Природные и антропогенные механизмы поддержания биологического разнообразия влажных внутрилесных лугов Неруссо-Деснянского Полесья

Горнов, Алексей Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Природные и антропогенные механизмы поддержания биологического разнообразия влажных внутрилесных лугов Неруссо-Деснянского Полесья
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Природные и антропогенные механизмы поддержания биологического разнообразия влажных внутрилесных лугов Неруссо-Деснянского Полесья"

На правах рукописи

Горнов Алексей Владимирович

ПРИРОДНЫЕ И АНТРОПОГЕННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ВЛАЖНЫХ ВНУТРИЛЕСНЫХ ЛУГОВ НЕРУССО-ДЕСНЯНСКОГО ПОЛЕСЬЯ

Специальность 03.02.08 - экология (биология; биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 О СЕН 2010

Москва - 2010

004609621

Работа выполнена в лаборатории Структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем Центра экологии и продуктивности лесных экосистем РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Браславская Татьяна Юрьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Марков Михаил Витальевич

кандидат биологических наук Коротков Владимир Николаевич

Ведущая организация: ФГУ Всероссийский научно-исследовательский

институт охраны природы (Москва)

Защита состоится «18» октября 2010 г. в 17 часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164 Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992 Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1

Автореферат разослан «_» сентября 2010 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

Шаталова С. П.

Актуальность темы. Современные луга лесного пояса поддерживаются хозяйственной деятельностью человека: выпасом, сенокошением, намеренными палами и другими мероприятиями, направленными на сдерживание древесной растительности. Длительное время основной причиной снижения биологического разнообразия луговых сообществ была чрезмерная интенсивность перечисленных видов природопользования (Смелов, 1947; Ярошенко, 1962; Работнов, 1974; Титов, Печенюк, 1990 и др.). В последние десятилетия на лугах значительно ослабла хозяйственная деятельность. Забрасывание лугов приводит к их зарастанию и исчезновению светолюбивой флоры (Работнов, 1978; Титов и др., 1984; Оценка ..., 2000). Для решения проблем, связанных с сохранением и восстановлением биологического разнообразия лугов, необходимо разностороннее исследование этих ценозов. Основа для исследования природных и антропогенных механизмов поддержания биологического разнообразия лугов -изучение биологии, в том числе онтогенеза луговых видов растений, выявление механизмов самоподдержания их ценопопуляций, установление влияния разных способов природопользования на ценопопуляции и сообщества в целом (Работнов, 1950; Диагнозы ..., 1983; Жукова, 1995; Онипченко, 1995; Ермакова, Сугоркина, 2000; Cousens, Mortimer, 1995; Falinska, 2003 и др.).

Цель - выявить природные и антропогенные механизмы поддержания биологического разнообразия влажных внутрилесных лугов Неруссо-Деснянского Полесья.

Задачи:

1. Собрать и обобщить информацию о структуре, экологических режимах, способах природопользования и межвидовых взаимодействиях в луговых сообществах лесного пояса.

2. Изучить особенности биологии нескольких видов луговых растений, играющих разную роль в сообществах.

3. Выявить ведущие природные и антропогенные факторы, регулирующие самоподцержание ценопопуляций исследуемых видов растений.

4. Определить особенности формирования мозаичности влажных внутрилесных лугов.

5. Показать влияние ведущих природных и антропогенных факторов на флористическое и эколого-ценотическое разнообразие влажных внутрилесных лугов.

Научная новизна. Для восьми видов луговых растений уточнены биологические особенности (тип биоморфы, тип онтогенеза, способ и интенсивность размножения и др.), необходимые для анализа их популяционной жизни. Установлена роль животных (кабанов и муравьев) в самоподцержании ценопопуляций исследуемых видов растений. Показано влияние разных режимов сенокошения на структуру и динамику их ценопопуляций. Выявлена роль разных режимов сенокошения, кабанов, муравьев и осоковых кочек в поддержании флористического и эколого-ценотического разнообразия лугов.

Практическая значимость. Данные об онтогенезе исследованных видов растений могут быть использованы при изучении их ценопопуляций на охраняемых территориях. Материалы по структуре сообществ и ценопопуляций модельных видов растений необходимы для выбора наиболее благоприятного

режима сенокошения. Результаты по структуре и динамике ценопопуляций использованы при составлении Красной книги Брянской области.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на семинарах ПущГУ (2005, 2006) и ЦЭПЛ РАН (2008, 2009), на Пущинской конференции молодых ученых (2006), на Всероссийских конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006; Пущино 2008) и «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008).

Публикация результатов. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе две - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, приложений. Работа изложена на 192 страницах основного текста. Список литературы включает 243 источника, из которых 19 на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю Т.Ю. Браславской и научным консультантам профессору О.В. Смирновой и H.A. Тороповой. Особая признательность - О.И. Евстигнееву за многолетнюю поддержку и помощь в планировании, организации и проведении исследований, а также всем коллегам, которые помогали в подготовке работы.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ МЕХАНИЗМАХ ПОДДЕРЖАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛУГОВ

Природные механизмы поддержания биологического разнообразия лугов. В настоящее время накоплен значительный материал, направленный на изучение природных механизмов поддержания биологического разнообразия лугов. Он базируется на представлениях о мозаичной организации их растительного покрова (Шенников, 1921). Среди естественных мозаик выделяют фитогенные, зоогенные и экотопические (Работнов, 1984). Фитогенная мозаика на лугах определяется вегетативным разрастанием особей разных видов растений (Дымина, 1985; Falinska, 1995; Werner, Zedier, 2002 и др.). Зоогенная мозаичность формируется деятельностью животных, главным образом роющих: кабанов, кротов, мышевидных грызунов, муравьев и др. (Якушев, 1941; Гиляров, 1951, 1954; Зрянин, 1998 и др.). Экотопическая мозаичность определяется абиотическими условиями: положением в рельефе, влажностью, освещенностью и др. (Ярошенко, 1961; Работнов, 1978 и др.). Элементы природных мозаик, как правило, характеризуются небольшими размерами (табл. 1), поэтому называются микросайтами, или микроместообитаниями (Миркин и др., 1989). Благодаря природной мозаичности поддерживается разнообразный флористический и фаунистический состав лугов.

Антропогенные механизмы поддержания биологического разнообразия лугов. Современные луга поддерживаются выпасом, сенокошением и намеренными палами. Забрасывание лугов приводит к их зарастанию (Работнов, 1974; Титов и др., 1984; Оценка ..., 2000). При этом луга значительно преобразованы в результате многовекового природопользования. Особенно сильно на них повлияли осушение, очистка от кустарников и подроста деревьев,

фрезерование, боронование, распашка и внесение удобрений (Хитрово, 1925; Антыков, 1956; Качественная ..., 1970). Перечисленные мероприятия значительно изменили структуру практически всех луговых сообществ: естественная мелкомасштабная мозаика сменилась чрезвычайно крупной антропогенной мозаикой (табл. 1). По этой причине многие виды лугового разнотравья исчезли из сообществ, некоторые стали редкими. Однако, в результате хозяйственной деятельности человека возникают и небольшие мозаики (стоговины, навозные кучи, сбоины от копыт и др.), сопоставимые по экологической роли с природной неоднородностью растительного покрова (Кац, 1926; Горчаковский, 1999; Ермакова, Сугоркина, 2003 и др.).

Таблица 1

Размеры некоторых элементов мозаик, встречающихся на лугах

Элементы мозаики Площадь, м Источник

Зоогенные

Порой Sus seroja Муравейники Lasius niger Выбросы Talpa europea Выбросы Arvícola terrestris Навозные кучи 0,01-20,00 0,03-2,00 0,10-0,36 0,08-0,30 0,03-0,10 Лихацкий, 2006 Длусский, 1967 Скляров, 1953 Маршрутные определения Маршрутные определения

Фитогенные

Заросли кустарников Заросли Filipéndula ulmaria Кочки Carex appropinquata Кочки Carex stricta Кочки Carex Schmidtii 1,00-200,00 0,01-6,00 0,03-0,35 0,05-0,20 0,03-0,08 Савкина, 1961 Falinska, 1995 Горнов, 2008 Werner, Zedier, 2002 Дымина, 1985

Антропогенные

Осушенные участки лугов 10000000,00 и более Антыков, 1956

Косимые участки лугов 10000,00 и более Маршрутные определения

Стоговины 1,0О-9,ОО Ермакова, Сугоркина, 2003

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Район исследования. Материал собран в 2003-2008 гг. на территории Неруссо-Деснянского Полесья (НДП). Район находится в бассейне среднего течения Десны в юго-восточной части Брянской области. В ботанико-географическом плане НДП относится к Полесской подпровинции Восточноевропейской широколиственной провинции (Растительность...,1980).

2.2. Объект исследования. На ценотическом уровне объектом исследования были влажные внутрилесные луга, расположенные в долинах малых рек. Здесь отмечены различные типы природопользования, которые определяют облик сообществ (табл. 2). Объекты популяционного уровня - ценопопуляции и популяционные локусы модельных видов растений. Объекты организменного уровня - особи восьми видов луговых растений: Filipéndula ulmaria (L.) Maxim, (длиннокорневищный гемикриптофит), Carex appropinquata Schum. (короткокорневищный кочкообразующий гемикриптофит), Thalictrum lucidum L. (короткокорневищный гемикриптофит), Dactylorhiza longifolia (L. Neum.) Aver. (корнелуковичный геофит), Epipactis palustris (L.) Crantz (длиннокорневищный гемикриптофит), Parnassia palustris L. (короткокорневищный гемикриптофит), Ophioglossum vulgatum L. (корнеотпрысковый короткокорневищный геофит), Myosotis palustris (L.) L. (длиннокорневищный гемикриптофит).

Таблица 2

Тип природопользования и облик исследуемых лугов

Тип природопользования на лугах Облик лугов

Ежегодное сенокошение на заброшенной пашне (15-летняя залежь) Луга, сформированные травами относительно небольших размеров (Festuca rubra, Leontodon hispidus, Plantago lanceolata, Poa pratensis, Rhinanthus serotinus и др.)

Ежегодное сенокошение на нераспахиваемом лугу Луга, сформированные травами относительно небольших размеров (Briza media, Carex nigra, Geum rivale, Lathyrus pratensis, Poa pratensis и др.)

Сенокошение раз в 2-3 года на нераспахиваемом луг-у Луга, состоящие из трав относительно небольших размеров (Carex. nigra, Geum rivale, Poa pratensis Potentilla erecta и др.) и высокотравья (Filipéndula ulmaria, Carex acuta)

Сенокошение отсутствует 4-10 лет на нераспахиваемом лугу Луга, заросшие высокотравьем (Filipéndula ulmaria, Carex acuta)

Луга, заросшие кустарниками (Salix cinerea, S. myrsinifolia, S. starkeana, Frangula alnus и др.) и подростом деревьев (Betula pubescens, Pinus sylvestris, Populus trémula, Salix pentandra и др.)

Сенокошение отсутствует 1120 и более лет на нераспахиваемом лугу Луга, заросшие высокотравьем (Filipéndula ulmaria, Carex acuta)

Луга, заросшие деревьями (Betula pubescens, Pinus sylvestris, Populus trémula, Salix pentandra и др.)

2.3. Методы исследования. В работе использованы онтогенетические, популяционные, геоботанические и статистические методы.

Онтогенетические методы. В исследовании применена периодизация онтогенеза, предложенная Т.А. Работновым (1950). При этом учтены дополнения, разработанные для семенных и споровых растений (Уранов, 1975; Ценопопуляции ..., 1976, 1988; Шорина, 1987; Жукова, 1995; Онтогенетический ..., 1997, 2000, 2002, 2004). Онтогенетические состояния выделены на основе биологических признаков и биометрических показателей (высота побега, число листьев, число почек возобновления и др.). Сбор материала проводился в течение всего вегетационного периода. Биометрические показатели онтогенетических состояний у исследуемых растений измерены в 33-кратной повторности. У Dactylorhiza longifolia, Epipactis palustris и Ophioglossum vulgatum подземные органы измерены в 11-кратной повторности и после замеров помещены обратно в почву.

