Строение и пространственная организация старовозрастных сосняков южной части Приволжской возвышенности

Рязапов, Ринат Ильдарович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Строение и пространственная организация старовозрастных сосняков южной части Приволжской возвышенности
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Строение и пространственная организация старовозрастных сосняков южной части Приволжской возвышенности"

На правах рукописи

Рязапов Ринат Ильдарович

СТРОЕНИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

СТАРОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКОВ ЮЖНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

03.02.08 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 ИЮН 2011

Саратов - 2011

4848474

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет имени Н. И. Вавилова» на кафедре лесоводства и лесной таксации

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Кабанов Сергей Владимирович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Бабинцева Роза Михайловна

кандидат биологических наук, доцент Давиденко Татьяна Николаевна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита диссертации состоится «29» июня 2011 года, в 10 часов, на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83; E-mail: biosovet@.sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского».

Автореферат разослан « » мая 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) является одной из основных лесообразующих и главных пород, используемых в лесокулиурном производстве РФ. Наличие в европейской части страны больших площадей распадающихся и потенциально неустойчивых ко многим негативным факторам (вредителям, болезням, пожарам, антропогенному воздействию и др.) культур сосны делает актуальным поиск путей повышения их устойчивости. Одним из направлений решения проблемы является изучение наименее нарушенных антропогенным воздействием старовозрастных сосняков естественного происхождения, устойчивость которых значительно выше, чем искусственных фитоценозов. Учет фитоценологических особенностей развития естественных сосновых фитоценозов позволит совершенствовать систему ведения лесного хозяйства в сосняках в целях повышения их устойчивого функционирования.

Цель исследований - выявление особенностей видового состава, строения и пространственной организации старовозрастных сосняков естественного происхождения южной части Приволжской возвышенности, определяющих их высокую устойчивость и долговечность.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: -охарактеризовать существующее разнообразие старовозрастных сосняков естественного происхождения с описанием количественных характеристик их основных элементов;

-выявить значение пирогенного фактора (пожаров) на развитие сосновых лесов района исследования;

-изучить возрастную структуру ценопопуляций древесных видов старовозрастных сосняков естественного происхождения;

-выявить особенности строения древостоев по естественным ступеням толщины; -определить показатели пространственного размещения деревьев в сосновых фитоценозах;

-изучить подпологовую освещенность и её влияние на жизненное состояние подроста сосны;

-разработать практические рекомендации по сохранению старовозрастных сосняков. Научная новизна исследований заключается в том, что впервые для района исследований изучено:

-влияние пирогенного фактора на возрастную структуру ценопопуляций сосны; -строение древостоев сосны старовозрастных сосняков естественного происхождения по естественным ступеням толщины;

-пространственное размещение деревьев в сосновых фитоценозах; -вариация и уровень подпологовой освещенности в сосновых фитоценозах. Практическая ценность и реализация результатов. Материалы, отраженные в диссертации, используются в учебном процессе при чтении лекционных курсов «Лесоведение», «Мониторинг лесных земель» на факультете «Природообустройство и лесное хозяйство» СГАУ им. Н.И. Вавилова и могут быть использованы для развития теоретических основ экологии лесных сообществ. Практические рекомендации по сохранению старовозрастных сосняков позволят совершенствовать природоохранное планирование в лесном хозяйстве Саратовской области.

Апробация работы. Основные результаты диссертационных исследований докладывались и обсуждались на ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов СГАУ им. Н.И. Вавилова (Саратов, 2008-2010 гг.); на международных научно-практических конференциях «Эколого-технологические аспекты лесного хозяйства в степи и лесостепи» (Саратов, 2008-2009 гг.); на международных научно-практических конференциях «Вавиловские чтения» (Саратов, 2008-2010 гг.); на конференции, посвященной 15-летию организации Национального парка

«Хвалынск™» (Хвалынск, 2009 г.); на международной научно-технической конференции «Лесной комплекс: состояние и перспективы развития» (Брянск, 2010 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано восемь работ, три из которых - в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и задач исследований, выборе участков исследования, разработке и уточнении методики исследований, в проведении полевых работ, анализе, обобщении и интерпретации представленных в диссертации материалов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст диссертации изложен на 183 страницах печатного текста, включает 33 таблицы, 17 рисунков. Список литературы включает 209 наименований, в т. ч. 18 на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Возрастная структура ценопопуляций сосны старовозрастных сосняков естественного происхождения южной части Приволжской возвышенности характеризуется значительным разнообразием. Наиболее сильное влияние на возрастную структуру ценопопуляций сосны оказывают низовые пожары.

