Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности популяционной жизни некоторых наземно-ползучих трав

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности популяционной жизни некоторых наземно-ползучих трав"



МОСКОВСКИ!! ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ . УНИВЕРСИТЕТ имени В. И. ЛЕНИНА

Специализированный совет К 053.01.10

На правах рукописи

ПАЛЕНОВА Мария Мпхайловяа

ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОИ ЖИЗНИ НЕКОТОРЫХ НАЗЕМНО-ПОЛЗУЧНХ ТРАВ

Специальность 03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1993

Работа выполнена в Московском педагогическом государственном университете им. В. И. Ленина.

доктор биологических наук, профессор ЖУКОВА Л. А.

Официальные оппоненты:

доктор биологических паук, профессор МАРКОВ М. В.,

кандидат биологических паук ОГШПЧЕНКО В. Г.

Ведущая организация: Пущнпский государственный университет.

Защита состоится «../<$...».т. в час.

на заседании специализированного совета К 053.01.10 по присуждению ученой степени капдидата паук в Московском педагогическом государственном университете имени В. И. Ле-нипа по адресу: 129278, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МП ГУ им. В. И. Ленина (адрес университета: 119435, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1).

Научный руководитель:

Автореферат

Ученый секретарь специализированного совета

ШАТАЛОВА С. П,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ. В настоящее время цикл популяционно-онтогенети-ческих исследований охватил разнообразные жизненные формы растений: изучен онтогенез более чем 400 видов цветковых растений (Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений: ч.1-3, 1980, 1983; Диагнозы и ключи возрастных состояний расте-иий-эфимероидов, 1987; Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. 1989). Проведенные исследования позволили сформулировать как наиболее общие, так и специфические закономерности популяционной жизни растений (Ценопопуляции растений, 1988). Однако до сих пор вне поля зрения биологов оставалась группа, наземно-ползучих травянистых растений: ее представители слабо изучены в онтогенетическом и эколого-демографическом отношении.

Научно-обоснованное решение задач прикладной экологии: рат циональное природопользование, восстановление естественных и искусственных сообществ, охрана видов требует внедрения достижений . популяционной биологии растений. Можно констатировать автономное существование в ней двух направлений: эколого-генёти-ческого и эколого-демографического. В то же время для развития популяционной биологии совершенно необходима эколого-демографи-ческая интерпретация процессов, затрагивающих генетическую структуру популяций. Исследуемая группа растений позволяет совместить эти два подхода при анализе закономерностей их популяционной жизни.

Развитию популяционной биологии растений служит и применение метода математического моделирования. Известно достаточное число эколого-физиологических математических моделей растений и растительных • популяций. Более общепонятийную оценку роста растений обеспечивают структурные модели, однако этот класс моделей еще злабо разработан. Наземно-ползучие травянистые растения представляют собой отличный модельный объект для создания и исследования структурных имитационных моделей.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель исследования: разработать популяционно-онтогенетические методы изучения лачемно-ползучих трав и выявить специфику их популяционного поведения. Конкретные задачи исследования:

1. описать онтогенезы 4 видов наземно-ползучих травянистых растений, составить ключи-определители их онтогенетических состояний;

2. разработать типологию счетных единиц для популяций ве-

гетативно-подвижных травянистых растений в эколого-демографи-ческих исследованиях, описать критерии их выделения;

3. оценить вклад генетической компоненты в структуру изменчивости популяций (на примере Trifolium repens);

4. исследовать возрастную, пространственную структуру и динамику развития клонов, популяционных локусов и локальных популяций модельных видов;

5. создать имитационную математическую модель наземно-пол-зучих растений.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые изучен полный онтогенез трех видов наземно-ползучих многолетних • трав, уточнен онтогенез Trifolium repens; подтверждена универсальность концепции дискретного описания онтогенеза для наземно-ползучих растений. Для популяционно-демографических исследований проведена типизация счетных единиц в применении к вегетативно-подвижным травянистым растениям; установлено наличие генетической компоненты поливариантности онтогенеза; выявлена специфика демографической структуры популяций исследуемой группы; продемонстрирована связь некоторых особенностей онтогенеза модельных видов с пространственной структурой их популяций. Впервые разработаны структурные имитационные модели наземно-ползучих. растений, отражающие динамику поведения раметы, клона, популяции. Разработан реестр биологических параметров организменного уровня и правил развития, необходимых и достаточных для функционирования моделей.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Данные, получен- ' ■ ные в результате исследования существенно дополняют представления о жизненной форме наземно-ползучих трав. Разработанные ключи для определения онтогенетических состояний генет и рамет четырех модельных видов могут быть использованы при составлении справочников, пособий, в вузовских курсах экологии и морфологии растений, в учебно-полевых практиках студентов по ботанике, а так же могут быть полезны при создании рекомендаций по научно-обоснованному сбору лекарственного сырья (Lyslmachla nummularla, Antennarla dioica), по борьбе с сорными растениями (Hleraclum pllosella), по рациональному режиму скашивания, пастбищному режиму лугов с Trifolium repens.

