Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология, экология и фитоценотическая роль костяники в Верхневолжье

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология, экология и фитоценотическая роль костяники в Верхневолжье"

московский пщгогический государственный университет имени в.И.ЛЕШША

Специализированны!! совет К 113.08.13

На правах рукописи ЧИАМ АХМВД

УДК 581.524.34 (470.331)

БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И 5ИТ0ЩН0ТИЧЕСКАЯ РОЛЬ КОСТЯНИКИ В ШРХНЕВОЛПЬЕ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кавдидата биологических наук

Москва 1990

Работа выполнена в Калининском государственном университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор A.B. СМИРНОВ

Официальные оппоненты доктор биологических наук О.В. СМИРНОВА кавдидат биологических наук В.В. ПЕТРОВ

Ведущая организация - Всесоюзный научно-исследовательский институт охраны природы и заповедного дела.

Защита состоится "_" _1990 г. в 16 час.

на заседании специализированного совета К 113.08.13 по присуждению ученой степени кандидата наук Московского педагогического государственного университета имени В.И.Ленина по адресу: Москва, 129243, ул.Кибальчича, 6, корпус 5.

G диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ШГУ имени В.И.Ленина (адрес университета: Москва, II9435, Малая Пироговская, I, ШГУ им.В.И.Ленина).

Автореферат разослан "_"_ 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета

G .11 .mr АЛОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Семейство розоцветных выделяется среди цветковых растений широким использованием его представителей в качестве пищевых,лекарственных,медоносных растений (Растительные ...1987).Однако значимость отдельных видов неравноценна.Степень изученности видов также неодинакова.Одним из слабо изученных видов является костяника (-и^х ^ЬМ^ ¿1) _ внд широко распространенный на евраэиатском континенте.

Костяника - ценное лекарственное растение,корм для лесных животных и птиц. В качестве средства народной медицины она используется и по сей день при болезнях обмена веществ и острых респираторных заболеваниях (Гром,1965), при подагре (Ковалева,1971), опухолевых процессах и болезнях желудочно-кишечного тракта (Уткин,1931).Популярна и в тибетской медицине (Варланов,1963, Крылов, Степанов,1979). О местном использовании плодов костяники в Казахстане упоминает Н.В.Павлов (1947).

Костяника нередко выступает в качестве одного из доминантов травяно-кустарничнового яруса в лесах различных формаций (Быков* 1960,Ниценко,1972). Проблема сохранения ее-позиций в условиях современного урбанизированного ландшафта пока остается неизученной,хотя ряд травянистых растений Верхневолжья за последнее время подвергся тщательному изучении, в частности на Валдайском стационаре БИН АН СССР (Ющенко,19а9).

Все это предопределило выбор цели настоящей работы: изучить биологию,экологию и фитоценотическув роль костяники в основных типах и ассоциациях лесов Верхневолжья,как коренных,так и производных, в условиях антропогенно-наруаенного ландшафта и дать прогноз поведения этого ценного вида на ближайшую перспективу.

Цель работы и задачи исследования. Изучить биологию,экологию и фитоценотическую роль костяники в основных типах и ассоциациях лесов Верхневолжья,как коренных,так и производных,в условиях антропогенно-нарушенного ландшафта и дать прогноз поведения этого вида на ближайшую перспективу.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

I. Определить (или уточнить) морфометрические параметры и биологические особенности костяники. -

2. Дать анализ основный экологическим характеристикам этого вида (отношение к свету,увлажненности,карбонатности почв).

3. Выяснить фитоценотические связи костяники,в частности взаимоотношения с древостоем,подлеском,а также сопряженность с видами травяно-кустарничкового и мохового покровов.

4. Изучить обратные связи костяники при воздействии главных антропогенных факторов: вцрубки,выпаса скота.рекреационного воздействия,пожара и распадки.

