Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности онтогенеза и фитоценотическая роль ели европейской в лесах Неруссо-Деснянского полесья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности онтогенеза и фитоценотическая роль ели европейской в лесах Неруссо-Деснянского полесья"

На правах рукописи

Романовский

Андрей Михайлович

Особенности онтогенеза и фитоценотическая роль ели европейской в лесах Неруссо-Деснянского полесья

Специальность 03.00,16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена в Центре по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор СМИРНОВА Ольга Всеволодовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор МАРКОВ Михаил Витальевич кандидат биологических наук, доцент ТОРОПОВА Наталья Александровна

Ведущая организация — Путинский государственный университет

Защита диссертации состоится «_»_2006 г. в_часов на заседании

Диссертационного Совета Д. 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. б, корпус 5, биолого-химический факультет МПГУ, ауд. 304,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, 1

Автореферат разослан «_»_2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета

Введение

Решение проблем сохранения биологического разнообразия и формирования теоретических основ экологически устойчивого лесопользования предполагает глубокое понимание организации лесных экосистем. Один из путей на этом направлении - изучение популяционной биологии видов деревьев и их роли в демутационных процессах.

Цель работы - дать интегральную характеристику онтогенетического развития, популяционной биологии и фитоценотической роли ели европейской в разных типах лесных сообществ Неруссо-Деснянского полесья.

Задачи:

1. Изучить онтогенез ели европейской в разных ценотических условиях.

2. Охарактеризовать особенности онтогенетического развития ели разных уровней жизненности.

3. Выявить основные особенности популяционной биологии и экологии ели, определяющие ее роль в лесных ценозах Неруссо-Деснянского полесья.

4. Исследовать демографическую структуру ценопопуляций видов древесной си-нузии и охарактеризовать изменения фитоценотической роли ели европейской в основных вариантах демутационных сообществ Неруссо-Деснянского полесья.

Научная новизна. Впервые описан онтогенез ели европейской разных уровней жизненности. Описаны особенности развития кроны ели европейской в онтогенезе, показана роль вторичной кроны в формировании ассимилирующей поверхности дерева. Впервые проведено сравнительное описание популяционной биологии ели и всех остальных видов деревьев, обитающих в Неруссо-Деснянском полесье, что позволило определить тип популяционной стратегии ели. Выполнен демографический анализ ценопопуляций всех видов деревьев в демутационных сообществах различных ландшафтов Не-руссо-Десняиского полесья и дана сравнительная оценка фитоценотической роли ели в этих сообществах.

Теоретическая и практическая значимость работы. В результате проведенной работы существенно дополнены представления об особенностях онтогенеза и популяционной стратегии ели европейской. Выявлены особенности биологии и экологии ели европейской, определяющие ее роль в лесных ценозах Неруссо-Деснянского полесья. Определены общие черты и особенности демутационных смен лесных ценозов на разных субстратах и на разных позициях в ландшафтах, показана фитоценотичсская роль ели в этих процессах. Результаты работы использованы в курсах лекций по популяционной биологии и биогеоценологтш в Путинском и Марийском госуниверситетах, при оргшш-

задии мониторинга растительности заповедника «Брянский лес». Методические подходы и разработки могут быть использованы при проведении исследований лесной растительности в других регионах России.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на заседаниях кафедры системной экологии Путинского Государственного Университета в 19951997 гг.; на заседаниях Центра но проблемам экологии и продуктивности лесных экосистем РАН в 2000 -2005гг.; на международной научной конференции «Влияние атмосферного зшрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов центральной и восточной Европы» г. Москва, 1996 год.

Публикации. По теме диссертации опубликовано б работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (156 литературных источников, в т.ч. 12 - иностранных авторов). Общий объем работы 115 стр., в том числе 20 таблиц, 15 рисунков.

Основное содержание работы Глава 1. Методологии, район, объект и методика исследования ' 1.1. Методологические подходы. При изучении фитоценотической роли ели европейской использовались теоретические представления, разработанные в популяцион-ной биологии растений и фитоценологии: концепция биологического возраста (Цепопо-пуляции растений, 1976; Заугольнова и др., 1988) и поллвариантности онтогенеза (Зугольнова, 1968; Чистякова, 1989; Жукова, 1994), представление об иерархической организации природных объектов (Заугольнова, 1999) и о популяционной стратегии видов (Восточноевропейские..., 1994; Grime, 1979; Смирнова, Чистякова, 1980; Смирнова, 1987); современная лесная (gap-) парадигма (Коротков, 1991; Восточноевропейские..., 1994; Hibbis, 1982) и популяционная концепция сукцессионных смен леской растительности (Восточноевропейские..., 1994; Евстигнеев, 1999).

1.2. Район исследования - Неруссо-Деснянское полесье, в пределах которого расиоложси заповедан к "Брянский лее". Исследования проводились на первой пойменной террасе террасного ландшафта и на зандровых и моренно-зандровых локусах полесского ландшафта.

В диалогическом разрезе первой пойменной террасы господствуют пески мощностью более 15 метров. Высота местности над поймой 2-5 м. Глубина уровня rpj-нтовых вод (УГВ) 1.0-2.5 м. Экотопичсские условия отличаются низким почвенным богатством и повышенной кислотностью почв. Лесная растительность представлена сообществами формаций Pineta и Betuleta.

Зандровые местности представляют собой песчаные волнисго-западинные приво-дораздельные равнины с абсолютными высотами 155-175 м. В литологическом разрезе господствуют пески, мощность которых составляет 10-15 м. УГВ находится на глубине 1.0-3.5 м. В растительном покрове господствуют формации Pineta и Betuleta. По литоло-гическому составу, флористической структуре и ценотическому составу зацдровые местности близка с местностями первой пойменной террасы.

Моренно-зандровые участки представлены волнистыми супесчаными и суглини-

ь

сгыми равнинами. Они занимают в рельефе водораздельное и приводораздельное положение с абсолютными высотами 175-190 м. Лнтологическую основу ландшафта образуют супеси и моренные суглинки. УГВ расположен ниже 6-8 м, Экотопы моренно-завдровых местностей характеризуются повышенным почвенным богатством и слабокислыми почвами. Лесная растительность представлена формациями Plceeto-Qerceta, Tilíeía, Tremuleta, Betuleta, Pineta,

Объект исследования - ель европейская - Picea abies (L) Karst.) - европейский, бореально-температный вид. В диссертации дан подробный анализ литературы по биологии, экологии и ценотической приуроченности этого вида. В качестве дополнительных объектов исследования рассматривались все виды деревьев Неруссо-Деснянского Полесья.