2. Пространственное размещение деревьев сосны в старовозрастных сосняках естественного происхождения контагиозное. Размещение деревьев молодого поколения более контагиозное, а с увеличением возраста размещение принимает менее контагиозный характер. На пространственное размещение деревьев влияют фитоценотические и экологические факторы.

3. Освещенность под пологом старовозрастных сосняков естественного происхождения очень сильно варьирует, чаще всего складываются неблагоприятные условия для возобновления сосны. Освещенность объясняет 67% вариации жизненности подроста сосны.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования, его теоретическая и практическая значимость; сформулированы основная цель и задачи.

Глава 1. ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ И СТРУКТУРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СОСНЯКОВ (обзор литературы)

Биоэкологические свойства сосны обыкновенной изучались Г.Ф. Морозовым (1924), П.С. Погребняком (1968), О.В. Смирновой (1976) и др. В работах И.С. Мелехова (1962), Г.Е. Комина (1963), С.С. Зябченко (1984), и др. освещены особенности возрастной структуры сосновых лесов. Вопрос влияния лесных пожаров на развитие сосновых лесов достаточно подробно изложен в лесоводственной литературе (Тюрин, 1952; Корчагин, 1954; Вакуров, 1975; Санников, 1983 и др.).

С.Н. Санниковым (1983) была развита теория циклически-эрозионно-пирогенной эволюции и возобновления сосны обыкновенной.

Изучением подпологовой освещенности занимались Е.М. Лавренко (1959), М.В. Надеждина (1964) и др. Степень угнетенности подроста сосны находится в прямой связи со степенью сомкнутости крон деревьев первой величины (Рысин, 1969, 1970). Его массовое отмирание наблюдается при освещенности 5 - 6% от полного света, т. е. этот уровень является нижним пределом существования сосны. Наилучшее развитие соснового подроста наблюдается на открытом месте, при освещенности 85-95% (Карманова, 1970).

Пространственное размещение деревьев сосны обыкновенной освещены в работах A.B. Побединского (1965), А.И. Бузыкина (1967), Н.П. Гординой (1985), В.Г. Стороженко (2007) и др.

В числе первых исследователей, изучавших сосняки южной части Приволжской возвышенности, были В. Талиев (1896), Б.А. Келлер (1901), В. Смирнов (1903), Е.В. Беляков (1924), Л.Н. Калашников (1927, 1929). Ф.С. Яковлевым (1950), A.C. Барабанщиковым, К.Г. Ланиной (1953), М.А. Силкиным (2001) рассмотрены типологические особенности сосняков Саратовской области. Почвы под сосновыми древостоями изучал Н.И. Усов (1930, 1948). Более детальные почвенные и фитоценологические исследования провел В.А. Болдырев (1993, 2006). М.А. Силкиным (2001) изучались возрастные спектры ценопопуляций сосны.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ, МЕТОДОВ И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Сбор материала проводился в мае-августе 2007-2010 гг. на территории лесных массивов южной части Приволжской возвышенности в пределах границ Саратовской и юга Ульяновской областей. Объекты исследований представляли собой наименее нарушенные антропогенным воздействием старовозрастные сосняки естественного происхождения, которые в лесах южной части Приволжской возвышенности очень редки, сильно фрагментированы и часто расположены внутри массивов лиственных насаждений. При этом под старовозрастными сосняками естественного происхождения нами понимаются насаждения старше 100 лет и имеющие высокую природоохранную ценность, в которых присутствуют биологически старые, еще живые деревья, крупномерная мертвая древесина и оконная динамика леса, образовавшаяся в результате гибели старых деревьев. Такой подход в выделении старовозрастных хвойных насаждений принят в природоохранном планировании в лесном хозяйстве (Романюк, 2006; Выявление и обследование биологически ценных лесов, 2009).

