Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология, экология и фитоценотическая роль можжевельника обыкновенного в Верхневолжье

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология, экология и фитоценотическая роль можжевельника обыкновенного в Верхневолжье"

московский ордена лешшл ii ордена трудового красного знамени

педагогический государственный университет

имени В. ii. ЛЕНИНА

Спецналнлпрошшиын совет К 053.01.10

На правах рукописи

АШИ МИРНА

»

БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ II ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА ОБЫКНОВЕННОГО В ВЕРХНЕВОЛЖЬЕ

(голосеменные) 03.00.05 — ботаника

автореферат

диссертации на сопскапие ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1991

Работа выполнена в Тверском государственном университете.

доктор биологических наук, профессор А. В. СМИРНОВ

доктор биологических наук, профессор О. В. СМИРНОВА кандидат биологических наук, доцент В. В. ПЕТРОВ

Ведущая организация — Московская сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева.

на заседании спецпал ^____ _____ __ х

суждению ученой степени кандидата биологических наук Московского педагогического государственного университета имени В. И. Ленина по адресу: Москва, ул. Кибальчича, 6, корпус 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ им. В. И. Ленина, адрес университета: Москва, 119435, Малая Пироговская, 1, МПГУ им. В. И. Ленина.

Автореферат разослан «............» .................................... 1991 г.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Защита состоится

Ученый секретарь специализированного совета

ВВЕДШИЕ

Актуальность темы. Тип голосеменных растений за последнее вреия привлекает все больае внимание исследователей. Ряд всесоюзных совещания проведено по проблеме древовидных моиеэелышив. Однако изучен™ поведения можжевельника обыкновенного до сих пор уделяется недостаточно внимания. Из обобщающих работ иокно назвать лшь краткий обзор этого вида, приведенный на страницах "Биологической флоры Московской области" /Аксенова, 1976/ и региональные исследования,' выполненные в лесах Белорусской ССР /Полтавская, 1982/.

Значение моажевельиика обыкновенного определяется из только его высокими фармакологическими достоинствами, но и ценность» как поддерживал)цего корма дия промысловой фауны, а также зисокн-ми санитарно-гигиеническими полезно стяни, з особенности ь пригородных районах. В качестве компонента ряд коренных и производных ценозов Верхневолжья ионжевельяик обыкновенный не всегда фглсси-руется при полевых геойотанических исследованиях в силу незначительного. обилия и непостоянной встречаемости.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить биолопж, ого л огив а фитоцеютичеокуо роль мжяевельника обыкновенного в лесах Верхневолжья. Задачи исследования: I. Опрэделение ши уточнение норфоиетрическлх параметров и биологических особенностей мокневельника. 2. Анализ основных экологических характеристик этого вида. 3. Выяснение фитоценотическнх связей мокевель-■ника, в частности с древостоем и кивцм напочвенным покровом, ''I. Изучение реакции можжевельника на воздействие ведуцнх антропогенных факторов: вырубки, выпаса, лесных поааров и рекреации.

Научная новизна. Впервые для условий Верхневолжья дана комплексная характеристика коккезельника обыкновеиного с учетом биологии, экологии и фптоценотическоЛ роли отого вида, оценена динамика ценопопуляции его в лесных ценозах разной степени иаруцен-ности и дан прогноз поведения но ке в ельника на блихайиую перепек-, тпзу. '

Практическое значение. Выводы диссертации могут бить использованы при составлении "Биологической ^лоры" Верхневолжья, для регламентации хозяйственных мероприятий в лесах с цельп повшевия уронаиности отого вида, а также как дополнительный материал для чтения курса "Экология растенкП" и "Растительного ресурсоведения".