1.4. Методы исследования Геоботанические методы. В сообществах каждого типа сделаны геоботанические описания в десятикратной последовательности квадратными площадками размером 100м2, общее число описаний 701. Синтаксическая принадлежность сообществ определена по работе О. В. Морозовой (1999). Для описания демутаций использованы пространственные ряды сообществ, которые рассматривались как временные.

Демографический анализ древесной и кустарниковой синузий исследованных ландшафтов проведен на 50 временных пробных площадях размером от 0.25 до 1 га. Определялись плотность, онтогенетическое состояние, уровень жизненности и, с помощью возрастного бура, абсолютный возраст всех видов деревьев и кустарников. Параллельно проводилось выборочное картирование демутационных парцелл и зарисовка древесной растительности на профилях длиной 20-30 метров и шириной 5 метров.

Исследование онтогенеза ели европейской. Модельные особи ели выбирались на первой пойменной терассе и в зандровых местностях в: 1) разреженных посадках на открытом месте (повышенной жизненности); 2) светлых лесных сообществах или на опушках (нормальной жизненности); 2) сомкнутых лесных сообществах в местах с умерен-

ним затенением (пониженной жизненности); 3) сомкнутых лесных сообществах в местах с сильным затенением (низкой жизненности). Измерено J0 или более особей каждого онтогенетического состояния на каждом уровне жизненности. Для определения светового минимума особей ели разных онтогенетических состояний с помощью люксметра IO-116 определялся диапазон освещенности около елочек разного уровня жизненности в течение нескольких дней с 9 до 18 часов. Сделано около 50 рисунков ели разных онтогенетических состояний.

Методика изучения кроны. Развитие кроны ели описано с учетом следующих признаков: 1) ход роста ствола; 2) число ветвей второго порядка на годичном приросте ствола (ствол считался осью первого порядка); 3) общая длина скелетной ветви второго порядка; 4) возраст ветви; 5) порядок ветвления ветви; 6) происхождение побегов третьего и большего порядков ветвления (первичная или вторична крона); 7) общая длина несущих хвою однолетних и многолетних побегов первичной и вторичной кроны на ветвях второго порядка; 8) общее число однолетних побегов на ветвях первичной и вторичной кроны. В среднем у модельных деревьев бралось по 8 ветвей. Данные по каждой ветви пересчитывали на общее число ветвей и получали общие оценки для всего дерева. Было обмерено 26 деревьев 8-ми онтогенетических состояний (д imj, im2, vj, gj, g^ gj) трех уровней жизненностсй.

Популяциоипая биология видов. Параметры, характеризующие популяционную стратегию ели европейской, были получены автором и дополнены литературными данными, параметры других видов заимствованы из литературы (Смирнова, Чистякова, 1980; Восточноевропейские,,., 1990; Евстигнеев, 2004 и др.). Для обеспечения сравнимости данных по частным признакам брали их нормированные величины. Все признаки приводили к единой шкале - от 0 до I. Для нормирования признаков использовали формулу: N = (Xi — Xmin)/(Xmax - Xmin), где N - нормированная величина частного признака, Xi - среднее для вида значение частного признака, Xmin и Хтах — минимальное и максимальное значения частного признака среди всех рассмотренных видов. Глава 2. Поливариан гпость онтогенеза Picea ables (Pinaceae) в Перуссо-Деснянском

Полесье

В онтогенезе ели после прорастания семени выделено 9 онтогенетических состояний (Романовский, 2001). Проростки (р) - растения с одноосным побегом, основные ассимилирующие органы - семядоли, Ювенильные особи (/) — растения с неветвящнмея побегом, стержневой корневой системой и листьями ювенильного типа. Побега имма-ТУрцы^с особей первой прдгруппц (irnj) ветвятся, хвоя ювенильного типа, приросты по

высоте невелики. Влияние р,} и Ш[ особей на внешнюю среду минимально; темны их развития и уровень жизненности в основном определяют моховой и травяной ярусы. Имматурныо особи второй подгруппы (г'/и^) выходят из яруса мхов и трав. Величины годичных приростов (длины) верхушечного побега и боковых одинаковые, что определяет формирование зонтиковидной кроны. Такая крона лучше улавливает свет, поступающий в нижние ярусы леса. Тип хвои «взрослый», теневой. Виргинильнъте растения первой подгруппы (у/) начинают активно расти в высоту: длина верхушечных годичных побегов превышает длину боковых. Крона из зонтиковидной становится преимущественно широкопирамидальной, далее узкопирамидальной. Виргинильные растения второй подгруппы выходят из яруса подлеска и подроста, их световое довольствие улучшается, что способствует активному росту. Приросты по высоте максимальны. Крона становится узкопирамидальной. Молодые генеративные растения (£/) выходят в верхний ярус леса, и к этому времени у них появляются органы семяношения. Средневозрастные генеративные растения отличаются максимальными значениями вегетативной и семенной продуктивности. Приросты по высоте снижаются. Крона становится пирамидально-цилиндрической, но верхушка остается остроконечной. У старых генеративных растений процессы отмирания в побеговой системе преобладают над новообразованием, семенная продуктивность уменьшается, крона становится пирамидально-цилиндрической с куполообразной кроной. Однако толщина ствола и радиус кроны, а, следовательно, и средоцреобразующее влияние, достигают максимума, Субсенильнод (.«) и сенильное (5) онтогенетические состояния, описанные для лиственных деревьев, у ели европейской в районе исследования не найдены.

В зависимости от условий существования онтогенетическое развитие ели проходит на разных уровнях жизненности (Романовский, 2001), всего выделено 4 уровня жизненности: повышенный, нормальный, пониженный, низкий,

Повышенный уровень жизненности свойственен особям, развивавшимся в условиях свободного роста (разреженные посадки). Они отличаются наибольшими темпами развития, ускоренным прохождением онтогенеза. Семепошение может начаться очень рано, с 13 лет. Размеры особей небольшие по сравнению с особями нормальной и пониженной жизненности. Большая часть онтогенеза таких особей приходится на генеративный период.

