагалшцной частью семядоли, главным корнем, 1-3 придаточными корнями и мезокотилем Длительность жизни главного побега обычно не превышает 1-2-х лет У ювенильных растений влагалищная часть семядоли отмирает, главный побег продолжает нарастать моноподиально, а в пазухах его листьев, начиная с 1-2-го, закладываются 1-3 боковые почки Всего на главном побеге за время развития формируется 8-10 почек Кущение начинается на 4-5(6)-й месяц жизни растения В зоне кущения главного побега формируется 3-4 побега II порядка, возобновление которых интравагинальное или смешанное Побеги, начиная с III порядка, интравагинальные и строение их соответствует взрослому типу Их зона кущения образована двумя почками в пазухах 5 и 6 листьев Переход в генеративное состояние происходит на 3-4-й год жизни, при этом зацветают побеги, начиная с ПЫУ порядка, то есть онтогенез у данного вида проходит по I типу (по Серебряковой, 1971) У молодых генеративных растений в центре дерновины появляются отмершие побеги II порядка Далее нарастание дерновины происходит центробежно с образованием «кольцевой» структуры У средневозрастных генеративных растений хорошо выражена центральная отмершая часть, а дерновины имеют форму кольца и сохраняют целостность Партикуляция и формирование клона начинается у старых генеративных растений При этом дерновина распадается на 2-3 крупные партикулы Для субсенилъных растений характерно отсутствие генеративных побегов и появление низкорослых побегов ювенильного типа Сенильные растения представляют собой партикулы, состоящие из небольшого участка корневища и 1-6 вегетативных побегов ювенильного

типа Общая продолжительность онтогенеза С muricata составляет 25-30(35) лет, в некоторых случаях она может превышать 40 лет Поливариантность онтогенеза С. muricata.

В культуре у данного вида кущение начинается на 2-3-й месяц развития особи Переход в генеративное состояние происходит уже на 2-ой год жизни, при этом первыми зацветают побеги, начиная с III-IV порядка

При неблагоприятных условиях в естественных фитоценозах происходит замедление развития ювенильных особей При этом главный побег нарастает моноподиально в течение 2-2 5 лет, а почки, формирующиеся на нем, образуют разногодичные зоны кущения Кущение в этом случае начинается на 2-3-й год жизни Онтогенез Carex leporina Good.

Истиннодерновинный вид с интравагинальными безрозеточными побегами, итеративным ветвлением, принадлежащий к группе видов с однотипными побегами В онтогенезе данного вида мы выделяем те же возрастные состояния, что и у Г muricata

У проростков С leporina мезокотиль не выражен, а первая боковая почка закладывается в пазухе 2-3-го листа У ювенильных растений междоузлия главного побега, начиная с 6-го -7-го - удлиненные, 0 5-1 0 см длиной, а в пазухах нижних листьев формируются 3-4 боковые почки У двухлетних ювенильных растений - две зоны кущения, нередко разделенные удлиненным междоузлием Продолжительность развития главного побега - 1 -2 года, за это время на нем формируется 12-18 листьев, и закладывается 5-10 почек Кущение начинается на 5-7-й месяц жизни В зоне кущения главного побега развивается 2-3 безрозеточных боковых побега II порядка, возобновление которых интравагинальное или смешанное У побегов более высоких порядков возобновление - интравагинальное, а строение соответствует взрослому типу Их зона кущения образована двумя почками в пазухах 4 и 5 листьев Переход в генеративное состояние происходит на 3-4-й год жизни Первыми зацветают побеги не ниже IV-V порядка, то есть онтогенез проходит по I типу Партикулятшя и формирование клона начинается у старых генеративных растений Сенильные растения характеризуются развитием низкорослых побегов ювенильного типа Общая продолжительность онтогенеза С leporina достигает 25-30 лет, а в некоторых случаях превышает 35 лет

Поливариантность онтогенеза С. leporina.

В культуре кущение начинается на 2-3-й месяц жизни растения, а первое цветение происходит на второй год При этом зацветают побеги III-IV порядка

Онтогенез С leporina в затененных местообитаниях имеет свои особенности В этом случае мы выделяем 5 возрастных состояний ювенильные, имматурные и взрослые вегетативные, генеративные и субсенильные

В этих условиях у данного вида происходит изменение жизненной формы за счет формирования столоновидных полегающих побегов

(Алексеев, Филатова, 1997), служащих органами вегетативного размножения Ювенильные растения вегетативного происхождения формируются из почек возобновления полегающих столоновидных побегов После отмирания материнского побега происходит обособление партикул, длительность жизни которых составляет 5-6 лет Цветение их в природе не наблюдалось Онтогенез Carex hordeistichos Vill.

Истиннодерновинный вид с внутривлагалищными розеточными и полурозеточными побегами, без итеративного ветвления, принадлежащий к группе видов с однотипными побегами В онтогенезе С hordeistichos выделены те же возрастные состояния, что и у предыдущих видов

У проростков данного вида мезокотиль не выражен У ювенильных \

растений на главном побеге закладывается 4-5 почек, начиная со 2-3 листа, а влагалище семядоли отмирает Продолжительность развития главного побега составляет 2-3 года, за это время на нем формируются 28-30 листьев и 5-10 боковых почек Кущение начинается на 2-3-й год жизни, во время роста 11-29 листа на главной оси, первыми раскрываются почки, начиная с 3-го узла Тип возобновления побегов - внутривлагалищный на всем протяжении онтогенеза Итеративное ветвление отсутствует Цветение наступает на 5-6-й год жизни растения, а первыми зацветают побеги, начиная со II-III порядков Побеги молодых генеративных растений - полициклические и моноциклические, у средневозрастных - полициклические, дициклические, моноциклические Емкость зрелой почки возрастает с 6-7 листовых зачатков у имматурных растений до 8-9 зачатков у генеративных растений Партикуляция начинается в средневозрастном генеративном состоянии Общая продолжительность онтогенеза свыше 25-30 лет. Поливариантность онтогенеза С. hordeistichos В культуре у данного вида переход в генеративное состояние происходит на 3-4-й год жизни, а первыми зацветают побеги, начиная с I-II порядка То есть в этих условиях онтогенез проходит по II типу Онтогенез Carex canescens L.

Ложнодерновинный вид с экстравагинальными розеточными и полурозеточными побегами, без итеративного ветвления, принадлежащий к группе видов с однотипными побегами В онтогенезе данного вида выделены те же 9 возрастных состояний, что и у С' muricata

У проростков формируется мезокотиль, а также боковая почка в пазухе 1 листа У ювенильных растений формируется первая зона кущения, состоящая из 4-5 почек Кущение начинается на 3-4-й месяц развития Возобновление побегов вневлагалищное на всем протяжении онтогенеза Длительность жизни главного побега составляет 1-2 года За это время на нем формируется 12-22 листа и 9-10 почек Система годичного побега из 2-3-х порядков характерна только для виргинильного периода развития Первое цветение наступает не раньше 3-4-го года жизни особи, при этом зацветают побеги не ниже IV-V порядка Таким образом, у данного вида в естественных условиях I тип онтогенеза, по ТИ Серебряковой (1971) Монокарпические побеги молодых генеративных растений - дициклические,

и

в остальных возрастных состояниях побеги дициклические, озимые моноциклические и моноциклические Емкость зрелой почки возрастает с 5-6 листовых зачатков у имматурных растений до 8-9 у генеративных Парт икуляция и формирование клона начинается у старых генеративных растений Длительность жизни отдельной партикулы 10-15 лет Общая продолжительность онтогенеза С canescens около 20-30 лет Поливариантность онтогенеза С. canescens.

В культуре кущение более раннее - на 2-3-й месяц жизни, а переход в генеративное состояние происходит уже на 2-ой год Первыми зацветают побеги, начиная с 1-Й порядка, то есть онтогенез проходит по II типу Взрослое вегетативное состояние в этом случае не выражено

В заболоченных местообитаниях у данного вида происходит изменение жизненной формы за счет формирования «ложно-ползучих» корневищ, способствующих вегетативному размножению растений Эти корневища образованы одним-двумя сильно удлиненными междоузлиями в основании побегов Такие вневлагапищные косо-апогеотропные побеги, после удлинения междоузлий, полегают в основании, а затем укореняются В их зонах кущения формируются новые апогеотропныс побеги

Этот тип вегетативного размножения начинается уже во взрослом вегетативном состоянии Вновь формирующиеся особи относятся к имматурным Переход в генеративное состояние в этих условиях происходит на 7-8-й год жизни растений

Онтогенез Carex echinata Murr.

Ложнодерновинный вид с экстравагинальными розеточными, полурозеточными и безрозеточными побегами, без итеративного ветвления или реже с системой годичного побега, принадлежащий к группе видов с однотипными побегами

У проростков данного вида формируется розеткообразующий главный побег В основании главного побега могут формироваться 2-3 удлиненных междоузлия, начиная со 2-3-го У ювенильных растений закладываются 1-3 боковые почки в пазухах листьев, начиная с 1-го Длительность жизни главного побега составляет -1-25 года За это время на нем формируется 11 -22 листа, а также 6-10 боковых почек Кущение начинается на 4-5-й месяц жизни растения, а в неблагоприятных условиях на 2-й год Первой в побег прорастает почка в пазухе 2-3 листа В зоне кущения главного побега формируется 2-4 побега II порядка Способ возобновления побегов вневлагалищный на всем протяжении онтогенеза Система годичного побега из 2-3-х порядков характерна для взрослых вегетативных растений, у генеративных растений формируется простой годичный побег или реже система побегов из 2-х порядков Первое цветение наступает на 5-6-й год жизни растения, при этом зацветают побеги VI-VII порядков Таким образом, для данного вида характерен I тип онтогенеза Монокарпические побеги у молодых генеративных растений дициклические, у средневозрастных растений - дициклические, озимые моноциклические и моноциклические Емкость зрелой почки возрастает с 5-6 листовых зачатков у имматурных

растений, до 8 зачатков у генеративных растений Общая продолжительность онтогенеза С echinata в условиях Подмосковья составляет приблизительно 20-30 лет

Поливариантность онтогенеза С. echinata

В культуре кущение начинается на 2-й месяц жизни растения, а переход в генеративное состояние происходит уже на 2-й год Первыми зацветают побеги II-III порядков

В заболоченных местообитаниях у взрослых вегетативных растений образуются «ложно-ползучие» корневища, как и у С canescens Образующиеся дочерние особи относятся к имматурным Переход в генеративное состояние происходит на 7-8-й год жизни Длительность жизни отдельной партикулы составляет 7-10 лет Онтогенез Carex sylvatica Huds.