АПРОБАЦИЯ. Результаты исследования были доложены на заседаниях кафедры ботаники МПГУ им. В.И.Ленина в 1986-1990 годах; III Всесоюзной конференции памяти A.A.Уранова (Пущино, 1986); засе- ' дании секции Фенологической комиссии Географического общества "Дикорастущие травянистые растения для садовых участков" (Моек-

ва, 1988); семинаре молодых ученых и специалистов "Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды" (Свердловск. 1989); международном рабочем совещании "Структура и динамика популяций растений, их сообществ и проблемы математического моделирования" (Пущино, 1991); конференции молодых ученых "Популяционая-биология растений и популяционная концепция в фитоценологии" (Москва. 1993).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ.

ОБЪЕМ РАБОТЫ. Рукопись состоит из введения, пяти глав, выводов и приложения. Работа изложена на 234 страницах машинописного текста, основного текста - 168 страниц, содержит 27 таблиц, 50 рисунков. Список цитированной литературы включает 245 источников (в т.ч. 55 иностранных). Имеется Приложение объемом в 79 страниц.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

г

глава 1 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами настоящей работы выбраны две пары видов многолетних поликарпических растений: длиннопобеговые (Trifoilum . repens L., Lyslmachla nummularla L.) и плетеобразующие (Antennarla dioica (L.) Gaertn, Hleraclura pllosella L.) назем-но-ползучие травы (Серебрякова, 1981). В главе приведено краткое морфологическое описание, дана сравнительная оценка экологических потребностей исследуемых видов, проведенная с помощью шкал Л.Г.Раменского (1956) и Д.Н.Цыганова (1983). В каждой из пар растений обнаружено довольно сильное перекрывание экологических потребностей видов. Можно отметить более стенотопный характер пары A.dioica - Н.pllosella практически по всем факторам.

Основные полевые исследования проводили в 1986-1990 г. г. в Истринском .районе Московской области. Для изучения особенностей начальных этапов онтогенеза Т.repens растения были Еысажены с разной плотностью в условиях однородного экологического фона (теплицы ИПФС РАН). Комплексные популяционно-генетические и эколого-демографические исследования проведены в рандомизированных посемейных посадках Т.repens, созданных в 1989 г. в лаборатории генетики растений С.-ПГУ (группа профессора Н.В.Глотова).

Возрастные состояния в онтогенезе особей и их вегетативных потомков выделены по методике Т.А.Работнова (1950) с учетом дополнений А. А.Уранова (1975) и его учеников (Смирнова, Зауголь-

нова и др..1976, Жукова 1983). Структура популяций модельных видов была изучена в 8 типичных для них местообитаниях, в каждом из которых проводили геоботанические описания. 3-4 раза в сезон в течение 3 лет закладывали по 10-50 временных площадок размером 20x20 см или 50x50 см. На временных площадках откапывали все особи модельных видов, материал гербаризировали, определялись онтогенетические состояния, измерялись необходимые биометрические параметры. Постоянные наблюдения за маркированными особями вели в условиях экспериментальных посадок и в формирующихся фитоценозах.

Полученные материалы были обработаны с использованием статистических методов: оценка дисперсии, критерий хи-квадрат, двухфакторный дисперсионный анализ.

глава 2 ВЫДЕЛЕНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЕДИНИЦ В ПОЛУЛЯЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ НАЗЕМНО-ПОЛЗУЧИХ РАСТЕНИЙ. ИХ 0НТ0- И МОРФОГЕНЕЗ

Проблема выделения элементарной счетной единицы в популя-ционных исследованиях растений до сих пор не имеет окончательного решения, что связано с модульным характером организации побегового тела растений, их способностью к непрерывному росту и высокой вероятностью укоренения отдельных побегов и систем побегов с дальнейшей их автономизацией (Ценопопуляции растений, 1988). Проведенный в главе критический обзор литературы позволил провести систематизацию используемых в популяционных исследованиях представлений об элементарной счетной единице организ-менного уровня. Основными параметрами, которые используют при ее выделении, являются: происхождение, физическая, структурная и пространственная обособленность.