В пределах района исследования изучены 28 сосновых фитоценозов. Четыре фитоценоза (С_ПП, Юр_ПП) описаны в памятнике природы «Поповские сосняки» Саратовского района; четыре фитоценоза (БК ПП) в памятнике природы «Старовозрастные насаждения сосны» Базарно-Карабулакского района; два (Т_ПП) в памятнике природы «Меловые склоны с растениями-кальцефилами у с. Тепловка» Вольского района; и два (В_ПП) в памятнике природы «Сосновый бор» Вольского района; 12 (Х_ПП) в национальном парке «Хвалынский»; один (Бар_ПП) в Балтайском лесничестве Саратовской области, а также три (П_ПП) в Павловском лесничестве Ульяновской области.

Исследования проводились путем закладки пробных площадей. Для каждого дерева определялись видовая принадлежность, высота, диаметр ствола на высоте 1,3 м, возрастное и жизненное состояние. Для периодизации онтогенеза использовалась общепринятая методика (Ценопопуляции растений, 1976, 1988). Признаки возрастных состояний древесных растений брались по О.В. Смирновой с соавторами (1989) и О.И. Евстигнееву (1995). Для определения типа онтоспектра в зависимости от соотношения в ценопопуляциях групп особей разного возрастного состояния использовались разработки Т.А. Работнова и О.В. Смирновой (1969). Жизненное состояние растений яруса древостоя определялось по методике В.А. Алексеева (1989), подроста - по классификации A.A. Чистяковой (1994). Для подроста и подлеска указывалась видовая принадлежность и средняя высота. Для живого напочвенного покрова указывалось видовое название по С.К. Черепанову (1995) и проективное покрытие по шкале Й. Браун-Бланке (1964). На каждой пробной площади закладывался почвенный разрез. Морфологические признаки почв описывались по общепринятой методике (Розанов, 1983). Тип лесорастительных условий определяли согласно классификации П.С. Погребняка (1968).

Для анализа условий местопроизрастания использовались диапазонные экологические шкалы Д.Н. Цыганова (1983).

Факт пожара фиксировался по наличию нагара и пожарных подсушин на стволах деревьев. Измерялись высота и толщина нагара на стволах деревьев. Степень огневого

воздействия определялась по средней высоте нагара (Руководство по проведению лесовосстановительных работ, 1997).

Картирование деревьев на пробной площади проводили по методике, принятой в лесной таксации (Сухих и др., 1977). Для оценки характера размещения деревьев использовались индексы Нуматы (гомогенности), Блэкмена (дисперсии) и индекс скученности. Величины индексов зависят от размера учетных площадок, в наших исследования размеры составили 5м х 5м.

Для характеристики степени пространственной неравномерности подпологовой освещенности было проведено ее картирование на площадках размером 5м х 5м. Освещенность для каждой площадки измерялась в ее центре с 5-ти кратной повторностью на высоте 1 м, с помощью люксметра ТКА-ПКМ в полуденные часы, а затем выражалась в процентах к освещенности открытого пространства. Изучение влияния светового режима на жизненность подроста проводили согласно методическим указаниям В.А. Алексеева (1975). Всего было произведено 1092 замера освещенности для 273 особей подроста сосны.

Обработка полевых данных проводилась с использованием программ OntoLife, EcoBase, а анализ данных и статистическая обработка с применением пакетов программ Statistica 6.1, Microsoft Excel 2007, Surfer 8 и ГИС ArcView 3.2.

Район исследования (42°ЗГ - 48°23' в.д. и 50°ЗГ - 52°40' с.ш.) находится в пределах южной части Приволжской возвышенности и входит в состав Волго-Медведицкого физико-географического района Нижнего Поволжья (Физико-географические районы.., 1961; Энциклопедия Саратовского края, 2002). Климат района континентальный и засушливый, характеризуется продолжительным жарким и сухим летом, холодной и малоснежной зимой. Вегетационный период продолжается в течение 180-185 дней; сумма активных температур составляет 2600-2700°С. За год выпадает 370-390 мм осадков, причем на теплый период приходится 210-260 мм; преобладание осадков теплого времени года выражено очень ярко. Гидротермический коэффициент составляет 0,6-0,5, что говорит о значительной засушливости климата. Изученная территория относится к Среднерусской подпровинции Восточноевропейской лесостепной провинции Евроазиатской степной области (Исаченко, Лавренко, 1980). Распространение естественных сосновых лесов связано с выходами на поверхность песчаных и карбонатных (известняков, мела, мергелей) почвообразующих пород (Болдырев, 2006). Чаще всего сосняки встречаются на склонах южных экспозиций, на плакорах, реже на склонах теневых экспозиций (Болдырев, 2005).