- Г -

Апробация пол.ученных результатов. Основное содержание диссертации опубликовано в 3 статьях, долокево на заседаниях Тверского отделения ЯОПП в 1969 к 1990 годах, а также в виде' стендового доклада на конференции ИНГУ им. Ленина "Архитектоника растений к низменные формы" /памяти И.Г, и Т.И.Серебряковых/ в 1989 году.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, б глав, выводов и списка литературы, вкдючаысрго 295 наименований /из них - ЗА нносх'ранныгУ. В текст вклвчено 35 таблиц и 25 рисунков'. Общий объем р}ьописи составляет 170 страниц машинописного текста. »

ГОЖРНАНЖ РАБОТЫ

Глава I. ПРИРОДНЫЕ ЯИО0И1 РАЙОНА ИСЗГЕДОВАШЙ

Верхневола:ье'в данной работе рассматривается как регион ограниченный территорией Еоюгое-5екецшго, Приводксю-Калининсю -го и Валдайско -Витебского округов- Ев то сибирской подобласти темно-хвойных лесов, согласно "Геоботаническому районированы) СССР" /1947/.

' Большая часть Верхневолжья - равнина, то сильно, то слабо всхолмленная. Поверхность Верхневолжья сформировалась во многой ■ под влиянием деятельности ледников, свидетельство« чему осталась донная морена ледника и ландшафт коренных гряд и холмов, наиболее типичный для Верхневолжья, связанный с формацией еловых лесов. Равнины, покрытые лесоаидньзд суглинками, в прошлой били заняты елозо-широколиственными лесами, ныне сменившимися культурным ландаафяои. -

Полнее противоположность представляет собой ландаафт зандро-еых равнин с чалопдодороднЕШв.» чаще песчаными почвами, где сос'-' новые леса чередуется с участкам» болот по пониженным местам.

Климат региона умеренно -ш'ншкнентаяъйкй^ с мягкой зимою в оттепелями. Осадки могут достигать 600" ш в год, каждые- тр* р'ода избыточно увлажнены» Высота сне г нога нокроза одт 52 да» ГСб' см.

Преобладает подзолистый тип почвообразовачийг» С&ена коренных формаций производными мелколиственным'» летами приводит к развитие дернового процесса порообразования, ш;.ве, нскльчает годзо-лообразование, Широко представлены в Верхневолжье и болотные поч,-вы с признаками огаеения. В ряде мест встречается дерново-гарбо-

2 -

натнне почвы. Леса, связанные с наш, обычно не имеют нощга развитого .мохового покрова, зато включают в состав древостоя пироко-лиственные юроды.

Из коренных формаций господствует ельники и сосняки, очень ограниченные площади занимают дубняки, прежде распространенные более широко. Ведущими типами леса еловой формации виступавт ельник-черничник с древостоями П-4Н бонитета и по более богатым почвам ельник-кисличник 1-П бонитета. ЕаюзысшеЯ продуктивностью отличаются ельники неморальныП и медуиячао-таволговкй I бонитета.' Менее плодородные местообитания заншагт еяьник-долгоаошник Й-1У бонитета и ельник осоково-пушицевый IУ-У бонитета. Среди лесов сосновой формации 1-Я бонитета и сосняком бруспично-лишайниковнн П бонитета, наиболее распространением типом леса в формации. Крайние позиции заншгают сосняк лишайниковый 1У-У бонктогз' и сосняки багульниковой и сфагновый 1у-у йонитега.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Полевой материал собирался в течение трех сезонов /15!:8, 1989, 1990 гг./ в районах Тверской области: Калинин скоп, Вышневолоцком и Западнодвинском. Запоазно 142 пробных площади, размером • 0,25 га в' коренних и производных типа леса, на которых произведены полные геоботанические описания. В них проводилось стремление к возмокга более тщательному изучений флористического состава фи-■тоценозов /в смысле франке -овей царской школы Браун-Бланхе/, необходимость чего подчерк сталась в недавних публикациях /Рысин, Коваленко, 196Р/. Всего описано К типов леса.'Лля некоторых специальных найлпдений привлекались и инке тины леса. Мя изучения почвы взято 54 образца. ' .

Выделение и описание типов леса проводгаось в соответствии с методическими указаниями В.Н.Сукачева и С.В.Эонна /1561/, Л.П.Рисина /1982/, А.А.Шценко /1971/. н др. Мор^'ометрическяе исследования особей татаевелышеа лроводыгись на. модельных экземплярах. Опыты по проращивании семян иолневельника с целью выяснения их всхоиестп проводились по исходу "проращивания, семян в почве" /Работпов, 1962; Петров, 1966/.- При определении массы хзои использовали рекомендации В.В.Смирнова /1963, 1968, 1971/, А.А., . Молчанова./1971/, Я.В.Дщиса и Л.МЛйсоаой/1977/.