Изучение характера размещения структурных частей отдельных растений и степени их автономности применительно к наземно-пол-зучим травянистым растениям показало, что кроме обычно выделяемых трех типов биоморф (моноцентрического, неявнополицентри-ческого и явнополицентрического) целесообразно описание еще одного - ацентрического типа биоморф (Шорина, 1981). Ацентрический тип биоморф характеризуется равномерным распределением большинства корней, почек возобновления вдоль побегов; взрослые растения ацентрического типа биоморфы не имеют выраженных цент-рос разрастания и сосредоточения биомассы.

В основу разработанной классификации счетных единиц в популяционных исследованиях растений положена следующая иерархия признаков:

- происхождение (единицы семенного происхождения - генетн

и единицы вегетативного происхождения - раметы);

- число центров фитоценотического воздействия в структуре генеты или ранеты (moho-, поли- и ацентрические);

- пространственная удаленность центров от себе подобных (неявнополицентрические и явнополицентрические);

- число осей центра фитогенного воздействия (одноосный и многоосный);

- расположение зоны ветвления/кущения главной оси (надземное и подземное).

Соответственно предлагается выделять раметы: ацентрические, моноцентрические, неявнополицентрические. явнополицентрические с одноосными или многоосными центрами. Тот же принцип может быть положен в основу подразделения генет. Все известные в литературе варианты выделения элементарных единиц растительных популяций находят адекватное отражение в предложенной системе.

На представлении о пространственной структуре рамет базируется и выделение счетных (элементарных) единиц наземно-ползу-чих растений в популяционных исследованиях. За рамету в группе плетеобразующих растений (H.pllosella, A.dioica) принята одноосная моноцентрическая рамета с надземным положением зоны ветвления. Границей раметы следует считать коммуникационные структуры (проксимальную часть плети). В группе длиннопобеговых (T.repens, L.nummularia) за рамету принята ацентрическая одно-многоосная рамета. Границу раметы для группы длиннопобеговых наземно-ползучих растений идентифицировали с проксимальной частью плагиотропного побега, лишенной листьев и выполняющей лишь коммуникативную функцию. Применительно к этим вариантам рамет описан онтогенез видов.

В работе впервые описан онтогенез многолетних наземно-ползучих травянистых растений L.nummularia, A.dioica, H.pllosella, значительно дополнен - для T.repens (Покровская, 1960); причем онтогенез рамет и генет этих растений описан отдельно, что развивает идею системы унифицированных счетных единиц в растительных популяциях.

Для рамет и генет четырех исследованных видов составлены ключи-диагнозы онтогенетических состояний.

На примере Т.герепз приведены подробные исследования структуры клонов-генет различных этапов развития. Показано, что старение генет происходит в потоке поколений их рамет. Особенностью вегетативно-подвижных растений является переход с орга-низменного на популяционный уровень (популяционный локус) в хо-

де развития их генет.

Применение демографического подхода к изучению структуры генет позволило получить онтогенетические спектры составляющих их рамет. По мере старения генеты увеличивается доля рамет более поздних онтогенетических групп. Несмотря на присутствие в молодых и старых генетах (генетах-клонах) рамет всех онтогенетических состояний, существуют статистически.достоверные тенденции изменения структуры генет в ходе их развития.

Далее в главе показаны возможности применения унифицированной терминологии счетных единиц для сравнительного анализа хода морфо- и онтогенеза четырех модельных видов. Внутри каждой пары видов при одинаковом ходе морфогенеза рамет отличия онтогенеза связаны исключительно с разной протяженностью отдельных онтогенетических состояний рамет; прямым следствием этого становятся отличия в популяционном поведении видов. Так. смена поколений рамет H.pllosella происходит вдвое быстрее, чем у A. dioica. Относительно более быстрые темпы прохождения фаз морфогенеза говорят о большей пластичности вида, большей его эксплерентности. В двух исследуемых парах видов L.nummularla и H.pllosella (каждый в своей паре) представляют собой виды с более быстрыми темпами онтогенеза.

