Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика численности и изменчивость краевых популяций ARABIDOPSIS THALIANA (L. ) HEYNH в Предуралье

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Динамика численности и изменчивость краевых популяций ARABIDOPSIS THALIANA (L. ) HEYNH в Предуралье"

Ленинградский ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственный университет

На правах рукописи

, УДК 581.15:581.5+574.34/471.5/

ПАПОНОВА Ирина Тимофеевна

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ КРАЕВЫХ ПОПУЛЯЦИИ А1*АВШОР515 ТНА1ЛАЫА (Ы НЕУЫН. В ПРЕДУРАЛЬЕ

Специальность 03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации, на соискание ученой степени доктора биологических наук

//; сйи. брдоч от лэ. ПАЗ

ХУ2

Ленинград — 1989

Работа выполнена на кафедре ботаники Пермского государственного педагогического института.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Агаев М. Г., доктор биологических наук Любарский Е. Л., доктор биологических наук Злобин Ю. А.

Ведущее учреждение — Главный ботанический сад АН СССР.

Защита состоится «__»____-1990 г. в__.час.

на заседании специализированного совета Д 063.57.20 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Ленинградском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственном университете по адресу: 199034, Ленинград, Университетская набережная 7/9, кафедра ботаники, ауд. № 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А. М. Горького Ленинградского государственного университета.

Автореферат разослан «__»---1989 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

В. Н. Никитина

СБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В Программа биосферных и экологических исследований АН СССР на период до 2015 г. (1988) определены основные фундаментальные природоохранные направления, по которым должна развиваться биологическая наука, выделены приоритетные проблемы, к числу которых относится выяснение механизмов устойчивости экосистем и популяций, сохранение существующего генетического разнообразия, изучение факторов, определяющих или нарушающих эту устойчивостьо Отмечено, что важнейшими проблемами популяционных исследований следует считать разработку теории динамики численности и популяционных циклов, принципов и методов управления динамикой популяций.

Разработка этих и других биологических проблем оправдана и перспективна на основе изучения процессов, протекающих на уровне популяций - универсальных, эволюирующих единиц органического мира (Синская,1961; Шварц,1969, 1975; Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Г лотов, 1973; Агаев 1978,1987; Алтухов, 1983; Животовс-кий,1984; Любарский,Полуянова,1984; Яблоков,1987).

Углубленное изучение популяционных процессов актуально и необходимо как для разработки общей теории устойчивости популяций, так и для обоснования биологического мониторинга, обеспечивающего объективную оценку жизненного состояния популяций в

качестве основы планирования природоохранных мо^пт-------~

прогнозирования их резул ■

С этих позиций oco6ei - - :ие

динамические процессы из! ■.

новременно численность, <} .J>р-

физм. ' • .'/•' . 1

Одним из основных дин ляциях является флюктуаци ческом, популяционном и о; Александрова,1964; Работн( нова,Смирнова,1985). 0дна1 в популяциях малолетних ре условиям, степени антропОг мало; отсутствуют материал поколений.

С учетом сказанного в

выбран однолетник, модельный объект экспёриментальной биологии -Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., резухОВИДКа Таля, арабидопсис, для которого Центральное Предуралье является северной границей ареала.

Современная систематика относит Arabidopsis thaliana (L.} Heynh. к семейству Bpassicaceae, порядку Capparales, классу Magnoliatae (Dicotylédones), отделу Magnoliophyta (Angios-permae).

Несмотря на обширные и многоплановые работы, выполняемые во всем мире на арабидопсисе, отсутствуют данные по динамике численности его природных популяций на протяжении достаточно большого количества генераций, а также сведения о параллельном изменении их фенотипического состава и тенденциях этой изменчивости. Наконец, отсутствует в этой связи оценка стратегии этих популяций при различной интенсивности антропогенного воздействия.

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключается в изучении закономерностей формирования и поддержания структуры В изолированных ПОПУЛЯЦИЯХ ОДНОЛеТНеГО Вида Arabidopsis thaliana в связи с разработкой некоторых проблем популяцион-ной биологии,

В задачи исследований входило: 1. Выявить динамику численности изолированных популяций Arabidopsis thaliana и факторы ее регулирующие; 2. Изучить проявление полиморфизма и ыодификационной изменчивости на примере популяций арабидопсиса, различающихся по численности, комплексу условий среды, а также степени антропогенного воздействия; 3. Оценить особенности изменчивости вегетативных и генеративных органов, семенную продуктивность на фоне меняющейся численности популяций и различных экологических условий; 4. Обосновать для условий Предуралья классификацию популяций арабидопсиса; 5.Разработать методические принципы мониторинга изолированных популяций однолетних растений; б. На основе результатов исследований написать методическое пособие по проведению полевых генетических экскурсий со студентами и учителями для наглядного изучения закономерностей изменчивости в популяциях цветковых растений.

Основные результаты исследований и их научная новизна.

1. Впервые для однолетнего модельного вида цветковых расте-

ний на основании 20-летних непрерывных наблюдений за строго изолированными природными популяциями, находящимися на северной границе ареала вида, установлены циклические колебания (флюктуации) численности популяций с интервалами между подъемами численности 3-5 лет. Обнаружена асинхронность "волн жизни" в изучаемых популяциях. Показано, что величина интервала и степень варьирования численности имеют свои особенности для каждой популяции.

2. Обнаружен феномен сжатия и расширения фенотипической изменчивости в популяциях резуховидки Таля в связи с колебаниями численности.

3„ Обосновано представление о системе (классификации) краевых популяций АгаМ<1орз1з «шНала, в основу которого положены: численность популяции, проявление "волн жизни", соотношение яровых и зимующих растений, наличие внутрипопуляционных форм, амплитуда модифицирования признаков у растений, особенности распределения особей вида на местности.

4. На основе изучения фенотипических признаков яровых и зимующих растений дана оценка роли адаптивного и в том числе крип-тического полиморфизма в природных популяциях однолетнего растения.

5. Для однолетних видов на примере арабидопсиса предложена система мониторинга изолированных популяций. Наблюдения за популяциями следует проводить , как минимум, в течение 5 лет, с тем чтобы охватить одну "волну жизни".

б. Показана динамическая структура как отдельных популяций арабидопсиса, так и ценоза лесных опушек, основывающаяся на флюктуационных изменениях. Степень и характер этих изменений обусловлены биологическими особенностями популяций, а также их реакцией на меняющиеся погодные, эдафические, фитоценотические условия и на антропогенное воздействие.

V. Вкявлен таксономический, фитоценотический, экологический состав растений опушек южно-таежных лесов Центрального Преду-ралья; показано, что основой устойчивости ценозов лесных опушек является комплементарное сочетание видов; комплементарность проявляется на ценотичэском и популяционном уровнях, состав видов в ценозе и генотипов в популяции формируется под влиянием отбора на комплементарность.

Теоретическая и практическая ценность исследований. На примере резуховидки Таля (арабидопсиса) обосновано представление

б

об индивидуальности популяций однолетних видов, предложены критерии их оценки. Показано, что в основе устойчивости популяцион-ных систем лежат флюктуации их численности и состава; особенности проявления флкжтуационных процессов обусловлены биологической структурой вида, численностью популяций, интенсивностью антропогенного воздействия.

Для системы природоохранных мероприятий, включая проблему сохранения генофонда растений, предложена схема популяций однолетних видов.

Результаты исследований использованы при составлении программы учебно-полевой практики по генетике для биологических факультетов педагогических институтов, утвержденной Министерством Просвещения СССР (1975), при разработке методического пособия по генетическим экскурсиям (Папонова, 1982,1988), применяемого в учебном процессе вузов страны (справки о внедрении прилагаются)

Апробация работы. Результаты работы докладывались на Всесоюзных совещаниях и симпозиумах ( Пермь,1969; Ленинград,1972{Ялта,1975; Тирасполь,1975; Саратов,1976; Москва, 1979; Пермь, 1983; Саратов,1985; Пущино,1986; Москва,1987), на XII Мевду-народном ботаническом конгрессе ( Ленинград, 1975), межвузовском методическом совещании "Генетическая структура популяций у растений" ( Ленинград, 1976), межвузовской конференции по структуре и динамике растительного покрова ( Москва,1977), сессии научного совета Академии педагогических наук ( Астрахань, 1978), второй Уральской конференции генетиков и селекционеров (Уфа, 1980), региональной конференции " -Актуальные вопросы генетики и селекции растений" ( Барнаул, 1980), конференции, посвященной 80-летию A.A. Уранова ( Москва,1981), на втором, четвертом, пятом совещаниях по координации ботанических исследований на Урале ( Ижевск,1984; Пермь,1986; Курган, 1988), а также на ежегодных конференциях Пермского педагогического института. Работа рекомендована к защите на совместном заседании кафедры ботаники Пермского педагогического института и Пермского отделения Всесоюзного ботанического общества.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 работ, в автореферате приводятся основные из них. В опубликованных работах отражены положения диссертации и выводы.