При проведении экологических наблюдений учитывали некоторые

г-.З -

почвенные параметры, главным образом механический состав и кар-бонаттость почв, шрозиость почвы, мощность гумусового горизонта. В основном исследовался верхний корнеобктаемый слои почвы. При изучении влияния светового режима на популяции моикевеяьни-ка учитывались рекомендации ЮЛ.Цельиикер/1969/ и'Л.Я.Соколовой /1967/. Освещенность определялась в относительных величинах' путем сравнения освеизнноста год пологом леса и по отношению к освеирнности открытого, моста с помоцьп люксметра Г-16.

Ддя уточнения экологических параметров в лесу использовались также метод растениЯ-кндикатороз /Воробьев, 1953; Сибиря-кова, Эернандер, 1957; Сибиряков а» 1952; Викторов, Востокова, 196 2/, а такае публикации Д.Н.Цыганова /1983/. При оценке экологического оптимума ноиевельника учитывались идеи высказанные в публикациях ТД.Работдава /1959/, ИЛ. Крыловой /1963/, Л .Б. Зауголыювой /19Р5/.'

При выяснении биотических связей можжевельника проводилось изучение оопрякенности его с другими растениями с-учетом рекомендации Л.А.Ураюва /1935, .1955, 1968/. При статистической обработке материалов использован ко зф£ициент Ко у л а /Васгаевцч, 1969/, Достоверность установленной сопряквнности измерялась и • с гоиошз критерия хи-хвадрат. Связи считались достоверными при Р /х2/ менее % /Еедорчук, 1971; Мозговая, 1960/.

При изучении фитоценотического оптвиуыа ноикевельника проводилось сравнение 18 основных типов леса разных формации с использованием. метода максимального корреляционного пути и построения дендрита /Шмидт, 1980; Шташкин, 1983/'.

Воздействие вырубок и пожаров исследовалось р соответствии с рекомендациями А^П.Ииманюка /1955/, В.й.Лонятовского /1964/, Т.А.Рабатнова /1954/* А.А.Ниценко' /1961, 1972/. При выделении стадш, рекреационной дигрессии руководствовались, публикациями Н. С-На за некой и 0 Л.Каламкаровой /1970/# Н.с.Казанской, В.ВЛа-ниновой,. Н.НЛарфенкна /1977/, Г.А.ПэляковоИ и др., /1981/, А.С, Сорокина /1976,. 1963/, При изучении влияния пастбивдоЯ дигрессии принимались во витание соображения, подчерпнутые из трудов Л.Г.Раменского к др. /1956/, 1;.И.Мирошниченко /1975/, А.В.Чумаковой /1976/г При разграничении коренных' и производственных .лесов учитывались различия во взглядах разных исследователей это. го вопроса /Сукачев, зонн/ 1961; Шгребняк,. 1955; Ярошенко, 1961;

. - * - - . ' ' . ' . .

'Сочава, 1983/. При установлении типа стратегии у можкевельника использовались идеи Д.ГраЯма /1970/ и О.Э.Смирновой /19Р7/.

Глава 3. БЮЛОГШ МО.ЪТЕВЕЯЬНЮА

Инициатива в изучении норфоаетрических особенностей видов рода моаяевельняк принадлежит И.Г.Серебрякову/1962/. Т.К.Воробьевой /1975/ выделено три жизненных фермы моиев ельника обыкновенного. Яз них в ваиих исследованиях чаще бала представлена древовидно-стланиковая форма и в меньшей степени древовидная и стлани новая. Первая составляет до 70& осойе я.

Численность популяций можжевельника под пологом леса разных типов невелика и составляет обычно не более тис. ытук на I га, а чаще численность популяции этого вида составляет кейсе I тыс. штук на 1 га. В производных березняках численность попудя-, циа иохаовельника нередко бывает ниье, чей а коренной (¡орпацаи.