глава 3 ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА ИССЛЕДУЕМОЙ ГРУППЫ РАСТНИЙ

Глава посвящена исследовании феномена поливариантности развития растений (Матвеев, 1975; Воронцова, Заугольнова, 1978; Чистякова, 1978; Жукова, 1979, Жукова, Комаров, 1990). Показано. что для наземно-ползучих растений характерны все известные типы поливариантности. Диапазон поливариантности развития в каждой из пар модельных видов более четко выражен у видов с более 'эксплерентным типом поведения (L.nummularla, H.pllosella).

Далее в главе описаны результаты экспериментов исследующих причины поливариантности развития. К разным вариантам развития могут привести: 1) генотипнческие отличия особей, 2) отличия абиотических условий. 3) отличия фитоценотических условий.

Проведение эксперимента в теплице позволило наблюдать развитие растений Т.герепз при выравненных абиотических условиях. Растения были высажены при двух плотностях. Анализировали динамику онтогенетических спектров лскусов разной плотности и соотношение в них растений с разными темпами развития. Одинаковые абиотические условия развития, отсутствие внутрипопуляциониых взаимодействий ко второму сроку наблюдений (плотность 10x10см -диаметр растений достигает 1.5 см) позволяют утверждать, что

существование групп замедленных и ускоренных по темпам развития растений в этом локусе в этот срок наблюдений обусловлено только их генотипическими отличиями. Влияние внутрипопуляционных взаимодействий, которые уже возникают к этому времени между растениями в локусе плотности 2x2см, приводит к увеличению гетерогенности по темпам развития: смыкание фитогенных полей растений вдвое увеличивает число замедленных растений и втрое -число ускоренных.

Результаты эксперимента позволили выявить тонкие механизмы саморегуляции'популяций. Оказалось, что на усиление напряженности внутрипопуляционных взаимодействий на самых ранних этапах онтогенеза растения могут реагировать как замедлением, так и ускорением темпов развития. Тем самым показано, что процесс саморегуляции ' популяций сложнее, чем это описывает правило В.Н.Сукачева (1941), ' которое отражает лишь общую тенденцию, не отмечая деталей. В дальнейшем, с ростом растений и соответственно дальнейшим усилением напряженности внутрипопуляцион-" ных взаимодействий, происходит замедление темпов онтогенеза большинства растений выборки локуса 2x2см. что в целом подтверждает для группы наземно-ползучих растений правило В.Н.Сукачева о замедлении скорости развития многолетников в загущенных посевах. Однако надо отметить,' что кажущееся на первый взгляд "безрезультатным" ускорение развития растений на начальном отрезке онтогенеза сказывается на их дальнейшей судьбе: к концу наблюдений среди немногочисленной группы нормально развивающихся растений локуса с плотностью 2x2см 69Я составили те, что развивались ускоренными темпами на предыдущих этапах.

Продолжением изучения поливариантности онтогенеза было исследование генетической компоненты изменчивости признаков наиболее часто используемых при демографическом подходе к изучению популяций. С этой целью были исследованы рандонизированые посемейные .посадки Т.repens. Нами проведены наблюдения за развитием семенных растений-родственников по материнской линии; каждая "семья" представляла собой совокупность семенных растений, имеющих общее материнское растение. Изучены растения двадцати одной "семьи" (по 20 растений в семье).

В ходе эксперимента исследовали изменчивость количественных и качественных признаков растений Т. герепз. Количественные измерения провели на побегах второго порядка (по три побега с каждого растения). Для измерений выбраны параметры побега: длина междоузлия, длина черешка листа, размеры среднего листочка тройчатого листа.

Изменчивость количественных признаков проанализировали с помощью двухфакторного дисперсионного анализа. Структура изменчивости всех исследованных признаков примерно одинакова: большая часть изменчивости (55.4-71.2ЖЯ5) сосредоточена на уровне особи вне зависимости от ее генотипа.

Были изучены следующие качественные (балловые) признаки: онтогенетическое состояние, относительные размеры клонов, жизненность, интенсивность цветения и ритмика (фенология) развития. Эти признаки отмечены в два срока для 420 растений. На основе исходных данных составлены таблицы • сопряженности. Для оценки изменчивости признаков применен критерий хи-квадрат.

При этом однозначную картину значимости межсемейных различий дают признаки онтогенетического состояния, интенсивности цветения, фенологии. Характер изменчивости этих признаков статистически интерпретируется как "в значительной мере генетически обусловленный". Интересно отметить, что семьи сохраняют не только "самобытность" проявления признака в разные сроки наблюдения, но и "самобытность" тенденций изменения данного признака (перехода). Следовательно, можно утверждать, что и признаки, и тенденция их изменения в значительной степени обусловлены генетически.