Материал и методика. Полевой материал собирался в течение трех полевых сезонов 1907,1988 и 1989 г,г. в районах Тверской области в пределах Тверского и Вышневолоцкого районов. Заложено 150 пробных площадей, размером 0,25 га в коренных и производных лесах с полными геоботаническими описаниями. В них мы следовали методике франко-швейцарской школы (Браун-Бланке) в смысле стремления к максимально-обстоятельному изучению флористического состава описываемых и классифицируемых сообществ. Для специальных 'наблюдений закладывались учетные площадей небольшого размера,обычно в I м2, в количестве 100 штук,на которых изучались биоморфологические особенности костяники.

В основу выделения и описания типов леса и растительных ассоциаций были положены методические указания, широко используемые в настоящее время (Сукачев,Зонн,1961), при учете воззрений и методов других лесотипологических направлений, обобщенных Л.П.Рысиным (1982). Были учтены также и рекомендации по некоторым частным вопросам выделения растительных ассоциаций (Ниценко, 1971,Мазинг,1971,Миркин,1971). Особое внимание обращалось на изучение структуры ненарушенных,климаксовых лесов,где использовались разработки советских (Манько,1987,Дыренков,1983,Смирнова и др.,1989) и зарубежных авторов (Уиттекер,1980).При установлении экологического и фитоценотического оптимуиов костяники учтен обзор сведений в работе Л.В.Заугольновой (1985).

При характеристике растительности внутри конкретных ассоциаций обращалось большое внимание на мозаичность травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покрова (Ярошенко,19б9, Работнов,1983).

Большое внимание в диссертации уделяется расчленению видового состава травяно-кустарничкового яруса на эколого-фитоцено-тические группы (й®Г). Поскольку среди геоботаников нет единой

позиций на принцип выделения ЭФГ.в данной рукописи используется классификация,предложенная лабораторией лесоведения АН СССР (Дурнаев,1968,1969,Ильинская,и др.,1982) с некоторыми изменени- . ями.

В качестве методической основы при анализе биологических и морфологических особенностей использованы публикации И.Г. Серебрякова (1947,1949,1952),В.Н.Голубева (1965),Т.И.Серебряковой (1974).

Основные идеи анализа популяций костяники взяты из работ, сконцентрированных в сборниках "Ценопопуляции растений" за 1976,1977,1988 г.г. и др;,"Динамика ценопопуляций"(1986), из отдельных монографий и журнальных статей (Заугольнова,1976,1986, 1988),Смирнова,1987,1980). Критерии выделения возрастных состояний ценопопуляций заимствованы из публикаций Л.А.Уралова (1975), О.В.Смирновой и др.,1976.Принцип построения базовых возрастных спектров из работы Л.Б.Заугольновой и 0.В,Смирновой (1978).

Изучение сопряженности между видами травяно-кустарничково-го яруса проводилось по методике А.А.Уранова (1935,1955,1968). При статистической обработке материалов использовался общеизвестный коэффициент Коула,рассчитываемый на основе четырехпольной таблицы.

При изучении воздействия на костянику антропогенной деятельности обращалось внимание на последствия вырубки древостоя и подлеска по методике.изложенной в "Полевой геоботанике" т.Ш (Понятовская,1964) и трудах Т.А.Работнова (1987). Стадии рекреационной дигрессии выделялись по рекомендациям Н.С.Казанской с соавторами (1970,1977,1978 и др.), А.С.Сорокина $1978,1979, 1983) и зарубежных авторов ( ¿Ьсъу^&С, ~ Л/ом^., ¿ЗЩ.

Изучение влияния дорожно-тропиночной сети осуществлялось в соответствии с методическими указаниями И.М.Культиасова и О.А.Тузова (1984), влияния пожаров-с помощью методики Л.В.Попова (1982), влияния распашки - при учете рекомендаций С,Д.Абатурова и др.,(1983). Отдельные частные вопросы методик рассмотрены в тексте рукописи диссертации.