Глава 3. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ВЕРТИКАЛЬНАЯ СТРУКТУРА СТАРОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКОВ ЕСТЕСТВЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Результаты фитоиндикации показали, что условия местопроизрастания старовозрастных сосняков естественного происхождения южной части Приволжской возвышенности по типу увлажнения почв соответствуют луговостепному и сухолесолуговому режимам; по солевому режиму почв - небогатым и довольно богатым почвам; по кислотности почвы относятся чаще всего к слабокислым; по содержанию азота в почве - бедным и очень бедным азотом; по переменности увлажнения условия от слабого переменного увлажнения до умеренно переменного увлажнения; по условиям освещенности соответствуют режиму полуоткрытых пространств и светлых лесов.

По сходству условий местопроизрастания образовано три группы фитоценозов. Характеристика древостоев сосновых фитоценозов приведена в табл. 1. За основу образования групп были взяты увлажнение и солевой режимы почв, так как сосновые фитоценозы распределяются наиболее четко в экологическом пространстве этих двух факторов (рисЛ).

Таблица 1

Характеристика древостоев сосновых фитоценозов

Название фитоценоза Положение в рельефе Гранулометрический состав почв Тип ЛРУ д ревостой

состав* возраст, лет средняя высота, м средний диаметр, см бонитет полнота число стволов, шт./га запас на 1 га, м3 индекс жизненности (по числу стволов / по запасу стволов)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Сосняк злаково-приземистоосоковый (С ПП2) Сред, часть склона, 3-18° песчаная АО I ЮС 180 16,7 39,9 5 0,93 250 278 97/98

II ЮС 50 9,7 19,6 4 0,09 71 12 92/93

Сосняк приземистоосоково-злаковый (С ППЗ) Верх, и сред, часть склона, 3-20-30° песчаная А1 I ЮС 170 20,9 49,6 4 0,61 140 226 90/98

II ЮС 90 14,8 20,5 4 0,05 82 14 74/71

Сосняк купеново-злаковый (Х_ПП7) Верх, часть склона, Ю - 20-25° супесчаная (дерново-карбонатная) ВО I ЮС 110 15,4 35,7 5 0,88 312 218 97/96

II ЮС+Кл 50 7,3 17,3 5 0,12 111 11 58/62

Сосняк злаковый (В ПП2) Плакор супесчаная В1 I ЮС 130 20,8 31,2 3 1,04 515 411 98/99

II 9С1Б 60 14,9 15,5 3 0,24 843 66 96/96

Сосняк бересклетово-злаковый (В ПП1) Ниж. часть склона, ЮВ - 3-4° супесчаная С1-2 I ЮС 130 23,0 33,5 3 0,69 311 304 93/98

II 8Б2С 80 18,1 26,6 3 0,25 118 56 83/83

III 8С2Б 60 14,4 13,8 3 0,13 214 29 68/65

Сосняк узколистно-мятликовый (ПППЗ) Сред, часть склона, ЮЗ - 10-13° супесчаная В1-2 I ЮС 135 22,8 41,8 3 0,68 205 292 100/100

II ЮС 70 15,5 17,9 3 0,03 42 8 60/63

Сосняк травяной (П_ПП2) Верх, и сред, часть склона, 3 - 30-40° супесчаная В1 I ЮС 130 24,4 37,6 3 1,07 413 503 98/99

II ЮС 60 16,9 15,7 2 0,06 100 16 89/92

Сосняк лазурниково-купеновый (Х_ПП6) Сред, часть склона, ЮВ - 25° супесчаная (дерново-карбонатная) В0-1 10С 120 18,7 33,8 4 1,07 453 350 91/99

Сосняк злаково-купеновый (ХПП1) Верх, часть склона, ЮЗ - 35° супесчаная (дерново-карбонатная) Cl ЮС 130 22,6 40,6 3 1,28 381 499 84/84

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Сосняк вейниковый (Бар_ПП1) Верх, и ср. склона, ЮЗ-6-7° песчаная АО ЮС 160 22,9 48,3 3 0,89 254 463 100/100