Популяционные методы. Сбор материала проводился в первой половине лета, до сенокошения. При изучении ценопопуляций модельных видов растений закладывались квадратные площадки размером 1 м2 в 20-кратной повторности в каждом варианте исследуемых сообществ. Всего заложено 560 площадок. При изучении популяционных локусов на кабаньих пороях и осоковых кочках, заселенных муравьями, заложено 300 площадок, размеры которых соответствовали площади микросайтов. На каждой учетной площадке определялось число особей модельного вида в каждом онтогенетическом состоянии. При изучении популяционных локусов результаты учетов пересчитывались в значения популяционной плотности (счетных ед./м2).

Геоботанические методы. Сбор материала проводился до сенокошения. При изучении лугов выполнены два варианта геоботанических описаний: 1) описания сообществ; 2) описания микрогруппировок растений. При описании сообществ заложено 66 квадратных площадок размером 100 м2. При изучении микрогруппировок растительности на кабаньих пороях, муравейниках и осоковых кочках разных стадий зарастания закладывались квадратные площадки, соответствующие средним размерам микросайтов (табл. 4, 5). Сделано 121 описание. На площадках составлялся полный флористический список. Ценотическая значимость каждого вида оценивалась в баллах по шкале обилия-покрытия Ж. Браун-Бланке (Миркин и др., 1989). Постоянство видов в сообществах выражалось баллами с равными классами (по 20% для 5 классов). Анализ сообществ заключался в изучении их видового разнообразия и в оценке эколого-ценотической структуры. При этом использовалась классификация эколого-ценотических групп видов сосудистых растений Европейской России (Восточноевропейские..., 2004; http://www.jcbi.ru/ecol/index.shtml).

Статистические методы. При выделении онтогенетических состояний модельных видов растений и обработке геоботанических описаний рассчитывались следующие статистические параметры: объем выборки, минимальное, максимальное и среднее значение признака, ошибка среднего и среднее квадратичное отклонение. Эти параметры обрабатывались в пакете Microsoft Office Excel 2003. Для выделения сходных групп популяционных площадок и геоботанических описаний применялась ординация на основе варьирования онтогенетических спектров или списков видового состава. Ординация проведена в пакете PC-ORD versión 4.0 методом бестрендового анализа соответствий (DCA, Detrended Correspondense Analysis) (Джонгман и др., 1999).

ГЛАВА 3. ОНТОГЕНЕЗ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ВЛАЖНЫХ ВНУТРИЛЕСНЫХ ЛУГОВ

В главе описан онтогенез восьми видов луговых растений, которые отличаются типами индивидуального развития. Dactylorhiza longifolia, Parnassia palustris и Thalictrum lucidum характеризуются онтогенезом с отсутствием вегетативного размножения. Их особи проходят все этапы онтогенеза и умирают. Carex appropinquata, Filipéndula ulmaria и Myasotis palustris характеризуются онтогенезом с семенным и вегетативным размножением особей. У этих видов отмечено омоложение: из спящих почек, расположенных на корневищах взрослых особей, образуются j, im, v и g¡ партикулы, которые отделяются от материнских растений при нарушении напочвенного покрова лугов роющими животными. В связи с этим полный онтогенез завершается через много поколений особей. Epipactis palustris и Ophioglossum vulgatum отличаются онтогенезом с преобладанием вегетативного размножения с глубоким омоложением до j и im состояний. Онтогенез завершается через много поколений особей. Ниже даны примеры описания онтогенезов двух видов, которые в сообществах играют разную роль: Dactylorhiza longifolia (редкий вид, ассектатор) и Filipéndula ulmaria (обычный вид, доминант).

Онтогенез Dactylorhiza lottgifolia. В онтогенезе пальчатокоренника выделено семь онтогенетических состояний. Семена 0,85-0,95 мм длиной. Проросток, или протокорм, представляет собой небольшое округлое бесхлорофильное тело до 5 мм длиной с одноклеточными ризоидами (рис. 1). У j особей формируется побег с одним листом ювенильного типа. Лист ювенильного типа узколанцетной формы и без фиолетовых пятен. Тубероид с одним корневым окончанием. Растения im состояния отличаются побегом с двумя листьями полувзрослого типа. Лист полувзрослого типа ланцетной формы. Фиолетовые пятна встречаются на большинстве листьев. Тубероид с двумя корневыми окончаниями. Иногда im особи входят в состояние вторичного покоя. В этом состоянии они не развивают надземных побегов, но сохраняют жизнеспособность и существуют в виде подземных органов. Побег v особей несет листья взрослого типа. Лист взрослого типа продолговато-ланцетной формы, фиолетовые пятна отмечены на всех листьях. Тубероид с двумя или четырьмя корневыми окончаниями. Иногда v особи входят в состояние вторичного покоя. У растений g периода формируется верхушечное соцветие. При переходе из g¡ в g¡, а затем в g} изменяются размеры соцветия, а тип остается прежним - многоцветковый колос. Молодые и зрелые генеративные особи формируют тубероид с двумя или четырьмя корневыми окончаниями, а старые - с четырьмя. Растения g периода на следующий год после усиленного цветения и плодоношения могут переходить в группу временно нецветущих особей. Соцветие у них отсутствует, тубероид - с двумя или четырьмя корневыми окончаниями. Такие растения диагностируются по прошлогодним сухим генеративным побегам.

Онтогенез Filipéndula ulmaria. В онтогенезе таволги описаны следующие онтогенетические состояния. Семена расположены по одному в орешках. Проростки с двумя овальными семядолями (рис. 2). У j особей развивается розеточный побег с 1-2 листьями ювенильного типа. Лист ювенильного типа состоит из трехлопастной пластинки. Формируется корневище. Растения im состояния характеризуются розеточным побегом с 2-3 листьями полувзрослого типа. Лист полувзрослого типа - перистосложный, состоит из одной или двух пар боковых листочков и конечного трехраздельного листочка. Розеточный побег v особей несет листья взрослого типа, которые отличаются большим числом пар боковых листочков и их крупными размерами. Для особей g периода описана размерная поливариантность онтогенеза, связанная с сенокошением. У растений, обитающих на ежегодно косимых лугах, формируется 1-2 парциальных побега небольших размеров, в пазухах чешуевидных листьев которых развивается относительно небольшое число почек возобновления. Каждый побег несет верхушечное соцветие. При переходе из g¡ в g2, а затем в gj тип соцветия остается прежним - многоцветковая метелка. Растения, обитающие на лугах, где сенокошение отсутствует 4-10 лет, отличаются крупными размерами, большим числом парциальных побегов, в пазухах чешуевидных листьев которых формируется вдвое больше почек возобновления, и значительной семенной продуктивностью. Причина меньших размеров таволги при скашивании в том, что срезается практически вся ее фотосинтетическая поверхность.

Рис. 1. Онтогенетические состояния Daciylorhiza /onpfolia. 1 - прогокорм, 2 - ювенилыгое. За- имматурное, 3 6- имматурное в состоянии временного покоя, 4 а- вирпшильное, 4 о — виргинильное в состоянии временного покоя; 5 — зрелое генеративное, 6 -временно нецветущее; в в - всасывающий волосок, л ю т - лист ювенильного типа, л п т - лист полувзрослого типа, .7 в т - лист взрослого rana, л с п- низовой лист со слабо выраженной пластинкой, н ч л- низовой чешуевидный лист, м т - молодой тубероид, с т - старый тубероид, н в - почка возобновления, п к - придаточный корень, ци - цветок

боковой корень, лют- лист ювенилыюго типа, лпт- лист полувзрослого типа, лет- лист взрослого типа, к - корневище, п в - почка возобновления, п к- придаточный корень, сп - спящая почка, пн — «пенек», или базальная часть отмершего надземного побега, о г к - отмерший главный корень, о ч к- отмершая часть корневища, опк- отмерший придаточный корень

ГЛАВА 4. АНТРОПОГЕННЫЕ И ПРИРОДНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ НА ВЛАЖНЫХ ВНУТРИЛЕСНЫХ ЛУГАХ

В главе описано влияние разных режимов сенокошения на состояние ценопопуляции луговых растений, а также выявлены особенности самоподцержания их ценолопуляций, связанные с деятельностью роющих животных.

4.1. Влияние разных режимов сенокошения на состояние ценопопуляции. В зависимости от режима сенокошения появились различные варианты сообществ: ежегодно косимые луга, которые сформировались на заброшенной пашне; ежегодно косимые луга, которые не распахивались; луга, косимые раз в 2-3 года; луга, заросшие кустарниками и подростом деревьев; луга, заросшие высокотравьем; луга, заросшие деревьями.

Ежегодно косимые луга, которые сформировались на заброшенной пашне (рис. 3, а). Здесь отмечены ценопопуляции двух из восьми исследуемых видов растений: Dactylorhiza longifolia и Thalictrum lucidum. Их семена попали на залежь из окружающих сообществ. За 15 лет отсутствия распашки плотность ценопопуляций достигла относительно высоких значений: у пальчатокоренника -14 особей на 1 м2, а у василисника - 26 особей на 1 м2. У обоих видов ценопопуляции характеризуются полночленными онтогенетическими спектрами и значительным участием j и im растений.

Ежегодно косимые луга, которые не распахивались (рис. 3, б). Здесь отмечены ценопопуляции четырех видов растений, которые можно разделить на две группы. Первая группа (Dactylorhiza longifolia, Filipéndula ulmaria и Thalictrum lucidum) формирует генеративные побеги при ежегодном укосе травы, а вторая (Epipactis palustris) - не формирует. У видов первой группы онтогенетические спектры полночленные, но при этом плотность g растений низкая. Видимо, ежегодное скашивание препятствует v особям накапливать достаточное количество пластических веществ, которое необходимо для цветения и плодоношения. Вид второй группы сильнее страдает от скашивания и его ценопопуляция отличается неполночленным онтогенетическим спектром, где практически отсутствуют g растения.

Луга, косимые раз в 2-3 года (рис. 3, в). Здесь отмечены ценопопуляции пяти видов растений, которые неодинаково реагируют на такой режим сенокошения. Для Dactylorhiza longifolia, размножающегося только семенным путем и характеризующегося высокой семенной продуктивностью, а также для Filipéndula ulmaria, размножающейся и семенным, и вегетативным способами, здесь характерна максимальная популяционная плотность. Онтогенетический спектр полночленный двувершинный с максимумами на молодых и плодоносящих особях. Первый из этих максимумов связан с не очень высокой регулярностью сенокошения, так как в годы между скашиваниями формируются семена, которые могут массово прорастать. Thalictrum lucidum, который размножается только семенным путем и характеризуется относительно невысокой семенной продуктивностью, отличается низкой популяционной плотностью.

ПпПпПг

ППпПп,

ТЬаНсЬша ¡иЫёит

/ ™ >■ е! г-? гЗ / т * gl к2 / т г.? у.) / /ж V уг / т V ¡2

Оя&у1отЫга /оп^Уо/Уа

ПппПп

4 -

4 ■

ппПпПп0

I— в _ 8 ■ Г

п Пп 4 ■ о 0. - г-.1—1 П П

4 -

/ ™ V

/ «л 1' gl g2 gЗ

/ ил V %2 ¿3

Рг'/гревсЫа и 1тала

опП

□ п.