Объем и структура работы. Диссертация общим объемом 474 страницы состоит из введения, 7 глав, выводов и содержит 320 страниц машинописного текста, включая 67 таблиц, 43 ри-

сунка. Список литературы составляет 686 наименований, в том числе 87 иностранных источников. Приложения на 90 страницах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ПОПУЛЩИОННОЙ БИОЛОГИИ Популяция рассматривается в качестве элементарной единицы эволюционного процесса ( Четвериков, 1926). Проблемы популяци-онной биологии в основе своей связаны с динамикой численности и изменчивости популяций, при этом проявление и роль факторов микроэволюционного процесса зависят от продвинутости таксона, размеров ареала и места в ней конкретной популяции, ее эколого-генетической структуры.

На фоне сложных процессов, протекающих в естественных или искусственно созданных популяциях, принципиальным является их устойчивость во времени, способность к возобновлению, оценка в этих процессах роли флюктуаций. Стабильность популяций является отражением свойственных ей динамических процессов.

Анализ состояния и изученности проблем популяционной био-логик|показьтает, что применительно к травянистым растениям основная масса информации связана с возрастным составом ценопопу-ляций многолетних растений, ограничены данные по малолетним растениям, динамическим процессам, протекающим на популяционном уровне.

Оценка флюктуации численности, фенотипического состава популяции отражает в значительной мере результат сложного взаимодействия генофонда популяции с комплексом экологических условий, среди которых все большее значение приобретает антропогенный фактор.

Проблема природоохранной деятельности нуждается в научно-спроектированной системе мониторинга не только экосистем в целом, но и отдельных популяций, что рассматривается как актуальное и перспективное направление ( Заугольнова,1982; Агаев,1983).

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ Изучение природных популяций Arabidopsia thaliana проводилось в течение 20 лет (1967-1986) в Добрянском, Пермском,Охан-ском, Осинском, Бардымском, Еловском и Кишертском районах Пермской области, включаемых в Предуралье ( Борисович,1968; Чекишев,

1968).

В системе ботанико-географического районирования Урала П.Л. Горчаковский (1968) относит изучаемую часть Предуралья в таежную зону (подзоны средней и южной тайги).

Особенностью проводимых исследований природных популяций ре-зуховидки Таля является их комплексное, синхронизированное изучение с использованием методик эколого-ботанических, генетических, антэкологических и статистических исследований. При этом сочетались длительные ( до 20 лет) наблюдения на стационарных участках в природных условиях и постановка полевых и лабораторных опытов с модельными популяциями, потомствами отдельных растений; эти два типа исследований взаимно дополняют и углубляют друг друга (Синская, 1961; Агаев,1974).

Полевые опыты проводились на делянках генетического участка биостанции Пермского педагогического института; в лаборатории кафедры ботаники растения выращивались в сосудах с почвой и в стерильной пробирочной культуре на агаровом питательном субстрате (Иванов и соав.,1966) под осветительной установкой с лампами дневного света (ДЦС).

При изучении природных популяций применялись фенетический (Тимофеев-Ресовский, Иванов,1966; Тимофеев-Ресовсйий, Яблоков, Глотов,1980) и лопуляционно-онтогенетический ( Работнов,1950; Уранов,1957; Уранов, Заугольнова,Смирнова,1977) методы. Геоботанические описания стационарных участков проводились по методикам В.В. Алехина (1938), А.П. Шенникова (1964); жизненные формы выделены по И.Г. Серебрякову (1962), Т.И. Серебряковой (1978); еколого-фитоценотическая характеристика вида дана по П.Ф. Маев-скому (1964); тип географического распространения определен по '(флоре северо-востока Европейской части СССР"; экологическая характеристика видов приводится на основании классификации Д.Н. Цыганова (1976); влияние антропогенного фактора- на основании многолетних наблюдений и по доле участия сорных видов в общем видовом составе (Горчаковский, Абрамчук,1983); антэкологичес-кие исследования осуществлялись по А.Н. Пономареву (1960); семенная продуктивность растений изучалась по методикам Т.А. Работ-нова (1965), Й.В. Вайнагий (1974) и др. Проводились фенологические (Бейдеман,1974) наблюдения и морфологические описания растений.

Растения реэуховидки Таля для описаний выбирались с учетом численности популяций. При снижении численности изучались все растения популяции, а при подъеме численности использовались

для описания не менее 100-150 растений с закладываемой в центральной части участка трансекты.

Метеорологические условия за годы исследований в различных районах оценивались по материалам Пермской Гвдрометобсерватории.

Описание почв в местах проведения исследований основывалось на разрезах-профилях (Никольский,1959), Агрохимические анализы отобранных образцов почв выполнялись в Пермской областной агрохимической лаборатории.

Структура изменчивости ряда признаков рассчитывалась по методике Н.В. Глотова (1983) на основе двухфакторного дисперсионного анализа ( факторы: популяции, условия местообитания, погодные условия). Уровни изменчивости признаков оценивались по шкале С.А. Мамаева (1970). Статистическая обработка осуществлялась на ЭВМ (Минск-32,Наири).

.Характеристика стационарных участков арабидопсиса. На территории Пермской области известно около двух десятков популяций резуховидки Таля, основными из них являются Оханская, Монастырская, Добрянская, Бардымская,£ловская, Шумковская, Спас-£ардинс-кая. Изучаемые популяции территориально строго обособлены и отделены друг от друга десятками и сотнями километров. В различные годы наблюдений на этих участках насчитывалось от нескольких тысяч растений до единичных экземпляров.

Длительность существования растений в очагах размножения, их изолированность, наличие у вида, наряду с преимущественным самоопылением, приспособлений для энтомофильного опыления ( Ми11ег, 1961; Папонова,1975) позволяет рассматривать такие группы растений как отдельные популяции (Тимофеев-Ресовский,1958).

Для трех популяций -Монастырской,Бардымской и Еловской,-расположенных друг от друга на расстоянии 35-45 км,была проведена оценка влияния на изучаемые популяции резуховидки Таля экологических особенностей места обитания, степени антропогенного воздействия, ценоза и погодных условий, составлены характеристики биотопов этих популяций (табл. 1).

В биотопе Бардымской популяции в среднем по результатам ежегодных геоботанических описаний (1973-1982) имелось 40$ сорных видов, в биотопе Монастырской популяции -27,8%, а Еловской- - 10,6%. Это дает основание ранжировать изучаемые биотопы по степени возрастающего антропогенного воздействия в следующем порядке: Еловс-кий, Монастырский, Бардымский, что соответствует наблюдениям в пе-

Краткая характеристика биотопов резуховидки Таля

Таблица 1

Популяция

Географический пункт

Рельеф и микрорельеф

Площадь участка м

Почва

Антропогенное воздействие

Тип растительности

Пермская обл., Монастнр-Осинский район, .... окрестности се-ская (М) Ла Монастырка. Правый берег р. Камы

Нижняя часть пологого киного склона вдоль опушки хвойного леса. Приурочен к невыравненному рельефу, понижениям около пней и обочине канавы

120

^елкоподзо- Прогон стада листая, легко крупного рога-

суглинистая

того скота и коз. Участок подвержен вытаптыванию. Наличие пешеходной тропинки. кострища

Материковый разнотравно-злаковый луг с участием сорных и лесных видов

Пермская обл., Еловская Еловский район, 8 км южнее села (Е) Елово. Левый берег р. Камы

Нинняя часть пологого юго-западного склона горы 50 Фаоры, вдоль опушки хвойного леса. Микрорельеф более выравнен по сравнению с популяцией №

Дерново-сла- Ограничено,

боподзолистая, редко по тро-

среднесугли- пинке прохо-

нистая дят пешеходы

Материковый разнотравно-злаковый луг. с участием сорных и лесных видов

Пермская обл., Бардымская Бардымский район, 3 км от (Б) районного центра. Правый берег р. Тулвы

Плато на коренном берегу р. Тулвы, рельеф ровный, наличие борозды от плуга

40

Дерново-мелко

подзолистая,

глинистая

В отдельные годы используется как разворотная полоса с/х машин

Материковый разнотравно-злаковый луг с участием сорных и лесных видов на обочине полевого участка

риод экспедиций.