Це но популяции могнев ель нива в Верхневолжье отличается разновозрастно стьс. В ряде случаев особи этого вида возникли в сосновых лесах одновременно с древостоем сосны или раньше него. Не наблюдается тенденции к преобладанию определенной возрастной группы особен можжевельника в возрастном спектре его ценопопу-ляциЛ. Одной из основных причин разновозрастности ценопопуляциЯ, по-видимому, является распространение его семян кизотнш-ш»

Демографический анализ цене популяций можжевельника обыкновенного в Верхневолжье, проведенный по широко используемым методикам/Чистякова, 1964; Смирнова, 1987; Смирнова, Чистякова и др., 1989; Смирнова, Чистякова и др., 1990/ показал, что в большом жизненном цикле этого вида преобладает осой и, находящиеся в виргинилыюн и отчасти в имаатурном возрастных состояниях, Вве-шаыше встречаются редко так ке как и генеративные. Сенкяьнке особи в районе исследований почти полностью отсутствуют при заметной количестве кзаэисенильньх, имевших низкую жизненность', частув суховерсшшость и тенденцис к отмирании при возрасте 5060 лет, т.е. далекой от предельного возраста данного вида а Верх? неволжье.

Высота моихевельника в лесах варьирует в широких пределах,; Чащз всего в преобладающих в Верхневолжье геленомощнкх типау/до-са она составляет 60-160 см. Оооби или группы больаеп засоп/-}/ до 8-И метров - встречаетОЯ'только'в переотоМых1'лесах''суженных, глубинных райогов Верхневолжья. ;

-5 -

Число дочерних стволов удревовидно-стланиковой фэрмы моает быть различным, ох I до 75 и более, причем плагиотройные побеги 401'цт иызть до 2-3 и более порядков ветвления. Наибольшее число плагио тропнкх го б его в первого порядка у моккевельника могет достигать 3-4. Дочерние ортотропные избеги могут поя&лятьоя госле-доватальыо через 2-4 года на протяжении 20 лет и более. В плане алойная особь моакеяельника представляет собос многолучевую звезду, занимая площадь до 25 м^.

Подобные разрастания вегетативного характера является одной из причин грушювости особей ыеиевелышка, которая рассматривается в данной работе как синоним агрегированности особей, обра-зрцих скопления разных рангов и категорий /в поникании Григорьевой, Заугольновои и Смирновой, 1977/. Этот факт-подтверждает воззрения Ю.В.Титова /1965/ о .связи явления групповости особей с формированием клоповых зарослей при вегетативном разрастании растений. Счетной единицей при этом характере структуры цеиопо-пулйцкп считался, парциальный модуль, имевший ортотродаыя побег-стволик.

Групповое?!, особап в ценз популяциях можжевельника проявляется гораздо отчетливое, чем у сосны, что, по-видимому^ еярзаш • с различием в характере возобновления этих пород. Попытка взглянуть на явление групповости у моахевелышка .с позиций современного понимания особенностей пространственного размещения ценого-пуляций и цено моментов в растениях /Заугольнова, 196?/ показала, что наиболее сильной агрегированности; отличаются цеш популяции мокевельника в типах леса сосновой формации. В ельниках черничниках скопления вирахегщ слабо.

Само поддержание цено популяций моккевельника в Верхневолжье в определенной степени зависит о? семенного разкюаеиия вида, /роаап шшкоягсд «ояжевелымка достигай? в изученных районах Верхневолжья б кг на I га, что замётка ниае по сравнению с районами Пряуроия и некоторых других нгсг санов тайги. Подобные ■ . ¿рокам не всегда могут обеспечить семенное возобновление этого вида, принимая по внимание в то обстоятельство, что часть уроная изымается на Ларинголог ячаские цели.