1пп11п11п

сд

оПпОП

/ /л V в; §2 ял

I I 11 11 11 1 о

/ /ш I' gl г2

пП

ПО

«'

20 б

10 •

1 1 1

20 1 10 О

«г / ™

Е/нра сй'в ра/дойгё

в 20

Г~1 Г"1 г—, 0

я' г^

я' г-'

Д-П I I I—I 'о

/ ™ ' ^ )Г-5

Ратаааш раЫвтв

4 г

2 ■

/ ¡т V _/ ш г (;/ g2 g3 / /ш V %2 gЗ

ОрЫввЬввит уи^аШт

]

16 8 ■ о

. г—1 I—I I I .—.

/ ¡т » %> g2 жЗ

пп\ 'ППп

/ 1'т V g 1 gз

У ¡т у яр! хр2 .чрЗ

У т! V ! ¡р2 хрЗ

/ ¡т V _\р I яр 2 ьрЗ

] гт V зр2

/ т I- я! g2 ¿3

Рис. 3. Влияние разных режимов сенокошения на состояние ценопопуляций модельных видов, а - ежегодно косимая залежь; б - ежегодно косимый луг, который не распахивался; в - луг, косимый раз в два-три года;

г - луг, заросший кустарниками и подростом деревьев; д - луг, заросший деревьями; е - луг, заросший высокотравьем. По оси абсцисс - онтогенетические состояния, по оси ординат - плотность особей на 1 м2

Онтогенетический спектр неполночленный правосторонний с максимумом на g растениях. У Epipactis palustris и Ophioglossum vulgatum за счет высокой вегетативной продуктивности формируется максимальная плотность. Онтогенетический спектр у обоих видов полночленный одновершинный с максимумом на v особях. Это связано с тем, что при вегетативном размножении g особи дремлика и sp особи ужовника омолаживаются в основном до v состояния и, следовательно, значительно увеличивается плотность их взрослых особей.

При отсутствии сенокошения в течение 4-10 лет формируются два варианта сообществ: 1) луга, заросшие кустарниками и подростом деревьев; 2) луга, заросшие высокотравьем, где доминирует Filipéndula ulmaria. Первые сообщества формируются, если кабаны перерывают луга и создают нарушения, по которым приживаются сеянцы кустарников и деревьев. Вторые ценозы появляются, когда кабаны долго не перерывают некосимые луга.

Луга, заросшие кустарниками и подростом деревьев (рис. 3, г). Здесь встречаются ценопопуляции шести исследуемых видов: Dactylorhiza longifolia, Epipactis palustris, Filipéndula ulmaria, Ophioglossum vulgatum, Parnassia palustris и Thalictrum lucidum. Для всех растений характерна невысокая плотность особей. При этом у одних видов (Filipéndula ulmaria, Ophioglossum vulgatum, Parnassia palustris) онтогенетические спектры полночленные, а у других (Dactylorhiza longifolia, Epipactis palustris, Thalictrum lucidum) - прерывистые. В последнем случае в спектрах отсутствуют молодые особи. Это свидетельствует о нарушении непрерывного оборота поколений в ценопопуляциях.

Луга, заросшие высокотравьем (рис. 3, е). Эти сообщества формируются конкурентной Filipéndula ulmaria, которая, перехватывая свет, вытесняет многие луговые травы. Ее ценопопуляция характеризуется неполночленным правосторонним онтогенетическим спектром и высокой плотностью g особей. При этом таволга способна длительно удерживать за собой территорию за счет вегетативного размножения с неглубоким омоложением. В зарослях Filipéndula сохранился Ophioglossum vulgatum. Его ценопопуляция отличается фрагментарным онтогенетическим спектром, где представлены только единичные угнетенные особи.

Луга, заросшие деревьями (рис. 3, д), появляются при отсутствии сенокошения 11-20 и более лет. Здесь отмечены ценопопуляции пяти видов исследуемых растений. Для Filipéndula ulmaria и Ophioglossum vulgatum характерны низкая популяционная плотность и прерывистые онтогенетические спектры. Это указывает на нарушение устойчивого оборота поколений. У Dactylorhiza longifolia, Epipactis palustris и Thalictrum lucidum ценопопуляции отличаются чрезвычайно низкой плотностью и фрагментарными онтогенетическими спектрами. Это указывает на очень неустойчивое состояние и возможную гибель их ценопопуляций в ближайшие годы.

Установлено, что для большинства исследуемых видов оптимальные условия складываются при сенокошении, проводимом один раз в два-три года. В этом случае их ценопопуляции характеризуются полночленными онтогенетичекими спектрами и высокой плотностью, что свидетельствует об устойчивом обороте поколений. Ежегодное сенокошение - менее благоприятный режим природопользования для исследуемых видов растений. При заготовке сена

срезаются и удаляются из сообщества генеративные побеги с плодами и семенами. Это значительно сокращает пополнение ценопопуляций молодым семенным поколением. В итоге может нарушиться непрерывный оборот поколений. При отсутствии сенокошения в течение 4-10 и более лет луга зарастают высокотравьем или древесной растительностью, из-за чего ценопопуляции исследуемых большинства луговых видов постепенно вытесняются из сообществ.

4.2. Роющие животные и особенности самоподдержания ценопопуляций модельных видов растений. Нарушения, необходимые для приживания семенного потомства растений, появляются на лугах в результате деятельности кабанов и муравьев. Ценопопуляции Myosotis palustris, Parnassia palustris, Dactylorhiza longifolia, Filipéndula ulmaría в сообществах, где активно роются кабаны, характеризуются полночленными онтогенетическими спектрами и относительно высокой плотностью j и im особей. На лугах, где прекратилась роющая деятельность кабанов, семенное пополнение ценопопуляций останавливается из-за сомкнутого травяного покрова. В результате популяционная плотность уменьшается в 2-3 раза, а онтогенетические спектры становятся неполночленными (рис. 4).

Myosotis palustris 4 2 0

Pamassia palustris

r-rf~T~i

gl gl gj i '»> V gl g2 gS

Dactylorhiza longifolia

Ы б

I Im gl K-' sí / im v gl gl I;S

Filipéndula ulmaria

в о

Ia 121 6

Mnh:i i—i í~1

/ im v gl g2 g}

i im v gl g2 g3

/ im i' gl g2 gl

i im v gl g2 gi

Рис. 4. Структура ценопопуляций модельных видов растений на лугах с различной роющей деятельностью кабанов: а - луг с постоянной роющей деятельностью кабанов; б - луг, где роющая деятельность кабанов прекратилась. По оси абсцисс -онтогенетические состояния, по оси ординат - плотность особей на 1 м

Роль животных в самоподдержании ценопопуляций растений рассмотрим на примере Dactylorhiza longifolia и Thalictrum lucidum.

Циклическое развитие популяционных локусов Dactylorhiza longifolia в мозаике, формируемой роющей деятельностью кабанов. Кабаны находят побеги пальчатокоренника и съедают подземные тубероиды. При этом образуются нарушения покрова почвы округлой формы и площадью 0,01-0,03 м2. На 1 м2 отмечено до трех таких пороев. На лугах, где активно роются кабаны, наблюдается большое разнообразие онтогенетической структуры популяционных локусов пальчатокоренника. В их развитии выделено три этапа: 1) скрытые локусы; 2) молодые локусы; 3) зрелые и старые локусы.

Скрытые локусы. В свежие нарушения попадают семена из коробочек живых, а также погабших растений. При благоприятных условиях они прорастают (рис. 5, I). На этом этапе локус состоит из прорастающих семян и

проростков и ведет скрытую подземную жизнь. Длительность этапа соответствует времени, которое необходимо для развития проростков и составляет 1-2 года.

Молодые локусы формируются, когда появляются j растения. В одном

нарушении может __Р

развиться до 7 j особей. ° 0 ° l/^^'o

Впоследствии наиболее Vi/ ° °

жизнеспособные / | I 1116 ^—» \ 1а

растения выживают, a Ww ^ ^^

слабые погибают. При о0 jM/ ass^^r^

этом формируются 0 jL- \

локусы с разной ^ ¿fejyh \ (б

численностью и vMaI ........—_ \

онтогенетической ^ ш а^^^ ^—

Длительность этапа 4 JL. ык На

соответствует времени и, .ЩчЖ^^Ш^^^'' Jw

растений и составляет У7

3-7 лет. V. л //

Зрелые и старые Щ

локусы. Начало этапа ¿Ж 116

связано С появлением g Рис. 5. Этапы циклического развития популяционных локусов

растений. Отмечены Dactylorhiza longifolia на пороях кабанов. I - скрытые локусы

популяционные локусы с пР°РастаюЩими se (а) ИР (6);11 - молодые локусы с j особями (а),

cj aim особями (б), с im и v особями (в); III - зрелые и старые с разной численностью локусы с v и особями (а)> с gi и & особями (б), с g, особью (в).

и онтогенетической Стрелками показано направление развития локусов

структурой: 1)2Vи lg/

особь; 2) 2 g2 особи; 3) 1 g3 особь и др. (рис. 5, III). Длительность этапа соответствует времени развития gh g2 и g3 особей и составляет 8-12 лет.

Зрелые и старые локусы привлекательней для кабанов, поскольку их особи формируют наиболее крупные тубероиды. Животные находят взрослые растения пальчатокоренника и съедают их подземные органы. В результате возникают нарушения, куда снова попадают семена. Таким образом, происходит циклическое развитие популяционных локусов в ценопопуляциях пальчатокоренника и осуществляется устойчивый оборот поколений (рис. 5).

Циклическое развитие популяционных локусов Thalictrum lucidum в мозаике, формируемой осоковыми кочками и муравьями. Муравьи (Lasius flavus) для строительства жилищ часто используют зрелые кочки осоки сближенной. Сначала животные поселяются в верхней части кочки, затем могут заселить ее полностью. В результате появляются муравейники, отличающиеся от фоновых участков луга разреженным травяным покровом и рыхлой почвой. Благодаря этому здесь приживается молодое поколение василисника, и

формируются его популяционные локусы. В развитии локусов выделено три этапа: 1) молодые локусы; 2) зрелые локусы; 3) старые локусы.

Молодые локусы. Семена заносятся на муравейник, расположенный на осоковой кочке, и прорастают (рис. 6, а). В результате образуются локусы с высокой численностью молодых растений василисника и инвазионной онтогенетической структурой: 1) 43] особи; 2) 10_/ и 1 т особь; 3) 1у и 2 т особи и др. В дальнейшем большая часть молодых растений погибает. Длительность этапа соответствует времени развития у и т особей и составляет 1-2 года.

Зрелые локусы. Начало этапа связано с появлением V особей. Обычно такие локусы характерны для

муравейников с

приостановившейся деятельностью муравьев (рис. 6, б). Здесь, в отличие от предыдущего этапа, выбросы почвы

становятся

нерегулярными. Это затрудняет приживание молодого поколения василисника и

определяет отсутствие р, у и ¡т особей. Отмечены локусы с разной численностью и онтогенетической структурой: 1) 1 V и 2 особи; 2) 1 V и 2 особи; 3) 1 V, 1 и 1 особи и др. Длительность этапа соответствует времени развития V особей и составляет 2-3 года.

Старые локусы формируются на заброшенных муравьями кочках. Кочки характеризуются сомкнутым травяным покровом. Это определяет полное отсутствие молодых растений василисника. Сохраняются только & и g¡ особи, которые появились на кочках во время функционирования муравьев (рис. 6, в). Отмечены локусы с разной численностью и онтогенетической структурой: \)2 g2 особи; 2) 3 g2 и 1 gз особь; 3) 1 g¡ особь. Максимальная длительность этапа соответствует времени развития g2 и gз растений и составляет 4-7 лет.

Муравьи могут снова заселить заброшенную кочку и создать условия для приживания молодого поколения василисника. Таким образом, популяционные локусы развиваются циклически, а в ценопопуляциях василисника может осуществляться устойчивый оборот поколений.

Рис. 6. Этапы циклического развития популяционных.