Глава 3. АРЕАЛ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ КРАЕВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ РЕЗУХСВВДШ ТАЛЯ Обобщение литературных данных, изучение гербарных образцов Ботанического института АН СССР, Московского, Томского университетов, Никитского и Центрального Сибирского ботанического сада СО АН СССР, позволило очертить ареал резуховидки Таля на территории СССР; Центральное Предуралье относится к северной границе распространения ввда.

Краевые популяции в общей структуре вида часто занимают особое положение. Рассмотрение тенденций, имеющих место в краевых популяциях дикорастущих растений и,в первую очередь, однолетников, не получило широкого освещения в литературе.

Многолетнее изучение популяций резуховидки Таля в условиях Предуралья позволило выявить ряд индивидуальных особенностей,которые проявляются превде всего в изменениях численности. Выявлены определенные колебания (флюктуации) численности растений арабидопсиса, которые правомерно рассматривать как "волны жизни" в понимании этого термина С.С. Четвериковым (1903) и Н.В. Тимофеевым-Ресовским (1969).Продолжительность "волны жизни" в Монастырской популяции составляла от 3 до 5 лет, в то время как в Еловокой -3-4 года (рис. 1), подобные закономерности отмечены и для других популяций.

Более резкие изменения численности отмечены в Монастырской популяции. Максимальное количество растений (4313) обнаружено в 1978 г .; в 1972 г. в этой популяции не было найдено ни одного растения; в 1975 г. - только три растения, в последующий год численность популяции превышала тысячу растений.

йное проявление "волн жизни" в Еловской популяции. Ъ 1971, 1976 гг. наблюдался всплеск численности; в 1972,1975,1978,1980 гг. имело место сокращение числа растений.

Совсем иной характер динамики численности был в Бардымской популяции. Увеличение числа растений зафиксировано в 1968 г.; растения резуховидки Таля найдены не только на обочине поля, но и на полевом участке; в последующие годы мы наблюдали резкое сокращение численности: растения располагались только на обочине поля. Вторая волна роста имела место в 1980-1982 гг.-в период, когда на полевом участке выращивался клевер, ^аким образом, переход в новый биотоп, с обочины на полевой участок, оказался

сопряженным с культурой на полевом участке.

В сравниваемых популяциях вспышки численности приходились на разные годы, т.е. проявлялась асинхронность "волн жизни".

Влияние погодных условий на динамику численности резуховид-ки Таля. Для некоторых популяций удалось определить специфику их реакции на отдельные факторы среды. Большую реактивность на меняющиеся погодные условия проявила Монастырская популяция, для которой на основании 15-летних учетов установлена тесная связь (Р-<0,05) между числом растений и сушами осадков за май и июнь месяцы ( г=0,553 и г =0,554). Для Еловской и Бардымской популяций за те же периоды корреляция между рассматриваемыми показателями отсутствовала.

Полученные данные показывают, что,как правило, нижние пределы численности контролируются погодными условиями. Подъем численности , очевидно , обусловлен более сложным сочетанием биотических и абиотических факторов, которые на фоне антропогенного воздействия влияют на внутрипопуляционные механизмы, определяющие интенсивность воспроизведения.

Фитоценотическое влияние на динамику численности рез.уховид-ки Таля. Состав ценозов лесных опушек, в которых изучались популяции резуховидки Таля, характеризуются основным, устойчивым ядром видов, которые ежегодно встречались в ценозе с некоторыми изменениями общего проективного покрытия и числа побегов. Другая группа видов растений как однолетних, так и многолетних отличается нерегулярным пребыванием на участках.

В систематическом отношении флора лесных опушек весьма разнообразна: она принадлежит к 102 родам, 32 семействам. Ведущее место по числу видов принадлежит трем семействам: астровым (18,4%), капустным (8,9%) и мятликовым (8,1%). ^стальные семейства представлены единичными экземплярами.

В биологичеком спектро преобладали стержнекорневые растения: в биотопе Бардымской и Монастырской популяций они составляли 37,9 и 37,5$ соответственно, а в биотопе Еловской популяции - 18,2%. Резуховидка Таля является стержнекорневым растением и относится к преобладающей в ценозе жизненной форме.

Экологическая, фитоценотическая, таксономическая характеристика растений лесных опушек свидетельствует об явлении компле-ментарности, благодаря которому поддерживается устойчивость ценоза в целом и отдельных его видов. Установлен, в частности, в этих условиях более высокий гомеостаз популяций резуховидки

Таля, чем при выращивании в монокультуре.

В целом влияние ценоза на численность резуховидки Таля неоднозначно. В одни годы увеличение численности резуховидки Таля происходило при уменьшении проективного покрытия ценоза, а в другие - при его увеличении» В биотопе Еловской популяции, где основными доминантами были кошачья лапка и живучка ползучая, в годы подъема численности арабидопсиса наблюдали увеличение проективного покрытия кошачьей лапки и, наоборот, сокращение живучки ползучей.

На фиксированных площадках, как и в биотопе в целом, наблюдались всплески численности, появление и исчезновение то одних, то других видов. Неустойчивость видового состава и обилия отдельных видов, пространственную их "подвижность" во времени следует рассматривать как результат сложных взаимоотношений (конкуренция, комплементарность), протекающих на фоне складывающейся в каждом биотопе напряженности экологических факторов» Все это в совокупности определяет отсутствие всходов, гибель растений на разных фазах онтогенеза, темпы их развития, особенности возобновления и размножения.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ РЕЗУХСВВДКИ ТАЛЯ В УСЛОВИЯХ ПВДУРАЛЬЯ

Природные популяции резуховидки Таля в условиях Предуралья имеют локальный характер и достаточно жестко изолированы друг от друга. Распределение растений на территории, занимаемой популяцией, носит,как правило, пятнистый (агрегированный), а также случайный характер.

■Резуховидка Таля обладает способностью формировать как "чистые" скопления, представленные растениями только данного вида, так и в сообществе с растениями других видов ценоза.

На опушках леса увеличение численности резуховидки Таля сопровождалось повышением числа и размеров скоплений, сокращением расстояния между скоплениями. В неблагоприятные, засушливые годы (1972,1975) сокращалась численность резуховидки Таля, уменьшалось число и размеры скоплений.

■Размеры и плотность скоплений, их конфигурация в значительной степени зависят от эдафических условий, степени антропогенного воздействия и микроклиматических условий, характерных

для территории каждой популяции» Наиболее крупные скопления формировались под влиянием активной деятельности человека (культивация, вспашка, вытаптывание и т.д.) и были приурочены к обочинам полей с легкой дерново-мелкоподзолистой супесчаной почвой. Под влиянием вытаптывания и в условиях лесных опушек в отдельные годы формировались единичные крупные скопления. Характерной особенностью, как свидетельствуют результаты картирования, является их подвижность и неустойчивость во времени.

К числу главных внутрипопуляционных особенностей, оказывающих влияние на численность популяций резуховидки Таля, на ее пространственную структуру, является семенная продуктивность и способность семян к прорастанию, которая определяется спецификой биологической структуры популяций, ее многолетней и сезонной изменчивостью.

Для вида характерно формирование огромного количества семян, но численность растений в популяциях не связана с количеством сформировавшихся семян в предшествующий сезон. Значительное влияние ка это оказывают установленные в ходе исследований блокирующие механизмы: снижение всхожести семян в период увеличения численности растений, формирование семян с различным периодом покоя, явление аутоинтоксикации.