Изменчивость признаков жизненности и размеров значительно выше между семьями, чем внутри семей. Вероятно.. эти признаки, хоть и обусловлены генетически, но проявление их сильнее зависит от условий среды, что подтверждает и анализ количественных признаков побегов.особей.

После выделения признаков, зависящих от генотипа, было проведено сравнение отдельных семей по этим признакам (качественная оценка). Так. а) по темпам онтогенеза были выделены семьи с ускоренным и замедленным темпом развития; б) по фенологическим состояниям - семьи с преобладанием цветущих растений в конце лета, семьи с тенденцией задержки перехода растений в генеративное состояние; в) по интенсивности цветения - семьи с исключительно интенсивным цветением растений в течение всего лета (монокарпический тип развития), семьи со стабильным умеренным цветением в течение всего сезона вегетации, семьи с интенсивным цветением только в первой половине лета, сомьи с тенденцией к минимальной интенсивности цветения.

глава 4 ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЖИЗНИ НАЗЕМН0-П0ЛЗУЧИХ МНОГОЛЕТНИХ ТРАВ (ДЕМОГРАФИЧЕСКИЙ ПОДХОД) , Существование любой популяции цветковых растений обеспечивается процессами самоподдержания, реализуемыми благодаря семенному или вегетативному размножению. Наши наблюдения показали, что для популяций 4 модельных видов характерно наличие 'регулярного семенного размножения, которое приурочено к нарушенным участкам. ' . •

Вклад семенного .размножения в самоподдержание популяций возрастает в ряду A.dlolca-L.nummularla-T.repens-H.pllosella. Это можно объяснить особенностями биологии растений: а) низкой вероятностью выживания мелких, медленно развивающихся, • требовательных к условиям среды проростков A.dlolca, б) малой длительностью сохранения в почве быстро теряющих всхожесть семян L.nummularla, в) способностью к продолжительному цветению и большой семенной продуктивностью Т. герепз, г) высокой скоростью развития и большой семенной продуктивностью H.pllosella.

Но несмотря на то. что семенная продуктивность рамет достаточно высока (до 3000 семян на рамету), значительно чаще возобновление в популяциях происходит за счет вегетативного • размножения. Диапазонные оценки реальной продуктивности вегета- ■ тивных диаспор колеблются в значительных пределах: от 1 до 27 дочерних рамет на одну материнскую, что составляет всего лишь 1-1055 потенциальной продуктивности вегетативных зачатков.

В ходе наших исследований было выявлено, что в экстремальных условиях отдельные популяции и популяционные локусы модельных видов могут достаточно долго существовать без семенного способа самоподдержания (например, в популяции L.nummularla под пологом широколиственного леса с доминированием Fraxlnus excelsior). Таким образом, в разных популяционных локусах в зависимости от конкретных условий может быть реализован тот или другой способ самоподдержания.

К особенностям демографического поведения всех четырех видов относится усиление вегетативного и-семенного способов размножения в ответ на нарушение местообитаний. Это подтверждает наличие у представителей группы наземно-ползучих растений эксплерентных черт поведения.

Исследования модельных видов показали, что дЛя них характерны нормальные часто неполночленные популяции с левосторонним онтогенетическим спектром. Такой тип спектра является базовым для растений исследуемой жизненной формы' и обеспечивается за счет большого числа многократно образуемых материнскими расте-

ииями ювенильных и имматурных рамет. Высокая скорость развития рамет. интенсивное вегетативное размножение приводят к быстрому развитию популяций в течение вегетационного сезона. Высокая динамичность возрастной структуры этих видов проявляется в резких сезонных колебаниях значений плотности и коэффициента возраст-ности популяций.

Таким образом, сходство возрастной структуры исследованных видов определяется высокой сезонной динамичностью онтогенетического спектра, большой долей участия молодых онтогенетических групп и колебаниями численности старых растений. В то же время, погодичная динамика возрастных спектров популяций всех модельных видов носит флуктуационный характер.

Изучена следующая иерархия пространственных элементов: ра-мета- клон- популяционный локус- популяция. Пространственная структура популяционных локусов наземно-ползучих растений определяется особенностями разрастания их рамет. Исследованные растения обладают разными моделями побегообразования (Серебрякова, 1987) и, следовательно, разной тактикой ("фаланга" и "ге-рилья") освоения пространства - "поиска" наиболее благоприятных мест укоренения и избегания конкуренции (Бигон и др., 1989).