локусов Thulictrum lucidum на осоковых кочках, заселенных муравьями, а - молодые локусы, б - зрелые локусы, в - старые локусы; о к - осоковая кочка; м - участок кочки, заселенный муравьями. Стрелками показано направление развития локусов

ГЛАВА 5. МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ВЛАЖНЫХ ВНУТРИЛЕСНЫХ ЛУГОВ

В главе описано влияние разных режимов сенокошения на структуру и динамику влажных внутрилесных лугов, а также выявлена роль кабанов, муравьев и осоковых кочек в поддержании их флористического разнообразия.

5.1. Влияние разных режимов сенокошения на флористическое разнообразие лугов. К моменту исследования сформировалось шесть вариантов сообществ с разными режимами сенокошения (табл. 2, рис. 7). Ординация описаний этих сообществ, проведенная при помощи программы Pcord 4, четко разделила их на группы (рис. 8).

1. Ежегодно косимые луга, которые сформировались на заброшенной пашне перестали пахать 15 лет назад. Здесь преобладают травы относительно

небольших размеров:

Anthoxanthum odoratum, Festuca rubra, Plantago lanceolata и др. Такие сообщества характеризуются самой высокой видовой насыщенностью (табл. 3). Среди растений преобладают

Рис. 7. Схема изменения лугов в зависимости от режима сенокошения

(залежь). Эти луга

две

основные

сухолуговые луговые Значительное сухолуговых определяется распашка, как

и (рис.

группы: влажно-

9). участие видов тем, что известно,

Ось i

Т 2 О 3 *

5 ♦ 6

Рис. 8. Результаты DCA-ординации геоботанических

описаний лугов разных стадий зарастания в осях наибольшего варьирования флористического состава. Цифры - названия сообществ (см. рис. 7) разрушая структуру почвы,

значительно уменьшает ее влагоемкость (Бобровский, 2004).

2. Ежегодно косимые луга, которые не распахивались. На таких лугах также доминируют травы относительно небольших размеров: Carex nigra,

Geum rivale и др. Видовая насыщенность относительно высокая. Здесь преобладают влажно-луговые растения. Это определяется сформированной подстилкой и накопившейся ветошью, которые увеличивают влажность приземных слоев воздуха и почвы (Семенова-Тян-Шанская, 1977). На косимых лугах высока активность роющих животных: кабанов, муравьев, мышевидных грызунов и др. Например, кабаны за вегетационный период перерывают около 20% площади лугов. По нарушениям приживаются молодые особи Coccyganthe jlos-cuculi, Epilobium palustre, Polemonium caeruleum, Ranunculus repens, Thalictrum lucidum и др.

3. Луга, косимые раз в 2-3 года. На лугах местами разрастается высокотравье: Filipéndula ulmaria, Carex acuta. По зоогенным нарушениям внедряются древесные растения: Salix cinerea, S. aurita, S. rosmarinifolia, Betula pubescens. Такой режим сенокошения позволяет древесным растениям перейти в im состояние, прежде чем они будут срезаны косой. Видовая насыщенность относительно высокая. Здесь также преобладают влажно-луговые виды.

Сенокошение отсутствует Сенокошение отсутствует Сенокошение отсутствует 4-10лет. Высокотравье 4-1(1 лет. Кустарники 11-20лет. Деревья

Рис. 9. Соотношение эколого-ценотичсских групп растений при разных режимах сенокошения. 1 - влажно-луговая, 2 - сухолуговая, 3 - травяно-болотная, 4 -остальные (черноольховая, неморальная, бореальная и др.)

4. Луга, заросшие высокотравьем. При отсутствии сенокошения в течение 4-20 лет луга полностью зарастают высокотравьем: Filipéndula ulmaria и Carex acuta. Его высота достигает 2,0 м. Высокотравье формирует замкнутые группировки, которые вытесняют слабоконкурентные травы и не дают внедряться новым растениям. Площадь высокотравных лугов может достигать нескольких гектаров. Сообщества отличаются самой низкой видовой насыщенностью: всего 18 видов. При возобновлении сенокошения восстановление популяций утраченных видов будет проблематично. Это

связано с небольшой дальностью распространения диаспор луговых трав (Левина, 1957).

5. Луга, заросшие кустарниками и подростом деревьев. При отсутствии сенокошения в течение 4-10 лет на лугах вместо высокотравья разрастаются кустарники и подрост деревьев. Это случается, если кабаны перерывают луг и создают нарушения, на которых массово приживаются Salix cinerea, S. rosmarinifolia, S. pentandra, Betula pubescens, Pinus sylvestris. Кустарники и подрост деревьев вытесняют некоторые светолюбивые растения, встречающиеся на косимых лугах: Carex flava, Festuca rubra, Hieracium caespitosum и др. Однако видовая насыщенность аналогична лугам, которые косятся раз в два-три года (табл. 3).

6. Луга, заросшие деревьями. При отсутствии сенокошения 11-20 и более лет на лугах появляется ярус деревьев из Al ñus glutinosa, Betula pubescens, Pinus sylvestris, Salix pentandra и др. Их покрытие достигает 30-80%, а высота - 9-15 м. В травяном ярусе преобладает высокотравье: Carex cespitosa, Filipéndula ulmaria, Scirpus sylvaticus и др. Этим сообществам свойственна невысокая видовая насыщенность. Здесь сокращается участие сухолуговых растений. Те растения, которые еще могли существовать среди кустарников, не встречаются под пологом деревьев: Anthoxanthum odoratum, Centaurea jacea, Succisa pratensis и др. При этом увеличивается доля лесных видов (рис. 9).

Таблица 3

Флористическое разнообразие лугов разных стадий зарастания

Показатели флористического разнообразия Стадия зарастания

1 2 з 4 5 6

Видовая насыщенность

Минимальное число видов на площадке 50 41 34 15 35 30

Максимальное число видов на площадке 59 45 40 20 42 36

Среднее число видов на площадке 57 43 37 18 37 33

Среднее квадратичное отклонение 2,6 1,5 1,8 1,6 2,3 1,8

Видовое богатство

Число видов на 11 площадках 119 83 63 39 78 69

Примечание. Номера стадий см. рис. 7

Исследование показало, что максимальное флористическое разнообразие влажных лугов поддерживается регулярным сенокошением. С прекращением сенокошения луга зарастают или высокотравьем, или древесной растительностью, которые снижают разнообразие луговых видов.

5.2. Роль кабанов в поддержании флористического разнообразия лугов. Для лугов важны следующие особенности поведения кабанов: 1) формирование пороев с обнаженным субстратом, которые необходимы для приживания молодого поколения растений; 2) использование площади лугов по «переложной» системе, при которой порой оставляются на некоторое время. Это определяет циклическое развитие микрогруппировок растений и их пространственное перераспределение на лугах. В развитии микрогруппировок на пороях выделено 4 этапа: 1) свежие порой; 2) порой 1-2 месячной давности; 3) порой возрастом до 1 года; 4) старые порой возрастом 1-2 и более лет (фон).

Свежие порой. Свободное пространство пороев позволяет внедряться видам, которые размножаются семенами. Здесь найдены многочисленные р и у особи Coccyganthe flos-cuculi, Epilobium palustre, Myosotis palustris, Ranunculus repens и др. Например, на порое площадью 0,4 м2 отмечено 72 проростка Ranunculus repens. В связи с этим на свежих пороях по сравнению с фоновыми участками видовая насыщенность возрастает в 1,2 раза (табл. 4).

Порой 1-2 месячной давности. За один-два месяца мхи и вегетативно подвижные травы разрастаются. Флористическое разнообразие в 1,6 раза выше, чем на нетронутых кабанами участках луга. Оно увеличивается за счет растений, размножающихся как семенным (Ranunculus acris, Scutellaria galericulata, Taraxacum officinale и др.), так и вегетативным (Carex nigra, Epipactis palustris, Festuca rubra и др.) способами.

Порой возрастом до 1 года. На этой стадии микрогруппировки отличаются самым высоким флористическим разнообразием: оно в 1,8 раз выше, чем на фоновых участках луга. Разнообразие увеличивается за счет появления новых видов: Achillea millefolium, Carex flava, Polygonum bistorta и др. Покрытие мхов варьирует от 5 до 80%. Такой широкий диапазон покрытия мхов определяется сомкнутостью травы: на площадках с высоким покрытием трав участие мхов невелико, и наоборот.

Таблица 4

Некоторые характеристики кабаньих пороев

Характеристики Этап развития микрогруппировок

1 2 3 4

Покрытие трав, % Высота трав, см Покрытие мхов, % 3-30 5-10 0-5 30-60 10-15 50-90 60-90 . 20-50 5-80 90-100 80-150 1-3

Площадь пороев, м2 0,25 0,25 0,25 0,25

Видовая насыщенность

Минимальное число видов на площадке Максимальное число видов на площадке Среднее число видов на площадке Среднее квадратичное отклонение 8 17 13 2,6 15 21 18 1,7 16 25 20 2,9 7 15 И 2,4

Видовое богатство

Общее число видов на 11 площадках | 33 | 40 1 44 | 32

71римечание. 1 - свежие порой; 2 - порой 1-2 месячной давности; 3 - порой возрастом до 1 года; 4 - старые порой возрастом 1 -2 и более лет (фон)

Старые порой возрастом 1-2 и более лет (фон). К этому времени высокотравье (Filipéndula ulmaria и Carex acuta) сильно разрастается и формирует группировки с покрытием 100%. Высокотравье практически полностью вытесняет мхи и многие луговые травы. Новые виды не могут внедриться в замкнутые группировки.

В результате роющей деятельности кабанов на влажных лугах непрерывно формируются сукцессионые ряды развития микрогруппировок. Сначала на свежих пороях появляются виды, размножающиеся в основном семенным путем. Затем развиваются растения, размножающиеся как семенным, так и вегетативным способами. Далее на старых пороях формируются группировки высокотравья, особи которых размножаются вегетативно. Эту

последовательность развития микрогруппировок можно рассматривать как микросукцессию. Постоянная роющая деятельность кабанов преобразует однонаправленные микросукцессии в циклы. Благодаря кабанам и циклическим микросукцессиям на лугах поддерживается высокое флористическое разнообразие.

5.3. Роль муравьев в поддержании флористического разнообразия лугов. На исследуемых лугах чаще встречаются два вида муравьев: Lasius niger и L. flams. Они создают постройки высотой 15-40 см и площадью до 3500 см2. На муравейниках видовая насыщенность в 1,5 раза выше, чем на участках луга между ними. Во-первых, из-за разреженного травяного покрова здесь приживается молодое поколение луговых трав: Plantago lanceolata, Potentilla erecta, Viola arvensis и др.

Во-вторых, благодаря хорошей аэрации и лучшего прогрева почвы увеличивается число сухолуговых видов (рис. 10). Здесь отмечены Campanula rotundifolia, Conyza canadensis, Chenopodium album, Hypericum maculatum, Veronica chamaedrys, Viola arvensis и др. На постройках муравьев приживаются некоторые неморальные виды: Betula pendula, Moehringia trinervia, Quercus robur и др. Co временем муравейники насыщаются корневищами и затеняются надземными побегами растений. В результате уменьшается прогрев муравейника. Это заставляет животных оставить жилище и искать новое место. Заброшенный муравейник постепенно выравнивается и превращается в фоновый участок луга, где, как правило, преобладают конкурентные виды трав, а участие сухолуговых видов уменьшается в 2 раза.

Рис. 10. Соотношение числа видов разных эколого-ценотических групп растений на муравейниках (а), I. mger (б) и фоновых участках луга (в).

1 - сухолуговая, 2 - влажно-луговая, 3 - травяно-болотная, 4 - неморальная лесная

Благодаря муравьям на лугах поддерживается высокое флористическое разнообразие. Его поддержание осуществляется за счет развития на муравейниках особых микрогруппировок растений, в которых велико участие сухолуговых видов.