Данные по численности популяций и топографии размещения растений резуховидки Таля на территории занимаемой популяцией показывают, что аутоинтоксикация препятствует произрастанию растений в течение длительного времени на одном месте, в результате происходит смещение скоплений на территории занимаемой популяцией. экспериментальных условиях (посев семян арабидопсиса на гряды с последующим естественным процессом образования и осыпания семян)растения данного вида, несмотря на колоссальный резерв семян в почве (почва песчаная), способны размно- . жаться на одном месте не более 4-5 лет. Аналогичные результаты получены на лабораторной культуре растений в сосудах под лампами дневного света. Лабораторная всхожесть семян, собранных с растений различных популяций, расположенных в одной природной зоне Предуралья, в условиях одного года может значительно различаться. Семена, собранные в 1968 г. с растений Еловской популяции, имели всхожесть 52%, в то время как процент всхожести семян в этом же году в Монастырской популяции составлял всего 12$, что и определило , вероятно, снижение числен-

ности растений этой популяции в последующем 1969 году.

Изучение прорастания семян, собранных с отдельных растений, указывает на разнообразие генотипов в природных популяциях Предуралья. Семена, собранные с одних растений, имели неглубокий период покоя и прорастали вскоре после созревания семян; вторая группа растений характеризовалась растянутым периодом прорастания семян, семьи различались по проценту проросших семян; семена третьей группы растений могли годами сохраняться в почве не прорастая.

В вегетационных опытах отмечены растения, у которых отсутствовал покой семян -они осыпались при созревании и сразу прорастали, но этот признак не сохранился в последующих поколениях. Генетическая природа данного признака является сложной, проявление его модифицирует в поколениях.

Популяции резуховидки Таля различались по особенностям появления всходов как в весенний, так и летне-осенний периоды. В одних популяциях всходы дружные, а в других их появление не одновременное. В Оханской популяции характерно ежегодное появление нескольких "волн" всходов, в то время как в Шумковской и Монастырской популяциях только в годы подъема численности. В годы, когда численность популяций не была максимальной, появление всходов в большинстве случаев растянуто.

Наблюдаемые особенности прорастания семян в различных популяциях обусловлены не только экологическими условиями, но и различными генотипическими особенностями формирующихся в популяции семян, о чем свидетельствуют результаты опытов по прорастанию семян, собранных с отдельных растений. Семьи в лабораторных условиях различались по интенсивности отбора на плотность.

Глава 5. АДАПТИВНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ РЕЗУХОВИДКИ ТАЛЯ

Изучение полиморфизма позволяет " проследить эволюцию в действии",т.е. обнаружить моменты работы естественного отбора (Huxley, 1963; 1967,1971; Магомедмирзаев,1977).

Несмотря на то, что в литературе приводятся многочисленные сведения о наличии морф в природных популяциях растений, адаптивный смысл и механизм их поддержания не всегда являются ясными. Это обусловлено тем, что проявление полиморфизма в ряде случаев зависит от экологических и ценотических условий.

Эколого-генетичеекое изучение полиморфизма и причины, оказывающие влияние на соотношение яровых и зимующих растений в популяциях Предуралья. При изучении природных популяций резухо-видки Таля в Предуралье выявлено наличие в них яровых и зимующих растений, соотношение которых рассматривается как явление адаптивного полиморфизма; колебания их соотношений специфичны для каждой популяции.

В самой большой популяции -Оханской - зимующие растения составляли ежегодно 30-50%, а в других популяциях их процент значительно варьировал по годам. Монастырская популяция отличалась большей долей зимующих растений, по сравнению сЕловской: в среднем за 10 лет наблюдений их число в Монастырской популяции составило 17,4%, а в Еловской -4,8% (рис. 2).

Анализ погодных условий, складывающихся в районах произрастания популяций за длительный период, позволил отметить, что появление яровых растений, темпы их развития в значительной мере обусловлены весенними погодными условиями вегетационного периода, а число зимующих растений - летне-осенними условиями предыдущего сезона.

Следует отметить важную роль температурного режима, складывающегося в предшествующий летне-осенний период. Коэффициент парной корреляции между суммой активных температур за август-сентябрь и числом перезимовавших растений арабидопсиса в Монастырской популяции составил 0,715, при г д д-=0,63. Влияние суммы осадков было несущественным.

В Еловской популяции, в условиях относительно большего затенения и меньшей степени антропогенного воздействия ни условия температурного фактора, ни количество осадков не оказывали влияния на число перезимовавших растений арабидопсиса. Проявлялась индивидуальность популяций, т.е. популяции по-разному реагировали на изменение погодных условий: для Монастырской популяции установлено влияние температурного фактора на число зимующих растений, а для Еловской эта зависимость отсутствовала.

Среди зимующих растений арабидопсиса выделены формы, различающиеся по морфологии розеточных листьев, их расположению (розетка компактная, раскидистая; листья удлиненные, большое число мелких округлых листьев, пластинка листьев рассеченная), а также по особенностям ветвления, ^оставлены гомологические ряды их проявления в различных популяциях, В Монастырской, Добрянской, Еловской популяциях внутрипопуляционные формы зафиксированы только в

РИС. 2 СООТНОШЕНИЕ ЯРОВЫХ И ЗИМУЮЩИХ РАСТЕНИИ РЕЗУХОВИДКИ ТАЛЯ

В ПОПУЛЯЦИЯХ ПРВДУРАЛЪЯ ЗА ПЕРИОД с 1973-1982 гг - ГТК Q % ЯРОВЫХ PACT.

и - МОНАСТЫРСКАЯ, Е - ЕЛОВСКАЯ - популяции | % ЗИМУЮЩИХ PACT.

период всплеска численности.

Применение двухфакторной схемы дисперсионного анализа для оценки структуры изменчивости таких признаков, как число розе-точных, стеблевых листьев и их форм не выявило влияния типа родительских растений ( яровые, зимующие, с компактной или раскидистой розеткой) на их проявления; существенное влияние оказывали условия выращивания ( почвенная и пробирочная культура).однако основная доля в общей структуре изменчивости рассматриваемых признаков приходилась на случайную изменчивость.

Влияние условий на изменчивость признаков в потомстве яровых и зимующих растений рез.уховидки Таля. В природных популяциях арабадопсиеа (Оханская, Еловская) проводился сбор семян с яровых.и зимующих растений. Семена с казвдого растения делили на две части, одну из которых высевали на генетическом участке, вторую использовали для посева в сосуды с почвой, установленные под лампами ДС.

Семьи из Еловской популяции при изучении их в условиях открытого грунта отличались низкой полевой всхожестью, медленным темпом формирования вегетативных органов при выращивании растений в сосудах; в этих условиях только у единичных растений было сформировано небольшое число семян.

Иная картина наблюдалась в семьях, выращенных из семян, собранных в Оханской популяции. На делянках генетического участка все растения цвели и плодоносили, а при выращивании в сосудах с почвой в потомстве как яровых, так и зимующих растений были выделены три группы семей: 1) растения, формирующие семена; 2)расте-ния, образующие только розетку листьев; 3)семьи с различным соотношением плодоносящих и находящихся в фазе розетки растений. Третья группа семей была самой многочисленной.

Неоднородность семей проявлялась и по другим признакам: по дружности цветения, скороспелости, семенной продуктивности.

Индивидуальный анализ потомства растений из природных популяций свидетельствует о наличии значительной скрытой изменчивости, которая проявляется в специфических (провокационных ) условиях выращивания.

Изучаемые нами популяции резуховидки Таля представлены различными генотипами, биологические особенности которых проявляются в не традиционных условиях среды.

Изменчивость генеративных органов на популяционном и орга-низменном уровнях. В строении цветка наблюдаются многочислен-

ныв случаи отклонения от типичной формы (К^С^ (2) ^ не только по числу частей околоцветника и тычинок, но и по их расположению относительно друг друга. Особенно часто отмечались случаи редукции тычинок: вместо шести их было пять, иногда четыре. Встречались цветки с невскрыващимися пыльниками, содержащими небольшое количество обычно не прорастающей пыльцы. Реже редукции подвергались лепестки и чашелистики. На открытых не-затеняемых участках найдены растения, отдельные цветки которых имели по три лепестка и три чашелистика, обнаружены цветки с двумя или одни«лепестком. Частота встречаемости растений, отдельные цветки которых имели три лепестка, в Оханской популяции составляла до 10%, в Добрянской до 5%. В условиях вегетационных опытов редукция лепестков наблюдалась очень редко, менее 0,1%.