Сосняк приземистоосоково-купеновый (Юр ПП1) Сред, часть склона, ЮВ - 20° песчаная А0-1 I ЮС 170 22,7 42,9 3 0,85 248 363 95/98

II 10С+Б, Д 80 15,8 18,1 3 0,01 61 12 12/12

Сосняк злаковый (Т_ПП1) Верх, и сред, часть склона, ЮЗ - 20° супесчаная (дерново-карбонатная) С1-2 I ЮС 140 19,7 40,6 5 1,86 500 594 97/99

II ЮС 40 10 12 3 0,06 128 9 74/73

Сосняк тимьяниково-злаковый (С_ПП1) Верх, и сред, часть, Ю-11° песчаная А0-1 I ЮС 170 17,7 44,2 5 0,47 110 147 82/90

II ЮС 40 8,7 6,6 4 0,04 52 7 95/98

Липо-сосняк лещиново- ландышевый (X ПП5) Сред, часть склона, СВ- 15-20° среднесуглинис-тая(дерново-карбонатная) С2 I ЮС 130 25,9 32.2 2 0,93 593 487 86/88

II бЛп4Кл 60 15,1 11,9 3 0,20 549 28 85/93

Сосняк купеново- злаковый (П_ПП1) Верх, и сред, часть склона, 3-30-35° супесчаный В1 I ЮС 140 28,8 35,3 2 0,97 457 556,8 100/100

II ЮС 80 17,9 15,7 3 0,05 85 14 100/100

Сосняк купеново-лазурниковый (Т ПП2) Верх, часть склона, ЮЗ-8-10" супесчаная (дерново-карбонатная) С1 I ЮС 130 17,5 41 5 0,6 450 516 98/99

II ЮС 70 11,6 15,6 4 0,13 225 25 74/87

Клено-сосняк лещиново-лазурниковый (X ПП11) Сред, часть склона, Ю - 18-19° супесчаная (дерново-карбонатная) С1 I ЮС 130 21,3 34,3 4 1,13 548 424 72/88

II 7Кл1Лп 2Д 30 9,3 10,4 3 0,17 731 17 84/98

Сосняк орляковый (БК_ПП1) Верх.часть склона, Ю-8-10° песчаная В1-2 19С1Б 150 18,5 35,8 4 0,73 263 201 99/99

II 4С40с2Д 40 13,5 12,2 3 0,28 237 48 90/88

Сосняк ландышево-орляковый (Х_ПП2) Сред, часть склона, 3-35° супесчаная (дерново-карбонатная) С1-2 I ЮС 130 22,7 41,2 3 1,22 608 572 96/96

II 8С1Д1Кл 70 14,9 17,1 3 0,11 582 54 67/75

■-о

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Сосняк злаково-лазурниковый (X ПП4) Сред, часть склона, Ю-35-38° легкосуглинистая (дерново-карбонатная) С0-1 I ЮС 130 25,9 41,2 2 1,17 374 564 86/87

II ЮКл 25 9,3 8,3 2 0,05 217 6 80/84

Сосняк злаковый (БКППЗ) Верх, часть склона, ЮЗ - 14° супесчаная В1 I ЮС 105 14,8 26,4 4 1,24 733 279 60/62

II 6Кл4Д 40 11,4 10,5 3 0,07 222 16 89/74

Сосняк ландышево-мятликовый (БК ПП4) Вершина холма, Ю3-3° супесчаная С1 ЮС + Лп 150 17,5 46,2 5 1,00 194 278 100/100

Дубо-сосняк купеновый (Х_ПП10) Верх, часть склона, Ю - 30-33° песчаная (дерново-карбонатная) СО-1 I ЮС 140 18,8 42,5 4 0,84 218 261 74/84

II 9Д 1Кл + Лп 80 11,6 18,9 3 0,24 710 63 56/58

Липо-сосняк ландышевый (Х_ПП9) Верх, часть склона, ЮВ - 26° песчаная В1 I ЮС 150 25,7 54,0 3 0,49 100 240 62/66

II 6Лп 4Кл 60 12,7 12,8 3 0,36 1033 124 75/88

Липо-сосняк костяниково-ландышевый X ПП12 Сред, часть склона, С - 13° песчаная (дерново-карбонатная) С2 I ЮС 140 19,5 55,5 4 1,05 163 340 92/99