Ложнодерновинный вид с экстравагинальными розеточными и полурозеточными побегами, отсутствием итеративного ветвления и принадлежностью к группе видов с однотипными побегами Онтогенез данного вида был впервые изучен О В Смирновой (1980)

У проростков формируется розеточный главный побег и выраженный мезокотиль (рис 1 а, б) Первые боковые почки закладываются в пазухах 1-2-го листьев проростка У ювенильных растений на главном побеге формируется зона кущения из одного или нескольких ярусов (1в, г) Продолжительность развития главного побега варьирует от 2-х до 4-5 лет За это время на нем образуется 15-35 листьев, в пазухах которых закладываются 8-15 почек Кущение начинается на 3-5-й год жизни особи, с развитием 1222 листа на главной оси, первой в побег прорастает почка в пазухе 7-9 листа В зоне кущения главного побега развивается 1 -3 боковых побега (рис 1 д) Способ возобновления побегов вневлагалищный на всем протяжении онтогенеза Итеративное ветвление у данного вида отсутствует Переход в генеративное состояние происходит обычно на 4-6(7)-й год жизни, и первыми зацветают побеги II-III порядка Монокарпические побеги у молодых генеративных растений - полициклические, у средневозрастных -полициклические, дициклические и моноциклические (рис 1 е) Емкость зрелой почки возрастает с 6-7 зачатков у имматурных растений, до 10-11 зачатков у генеративных растений Партикуляция начинается у старых-генеративных особей Общая продолжительность онтогенеза составляет 2025 лет.

Поливариантность онтогенеза С. sylvatica

В культуре кущение начинается на 2-й год жизни растения, а переход в генеративное состояние происходит на 3-й год Онтогенез в данном случае проходит по II типу, когда первыми зацветают побеги I-II порядка

У данного вида в естественных условиях также возможен II тип онтогенеза При этом кущение происходит на 3-4-й год жизни, а цветение -на 4-5-й год В этом случае, имматурное и взрослое вегетативное состояния в онтогенезе особи не выражены, так как с началом кущения зацветает главный побег Продолжительность онтогенеза сокращается до 10-15 лет

Рис. 1. Возрастные состояния С. sylvatica: а - базальная часть главного побега проростка (увеличено); б - проросток; в - зона кущения однолетнего ювенильного растения; г - зона кущения трехлетнего ювенильного растения (пунктиром показаны годичные приросты); д -взрослое вегетативное растение (главный побег отмерший), побег 117 с выраженной гетерофиллией (нижние листья удалены); с - зона кущения дициклического побега (IV) в апреле (соцветие - в розетке листьев); справа серия чешуевидных листьев побега VIO.

Онтогенез СагехраИезсет Ь.

Ложнодерновинный вид с экстравагиналъными розеточными и полурозеточными побегами, без итеративного ветвления, принадлежащий к группе видов с однотипными или разнотипными побегами

У проростков данного вида мезокотиль не выражен, а первые боковые почки закладываются в пазухах 1-2 листьев Продолжительность развития главного побега составляет 1 -2 года За это время на нем формируется 15-22 листа и 5-18 боковых почек Кущение начинается на 3-4-й месяц жизни Первой в побег прорастает почка на 1(2) узле во время роста 7-8 листа на главной оси Способ возобновления побегов вневлагалищный на всем протяжении онтогенеза Итеративное ветвление отсутствует во всех возрастных состояниях Первое цветение в естественных фитоценозах наступает на 3-4-й год жизни, при этом зацветают побеги Ш-1У порядков Монокарпические побеги у молодых генеративных растений дициклические, в остальных возрастных состояниях - моноциклические, озимые моноциклические и дициклические В зоне кущения отдельного генеративного побега закладывается 1-6 почек

У данного вида в средневозрастном генеративном состоянии могут формироваться как однотипные побеги, так и разнотипные То есть репродуктивные побеги могут занимать боковое положение, а центральный побег остается вегетативным Емкость зрелой почки увеличивается с 5-6 зачатков у имматурных растений до 8-9 - у генеративных Партикуляция начинается в конце средневозрастного генеративного состояния Общая продолжительность онтогенеза составляет 15-20 лет Поливариантность онтогенеза С. раИехсет

В культуре у данного вида кущение начинается на 2-3-й месяц, а переход в генеративное состояние происходит на 2-й год жизни При этом зацветает главный побег и побеги II порядка То есть онтогенез проходит по II типу

Глава 5. Общие закономерности онтогенеза дерновинных видов осок

Как известно, онтогенез представляет собой последовательность этапов развития индивидуума, которые обусловлены генетическими факторами В связи с последним обстоятельством, этапы онтогенеза и их морфолого-биологические параметры видоспецифичны Вместе с тем, очевидно, что особенности онтогенеза у близкородственных видов или родов имеют определенное сходство Ниже описаны некоторые общие закономерности онтогенеза у изученных нами дерновинных видов осок

У всех видов начало прорастания семян оказалось сходным первой появляется влагалищная часть семядоли, а затем уже главный корень Подобная же особенность развития проростков осок была уже отмечена ранее и считается важным систематическим признаком семейства Сурегасеае (ТЛюЬ, 1959)

При прорастании семени влагалищная часть семядоли прорывает оболочки орешка и мешочка в их базальной части с образованием 1-3-х

щелей Спустя непродолжительное время, иногда это всего лишь несколько часов, появляется главный корень Одновременно с этим, под защитой пленчатого влагалища начинает расти первый лист проростка Появление первого листа у всех изученных видов отмечается до окончания роста влагалища семядоли Первый растущий лист выдвигается несколько ниже верхушки влагалища семядоли Верхушка влагалища семядоли осок всегда более или менее заостренная, но несколько различная по форме у разных видов, иногда напоминающая очень короткую, недоразвитую листовую пластинку, что также свойственно и колеоптилю некоторых злаков (Серебрякова, 1959)

Первые придаточные корни появляются уже на стадии роста первого листа в области средней части семядоли, несколько выше главного корня Последующие придаточные корни примерно вдвое толще В дальнейшем, с развитием очередного листа проростка синхронно связано появление еще одного-двух придаточных корней

Развитие главного корня и его ветвление до II-III порядка продолжается вплоть до ювенильного или имматурного возрастного состояния, после чего он вместе с двумя первыми придаточными корнями темнеет и отмирает Во всех случаях продолжительность жизни главного корня не превышала 2-2 5 лет (табл 1)

Различия в формировании проростков разных видов проявляются во времени появления главного корня и первых придаточных корней, в продолжительности формирования влагалищной части семядоли и первых листьев, а также в различной длине мезокотиля (табл 1)

У проростков большинства изученных видов наблюдается формирование хорошо выраженного мезокотиля, длина которого варьирует от 0 2 до 1 5 см Мезокотиль не выражен у таких видов, как С pallescens, С hordeistichos, С leporina

Таблица 1 Биоморфологические признаки дерновинных видов рода Сагех

№ п/п Название вида Длина мезокоти ля (см) Длительность жизни главного корня (год) Продолжительность развития гчавного побега (год) Зона кущения главного побега Общее число листьев на главном побеге

Положение первой почки (номер узла) Чисто почек Число побегов

1 ~2 С pallescens 0 1-2 5 1-2 1 5-18 3-5 15-22 12-22

(' canescem 0 3-0 7 1-2 1-2 1 9-10 4-5

3 С brunnescem 0 2-0 6 1-2 1-2 2 5-6 3-5 11-17

4 С echmata 0 2-0 4 1-2 1-2 5 1 6-10 2-4 ¡1-22

С elongata 0 3-0 5 1-2 1-2 5 1 10-12 2-3 11-15

6 С muricala 0 5-1 5 1-2 1-2 5 1-2 8-9 3-4 13-18

7 С contigua 0 4-1 5 1-2 1-2 5 1-2 8-10 3-4 13-18

8 С leporina 0 1-2 1-2 2 5-J0 2-3 12-18

9 С remota 0 2-0 5 1 1-2 2-7 7-8 2-3 11-14

10 С hordeishcho4 0 1-2 5 2-3 2-3 5-10 2-3 28-30

11 С sylvahca 0 2-1 3 1-2 5 2-4(5) 1 8-15 1-3 15-35

Ювенильные растения всех видов характеризуются отмиранием гаусториальной и влагалищной части семядоли, развитием системы

придаточных корней, появлением более широких листьев, чем у проростка, а также формированием первых боковых почек на главном побеге

Продолжительность развития главного побега у большинства видов осок сходна и составляет 1-2 5 года, реже 3 (табл 1) Исключение составляет С sylvatica, у которой главный побег развивается от 2-х до 4-5-ти лет

Число листьев, формирующихся на главном побеге, варьирует от 11 до 22 у большинства видов (табл 1). Несколько выше этот показатель у таких видов, как С hordeistichos (28-30 листьев) и С sylvatica( 15-35 листьев)

У всех исследованных видов (на главном побеге закладывается значительное число почек (табл 1) - от 5-6 почек у С brunnescens до 8-15 почек у С sylvatica и 5-18 почек у С pallescens Большое число почек формируется на главном побеге за один год, как у С pallescens и С. elongata, или за несколько лет, как у С. sylvatica и С hordeistichos У большинства видов почки на главном побеге закладываются в пазухах всех листьев, исключение составляют, такие виды, как С sylvatica, С hordeistichos, у которых они сгруппированы в разногодичные ярусы

Первая боковая почка на главном побеге у большинства видов закладывается на 1-2-м узле (табл 1). У некоторых видов первая почка формировалась на 2-м или 3-м узле У С remota положение первой боковой почки варьировало со 2-го по 7-й узлы

Начало кущения, то есть переход особи в имматурное состояние, у большинства изученных дерновинных видов происходит на 1-й - 2-й год жизни (табл 2) Исключение составляют С. hordeislichos и С sylvalica, у которых кущение начинается не раньше 2-3-го и 4-5-го года, соответственно

Возраст особи к началу кущения, помимо календарного, может быть охарактеризован также числом листьев на главном побеге, сформированном к моменту прорастания первой боковой почки Этот показатель различается

№ п/п Название вида Возраст особи Порядковый номер первых генеративных побегов Цикл развития монокарпи-ческих побегов Время начала партику-ляции Общая продолжительность онтогенеза (год)

К началу кущения (мес) К началу цветения (год)

1 С pallesceni 3-4 3-4 I11-1V МЦ. ОМЦ, ДЦ g2 15-20

2 С canescem 3-4 3-4 rv-v МЦ, ОМЦ, ДЦ V, g3 25-30

3 С brunnescens 4-5 3-4 III-IV МЦ,ОМЦ,ДЦ g2 25-30

4 С echinala 4-5 5-6 VI-VII МЦ,ОМЦ,ДЦ v, g3 20-30

5 С elongata 4-5 5-6 rv-v МЦ,ОМЦ,ДЦ g3 20-35

6 С muncata 4-5(6) 3-4 11I-1V МЦ,ОМЦ g3 1 25-30(40)

7 С contigua 4-5(6) 4-5 V-VI МЦ ОМЦ g3 25-30(40)

8 С leporina 5-7 3-4 IV-V МЦ, ОМЦ g3 25-30(40)

9 С remota 5-7 3-4 V-VI МЦ, ОМЦ g3 25-30

10 С hordeistichos 24-36 5-6 u-m МЦ, ДЦ, ПЦ g3 25-30

11 С sylvatica 36-48(60) 4-6(7) П-Ш(1-П) МЦ, ДЦ, ПЦ g3 17-25

Условные обозначения МЦ - моноциклические, ОМЦ моноциклические, ДЦ - дициклические, ПЦ - полициклические

озимые

у видов, принадлежащих к различным секциям Наиболее раннее кущение характерно для С canescens и С elongata (во время роста 4-5-го листа) и С brunnescens (во время роста 5-6-го листа), а также для С echinata (во время роста 6-7-го листа) Несколько позже кущение начинается у С leporina(l-v¡ лист), С. pallescens (7-8-й лист на главном побеге), С muricata (7-8-й лист), С contigua (9-й лист). Наиболее поздно оно начинается у С sylvatica (12-22-й лист) и С hordeistichos (12-24-й лист)

У имматурных растений на главном побеге развивается от 1-3 до 4-5 боковых побегов ветвления (табл 1) При выращивании растений в культуре у всех видов наблюдалась тенденция к развитию большего числа побегов Например, в естественных условиях у С pallescens обычно формируется 3-5 побегов II порядка, тогда как в культуре этот показатель возрастал до 10-16 побегов.