Научная новизна. Впервые для условий Верхневолжья дана комплексная характеристика костяники с учетом биологии,экологии и фитоценотической роли этого вида. Оценено влияние различных антропогенных факторов на костянику и дан прогноз поведения ее

в условиях Верхневолжья на ближайшую перспективу.

Практическое значение. Выводы диссертации могут быть использованы для регламентации хозяйственных мероприятий в лесах с целью охраны этого вида и, в особенности, в пригородной зоне. Полученные материалы могут также использоваться при составлении региональной "Биологической флоры Верхневолжья". Они используются уже при чтении курсов "Экологии растений"и "Растительного ресурсоведения" на биологическом отделении Тверского университета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 статей.

Апробапия работы. Результаты исследования докладывались на заседаниях Тверского отделения МОИП в 1988 и 1989 гг. В 1989 голу был представлен стендовый доклад на научной конференции МПШ им.Ленина "Архитектоника растений и жизненные формы" (памяти И.Г. и Т.И.Серебряковых).

Об'ем диссертации. Диссертация содержит 151 страницу. Основной текст изложен на 126 страницах, включая 41 таблицу, 8 рисунков и состоит из введения, б глав и заключения.Библиография включает 246 наименований, в том числе 17 - на иностранных языках. Диссертация выполнена на кафедре ботаники Тверского университета под руководством доктора биологических наук,профессора А.В. Смирнова.

Глава I. Физико-географический очерк Верхневолжья.

Район Верхневолжья в данном исследовании в основном ограничен пределами Тверской области,отчасти захватывая смежные территории Ярославской,Псковской и Московской областей.Климат , региона умеренно-континентальный с мягкой,сопровождаемой частыми оттепелями,зимой.Среднее количество осадков составляет 520-620 мм.Баланс влаги положительный.Гидротермический коэффициент колеблется между 1,5 и 1,8, достигая в отдельные годы 2,2.

Рельеф не отличается большими перепадами высот. Он преимущественно равнинный или слегка всхолмленный.Почвенный покров отличается пестротой.Основная масса почв - дерново-среднепод-золиотые. Для ровных мест и депрессий между холмами типичны сильнооподэоленные и болотные типы почв. Большим плодородием отличаются почвы на лессовидных суглинках,почти полностью распаханные. Весьма характерны для региона также и дерново-карбо-

натные почвы на карбонатной моренэ и известняках.

Ведущий тип растительности - лесной. Он связан с ландшафтом моренных равнин,моренных холмов и гряд. Болотный тип растительности приурочен в основном к эандровым равнинам с их бедными песчаными почвами. Луга в Верхневолжье - преимущественно производный тип растительности.При отсутствии выпаса они быстро зарастают лесом.

Коренные хвойные леса слагаются в основном ельниками зеле-номошниками при ведущей роли ельников: черничника и кисличника. Подчиненную роль играют ельники неморальный и приручейный. Из сосновых лесов: сосняки кисличный, орляковый.чернично-майнико-вый.Иэ коренных дубовых лесов - дубняки: приручейный травяной, пойменный, снытьевый и орешниковый. Многовековая освоенность Верхневолжья привела к замене большей части коренных лесов производными березовыми,осиновыми,сероольиатиикани и отчасти ивняками.

Карбонатность почв и выходы известняков сообщают растительному покрову более "южный" характер (Невский,1939) и придают флоре более разнообразный состав.

Глава 2. Биология и морфология костяники.

Костяника в настоящей работе понимается как столонообраэую-щий травянистый поликарпик (Серебряков,1964) с полурозеточной формой роста побегов.В данной главе обсуждаются некоторые стороны биологии и морфологии костяники: индекс листовой поверхности (НЛП).групповость расположения особей в популяциях,параметры плагиотропных побегов, возрастное строение популяций, вопросы самоподдержания популяций костяники.