II 6Лп4Кл 40 10,4 11,6 3 0,60 1989 72 91/98

Сосняк лишайниково- зеленомошный (БК_ПП2) Вершина холма, С-3° супесчаная В1-2 I ЮС 140 21,4 40,6 4 0,73 232 300 90/93

II 9С1Б 40 11,7 10,8 3 0,05 138 9 84/83

Сосняк лещиново-лазурниковый (X ППЗ) Сред, часть склона, В-35° легкосуглинистая (дерново-карбонатная) С1-2 I ЮС 140 24,2 39,5 3 0,84 238 401 82/86

II 8Лп2Кл 70 12,4 13,1 4 0,23 565 56 54/62

Сосняк приземистоосоково-злаковый (X ПП8) Верх, часть склона, С-26° песчаная В1 9С1Лп + Кл 150 24,9 49,1 3 0,45 206 124 56/48

Примечание: * С - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), Д - дуб черешчатый (Quercus robur L.), Ос - осина (Populus trémula L.), Б - береза повислая (Betula pendula Roth.), Jln - липа мелколистная (Tilia cordata Mili.); Кл - клен остролистный (Acer platanoides L.)

Н§

Рис.1. Положение сосновых фитоценозов в экологическом пространстве факторов увлажнения (Щ) и солевого режима почвы (Тг)

В первую группу вошли два фитоценоза. Увлажнение почв соответствует среднестепному типу режима, свита - свежестепная. Солевой режим почв соответствует довольно богатым почвам, свита - гликосубэвтрофная.

Фитоценозы приурочены к склонам световых экспозиций, формируются под воздействием лесных пожаров. Почвы песчаные. Древостой двухъярусные, разновозрастные, чистые по составу, низкобонитетные, с высокой и неравномерной сомкнутостью. Первый ярус представлен в основном старыми и средневозрастными генеративными особями сосны здорового жизненного состояния. Второй ярус слабо выражен, представлен молодыми генеративными особями сосны, которые характеризуются более низким индексом жизненного состояния. Из-за сухости почвы и периодически возникающих лесных пожаров возобновление представлено только сосной обыкновенной. Подрост разновозрастный, численность низкая.

Во вторую группу вошли 11 фитоценозов. Увлажнение почвы соответствует лугово-степному типу режима, свита - от влажно-степной до сублесолуговой. Солевой режим почв -не богатые почвы (свита - гликопермезотрофная) и довольно богатые почвы (свита -гликосемиэвтрофная).

Все фитоценозы, формируются на склонах световых экспозиций, кроме сосняка злакового (В_ПП2), который приурочен к плакору. Фитоценозы развиваются под воздействием лесных пожаров. Почвы в основном супесчаные. Древостой разновозрастные, сложные по строению (состоят из нескольких ярусов), в большинстве чистые по составу и высокополнотные. Деревья первого яруса имеют более высокое жизненное состояние, чем деревья, слагающие второй ярус. Из-за периодически возникающих лесных пожаров, основную долю в подросте занимает сосна обыкновенная, среди других пород чаще всего встречается клен остролистный и дуб черешчатый, но их доля незначительна. Подрост сосны разновозрастный, нормальной жизненности, приурочен к окнам. Численность высокая.

В третью группу входят 14 фитоценозов. Условия увлажнения варьируют в достаточно широких пределах, от лугово-степного типа режима (свита - сублесолуговая) до сухолесолугового типа режима (свита - сухолесолуговая и свежелесолуговая). По солевому режиму характеризуются небогатыми почвами (свита гликомезотрофная, гликопермезотрофная) и довольно богатыми почвами (свита гликосемиэвтрофная).

Фитоценозы приурочены в основном к склонам световых экспозиций, часть - к теневым. Большинство фитоценозов, формирующихся на склонах световых экспозиций, развиваются под воздействием лесных пожаров. В этих фитоценозах первый ярус представлен средневозрастными и старыми, а второй ярус - молодыми генеративными особями сосны. Жизненное состояние деревьев первого яруса выше, чем у деревьев, образующих второй ярус. Возобновление сосны удовлетворительное. На теневых склонах под пологом соснового яруса, образованного старыми и средневозрастными генеративными особями сосны, формируется полог из теневыносливых пород, с довольно высоким индексом жизненности. Из-за низкой освещенности и отсутствия лесных пожаров возобновление сосны отсутствует полностью или присутствует в малом количестве низкого жизненного состояния.