Нормальный уровень жизненности характерен для елей, которые растут в светлых сосняках или на опушках. Темпы их развития по сравнению с особями повышенного уровня жизненности замедленные. Они проходит все этапы онтогенетического развития

от проростка до старого генеративного состояния - завершенный тип онтогенеза. При этом деревья имеют высокие темпы роста, крона у них низко опущена, симметрично развита, нет неревершшшваний ствола. Размеры елей нормальной жизненности немного уступают особям того же онтогенетического состояния, но пониженной жизненности. Судя по размерам растений, взрослые особи ели нормальной жизненности оказывают близкое к максимальному воздействие на среду.

Пониженный уровень жизненности отмечен у особей, которые формировались в условиях умеренного угнетения. Крона таких растений обычно развита симметрично, иногда может встречаться перевершинивание ствола, неравномерность роста ствола по высоте. В нижней части кроны образуется большее по сравнению с особями нормальной жизненности число мутовок с высохшими ветвями - сильнее выражены процессы старения. Из-за замедления темпов роста онтогенез елей пониженной жизненности незавершенный, они отмирают, не доживая до старого генеративного состояния. Их размеры и срсдопрсобразующая роль максимальны.

На низком уровне жизненности проходит онтогенез деревьев, растущих в условиях сильного угнетения. Темпы их роста и развития минимальны (по сравнению с особями нормальной жизненности они ниже в несколько раз), в кроне выражены процессы старения и отмирания. Ствол может быть искривлен, заметны частые перевершинивания, крона редкая и поднята более чем на половину высоты дерева, несимметрична. Онтогенез особей низкой жизненности незавершенный, они обычно не доживают до начала генеративного периода. Размеры деревьев низкой жизненности небольшие по сравнению с особями нормальной и пониженной жизненности. Небольшие размеры определяют их слабую средопреобразующую роль.

Изучение развития в онтогенезе кроны ели показало, большую роль вторичной кроны, постоянно образующейся на протяжении большей части онтогенеза из спящих почек, в формировании ассимилирующей поверхности дерева. Начиная с виргинильного (у2) состояния на ее долю приходится более 20 % всех побегов, несущих хвою, а на конечных стадиях развития дерева на долю вторичной кроны приходится до 80% всех побегов, несущих хвою. Эта особенность фотосинтетического аппарата ели определяет большое долголетне особей этого вида, большие размеры дерева н как следствие - Мощное средопреобразующее воздействие.

В результате исследования онтогенеза разработан ключ для определения онтогенетических состояний.

Ключ определения онтогенетических состояний ела европейской.

1. - высота дерева более 5 метров, диаметр ствола на уровне груди более 6 см - 2 -высота дерева менее 5 метров, диаметр ствола на уровне груди менее б см - 5

2. - крона узкопирамидальной формы (при пониженной и низкой жизненности крона может быть цилиндрической), деревья обычно несколько ниже уровня вершин крон древостоя - 3

- крона пирамидаш.но-цилиндрическая (нижняя и средняя часть кроны имеют форму цилиндра с немного сужающимися кверху стенками, верхняя часть кроны имеет широко пирамидальную или округлую форму), обычно древостой состоит из этих деревьев - 4

3. - на дереве есть шишки - молодая генеративная ель(gj)

- на дереве шишек нет - виргинильная вторая ель (уг)

4. - деревья с широкопирамидальной верхней частью кроны, вершина может быть достаточно острой - средневозрастная генеративная ель (gi)

- деревья с округлой вершиной, наиболее мощные, нижние ветви могут быть поникшими -старая генеративная ель (g^)

5. - есть зеленые семядоли - проросток (р) • семядолей нет, если есть то сухие - 6

6. - дерево не ветвится • одна ось (высота до 14 см) - ювенильная ель (/)

- дерево ветвится - 7

7. - верхушечный годичный прирост в два и более раза больше годичного прироста лидерной оси нижних ветвей - внргинильная первая ель (vy)

- верхушечный годичный прирост меньше, равен или немного больше годичного прироста лидерной оси нижних ветвей - 8.

8. - максимальный порядок ветвления в кроне дерева 3 (третий), если первым порядком ветвления считать ствол (высота елочек до 25-30 см) - нмматурная первая ель (imi)

- максимальный порядок ветвления в кроне дерева 4 (четвертый) и больше - 9

9. - высота дерева обычно более 1,2 метра, по годичным приростам ствола видно, что раньше годичный прирост ствола в течение 6-8 лет подряд был больше 12 см - виргинильная первая ель (vj) пониженной или низкой жизненности

- высота дерева обычно варьирует в пределах от 20 до 150 см, по годичным приростам ствола видно, что раньше годичный прирост ствола не был больше 12 см в течение нескольких лет подряд - нмматурная вторая ель (гт^)

Глава 3. Особенности популнинопион биологии и экологии ели европейской 3.1 Биологические особенности ели европейской

В популяционной биологии растений в качестве интегральных биологических свойств видов исследователи выделяют конкурентоспособность, фитоцеиотическую толерантность и реактивность (Работнов, 1975, Grime, 1979; Восточноевропейские.,,, 2004). Интегральные свойства ели европейской наиболее наглядно можно описать при сравнении с другими видами деревьев, встречающихся в Неруссо-Деснянском полесье: Acerplatanoides, Alrnts glutinosa, Betula pendicle Betulapvbescens, Fraxinus excelsior, Pinus sylvestrist Populus tremula, Quercus robitr и Ulmus glabra.

Относительная кошсурентоспособпость ели. Конкурентоспособность (виолснт-ность, конкурентная мощность) — способность видов создавать и контролировать среду в сообществе, а также подавлять другое организмы вследствие высокой энергии жизнедеятельности и большой интенсивности использования среды. По длительности удержания

территории и мощности взрослых особей (высоте, площади проекции кроны и др.), которые характеризуют способность вида преобразовывать среду в сообществе, ель - один из лидеров видов древесной синузии. Она также отличается большой интенсивностью использования среды: это проявляется в максимальных значениях текущего прироста и запаса древесины в чистых насаждениях. Соответственно значительную долю пластических веществ организм направляет на вегетативный рост и на поддержание индивидуального существования. По совокупности признаков конкурентоспособности ель уступает только дубу (табл.1).

Таблица 1. Положение ели европейской среди сравниваемых видов по ранжирован-ному общему баллу конкурентоспособности, толерантности и реактивности.