Численность сешишх всходов в разных коренных и производственных типах леса невелика. Наибольшее'зарегистрированное ко-

■ 2

личестно - 5,7 и ту к на I и-. В сосновых лесах численность с сыск

них всходов максимальна, в еловых минимальна. Березовые леса со злако-разнотравным по кровом занимает среднее положение. Попытка систематизации семенного возобновления моакевельника обыкновенного с выделением четырех категория успешности этого процесса /по К.Д.Мухамедшину, 1972/, показало, что "хорошие" возобновление /не менее 2 тыс. штук особей на I га в возрасте 10-15 лет/ наблюдалось крайне редко в совершенно не значат он ь ном числе случаен, так ке как и "удовлетворительное" /0,5-0,7 число случаев и менее/. Зато в графу "отсутствует" причлось отнести 72,?«-9С,3# случаев. ■ :■,'•'..

Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ИЗSKEBЕЛЬНИКА '' ' 4

В данной главе рассматривается: значение сЕетозого режима для существования можжевельника, влажности, тосфг.ости почвы, а , также взаимоотношения с кивотным миром.

. В Верхневолжье шиевельник обыкновенный существует в циро«-ком диапазоне световых условий. Моыевельник обычно не встречает« оя под пологом сомкнутых ельников при падении освещенности нкяе 7-2% от полной освещенности открытого места, т.е. его световой барьер" несколью вше по сравнении о сльй европейской, растущей при световом довольствии 2ß% /Лир и др., 1574/.- /Рь-Ciffl, 1964/. ' , '. ,

"Теневой период", т.е. предельный возраст существования аох-, жеведьника обыкновенного под пологом леса составляет,'около 20 лет. Для 'сравнения уканем, что у древовидных aecoodpaaycjyix видов мок-яезельников "тенезоЛ период" различен и составляет у одних видов - Э-5 лет, у других - 12-15, у третьих - 20-25 лег.

Искусственное загущение древо сто ев пород-оди^'икаторов леса . при планируемых лесокудьтурных работах монет привести к шишгаа-, ции вида из состава цегазов. , ' ■,,'" / .

Отличаясь висом)П толерантшстьь к темперахурньм условия.«,./, можкеввльник обыкновенный чувствителен к стейе ни континентальное -ти климата, а на открытых иеотах Еыбирэат' места возле кругаых-'ва-лунов с северной,'теневой стороны, дяя/3$вдтц от •иахпвнёя инсодя/, ции. Анализ исследовательских данных яр/^и^ ав.трров '/piimab,;!. \ , 2977; Чертовскип, 1978} & лрв, / ^рс'^яаеш" стя, И' • обед ;

можжевельника' обыкдавешгого V: лр&^елйх, 03СР; ло1<зэйл: его .doiMfoe,'/, , Тяготение' к повыше вир -^зжиейиии' рмаиан 'Вриб^itWb W!f/t:-j\yli6 -

вой зоны европейской части СССР, а в центре континентальной Сибири он встречается редко и только меньшая континентальность Прибайкалья увеличивает его встречаемость таи.

Наиболее многочисленные ценопопуляции мояжевельника обыкновенного формируются на сиежих и влажных местопроизрастаниях сосняков черничио-брусничного и черничного, отчасти черкич но -тайникового. Однако оптимальны!! запас фитомассы наблюдается в типе прирученного ельника на гавшенновлажных, сгаьно гумусированных почвах.

Максимальные запасы фитомассы хвои момевельника приурочены к местообитаниям с суглинистыми почвами при мощности гумусового горизонта 4-6 см н вше. Несмотря на поверхностную корневую систему мокаевельник лучше растет в высоту на глубоких почвах. При максимальных показателя гумуса в 2С^ продуктивность можжевельника сдергивается близким подстиланием щебенки.

Использование можжевельника животными шкет рассматриваться с трех позиций. Копытные и некоторые птицы /лось, Фбан, глухарь и др./ ойьедавт хвое и молодые побеги и могут приводить кусты его к суховершинпости. Однако полное обгладывание в условиях Верхневолжья наблюдается редко. Особи моккевельника слукат нес- • ' том гнездования мелких птиц иди грызунов /белга/ при определенной высоте особей.

Шиш ко яг оды ко же ев ельника могут быть предпочтительным коркой в осенне-зимний период /тетерев, рябчик, мышевидные грызуны/, но чаще играет роль второстепенного корма. Вряд ли ыогно рассчитывать на интенсивный разное семян моавевельнйка гивотными.