Наряду с редукцией частей цветка, на открытых незатеняе-мых участках обнаружены случаи срастания тычиночных нитей, что не наблюдалось в условиях осветительной установки.

Кроме редукции, срастаний, асимметричного расположения частей цветка в природных популяциях найдены растения с нарушенным расположением стручков; среди таких растений имелись экземпляры, у которых стручки располагались сближенно, они сосредотачивались в верхней части соцветия с расстоянием между плодоножками в 3-5мм. Семена, собранные с таких растений, в лабораторных условиях обычно не прорастали. У отдельных растений на одной плодоножке могло быть два стручка, что, очевидно, является результатом нарушения в дифференцировке одного генеративного зачатка. Встречались растения с супротивным расположением стручков, наибольшее их число имело место в Оханской популяции. Популяции арабидопсиеа при созревании семян различались между собой по доле стручков, имеющих нетипичный для вида угол отхождения от оси соцветия; наибольший процент таких плодов наблюдался в Оханской популяции (в 1981 г.- 13,9).

При всплеске численности популяции возрастала доля растений с нарушенным расположением стручков. Найдены растения с признаками фасциации, они отличались позднеспелостью. Всхожесть семян у таких растений значительно ниже, чем у других растений популяции, что рассматривается нами в качестве блокирующего механизма, проявляющегося на популяционном уровне в годы с максимальной численностью растений. С другой стороны,фасциированные формы вследствие поздних сроков созревания на них семян могут, вероятно, оказывать влияние на соотношение в популяциях яровых

и зимующих растений.

Сбор семян с растений, имеющих тератологические уклонения (редукция лепестков, чашелистиков, несимметричное расположение частей цветка, а также фасциация), и изучение их потомств в условиях осветительной установки и открытого грунта показали, что эти признаки не проявляются в следующих поколениях.

Резуховидка Таля обычно рассматривается как автогамное растение (Квитко,1960; Иванов и соав., 1966; Muller, 1961). В то же время имеется ряд предпосылок, благоприятствующих ксеногамии: . клейкость и неровная поверхность пыльцы, довольно продолжительная фаза открытого цветка, геркогамия. В Оханской и Монастырской популяциях отмечалась наибольшая доля герко-гамных цветков - 45-56$ соответственно (изучено 4000 цветков). Соотношение типов цветков в популяциях различно, лишь у единичных растений все цветки были геркогамными. Ь потомстве отдельных растений наблюдалась значительная изменчивость проявления этого типа цветков, например, доля геркогамных цветков у растений в семьях из Бардымсяой популяции колебалась от 19 до 100$. Мозаичное проявление геркогамии отмечено как на главном, так и на боковых побегах растения.

Антэкологическое изучение популяций арабидопсиса выявило значительную адаптивную гибкость репродуктивной сферы, выразившуюся в различных соотношениях обычных и геркогамных цветков, а также цветков с нарушениями в андроцее.

Глава 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ РЕЗУХ0ВЦЩИ ТАЛЯ НА ПОПУЛЯЦИОННШ И ОРГАНИЯМЕННСМ УРОВНЯХ

Исследования охватывали оценку признаков розетки, формы и особенностей структуры листа,числа стеблевых листьев, особенностей проявления ветвления в природных популяциях и в условиях эксперимента.

В трех природных популяциях арабидопсиса выявлены гомологические ряды по 14 из 16 описанных ( Kranz>1978) фенотипичес-ких признаков розетки и розеточных листьев. Наличие и степень выраженности признаков была неоднозначной для каждой из популяций. При сильной степени антропогенного воздействия (Охан-ская популяция) и общей большой численности проявлялось наибольшее разнообразие фенотипических признаков; в условиях незначительного антропогенного влияния (Еловская популяция) наблюдались лишь немногие из них. В Монастырской популяции феноти-

пическое разнообразие было наибольшим в годы подъема численности популяций.

В пределах форм с раскидистой розеткой листьев выделены растения, у которых из пазушных почек розеточных листьев развивались боковые розеточные побеги, число листьев в розеточ-ной части побега у единичных растений достигало 100-300 штук.

Изменчивость формы розеточного листа у отдельных растений соответствовала низкому, среднему и повышенному уровню; число листьев в розетке не всегда взаимосвязано с уровнем изменчивости изучаемого признака.

Ежегодно (1968-1983) в период цветения и формирования семян в трех популяциях Предуралья подсчитывалось число стеблевых листьев на главном побеге растений. Проведенные исследования выявили достаточно сложную картину изменения данного признака как во времени (по годам), так и в пределах различных популяций. Наибольшее среднее число стеблевых листьев (2,5) было в Монастырской популяции, максимальны и пределы варьирования среднего значения признака по годам (1,7-4,7); наименьшее их число (1,8) было в Еловской популяции, так же как и пределы средних (1,4-2,5). За годы наблюдений различия средних между Еловской и Монастырской популяция»'и были существенны в 7 случаях из 15, а между Еловской и Бардымской - в 5 случаях.

Распределение признака'"число стеблевых листьев" в выборках чаще отклонялось от нормального и обычно имело положительную асимметрию, что,как правило, проявлялось в годы, когда численность всей популяции находилась на достаточно высоком уровне. В то же время нормальное распределение чаще отмечалось в годы с пониженной численностью; таких распределений было больше всего в Бардымской, по нашему мнению, исчезающей популяции.

Таким образом характер распределения рассматриваемого признака в популяциях не оставался постоянным. Отмечались колебания, выражающиеся и различной форме распределения, которые в большинстве случаев соответствовали положительной асимметрии, что отражало тенденцию возрастания в популяции доли.растений с большим числом стеблевых листьев. В наименьшей степени эта особенность проявлялась в Бардымской популяции.

Хронологическая изменчивость в популяциях арабидопсиса по особенностям ветвления. 1/ резуховидки 1аля ветвление имеет место по всей длине основного побега. Боковые побеги появ-

ляются как в зоне укороченных междоузлий, т.е, розеточной части побега ( низовое или базитонное ветвление), а также и в его удлиненной части (верховое или акротонное ветвление). Изучаемые популяции различались по проценту растений как с низовым, так и верховым ветвлением. Монастырская и Бардымская популяции по этим показателям отличались от Еловской, в которой доля ветвящихся растений была наименьшей.

Монастырская и Бардымская популяции отличались от Еловской значительно большим (в 2,5 раза) средним процентом растений с низовым ветвлением и более чем в 5 раз большей долей растений с верховым ветвлением. Доля растений с верховым и низовым ветвлением изменялась по годам. Так, в популяции М при всплеске численности в 1978 г. 90$ растений имели побеги, формирующиеся в пазухе стеблевых листьев, а при ее сокращении в 1979 г. побеги верхового ветвления имели всего 6,8$ растений. В популяции Б большое, число ветвящихся форм отмечалось как в год увеличения численности популяций (1968), так и при ее сокращении (1978).

Как общее для вех трех популяций следует отметить волнообразный характер временной изменчивости доли растений, тлеющих то или иное проявление ветвления. Для Еловской популяции за 16-летний период зафиксированы два пика низового ветвления и три подъема численности растений, имеющих верховое ветвление. В популяции М и Б можно выделить по четыре волны возрастания доли растений с низовым ветвлением; в ряде случаев высокий процент растений с низовым ветвлением поддерживается в течение двух лет подряд. Сходная тенденция прослеживается и в отношении колебания процента растений с проявлением верхового ветвления.

В популяциях в зависимости от генотипического состава и экологических условий, складывающихся в биотопе, осуществляются процессы, направленные на развитие почек, заложившихся в пазухах розеточных и стеблевых листьев, а развивающиеся иа них побеги обогащения способствуют увеличению общей фотосинтетической поверхности, возрастанию семенной продуктивности растений и популяции в целом.

Глава 7. СБСУДДЕШЕ

Вид на границе своего ареала обычно представлен серией более или менее изолированных популяций, стратегия поведения кото-

рых в значительной мере может отражать не только общеэволюционные тенденции (Шмальгаузен,1961), но и механизмы гомеостаза в этих условиях.