Конкурентоспособность TojiepaHTHOCTi» PesiKTHHiiocrB

Quercus robur Tilla cordata Populus trémula

Picea abies Picea abies Betula pendula

Fraxinus excelsior Fraxinus excelsior Alnus glutinosa

Pinus sylvestris Acer platanoides Betula pubescens

Ulmus glabra Ulmus glabra Pinus sylvestris

Acer platanoides Alnus glutinosa Ulmus glabra

Alnus glutinosa Pinus sylvestris Acer platanoides

Betula péndula Quercus robur Tilia cordata

Tilia cordata Betula pubescens Fraxinus excelsior

Populus trémula Betula pendula Picea abies

Betula pubescens Populus trémula Quercus robur

Относительная толерантность ели. Толерантность (патиентность, устойчивость, выносливость к крайне неблагоприятным фитоасиотическим условиям) - способность видов длительно существовать на территории, занятой другими организмами, за счет максимального снижения эисргии жизнедеятельности. Среди исследованных видов растений подрост ели отличается способностью к наибольшему снижению продукционных и ростовых процессов, а также способностью к длительному существованию в угнетенном состоянии. По суммарному баллу фитоценотической толерантности ель уступает только лнпс (табл,1). Минимальная интенсивность ростовых и продукционных процессов подроста ели приводит к снижению массы дышащих органов и позволяет накапливаться большому количеству молодняка ели под пологом леса «в ожидании» образования окон в верхнем ярусе леса.

Относительная реактивность ели. Реактивность (эксплсрсншость, динамичность, пионерность, рудеральность) - способность видов к максимально быстрому освоению освободившихся ресурсов в сообществе за счет быстрого роста и значительного репродуктивного усилия. Биологические свойства, позволяющие быстро расселяться и

после за счет высокой интенсивности ростовых процессов занимать освободившиеся местообитания, у ели выражены слабо. Она заметно отстает от видов с выраженными пионерными свойствами по значениям максимальной скорости роста, интенсивности продукционных процессов, мощности репродукции, дальности разноса семян и темпам онтогенетического развития. По совокупной оценке реактивности ель занимает предпоследнее место, оставляя позади лишь дуб (табл.1). Комплекс биологических свойств ели направлен на длительное удержание уже заселенной территории, а не на быстрое освоение «свободных» территорий.

Таким образом, сравнение биологии основных видов древесных растений в районе исследований позволяет сделать заключение, что ель - с точки зрения популяцион-ной стратегии - относится к конкурентно-толерантным видам. Среди конкурентных и реактивных видов по значению суммарного балла нризпаков ель наиболее близка к дубу, среди толерантных видов - к липе (табл.1).

3.2 Экологические особенности ели европейской

Отношение ели к свету. Диапазон потребности вида в свете во многом определяет занимаемое им положение и возможности заселения тех или иных местообитаний. Нижняя граница световых потребностей вида (световой минимум) определяется уровнем освещенности, при котором еще сохраняется положительный баланс между дыханием и продукционным процессом. Минимальные значения потребности в свете ель демонстрирует на начальных стадиях онтогенетического развития (Табл. 2). Относительное положение ели в таблице 2 не остается постоянным в ходе онтогенеза. £сли в] состоянии ель занимает среднее положение в ряду теневыносливости, то в V; состоянии она становится

Таблица. 2. Световые минимумы j-vi сублетальных особей разных видов деревьев

Олтогенетическос состояние

1 1т 1 ftnj

Вид Свет. Вид Свет. Вид Свет. Вид Свет.

min,% min,% min,% min,%

сосна 6.4 сосна 11.4 соска 19.$ береза бор. 30

береза бор. 3.1 береза бор. 4.5 береза бор. 10.7 оенна 27.7

осина 2.7 осина 4.3 осина 9.9 ива козья 23

ива козья 1.5 ива козья 2.8 ива козья 6.7 сосна 22.4

дуб 1.2 дуб 2,6 дуб 5 дуб 15.1

ель 0.9 граб 1.5 граб 1.5 ясень 3.S

граб 0.7 ель 1.1 клен тат. 1.5 клен тат. 3.2

клен тат. 0.6 клен тат. 0.9 ель 1.2 граб 2

липа 0.6 лила 0.7 ясень 0.9 вяз шерш. 1.6

вяз шерш. 0.5 вяз шерш. 0.6 лила 0.8 ель 1.6

клен ЛОЛ. 0.5 ясень 0.5 вяз шерш. 0.7 лила 1.3

ЯСС lib 0.4 клен пол. 0.5 клен лол. 0.6 клен лол. 1.1

клен остр. 0.3 клен остр. 0.4 клен остр. 0.5 клен остр. 0.8

одним из самых теневыносливых видов. При этом абсолютное значение светового минимума для ели возрастает почти в два раза.

Еще более сложная картина получается, если провести оценку светового минимума особей ели европейской разных уровней жизненности. В ряду особей ели разных уровней жизненности от низкой к пониженной и далее к нормальной световой минимум особей значительно увеличивается (табл. 3).

Таблица 3. Световой минимум (в % от освещенности на открытом месте) прегене-ративных особей ели европейской разного уровня жизненности

Онтогенетическое состояние Уровень жизненности

нормальная пониженная низкая

] 6.4 1.2 0.9

ищ П.4 1.6 1.1

гтч 19.8 2.4 1.2

V/ 22.4 8.7 1.6

'. 4изкие по сравнению со многими видами деревьев минимальные уровни освещенности потребные для прегенеративных особей ели дают ей возможность успешно возобновляться в сомкнутых лесных сообществах начальных и более поздних этапов сукцес-сионного развития, что отличает ее от видов с более высокими потребностями в свете.

Отношение ели к влаге. Чувствительность ели к влаге определяется поверхностным типом корневой системы. Особенно хорошо зависимость плотности ценопопулшши ели от влажности почвы прослеживается в местностях с песчаными почвами на начальных этапах внедрения ели в молодые сосняки. Наибольшая плотность молодых елочек отмечается в сосняках-долгомошниках молиниевых (ассоциация МоНто-РтпеЫт) - в местах с хорошим, но не избыточным увлажнением почвы, по краям западин зандрового ландшафта, по границе временных водотоков первой пойменной террасы, 6 100 штУга; меньшая плотность отмечена в более сухих сосняках-черничниках нижней части склона, 1 800 шт./га и еще меньшая - в сосняках-брусничниках верхних частей склонов, 640 шт./га.