Глава 5. ФИГОЦЕГОТйЧЕСККЗ ГОЗЙЩ КОШВИЬНИКА.

В денной главе рассматривается: значение для момевельника состава и структуры древостоев, подлеска, травяно-кустарикчково-го к мохово-лишайникового покровов. • •

Анализ экологических ареалов древесных пород Верхневолжья , показывает, что блиае всех к коягеведьнику по своеЯ экологии сосна обыкновенная. Однако вклЕчение в состав древостоя березы, до 0,2-0,3 от соотава древостоя ведет к улучшении яиэненшети иогде-вельника и к увеличении массы его хвои. Включение такого же' кодп-чества ели ведет к обратному. '

Ле менее сложно складывайся взаиюотйопения ко гаев ельника

тб ~ ■'■.■■'■

'с липой и дубом. В принципе сопряженность можжевельника с тем и другим видом попет рассматриваться как положительная или по крайней мере как нейтральная /в понимании А.А. Панова/. Однако при чрезмерном разрастании липового ценоэлемента, этот вид будучи значительно теневыносливым начинает играть по отношение к мокже-вельнику отрицательную-.роль, подобно ели. В отношении дубознх лесов, то негативтое влияние на мокаевельник в нем может оказывать не столько сам дуб, как подлесок и лещины, столь часто в дубняках Верхневолжья присутств^сций.

Сравнение присутствия можжевельника в дубовых лесах начала века и в наши дни показывает, что позиции его заметго ухудшились, что моино связать со все усиливаищеПся нарушенностьв этих лесов. Подтверждением этому слуяит аналогичное явление, которое выявляется при анализе современных и проплых позиций моЕ.чевельника' обыкновенного в сосновых лесах центральной Сибири.

Высокая численность можжевельника обыкновенного коррелирует с подлеском бедного видового состава, включасщего 2-3 вида, в том числе рябину - наиболее постоянного спутника. Увеличение числа. видов подиеска до 10-13 не исклвчает существование ценогопуля-ции моккевельника, но снякает фнтоцейотический индекс ото го в ¡да. -Плотность ценопопуляций цохЕевельннкй соответствует шдавляваэй части других видов подлеска, что по-видимому связаш с тем, что они имеет общий характер распространения зачатков животными.

СопряЕзнность мокиепелышка с видами трав/шо-кустарничгово-го яруса в общем нептральнал." Число положительны* свйзей примерно равно числу отрицательных, с некоторым перевесои-в сторойу последних. Разрастание на'вырубках видов, отрицательно сопряженных с можжевельником, не сказывается на уменьшении численности его популяция при условии, что особи мояьевельника появились рань--ое, чем такое разрастание произошло«- -

Представители ¡фушютравья не всегда связаны окоджевельни-гои отрицательной соприенностьв, а при.наличии таковой она не достигает высоких значений /бодяк разнолистный » - 0,2¿/.

Иодкевельиик обыкновенный не всегда ассоциируется.с моховыми лесаш:, однако при нал эти и сшюиног.о и на гипертрофированного покрова из зеленых лесных мхов по Пул яц и и его более многочисленны. Отсутствие лоховогд покрова не препятствует.появление всходов, если шшс факторы поддераивавт тот ле Необходимый уровень илакнос-

Т11, как например крупнотравье.

Благоприятными для можжевельника в Верхневолжье условиями лук но считать черннчно-брусничные леса при разреженном до 0,20,3 древостое, 2-3 -видовой подлесок с преобладанием рябины к моховой покров с покрытием не менее

Ведущие 18 типов леса, вкдьчаащие можжевельник в составе подлеска, несмотря на все различия в структуре и составе, связаны меа:ду собой довольно те сю. Статистическая обработка показала, что уровень связи достигает 90. При понижении уровня связи до 45 дендрит распадается на две плеяды, которые внутри себя сохраняют тот *же высокий уровень сопряженности. Это дает право считать, что ингрегация можжевельника /в понимании Б.А.Бькова, 1950 и 3.А.Ершовой, 1972/ представляет собой устойчивое образование в. Верхневолжье.

•Глава 6. МСШЕВЕЛШК В ЮЛОВШХ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ ФИТО ЦЕНОЗОВ

В данной главе рассматривается воздействие главнейших пнтро-погенных факторов: реедеации, загрязнения воздуха, вырубки, распайки, лесных пожаров, выпаса скота и сенокошения, облаицзания побегов можжевельника. •

Рекреационная дигрессия является одним из ведущих факторов, ограничивавших существование можжевельника в лесах, в особенности в пригородной зоне, йелячейке объемного веса почвы при рекреации коррелирует с ухудшением жизненности особей. Предел до-; пустниой рекреационной нагрузки для можжевельника в сосняке к'ис-лнчно-черничном = 12 чел/час/га при одиночном стоянии особей нокьевелышка.

Можжевельник начинает страдать от загрязнения атмосферы дымовыми газами у&з на расстоянии 6-7 км от источника загрязнения. При расстояниях до 1-2 км набльда&тся суховершинность, на хвое наблюдается некротические -Пятна, _' . ;

Вырубка древостоя лесообраз>иш>х пород не приводит к элиминации можжевельника.'Численность особей можжевельника на выруб- . к?х сосновых и еловых лесов значительно уступает не только численности возобновления древесных шрод-лесообраэователей, но в. многим видам по&песка, На вырубках можжевельник представлен преимущественно экземплярами, до явившимися до рубки под пологом ;

леса, №но*ение особей мояяевельника на вырубках происходит главным образом за счет вегетативного размножения.

ГЬселение иоакевельника на бывших пашнях имеет место, но обычно под пологом сероольватников. Численность особей моиевель-ника на старых пашнях уступает всем другим местам /вырубкам, по-карицам, выгонам/. Занос семян в сероольпатники происходит а начальные стадии их формирования, ¡ю не п стадии чащи.

Лесные покары во многой обуславливав! отсутствие мок;;евель-ника в лесах региона. Однако при свойственных сосновым лесам беглым лесным пожарам часть особей мокьевельника монет сохраняться, в особенности в лесах зеленомоцноЯ'группы. Периодичность лесных покаро.в чаще одного раза в 25 лет отрицательно' влияет на ценопопуляции можжевельника.

Выпас скота для моякевельника, в свезя с ядовитостьп его хвои, не представляет большой опасности прл ограниченной численности животных порядка 2-3 голов на I га. Более губительное воздействие отзывает сенокопение. При сенокошении моняевельккк сохраняется лшь в местах,- неудобных для гасьбы, либо по крас _ выкашиваемой площади.

Обламывание зеленых побегов .моядевельника для хозяйственных -надобностей приводит к тормокеннс роста особей и поязлешж лок-нкх пуговок на особях* Обламывание особей с отчуьдением до 2/3 массы хвои приводит к усыханию кувтов.

выводи

I. Ценопопуляции »хтевельннка обыкновенного в .Верхневолжье отличаптся разиовозрастгостьь. Средний возраст особей примерно в '(-5 раз ниае предельного возраста для данных прпродно-климатических условия. Наличие значительного числа квазисенильных особей при почти полном отсутствии сепилышх убеждает в наличии определенных ограничивавших условий для существования-можжевельника в лесах Верхневолжья.

Скопление особей мохкевельника в группах является 'приспосо-б'ительнын признаком и позволяет не только лучше сохраняться в мало нарупенных лесах, но и в местах с сильным рекреационным воздействием. ' - -

Возможности се меню го воспрокзведошгя гктейелышка в Верхневолжье ограничиваются в основном Отсутствием или малым коли-

чеством генеративных особей. Вегетативное возобновление поддерживает толерантность цено популяция можжевельника обыкновенного, но не способствует заметному расширению площадей, занятых популяциями этого вида.' Ограниченные возможности для'естественного возобновления моы^езельнпка обыкновенного нэдоыкнаьт аналогичное явление, зафиксированное для лесообразуъцпх видов ¿того гее рода в горах Средней Азии.

'¿. Кз экологических факторов наиболее существенное влияние на особи ноиневелышка оказывает световой ¡¡акгор. Низкое световое довольствие в высокосомкьутых, в особенности в еловых лесах является, по-видимому, основной причиной перехода особей из вирги-нилького и дахе инматурного возрастных состояний в квазисенильное состояние. Тройноеть почвы сказывается главным образом на численности полуляций и ходе роста в высоту. Последние два показателя обычно связаны ыеаду собой обратной связью.

Влияние представителей животного-мира /птицы, копытные, грызуны/ не мграит решающей роли в существовании и динамйке ценопопуляций. Возможно, однако, что в этом процессе определенную отрицательно роль играет значительное антропогенное воздействие в изученных лесах, егтаьцее численность распространителей семян • кожкевельника.

3. Мон&евельник обыкновенный в Верхневолжье связан с большей частью ведущих лесных формаций, за исключением осиннигов, черно-и сероольсатшгмов. Последняя формация, связанная в Верхневолжье •в основном с бывшими пашнями почти лишена моккевельника, по-ввдц-ному, в связи с отсутствием диаспор этого вида в сероольховых ие-позах, Отрицательная сопряженность с видами древесного яруса, подлеска, травяно-кустарничкового и мохового покровов проявляется редко и э основном не является'решающим фактором существования цено популяций мои.ев ельника в Верхневолжье.

Из антропогенных факторов наиболее негативна роль на ценопопуляций можжевельника обыкновенного оказывают пожары и рекреация. Шенно воздействием реареацни молю объяснить голное выпадение особей ыо«евельника из состава лесных ценозов в пригородных районах Верхневолнья. Сильное, но однократное воздействие /вырубка/ оказывает менее губительное влияние на популяции ыоккевельннка, чем слабое, но постоянное /загрязнение воздуха, рекреация/.

5. Прогнозна блинайнун, перспективу для моиеаельника в Верх. ' 4 " ' - 12 -

неволкье неблагоприятный. Несмотря на некоторое возрастание его фитомассы на вырубка'х, умножения численности семенных особей не происходит. Особи же тех популяций, которые существ уют под пологом леса, отличаются крайне тугим ростом в вьооту и частой сухо-вершинностью. Продолкасцееся использование йетвеП и стволов можжевельника для хозяйственных нукд е'ие более сокращает численность ценопопуляций этой ценной породы.

При разработке прогнозов 'существования мошевельников в Верхневолжье необходимо такке предвидеть возможные- последствия распирения зоны, полностью лишегтой особен этого вида и, -таким образом, источником его семенного размнокбния^ В этом смысле полезно баю бы обратиться к опыту исследования ¡фупных лесных массивов кедра сибирского в Томской области я Красноярском крае, уничтоженных сибирским шелкопрядом. Анализ' естественного возобновления кедра на "шелкопрядниках", про'вёден'гйй через 25 лет после гибели деревьев, показал, что оно идет крайне неудовлетворительно, в связи с чем обратимость процесса зяиминации кедра ставится под сомнение /Кирсанов, 1983/. Поскольку семена модгевелышка, подобно кедру, разносятся'гивотныии, т.е< тип распространения . семян идентичен, есть осю-вания полагать, что при полном истреблении мокевельника в лесах Верхневолжья, в особенности в пригородной зоне, восстановление его.ёстественным путем прз больаих площадях таких лесов, не'будет иметь перспектив. Т

Основные пололения диссертации сзлохеиц в* работах:

1. Аши М. Иоаяевельник обикновенннй $ secâ.4 Верхнёволжья /Длора и растительность DKrofl-тайги.- Калинин, 1969.- С.59-63. -

2. Аши М., Смирнов A.B. Фитоценотические 'связи можжевельника обыкновенного в лесах Верхневолкья //Доклады ИОИП. Эолоогия и ботаника.-Я., 1990.- С.6Т. - . • ;

3. Аши И. Показатели жизненности, моязввельнйка обыкновенного в лесах южно-таеггоя подзоны//Фяора и растительность' гжгоЯ тайги.-Тверь, 1991. — с.2^-26. ;

4. Аии М. Архитектоника моягевельника обыкновенного в сосновых лесах //Архитектоника растений и'лнзнениыз |ор)ш /Конференция • памяти И.Г. и Т.Ш'Серебряк)вах/."-Стендовый доклад.- М., 199?. ■