Упомянутые тактики освоения пространства приводят к пространственной неоднородности популяций исследованных видов по плотности произрастания рамет. Тактике освоения пространства раметами длиннопобеговых наземно-ползучих растений ("герилья") соответствует бимодальное распределение плотности: на площади, занятой ценопопу^яцией достаточно часто встречаются как площадки с, незначительной плотностью произрастания рамет, ■ так и площадки с плотностью близкой к максимальной. Для рамет плетеобра-зующих наземно-ползучих растений характерно распределение плотности по типу "фаланга": большинство площадок, на которых встречаются эти виды, характеризуются близкой к максимальной плотностью рамет.

В ходе исследования выявлены два варианта пространственной структуры клонов наземно-ползучих растений: с центром разрастания (центробежный-концентрический) и без центра разрастания ' (диффузный). Наличие центра разрастания для клонов с раметами ацентрического типа биоморфы связано с длительным (в течение нескольких лет) функционированием меристем главного побега (^.герепз). Отсутствие центра разрастания для клонов с раметами центрического типа биоморфы связано с небольшой продолжительностью жизни отдельных рамет, достаточной длиной и равновероятным (центробежным и центростремительным) направлением роста по-

- И -

бегов разрастания (H.pllosella).

Морфологические особенности рамет двух групп медальных видов. темпы их разрастания и размножения определяют размеры по-пуляционных локусов и плотность произрастания рамет: для A.dioica и H.pllosella протяженность популяционных локусов составляет 0,5-3 м. для T.repens и L.nummularla - 0,5-15 м и более.

Возрастная гетерогенность популяционных локусов чаще всего отражает асинхронность их развития, обусловленную локальными различиями микроусловий среды и разновозрастностью образующих их генет. В популяциях отмечены быстрое изменение плотности и онтогенетического состава. Таким образом, различия- экологических требований и поведенческих характеристик видов определи-ют особенности пространственной структуры их популяций.

глава 5 ИМИТАЦИОННОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ НАЗЕМН0-П0ЛУЧИХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ

Математические модели представляют собой один из исследовательских инструментов при изучении сложных биологических , систем. В настоящее время существует небольшое число .имитационных моделей растительных популяций, в которых учитывается размещение элементов и дискретный характер развития их во времени (Routledge. 1987; Галицкий, Крылов, 1984; Комаров, Портнов, 1987; Чумаченко. 1992). Более точно, с учетом побеговой структуры растений,' описывают процессы роста вегетативно-подвижных растений геометрические модели (Bell, Tomllnson, 1980).

При разработке структурных имитационных геометрических моделей. что являлось одной из задач нашей работы, необходимо было подобрать такие методы моделирования, которые должны: 1) описывать структуру растения; 2) учитывать зависимость динамики роста (изменения структуры) отдельной особи от локальных условий; 3) отражать процесс развития генет (популяционных локусов) на экране компьютера в виде компьютерного фильма.

Возможности моделирования геометрической формы растений проистекают из их модульной структуры. В зарубежной литературе достаточно часто рассматривают растения'с позиций модулярного роста (Growth and form of modular organisms, 1986; Hardwlck, 1986; Halle, 1986; Watklnson, White, 1986; Hutchlngs. Bradbury, 1986; ' Hutchlngs, Slade, 1987; Caldwell. 1987). В работах русской морфологической школы гораздо раньше и более подробно разработано представление о морфогенезе и модульной организации индивида у растений (Серебряков, 1952; Серебрякова, 1971; Г'ат-

цук, 1974, 1976; Бологова, 1987; Бологова. Гатцук,' 1988), выделены основные варианты моделей побегообразования многолетних трав (Серебрякова, 1987).

Для математического описания модульного роста требуется использование методов, способных отражать геометрическую структуру растения. Математическим аппаратом, пригодным для этого является специальный класс так называемых атрибутных Ь-систем, порождающих геометрические образы (ЫпсЗептауег, АПзИй, 1987). .Эти системы были разработаны для изучения структур и формсюбра-зования и применялись для описания процессов самосборки, роста кристаллов и, ' в частности, для моделирования формы растений и других биологических объектов.

Используя этот формальный математический аппарат и биологические представления о модульном росте, нам удалось создать структурные имитационные модели наземно-ползучих трав. Модели реализованы с помощью специально разработанной компьютерной .системы М01?РН0 (автор программной разработки • - к.т.н. 'О.С.Кислюк - Институт математических проблем биологии РАН).