Отыошеиие ели к пожарам. В исследованных сообществах пожары в значительной мере определяют распространение, численность, возобновление и возрастную структуру пеноценопопуляций ели европейской. Ель проявляет себя как вид, мало приспособленный к перенесению пожаров. Чувствительность ели к влиянию огня определяется следующими свойствами; поверхностная корневая система, тонкокорость, низкое расположение ветвей, плохое очищение ствола от сучьев, невысокое содержание влаги в хвое, отсутствие способности к порослеобразованию и др. В результате даже после небольшого низового пожара ценопопуляция ели может значительно сократить численность или

быть полностью уничтожена. На восстановление ценопопуля ции ели требуются десятки лет.

Особенности возобновления ели. В районе исследования ель имеет несколько ниш, обеспечивающих благополучное выживание и развитие ее подроста. На начальных этапах демутаций ель успешно возобновляется в моховом покрове сосняков зеленомошни-ков, долгомошников, которые обязаны своим происхождением частым низовым пожарам. На более поздних этапах демутаций наибольшая численность подроста ели отмечена на разлагающемся валеже. Ель также может возобновляться на муравейниках. Подобная избирательность ниш возобновления определяется рядом свойств подроста ели: поверхностный тип корневой системы, высокая чувствительность ели к недостатку влажности, относительно высокая теневыносливость молодых особей, наличие крылаток у семян ели, что позволяет им разноситься ветром и оседать на валсжс.

Совокупность экологических и биологических свойств ели европейской позволяет ей поддерживать высокую численность ценопопуляций как на ранних, так и на более поздних этапах демутаций и выступать в качестве одного из ведущих средопреобразова-телей лесных сообществ.

Глава 4. Фитоценотичсская роль ели европейской в лесах Неруссо-Десняпского полесья

На исследованной территории ель европейская встречается практически повсеместно, однако численность н структура сс ценопопуляций, а также ценотическая значимость, различны в местностях с песчаными и суглинистыми типами почв.

4.1. Фитоценотическая роль ели в местностях с песчаными типами почв. В качестве примера местностей с преобладанием песчаных типов почв рассмотрены первая надпоймеггаая терраса террасного ландшафта и зандровые местности полесского ландшафта. Развитие ценопопуляций ели в этих типах местностей очень сходно, поскольку сходны факторы, определяющие распространение ели - волнисто-западинный рельеф и частота пожаров и рубок. Различия в динамике и пространственной структуре ценопопуляций ели в указанных местообитаниях определяются величиной западин и повышенных участков рельефа. Если в зандровом типе местности протяженность склоновых и верхних частей повышений измеряется десятками метров, то на первой пойменной террасе при том же перепаде высот склоновые и верхние части повышений вытянуты на сотни метров.

В этих местообитаниях наиболее широко представлена формация Fineta. Она обязана своим происхождением практике создания культур сосны носле рубок и пожарам. В

зависимости от положения в ландшафте эта формация представлена различными типами сосняков. В нижних частях склонов, прилежащих к водотокам, исходным типом в дему-тациопиых процессах выступают сосняки молиниевые, в средних и верхних частях склонов — сосняки - зеленомошники.

Участие ели в сукцессионных сменах на нижней части склонов. Как было сказано в главе 3, за счет повышенной влажности в сосняках молнпиевых создаются благоприятные условия для возобновления ели. Ель поселяется здесь в первую очередь. При возрасте сосны в 40-70 лет, образуются сосняки - долгомошники с примесью ели, березы, ольхи черной и осины. Далее при спонтанном развитии сообщества ель вытесняет другие виды деревьев, образуются монодоминантные ельники - долгомошники с примесью березы и осины. Видовой состав и структура ценоза на этом этапе определяется по-пуляционной жизнью ели. В описанной серии сообществ тип популяционного спектра ели изменяется с инвазионного левостороннего па начальном этапе внедрения ели в молодой сосняк до выраженного полпочленного левостороннего иа последнем этапе развития (табл. 4).

Таблица 4. Изменение онтогенетической структуры ценопопуляций ели европейской в ходе демутационных смен в различных типах местностей.

Онтогенетическое состояние

Макс, возраст ели

im

gl

S2

g3

Всего особей на 1 га

Первая пойменная терраса/ нижние части склонов

40 375 4650 950 125 6100

120 1515 7878 47372 163 25 125 75 57152

Первая пойменная терраса/ средние части склонов

20 48 3762 1690 48 5548

80 589 1093 419 233 31 2365

Первая пойменная терраса/ верхние части склонов

20 33 351 17 401

100 211 1556 544 111 55 2 477

Первая пойменная терраса/ средние и верхние части склонов при повторяющихся

пожарах

30 33 351 17 401

100 25 26 401 25 13 13 503

Моренно-зандровые местности, сосняки

25 44 89 89 222

60 44 289 22 355

Участие ели в сукцессионных сменах средней части склонов. В молодых сосняках - зеленомошниках черничных средней части склонов плотность подроста ели почти так

же высока, как и в прилежащих нижних участках склона. Когда сосна достигает 50-70 лет, ель по высоте "догоняет" сосну, выходит в верхний ярус и занимает ведущее положение в сообществе, вытесняя остальные виды деревьев и кустарников. Формируются сомкнутые ельники-зеленомошники с примесью сосны и разреженным травяным покровом. Тип популяционного спектра ели изменяется с инвазионного левостороннего в молодых сосняках до практически полночленного левостороннего в ельниках- зеленомош-никах (табл. 4). Дальнейшее развитие таких ельников проследить не удалось. Вероятнее всего, ведущая роль в сообществе в обозримом будущем останется за елыо.

Участие ели в сукг{ессионных сменах верхней части склонов. На верхних, наиболее сухих частях склонов распространены молодые сосняки-зслсномошниики с равным соотношением в подросте ели и дуба. Когда сосна достигает возраста 50-70 лет, численность подроста ели оказывается большей по сравнению с подростом дуба. Ель начинает постепенно перегонять в росте дуб. На этом этапе развития сосняков ель выходит во второй ярус древостоя и ее фитоценотическая роль значительно возрастает. Когда особи ели достигают средневозрастного и старого генеративного состояний на месте сосняков-зеленомошников с равным соотношением ели и дуба в подросте, формируются ельники-зеленомошники с несколькими поколениями ели и отдельными особями дуба молодого или средневозрастного генеративного состояния низкой и пониженной жизненности. Ценопопулядия ели многочисленна, онтогенетический спектр левосторонний. В сформировавшихся ельниках - зеленомошниках структура сообщества определяется в основном популяционной жизнью ели.