Строение первых боковых побегов большинства изученных видов отличается от побегов последующих порядков меньшим числом чешуевидных листьев, более низким положением первой боковой почки и большим числом почек в зоне кущения Характерный для конкретного вида тип строения побегов устанавливается не сразу, а обычно, начиная с взрослого вегетативного состояния

Возобновление побегов у всех видов было либо вневлагалищным, либо внутривлагалищным У большинства из них тип возобновления не меняется в онтогенезе Исключение составляют С muricata, С contigua, С leporina, С remota У них на первых этапах онтогенеза возобновление смешанное которое в генеративный период меняется на внутривлагалищное

Почки возобновления у ряда изученных видов раскрываются без периода покоя, в результате этого для них характерно формирование системы годичного побега У других видов почки раскрываются после периода покоя, и за сезон у них формируется простой годичный побег Способность видов некоторых секций к неоднократному ветвлению корневища в течение одного сезона (итеративному ветвлению) отмечена ранее у взрослых особей дерновинных осок (Алексеев, 1981) Однако наличие, или отсутствие итерации на ранних этапах развития до сих пор не было изучено

Все исследованные виды по этому признаку можно разделить на три группы 1) виды, у которых формирование системы годичного побега не происходит (С pallescens, С sylvatica и С hordeistichos), 2) виды, у которых система годичного побега формируется только в виргинильный период развития и отсутствует у генеративных особей (С canescens, С brunnescens), 3) виды, у которых итеративное ветвление проявляется на всем протяжении онтогенеза (С leporina, С remota, С contigua, С muricata, С echmata)

Одна из важнейших характеристик онтогенеза растений - это время их перехода в генеративное состояние, которое у большинства изученных видов наступает на 3-4-й или 5-й год жизни (табл 2) Более позднее цветение, на 56-й год жизни - у С echinata, С elongata, С hordeistichos Наиболее поздний переход в генеративное состояние у С sylvatica (на 4-6(7)-й год) В культуре

все виды зацвели на второй год, за исключением С sylvatica и С hordeistichos, у которых первое цветение наступило на 3-й год Таким образом, у всех видов наблюдалось сокращение виргинильного периода в культуре, по сравнению с естественными условиями

Первые генеративные побеги у большинства видов - это побеги, не ниже III-IV порядка, и только у С hordeistichos -это побеги, начиная со II-III порядка (табл. 2) Особый интерес представляет С sylvatica, у этого вида в естественных условиях онтогенез может быть, как I, так и II типа, и в зависимости от этого, зацветают , побеги II-III или I-II порядка Следовательно, онтогенез большинства изученных видов проходит по I типу (по классификации Т И Серебряковой), то есть, когда главный побег не проходит полного цикла развития, а первое цветение наступает у побегов более высоких порядков В культуре же многие виды продемонстрировали II тип онтогенеза, при котором главный побег зацветает Однако, у нескольких видов и в культуре и в природных условиях I тип онтогенеза (С leporina, С remola, С echinata, С muricata)

Для всех изученных видов характерно неспецифическое вегетативное размножение - партикуляция У большинства из них партикуляция наступает в старом генеративном состоянии (табл 2) У С brunnescens и С paltescens этот процесс начинается в средневозрастном генеративном состоянии

Особый интерес представляют С leporina, С canescens и С echinata, у которых в условиях избыточного увлажнения или затенения образуются специализированные побеги вегетативного размножения столоновидные побеги или побеги с «ложно-ползучими» корневищами Этот тип вегетативного размножения начинается уже в виргинильный период (у взрослых вегетативных особей) Таким образом, вегетативное размножение происходит у разных дерновинных видов в виргинильном или генеративном периоде.

Для сенилыгого периода дерновинных видов осок характерно снижение темпов побегообразования У видов с итеративным ветвлением число побегов в системе уменьшается Для некоторых видов с вневлагалищным возобновлением побегов, таких как С sylvatica и С pallescens характерно поднятие зоны возобновления над уровнем почвы, за счет формирования 1 -2-х удлиненных междоузлий в розеточной части побега, а также благодаря перемещению зоны возобновления побега на вышележащие узлы В конце сенильного периода партикулы представлены одиночными ювенильного типа побегами, формирующимися из спящих почек корневища

Все изученные виды относятся к многолетним, однако длительность сложного онтогенеза у них различна (табл 2) По этому показателю все виды можно разделить на две основные группы 1) с небольшой продолжительностью сложного онтогенеза - от 15 до 20-25 лет (С pallescens и С sylvatica), 2) более длительно живущие виды, у которых онтогенез продолжается свыше 30 лет (все остальные виды)

Глава 6. Классификация дерновинных растений рода Carex L.

Среди дерновинных растений выделяют обычно рыхлодерновинные и плотнодерновинные, рыхлокустовые и плотнокустовые П А Смирновым (1958) было предложено подразделение на ложнодерновинные (возобновление побегов вневлагалищное) и истиннодерновинные (возобновление побегов внутривлагапищное) Эти два основных типа биоморф используются рядом авторов в классификациях жизненных форм злаков и осок (Алексеев, 1996; Курченко, 2002)

На основании изучения структуры побегов и дерновин 28 видов осок из 15 секций, а также онтогенеза 11 видов осок, предлагается следующая предварительная классификация дерновинных растений рода Сагех В ее основу были положены следующие признаки побегов тип возобновления побегов, наличие или отсутствие системы годичного побега, разнотипность или однотипность побегов, розеточность или безрозеточность побегов Классификация дерновинных растений рода Carex L.

1. Истинные дерновины (возобновление внутривлагалищное)

1 1 Система годичного побега 1 1 1 Побеги однотипные

а) безрозеточные С leporina, С remota;

б) розеткообразующие' С muricala, С contigua, С divulsa,

С micropodioides

1 2 Простой годичный побег

1 2 1 Побеги однотипные

б) розеткообразующие С hordeistichos, С secalina, С lanceolata, С pediformis, С vulpina, С stipata, С humilis

1 2 2 Побеги разнотипные

б) розеткообразующие С digitata, С quadriflora, С humilis 2. Ложные дерновины (возобновление вневлагалищное)

2 1 Система годичного побега

2 11 Побеги однотипные

а) безрозеточные С echmata, С basilata

б) розеткообразующие С uda, С onoei suhsp capitulijormis,

С diandra

2 2 Простой годичный побег 2 2 1 Побеги однотипные

а) безрозеточные С echmata, С basilata, С brunnescms

б) розеткообразующие С sylvatica, С pallescens, С diluta,

С elongata, С canescens, С brunnescens, С loliacea, С pseudolohacea

22 2 Побеги разнотипные

б) розеткообразующие С pallescens

Глава 7. Биоморфологические признаки как дополнение к систематике рода Carex L.

Исследования в области систематики осок традиционно базируются на признаках репродуктивных органов (соцветий, цветков и мешочков), использование же вегетативных признаков до последнего времени было весьма ограниченным Значение биоморфологических признаков можно рассматривать на разных уровнях, например на секционном, подсекционном или видовом

Существует ряд примеров рыделения подсекций на основе биоморфологических признаков в монографии Т В Егоровой (1999) В ряде работ биоморфологические признаки используются для разграничения близкородственных видов (Дымина, 1979, Schmid, 1984, David, Kelsey, 1985)

В роде Carex наблюдается значительное разнообразие структуры монокарпических побегов При их описании мы учитывали следующие признаки 1) тип возобновления побегов, 2) розеточность или безрозеточность; 3) цикл развития; 4) длина междоузлий побега в основании, 5) направление роста побегов У изученных дерновинных видов отмечены следующие типы побегов

А Интравагинальные

1 Безрозеточные

а) Интравагинальные безрозеточные апогеотропные, моноциклические генеративные и вегетативные побеги с неполным циклом развития (С remota, С leporina) В основании побегов несколько укороченных метамеров, с чешуевидными листьями; метамеры, начиная с 3-4-го удлиненные Зона кущения малопочковая

б) Интравагинальные столоновидные полегающие вегетативные побеги (С leporina) В основании побегов несколько укороченных метамеров, с чешуевидными листьями, метамеры, начиная с 3-4-го удлиненные В начале формирования у апогеотропных безрозеточных побегов происходит удлинение междоузлий, начиная с 4-5-го, с последующим полеганием побегов В узлах, начиная с 8-го, формируются боковые почки, и происходит укоренение побега Почки в нижней части побега образуют одну зону кущения (малопочковую), а в верхней их части -вторую, в области удлиненных междоузлий (многопочковую)

2 Розеткообразующие

а) Интравагинальные розеточные и полурозеточные апогеотропные генеративные и вегетативные побеги с неполным циклом развития (С muricata, С hordeistichos) Все междоузлия в основании укороченные Зона кущения малопочковая или многопочковая

3 Укороченно - удлиненные

а) Интравагинальные укороченно-удлиненные апогеотропные моноциклические генеративные побеги (С digitata, С humáis) Специализированные генеративные побеги, лишенные нормально развитых ассимилирующих листьев, с несколькими укороченными метамерами в основании, выше - удлиненные метамеры Зона кущения отсутствует

Б Экстравагинальные

1 Безрозеточные

а) Экстравагинальные безрозеточные апогеотропные и косо-апогетропные моноциклические генеративные и вегетативные побеги с неполным циклом развития В основании побегов несколько укороченных метамеров, с чешуевидными листьями; метамеры, начиная с 4-5-го удлиненные Зона кущения малопочковая (С echinata, С brunnescens)

б) Экстравагинальные безрозеточные, с «ложно-ползучим» корневищем, апогеотропные и косо-апогеотропные, полегающие в основании, моноциклические генеративные и вегетативные побеги с неполным циклом развития (С echinatá) «Ложно-ползучее» корневище образовано одним-двумя улиненными междоузлиями в основании побегов Зона кущения малопочковая

2 Розеткообразующие

а) Экстравагинальные розеточные и полурозеточные апогеотропные и косо-апогеотропные moho-, ди- или полициклические генеративные и вегетативные побеги с неполным циклом развития (С pallescens, С •iylvatica) Междоузлия в основании побегов укороченные Зона кущения малопочковая или многопочковая

б) Экстравагинальные розеточные и полурозеточные с «ложно-ползучим» корневищем, апогеотропные и косо-апогеотропные, полегающие в основании, генеративные и вегетативные побеги с неполным циклом развития (С canescens, С echmata, С brunnescens) Как и у безрозеточных побегов, ложно-ползучее корневище образовано одним-двумя удлиненными междоузлиями в основании побегов Зона кущения многопочковая

У изученных дерновинных видов были отмечены следующие модели побегообразования (по класификации Ю Е Алексеева (1996) с некоторыми дополнениями)

1 Осоки с однотипными побегами (симподиальная модель)

1 1 Репродуктивные побеги моноциклические, апогеотропные а) интравагинальные (С muricata, С remota), б) экстравагинальные (С uda, С onoei subsp capitul'formis),

1 2 Репродуктивные побеги ди- полициклические, апогеотропные или диагеотропные а) интравагинальные (Г hordeistichos), б) экстравагинальные (Г sylvatica)

2 Осоки с разнотипными побегами (моноподиальная модель)

2 1 Репродуктивные побеги моноциклические, апогеотропные, вегетативные побеги многолетние апогеотропные а) интрава! инальные (С digitata), б) экстравагиналъные (С pallescens)

Далее в главе приведены описания структуры побегов и особенности жизненных форм 28 видов из 15 секций рода Сагех В них предложены дополнения к характеристикам секций и подсекций, содержащие ряд новых морфологических и биоморфологических признаков, таких как тип возобновления побегов, наличие системы годичного no6eia или простого годичного побега, разнотипность или однотипность побегов, тип побега

Таблица 3. Основные биоморфологические признаки некоторых секций рода Сагех Ь.