Система моделирования геометрических форм МОИРНО позволяет с помощью простого графического редактора нарисовать элементарные геометрические образы (лист, фрагмент стебля, цветок, вегетативный или генеративный побег и т.д.) и отметить на них расположение порождающих символов, т.е. точек, из которых воспроизводится элементарная структура. Затем задаются правила порождения и преобразования элементарных образов, адекватные типу побегообразования имитируемого моделью растения. Правила снабжены условиями и вероятностями, при которых они выполняются. В системе МОИРНО правила задаются на специальном языке, доступном пользователю-биологу, затем совокупность правил, описывающих рост растений, преобразуется в программу на языке С, с помощью которой осуществляется моделирование.

В ходе нашей работы в системе МОИРНО созданы две модели морфоструктурного развития генет и популяционных локусов для наземно-ползучих трав. Модели позволяют в серии последовательных компьютерных рисунков наблюдать развитие пространственной ! структуры моделируемого объекта и получать статистические характеристики численных признаков генеты (популяционного локуса) на каждом следующем шаге развития модели.-ч За элементарную структурную единицу побегового тела моделируемого растения в одной из разработанных нами моделей (для группы длиннопобеговых наземно-ползучих трав) принимается "квант" фитомеров (Серебрякова. 1971) - участок моноподиального

побега, несущий листья, верхушечную и боковые почки. Квант -элементарный геометрический образ модели, на котором расположены порождающие символы (аналог меристем). Для символов, согласно модели побегообразования, заданы правила преобразования. Параметрически задается длительность жизни кванта, угол отклонения дочернего побега от материнского, вероятность преобразований.

Было исследовано влияние этих параметров на такие интегральные показатели, косвенно определяющие биологическую продуктивность. как: среднее количество квантов генеты на данном шаге развития; интенсивность роста - среднее количество новых квантов, ' образуемых генетой на данном шаге; средняя площадь, -занимаемая генетой на данном шаге.

Серия поставленных в работе компьютерных экспериментов (на каждую комбинацию ' параметров - 25 экспериментов по 45 шагов) позволила показать, что: 1) перечисленные интегральные показатели принимают максимальные значения при значении угла 40-60 град. - именно такие углы мы наблюдаем в природе у длиннопобе-говых наземно-ползучих растений (Ь.питши1аг1а, Т.герепз); 2) при увеличении времени жизни кванта происходит уменьшение • интенсивности нарастания генеты; 3) повымение вероятности выполнения правила порождения символа "почка возобновления^ приводит к значительному увеличению продолжительности жизни Генеты.

Исследования поведения моделей позволили продемонстрировать зависимость интегральных показателей (параметры- клона пли локуса популяции) от конкретных характеристик элементарных по-беговых структур.

ВЫВОДЫ

1. Исследования характера размещения структурных частей отдельных растений и степени их автономности, применительно к наземно-ползучим травам (Ь. питгш1аг1а,:. Т. герепэ) показали, что кроме трех известных типов биоморф (ионоцентрического, неявно-полицентрического и явнополицентрического) целесообразно выделять ацентрический тип,' который характеризуется равномерным распределением большинства почек возобновления и корней вдоль ■ побегов; взрослые растения ацентрического типа биоморфы не имеют выраженных центров разрастания и сосредоточения биомассы.

2. Предложена система элементарных' единиц лля поиуляшгон-них исследований Еегетативно-подвикных растений, которая осно-

ьана на иерархии признаков: а) происхождение (генеты и раметы); б) число центров фитоценотического воздействия в структуре генеты или' раметы (moho-, поли- и ацентричность); в) пространственная удаленность центров от себе подобных (неявнополи-центричность и явнополицентричность); г) число осей центра фи-тогенного-воздействия (одноосный и многоосный); д) расположение зоны ветвления/кущения главной оси (надземное и подземное).

3. Индивидуальное развитие генет наземно-ползучих растений представлено сложным онтогенезом, который включает совокупность неполных онтогенезов монокарпически или поликарпически развивающихся рамет. Образование самостоятельных рамет (вегетативное размножение) начинается- в v-gl онтогенетическом состоянии генеты и затем многократно повторяется в потоке поколений рамет (переход с организменного на популяционный уровень).