Поскольку позиция каждого конкретного вида в растительном сообществе во многом зависит от его листовой поверхности,которая в свор очередь связана с физиологическим состоянием особей и их жизненностью,то для оценки жизненности особей популяции необходимо в первую очередь знать ЮТ костяники в разных ассоциациях.

Показано,что ИЛИ костяники значительно варьирует в зависимости от дробности фитоценотических единиц. Если растительное сообщество принимается в ранге ассоциации, то ИЛП достигает максимально 0,31, если же в ранге микроассоциации,то - 0,91,

/

в отдельных случаях превышая единицу, т.е. он зависит от структурной неоднородности внутри одной ассоциации.

Узор распределения особей костяники в различных ассоциациях свидетельствует о резко выраженной групповости ее популяций. Коэффициент групповости достигает 0,62,что ближе к максимальным значениям этого параметра лесных длиннокорневищных видов (брусника, черника), чем к минимальным значениям,более характерным для массивнокорневшцных простых и ветвистых (медуница,золотая розга). Групповость усиливает позиции костяники в отношении само-поддерясания ее популяций.

Четкая группировка особей костяники' наблрдое-гся не всегда. В пределах конкретной ассоциации обычно нельзя гАОТи'только один тип распределения особей.Как правило сочетаются два или несколько типов распределения особей. Пятнистое распределение нередко является преобладающим, хотя степень его выраженности возрастает от коренных растительных сообществ к производным.

Будучи потенциально мобильным видом, имеющим до 2-3 наземно-ползучих плагиотропных побегов,достигающих длины 290 см,костяника не может использовать это преимущество в силу того, что меньшая часть ее особей дает плагиотропные побеги. По сравнению с некоторыми другими наземно-ползучими и длиннокорневищными растениями процент особей без плагиотропных побегов у костяники выше.Наибольшее число плагиотропных побегов характерно для при-ручейно-травяных лесов.

. Кажущееся противоречение между наибольшим количеством плагиотропных побегов и уменьшенным количеством почек возобновления можно считать частным случаем проявления явления периодичности пульсации обмена веществ в растениях.

Изучение возрастного состава популяций костяники показало, что они,как правило, отличаются неполночленностью и в большинстве случаев относятся ко второму типу базовых возрастных спектров ( в понимании Л.Б.Заугольновой и О.В.Смирновой,1978). Все ценопопуляции костяники в исследуемом районе в соответствии с классификациями Т.А.Работнова (1950) и А.А.Уранова и О.В. Смирновой (1969) могут быть отнесены к типу нормальных зрелых, неполноценных.

Возрастная структура популяций костяшки разнится по отдельным ассоциациям коренных и производных лесов, однако имеет общие

черты: отсутствие первых стадий возрастного цикла и,в первую очередь, ювенильной и отчасти имматуриой возрастных групп и незначительность последней, сенильной группы, в особенности в ассоциациях производных мелколиственных формаций.

В самоподдержании популяций костяники генеративные растения играют подчиненную и очень незначительную роль,несмотря на достаточную для поддержания популяции численность плодов и семян. Потенциальные возможности семенного размножения костяники в ненарушенных сообществах не реализуются.

Глава 3. Экологическая характеристика костяники.

В данной главе обсуждается отношение костяшки к свету, к влажности местообитаний, об"емному весу и пороаности почвы, составу подстилающих пород, богатству почвы гумусом,механическому составу почвы, характеризуются некоторые консортивные связи костяники (связь с животными).

По отношению к световым условиям костяника отличается широким диапазоном толерантности,выживая и достигая значительного обилия под пологом лесов с древостоями, сомкнутостью 0,9. Однако в таких ситуациях плодоношение и цветение у нее почти полностью исключаются. Костяника может сохраняться на после-лесных лугах при условии'наличия трех"ярусного травостоя,высотой первого яруса 70-90 см и второго - 35-45 см при наибольшей сомкнутости второго яруса травостоя. Оптимальное световое довольствие для костяники составляет 67.00 люксов, что соответствует средней сомкнутости крон березняка чернично-разнотравного.