Нвл/п Название секций Биоморфологические признаки

жизненная форма структура годичного побега специализация побегов тип побегов число почек в зоне кущения генеративных побегов

система годичного побега (СП) простой годичный побег (ПП) однотипные побеги (ОП) разнотипные побеги (РП) розеткообразукяцие (Р) безрозеточные (БР)

1 Vulpinae ид СП ПП ОП Р 3

2 Ovales ид СП ОП БР 2

3 Remotae ид СП ОП БР 2

4 Canescentes лд ПП ОП Р БР 1-3(4)

5 Elongatae ЛД ПП ОП Р 1-3(4)

6 Stellulatae ДЦ СП ПП ОП Р БР 1-3(4)

7 Phaestoglochin ИД СП ОП Р 2

8 Porocystis ЛД ПП ОП РП Р 0-2(3)

9 Digitatae ИД ПП ОП РП Р 0-3(4)

10 Silvaticae лд,ид ПП ОП Р 0-4(5)

11 Secalinae ИД ПП ОП Р 1-2(4)

12 Rarae ЛД,ИД СП ОП Р 2

13 Callistachys ИД СП ОП Р 2

14 Heleoglochin лд,ид СП ПП ОП Р 3

15 Spirostachyae лд ПП ОП Р 2(3)

Условные обозначения: ИД - истинные дерновины (возобновление внутривлагалищное); ЛД - ложные дерновины (возобновление вневлагалищное).

(розеточность, безрозеточность), цикл развития, тип листьев, число почек в зоне кущения После характеристики секций указаны изученные нами виды и даны параметры их монокарпических побегов Мы используем систему рода, предложенную Т. В Егоровой (1999)

На основании изучения структуры побегов и жизненных форм 28 видов осок, принадлежащих к 15 секциям, были выделены основные биоморфологические признаки, которые можно использовать для характеристики секций (табл 3)

1 Тип возобновления побегов Для большинства изученных секций характерен один тип возобновления побегов - либо вневлагалищное (ложные дерновины), либо внутривлагалищное (истинные дерновины) Исключение составляют виды из таких секций как Silvaticae, Rarae, Heleoglochin Например, в секции Sylvaticae у С sylvatica и С strigosa - вневлагалищный тип возобновления, в то время как у С arnellu Chnst из той же секции, возобновление внутривлагалищное

2. Наличие простого годичного побега или системы годичлого побега Для большинства секций характерно либо итеративное ветвление, в результате которого формируется система годичного побега, либо формирование простого годичног о побега Исключение составляют виды из секций Vulpinae, Stellulatae, Heleoglochin, у них обычно формируется простой годичный побег и реже система побегов из 2-х

порядков Степень выраженности этого признака также весьма варьирует Наиболее выражен он у С remota, у которой за сезон могут формироваться побеги до 4-5 порядков, приближаются к ней и такие виды, как С micropodioides, С. uda и С onoei, у которых число формирующихся побегов в системе варьирует от 2-3 до 4 Еще ниже этот показатель у С leporina, С muricata, С contigua (2-3)

3. В роде Сагех существуют виды с разнотипными и однотипными побегами Для большинства секций характерны виды с однотипными побегами, исключение составляют секции Digitatae и Porocystis Так в секции Digitatae присутствуют виды, которым свойственны исключительно разнотипные побеги (С digitata, С quadriflorá), у других же видов (С humihs, С pediformis)uoryr быть как однотипные, так и разнотипные побеги

В монотипной секции Porocystis у С pallescens также встречаются две модели побегообразования (моноподиальная и симподиальная), поэтому для данного вида характерны и однотипные и разнотипные побеги Среди рассмотренных нами дерновинных видов в остальных секциях виды с разнотипными побегами отсутствуют

4 Параметры зоны кущения Выражаются числом узлов в основании побега, лишенных боковых почек и узлов, несущих боковые почки (или числом ночек в зоне кущения) У изученных видов число узлов, лишенных боковых почек варьирует от 1 до 5-6 Для осок с малопочковой зоной кущения характерно меньшее число узлов, лишенных боковых почек Например, у видов из секций Callistachys, Rarae, Secalinae только на 1 узле отсутствуют боковые почки У видов из секций Ovales, Remotae узлов,

лишенных почек 3, а из секций Porocystis, Heleoglochin, Vulpinae, Stellulatae таких узлов 4 Наибольшее число узлов без боковых почек (5-6) у видов из секций fílongatae, Canescentes

Число почек в зоне кущения У специализированных генеративных побегов осок из секции Digitatae, подсекции Digitatae боковые почки отсутствуют У моноциклических побегов некоторых видов других подсекций этой секции, таких как С pediformis (подсекция Pediformes) и С humihs (подсекция Humiles) боковые почки также не формируются Отсутствие боковых почек наблюдается также у моноциклических побегов таких видов как С pallescens и С sylvatica У осок из секции Secalinae моноциклические и озимые моноциклические побеги могут иметь 1-2 почки в зоне кущения Малопочковая зона кущения присуща и моноциклическим побегам осок с системой годичного побега из секций Ovales, Remotae, Phaestoglochm, Rarae и Callistachys (2 почки в зоне кущения) Три почки в зоне кущения побегов свойственны видам из секций Vulpinae, Heleoglochin, Spirostachyae И, наконец, более трех почек формируется в зоне кущения ди-или полициклических побегов видов из секций Canescentes, Stellulatae, Elongatae, Porocystis, Silvaticae, Secalinae В целом, у дерновинных осок с мапопочковой зоной кущения ее положение фиксировано, в то время как многопочковая зона кущения может смещаться на 1-2 метам ера вверх

5 Цикличность развития побегов Выражается в существовании моноциклических, озимых моноциклических, дициклических и полициклических побегов Отмечено, что виды, у которых формируется система годичного побега, обладают моноциклическими и озимыми моноциклическими побегами Например, виды из секций Ovales, Remotae, Phaestoglochm, Rarae и Callistachys В то же время у видов с простым годичным побегом обычно формируются разнообразные по циклу развития побеги, как моноциклические, так и ди- или полициклические Например, виды из секций Canescentes, Elongatae, Stellulatae, Sylvaticae, Porocystis, Secalinae

6 Длина междоузлий в основании побегов и тип листьев на нем обуславливает их принадлежность к безрозеточным или розегкообразующим Розеткообразующие побеги характерны для большинства изученных дерновинных видов Безрозеточные побеги свойственны видам из секций Ovales, Remotae и Stellulatae

7 Продолжительность сложного онтогенеза у различных дерновинных видов неодинакова У одних видов она превышает 25-30 лет (большинство изученных видов), у других же варьирует от 15 до 20-25 лет (С pallescens и С sylvaticá)

Выводы

1 Изученные дерновинные виды рода Сагех различаются по ряду принципиальных биоморфологических признаков На основе сочетания таких признаков, как тип возобновления побегов, наличие или отсутствие системы годичного побега, однотипность или разнотипность побегов, розеточность или безрозеточность, представлена предварительная

классификация дерновинных растений, которая включает 9 вариантов этой жизненной формы

2 Установлены следующие основные закономерности онтогенеза дерновинных осок

1) Начальные этапы прорастания семян и развития проростков проходят по единообразной схеме первым появляется влагалищная часть семядоли, а затем уже главный корень Различия в формировании проростков осок касаются времени появления главного корня, первых придаточных корней, продолжительности формирования влагалищной части семядоли и первых листьев, также различной длины мезокотиля

2) На главном побеге исследованных видов формируется значительное число почек от 5-6 до 15-18 Положение первой боковой почки у большинства видов одинаково' она закладывается в пазухах 1-3-го листьев

3) Начало кущения, то есть переход особи в имматурное состояние, у большинства изученных дерновинных видов происходит на 1-2-й год жизни Исключение составляют С Иогс^еиНсИо.ч и С $уЬаиса, у которых кущение начинается не раньше 2-3-го и 4-5-го года, соответственно

4) У имматурных растений на главном побеге развивается от 1-3-х до 4-5-ти боковых побегов ветвления

5) Строение первых боковых побегов большинства видов отличается от побегов взрослого типа меньшим числом чешуевидных листьев, а также более низким положением у них зоны кущения

6) У некоторых изученных видов происходит смена типа возобновления побегов в онтогенезе' в виргинильный период оно смешанное, а в генеративный период исключительно внутривлагалищное

7) В зависимости от особенностей ветвления на ранних этапах онтогенеза осок, все исследованные виды можно разделить на три группы а) виды, у которых формирование системы годичного побега не происходит, б) виды, у которых система годичного побега формируется только в виргинильный период развития и отсутствует у генеративных особей, в) виды, у которых итеративное ветвление проявляется на всем протяжении онтогенеза

8) Переход в генеративное состояние у всех изученных видов происходит не раньше 3-го - 4-го года жизни

9) По продолжительности онтогенеза все изученные виды можно разделить на две группы с продолжительностью сложного онтогенеза - от 15 до 20-25 лет (С раНехсепх и С л>7\atica) и более длительно живущие виды, у которых онтогенез продолжается свыше 30 лет (все остальные виды)

3 У дерновинных осок обнаружены следующие модели побегообразования 1 Осоки с однотипными побегами (симподиальная модель) 1 1 Репродуктивные побеги моноциклические, апогеотропные, 1 2 Репродуктивные побеги ди- полициклические, апогеотропные или диагеотропные 2 Осоки с разнотипными побегами (моноподиальная модель) 2 1 Репродуктивные побеги моноциклические, апогеотропные, вегетативные побеги многолетние апогеотропные

4 Морфологическая поливариантность свойственна ряду видов осок и наиболее наглядно она проявляется в изменении длины междоузлий побегов (прямостоячие или полегающие) и модели побегообразования (симподиальная и моноподиальная) Поливариантность онтогенеза выражается в наличии у некоторых видов I или II типа онтогенеза (по Т И Серебряковой, 1971) Временная поливариантность онтогенеза выражается в ускоренном развитии растений в условиях культуры

5 В разработке систематики рода Сагех дополнительно могут использоваться следующие биоморфологические признаки тип возобновления побегов, число узлов, лишенных боковых почек и число почек в зоне кущения отдельных побегов, однотипность и разнотипность побегов, наличие простого годичного побега или его системы, цикл развития побегов Отдельные признаки и их сочетания достаточно постоянны (наследственно обусловлены) и могут использоваться в диагностике таксонов низких рангов - видов, подсекций и секций

Список публикаций по теме диссертации

1 Алексеев Ю Е Филатова И О Изменчивость жизненной формы осоки овальной (Сагех ovalis Good) II Бюл Моек о-ва испытателей природы Огд биол.- 1997-T 102, вып 4,-С 48-51

2 Алексеев Ю Е. Филатова И О Особенности строения дерновин видов рода Сагех L // Труды VI-ой международной конференции по морфологии растений памяти И Г и Т И Серебряковых - М, 1999 - С 9-10

3 Филатова И О Онтогенез осоки колючковатой (Сагех muricata L ) // Бюл Моек о-ва испытателей природы Отд биол - 2003 -Т 108, вып 1-С 61-67.