Старение генет происходит в чреде поколений рамёт. Ведущими критериями выделения и оценки онтогенетического состояния рамет наземно-ползучих растений будут морфоструктурные особенности их побеговой сферы: для группы длиннопобеговых растений -длина междоузлий побегов, интенсивность цветения; для группы плетеобразующих растений - соотношение разновозрастных листьев р'озеточного побега, интенсивность образования плетей..

4. Сочетание эколого-демографического и эколого-генети-ческого подходов в исследовании модельной популяции полусибсов Т. герепз показало, что морфологическая, динамическая, ритмоло-гическая поливариантность и тенденции ее изменения в ходе онтогенеза растений ? значительной степени обусловлены генетически; разное семьи достоверно различаются по перечисленным признакам. Роль средовой компоненты незначительна. Проявление отдельных количественных признаков рамет л жизненности генет в большей мере обусловлено эффектами условий среды.

Исследование динамической поливариантности начальных этапов онтогенеза позволило установить, что популяционный механизм саморегуляции в зависимости от плотности' более сложен, чем описывает его правило В.Н.Сукачева: на самых первых этапах онтогенеза в популяции присутствуют и замедлившиеся и ускорившиеся в развитии растения; на более поздних этапах онтогенеза большинство растений реагирует на повышенную плотность произрастания замедлением темпов онтогенеза. ч 5. Изучение демографической структуры популяций наземно-ползучих травянистых растений показало, что для них характерен левосторонний онтогенетический спектр за счет многократно образуемых растениями рамет j-lm онтогенетического состояния.

Все исследованные популяции наземно-ползучих растений являются нормальными, характеризуются высокой скоростью развитие, эпизодической неполночленностью и высокой степенью пространственной неоднородности по плотности и онтогенетическому состоянию. В популяциях отмечены быстрое изменение плотности и онтогенетического состава.

Отличия двух пар видов двух групп наземно-ползучих растений (длиннопобеговая и плетеобразующая) проявляются в пространственной структуре .распределения популяционных локусов (разница экологических требований и динамичности развития рамет) и пространственной структуре распределения рамет в популяционном локусе (морфоструктурные отличия растений двух групп жизненных форм наземно-ползучих растений).

6. На основе концепции модульной организации индивида и представлений о вариантах побегообразования многолетних трав, при использовании математического аппарата L-грамматик, разработаны две имитационные модели. Существенными параметрами моделей являются: 1)геометрическое строение элемента и расположение на нем порождающих символов. 2)размер элементов, 3)продолжительность жизни элементов, 4)условия и вероятности преобразований порождающих^ символов.

, ' Проведенные численные эксперименты для имитационной моно-подиальной длиннопобеговой модели позволили показать, что " существует достоверное сходство между морфологической структурой элементов машинной популяции и элементами природных популяций. Наиболее значимым параметром, определяющим скорость захвата "территории" и "биопродуктивность" популяционных локусов, является угол отхождения дочерних плагиотропных побегов. Установлено, что угол равный 45-60 град, (именно такой характерен для Т.repens, L.nummularla) является оптимальным - моделируемые ге-неты образуют максимальную "биомассу", происходит захват-максимальной "площади".

. По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Паленова М.М. Онтогенез и структура ценопопуляционных локусов клевера ползучего (Trifolium repens) // Популяционная экология растений. -И.: Наука. 1987. С.92-95.

2. -Паленова М. М. Элемент ценопопуляиий • наземно-ползучих растений // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. - Уфа. 1989. С. 86.

3. Паленова М.М. Определение возрастного состояния рамет и генет клевера ползучего // Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях. -Свердловск. 1989. 'С.73-74.

4. Паленова М.М. Эколого-генетический подход к исследованию искусственной популяции клевера ползучего // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. - Йошкар-Ола. 1991. С.90-91.

5. Разнообразие типов поливариантности онтогенеза в' ценопо-пуляциях растений разных биоморф/Жукова Л. А., Комаров А.С., Паленова М.М. и др.//Экология популяций. - М. 1988. С.21-24.

6. Жукова Л. А.. Заугольнова Л.Б., Паленова М.М. Научные исследования на полевой практике как основа экологического образования студентов // Содержание и формы экологического образования в педвузе.- Пермь. 1990. С.67-68.

7. Экспертная система экологической оценки территории на основе анализа сукцессионной нарушенное™ фитоценозов / Смирнова О.В.. Заугольнова Л.Б., Паленова М.М. и др.//Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. -Йошкар-Ола. 1991. С.98-99.

.С '

/

к»