По отношению к влажности экологический ареал костяники лежит ближе к суховатым местообитаниям, чем к избыточно увлажненным. При избыточной увлажненности местообитаний костяника может присутствовать лишь при условии выраженного микрорельефа, поселяясь на микроповышениях, причем обилие и жизненность ее оказываются невысокими. Она присутствует и в сфагновых ассоциациях, но встречаемость ее здесь незначительна. Осушение подобных местообитаний при слишком сильном падении уровня верховодки приводит не к повышению обилия и жизненности костяники, а к некоторому понижению.

К аэрации почвы костяника не очень требовательна и мирится

с почвами, где порозность падает до 36-45Й. Супесчаные и легкосуглинистые почвы для нее более характерны, чем песчаные и средне- и тяжело-суглинистые. Напхютиц^карбонатность подстилающих пород значительно повышает ее фитоценотический индекс. Она избегает повышенно-гуцусированных почв,как и почв с небольшим запасом гумуса.

В системе консортивных связей костяники ведущую роль играет, по-видимому,растаскивание ее плодов животными.Однако заметная роль животных в увеличении численности семенных всходов представляется маловероятной. И все же появление одиночных всходов костяники в таких местах,как подкронные участки в еловых лесах, по-видимому, нужно связывать с деятельностью птиц. В потреблении плодов костяники,нужно думать,большую роль играют мелкие грызуны, чем птицы. Зеленые части костяники потребляются грызунами как второстепенный коры. Гораздо больший урон костянике наносят домашние животные при выпасе скота.

Глава 4. Фитоценотическая характеристика костяники.

В данной главе последовательно рассматривается связь костяники с отдельными компонентами различных лесных сообществ, а затем дается обобщающая оценка фитоценотического оптимума этого вида.

Являясь заметным спутником хвойных лесов южно-таежной полосы Верхневолжья, костяника связана как с сосновыми,так и с еловыми формациями, однако находит лучшие условия для существования в производных мелколиственных лесах, в особенности в осиновых (см.рис.3). Поэтому смена коренных хвойных насаждений лиственными в результате рубки или пожара не грозит костянике уничтожением (при условии отсутствия или слабом действии других антропогенных факторов: выпаса скота, рекреации, распашки и т.п.).

Замечена связь обилия костяники с усложнением состава древостоя, что особенно ярко прослеживается в сероольшатниках. Однако возрастание фитоценотического индекса костяники в втой формации идет лишь до определенного предела нарастания численности пород (рис.4).

Подлесок оказывает воздействие на фитоценотические пози-

ции костяники своей сомкнутостью,а также в связи с различным характером сопряженности отдельных видов с нес. Анализ взаимоотношений костяники с 14 видами подлеска показал, что сумма положительных связей примерно в полтора раза превышает сумму отрицательных,причем доля видов,имеющих слабые (менее 0.20) связи несколько ниже, чем доля видов имеющих более тесную сопряженность. ■

Сопряженность костяники с видами живого напочвенного покрова прослежена на 46 видах. Из них отрицательные связи имеет несколько большая часть видов (24), положительные - 22. Сумма отрицательных связей также оказалась несколько большей (- 8,82), чем положительных (+7,76). Резко положительной связью выделяется иван-чай, коэффициент сопряженности (КС), с которым у костяники по Коулу =0,91, отрицательной - папоротник страусник (КС = - 0,73).

Массовые и наиболее фитоценотически мощные виды имеют в одном случае положительную связь с костяникой (вейник лесной, орляк,гравилат речной), в другом - резко отрицательную (кочедыжник женский - 0,70, земляника - 0,34, полевица обыкновенная - 0,49). Таким образом,травяно-кустарничковый ярус оказывает на костянику неодинаковое действие,которое проявляется по-разному, в зависимости от конкретной фитоценотической обстановки.