РНБ Русский фонд

2006-4 3619

Отпечатано в ООО «Соцветие красок»

Тираж 100 экз. Заказ №15 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. 102

1V н:;

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Филатова, Инна Олеговна

Введение.

Глава 1. Разнообразие дерновинных растений

1.1. Толкование термина «дерновинные растения» и признаки их характеризующие.

1.2. Разнообразие двудольных и однодольных дерновинных растений

1.3. Дерновинные растения в истории классификации жизненных форм

1.4. Изученность дерновинных растений сем. Сурегасеае.

Глава 2. Особенности структуры побегов и онтогенеза дерновинных растений на примере осок и злаков.

2.1. Структура монокарпических побегов осок

2.2. Особенности онтогенеза дерновинных осок и злаков

Глава 3. Материал и методы

Глава 4. Онтогенез дерновинных видов рода Carex L.

4.1. Онтогенез С. muricata L.

4.2. Онтогенез С. contigua Норре.

4.3. Онтогенез С. leporina L.

4.4. Онтогенез С. remota L.

4.5. Онтогенез С. canescens L.

4.6. Онтогенез С. brunnescens (Pers.) Poir.

4.7. Онтогенез С. elongata L.

4.8. Онтогенез С. echinata Murr.

4.9. Онтогенез С. sylvatica Huds.

4.10. Онтогенез С. pallescens L.

4.11. Онтогенез С. hordeistichos Vill.

Глава 5. Общие закономерности онтогенеза дерновинных видов осок.

Глава 6. Классификация дерновинных растений рода Careх L

Глава 7. Биоморфологические признаки как дополнение к систематике рода

CarexL.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоморфология и онтогенез дерновинных видов рода Carex L."

Актуальность темы

Одно из направлений в изучении сосудистых растений заключается в описании и анализе структуры их жизненных форм и последующей классификации. Дерновинные растения - одна из широко распространенных жизненных форм. Многие из них - эдификаторы различных растительных сообществ — тундр, степей, лугов, саванн и др. В систематическом аспекте очень важно то, что дерновинные виды встречаются в различных родах и семействах. И в этом плане дерновина как жизненная форма выступает важным таксономическим признаком во многих систематических группах различного ранга. Между тем, знания о разнообразии дерновинных растений более ограничены, чем о таких жизненных формах как деревья, кустарники, полукустарники, длиннокорневищные многолетники, однолетники и др.

Дерновинные растения - одна из наиболее часто встречающихся жизненных форм и в роде Carex L. (сем. Cyperaceae Juss.). Этот род, один из крупнейших в мировой флоре, насчитывает по разным данным от 1800 до 2000-2035 видов (Reznicek, 1990; Bernard, 1990; Егорова, 1999; Schutz, 2000). Осоки широко распространены на всех континентах Земли, за исключением Антарктиды. Наибольшее же число видов приурочено к областям с умеренным климатом (Reznicek, 1990). Род Сагех объединяет около 130 секций, 69 из которых встречается на территории России и сопредельных государств (Егорова, 1999). Биоморфологические особенности дерновинных осок, в отличие от длиннокорневищных, мало изучены. Поэтому, в настоящее время особую актуальность приобретают исследования онтогенеза дерновинных видов рода Сагех.

В известном смысле, существует разрыв между описанием отдельных видов, выполненных с использованием методов классической морфологии и систематики и характеристиками, которые включают биоморфологические признаки. Вместе с тем, последние работы по отдельным таксонам осуществляют синтез важнейших направлений в ботанике - систематики и биоморфологии (Alves et. al., 2000; Савиных, 2000; Курченко, 2002). Систематика осок России и сопредельных государств наиболее детально разработана Т. В. Егоровой (1999). Исследования в этой области традиционно базируются на признаках репродуктивной сферы, использование же признаков вегетативных органов до последнего времени было весьма ограниченным. На необходимость внедрения вегетативных признаков в систематику этого рода неоднократно указывали разные авторы (Davis, Hey wood, 1963; Алексеев, Новиков, 1971; Reznicek, 1986). В связи с этим, изучение вегетативных органов осок, и дерновинных видов в частности, также имеет большое значение.

Цель и задачи исследования

Цель работы: провести сравнительный анализ онтогенеза дерновинных видов осок, а также структуры побегов и дерновин 28 видов, относящихся к 15 секциям. В связи с чем, были поставлены следующие задачи:

1) изучить онтогенез 11 дерновинных видов осок;

2) установить основные закономерности их онтогенеза;

3) выявить особенности структуры побегов 28 видов осок;

4) разработать предварительную классификацию дерновинных видов рода Сагех\

5) оценить возможность использования биоморфологических признаков в систематике рода.

Научная новизна работы

Впервые в естественных условиях и в культуре изучен онтогенез 11 дерновинных видов осок, включая, прорастание, формирование корневой системы, структуры побегов. Установлены общие и частные закономерности онтогенеза дерновинных видов осок. Впервые обнаружена возрастная изменчивость типа возобновления осок. Описаны особенности итеративного ветвления на ранних этапах онтогенеза осок. Разработана предварительная классификация дерновинных видов рода Сагех. Показана возможность использования биоморфологических признаков в систематике рода.

Теоретическая и практическая значимость работы

Данные по жизненным формам и онтогенезу дерновинных осок могут быть использованы в курсах лекций по ботанике, а также спецкурсах по систематике растений, экологии и биоморфологии. Материалы по отдельным видам могут быть включены в определители, в том числе по вегетативным признакам. Полученные результаты могут способствовать разрешению проблем морфологической эволюции и систематики рода Сагех. Кроме того, результаты по онтогенезу дерновинных осок могут иметь практическое значение в интродукции растений.

Апробация работы

Основные положения диссертации были изложены на конференции памяти проф. И. Г. Серебрякова и Т. И. Серебряковой (Москва, 1999) и на заседаниях кафедры геоботаники (1999, 2003).

Научные публикации по теме диссертации Результаты работы изложены в двух статьях и одних тезисах доклада.

Благодарности

Выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю Ю. Е. Алексееву. Его профессионализм и обширные познания в области систематики и морфологии растений оказали существенное влияние на выбор темы диссертации. Постоянный интерес к моей работе и поддержка Ю. Е. Алексеева, ценные замечания, а также глубокий и критический анализ содержания способствовали ее завершению. Глубокая благодарность П. Ю. Жмылеву, советы и замечания которого оказались очень ценными при обсуждении основных разделов диссертации. Благодарность С. А. Баландину, лекции которого оказали существенное влияние на выбор специальности. С большим уважением и теплотой вспоминаю лекции проф. Т. А. Работнова, крупного ученого и прекрасного преподавателя. На формирование научного мировоззрения оказали влияние также лекции преподавателей кафедры геоботаники проф. В. Н. Павлова и Н. А. Березиной. Выражаю благодарность также сотрудникам кафедры геоботаники И. А. Губанову, М. Г. Вахромеевой, Н. Г. Улановой, JI. И. Абрамовой, за поддержку и помощь в работе. Всестороннюю поддержку и помощь оказали также зав. отделом систематики и географии растений ботанического сада биологического факультета МГУ проф. М. Г. Пименов, а также научные сотрудники Е. В. Клюйков, Т. А. Остроумова, Е. И. Терентьева и У. В. Украинская. Реальную помощь в сборе материала в Тебердинском заповеднике (Северо-Западный Кавказ) оказали руководитель комплексной экспедиции МГУ В. Г. Онипченко, а также ее участники: Г. В. Семенова, Г. А. Покаржевская и А. Также выражаю благодарность за помощь в сборе материала в Приморском крае А. Макарову. Выполнение этой работы было бы невозможным без поддержки и помощи моей семьи.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Филатова, Инна Олеговна

Выводы

1. Изученные дерновинные виды рода Carex различаются по ряду принципиальных биоморфологических признаков. На основе сочетания таких признаков, как: тип возобновления побегов, наличие или отсутствие системы годичного побега, однотипность или разнотипность побегов, розеточность или безрозеточность, представлена предварительная классификация дерновинных растений, которая включает 9 вариантов этой жизненной формы.

2. Установлены следующие основные закономерности онтогенеза дерновинных осок.

1) Начальные этапы прорастания семян и развития проростков проходят по единообразной схеме: первым появляется влагалищная часть семядоли, а затем уже главный корень. Различия в формировании проростков осок касаются времени появления главного корня, первых придаточных корней, продолжительности формирования влагалищной части семядоли и первых листьев, также различной длины мезокотиля.

2) На главном побеге исследованных видов формируется значительное число почек: от 5-6 до 15-18. Положение первой боковой почки у большинства видов одинаково: она закладывается в пазухах 1-3-го листьев.

3) Начало кущения, то есть переход особи в имматурное состояние, у большинства изученных дерновинных видов происходит на 1-2-й год жизни.

Исключение составляют С. hordeistichos и С. sylvatica, у которых кущение начинается не раньше 2-3-го и 4-5-го года, соответственно.

4) У имматурных растений на главном побеге развивается от 1-3-х до 4-5-ти боковых побегов ветвления.

5) Строение первых боковых побегов большинства видов отличается от побегов взрослого типа меньшим числом чешуевидных листьев, а также более низким положением у них зоны кущения.

6) У некоторых изученных видов происходит смена типа возобновления побегов в онтогенезе: в виргинильный период оно смешанное, а в генеративный период исключительно внутривлагалищное.

7) В зависимости от особенностей ветвления на ранних этапах онтогенеза осок, все исследованные виды можно разделить на три группы: а) виды, у которых формирование системы годичного побега не происходит; б) виды, у которых система годичного побега формируется только в виргинильный период развития и отсутствует у генеративных особей; в) виды, у которых итеративное ветвление проявляется на всем протяжении онтогенеза.

8) Переход в генеративное состояние у всех изученных видов происходит не раньше 3-го — 4-го года жизни.

9) По продолжительности онтогенеза все изученные виды можно разделить на две группы: с продолжительностью сложного онтогенеза - от 15 до 20-25 лет (С. pallescens и С. sylvatica) и более длительно живущие виды, у которых онтогенез продолжается свыше 30 лет (все остальные виды).

3. У дерновинных осок обнаружены следующие модели побегообразования: 1. Осоки с однотипными побегами (симподиальная модель): 1.1. Репродуктивные побеги моноциклические, апогеотропные; 1.2. Репродуктивные побеги ди- полициклические, апогеотропные или диагеотропные. 2. Осоки с разнотипными побегами (моноподиальная модель): 2.1. Репродуктивные побеги моноциклические, апогеотропные, вегетативные побеги многолетние апогеотропные.