5.4. Роль кочек Сагех арргорщиШа в поддержании флористического разнообразия лугов. Биологический смысл формирования кочки - вынос почек возобновления выше уровня затопления во время половодья. В связи с этим кочки представляют собой благоприятный субстрат для приживания растений, которые формируют здесь особые микрогруппировки. В развитии

микрогруппировок на кочках С. appropinquata выделено четыре этапа: 1) микрогруппировки молодых кочек, 2) микрогруппировки зрелых кочек, 3) микрогруппировки старых кочек, 4) микрогруппировки участков луга между кочками (фоновых). По биологическому возрасту молодые кочки соответствуют g/ растениям, зрелые - g¡, а старые - gj.

Молодые кочки осоки отличаются плотным «телом», которое состоит из густо переплетенных годичных побегов, пронизанных многочисленными ветвящимися придаточными корнями. Несмотря на это, на кочках отмечены j и im особи деревьев и кустарников (Alnus glutinosa, Betula pubescens, Populus trémula и Salix sp.), а также семенные особи травянистых растений (Cirsium heterophyllum, Crepis paludosa, Filipéndula ulmaria и др.).

Микрогруппировки растений на зрелых кочках отличаются высоким флористическим разнообразием (табл. 5). Кочки заселяются муравьями и мышевидными грызунами, которые заносят на поверхность почву и создают разреженные участки. Это способствует прорастанию семян многих видов растений. Здесь отмечены многочисленные семенные особи Coccyganthe flos-cuculi, Epilobium palustre, Scutellaria galericulata и др. Кроме того, на кочках приживаются редкие виды: Dactylorhiza longifolia и Epipactis palustris. На зрелых кочках разрастаются многие вегетативно подвижные растения: Сагех acuta, Сагех nigra, Equisetum palustre и др. Возрастает встречаемость и покрытие подроста деревьев и кустарников.

Таблица 5

Некоторые характеристики кочек Сагех appropinquata на разных этапах развития

Характеристики Этап развитая микрогруппировок

1 1 3 4

Высота кочек, см Площадь кочек, дм Покрытие трав, % Покрытие мхов, % 5-Ю 3-8 40-70 40-90 10-25 7-25 50-70 40-90 15-30 10-35 70-90 40-95 40-70 5-90

Видовая насыщенность

Минимальное число видов на площадке Максимальное число видов на площадке Среднее число видов на площадке Среднее квадратичное отклонение 10 20 16 3,1 19 28 22 2.8 15 24 20 3,1 13 21 17 2,8

Видовое богатство

Число видов на 11 площадках 43 53 47 44

Примечание. 1 - молодые кочки; 2 - зрелые кочки; 3 - старые кочки; 4 - фоновый участок луга

Некоторые из старых кочек разрушаются роющими животными. Другие затеняются разросшимися деревьями и кустарниками. В результате уменьшается встречаемость светолюбивых луговых трав Anthoxanthum odoratum, Briza media, Psammophiliella muralis и др. Некоторые виды исчезают совсем: Leucanthemum vulgare, Mentha arvensis, Trifolium medium и др.

Co временем под воздействием поселившихся животных и растений кочки полностью разрушаются, и на их месте возникают участки луга с повышенной влажностью (фоновые). Здесь разрастаются влажно-луговые виды, которые раньше прижились на кочке: Сагех acuta, Сагех nigra, Filipéndula ulmaria, Geum

rivale, Ranunculus acris и др. Из-за переувлажненности почвы и сомкнутости травяного покрова здесь практически полностью отсутствует семенное поколение луговых видов. Все это определяет невысокое флористическое разнообразие. Осоковые кочки - это благоприятные микросайты для развития микрогруппировок растений, повышающих видовое разнообразие лугов.

ВЫВОДЫ

1. Луга состоят из микрогруппировок растений разного происхождения, видового состава, размера и возраста. Соотношение разных микрогруппировок определяет общий флористический состав и мозаичную структуру лугов. Интенсивное сенокошение с применением техники уничтожает мозаичную структуру лугов. В результате формируются сообщества с низким флористическим разнообразием. Ручное сенокошение сохраняет спонтанно сложившуюся мозаичную структуру лугов и способствует поддержанию их высокого флористического разнообразия.

2. Среди восьми изученных видов луговых растений Dactylorhiza longifolia, Parnassia palustris и Thalictrum lucidum характеризуются онтогенезом с отсутствием вегетативного размножения. У Carex appropinquata семенное размножение преобладает. В онтогенезе Filipéndula ulmaria и Myosotis palustris сочетается семенное и вегетативное размножение с глубоким омоложением. Epipactis palustris и Ophioglossum vulgatum отличаются онтогенезом с преобладанием вегетативного размножения с глубоким омоложением.

3. Наиболее благоприятные условия для устойчивого оборота поколений в ценопопуляциях большинства модельных видов растений создаются при сенокошении с периодичностью один раз в 2-3 года. При таком режиме луга интенсивнее посещаются роющими животными, в результате чего создаются условия для возникновения и успешного развития новых популяционных локусов растений.

4. При регулярном сенокошении формируются луга, характеризующиеся наибольшим флористическим разнообразием. При отсутствии сенокошения луга зарастают высокотравьем или древесной растительностью. Такие сообщества отличаются наименьшим разнообразием.

5. Флористическое разнообразие лугов также определяется онтогенезом наиболее крупных луговых растений и средопреобразующей деятельностью животных. Они создают особые микросайты, на которых формируются уникальные микрогруппировки растений. Это поддерживает многовидовой состав луга.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Горнов А.В. Состояние ценопопуляций Dactylorhiza longifolia (Orchidaceae) в Неруссо-Деснянском Полесье (Брянская область) II Ботанический журнал. 2008. Т. 93. № 3. С. 81-92. -1,0 п.л.

2. Горнов A.B. Влияние кабанов на состояние популяций Dactylorhiza longifolia (Orchidaceae) в Неруссо-Деснянском Полесье // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. № 7 (35).

2007. С. 124-127.-0,5 п.л.

3. Горнов A.B. Онтогенез пальчатокоренника балтийского в Неруссо-Деснянском Полесье // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. Пенза, 2003. С. 20-24. - 0,3 п.л.

4. Горнов A.B. Онтогенез василисника светлого // Труды VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. М., 2004. С. 67-68. -0,1 п.л.

5. Евстигнеев О.И., Горнов A.B. Пальчатокоренник балтийский // Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. Брянск, 2004. С. 110-112. - 0,3 п.л. (вклад автора 50%).

6. Горнов A.B. Сенокошение и состояние ценопопуляций пальчатокоренника балтийского в Неруссо-Деснянском Полесье // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Трубчевск, 2005. Вып. 1. С. 82-86. - 0,3 п.л.

7. Горнов A.B. Сенокошение и состояние ценопопуляций дремлика болотного в Неруссо-Деснянском Полесье // Материалы II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения разнообразия». Йошкар-Ола, 2006. С. 241-243. - 0,3 п.л.

8. Горнов A.B. Положение дремлика болотного в растительных сообществах Неруссо-Деснянского Полесья // Тезисы 10-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века». Пущино, 2006. С. 270.-0,1 п.л.

9. Горнов A.B. Онтогенез ужовника обыкновенного в Неруссо-Деснянском Полесье // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Трубчевск, 2006. Вып. 2. С. 13-20.-0,5 п.л.

10. Горнов A.B. Особенности онтогенеза белозора болотного в Неруссо-Деснянском Полесье // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Трубчевск, 2007. Вып. 3. С. 22-33. - 0,5 п.л.

11. Горнов A.B. Влияние зоогенной и фитогенной мозаичности на флористическое разнообразие влажных лугов Неруссо-Деснянского Полесья //Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы всероссийской конференции. Часть 5: Геоботаника. Петрозаводск,

2008. С. 62-65.-0,3 п.л.

12. Горнов A.B. Влияние муравьев на флористическое разнообразие влажных лугов Неруссо-Деснянского Полесья // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всероссийской научной конференции. Map. гос. ун-т. Йошкар-Ола, Пущино, 2008. С. 240-242. - 0,3 п.л.

Подп. к печ. 08.09.2010 Объем 1,5 пл. Заказ № 82 Тир 100 экз. Типография МШ У

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Горнов, Алексей Владимирович

Введение.

ГЛАВА 1. Современные представления о природных и антропогенных механизмах поддержания биологического разнообразия лугов.

1.1. Природные механизмы поддержания биологического разнообразия лугов.

1.2. Антропогенные механизмы поддержания биологического разнообразия лугов.

1.2.1. Небольшие антропогенные мозаики и поддержание биологического разнообразия лугов.

1.2.2. Крупные антропогенные мозаики и поддержание биологического разнообразия лугов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Природные и антропогенные механизмы поддержания биологического разнообразия влажных внутрилесных лугов Неруссо-Деснянского Полесья"

Рациональное отношение человека к природе должно основываться на изучении механизмов поддержания ее экосистем, в том числе и лугов, на разных уровнях: организменном, популяционном и ценотическом (Восточноевропейские ., 1994, 2004; Жукова, 1995; Оценка ., 2000; Сукцессионные ., 1999; The mosaic-cycle ., 1991).

Современные луга сильно преобразованы человеком. Для решения проблем, связанных с сохранением и восстановлением биологического разнообразия лугов необходимо их разностороннее исследование. На сегодняшний день существует много работ, посвященных изучению лугов (Шенников, 1921; 1941; Вильяме, 1922; Алехин, 1925; Кац, 1926; Гроссгейм, 1930; Конюшков, 1930; Раменский, 1937, 1938; Смелов, 1947; Работнов, 1950а, 1974; Ярошенко, 1958, 1962; Вагина, 1962; Егорова, 1965; Котелина, 1967; Сушина, 1970; Серебрякова, 1971; Матвеев, 1975; Куркин, 1976; Диагнозы ., 1980, 1983а, 19836; Функциональные ., 1983; Дымина, 1985; Титов, Печенюк, 1990; Жукова, 1995; Онипченко, 1995; Горчаковский, 1999; Ермакова, Сугоркина, 2000, 2003; Odum, 1971; Osbornova and all, 1990; Cousens, Mortimer, 1995; Plant ., 1998; Falinska, 2003 и др.). Эти работы показали, что основой для исследования природных и антропогенных механизмов поддержания биологического разнообразия лугов является изучение биологии, в том числе онтогенеза, луговых видов растений, выявление механизмов самоподдержания их ценопопуляций, установление влияния разных способов природопользования на ценопопуляции луговых растений и сообщества в целом. Данные об онтогенезе видов растений могут быть использованы при изучении их ценопопуляций. Материалы по структуре сообществ и ценопопуляций растений необходимы для выбора наиболее благоприятного режима природопользования на конкретной территории.

Цель работы - выявить природные и антропогенные механизмы поддержания биологического разнообразия влажных внутрилесных лугов Неруссо-Деснянского Полесья.

Задачи:

2. Изучить особенности биологи нескольких видов луговых растений, играющих разную роль в сообществах.

3. Выявить ведущие природные и антропогенные факторы, регулирующие самоподдержание ценопопуляций исследуемых видов растений.

4. Определить особенности формирования мозаичности влажных внутрилесных лугов.

5. Показать влияние ведущих природных и антропогенных факторов на общее флористическое и эколого-ценотическое разнообразие влажных внутрилесных лугов.

Изучение природных и антропогенных механизмов поддержания биологического разнообразия сообществ - основа решения проблем, связанных, если не с восстановлением, то хотя бы с сохранением биогеоценотического покрова конкретных территорий.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Горнов, Алексей Владимирович

выводы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Установлено, что флористическое разнообразие и динамика влажных внутрилесных лугов Неруссо-Деснянского Полесья зависит от способа природопользования, средопреобразующей деятельности животных и растений.