Моховой покров оказывает на костянику ограничивающее действие лишь при проективном покрытии выше 0.8. Из зеленых лесных мхов более заметную конкуренцию для костяники создает гилоко-мий блестящий.Наименьшую конкуренцию - климаций древовидный.

Обобщенная схема фитоценотической роли костяники в сообществах разной степени нарушенности показана на примере дигрес-сионного ряда сообществ,возникающих при антропогенной трансформации ельника неморально-кисличного,который завершается березняком снытьево-костяничным,где позиции костяники наиболее благоприятны, по сравнению с теми членами дигрессионного ряда сообществ, которые менее нарушены и стоят ближе к исходному,коренному сообществу.

Для выяснения устойчивости,толерантности березняка сныть-ево-костяничного в диссертации использован принцип "фитоцено-тического барьера" ( в смысле Ю.А.Злобина.,1968), основанный

на основе анализа сочетания висов в фитоценозе с различной константностью.Сравнение трех сообществ дигреосионного ряда показало,что фитоценотический индекс имеет наивысший показатель в исходном,коренном лесу и наименьший - в березняке сныть-ево-костяничном.Это дало право сделать вывод о том,что последняя ассоциация представляет собою сообщество с неустойчивой,неустоявшейся структурой,которое обладает невысоким фитоценоти-ческим барьером и способно допускать в свою среду определенную долю растений,которые могут оказаться в ранге деструкторов (в понимании С.А.Илышской,1963) и нарушать складывающиеся в фитоценозе биотические связи.

В диссертации подчеркивается,что и при полном снятии действия всех факторов,приведших к образованию кваэи-равновесной системы березняка костяничного,т.е.при эволюции этого сообщества по деьоггационному ряду обратно к исходно^ коренному типу, система возвращается вновь к равновесному состоянию (в понимании О.В.Смирновой,1980,с.64),когда обилие костяники сокращается до первоначальных значений в коренном лесу.

Условные обозначения: 1-4 - сосняки:

1- зеленомошн.-ландыш.

2- разнотравный

3- мшисто-вересковый

4- майниково-брусничный

5-8 - ельники:

5- цриручейный

6- кисличник

7- костянично-ландыш.

8- зеленомошно-чернич.

9-Н - осиннику:

9- цриручейный Ю-костяничный

11-злаково-разнотрав.

12-15 -березняки:

12-кисл1"шо-с|итовник.

13-КИСЛИЧНИК

14-черничник

15-злако во-разнотрав.

I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 13 14 15 Ассоциации

Рис.1. Фитоценотическая диаграмма костяники в ассоциациях Верхневолжья.

Фитоценотический индекс 3000

2000

1000

Л-гП~

Обилие костяники

Условные обозначения:

I - 100лс 2-8-9 Олс, 1-2В

или Ос 3 - 6-8 0лс,2-4Б,0с 4-5-7 0лс,3-5Б0сС

(или Е) Б - 5-7 Олс.З-ЭВОсСЕ

Число древесных пород

Рис.2. Изменение обилия костяники в зависимости от увеличения числа древесных пород в серооль-шатниках.

Глава 5. Антропогенное воздействие на популяции костяники.

Антропогенное воздействие на популяции костяники рассмотрено в диссертации на примере рекреации.вырубок,выпаса скота, пожаров и распашки.

Рекреационное воздействие на костянику оказывается наиболее вредоносным в силу своего постоянства действия, неоднократного повторения, однако в настоящее время оно проявляется в заметной степени в пригородных зонах населенных пунктов.

Рекреационное использование леса на своих конечных стадиях дигрессии приводит к полному исчезновению костяники из состава травяного покрова,что связано прямой зависимостью с длиной тропиночной сети. В группе бетулярных трав костяника является одной из наименее толерантных трав.