4. Морфологическая поли вариантность свойственна ряду видов осок и наиболее наглядно она проявляется в изменении длины междоузлий побегов (прямостоячие или полегающие) и модели побегообразования (симподиальная и моноподиальная). Поливариантность онтогенеза выражается в наличии у некоторых видов I или II типа онтогенеза (по Т. И. Серебряковой, 1971). Временная поливариантность онтогенеза выражается в ускоренном развитии растений в условиях культуры.

5. В разработке систематики рода Carex дополнительно могут использоваться следующие биоморфологические признаки: тип возобновления побегов; число узлов, лишенных боковых почек и число почек в зоне кущения отдельных побегов; однотипность и разнотипность побегов; наличие простого годичного побега или его системы; цикл развития побегов. Отдельные признаки и их сочетания достаточно постоянны (наследственно обусловлены) и могут использоваться в диагностике таксонов низких рангов - видов, подсекций и секций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Филатова, Инна Олеговна, Москва

1. Алексеев Ю. Е. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок 1. // Биол. науки. - 1965. - № 2. - С. 117-123.

2. Алексеев Ю. Е. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок II.//Биол. науки. 1966 а.-№4.-С. 139-141.

3. Алексеев Ю. Е. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок III// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1966 б. - Т. 71, вып. 6. - С. 103-107.

4. Алексеев Ю. Е. Морфология побегов восточноевропейских осок из секций Pachystylae Kuk., Montanae Fries, Mitratae Kuk. // Бюл. МОИП.-1970.-Т. 75, вып. l.-C. 83-91.

5. Алексеев Ю. Е. Морфология побегов и систематическое положение Carex alba Scop. // Бюл МОИП. Отд. биол. 1973. - Т. 78, вып.2. - С. 122125.

6. Алексеев Ю. Е. Формы гетерофиллии и систематика осок подрода Carex. // Биол. науки. 1974. - № 5. - С. 48-51.

7. Алексеев Ю. Е. Проблемы соматической эволюции осок. // Труды Моск. о-ва испытателей природы. М., 1976 а. - Т. 42. - С. 194-207.

8. Алексеев Ю. Е. Жизненные формы осок. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1976 б. Т. 81, вып 4. - С. 90-96.

9. Алексеев Ю. Е. Морфологическая характеристика рода. Цитологические особенности осок. / Биологическая флора Московской области. Вып. 6. -М.: Изд-во МГУ, 1980.- С. 7-19.

10. Алексеев Ю. Е. Специализация побегов в эволюции рода Сагех L. (Сурегасеае). // Общебиологические аспекты филогении растений.- М.: Наука, 1991.-С. 7-9.

11. Алексеев Ю. Е. Осоки (морфология, биология, онтогенез, эволюция). М.: Аргус, 1996.-251 с.

12. Алексеев Ю. Е. О «псевдолатеральных побегах» осоки ржавопятнистой Сагех siderosticta Напсе. // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 2000.- Т. 105, вып. 1. - С. 58-60.

13. Алексеев Ю. Е. Абрамова JI. И. Осока ложносытевая. / Биологическая флора Московской области. Вып. 6.- М.: Изд-во МГУ, 1980.- С. 44-48.

14. Алексеев Ю. Е. Новиков В. С. Морфология побегов осок подрода Vignea (P. Beauv.) Kirsch. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968. - Т. 73, вып. 4. - С. 34-46.

15. Алексеев Ю. Е. Новиков В. С. Определитель осок средней полосы Европейской части СССР по вегетативным органам.- М.: Наука, 1971.80 с.

16. Алексеев Ю. Е. Филатова И. О. Изменчивость жизненной формы осоки овальной (Сагех ovalis Good.).// Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1997.-Т. 102, вып. 4.- С. 48-51

17. Алексеев Ю. Е. Филатова И. О. Особенности строения дерновин видов рода Сагех L.// Труды VI-ой международной конференции по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых.- М., 1999.- С. 9-10.

18. Алехин В. В. Основы ботанической географии. М.- JL: Гос. изд-во биол. и медиц. литер., 1936. - 715 с.

19. Барыкина Р. П. Гуленкова М. А. Элементарный метамер побега цветкового растения. // Бюл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол. -1983. Т. 84, вып. 4. - С. 114-124.

20. Барыкина Р. П. Чубатова Н. В. О типах прорастания и первых этапах онтогенеза в роде Clematis L. // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция.-М.: Наука, 1981.-С. 111-141.

21. Батыгин Н. Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат, 1986. -101 с.

22. Белостоков Г. П. К побегообразованию плотнокустовых злаков. // Ботан. журн.- 1957.- Т. 42, № 8. С. 1267-1277.

23. Беспалова 3. Г. О жизненной форме «полукустарничек» // Проблемы современ. ботаники. Т. 2.- M.-JL: Наука, 1965.- С. 65-69.

24. Борисова И. В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана. // Ботан. журн. 1960. - Т. 45, № 1.-С. 19-33.

25. Борисова И. В. Попова Т. А. Возрастные этапы формирования дерновины степных злаков. // Ботан. журн. 1971. - Т. 56, № 5. - С. 619626.

26. Борисова М. А. Побегообразование у некоторых видов злаков Стрелецкой степи Курской обл. // Вопросы биол. растений. Уч. записки МГПИ им. В. П. Потемкина. Кафедра бот. 1960. - Т. 57, Вып. 4. - С. 107-136.

27. Викторов В. П. Еленевский А. Г. О значении морфологических признаков в систематике рода Campanula L. // Труды VI-ой международной конференции по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. М., 1999. - С. 53-55.

28. Вильяме В. Р. Естественно — научные основы луговодства, или луговедение. Общее земледелие. Ч. 2.- М.: Новая деревня, 1922.- 298 с.

29. Высоцкий Г. Н. Ергеня. Культурно — фитологический очерк. // Труды по прикл. бот., ген. и сел.-1915.-Т. 8, № 10-11.-С. 1113-1464.

30. Высоцкий Г. Н. О моноподиально-корневищных травах. // Тр. по прикл. ботанике и селекции. Петроград, 1923.-Т. 13, вып. 3.-С. 21-24.

31. Гатцук JT. Е. Гемаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела. // Бюлл. МОИП.- 1974 а.- Т. 79, вып. 1.- С. 100-113.

32. Гатцук JT. Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате.// Бюлл. МОИП. — 1974 б.- Отд. биол. Т. 79, вып. 3. -С. 84-100.

33. Голубев В. Н. К эколого-фитоценотическому изучению роста вегетативных побегов злаков и осоки низкой в условиях Крымской Яйлы. // Биол. науки. 1969. - № 10. - С. 70-76.

34. Гризебах А. Растительность Земного шара Т. I. С.-Пб., 1874. - 575 с.

35. Гризебах А. Растительность Земного шара. Т. II. С.-Пб., 1877. - 591 с.

36. Гумбольдт А. География растений. M.-JL, 1936. - 231 с.

37. Данилик Т. М. Коцовська О. П. Поливариантность онтогенеза С. sempervirens в Украинских Карпатах. // Материалы междунар. конференции. Львов, 1998.- с. 21-23.

38. Денисов В. Г. Численность и возрастной состав популяций Carex humilis Leyss. В растительности Центрально-Черноземного заповедника им. В. В. Алехина. //Уч. зап. Ленингр. пед. ин-та. Вопр. биол. и химии. Т. 421. -Сыктывкар, 1970.- С. 118-131.

39. Денисов В. Г. Численность и возрастной состав популяций Carex humilis Leyss. Автореферат дисс. М.: МГПИ им В. И. Ленина, 1971. - 16 с.

40. Денисова Г. М. Побегообразование и сезонное развитие некоторых злаков на поемных лугах низовий Сев. Двины. // Уч. Записки. МГПИ им. В.П. Потемкина. 1960. - Т. 57, вып. 4. - С. 41-85.

41. Дымина Г. Д. Строение и признаки отличия вегетативных органов у дерновинных и кочкообразующих осок Приамурья. // Биол. науки. -1979.-№ 10.-С. 61-69.

42. Егорова А. А. Биологические особенности основных кочкообразующих осок субарктической тундры. // Биол. пробл. Севера: Материалы симпоз. Вып. 3.-Якутск, 1974.-С. 162-166.

43. Егорова Т. В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Санкт-Петербург: Санкт-Петербургская государственная химико- фармацевтическая академия; Сент-Луис: Миссурийский ботанический сад, 1999. - 772 с.

44. Жмылев П. Ю. Алексеев Ю. Е. Карпухина Е. А. Баландин. С. А. Биоморфология растений. М., 2002. - 240 с.

45. Жукова Л. А. Особенности возрастных изменений луговика дернистого. / Морфогенез растений. Т. 1. М., 1961.- С. 635-638.

46. Жукова Л. А. Луговик дернистый (щучка). / Биологическая флора Московской области. Вып. 3. М.: Изд-во МГУ, 1976. - С. 62-75.

47. Жукова Л. А. Белоус торчащий. / Биологическая флора Московской области. Вып. 1.-М.: Изд-во МГУ, 1974.- С. 6-20.

48. Жукова Л. А. Белоус торчащий (Nardus stricta L.). / Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений Ч. I. Однодольные. Злаки. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1980. - С. 43-47.

49. Жукова Л. А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений. // Журн. общ. биологии. 1983. - Т. 44, № 3. - С. 361-374.

50. Казакевич Л. И. Материалы к биологии растений Юго-востока России. // Известия Саратовск. сельскохозяйствен, опытной станции. 1922. - Т. 3, Вып. 3-4.-С. 99-117.

51. Келлер Б. А. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Вып. 1. Воронеж: Ред. Изд. Ком. Н. К. 3., 1923.- 183 с.

52. Келлер Б. А. Об изучении жизненных форм при геоботанических исследованиях. // Сов. ботан. 1933. - № 2. - С. 39-44.

53. Кренке Н. П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. М.: Сельхозгиз, 1940. - 135с.

54. Курченко Е. И. Развитие дерновины лисохвоста влагалищного (Alopecurus vaginatus Pall.) в горном Крыму. / Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений.- М.: Наука, 1967.- С. 34-39.

55. Курченко Е. И. О популяционно-онтогенетическом подходе к изучению полевиц (род Agrostis L.). // Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол.- 1979.- Т. 84, вып. 5.- С. 93-105.

56. Курченко Е. И. Род Agrostis L. в России и сопредельных странах. Морфология, систематика, эволюционные отношения. Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук. Москва, 2002. -44 с.

57. Лебедев П. В. Изменение морфологической структуры конуса нарастания вегетативных побегов луговых злаков. Научные доклады высшей школы.// Биол. науки.- 1965.- № 2- С. 124-127.

58. Левин Г. Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция. // Ботан. журн.- 1963.- Т. 48, № 7,- с. 1039-1060.

59. Левин Г. Г. Индивидуальность и жизненные циклы растений. // Ботан. журн.- 1964.- Т. 49, № 2.- С. 272-280.

60. Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. М.-Л., 1954.-912 с.

61. Мазуренко М. Т. Хохряков А. П. Биоморфологическая изменчивость и ее взаимосвязь с таксонообразованием у растений (на примере семейства вересковых). // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. -1981.-С. 12-30.

62. Мальцев А. И. Сорно-полевая растительность и меры борьбы с нею. М. -Л.: Гос. изд-во. с-хоз. и колх.-кооп. литер., 1931.-128 с.