При отсутствии сенокошения на лугах формируются два основных сукцессионных ряда: 1) в сторону развития высокотравных лугов; 2) в направлении образования сначала кустарниковой, а затем — лесной растительности. Эти сукцессии сопровождаются уменьшением флористического разнообразия растительности. Зарослям высокотравья свойственно самое низкое флористическое разнообразие и узкий набор эколого-ценотических групп растений. Древесные сообщества характеризуются невысоким флористическим разнообразием и малым участием луговых растений. Наибольшим флористическим разнообразием и значительным набором эколого-ценотических групп растений характеризуются ежегодно косимые луга, сформировавшиеся на заброшенной пашне. Это определяется одновременным присутствием видов, характерных для залежей, и типичных видов влажных лугов.

В результате трофической деятельности кабанов на влажных лугах непрерывно формируются сукцессионые ряды развития микрогруппировок. Сначала на свежих пороях появляются виды, размножающиеся, в основном, семенным путем. Затем на пороях возрастом от месяца до года развиваются растения, размножающиеся как семенным, так и вегетативным способами. Далее на старых пороях возрастом один-два и более лет формируются микрогруппировки высокотравья, которое размножается вегетативно. Постоянная роющая деятельность кабанов преобразует однонаправленные микросукцессии в циклические. Благодаря циклическим микросукцессиям на лугах поддерживается высокое флористическое разнообразие. Кабанами чаще всего перекапываются регулярно косимые луга. Следовательно, этот природный фактор вносит весомый вклад в поддержание видового разнообразия таких сообществ на фоне антропогенной регуляции их состава.

Муравьи Lasius niger и L. flavus, образуя муравейники, создают в сомкнутом покрове влажных лугов нарушения. Постройки муравьев характеризуются более ксероморфными микроусловиями и создают благоприятный экологический режим для светолюбивых сухолуговых видов.

Благодаря муравьям видовое разнообразие сухолуговых видов на влажных лугах увеличивается в полтора-два раза.

Осоковые кочки - уникальные микроместообитания, на которых формируются особые микрогруппировки растений. Ведущая роль в этих преобразованиях растительности принадлежит индивидуальному развитию кочек. На молодых кочках появляются микрогруппировки растений, характеризующиеся небольшим флористическим разнообразием. На зрелых кочках отмечены микрогруппировки с наибольшим флористическим разнообразием. На старых кочках разрастаются кустарники или деревья, которые вытесняют слабоконкурентные травы. Благодаря индивидуальному развитию кочек поддерживается видовое разнообразие влажных лугов. Механизм поддержания этого разнообразия осуществляется за счет циклического развития микрогруппировок на кочках.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горнов, Алексей Владимирович, Москва

1. Абатуров A.M. Полесья Русской равнины в связи с проблемой их освоения. М., 1968.246 с.

2. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем (на примере растительноядных млекопитающих в полупустыне). М., 1984. 288 с.

3. Александрова В.Д. Динамика мозаичности растительных сообществ пятнистых тундр в арктической Якутии // Мозаичность растительных сообществ и ее динамика (доклады на симпозиуме). Владимир, 1970. С. 5-31.

4. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л., 1975. 228 с.

5. Алексеев Ю.Е., Абрамова Л.И. Осока сближенная // Биологическая флора Московской области. М., 1980. Вып. 6. С. 143-145.

6. Алексеев Ю.Е. Осоки (морфология, биология, онтогенез, эволюция). М., 1996.251.

7. Алексеев Ю.Е. Типы ветвления соцветий осок (род Carex L.) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112. Вып. 1. С. 83-87.

8. Алехин В.В. Наши поемные луга. М.-Л., 1925. 122 с.

9. Андронова Е.В. Особенности развития проростков некоторых видов рода Dactylorhiza (Orchidaceae) после их пересадки из культуры in vitro в природу // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 9. С. 105-109.

10. Антонец Н.В. Особенности роющей деятельности дикого кабана в поемных дубравах лесостепной и степной зон // Заповщна справа в Украшь Кашв, 1998. Том. 4. Вып. 2. С. 18-24.

11. Антыков А.Я. Пути повышения урожайности лугов Брянской области // Труды Брянского лесохозяйственного института. Брянск, 1956а. Т. VII. С. 133-138.

12. Антыков А.Я. Улучшение лугов и пастбищ // Луга и пастбища Брянской области и их улучшение. Брянск, 19566. С. 62-90.

13. Багдасарова Т.В., Барыкина Р.П., Луферов А.Н. Род василисник // Биологическая флора Московской области. М., 1993. Вып. 9. Ч. 1. С. 83-111.

14. Балашов Л.С., Андриенко Т.Л., Кузьмичев А.И., Григора И.М. Изменение растительности и флоры болот УССР под влиянием мелиорации. Киев, 1982. 292 с.

15. Баталов А.Е. Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей Архангельской деятельности. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 1998. 16 с.

16. Белоцерковская O.A. Гидроклиматический режим лесов осушенных и неосушенных зон Полесья // Значение болот в биосфере. М, 1980. С. 112-128.

17. Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского Полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия. Брянск, 1999. 176 с.

18. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М., 2002. 240 с.

19. Бобровский М.В. Лесные почвы: биотические и антропогенные факторы формирования // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1.М., 2004. С. 381-427.

20. Борщевский В.Г. О растительных кормах глухаря // Вопросы охотничьей орнитологии. М., 1986. С. 109-128.

21. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот северо-запада России и принципы их охраны. СПб., 1993. 224 с.

22. Браславская Т.Ю. О некоторых уникальных сообществах заповедника «Брянский лес» // Актуальш проблеми боташки та екологп. Матер1али конференцп молодих вчених-ботанпав Украши. Шжин, 2001. С. 56.

23. Булахов В.Л. Влияние роющей деятельности кабана на физико-химические и биоценотические свойства почв в лесных биоценозах- // Копытные фауны СССР. М., 1975.С. 159-161.

24. Булахов В.Л. Влияние роющей деятельности амфибий на почвы и их роль в межбиогеоценотических обменных процессах в лесных биоценозах степной зоны Приднепровья // Проблемы почвенной зоологии. Минск, 1978. С. 37-38.

25. Булохов А.Д. Травянистая растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск, 2001.296 с.

26. Быков A.B. Роль мелких млекопитающих в восстановлении древесно-кустарниковой растительности на заброшенных покосах средней тайги // Лесоведение. 2007. № 3. С. 59-65.

27. Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата, 1973. 216 с.

28. Вагина Т.А. Луга Барабы. Новосибирск, 1962. 196 с.

29. Василевич В.И., Беляев Е.А. Таволговые луга северо-запада Европейской России //Бот. журн. 2005. Т. 90. № 12. С. 1802-1813.

30. Вахрамеева М.Г. Род пальчатокоренник // Биологическая флора Московской области. М., 2000. Вып. 14. С. 55-100.

31. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов А.Е., Тимченко И.А., Богомолова Т.И. Род дремлик //Биологическая флора Московской области. М., 1997. Вып. 13. С. 50-87.

32. Вильяме В.Р. Естественно-научные основы луговодства или луговедение (приложение основ почвоведения к культуре многолетних травянистых растений и естественной кормовой площади). М., 1922. 298 с.

33. Виноградов Б.В. Муравьи как фактор формирования структуры растительности аридных зон // Биологические основы использования полезных насекомых. М., 1988. С. 47-50.

34. Виноградова Т.Н. Два варианта развития ювенильных растений в естественной популяции Dactylorhiza maculata (L.) Soo s.l. (Orchidaceae) // Бюлл. МОИП. Отд. Биол.1999. Т. 104. Вып. 4. С. 40-45.

35. Виноградова Т.Н. Особенности пространственного распределения протокормов и ювенильных особей орхидных в природных популяциях // Бюлл. Главного бот. сада.2000. Вып. 180. С. 39-46.

36. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза// Журн. общ. биологии. 1978. Т. 39. № 4. С. 555-562.

37. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1. М., 2004.479 с.

38. Восточноевропейские широколиственные леса. М., 1994. 364 с. Гиляров М.С. Роль степных грызунов в происхождении энтомофауны и сорнополевой растительности // Докл. АН СССР. 1951. Т. 79. № 4. С. 69-71.

39. Гиляров М.С. О происхождении семян сорных растений в целинной степи // Бот. журн. 1954. Т. 39. № 2. С. 236-237.

40. Горнов A.B. Онтогенез василисника светлого // Труды VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. М., 2004. С. 67-68.

41. Горнов A.B. Сенокошение и состояние ценопопуляций дремлика болотного в Неруссо-Деснянском Полесье // Материалы II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения разнообразия». Йошкар-Ола, 2006а. С. 241-243.

42. Горнов A.B. Положение дремлика болотного в растительных сообществах Неруссо-Деснянского Полесья // Тезисы 10-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология наука XXI века». Пущино, 20066. С. 270.

43. Горнов A.B. Онтогенез ужовника обыкновенного в Неруссо-Деснянском Полесье // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 2. Трубчевск, 2006в. С. 13-20.

44. Горнов A.B. Влияние кабанов на состояние популяций Dactylorhiza longifolia (Orchidaceae) в Неруссо-Деснянском Полесье // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. № 7 (35). 2007а. С. 124-127.

45. Горнов A.B. Особенности онтогенеза белозора болотного в Неруссо-Деснянском Полесье // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 3. Трубчевск, 20076. С. 22-33.

46. Горнов A.B. Состояние ценопопуляций Dactylorhiza longifolia (Orchidaceae) в Неруссо-Деснянском Полесье (Брянская область) // Бот. журн. 20086. Т. 93. № 3. С. 8192.

47. Горчаковский П. Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов. Екатеринбург, 1999. 156 с.

48. Грачева JI.B., Лукацкая Е.А., Пахомов А.Е. Влияние роющей деятельности крота (Talpa europeae) в формировании биотичекого разнообразия в аренных борах степного Приднепровья //Ученые записки ТНУ. 2002. С. 1-5.

49. Гроссгейм A.A. К вопросу о нормах выпаса на летних пастбищах. Баку, 1930. 30 с.

50. Гусев A.A. Функциональная роль диких копытных животных в заповедных биогеоценозах // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. М., 1986. С. 94-105.

51. Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Тонгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М., 1999. 306 с.

52. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М. 1980. Ч. 1. 100 с.

53. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М. 1983а. Ч. 2. 96 с.

54. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М. 19836. Ч. 3. 80 с.

55. Димо H.A. Наблюдения и исследования по фауне почв (сборник работ). Кишинев, 1955. 139 с.

56. Длусский Г.М. Муравьи рода формика. М., 1967. 236 с.

57. Дмитриенко В.К., Людвиг Н.Л. Влияние северного лесного муравья (Formica aquilonia Yarrov.) на видовой состав и развитие растений возле муравейника // Материалы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума. Новосибирск, 2005. С. 219-222.

58. Доброчаева Д.Н. Семейство Бурачниковые // Жизнь растений. М., 1981. Т. 5. Ч. 2. С. 394-398.

59. Дымин В.А., Дымина Г.Д. Роль полевок рода Microtus в жизни осоковых кочкарников // Экология. 1977. № 5. С. 97-99.

60. Дымина Г.Д. Изучение микрогруппировок в луговых сообществах Приморья // Ученые записки (серия почвенно-ботаническая). Т. XXV. Владивосток, 1969. С. 138152.

61. Дымина Г.Д. Мозаичность луговых сообществ Приамурья и ее динамика // Мозаичность растительных сообществ и ее динамика (доклады на симпозиуме). Владимир, 1970. С. 93-116.

62. Дымина Г.Д. Луга Дальнего Востока (Зейско-Буреинское Приамурье). Новосибирск, 1985. 193 с.

63. Евстигнеев О. И. Браславская Т.Ю. Уникальные луга Нерусса-Деснянского Полесья // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы. Сборник материалов. Пенза, 2001. С. 60-62.

64. Евстигнеев О.И. Ландшафтная структура и растительность Неруссо-Деснянского Полесья // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М., 2000. С. 128-135.