В условиях рекреационного использования леса основной вред костянике наносится при наступании людей на ее надземные побеги,когда побег расплющивается и разрушается. Такие нарушения причинно связаны с характером субстрата.который залегает пол кустиками костяники.Более жесткий субстрат, в особенности

при наличии веточек,диаметром 8-20 мм и более ведет к более частому разрушению особей костяники. Напротив, пружинистая подстилка из старых осиновых листьев благоприятствует сохранности плагиотропных побегов и вегетативному расселению костяники.

В данном случае длина тропиночной сети оказавшаяся в прямой связи с обилием костяники, служит дополнительным переметром при уточнении балла рекреационной дигрессии. Tait, при возрастании длины тропиночной сети вдвое, балл рекреационной дигрессии изменялся от 2 до 4, а обилие костяшки уменьшалось в цифровом значении с 9.66 до 3.12.

Костяника слабо устойчива и к выпасу,однако в пасторальных лесах она может сохраняться неопределенно долгое время вблизи пней,кустов подлеска и других убежищ,как например, в цристволь-ньпс кругах деревьев.

Сплошная вырубка не ведет к быстрому исчезновению костяники из состава травяного покрова и,если на ней вскоре формируется молодняк лиственных пород,как это типично для Верхневолжья, то она полностью восстанавливает свое обилие (несколько сокращенное в первые год-два после рубки) к стадии жердняка, либо обилие костяники увеличивается примерно вдвое против того,что было до рубки.

Огонь воздействует на костянику неоднозначно, в зависимости от силы и продолжительности пожара. В небольшом обилии костяника может сохраниться и при повальном пожаре. С возрастом пожарища или кострища численность популяций костяники нарастает медленнее, чем проективное покрытие, это может говорить о том, что происходит вегетативное разрастание уже имеющихся особей, без появления заметного количества новых парциальных кустов, либо особей обменного происхождения.

За четыре года костяника способна на огнищах увеличивать площадь проективного покрытия более, чем в четыре-пять раз, однако такой темп, видимо, нужно считать максимальным, по крайней мере для ассоциаций, охваченных нашими исследованиями.

Костяника одной из первых среди цветковых растений захватывает площадь огнища, однако укрепиться на нем ей удается редко.

В качестве факторов, препятствующих существованию костшшкн на огнищах нужно считать размеры кострища и об"ем сжигаемой древесины. Число укоренившихся на крупном кострище парциальных кустиков костяники по сравнению с кострищем меньшего размера обычно бывает гораздо меньшим, что можно связать с большим уплотнением почвы кострища при сильном огневом воздействии. Предполагать в качестве одного из негативных факторов повышенную щелочность почвы вряд ли правомерном, поскольку костяника хорошо адаптируется к субстратам на известняках и дерново-карбинатных почвах, о чем упоминалось ранее.

В демутационном ряду разрушенных пожаром ельников на суглинистых почвах костяника наибольшего обилия достигает на стадии жердняка или средневозрастного древостоя мелколиственных лесов, в последующем происходит постепенное снижение ее обилия до исходного в климаксовом сообществе. В сосновых лесах на песчаных почвах этот процесс вспышки обилия костяники бывает менее растянутым и заканчивается раньше.

На старых пашнях, заросших молодняками лиственных пород, костяника начинает появляться позднее земляники. В сероодыаат-никах она поселяется при семенном заносе лишь через 20 лет после прекращения распашки. При вегетативном продвижении от уцелевших непаханных фитоценозов костяника может продвинуться вглубь пашни за 15 лет на 12,5 м.

ВЫВОДЫ

1. Костяника присутствует во всех лесных формациях Верхневолжья, но не во всех ассоциациях. Она избегает сообществ с местопроизрастаниями избыточно-влажными, бедными и сухими. Высший фитоценотический индекс ее далеко не достигает тех предельных значений,которые обычны для черники и брусники,кислицы и других сопутствующих костянике растений. Он ограничивается значениями в пределах 3000 в некоторых ассоциациях осинников, березняков, сероольшатников и ивняков.