63. Молотковский Г. X. Полярность развития растений.- Львов, 1961.- 259 с.

64. Новиков В. С. Род Сагех во флоре Московской области (вопросы биоморфологии, анатомии, систематики и географии). Автореф. канд. дис. -М., 1967.-27 с.

65. Новиков В. С. О некоторых новых работах по морфологии осок. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. - Т. 75, Вып. 5. - С. 127-130.

66. Новиков В. С. Вахрамеева М. Г. Осока соседняя. // Биологическая фора Московской области. Вып. 6. М.: Изд-во Московского университета, 1980.- 151-155.

67. Персикова 3. И. Формирование и жизненный цикл некоторых дерновинных злаков. // Научн. докл. высш. школы. Биологич. науки. -1959а. -№3.- С. 160-163.

68. Персикова 3. И. Формирование дерновин и жизненный цикл белоуса торчащего (Nardus stricta L.) // Бюл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол. 19596. - Т. 64, Вып. 5. - С. 61-68.

69. Попов М. Г. Род Erigeron в горах Средней Азии. / Флора и систематика высших растений. Вып.7. М.-Л., 1948.- С. 7-44.

70. Пошкурлат А. П. Строение и развитие дерновины чия. // Вопросы биологиии растений / Уч записки МГПИ им. В. И. Ленина. 1941. - Т. 30, каф. ботан., вып. 1. - С. 101-155.

71. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. // Тр. БИН АН СССР. М.-Л., 1950. - Серия 3, геоботаника, вып. 6. - С. 7-204.

72. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель.-М.: Сельхозгиз, 1938.-619 с.

73. Реймерс Н. Ф. Популярный биологический словарь.- Москва: Наука, 1991.-544 с.

74. Рытова Н. Г. Некоторые закономерности роста листьев и вегетативных побегов луговых злаков. // Ботан. журн. 1967а. - Т. 52, № 2. - С. 249255.

75. Рытова Н. Г. Рост листьев вегетативных побегов и формирование куста овсяницы Festuca rubra L. в год посева. // Ботан. журн. 19676. - Т. 52, № 8.-С. 1097-1109.

76. Рытова Н. Г. О морфогенезе овсяницы Festuca pratensis Huds. В год посева. //Ботан. журн. 1969. - Т. 54, № 5. - С. 667-681.

77. Сабинин Д. А. Физиология развития растений. М.: АН СССР.- 1963.194 с.

78. Савиных Н. П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств. Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук. М., 2000. - 32 с.

79. Сергеев А. Е. Белоус (Nardus stricta L.) и его роль в смене луговых ассоциаций. Автореферат канд. диссертации. М., 1953. - 24 с.

80. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Советская наука, 1952.- 390 с.

81. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений (жизненные формы покрытосеменных и хвойных).- М.: Высшая школа, 1962.- 377 с.

82. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение. // Полевая геоботаника. Т. 3.- М., Л.: Наука, 1964.- С. 146-208.

83. Серебрякова Т. И. О некоторых морфологических закономерностях побегообразования у овсяницы луговой (Festuca pratensis Huds.). // Бюл. Моск. об-ва. испыт. природы. Отд. биол.- 1959,- Т. 64, вып. 3.- С. 89-98.

84. Серебрякова Т. И. Формирование куста и клона у костра безостого (Bromus inermis Leiss.). // Ботан. журн.- 1964.- Т. 49, № 1.- С. 39-51.

85. Серебрякова Т. И. Типы побегов и эволюция жизненных форм в семействе злаков. // Науч. Доклады высш. шк. Биол. науки.- 1967.- № 2.-С. 7-51.

86. Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков.- М.: Наука, 1971.-360 с.

87. Серебякова Т. И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав. // Морфогенез и ритм развития высших растений.- М., 1987.- С. 3-19.

88. Синнот Э. В. Морфогенез растений.- М.: Изд-во иностр. литер., 1963.603 с.

89. Скрипчинский В. В. Эволюция онтогенеза растений.- М.: Наука, 1977.87 с.

90. Смелов С. П. Вегетативное возобновление злаков. // Ботан. журн.- 1937.-Т.22, № 3.- С. 296-325.

91. Смелов С. П. Теоретические основы луговодства.- М.: Колос, 1966.367 с.

92. Смирнов П. А. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника. Вып. 2.- М., 1958.- 246 с.

93. Смирнова О. В. Осока лесная. // Биологическая флора Московской области. Вып. 6.- М.: Изд-во МГУ, 1980.- С. 58-62.

94. Стешенко А. П. О биологии и продолжительности жизни ковыля галечного в условиях высокогорий Памира. // Известия Акад. наук Тадж. ССР. Отд естеств. наук.- 1952.- № 1.- С. 41-49.

95. Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны.- М.: Аргус, 1996.- 207 с.

96. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. // Биол. науки.- 1975.- № 2.- С. 7-34.

97. Феофраст. Исследование о растениях. Перевод с древнегреческого. М.: Изд.-во АН СССР, 1951.-591с.

98. Филатова И. О. Онтогенез осоки колючковатой (Carex muricata L.).// Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. — 2003.-Т. 108, вып. 1.- С. 61-67.

99. Фомичева Н. И. Онтогенез и возрастные особенности осоки пальчатой (Carex digitata L.).// Бюл. Гл. бот. сада.- 1976а.- Вып 101.- С. 75-80.

100. Фомичева Н. И. Большой жизненный цикл осоки пальчатой. // Охрана среды и рацион, использ. растит. Ресурсов.- М., 19766.- С. 103-104.

101. Фомичева Н. И. Изменение спектра почек в зависимости от возрастного состояния осоки пальчатой. // Биол. науки.- 1977.- № 4.- С. 97-102.

102. Фомичева Н. И. Алексеев Ю. Е. Осока пальчатая. // Биологическая флора Московской области. Вып. 6. М.: Изд-во МГУ, 1980.- С. 85-90.

103. Хохряков А. П. Морфология побега Carex gracilis Curt. И некоторых других осок секции Acutae Fries. // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1963.- Т. 68, Вып. 1.- С. 103-109.

104. Хохряков А. П. Мазуренко М. Т. Типы побегов и их эволюция у жимолостных. // Бюл. Главн ботан. сада.- 1968.- Вып. 70.- С. 64-69.

105. Цвелев Н. Н. Концепция фитомера и эволюция высших растений. // Эмбриология цветковых растений. Терминология и цонцепции. Т. 3. системы репродукции.- Спб.: Мир и семья, 2000.- С. 350-354.

106. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). / JI. Б. Заугольнова, JI. А. Жукова, А. С. Комаров и др. -М.: Наука, 1988. 184 с.

107. Чекань В. С. Материалы по экологии, морфологии и биологии осоки Шмидта (Carex schmidtii Meinsch.). // Вопр. биологии.- Хабаровск.-1974.- С. 39-43.

108. Чекань В. С. Осоки (род Carex L.) Нижнего Приамурья: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Владивосток, 1980.- 20 с.

109. Шалагинова С. М. Морфологические особенности, онтогенез и ритм сезонной вегетации осоки светлой (Carex diluta Bieb.) и осоки расставленной (Carex distans L.). // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1992.- Т. 97, Вып. 2.- С. 111-118.

110. Шалыт M. С. Система жизненных форм степных растений. // Уч. записки Тадж. ун-та.- 1955.- Т. 6, вып. 1.- С. 47-55.

111. Шафранова JI. М. О метамерности и метамерах у растений. // Журн. общей биол.- 1980.- Т. 41, № 3.- С. 437-447.

112. Шафранова JI. М. Ветвление растений: процесс и результат. // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция.- М.: Наука, 1981.-С.179-213.

113. Шенников А. П. Луговедение.- Л.: ЛГУ, 1941.- 510 с.

114. Шлякова Е. В. Определитель сорно-полевых растений Нечерноземной зоны. Л.: Колос, 1982. 208 с.

115. Юрцев Б. А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники. // Проблемы экологической морфологии растений.- М.: Наука, 1976.- 9-44.

116. Abbe Е. С. Randolph L. F. Einset J. The developmental relationship between shoot apex and growth pattern of leaf blade in diploid maize. // Amer. J. Bot.-1941.- Vol. 28, № 9.- P. 778-784.

117. Abbe E. C., Phinney В. O. The growth of shoot apex in maize: external features.// Amer. J. Bot.- 1951.- Vol. 38, № 9.- P. 737-744.

118. Abbe E. C., Stein O. L. The growth of the shoot apex in maize: embryogeny. // Amer. J. Bot.- 1954.- Vol. 41, № 4.- P. 285-293.

119. Alexeev Yu. E. Ontogenesis in Carex species. // Aquat. Bot.- 1988.- Vol. 30.-p. 39-48.

120. Alves M.V., Wanderley M. G. L., Thomas W. W. Typology of the inflorescens in species of Hypolytrum Rich. (Cyperaceae) from Brasil. // Beitr. Biol. Pflanzen.- 2000.- Vol. 72.- P. 59-73.

121. Arber A. The Gramineae. A study of cereal, bamboo and grass.- Cambridge: University Press, 1934.-480 p.p.

122. Ball E. The development of the shoot apex and of the primary thickening meristem in Phoenix canariensis Shaub., with comparison to Washingtonia filifera Wats, and Trachycarpus excelsa Wendl. // Amer. J. Bot.- 1941.- Vol. 28, №9.- P. 820-832.

123. Bernard J. M. Life history and vegetative reproduction in Carex. // Can. J. Bot.- 1990.- Vol. 68, № 7.- P. 1441-1448.

124. Bernard J. M., Fiala K. The life history strategy reflected in standing crop and biomass allocation patterns of Carex comosa Boott: A clamp-forming wetland sedge. // Ecologia (CSSR).- 1986.- Vol. 5.- P. 247-259.

125. Billeter R., Schneller J., Diemer M. Genetic diversity of Carex davalliana and Succisa pratensis in mown and abandoned meadows. // Bull. Geobot. Inst. ETH.- 2002.- Vol. 68.- P. 45-54.

126. Braun A. Ueber lateral accessorische sprosse; Aufzahlung und Erlauterung von 24 Fallen. // Sitzungsber. Ges. naturfor. Freude.- Berlin, 1874.- S. 71-79.

127. Braun Blanquet J. Pflanzensoziologie.- Wien: Springer-Verlag, 1951.631 s.

128. Bruederle L. P., Fairbrothers D. E. Allozyme variation in populations of the Carex crinita complex (Cyperaceae). // Syst. Bot.- 1986.- Vol. 11.- P. 583594.

129. Brzosko E. The life history of Carex cespitosa: consequences for population dynamics and vegetation succession I. Tussock development in C. cespitosa. // Polish. Bot. Stud.- 1999 a.- Vol. 14.- P. 3-14.

130. Brzosko E. The life history of Carex cespitosa: consequences for population dynamics and vegetation succession II. Population structure of C. cespitosa during the course of succession. // Polish. Bot. Stud.- 1999 6.- Vol. 14.- P. 1534.

131. Brzosko E. The life history of Carex cespitosa: consequences for population dynamics and vegetation succession III. Reproduction of the C. cespitosa population. // Polish. Bot. Stud.- 1999 в.- Vol. 14.- P. 35-44.

132. Brzosko E. Changes in population structure of Carex cespitosa during 10 years of secondary succession in an abandoned meadow in Bialowieza, Poland. // Ann. Bot. Fennici.- 2001.- Vol. 38.- P. 249-258.

133. Callme A. Ueber zweigliedrige Sprossfolge bei den Arten der Gattung Carex. // Ber. Dtsch. Bot. Ges.- Berlin, 1887.- Bd. 5.- S. 203-205.

134. Campbell M. H., Nicol H. I. Germination, emergence, growth, ecotypes and control of Carex apressa R. Rr. (tussock sedge). // Austral. J. Exp. Agr.-2002.-Vol. 42, № 1.- P. 27-36.

135. Celakovsky L. Pflancenmorphologische Mittheilungen. // Lotos. Zeitsch. Naturwiss.- Prag. 1864.-Jh. 14.- S. 18-21.

136. Celakovsky L. Morphologische Beobachtungen. I. Uber eine Art extraaxillarer Sprosse am Rhizome gewisser Carices. // Sitzungsber. konigl. Bohemisch. Ges. Wiss. Mathem. Naturw. Class. Jahrgang, 1881; Prag., 1882.- S. 238-250.

137. Chater A. O. Carex L. / T. G. Tutin. V. H. Hey wood. N. A. Burges. D. M. Moore. S. M. Walters. D. A. Webb (eds.). Flora Europaea. Vol. S.Cambridge, 1980.- P. 290-323.

138. Cooke. D. A. A Taxonomic revision of Aphelia (Centrolepidaceae). // J. Adelaide Bot. Gard.- 1995.- №16.- P. 95-109.

139. Cooper J. P. Studies on growth and development in Lolium. II. Pattern of bud development of the shoot apex and its ecological significance. // J. Ecol.1951 .-Vol. 39, № 2.- P. 228-270.

140. Damman A. W. H. Key to the Carex species of Newfoundland by vegetative characteristics.- Can. Dept. Forestry. Publ., 1964.- 39 pp.

141. David R. W., Kelsey J. G. Biological flora of British Isles. Carex muricata aggregate.//J. Ecol.- 1985.- Vol. 73,№ 11.- P. 1021-1039.

142. Davis P., Hey wood V. H. Principles of angiosperm taxonomy.- Edinburgh and London: Oliver and Boyd, 1963.- 558 p.

143. Eaton R. J. Additional note on vegetative reproduction in Carex tribuloides and C. projecta. // Rhodora.- 1959.- Vol. 61.- P. 294-295.

144. Eaton R. J. Vegetative reproduction in Carex longii and C. vexans. // Rhodora.- I960.- Vol. 62.- P. 338-339.

145. Edelkraut K., Gusewell S. Effects of light and nutrient supply on the growth and competitive ability of five Carex species. // Bull. Geobot. Inst. ETH.-2001.- Vol. 67.- P. 41-55.

146. Erschbamer В., Winkler J., Wagner. J. The vegetative and generative development of three Carex curvula-taxa in Central Alps. // Flora.- 1994.-Vol. 189.-P. 882-892.

147. Erschbamer В., Winkler J. Shoot and leaf demography of Carex curvula ssp. curvula and C. curvula ssp. rosae in Central Alps. // J. Veg. Sci.- 1995.-Vol. 6, № 4.- P. 593-598.

148. Erschbamer B. Growth dynamics and nutrient contents of the alpine sedge Carex curvula subsp. rosae, on different soils. // Flora.- 1996.- Vol. 191, № 2.-P. 121-129.

149. Falkengren-Grerup U., Lakkenborg-Kristensen H. Importance of ammonium and nitrate to the performance of herb-layer species from deciduous forests in southern Sweden. //Environm. Experim. Bot.-1994.- Vol. 34, № 1.- P. 31-38.

150. Ford B. A., Ball P. W., Ritland K. Allozyme diversity and genetic relationships among North American members of short-beaked taxa of sect. Vesicariae (Cyperaceae)//Syst. Bot.- 1991.-Vol. 16, № 1, P. 116-131.

151. Georges F. Lazare J. J. Contribution a l'etude ecologique de complexe orophile Carex sempervirens (Cyperaceae): etude experimentale de la germination du populations pyrenenses. // Can. J. Bot. 1983. - Vol. 61, № l.-P. 135-141.

152. Goebel K. Organographie der Pflanzen. T.3: Samenpflanzen. Jena: Fischer, 1932. - Hf.l. - S. 1379-1820.

153. Gordon-Gray K. D. Cyperaceae in Natal. Pretoria: National Botanical Institute. - 1995.-218 p.

154. Guichard A. Sur l'ontogenie de la feuille vegetative du Carex glauca L. // Compt. rend. Acad. Sci.- 1929.- D. 189.- P. 368-370.

155. Hackel E. Monographia Festucarum europaeum.- Kassel und Berlin, 1882.216 s.

156. Hayati A. A., Proctor M. C. F. Limiting nutrients in acid-mire vegetation: peat and plant analyses and experiments on plant responses to added nutrients. // J. Ecol.- 1991.- Vol. 79, № 1.- P. 75-96.

157. Heide О. M. Environmental control of flowering in some northen Carex species. // Ann. Bot.- 1997.- Vol. 79, № 3.- P. 319-327.

158. Holm Th. Studies upon the Cyperaceae. I. On the monopodial ramification in certain North American species of Carex. // Amer. J. Sci.- 1896.- Vol. 1, № 5.-P. 348-350.

159. Holttum R. E. Growth habits of Monocotyledons - variations on a theme. // Phytomorphology.- 1955.- Vol. 5, № 4. p. 399-413.

160. Huh M. K. Allozyme variation and population structure of Carex humilis var. nana (Cyperaceae) in Korea. // Can. J. Bot.- 2001.- Vol. 79, № 4.- P. 457-463.

161. Hult R. Forsok till analytisk behandling af vaxtformationerna. Helsingfors, Frenckel, 1881.-155 s.

162. Ibisch P. L., Nowicki. C. Taxonomy and Biology of Andean Velloziaceae: Vellozia andina sp. nov. and Notes on Barbaceniopsis (inkluding Barbaceniopsis castillonii comb. nov.). // Syst. Bot.- 2001.- Vol. 26, № 1.- P. 5-16.

163. Kerner A. Das Pflanzenleben der Donaulaender.- Innsbruck: Wagner, 1863.348 s.

164. Kirchner O. Loew E. Schroter C. Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas. Gramineae.- Stuttgart, 1908.- Bd. 1, Abt. 2.- 288 p.p.

165. Kukenthal G. Cyperaceae-Caricoideae. / Engler A. Das Pflanzenreich.-Leipzig, 1909.- H. 38.- 824 s.

166. Lorougnon G. Les Cyperacees forestieres de Cote D'lvoire.- Orstom, 1972.58.- P. 9-95.

167. Lye K. A. A new species of Eriocauldn (Eriocaulaceae) from Ethiopia. // Nord. J. Bot.- 1996.- Vol. 16, № 1.- P. 63-68.

168. Mackenzie К. K. Cyperaceae-Cariceae / North American Flora.- New York, 1931, 1935.- Vol. 18, Pt. 1-7.- 178 p.

169. Medwecka-Kornas A., Kornas J. Fire Resistant Sadges (Cyperaceae) in Zambia.//Flora.- 1985.-Vol. 176.-P. 61-71. •

170. Mora L. F. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte und vergleichend Morphologie der Cyperaceen. // Beitr. Biol. Pflanzen.- I960.- Bd. 35, Hf. 2.-S. 253-341.

171. Morison. R. Plantarum historiae universalis oxoniensis. Oxoni, 1715.- T. 3.638.

172. Nelmes E. Carex L. / Clapham A. R. Tutin T. G. Warburg E. F. Flora of the British Isles. Ed. 2.- Cambridge, 1962.- P. 1073-1114.

173. Nilsson O. Carex L. / P. H. Davis (ed.). Flora of Turkey and the East Aegean islands.- Ediburgh.- 1985.- Vol. 9.- P. 73-158.

174. Ohwi J. Flora of Japan.- Washington, 1965.- 1067 p.

175. Pax F. Beitrage zur Morphologie und Systematik der Cyperaceen. // Engler's Bot. Jb. Leipzig.- 1886 a.- Bd. 7.- S. 287-318.

176. Pax F. Ueber die Blutenmorphologie des Cyperaceen. // Bot. Centr.- 1886b.-Bd. 25.- S. 126-127.

177. Pork K. Markmeid monede taraliikide vegetativsete vosude kujunemise aja ja elu kestuse kohta luhatingimustes. // Eesti NSV Teaduste Akad. Loodusuurijate Seltsi aastaraamot.- Tartu, 1962 (1963).- Koide 55.- P. 40-47.

178. Prat H. Recherchers sur la structure et le.mode croissance des chaumes. // Ann. sci. natur. Bot.- 1935.- Ser. 10, № 17.- P. 81-145.

179. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography .Oxford: University press, 1934.- 632 p.

180. Reznicek A. A., Catling P. M. Vegetative shoots in the taxonomy of sedges (Carex, Cyperaceae). //Taxon.- 1986.- Vol. 35, № 3.- P. 495-501.

181. Reznicek A. A. Evolution in sedges (Carex, Сурегасеае)// Can. J. Bot.-1990.- Vol. 68, № 7.- P. 1409-1432.

182. Schmid B. Life histories in clonal plants of the Carex flava group. // J. Ecol. 1984.- Vol. 72, № 1.- P. 93-114.

183. Schutz W. Ecology of seed dormancy and germination in sedges (Carex). // Persp. In Plant Ecology, Evolution and Systematics.- 2000.- Vol. 3, № 1.- P. 67-89.

184. Soros C. L., Dengler N. G. Leaf morphogenesis and growth in Cyperus eragrostis (Сурегасеае). // Can. J. Bot.- 1996.- Vol. 74.- P. 1753-1765.

185. Steinger Т., Korner C., Schmid B. Long-term persistence in a changing climate. DNA-analysis suggests very old ages of clones of alpine Carex curvula. //Oecologia.- 1996.- Vol. 105, № 1. P. 94-99.

186. Thielke C. Uber differenzierungsvorgange bei Cyperaceen. // Planta.- 1957.-Bd. 49, Hf. l.-S. 33-46.

187. Tillich H. J. Seedling and systematic in Monocotyledons. / P. J. Rudall. P. J. Cribb. D. F. Culter. C. J. Humphries (editors). Monocotyledons: systematics and evolution.- Royal Bot. Gardens: Kew, 1959.- P. 303-352.

188. Traore. D. Etude de quelques parametres ecologiques des Cyperees de Cote-d"Ivoire. // Candollea.- 1981.- Vol. 36, № 2.- P. 445-462.

189. Troll W. Die Infloreszenzen. Bd. 1.- Jena, 1964.- 615 s.

190. Waterway M. J. Genetic differentiation and hybridization between Carex gynodynama and C. mendocriensis (Сурегасеае) in California. // Am. J. Bot.-1990.- Vol. 77.- P. 826-838.

191. Weatherby C. A. Vegetative reproduction in Carex tribuloides and C. projecta. // Rhodora.- 1945.- Vol. 47.- P. 39-40.

192. Yancheng Т., Songyun L. On Carex siderosticta with special reference to the term "stem lateral" // Caricology. Acta Bot. Yunnanica.- 1987.- Vol. 9.- P. 309-314.