65. Евстигнеев О.И. Неруссо-Деснянское Полесье: история природопользования. Брянск, 2009. 139 с.

66. Евстигнеев О.И., Горнов A.B. Пальчатокоренник балтийский // Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. Брянск, 2004. С. 110-112.

67. Евстигнеев О.И. Сарычева Е.П. Роль микросайтов в поддержании флористического разнообразия черноольшаников // Биогеоценотический покров

68. Неруссо-Деснянского Полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия. Брянск, 1999. С. 113-130.

69. Евстигнеев О.И., Рубашко Г.Е. Черный садовый муравей и циклические сукцессии в травяном покрове широколиственных лесов // Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского Полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия. Брянск, 1999. С. 143-161.

70. Егорова А.А. Биологические особенности кочкообразующих осок в низовьях Колымы // Растительность и почвы субарктической тундры. Новосибирск, 1980. С. 4464.

71. Егорова А.А. Биологические особенности кочкообразующих осок в низовьях реки Колымы. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Свердловск, 1988. 16 с.

72. Егорова В.Н. Биологические особенности чины луговой и мышиного горошка в естественных травостоях пойменных лугов. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1965. 21 с.

73. Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1999. 772 с.

74. Егорова Т.В., Трифонова С.Н. Анатомическое строение перикарпия у видов рода Сагех (Сурегасеае) в связи с систематикой и филогенией рода // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 12. С. 1594-1605.

75. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Мониторинг луговой растительности в пойме реки Угры // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 12. С. 50-58.

76. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Влияние установки стогов на растительность пойменного луга // Материалы седьмой Всероссийской конференции Экологические проблемы сохранения исторического наследия. М., 2003. С. 283-298.

77. Ерофеев А.Е. Влияние поселений бобров на лесные осушительные каналы и мелиорированные насаждения. Автореф. дисс. . канд. биол. М., 2005. 24 с.

78. Железная E.J1. Особенности популяционной биологии некоторых видов орхидных в разных типах фитоценозов (на примере Московской и Брянской областей). Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 2008. 20 с.

79. Жизнь растений / Под ред. И.В. Грушвицкого и С.Г. Жилина. Том 4. М., 1978. 448с.

80. Жизнь растений / Под редакцией A.JI. Тахтаджяна. Том 5. Ч. 2. М.,1981. 512 с.

81. Жизнь растений / Под ред. A.J1. Тахтаджяна. Том 6. М.,1982. 544 с.

82. Жукова JI.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.

83. Заболоцкая JI.B. Питание и естественные корма зубров // Тр. Приокско-Террасного гос. заповедника. Т. 1. М., 1957. С. 66-143.

84. Завьялова Л.Ф. Биогеоценотичекая роль кабана в Дарвинском заповеднике и его значение в соседних сельхозугодьях // Научные исследования в заповедниках и национальных парках России (федеральный отчет за 1992-1993 годы). М., 1997. С. 99100.

85. Захаров A.A. Муравей, семья, колония. М., 1978. 144 с.

86. Зенякин С.А., Онипченко В.Г. Опыт оценки масштабов роющей деятельности кавказского крота (Talpa caucasica Satunin) на альпийском лугу Тебердинского заповедника // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 3. С 52-53.

87. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций. Казань, 1989. 145 с.

88. Злотин Р.И. Ходашева К.И. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М., 1974. 200 с.

89. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР // Бот. журн. 1973. Т. 58. № 8. С. 1081-1092.

90. Золотарева Б.Н., Демкина Т.С., Мироненко Л.М. Изменение гумусного состояния черноземов и дерново-подзолистых почв при длительном сельскохозяйственном использовании // Естественная и антропогенная эволюция почв. Пущино, 1988. С. 127134.

91. Зрянин В.А. Особенности луговых мирмекокомплексов на почвах с разным механическим составом // Зоологический журнал. 1998а. Т. 77. № 7. С. 800-808.

92. Зрянин В.А. Влияние некоторых видов муравьев на содержание органогенных элементов в почве // Муравьи и защита леса. Материалы X Всероссийского мирмекологического симпозиума. М., 19986. С. 85-88.

93. Зрянин В.А. Влияние муравьев рода Lasius на почвы луговых биогеоценозов // Успехи совр. биологии. 2003. Т. 123. № 3. С. 278-287.

94. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию. Петрозаводск, 2003. 304 с.

95. Игнатенко И.В., Кириллова В.П. Изменение общих запасов растительной массы при различных режимах использования мелкозлаково-растительных сообществ // Луговой фитоценоз и его динамика. (Тр. Бот. ин-та. Сер. 3.-Геоботаника. Вып. 18). Л., 1970. С. 206-222.

96. Илюшечкина Н.В., Савельева Е.Я. Онтогенез незабудки болотной (Myosotis palustris (L.) L.) II Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т. III. Йошкар-Ола, 2002. С. 218-221.

97. Иозефович Л.И. Почвы Сталинградского уезда // Мат-лы по изучению почвенно-агрономических условий Нижне-Волжского края. Т. 2. Вып. 1. М., 1929.

98. Использование природных ресурсов Полесья / Под ред. А.Н. Алымова. Киев, 1979. 248 с.

99. Калецкий A.A. Растительные корма лося в летне-осенний период // Биологи и промысел лося. М., 1965. С. 113-135.

100. Кац Н.Я. Покос и костьба как факторы, регулирующие жизнь сырых лугов / Труды Яхромского болотного опытного поля. Вып. V. М., 1926. 12 с.

101. Качественная оценка, улучшение и рациональное использование природных кормовых угодий Калужской области (рекомендации). Калуга, 1970. 123 с.

102. Кирилова В.П. Изменение состава и строения мелкозлаково-разнотравного лугового сообщества в зависимости от сроков скаштвания // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 12. С. 52-64.

103. Ковалев Н. Улучшение лугов // В помощь крестьянину. Серия III «Техника и \ мелиорация». Вып. IV. Курск, 1927. 31 с.

104. Козло П.Г., Ставровская Л.А. Влияние роющей деятельности кабана (Sus scrofa L.) на травяную растительность //Заповедники Белоруссии. Минск, 1974. Вып. 3. С. 9199.

105. Конюшков Н.С. Влияние выпаса на растительный покров луга. М., 1930. 81 с.

106. Коробейникова В.П. Воздействие антропогенных факторов на луга Ильменского заповедника // Известия Челябинского научного центра. 2002. Вып. 2 (15). С. 79-84.

107. Коробейникова В.П., Дворникова Н.П. О влиянии кормодобывающей деятельности речного бобра (Castor fiber L.) на травянистую растительность прибрежных фитоценозов // Экология. 1983. № 6. С. 70-72.

108. Корочкина Л.Н. Видовой состав лесной травянистой растительности в питании зубров Беловежской Пущи // Беловежская Пуща. Минск, 1969. С. 204-221.

109. Корочкина Л.Н. Вопросы реакклиматизации зубров и ёмкость кормовых угодий Беловежской пущи // Беловежская пуща. Минск, 1974. Вып. 8. С. 118 133.

110. Котелина Н.С. Динамика луговой растительности долины реки Вычегды. Л., 1967.85 с.

111. Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. Брянск, 2004. 272 с.

112. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М., 2008. 855 с.

113. Криницын И.Г. Поливариантность онтогенеза спорофита гроздовника полулунного (.Botrychium lunaria (L.) Sw.) в подзонах южной тайги и подтайги Европейской России // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ. Йошкар-Ола, 2006. С. 56-63.

114. Кудрин А.И. Очерки полевого учета. // Ценологические исследования. Вып. 6. М., 1998. 192 с.

115. Кузнецова Т.В. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб, 1992. 127 с.

116. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М., 1976. 284 с.

117. Куркин К.А. Экологический анализ реакции луговых трав на задернение // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 5. С. 1-9.

118. Куркин К.А., Горягин A.A., Дергунов А.И., Герус И.В. Ординация растительности пойменных лугов по фактору поемности и индикация ступеней поемности по растительности//Бот. журн. 1986. Т. 71. № 8. С. 1023-1034.

119. Лавренко Е.М. О мозаичности степных растительных ассоциаций, связанной с работой ветра и жизнедеятельностью караган // Вопросы географии. Физическая география. М., 1951. Сб. 24. С. 192-204.

120. Лавренко Е.М. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений // Геоботаника. М.-Л., 1952. Вып. 8. С. 40-70.

121. Ласуков Р.Ю. Звери и их следы: Карманный определитель. М., 1999. 128 с.

122. Левина P.E. Способы распространения плодов и семян. М., 1957. 360 с.

123. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л., 1987. 160 с.

124. Левина Ф.Я. Комплексность и мозаичность растительного покрова и классификация комплексов // Бот. журн. 1958. Т. 43. № 12. С. 1690-1703.

125. Лихацкий Е.Ю. Роющая деятельность кабана (Sus scrofa L.) в Воронежском заповеднике. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Воронеж, 2006. 24 с.

126. Луга и пастбища Брянской области и их улучшение. Брянск, 1956. 130 с.

127. Макаревич В.Н. Изменение состава и строения мелкозлаково-разнотравного сообщества в зависимости от различных мер воздействия // Луговой фитоценоз и его динамика. (Тр. БИН Сер. 3. Геоботаника. Вып. 18). Л., 1970. С. 54-148.

128. Матвеев А.Р. Большой жизненный цикл, численность и возрастной состав популяций тимофеевки луговой и тимофеевки степной. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1975.22 с.

129. Матвеева В.Г. Комплексы дождевых червей пойменных лугов в ландшафтных зонах Европейской территории СССР // Антропогенное воздействие на фауну почв. Межвузовский сборник научных трудов. М., 1982. С. 54-68.

130. Миркин Б.М., Розенберг Л.Г., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989. 224 с.

131. Никифорова О.Д. Бореальные секции рода Myosotis L. и их генезис // Turczaninowia. 2000. Т. 3. № 1. С. 5-24.

132. Никифорова О.Д. Род Myosotis L. (Boraginaceae): морфология, систематика, филогения. Диссерт. д-ра биол. наук. Новосибирск, 2003. 398 с.

133. Ниценко A.A. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 7. С. 1002-1014.

134. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.

135. Онипченко В.Г. Структурно-функциональная организация альпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа. Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. М., 1995. 32 с.

136. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Том 1. Йошкар-Ола, 1997. 240 с.

137. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Том 2. Йошкар-Ола, 2000. 268 с.

138. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Том 3. Йошкар-Ола, 2002. 320 с.

139. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Том 4. Йошкар-Ола, 2004. 240 с.

140. Осецкий С.И., Макаренко П.С. Участие органических азотсодержащих веществ органов запаса в формировании отавы злаков // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87. Вып. 3. С. 93-99.

141. Османова Г.О., Шивцова И.В., Иванова Т.В. Онтогенез белозора болотного (Parnassia palustris L.) II Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Т. III. Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. С. 176-181.

142. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М., 2000. 196 с.

143. Павлова З.Ф. Земляные кочки, заселенные муравьями, как узловые микроструктуры биогеоценозов побережий озер // Экология. 1977. № 5. С.62-71.

144. Пахомов А.Е. Формирование почвенной мезофауны под воздействием роющих млекопитающих в байрачных дубравах Присамарья // Вестник зоологии. 2003. Т. 37. С. 41-48.

145. Перегуда JI.B., Каркуциев Г.Н., Андриенко T.JI. Экологические аспекты осушительных мелиораций Украинского Полесья. Киев, 1988. 192 с.

146. Перель Т.С. Распространение дождевых червей (Lumbricidaé) в равнинных лесах Европейской части СССР // Pedobiologia. 1964. № 4.

147. Поддубная-Арнольди В. А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М., 1982. 325 с.

148. Подымов А.И., Суслов Ю.Д. Лекарственные растения Марийской АССР. Йошкар-Ола, 1990. 188 с.