Двадцатилетнее (1968-1987 гг.) комплексное изучение строго изолированных природных популяций АгаЬхаорзхз «гаИа^ а Также анализ данных полевых и лабораторных экспериментов позволили получить достаточно полную картину жизни этого вида в районе верхней границы его ареала.

Изменение численности в популяциях резуховидки Таля можно рассматривать как "волновой" процесс, с определенными амплитудами флюктуаций, которые являются специфичными для каждой популяции.

Сложность проблемы в том, что продолжительность "волны жизни" определяется как эндогенными (генетическими), так и экзогенными (эдафическими, климатическими, биотическими, антропогенными )факторами, а также их взаимодействием.

За период "волны жизни" меняются внутрипоцуляционные особенности, формирующие или определяющие стратегию поведения популяции,ее численность.

К числу рассматриваемых внутрипопуляционных особенностей относятся число семян, формируемое в среднем на одно растение и популяцией в целом, величина резерва семян прошлых лет репродукции в почве, число появившихся в весенний и летне-осенний период всходов, доля перезимовавших растений, интенсивность ветвления растений. Реализация этих особенностей определяется в основной своей доле экологическими условиями. При всплеске численности популяции отмечалось не только большое число взошедших растений, но и несколько "волн" появления всходов.

Вторая группа особенностей, регулирующих численность локальных популяций арабидопсиса обуславливается , очевидно, в большей степени эндогенными факторами, определяющими специфику вида или популяции. Влияние большинства из них проявляется в годы подъема численности популяции, приводя к блокированию дальнейшего роста численности популяции. В годы резкого возрастания численности популяции отмечаются тератологические уклонения в строении генеративных образований, появление фасциированных растений, отличающихся нарушениями в расположении плодов, семена которых имели пониженную лабораторную всхожесть, появление нео-тенических форм. В итоге формирующиеся семена имели пониженную лабораторную всхожесть в сравнении с годами, когда числен-

ность популяции не достигала максимума. Кроме того, отдельные, как правило, хорошо развитые растения образовывали большее или меньшее число бессемянных стручков.

Природные популяции резуховидки Таля характеризуются достаточно широким фенотипическим разнообразием, а также степенью встречаемости и выраженности различий по отдельным признакам или их комплексам. Во всех популяциях Предуралья выявлены фено-типические группы: яровые и зимующие растения; фенотипы по характеру, степени ветвления, проявлению геркогамии, редукции тычинок, асимметричному расположению частей цветка. Кроме того в ряде популяций выделены внутрипопуляционные формы, различающиеся по морфологии розеточных листьев, фасциации, растения, имеющие различный угол отховдения плодоножки от соцветия, цветки со сросшимися тычинками и плодолистиками.

Общими для изучаемых изолированных популяций арабидопсиса были флюктуации не только численности растений, но и встречаемости и степени проявления рассматриваемых фенотипов.

Явление пульсации фенотипического разнообразия популяций как в целом, так и по отдельным из рассматриваемых признаков показывает наличие устойчивых обратных связей между популяциями арабидопсиса и условиями окружающей среды, включая антропогенное воздействие, подчеркивает их системную обособленность.

Важное, но недостаточно раскрытое место в структуре краевых популяций резуховидки Таля, их жизнеспособности и адаптивной перспективности, принадлежит выделенной М.Г. Агаевым (1958, 1970,1987) скрытой, или криптической изменчивости.

Этот тип изменчивости, как показывают собранные материалы, вскрывает значительные невидимые резервы популяционной изменчивости и служит, очевидно, основой для выживания ( преадапта-ции)в экстремальных меняющихся условиях среды, в том числе и в результате изменений антропогенного характера.

Исследования в лабораторных условиях на фоне искусственной освещенности выявили широкую гамму признаков, проявляющихся в потомстве растений из природных популяций. Дифференциация растений в этих условиях соответствует криптической изменчивости, выявляет особенности ее структуры. Наблюдаемые криптоэлементы отражают неоднозначную способность потомства отдельных особей из природных популяций реагировать на необычные (провокационные) условия.

В популяциях выявлены криптоэлементы, различающиеся по

особенностям развития, способности формировать семена. Важно подчеркнуть , что криптоэлементы обычно различались между собой по целому ряду признаков, охватывающих не только биологические, но и морфологические признаки вегетативных органов, по которым у ре-зуховидки Таля разнообразие было значительным.

Большая часть растений при искусственном освещении формировала только розетку листьев и не образовывала цветоносов. В розетке этих растений развивалось большое число листьев, продолжительность жизни которых в почвенной культуре составляла более шести месяцев.

Среди перешедших к цветению растений выделены криптоэлементы, различающиеся по скорости развития (дней от посева до начала цветения). У поздноцветущих криптоэлементов этот период был в 1,5-2 раза больше. С учетом этого среди растений, достигших фазы цветения, выделены три группы криптоэлементов.

1. Группа раноцветущих криптоэлементов (продолжительность от посева до зацветания 60-80 дней), растения формируют в условиях осветительной установки семена. Окраска розетки листьев зеленая или светло-зеленая. Характер нарастания стебля не только моно-подиальный, но и в отдельных случаях симподиальный.

2. Груша раноцветущих криптоэлементов, формирующих преимущественно бессемянные плоды. Самая многочисленная и разнообразная группа. Ряд растений отличается быстрыми темпами формирования и частым расположением генеративных образований в соцветии (8-10 стручков на 3 см от основания соцветия). У некоторых криптоэлементов наблюдается чередование бессемянных стручков со стручками, содержащими семена. В большинстве случаев такие семена не прорастают не только в полевых условиях, но и лабораторных (на фильтровальной бумаге и питательном агаре). Выделены криптоэлементы с прямостоячим и полегающим стеблем, с симподиаль-ным и моноподиальным нарастанием побега. Листья розетки -округло-яйцевидные с хорошо обособленной листовой пластинкой и длинными черешками, у других - удлиненные с окаймленным, не выраженным черешком и слабо рассеченной листовой пластинкой, окраска листьев зеленая , светло-зеленая.

3. Группа среднецветущих (80-100 дней) и поздноцветущих растений. Большая часть растений гибнет в фазу цветения или бутонизации, лишь у некоторых среднецветущих форм образуется небольшое число редко расположенных стручков. Листья преимущественно удлиненной формы, отсутствует четкое разделение на черешок и лис-

товую пластинку. Листьев формируется много, окраска их зеленая^ темно-зеленая.

Приведенные в работе материалы позволили выделить показатели и признаки для оценки и ранжирования природных популяций.

Вид АгаЫ<1орз1з ШаНапа в условиях Предуралья представлен системой популяций. В этой системе мы выделяем три ранга со специфическим для каждого из них комплексом признаков и свойств (табл. 2). Наруду с показателями, представленными в таблице, популяции различались по гамме изменчивости генеративных органов (степень проявления геркогамии, наличие редукции лепестков и тычинок, срастание тычинок и плодолистиков, асимметричное расположение частей цветка) и вегетативных органов (интенсивность ветвления, наличие фасциированных форм). Максимальное проявление изменчивости перечисленных признаков характерно для популяции первого ранга и минимальное или их отсутствие - для популяций третьего ранга.

Оханская популяция, относящаяся к первому рангу, представлена несколькими тысячами растений. Это самая крупная изученная популяция Предуралья. Она приурочена к агроценозу и расположена на дерново-мелкоподзолистой супесчаной почве. Характеризуется большим числом зимующих растений (30-50% ежегодно),среди которых выделены внутрипопуляционные формы, различающиеся по морфологии розеточных листьев и их расположению. Частота появления форм зависит от погодных условий года, особенно весеннего периода. В годы с большой суммой активных температур и низким гидротэрми-ческим коэффициентом (1975,1979) увеличивается число растений с компактной розеткой листьев, а в годы с большим количеством осадков преобладают растения с раскидистой розеткой листьев.

Наибольшее распространение в Предуралье имеют популяции второго ранга, например, Монастырская, Добрянская, Еловская и др., которые приурочены, как правило, к границам биоценозов (леса и луга) . Они малочисленны - лишь в годы подъема численности популяция может насчитывать несколько тысяч особей, при спадах численности в биотопах сохраняются десятки или даже единицы особей,При подъеме численности растений в популяциях проявляется большое фэ-нотипическое разнообразие растений: возрастает число внутрипопу-ляционных форм, изменчивость генеративных и вегетативных органов, проявляется достаточно высокий уровень криптической изменчивости. В годы с малой численностью растений в популяции наблюдается слабая изменчивость по большинству признаков.

Таблица 2

Группировка природных популяций резуховидки Таля в условиях Предуралья на основании критериев численности и фенотипи-ческой структуры

Основные Ранги популяций

показатели 1 11 111

Перечень популяций

Оханская(О)

Численность за годы проведения наблюдений (1968-1986)

Размеры скоплений

Тысячи растений

Ежегодно крупные средние, мелкие

Монастырская (М) Добрянская (Д) Еловская (Е) ШумковскаяСЦ^) Бардыыская (Б^)

Сотни, в отдельные годы десятки

Шумковская (Ш^) Пермская (П) Ильинская (И) Бардымская (Б^) С па с-Б ардинская(С-Б)

Десятки, редко сотни, в отдельные годы растения отсутствуют, а затем появляются вновь

Редко средние,

преимущественно

мелкие

Особенности Ежегодно прорастания несколько семян в при волн родных появления популяциях всходов

В период подъема численности -крупные, в остальные годы -средние и мелкие

Преобладает одна Нерегулярное волна появления пребывание рас-всходов; в отделв- тений на участ

ные годы, при подъеме числен-

Зтуюших . растений, 30-50$ среднее 1973-1982гг.

Внутрйпопу- Ежегодно ляционные 4-6 форм формы, их чи ело

Особенности Формируются проявления не только криптической вегетативные изменчивости органы, но в лабораторных и генера-условиях тивные, выделены семьи у которых

1иовались

ности - две , волны

17% и меньше

три

В период подъема численности 3-4, при сокращении отсутствуют

Формируются преимущественно вегетативные органы и только у небольшого процента растений - семена

ке, одна волна появления всходов

Ъ% и меньше Отсутствуют

Темпы развития замедлены, преимущественно формируются вегетативные органы

Популяции третьего ранга (Спае-Бардинская, Шуыковская^ и др.) приурочены к дерново-мелкоподзолистой, среднесуглинистой почве, они малочисленны и чаще всего представлены несколькими десятками особей. В отдельные годы в биотопе популяции вообще не бывает растений и возобновление популяции осуществляется за счет запасов семян в почве. Такие популяции правомерно оценивать как исчезающие; за период наблюдений перестали существовать Шумковская^, Пермская, Спас-Бардинская популяции. В ряде случаев можно говорить о заровдающихся популяциях, представленных генерациями основателей.-

Проведенные многолетние наблюдения на стационарных участках за природными популяциями арабидопсиса позволяют рассматривать про'-блему численности и ее стабильности в связи с целым рядом ен-догенных и экзогенных факторов. Наиболее выражена связь этого показателя с эдафическими условиями, прежде всего с механическим составом почвы. На супесчаных почвах популяции достигали максимальной численности, больше было разнообразие составляющих популяцию растений по всем изучаемым признакам. Характерной чертой жизнедеятельности популяций являются флюктуации. Флюктуации численности имеют не только разную амплитуду, но и временную асин-хронность наступления максимума. Можно указать на дуализм эффекта пиков численности при.которых, с одной стороны , в популяции имеется максимальное количество растений и формируемых семян, а с другой,- проявляются механизмы блокирования дальнейшего роста численности популяции: наблюдаются растения с различными нарушениями формирования семян, снижается их всхожесть, в местах скоплений растений резуховидки Таля возникают предпосылки для аутоинтоксикации. Все это, дополняя друг друга, создает повышенную буферность системы самоподдержания популяции. Ослабление или выпадение ряда из них способствует переходу популяции в третий ранг, что может закончиться ее гибелью.

Осуществлен 20-летний непрерывный биологический мониторинг жизнедеятельности изолированных природных популяций АгаЪ14орз1а ■ььаИапа на верхней границе ареала вида в условиях Предуралья.

Система биологического мониторинга составляет основу организации контроля за окружающей средой с целью анализа и прогноза изменений биологических компонентов экосистемы. С этих позиций чрезвычайно важной является оценка структуры и функционирования слагающих экосистему популяций во времени и пространстве.

Подход к поцуляции как пульсирующей системе должен предусматривать включение в программу мониторинга изучение популяционных волн -"волн жизни".

ВЫВОДЫ

Многолетнее (1967-1986) изучение динамики численности и изменчивости краевых популяций АгаМйорз1з -Шагала позволило выявить ряд закономерностей популяционной структуры вида и особенностей ее функционирования и поддержания.

1. Вид АгаЪхйорэ1з ОгаНала в условиях Предуралья представлен системой популяций разного ранга. Выделены и описаны три ранга. В основу подразделения популяций на ранги положены: численность популяции, характер проявления "волн жизни", соотношение яровых и зимующих растений, наличие внутрипопуляционных .форм среди зимующих растений, амплитуда модифицирования признаков у составляющих популяцию растений, резервы критической изменчивости, особенности распределения вида на местности.

2. Популяции резуховидки Таля представлены яровыми и зимующими растениями, соотношение которых различно в изучаемых популяциях. В популяции первого ранга ежегодно встречалось 30-50$ зимующих растений, в популяциях второго ранга - до 17$, а в популяциях третьего ранга - не более 5$.

3. Среди зимующих растений выделены внутрипопуляционные формы, различающиеся по морфологии розеточннх листьев., характеру их расположения (розетка листьев компактная или раскидистая,с удлиненными листьями, рассеченной листовой пластинкой, с большим числом мелких округлых листьев). Эти формы ежегодно проявлялись в популяции первого ранга; только в периоды всплеска численности - в популяциях второго ранга и как исключение - в популяциях третьего ранга.

В Оханской популяции первого ранга , установлена зависимость изменения соотношения внутрипопуляционных форм от погодных условий; в засушливые годы увеличивалось число растений с компактной розеткой листьев, а во влажные - с раскидистой.

4. Выявлены особенности флюктуации численности однолетнего вида резуховидки Таля в локальных, строго изолированных природных популяциях Предуралья. Показано, что продолжительность "волны жизни" составляет от 3 до 5 лет.

Установлена асинхронность "волн жизни" в изучаемых популяциях резуховидки Таля: подъемы и спады численности в одних популяциях (по годам), как правило, не совпадали с изменениями численности в других популяциях.

5. Резуховидка Таля - (факультативный самоопылитель. В природных популяциях Предуралья у растений выявлено широкое распространение геркогамии (лонгостилии). Степень проявления признака как в популяциях, так и в пределах отдельных особей различна.

В популяциях, подвергаемых более сильному антропогенному воздействию, проявление геркогамии выражено сильнее, доля геркогамных цветков достигает 50% и более, в то время как в популяции, мало подвергаемой антропогенному влиянию,- всего 12%.

На организменном уровне наблюдаются различные типы чередования и соотношения обычных и геркогамных цветков.

6. Устойчивость популяции резуховидки Таля, их гомеостаз в основе своей определяется гетерогенностью растений, их составляющих. В экспериментальных условиях выявлена обширная гамма критической изменчивости в потомстве растений из различных природных популяций. Популяции различались по размаху криптической изменчивости. Максимальная изменчивость была в потомстве растений популяции.первого ранга, минимальная - у растений из популяции третьего ранга.

7. Проявление криптической изменчивости в потомстве растений различных популяций резуховидки Таля выражалось в сроках перехода в генеративную фазу (группы скороспелости), способности образовывать семена, формировании семян с различным периодом по коя, встречаемости растений, различающихся по морфологии листьев, образующих розетку, характере роста главного стебля.

8. Существенное значение в регулировании численности в популяциях арабидопсиса- имеют механизмы блокирования, ограничивающие определенным образом размеры последующих генераций, их проявление отмечается в годы пиков численности популяции и,следовательно, может рассматриваться как реакция на плотность популяции.

К их числу относятся аутоинтоксикация, неодновременное прорастание осыпавшихся семян, появление фасциированных растений, семена которых имеют пониженную всхожесть, формирование бессемянных плодов, элиминация растений в зимний период.

9. Установлено, что в результате аутоинтоксикации, вид резуховидки Таля в чистом посеве (монокультура) способен к самовоспроизведению не более 4-5 лет. В условиях ценоза растения произрастают на одной и той же территории длительное время. Отмечается благоприятное для увеличения численности сочетание с одними видами и отрицательное с другими. Степень общего проективного покрытия оказывала неоднозначное влияние на численность резуховид-

йи Таля.

10. Состав ценозов лесных опушек , в которых изучались популяции арабидопсиса, был представлен 102 родами, относимыми к 32 семействам. Экологическая, фитоценотическая, таксономическая характеристика растений лесных опушек свидетельствует об явлении комплементарное™, благодаря которому поддерживается устойчивость ценоза и отдельных его видов. Установлен , в частности, более высокий гомеостаз в этих условиях, чем при выращивании в монокультуре.

11. Основываясь на 20-летних материалах осуществленного мониторинга изолированных популяций однолетнего вида резуховидки Таля, обоснована необходимость при планировании и осуществлении мониторинга проводить наблюдения не менее пяти лет, что позволит отразить, как минимум, одну "волну жизни".

Предложенная система мониторинга рекомендуется в качестве модельной для анализа и прогноза жизнедеятельности популяций других однолетних видов.

12. Установленные факты и тенденции фенотипического полиморфизма не только позволяют оценить фено- и генофонд популяций растений, но и служат основой для проведения экскурсий со студентами педагогических вузов, университетов, что способствует усвоению теоретического материала., развивает наблюдательность и позволяет с общебиологической точки зрения оценивать природные явления.

СПИСОК РАБОТ, опубликованных по теме диссертации 1. Папонова И.Т. Влияние света на суточную ритмику цветения Arabidopsis thaliana //Материалы к симпозиуму. Вопросы антэколо-гии.-Л. :Наука,1969.- С.39-40.

2. Папонова И.Т. О фенотипическом проявлении мутации viridis у Arabidopsis thaliana //Химический мутагенез. -.1, ,1974. -С „200-

3.Шварцман П.Я., Дегтярева Н.И. , Клинковская а.И., 205. Меркулов М.Т. Папонова И.Т^Программа педагогических институтов. Учебно-полевая практика по генетике для биологических факультетов.- М., 1975.-33 с.

4. Папонова И.Т. О цветении И плодоношении Arabidopsis thaliana// Тез. докл. XII Междунар. бот. конгресса . -Л. .-Наука, 1975. -Т.1. -С.259.

б.Глотов Н.В., Папонова И.Т. Изучение природных популяций Arabidopsis thaliana в Предуралье// Тр. Ленингр. об-ва естес-

твоисштателей.-Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1976.-Т. 73.-Вып. 5. С „32-41.

6. Папонова И.Т. О жизненных формах А^аМбор81з гьаНапа в условиях Западного Предуралья // Структура и динамика растительного покрова. -М.: Наука, 1976.-С„50-51.

7. Папонова И.Т. Действие отбора в природных популяциях арабидопсиса // ^енетика количественных признаков сельскохозяйственных растений.-М.: Наука, 1978.-С. 174-178.

8. Папонова И.Т. Изучение и охрана генофонда ранневесенних растений Предуралья // Тез. докл. 6 съезда Всесоюз. бот. общ.-Л.: Наука, 1978. -С.31-32.

9. Папонова И.Т. Изменчивость генеративных органов арабидопсиса // Ьопросы генетики и селекции на Урале и в Зауралье. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979.- С.17-18.

10 Папонова И.Т. К вопросу о приспособленности природных и искусственных популяций арабидопсиса // Вопросы генетики и селек ции на Урале и в Зауралье.- Свердловск: УНЦ АН СССР,1979.-С.18-19.

11. Папонова И.Т. Некоторые вопросы изменчивости вегетативных органов арабидопсиса // Актуальные вопросы генетики и селекции растений.- Новосибирск,1980.-С,220-222.

12. Папонова И.Т. Влияние напряженности экологических факторов на изменчивость признаков у некоторых эфемеров и эфемероидов Предуралья // Вопросы питания, роста, развития растений// Ь'ежвуз. сб. научных тр., Пермь, Пермский ун-т, 1980.-С.91-98.

13. К оценке эколого-генетической адаптации природных популяций арабидопсиса в .условиях Западного Предуралья // Экологическая генетика растений и животных. Тез. докл. Всес. конф.-Кишенев, 1981.- 4.1.-С.50-51.

14. Папонова И.Т. Динамика численности и пространственная структура краевых популяций резуховидки Таля в условиях Западного Предуралья // ЬИология, экология и взаимоотношения ценопо-пуляций растений. -М.: Наука, 1982. -С. 137-140.

15. Папонова И.Т. Динамические процессы в популяциях резуховидки Таля в связи с многолетним циклом погодных условий в Прикамье // Вопросы экологической физиологии растений // ^ежвуз. сб. научных тр. , Пермь, Пермский ун-т,1982. -С.74-82.

16. Папонова И.Т. Об индивидуальности краевых популяций резуховидки Таля// Физиологическая и популяционная экология. - ^аратов: Изд-во Саратовского ун-та,1983.-С.88-90.

17.Папонова И.Т. К вопросу эколого- генетического изучения полиморфизма популяций цветковых растений // Тез. Всесоюз. совещ.

ботаников пед. институтов. - Пермь,1983.-С„30-33.

18. Папонова И.Т. Изучение полиморфизма на ботанических экскурсиях // Тез. Всееоюз. совещ. ботаников пед. институтов.-Пермь,1983.-С.266-267.

19.Папонова И.Т. Изучение структуры популяций ранневесенних растений в южно-таежных лесах Центрального Предуралья// Ботанические исследования на Урале. - Свердловск,1984.- С.31-32.

20. Папонова И.Т. Динамика численности Arabidopsis thaliana в зависимости от особенностей антропогенного воздействия//Эко-логические аспекты оптимизации техногенных ландшафтов.- Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984.- С.54-60.

21. Папонова И.Т. Особенности микроэволюционного процесса

в популяциях ранневесенних растений южно-таежных лесов Центрального Предуралья // Генетико-селекционные исследования на Урале.-Свердловск: УНЦ АН СССР - С.80-81..

22. Папонова И.Т. Динамика изменчивости фенетического состава раннецветущих растений Предуралья // Фенетика популяций. Матер. 3 Всесоюз. совещ. М.г АН СССР, 1985.-С.81^82.

23. Папонова И.Т. Изменчивость генеративных органов резухо-видки Таля в связи с эколого-генетическими факторами// Флора и внутриввдовая изменчивость растений Урала. - Свердловск,1985.-С.24-33.

24. Папонова И.Т. Колебательные процессы в популяциях ранневесенних растений Предуралья// Ботанические исследования на Урале. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986.- С.62.

25. Папонова И.Т. Проявление закона гомологических рядов при изученифриродных популяций арабидопсиса и. проблемы мониторинга // у съезд ВОГИС им. Н.И. Вавилова. Т.1 . Общая и молекулярная генетика. Тез. докл..- М.,1987.-С.207-208.

26. Папонова И.Т. Структура популяций арабидопсиса в Преду-ралье// Ботанические исследования на Урале.-Свердловск,1988.-С.80

27 . Папонова И.Т. Методические разработки генетических экскурсий по изучению популяций цветковых растений.-Пермь,1988.44с.

28.Paponova I.T. On some intraopeciJTic a^aptationo о.Г '.rabi-dopsis thaliana (L.) Heyniuitjuitwrajjpopulatlone of eat TTral // Arabidopsis Information Service. - I97'i.-n 13. 4r>.

29.Paponova I.T. Dinamic о Г plant m/aber оГ Arabidopsis thaliana (I,.) Heynh. in natural population on central'702t Urals// Afabidopsis Information servioo.-1977.-!i I4.-P.f-

ПАПОНОВА Ирина Тимофеевна

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ КРАЕВЫХ ПОПУЛЯЦИИ А1?АВтОР515 ТНАЫАМ (Ь.) НЕУК'Н. В ПРЕДУРАЛЬЕ

К печати 21.11.89 г. Форм. бум. 60Х84'Дв Печ. л. 2

ЛБ07429 Тираж 100 экз. Зак. 1240

Типография ПВВКИУ