Таким образом, при отсутствии нарушений на повышенных участках первой пойменной террасы формируются сообщества с доминированием ели во всех ярусах.

Участие ели в сукцессионных сменах средней и верхней части склонов при повторяющихся низовых пожарах. Выше рассматривались сукцессии, идущие после единичного пожара или вырубки. При повторяющихся низовых пожарах с периодом 20-40 лет в средней и верхней части склонов (нижние части склонов за счет большой влажности практически не горят) ель, чувствительная к огшо, элиминирует, и образуются сосняки с преобладанием подроста дуба. В дальнейшем идет повторное заселение ели. После отмирания сосны формируются широколиственные леса с участием ели. Ель немногочисленна - в отсутствие зеленых мхов и валежа сокращается количество мест, где ель может успешно возобновляться. К концу развития первого поколения дуба формируются дубравы с участием клена, липы и ели. Верхний ярус древостоя образован g2 особями дуба.

Ель становится содоминантом. По сравнению с описанными выше вариантами развития послепожарных сукцессиЙ она немногочисленна.

Таким образом, повторяющиеся низовые пожары в исследованном типе ландшафта препятствуют доминированию ели, Ель, при таком варианте развития, за счет своих свойств патиента сохраняет заметную роль в сообществе, однако численность ее снижается. В дальнейшем формируются смешанные широколиственные леса с участием ели.

4.2. Фитоиенотическая роль ели в местностях с супесчаными и суглинистыми типами почв. В лесной растительности моренно-зандровых местностей, которые характеризуется богатыми супесчаными и суглинистыми почвами, широко распространены формации Р1пе!а, Тгети1еш и ВешШа. Сосняки формируются здесь при создании культур на месте рубок. В отсутствии создания культур на месте вырубок или на месте пожарищ формируются сомкнутые березняки или осинники. Необходимо заметить, что частота пожаров в лесных сообществах моренно-зандровых местностей значительно ниже, чем в лесных сообществах зандровых местностей и первой пойменной террасы.

%

Участие ели в сукцессионных сменах в сосняках. В моренно-зандровых местностях преобладают сосняки разнотравные. В молодых сосняках верхний ярус сформирован молодыми генеративными особями сосны и березы, ярус подроста - инвазионными популяциями дуба и ели. Численность ели в этих ландшафтах гораздо меньше, чем в ландшафтах зандров и первой пойменной террасы (табл. 4). Особи ели в связи с сильным затенением имеют преимущественно пониженный и низкий уровень жизненности. По достижении сосной gз состояния формируются сосново-дубовые леса с примесью широколиственных деревьев и кустарников. Численность ели еще больше снижается, тип це-нопопуляции остается инвазионным. Внедрение ели затруднено за счет сильного затенения и отсутствия ниш для возобновления. Дальнейшее развитие сосняков на территории моренно-зандрового ландшафта проследить не удалось. Судя по набору видов, участвующих в сукцессионных преобразованиях, по мере отмирания сосны, в морепно-зандровых местностях заповедника могут сформироваться широколиственные леса с небольшим участием ели.

Участие ели в сукцессионных сменах в осинниках. На первом этапе восстановления формируются осиново-березовые леса с участием виргинильных и молодых генеративных особей дуба и липы порослевого происхождения. В ярусе подроста доминируют конкуренты ели и дуба — липа и клен остролистный. Подрост ели отличается низкой численностью и низкой жизненностью. Занос семян ели осуществляется от немногочисленных оставшихся после рубок или пожаров генеративных деревьев ели из ближайших вы-

делов леса. После замещения в верхнем ярусе осины и березы липой и кленом затенение нижних ярусов усиливается, и ценопопуляция ели полностью исчезает.

Изучение восстановительных смсп после рубок в сообществах на суглинистом субстрате моренно-зандровых местностей показывает, что рубки препятствуют семенному возобновлению ели, усиливая позиции теневыносливых (клен) и вегетативно-подвижных (липа) видов. Подобные преобразования древесной синузии со временем приведут к формированию олигодоминантных кленово-липовых сообществ субклимак-сового типа с отсутствием ценопопуляций дуба, ясеня, ели и других видов.

Выводы

1. Изучен и описан онтогенез ели европейской в разных цспотических условиях. Анализ комплекса признаков позволил выявить набор характерных параметров он-тох-енетических состояний ели европейской и составить ключи для их определения. Ви-до-специфичной особенностью является значительная роль вторичной кроны в формировании побеговой системы ели. В районе исследования в онтогенетическом развитии ели не найдены сенильное и субсснильнос возрастные состояния.

2. В разных ценотических условиях преобладают особи ели европейской разных уровней жизненности. При изменении ценотических условий может меняться и уровень жизненности особи. Выявлен набор характерных признаков для определения жизненности ели европейской. Уровень жизненности определяет длительность, завершенность онтогенеза и полноту набора онтогенетических состояний. Особи нормальной жизненности имеют завершенный тип онтогенеза, они последовательно проходят все стадии развития от р до gз онтогенетического состояния; особи пониженной и низкой жизненности имеют незавершенный вариант онтогенеза, они отмирают, не достигая ¿з онтогенетического состояния; особи повышенного уровня жизненности имеют сокращенный онтогенез - не выделяются V; и у; онтогенетические состояния.

3. По типу популяционной стратегии ель относится к группе конкурентно-толерантных видов. Конкурентная мощность проявляется в высокой интенсивности процессов роста и развития, что обусловливает способность этого вида быть абсолютным эднфикатором в благоприятных ценотических условиях. Фитоцеиотическая толерантность ели проявляется в значительной лабильности ростовых процессов, что определяет ее способностью к длительному (в течение многих десятилетий) выживанию в ценозах на низком уровне жизненности. Наиболее значимые экологические факторы устойчивого существования ценопопуляций ели - режимы увлажнения и освещенности, их сочетание определяет число местообитаний, где ель успешно может возобновляться.