149. Полуда A.M., Флада М.И., Давиденко И.В., Гаврись Г.Г., Горбань И.М. Современное распространение и численность вертлявой камышевки (.Acrocehpalus paludicola) в Украине //Vestnik zoologii. 2001. Том. 35. № 5. С. 51-59.

150. Пономаренко Е.В. Почвенно-морфологические признаки антропогенных изменений лесных ценозов // Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов Европейской части СССР). Пущино, 1990. С. 66-81.

151. Почвенная карта Брянской области. Масштаб 1:200000. М., 1988. 1 с.

152. Природное районирование и типы сельскохозяйственных земель Брянской области. Брянск, 1975. 610 с.

153. Пучков П.В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 1. Крупнейшие растительноядные: эври- или стенобионты? // Вестник зоологии. 1991. № 5. С. 44-53.

154. Пучков П.В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 2. Преобразование среды гигантами фитофагами // Вестник зоологии, 1992. № 1. С. 58-66.

155. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника. М.-Л., 1950а. Вып. 6. С. 7-204.

156. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 19506. Т. 1. С. 465-483.

157. Работнов Т.А. Луговедение. М., 1974. 384 с.

158. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978. 384 с.

159. Работнов Т. А. О некоторых терминах, используемых при изучении фитоценотических ценопопуляций // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94. Вып. 5. С. 91-94.

160. Раменский Л.Г. Учет и описание растительности (на основе проективного метода). М., 1937. 99 с.

161. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М., 1938. 620 с.

162. Растительность европейской части СССР. Л., 1980. 431 с.

163. Ремезов Н.П., Погребняк П.С. Лесное почвоведение. М., 1965. 324 с.

164. Рожанская О.А. Влияние удобрений и многократного скашивания на содержание хлорофилла в листьях Filipéndula ulmaria (L.) Maxim. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87. Вып. 5. С. 72-77.

165. Рожанская О.А. Влияние удобрений и многократного скашивания на рост и развитие лабазника вязолистного (Filipéndula ulmaria (L.) Maxim.) // Биологические науки. 1983. № ll.C. 58-63.

166. Ростовцев С.И. Материалы к изучению группы ужовниковых папоротников (Ophioglossaceae) // Ученые записки Московского университета. Отделение естественной истории. 1892. Выпуск 9. С. 21-132.

167. Русаков О.С., Тимофеева Е.К. Кабан. Л., 1984. 207 с.

168. Савкина З.П. Значение кустарников на лугах в низовьях р. Печоры // Пойменные луга Крайнего севера. Приемы их улучшения. Труды института. Т. X. Норильск, 1961. С. 49-91.

169. Самгин П.А. Химические средства уничтожения кустарников и деревьев на лугах и пастбищах // Вестник сельскохозяйственной науки. № 8. 1959. С. 126-131.

170. Семенова-Тян-Шанская А.М. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. Л., 1977. 191 с.

171. Сердечный А.Н., Яцук Е.П. Коренное улучшение лугов и пастбищ / Улучшение лугов и пастбищ Московской области. М., 1958. С. 42-47.

172. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М., 1971. 360 с.

173. Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Батыгина Т.Б., Шорина Н.И., Савиных Н. П. Ботаника с основами фитоценологии: анатомия и морфология растений. М., 2007. 543 с.

174. Скляров Г.А. К вопросу о деятельности кротов в почвах дерново-подзолистой зоны // Почвоведение. 1953. № 8. С. 51-57.

175. Смелов С.П. Биологические основы луговодства. М., 1947. 232 с. Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. М., 1990. 208 с. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М., 1987.207 с.

176. Смирнова О.В., Торопова H.A. Общие представления популяционной биологии и экологии растений // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1.М., 2004. С. 154-164.

177. Смирнова О.В., Чистякова A.A., Рипа С.И., Лысых Н.И. Популяционная организация буковых горных лесов Закарпатья // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1989. Т. 94. Вып. 5. С. 78-91.

178. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под. ред. О.В. Смирновой, Е.С. Шапошникова. СПб.: РБО, 1999. 549 с.

179. Сушина P.E. К изучению мозаичности лугов Владимирской области // Ученые записки. Серия «Ботаника и зоология». Вып. 1. Владимир, 1968. С. 5-22.

180. Сушина P.E. Мозаичность основных типов лугов Владимирской области. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань, 1970. 20 с.

181. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М., 1996. 208 с.

182. Титов Ю.В., Марченко Н.Ф. Влияние водяной полевки на пойменные луга // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 2. С. 231-237.

183. Титов Ю.В., Нескрябина Е.С., Друзина В.Д. Реакция травяных сообществ поймы р. Хопер на природные и антропогенные факторы // Бот. журн. 1984. Т. 84. № 5. С. 624635.

184. Титов Ю.В., Печенюк Е.В. Динамика травяной растительности поймы реки Хопер. Л., 1990. 139 с.

185. Тихомирова Л.Г. О влиянии роющей деятельности крота на растительность лугов Московской области // Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного населения суши. Материалы совещания МОИП. Секция зоологии. М., 1967. С. 97-99.

186. Удра И.Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев, 1988. 200с.

187. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-34.

188. Федотов Ю.П. Болота Неруссо-Деснянского Полесья (ландшафты, флора, растиельность). Брянск, 1999. 105 с.

189. Федотов Ю.П. Физико-географическое районирование Брянской области / Красная книга Брянской области. Растения. Брянск, 2004. С. 245-250.

190. Филатова И.О. Биоморфология и онтогенез дерновинных видов рода Carex L. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 2004. 26 с.

191. Филин В.Р. Ужовник обыкновенный // Биологическая флора Московской области. М., 1995. Вып. 11. С. 4-36.

192. Флора СССР. М.-Л., 1953. Т. 19. 548 с. Формозов А.Н. Спутник следопыта. М., 1989. 320 с.

193. Функциональные связи мелких млекопитающих с растительностью в луговых биогеоценозах. М., 1983. 161 с.

194. Чернов Ю.И. К изучению животного населения почв арктических тундр Якутии // Зоологический журнал. М., 1961. Т. 40. Вып. 3. С. 326-333.

195. Чернов Ю.И. Некоторые особенности населения пятнистых тундр // Зоологический журнал. М., 1965. Т. 44. Вып. 4. С. 507-512.

196. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М., 1977. 200 с.

197. Чернова Н.М., Былова A.M. Экология. М., 1988. 272 с.

198. Чистякова А.А Жизненные формы деревьев. Поливариантность онтогенеза деревьев // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М., 1989. С. 11-17.

199. Шевердов П. Сенокосы и пастбища на болотных и заболоченных землях. Смоленск, 1938. 110 с.

200. Шенников А.П. Из результатов исследования морфологии и изменчивости сообществ травяной растительности // Дневн. I Всероссийского съезда русск. ботаников в Петрограде. Пгр., 1921. С. 85-86.

201. Шенников А.П. Луговедение. Л., 1941. 511с.

202. Шорина Н.И. Возрастные состояния гаметофитов папоротников и возрастно-половая структура их популяций // Популяционная экология растений. М., 1987. С. 4348.

203. Шорина Н.И. Строение ценопопуляций равноспоровых папоротников в связи с динамикой растительных сообществ // Биологические науки. М., 1991. Вып. 3. С. 78-91.

204. Якушев М.Р. К вопросу о роли почвенной фауны в смене растительного покрова на суходольном лугу // Почвоведение. 1941. № 5. С. 81-91.

205. Ярошенко П.Д. Результаты изучения микрогруппировок некоторых ассоциаций на летних пастбищах Азербайджанской ССР // Тр. по геоботан. обслед. пастбищ. Баку, 1931.27 с.

206. Ярошенко П.Д. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова // Бот. журн. 1958. Т. 43. № 3. С. 381-387.

207. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.-Л., 1961. 474 с.

208. Ярошенко П.Д. Сенокосы и пастбища Приморского края. М.-Л., 1962. 183 с.

209. Ярошенко П.Д. Обзор работ советских исследователей по мозаичности растительных сообществ // Ученые записки Владимирского государственного педагогического института имени П. И. Лебедева-Полянского. Серия Ботаника. Владимир, 1971. С. 3-31.

210. Ястребов А.Б. Влияние ив на травянистый покров луга // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 4. С. 476-486.

211. Cousens R., Mortimer М. Dynamics of weed populations. Cambridge, 1995. 332 p.

212. Falinska K. Genet disintegration in Filipéndula ulmaria: consequences for population dynamics and vegetation succession // Journal of Ecology. 1995. Vol. 83. P. 9-21.

213. Falinska K. Alternative pathways of succession: species turnover patterns in meadows abandoned for 30 years. Phytocoenosis, Archiv. Geobotanicum, 9. Warszawa Bialowieza, 2003.104 p.

214. Grevilliot F., Muller S. Grassland ecotopes of the upper Meuse as references for habitats and biodiversity restoration: A synthesis // Landscape Ecology. 2002. Vol. 17 P. 1933.

215. Hopkins B. Pattern in the plant community // Journal of Ecology. 1957. Vol. 45. P. 451463.

216. Kovar P., Kovar M., Dostall P., Herben T. Vegetation of ant-hills in a mountain grassland:effects of mound history and of dominant ant species // Plant Ecology. 2000. Vol. 14. P. 1-13.

217. Middleton B. Hydrochory, seed banks, and regeneration dynamics along the landscape boundaries of a forested wetland // Plant Ecology. 2000. Vol. 14. P. 169-184.

218. Mouissie A.M., Vos P., Verhagen H.M.C., Bakker J.P. Endozoochory by free-ranging, large herbivores: Ecological correlates and perspectives for restoration // Basic and Applied Ecology. 2005. Vol. 6. P. 547-558.

219. Odum E.P. Fundamentals of Ecology. Philadelphia, 1971. 574 p.

220. Olechowicz M. The effect of mineral fertilization on insect community of the herbage in a meadow // Pol. Ecol. Stud. 1976. Vol. 2. № 4. P. 129-136.

221. Osbornova J., Kovarova M., Leps J. Succession in Abandoned Fields. Studies in Central Bohemia, Czechoslovakia. Dordrecht, 1990. 168 p.

222. Pakeman R., Digneffe G., Small J. Ecological correlates of endozoochory by herbivores //Functional Ecology. 2002. Vol. 16. P. 296-304.

223. Plant population biology and vegetation processes / Ed. by K. Falinska. Krakow, 1998. 364 p.

224. The mosaic-cycle concept of ecosystem / Ed. by H. Remmert. Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg, N-Y., 1991. 168 p.

225. Traczyk T., Traczyk H., Pasternac K.D. The influence of intensive mineral fertilization on the yield had floral composition of meadows // Pol. Ecol. Stud. 1976. Vol. 2. № 4. P. 3949.

226. Vera F. W.M. Grazing ecology and forest history. Oxon N-Y., 2000. 506 p.

227. Vogt K., Rasran L., Jensen K. Water-borne seed transport and seed deposition during flooding in a small river-valley in Northern Germany // Flora. 2004. Vol. 199. P. 377-388.

228. Werner J.K., Zedler B.J. How sedge meadow soils, microtopography and vegetation respond to sedimentation // Wetlands. 2002. Vol. 22. № 3. P. 451-466.

229. Zschokke S., Dolt C., Rusterholz H.-P., Oggier P., Braschler B., Thommen G. H., Lodin E., Erhardt A., Baur B. Short-term responses of plants and invertebrates to experimental small-scale grassland fragmentation// Oecologia. 2000. № 125. P. 559-572.

230. Особи / и im онтогенетических состояний Filipéndula ulmaria. Вегетативное происхождение

Информация о работе

Горнов, Алексей Владимирович
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Природные и антропогенные механизмы поддержания биологического разнообразия влажных внутрилесных лугов Неруссо-Деснянского Полесья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы