Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Строение листа древесных растений листопадного леса Дальнего Востока

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Строение листа древесных растений листопадного леса Дальнего Востока"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

15а правах рукописи

• ВАСИЛЬЕВА ВАЛЕНТИНА АЛЕКСЕЕВНА

СТРОЕНИЕ ЛИСТА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЯ ЖСТШАДгСГО ЛЗСА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА. 03.00.05 - <5э танина

Авгорефера I диссертация па солскагиз учзнэЯ степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1992

Работа выполнена в лаборатории высших растений Биологического НИИ и на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель - доктор биологических наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Т.В.Гендвльс

кандидат биологических наук Е.А.Соколова

Ведущее учреяденне - Сашег-Петербургская лесотехническая

часов па заседании спедаалцзирозакного созета Д 0G3.57.20 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических каук при Санкт-Петербургском университете по адресу: I9S034, Сают-Петербург, Университетская набережная, 7/9, кафедра ботаники, аудитория S I.

С диссертацией ыохно ознакомиться в библиотеке СПбГУ.

Автореферат разослан " ce^f-^JtSj/uJ 1992 г.

Учений секретарь

спецка.шз'ироБашюго совета'

кандидат биологических наук . В. К. Ники тина

Б.Р.Васильев

академия

Актуальность темы. Дендрофлора Дальнего Востока постоянно привлекает внимание ботаников. В.Л.Кошров (16Э6), В.Б.Со-чава (1944, 1946), Д.П. Воробьев (1958), Б.П.Колесников (1955) и ¡¿когг.е другие исследователи посвятили этой флоре свои труды, в которых подчеркивались ее богатство, своеобразие и реликтовый характер. Интерес ботаников,особенно к каной части Дальнего Востока, вызван не только разнообразием растительного мира "Восточная Азия - единственное место на земном шаре, где тропическая флора на значительной территории мзгег переходить в умереннуп,.<. Мы мозем видеть здесь листопадный лес наших умеренных широт в отадии его возникновения из недр тропической флоры" (Еульф, 1944), В этом ряду плавных переходоз крайние северные звенья достигают Приамурья и Приморья. Дальний Восток, с его богатым и своеобразным растительным миром, является ареной все уоияивеицегооя воздействия на природу промышленности и техники, Лаоа Дальнего Востока , являясь национальным богатством, нуздаютоя в защте, охрана и улучшении, что требует глубокого изучения биологических особенностей основных лесообразушдех пород, их отроения, роста и развития.

Цели и задачи исследования. Целью работы является изучение особенностей строения листа древесных растений листопадного леса Дальнего Востока, Работа выполнена в рачках НИР кафедры ботаники СПбГГ к лаборатории высших растений БиНИИ.утверя-дзнной координационный советом АН по ботанике: "Структурные адаптации растений к условиям различных климатических зон".

В задачи исследования входило:

1. Изучить морфологическое а анатомическое строение листа древесных растений листопадного леса Дальнего Востока, учитывая как систематическое разнообразие, гак и спектр ¡казненных форм, реализованных в этой формации, чтобы: а) выявить характерные черты, общие доя всех изученных виде® (конвергентные), которые можно рассматривать в качестве адаптивных я специфическим условиям этого региона; 6) оцэнигь количественно границы и степень мегвидовой изменчивости признаков строения листа; в) установить и оценить корреляции ыезду признаками.

2. Сопоставить данные о строении листа древесных растений дальневосточного листопадного леса о европейским и о дре-

весными рас гениями субтропического и топического климата, чтобы выделить черты сходства и разлитая между пши: а) в строении листа; б) в его пластичное га; в) в корреляционной структуре его признаков.

Научная новизна работа. Впервые дся большого числа видов древесных растений листопадного леса Дальнего Востока дана характеристика строения листа, количественно оценена межвидовая изменчивость его признаков и корреляции мезду ними. Выявлены наиболее общие адаптивные для условий этого региона признаки. Произведено сопоставление строения листа, изменчивости и корреляционных структур дальневосточного леса с европейским, а также с древесными растениями тропического и субтропического климата. Установлено, что наибольшее сходство наблюдается с европейским лесом по строению листа и изменчивости его признаков, а с растениями средиземноморского климата по структуре корреляций.

Научная и практическая значимость работы. Фактический материал о структуре листа дальневосточных древесных,иллюстрированный оригинальными рисунками и макрофотографиями, цокег быть использован в систематике, филогении, экологии. Практическая значимость, определяется также возможностью использовать выявленные наиболее важные приспособительные признаки в работе по интродукции, при разработке научных основ охраны природа, рационального использования лесных ресурсов, а также при введении лиственных пород в озеленение населенных пунктов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на II Всесоюзном совещании по экологической анатомии растений (Владивосток,- I9S0), на II Молодежной конференции ботаников (Ленинград, I9&3), на конференции "Экология и охрана живой природа" (ЛГУ, 1989), кафедре ботаники СПбГУ (1992), лаборатории высших растений ЕйШЛ СП61У Ц991-19У2).

Структура и объем работы, диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов. Она изложена па 150 страницах машинописного текста. Иллюстрированный материал включает IS рисунков и 12 таблиц. Слисок литературы содержит 122 названия, из них 14 на иностранных языках.

ГЖВА I. ОСОБЕННОСТИ ФИЛИРОВАНИЯ УМЕРЕННОЙ ФЛСЙ1.

3 главе представлены литературные данные о происхождении и особенностях формирования умеренной флоры. Основным центром возникновения флоры листопадных лесов умеренного типа, по мнению многих авторов (Краснов, 1894; Комаров, 1908; Е5гльф,1944 и др.) являегея Восточная Азия. Древэсйая флора Дальнего Востока представляет огромный научный и практический интерес,как флора своеобразного рефугиума обиирной флоры Восточной Азии.

ГЖВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА И КЕКОТСШЕ АСПЕКШ ИСТОРИИ ЕГО ФЛОШ.

В это! главе дается характеристика неморально^лесной облает Дальнего Востока (распространение, систематический состав), описание почв, климатических условий и истории формирования флоры этого региона.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА • Сбор изучаемого материача ппаводался в окрестностях города Владивостока и в заповеднике "Кедровая падь" (Приморский флористический район, па Ворошилову,1366). Определяющими условиями в формировании древесных растений здесь являются (Агроклиматические ресурсы", 1973): I. Малоснежная зима с высокой зимней инсоляцией, резкой суточной сменой температуры.промерзанием почвы; 2. Низкая влаяность воздуха в зимне-весенний период и равномерно высокая платность воздуха в летний период (75-85$); 3. Холодная и затяжная весна; 4. Достаточно большая сумма летнего тепла (сумма эффективных температур равна 2600°-2800°); 5. Теплая, сухая« продолжительная осень. Дальневосточные вдды характеризуются таким образом, своей приспособленностью к летнему переувлажнении и к сухим ясным холодным зимам.

Изучены листья деревьев разного яруса, кустарников, а также некоторых видов лиан. &;его исследовано 45 видов из 21 семейства (в выборку включены кроме основных лесообразувдих пород и другие, наиболее широко представленные вида каадого яруса).

Мы анализировали закончившие рост листья в пятикратной повгорносги с растений, находящихся в генеративной фазе развития. Анатомические препараты изготовляли с использованием об-

¡непринятых методик. Линейные размеры мивдообъектов определяли эКулярмикрометром. Цифровые данные были подвергнуты статистической обработке на Щ С'ПбГУ» Ооковные данные получены с помощью программы факторного анализа по методу главных компонент. Изменчивость признаков ВЦвНйвали с помощью коэффициента вариации. Для оценю: взаимосвязей использовали коэффициент корреляции Бргвэ-Рирсона )» Достоверность различий между выборочными средними, оценивали с покоцьв критерия Стьадента.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЁСШ И ЛНАТа.МЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТЬНВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕШЬ ЛИСТОПАДНОГО ЛЕСА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

В главе оприведены оригинальные данные (описания, таблица измерений, иллюстрации) о строении листа древесных растений дальневосточного листопадного леса.

Среди изученных растений преобладают виды с мезоморфными признаками листа. Листья ах обычно простые, средних размеров,. с относительно небольшим черенком, с очень тонкой пластинкой (редко превынаодей 200 щ). йезофклл обычно дорзовентральный. Палисадная ткань из 1-2 слоев, губчатая из 4. Коэффициент ла-лисадности, как правило, менее 50$. Ьилхованиь средней плотное.® или густое (обычно более 500 мм/см2). Клетки покровных тканей листа средней величины (около 1000 и 1500 кл/мм2 для верхней и нижней эпидермы соответственно) обычно с извилистыми антиклинальными стенками. Листья гипосгомагкые. Устьичный коэффициент средний (11-16$). Проводящих тканей в черешке умеренное количество, механических (лубяных и перецикдических волокон) мало, колленхима выражена хорошо. Эти показатели строения листа, следует, по-ввдшому, считать адаптивными к специфическому сочетании эколого-клиыатических факторов в листопадном лесу Дальнего Востока (таблица). Среди изученных видов наиболее характерным для условий дальневосточного листопадного леса строением листа обладают: iiicroaeies ainifoiia ,carpi-nuB c.orilata, Alnua maxiBiovtioaii, Sorbuj amursiiais.

Межвидовая изменчивость большинства исследованных признаков листа относительно низкая. Более высокую степень изменчивости проявляют, как правило, морфологические признаки. Разнообразие типов анатомического строения невелико. Око сопряаеко

Таблица. Обозначения и статистические характеристики основных признаков листа

Обозна чение Признак 1 Sx Xiaiii Xmax

S Площадь листа, см^ 99,3 31,7 4,3 1047,0

s Площадь листочка, см2 44,1 11,9 2,7 225,0

nrv Плотность жилкования, мм/см^ 924,8 45,7 359,0 1542,0

ьпл Толщина пластинки, мкм 146,3 5,7 82,3 246,0

п мез Число слоев мезофилла 5,32 0,16 3,25 8,00

п пал Число слоев палисадной ткани 1,52 0,12 1,00 4,67

к пал ^оэффиидент палисадности. 47,5 1,5 22,8 62,8

h пал Толщина палисадной ткани, мш 55,1 4,9 24,5 139,0

h ПК Высота палисадной клетки, мш 39,2 2,4 23,0 87,5

dmc Дизкетр палисадной клетки 11,97 0,33 7,67 24,00

я квэ Число клеток на I ш2 верхней эпидермы 1057,7 75,6 300,0 2384,0

и кгвэ Число делений клеток верхней эпидермы 21,49 0,24 18,39 27,08

H кнз Число клеток на I т2 нижней зпидер&ы 1656,1 120,9 516,5 4700,0

N кгнэ Число делений клеток нитей эпидермы Число устьиц на 1 т2 22,18 0,24 19,16 27,63

нунэ 248,5 21,2 67,0 700,0

к унэ Устьичннй коэффициент,% 13,1 0,7 5,2 23,8

2 - среднее арифметическое значение признака,

Sx - стандартная ояибка,

Xmin — минимальное значение признака,

хшех - максимальное значение признака.

с особенностями вертикальной структуры листопадного леса Дальнего Востока и связанным с ней неравномерным часпределением света и объясняется различиями в стратегии адаптации, которая в свою очередь зависит от систематического положения и происхождения видов.

Низкая изменчивость числа антиклинальных делений клеток листа и числа слоев мезофилла (которая отражает число пэрукли-нальных делений пластинки ласта) связана, возможно, с консервативностью этих показателей, характеризующих, главным образом, клеточный уровень организации.

Стабилизация в дальневосточном лесу показателей, связанных с транспирацией (k yH3.rrY)> а такта показателей строения губчатой ткани, позволяв" предо ололшть, что экологические условия этого региона определяют достаточно жесткий отбор указанных признаков. В отборе названных структур решающую роль среди прочих климатических факторов могут играть, по-видимому, обильные осадки и высокая влажность воздуха в летний период (как фактор, затрудняющий транспирацкю и газообмен).

Средний уровень связи между признаками листа у древесных листопадного леса Дальнего Востока довольно высокий. Детерминирующими признакам являются: число антиклинальных делений клеток листа, коэффициент палисадности и площадь листочка.Наименее связанные с другими признаками Листа оказался уотьичный индекс.

Сопоставд£чше изменчивости и детерминированности признаков листа позволило выделить 3 специфические их группы: I -слабо вар'чрующие и слабо детерминированные признаки (уотьичный яндекс, плотность жилкования, диаметр палисадной клетки и отношение флоэш ic ксилеме в черешке), которые на зависят от систематического положения и экологии видов, они отражают, по-видимому наиболее общие закономерности морфогенеза двудольных или покрытосемешшх в целил; II - изменчивые и оильно детерминированные признаки (размеры черешка и листа), показатели которых отражают флорисгиче^ое и экологическое разнообразие в изученном лиотопадном лесу; III - слабо варьирующие и сильно детерминированные признаки (число клеточных генераций в эпидерме, относительный объем паренхимы в черешке, коэффициент

палисадности), определяющие всю систему признаков листа.

Анализ факторной,структуры признаков листа у древесных растений листопадного леса Дальнего Востока показал, что абсолютные размеры всех частей листа у изученных растений коррелируют друг с другом и определяются числом, а пе размером составляющих их клеток; строение черешка (его длина и степень развития основной паоенхимы) пряно зависит от абсолютных размеров листа; толщина пластинка листа но связана с ее площадью, raie 'как отсутствует согласованность мззду антиклинальными и периклинальными делениями ее клеток; строение мезофилла не связано со строением покровных ткамвй; плотность распределения устьиц определяется размеряя сшвдермальных клеток, а не устьичныи коэффициентом; объем палисадной паренхимы определяется, в первую очередь, высотой палисадных клеток (ьш , Шк/йпк), а не числом их слоев, и при этом находится под контролем двух независимых факторов.

Строение листа у растений дальневосточного листопадного леса часто сопряжено с их жизненной формой. Веды, являющиеся кустарниками, отличаются от деревьев более крупноклеточной эпидермой.

ГЛАВА 5. СОПОСТАВЛЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ЛИСТОПАДНОГО ' ЛЕСА ДАЛЬНЕГО ВОСТСКА И ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАС1И РОССИИ

В этой главе нз основе литературных данных дается анализ флоры Дальнего Востока сравнительно с Европейской и сравниваются климатические условия тех районов, где производился сбор материала.

Сопоставление строения листа древесных расгышй листопадного леса Дальнего Востока л Европейской части России (для сопоставления использовала данные Б.Р.Васильева, 1988) показало, чго: в дальневосточном листопадном лесу у древесных растений пласте гаи листа уже, меньше.относительный объем паренхимы в черешке, но больше диаметр палисадных клеток и относительный объем колленхимы в черешке. Кроме того, у дальневосточных видов эпидерма более крупноклеточная, несколько меньше число антиклинальных делений в эпидерме и удлиненность палисадных клеток.

Отличия в строении листа древесных растений дальневосточного листопадного леса по сравнению с европейским, проявляющиеся в большем диаметре палисадных клеток и меньшей их удлиненности большей крупноклеточности и меньшем чголе их антиклинальных делений обусловлены, скорее всего, более богатым подлеском и присутствием лиан в дальневосточном лесу, а. также, вероятно , тем, что большая часть дальневосточных древесных, за исключением видов первого яруса, произрастают в более затененных условиях, вследствпи более слоеного ярусного строения дальневосточного лесного ценоза.

Сопоставлен строения листьев дальневосточных и европейских видов, находящихся в викарных или компенсационных отношениях обнаружило, что листья дальневосточных видов отличаются обычнс болылей ■ площадью пластинки, меньшей их толщиной, более Крупными зиидермальными клетками и меньшим числом устьиц на единицу поверхности, Сформирование более сциоморфной структуры листа у дальневосточных видов по сравнению с европейскими обусловлено, скорее всего, адаптацией к более затененным условиям их произрастания. Сравниваемые виды в дальневосточном лесном ценозе произрастают обычно во 2-3 ярусах, а в европейском лесу - в первом. Кроме того, формирование более крупной и крупноклегочной пластинки листа у дальневосточных древесных, по сравнению с европейскими мохет быть сопряжено такпз с более продолительнш вегетационным периодом на Дальнем Востоке (в Приморье) и, по-видимому, более длительным ростом листа.

Изменчивость почти всех морфологических и многих анатомических признаков у древесных сравниваемых листопадных лесов имеет сходные значения, при этом морфологические признаю! е целом более изменчивы, чем анатомические (рис.1). Изменчивость одноименных признаков нижней эпидермы и связанных с транспира-цией в сопоставляемых лесах, хотя и имеет сходные значения, однако, у древесных дальневосточного леса уровни ее несколько выше, что моает быть обусловлено, вероятно, больней ясностью дальневосточного леса и связанным с ней неравномерным распределением света, влааносги и температуры, которые являются основными факторами , влияющими на интенсивность гранспирации.

Наибольшие различия в изменчивости одноименных признаков

Рис. 1« Изменчивость ( СУ ) признаков строения листа древесных растений листопадного леса умеренной зоны.

I - Дальний Восток ( Приморье ); 2 - Европейская частьРоссии( Ленинградская область).

в сопоставляемых лесах наблюдаются у показателей, характеризующих строение черешка, которые в дальневосточном лесу оказались более стабилъяоти (рис.1). Наименьшим коэффициентом вариации у дальневосточных древесных из признаков, характеризующих строение черешка, обладает отношение проводящих тканей (флоэмы к ксилеме), в то время как у европейских это соотношение имеет наибольшую изменчивость. Это свидетельствует, вероятно, о том,, что -дальневосточные древесные прошли более длительный суть эволации и такое соотношение проводящих тканей в черешке у растений разных састематических групп является адаптивным к условиям этого региона.

Средняя детерминированность признаков в сравниваемых листопадных лесах имеет довольно высокие сходные значения (в Приморье О.Ю и в Ленинградской области г = 0.10). Наиболее детерминированными (обладающими наибольшей адаптивной значимостью) как в дальневосточном, так и в европейской лесу, оказались признаки,, характеризующие рост листа (число клеточных генераций верхней и нижней эпидермы, площадь листа и листочка), однако, уровень их детерминации в последнем несколько выше (рис.2). Высокая адапгивнрт значимость этих признаков определяется коротким вегетационным периодом, то есть ограничением продолжительности роста и развития листа у листопадных растений, чем меньше продолжительность вегетационного периода, тем выше уровень детерминации этих признаков. Слабо скоррели-рованнш.31 в сравниваемых.лесах оказались признаки, связанные, главным образом, о водным режимом растения (плотность жилкования, усгьичный коэффициент, число устьиц на единицу поверхности и другие), что свидетельствует о том, что растения в этих лесах не испытывал? недостатка влаги.

Вое признаки, характеризуете транегшрацию и водный реким растения, за исключением уогьичного коэффициента, в Приморье имеют более' высокий уровень детерминации, чем в Ленинградской области. Адаптивная значимость этих показателей в листопадном лесу "риморья.мояег быть обусловлена, вероятно, затруднением транопирации и газообмена в условиях избыточного увлажнения и достаточно высоких, температур в летний период.

растении листопадного леса умеренной зрим. I - Дальний Восток ( Приморье ); 2 - Европейская частьРоссии(Ле-нинградская область). ,

ГЛАВА 6. СОПОСТАВЛЕНИЕ СТРОЕНИЯ ЛИСТА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНТ.'!

ЛИСТОПАДНОГО ЛЕСА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА. С РАСТЕНЖШ РАЗЛИЧНЫХ КЛША'ГИЧЕСЮК ЗОН

Сопоставлении строения листа , изменчивости и корреляций его признаков у древесшх растений листопадного леса Дальнего Востока с представителями других растительных формаций (по материалам Б.Р.Васильева, 1988) показало, что наибольшее сходство наблюдается у древесных дальневосточного леса с европейским, а такие с древесной растительностью Средиземноморья. При этом листопадный лес Дальнего Востока наиболее близок европейскому по строению листа и изменчивости его признаков, а .древесной растительности Средиземноморья - по структуре корреляций.

Сходство с листопадным лесом Европейской части России обусловлено, скорее всего, особенностями морфогенеза листа растений, произрастающих в условиях сезонного климата, который определяет более узкий диапазон экологических условий в этих лесах, а 1акже, возмоано, некоторым флористическим сходством на родовом уровне, связанным с историей формирования умеренной широколиственной флоры Европы под преимущественным влиянием восточно-азиатского генетического центра. В го время как сходство с древесной растительностью Средиземноморья обусловлено, вероятно, прежде всего флорстенегическими причинами, так как для флоры Дальнего Востока характерно наличие юшшх видов с субтропический и тропическим родством (аралиевые, рутовые, акгинидиевые).

ЗАКЛШЕНИЕ И ШВШИ

Подводя итоги проведенного исследования строения листа, изменчивости и корреляций его признаков у древесных растений листопадного леса Дальнего Востока, ш пришли к следущим выводам:

I. Адаптивными к климату Дальнего Востока у древесных растений являются изоморфные черты листа: средние размеры пластинки, малословный мезофЕлл, извилистые антиклинальные стенки эпидермальных клеток, гапоотомагноегь, слабое развитие механических тканей.

2. Разнообразие типов анатомического строения листа у древесных Дальнего Востока относительно невелико. Низкая межвидовая изменчивость числа делений клеток и анатомических показателей, определяпцих транспирацию и газообмен, указывает на достаточно жесткий отбор и связаны с влажностью климата.

3. Высокий средний уровень связи признаков листа отрака-ег надрягенность эколого-климатических факторов. Детерминирующими признака:® являются: число антиклинальных делений клеток листа, коэффициент палисадности, площадь листочка. Число клеток определяет величину листа, а размер клеток обуславливает степень развития палисадной ткани и плотность распределения устьиц.

4. Строение листа у изученных древесных часто сопряжено с жизненной формой. Деревья обычно отличаются от кустарников более мелкоклеточной эпидермой.

5. Большая изменчивость признаков листа у древесных дальневосточного листопадного леса, по сравнению с задами европейского леса, связана со сложностью ярусного строения и увеличенным числом видов подлеска в спектре кизненных форм.

6. Большая мезоморфность, снижение детерминированности признаков, характеризующих рост листа и повышение этого показателя у признаков, определяющих водный режим и транспирацию растений обусловлены, по-видимому, более продолжительным вегетационным периодом и повышенной влажность» климата на Дальнем Востоке по сравнению с Европейской часгьа России.

7. Древесные листопадного леса Дальнего Востока сходны по строению листа и уровни изменчивости его признаков с представителями европейского леса, а по структуре корреляций с древесной растительностью зимне-зеленого леса Средиземноморья, что может быть объяснено флорогенетическими причинами.

Работа, опубликованные по материалам диссертации:

1. Васильева В.А. Изменчивость анатомических и морфологических признаков строения листа кленов Приморья// Труды

2 Молодежной конференции ботаников г. Ленинграда - Л., 1988. 4.3. С.5-14. Деп. 14.07.88 К 5685-Б38,

2. Васильева В.А., Васильев Б.Р. Строение и изменчивость листа древесных растений листопадного леса Дальнего Востока. // Современные проблемы экологической анатомии растений. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. - Владивосток, 1990. С.35-37.

•3. Васильева В.А. Строение листа древесных растений листопадного леса Дальнего Востока // Веотн.ЖУ. - 1991. Сер.З. Вып.З. С.29-35.