4, Анализ демографической структуры ценопопуляций ели, выявил принци-

пиальные различия ее фитоценотической роли в сухцессионных рядах на песчаных, супесчаных почвах, с одной стороны, и на суглинистых, с другой. На первых уже по завершению жизни первого поколения ценопопуляция ели полностью определяет внутри-ценотическую структуру; на вторых, по завершению жизни нескольких поколений она приобретает статус содоминанта, может иметь небольшое участие, или отсутствовать вовсе.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Smirnova O.V., Chystyakova АЛZaugolnova L.B., Evstigneev O.I., Popadi-ouk R.V., Romanovsky A.M. Ontogeny of tree // Ботанический журнал, 1999. T. 84. №12. С. 8-18. Объем 0,5 печатных листа, автор внес 16% личного участия.

2. Романовский А.М. Полнвариантность онтогенеза Picea abies (Pinaceae) в Брянском полесье // Ботанический журнал. 2001. Т. 86. № 8. С. 72-85. Объем 0,8 печатных листа, автор внес 100% личного участия,

3. Smirnova O.V., Popadyouk R.V., Evstigneev O.I., Minaeva T.Yu., Shaposh-nikov, Morosov A.S., Yanitskaja Т.О., Kuznetsova T.V., Ripa S.V., Samochina T. Yu, Romanovsky A.M., Komarov A.S. Current state of coniferous-broad-leaved forests in Russia and Ukraine: historical development, biodiversity, dynamic. Pushchino; 1995. 77 p. Объем 3,9 печатных листа, автор внес 8% личного участия.

4. Романовский А.М, Сукцессиониые смены в антропогенно нарушенных экосистемах (на примере Неруссо-Деснянского полесья) // Международная научная конференция «Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов центральной и восточной Европы» Тезисы докладов. T.I. М.: МГУЛ, 1996 год. С, 106-108. Объем 0,1 печатных листа, автор внес 100% личного участия,

5. Евстигнеев О.И., Короткое В.Н., Беляков К.В., Браславская Т.Ю., Романовский А.М., Рубашко Г.Е., Сарычева Е.П., Федотов Ю.П. Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия. Брянск. 1999. 176 с. Объем 8,8 печатных листа, автор внес 12% личного участия.

6. Евстигнеев О.И., Романовский А.М. Изменение биоразнообразия в связи с демутационными процессами в лесных сообществах зандровых местностей // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный мир, 2000. С. 128-135. Объем 0,4 печатных яитпп »нес 30% личного участия.

1S

Поди, кпеч. 06.10.2006 Объем 1 л.л. Заказ№. 145 Тир ЮОэкз.

Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Романовский, Андрей Михайлович

Введение

Глава 1. Методология, район, объект и методика исследования

1.1. Методологические подходы

1.2. Район исследования

1.3. Объект исследования

1.4. Методы исследования

Глава 2. Поливариантность онтогенеза Picea abies (Pinacea) в Неруссо-Деснянском полесье

2.1. Онтогенез ели европейской нормальной жизненности

2.2. Онтогенез ели европейской пониженной жизненности

2.3. Онтогенез ели европейской низкой жизненности

2.4. Онтогенез ели европейской повышенной жизненности (в разреженных посадках)

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности онтогенеза и фитоценотическая роль ели европейской в лесах Неруссо-Деснянского полесья"

Решение общих проблем лесной экологии: сохранение биологического разнообразия, мониторинг лесных экосистем и формирование теоретических основ * экологически устойчивого природопользования, предполагает глубокое понимание организации лесных экосистем. По современным представлениям лесной экологии (The mosaic cycle., 1991; Восточноевропейские., 1994; Восточно-европейские., 2004; Смирнова, 1998; Оценка и сохранение., 2000) лесные сообщества можно представить как системы популяционных и ценотических мозаик разного размера и длительности существования. В современных лесах, ненарушенных или мало нарушенных хозяйственной деятельностью человека, основным фактором, объединяющим популяционные и ценотические мозаики разных видов в устойчиво существующую сложно структурированную экосистему, является популяционная жизнь деревьев-Ч эдификаторов, одного или нескольких видов (Коротков, 1991; Смирнова и др., 1993; Восточноевропейские., 1994; Smirnova et al., 1995; Смирнова, Бобровский, 2001). Изучение популяционной биологии видов деревьев эдификаторов дает нам ключ к пониманию многих процессов идущих в современных лесных экосистемах.

К группе деревьев-эдификаторов в Полесской подпровинции зоны широколиственных лесов Европейской России относятся дуб черешчатый, ясень обыкновенный и ель европейская. С точки зрения отечественных популяционных биологов дуб, ясень и ель относятся к группе конкурентных видов (Восточноевропейские., 1994; Smirnova et al., 1995; Рипа, 1997). Известно, что представители этой группы, обладая высокой энергией жизнедеятельности и длительным онтогенезом, способны держать под контролем ценотическую среду.

Выявление эдификаторной роли конкурентных видов невозможно без подробного изучения их популяционной биологии и особенностей возобновления в разных эколого-ценотических условиях. Подробно эти свойства эдификаторных видов изучены только у дуба черешчатого и ясеня обыкновенного (Заугольнова, 1968, 1974; Смирнова, Чистякова, 1980, 1982; Смирнова, Попадюк, Чистякова, 1988; Чистякова, 1989; Восточноевропейские., 1994). Несмотря на то, что биология ели европейской изучалась многими исследователями (Воропанов, 19506; Вещикова, 1964; Серебряков, 1964; Трескин, 1983; Дыренков, 1984; Попадюк, 1990; Пугачевский, 1992; Рипа, 1997), в настоящее время выявлены не все аспекты популяционной жизни этого вида, необходимые для анализа его фитоценотической роли и составления прогнозов развития популяций ели в сукцессионных сообществах. Под фитоценотической ролью понимается способность вида к формированию и контролю внутриценотического пространства в одном или нескольких ярусах. Наибольшую фитоценотическую роль имеют виды, обладающие конкурентными свойствами.

Цель работы - дать интегральную характеристику онтогенетического развития, популяционной биологии и фитоценотической роли ели европейской в различных типах лесных сообществ Неруссо-Деснянского полесья.

Задачи:

1. Изучить онтогенез ели европейской в разных ценотических условиях.

2. Охарактеризовать особенности онтогенетического развития ели на разных уровнях жизненности.