2. Дудучи теневыносливым видом, способным проживать в густых ельниках, костяника тем не менее более обильна в раэре-

женных лесах с сомкнутостью крон 0,4 и ниже. В отдельных случаях и на небольших участках ШП ее возрастает до 1,4 и формируются костяничные микроассоциации. Она в течение многих лет и даже Десятилетий удерживается на после-лесных лугах при условии сохранения умеренно развитого полога растений I-2 ярусов, создающих ей необходимый микроклимат.

3. Расселение костяники на свободные площади или умножение ее популяций при изменении экологических условий происходит преимущественно при помощи вегетативного размножения, чему способствует сам динамичный биоморфотип этого вида. Костяника может быть причислена к рангу виолентов благодаря быстрому захвату и длительному удержанию за собой захваченной площади леса. Однако потенциальные возможности ее как виолента фактически проявляются редко. У нее чаще наблюдаются особи без плагиотропных побегов, чем с ними, и особи с множественными "усами" появляются реже, чем с одиночными.

4. Семенное размножение костяники ограничивается в Верхневолжье, с одной стороны, небольшим количеством ее плодов ..

в пересчете на I га по сравнению с другими регионами южной тайги, а с другой - особенностями распространения плодов,в связи с чем семенные всходы наблюдаются крайне редко и только в специфических условиях. Определенное значение имеет и довольно позднее вступление костяники в стадию плодоношения, & также ограниченное световое довольствие в сомкнутых лесах.

5. В определенной степени и вегетативное, и семенное размножение костяники сдерживается отрицательной сопряженностью ее с рядом вйдов напочвенного покрова. Однако это сдерживание не столь существенно,как можно было ожидать.Около половины из общего числа ведущих видов травяного покрова имеет с костяникой положительную соцряженность. Рель отдельных видов мхов также неодинакова, однако фактором, одерживающим разрастание костяники, служит в основном из видовой состав мохового покрова, а проективное покрытие мхов, в особенности на его высших ступенях.

6. Из факторов антропогенной деятельности все большее значение приобретает рекреация и выпас скота. При выпасе в

лесу животных костяника может длительное время сохраняться в прикомлевой части стволов или под защитой кустарников.Наиболее трудным является поселение костяники на старых пашнях. Оно растягивается на десятки лет и идет в основном в приграничных с уцелевшими перелесками участках.

7. Прогноз на ближайшую перспективу для костяники в Верхневолжье неблагоприятный. Несмотря на временное усиление ее позиций в производных мелколиственных лесах, возрастающее использование их для сбора ягод и грибов и для выпаса скота приведет к заметному сокращению обилия и встречаемости костяники и к ее элиминации, что уже наблюдается вблизи крупных городов. В определенной доле здесь нужно учитывать и общую историю агрикультурного освоения территории. В лесах Сибири, где такое освоение началось позже, позиции костяники пока остаются более прочными.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Позиции костяники в формациях коренных и производных лесов Верхневолжья //Флора и растительность южной тайги.-Калинин,1988.- С.62-68.

2. К вопросу о сопряженности костяники с некоторыми видами травяно-кустарничкового яруса лесов Верхневолжья //Флора и растительность южной тайги,-Калинин,1989.-С.44-47.

3. Фитоценотические связи костяники и ее возобновление в различных ассоциациях //Докладм МОШ. Зоология и ботаника. М.,1989.-С.84.

4. Экологические ареалы некоторых розоцветных в южной тайге //Флора и растительность южной тайги.-Калинин,1988. -С.4-8 (в соавторстве).

5. Поведение костяники в условиях после-лесных ценозов //Флора и растительность южной тайги.-Калинин,I989.-C.3-6. (в соавторстве).

Подписано в печать 12.11.90. Усл.печ.л. 1,0. Уч.-изд.л. 0,7. Тираж 100 экз. Заказ 3&1

Отпечатано на ротапринте ТГУ.