3. Выявить основные особенности биологии и экологии ели, определяющие ее роль в лесных ценозах Неруссо-Деснянского полесья.

4. Исследовать демографическую структуру ценопопуляций видов древесной синузии и охарактеризовать изменения фитоценотической роли ели европейской в основных вариантах демутационных сообществ Неруссо-Деснянского полесья.

Научная новизна. Впервые описан онтогенез ели европейской на разных уровнях жизненности. Исследованы особенности развития кроны ели европейской в онтогенезе, показана роль вторичной кроны в формировании ассимилирующей поверхности дерева. Проведено сравнительное описание популяционной биологии ели и всех остальных видов деревьев, обитающих в Неруссо-Деснянском полесье, что позволило определить тип популяционной стратегии ели. Выполнен демографический анализ ценопопуляций всех видов деревьев в демутационных сообществах различных местностей Неруссо-Деснянского полесья и дана сравнительная оценка фитоценотической роли ели в этих сообществах.

Теоретическая и практическая значимость работы. В результате проведенной работы существенно дополнены представления об особенностях онтогенеза и популяционной стратегии ели европейской. Выявлены особенности биологии и экологии ели европейской, определяющие ее роль в лесных ценозах Неруссо-Деснянского полесья. Определены общие черты и особенности демутационных смен лесных ценозов на разных субстратах и на разных позициях в ландшафтах и показана фитоценотическая роль ели в этих процессах. Результаты работы использованы в курсах лекций по популяционной биологии и биогеоценологии в Пущинском и Марийском госуниверситетах, при организации мониторинга растительности заповедника «Брянский лес». Методические подходы и разработки могут быть использованы при проведении исследований лесной растительности в других регионах России.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на заседаниях кафедры системной экологии Пущинского Государственного Университета в 1995-1997 гг.; на заседаниях Центра по проблемам экологии и продуктивности лесных экосистем РАН в 1997 -2005гг.; на международной научной конференции «Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов центральной и восточной Европы» г. Москва, 1996 год.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (156 наименований литературных источников, в т.ч. 12 — иностранных авторов) и включает, в том числе, 20 таблиц, 15 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Романовский, Андрей Михайлович

Выводы по диссертации

1. Изучен и описан онтогенез ели европейской в разных ценотических условиях. Анализ комплекса признаков позволил выявить набор характерных параметров онтогенетических состояний ели европейской и составить ключи для их определения. Видоспецифичной особенностью является значительная роль вторичной кроны в формировании побеговой системы ели. В районе исследования в онтогенетическом развитии ели не найдены сенильное и субсенильное возрастные состояния.

2. В разных ценотических условиях преобладают особи ели европейской разных уровней жизненности. При изменении ценотических условий может меняться и уровень жизненности особи. Выявлен набор характерных признаков для определения жизненности ели европейской. Уровень жизненности определяет длительность, завершенность онтогенеза и полноту набора онтогенетических состояний. Особи нормальной жизненности имеют завершенный тип онтогенеза, они последовательно проходят все стадии развития от р до g¡ онтогенетического состояния; особи пониженной и низкой жизненности имеют незавершенный вариант онтогенеза, они отмирают, не достигая gз онтогенетического состояния; особи повышенного уровня жизненности имеют., сокращенный онтогенез - не выделяются V/ и \>2 онтогенетические состояния.

3. По типу популяционной стратегии ель относится к группе конкурентно-толерантных видов. Конкурентная мощность проявляется в высокой интенсивности процессов роста и развития, что обусловливает способность этого вида быть абсолютным эдификатором в благоприятных ценотических условиях. Фитоценотическая толерантность ели проявляется в значительной лабильности ростовых процессов, что определяет ее способностью к длительному (в течение многих десятилетий) выживанию в ценозах на низком уровне жизненности. Наиболее значимые экологические факторы устойчивого существования ценопопуляций ели - режимы увлажнения и освещенности, их сочетание определяет число местообитаний, где ель успешно может возобновляться.

4. Анализ демографической структуры ценопопуляций ели, выявил принципиальные различия ее фитоценотической роли в сукцессионных рядах на песчаных, супесчаных почвах, с одной стороны, и на суглинистых, с другой. На первых уже по завершению жизни первого поколения ценопопуляция ели полностью определяет внутриценотическую структуру; на вторых, по завершению жизни нескольких поколений она приобретает статус содоминанта, может иметь небольшое участие, или отсутствовать вовсе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Романовский, Андрей Михайлович, Москва

1. Абражко В.И. О водном режиме еловых древостоев в засуху. // Лесоведение, 1994. №6. С. 36-45.

2. Абражко В.И., Абражко М.А. О некоторых особенностях водного режима всходов ели Picea abies (Pinaceae) в лесах южной тайги. // Ботанический журнал, 1995. Т. 80, №12. С.64-77.

3. Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л., 1969. 275 с.

4. Андриенко Т.Л., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Растительный мир Украинского Полесья в аспекте его охраны. Киев: Наук, думка, 1983. 217 с.

5. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. 228 с.

6. Алексеев В.А. Возобновление ели на вырубках. М.: Наука, 1978. 132 с.

7. Балбышев И.Н. Сравнительная пожароустойчивость древесных пород таежной зоны. // Лесные пожары и борьба с ними. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 114-127.

8. Басов В.А. Эколого-географические закономерности семенной продуктивности ели на Европейском севере// Биолого-технологические основы создания постоянной лесосеменной базы в Коми АССР. Сыктывкар, 1988. С.21-38. (Коми НУ УРАО РАН. Вып.29) Й

9. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции, сообщества, (в двух томах). М.: Мир, 1989. Т.2. 478 с.

10. Бобровская Н.Е. Формирование структуры крон лиственных и хвойных деревьев в онтогенезе. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: 2001. 20 с.

11. Богатырев Ю.Г., Васильева И.Н. Роль водного режима в напряженности жизненных процессов сеянцев ели европейской.// Лесоведение, 1986. №2. С. 7680.

12. Булыгин Н.Е. Плодоношение деревьев и кустарников в районе Ленинграда // География плодоношения лесных древесных пород, кустарников и ягодников. М., 1964. С. 16-20.

13. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. 2. Леса умеренной зоны. М.: Прогресс, 1974. 423 с.14,15,1617,18,19,20,21,22,23.