Глава 4. ГОРИМОСТЬ СТАРОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКОВ ЕСТЕСТВЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

По данным Министерства лесного хозяйства Саратовской области с 2006 по 2009 гг. доля сосновых насаждений, подвергавшихся в течение года огневому воздействию, составляла не более 0,38% от общей их площади, но в 2010 г. из-за продолжительной засухи и высокой температуры воздуха этот показатель достиг 5,9%.

Следы лесных пожаров обнаружены в 20 фитоценозах. Из них один (В_ПП2) фитоценоз расположен на плакоре, 18 - на склонах световых экспозиций (БК_ПП1,3,4; В ПП1; П_ПП_1-3; С_ПП1-3; Х_ПП1,4,6,7; Юр_ПП1, Т_ПП1-2; Бар_ПП1) и один - на склоне теневой экспозиции (БК_ПП2). Таким образом, лесные пожары возникают и распространяются чаще всего на склонах световых экспозиций, что обусловлено большим поступлением солнечной радиации и перераспределением осадков. В 80% фитоценозах, формирующихся на склонах световых экспозиций, наблюдаются следы лесных пожаров и только в 20% фитоценозах - на склонах теневых экспозиций.

В девяти фитоценозах произведены измерения высоты и толщины нагара. Высота нагара на стволах деревьев чаще всего не превышает 0,5 м (рис. 2), а толщина нагара как на высоте 0,1 м, так и на 0,4 м чаще всего не превышает 1 мм (рис. 3).

DCJim ОС_ППЗ ОБК_ПП 4

ШБК ПП1 ВХ ППб НХ ПП7

■ Юр-ПП1 ' 1 Г1_ПП 3 ■ Бар_ПП1

yliki i.

i.,ii пi

3 35

со 30

ю 25

а. а* 20

о 15

н 10

т 5

ч 0

Ьй

N ,г' « t" «Л «Л v© ч© I— r- x oe"

Высота нагара, м

Рис. 2. Распределения высоты нагара на стволах деревьев

0-1 1,1-2 2,1-3 3,1-4 4,1-5 5,1-6 6,1-7 7,1-8 8,1-9 9,1-10 Толщина нагара, мм

Рис. 3. Распределения толщины нагара на стволах деревьев на высоте 0,1м

На склонах световых экспозиций следы лесных пожаров имеют 28,6-94,3% деревьев. Средняя высота нагара составляет от 0,29 до 4,36 м; средняя толщина нагара на высоте 0,1 м составляет от 1,6 до 5,0 мм, а на высоте 0,4 м - от 1,0 до 3,4 мм. Таким образом, огневое воздействие чаще всего имеет характер низового пожара низкой интенсивности.

Глава 5. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ

Возрастная структура ценопопуляций сосны обыкновенной старовозрастных сосняков естественного происхождения южной части Приволжской возвышенности характеризуется значительным разнообразием. По результатам кластерного анализа выделено четыре группы типов возрастной структуры. В первый кластер вошли десять ценопопуляций (П_ПП1-3; Х_ПП1,4,6,7; БК ПП2-3; Т ПП2), во второй - пять (Х_ПП2,5,9,11,12), в третий - всего одна ценопопуляция (БК_ПП4); в четвертый - 12 ценопопуляций (С_ПП1-3; В_ПП1-2; БК ПП1; Х_ППЗ,8,10; Юр_ПП1; ТПП1; Бар^ПШ) (рис. 4).

На световых склонах наиболее широко распространены нормальные, полночленные, бимодальные, левосторонние ценопопуляции сосны с преобладанием ювенильных, имматурных и виргинильных особей. Это устойчивые ценопопуляции сосны, с непрерывным оборотом поколений.

60 50 40 30 20 10 о

—

р—I ,—. 1—. ,—.

I ¡ш V г2

возрастные состояния

а)

70 60 50 40 30 20 10 О

—

1 ! п

Р1

I ип V 81 возрастные состояния

80 70 60 50 40 30 20 10 0

60 50 40 30 20 10 0

I "П V g2

возрастные состояния

б)

п 1 г-1 Г—1

Р1

В)

] ¡т V gl g2

возрастные состояния

г)

р1 - всходы; ] - ювенильные; \т - имматурные; V - виргинильные; gl - молодые;

g2 - средневозрастные; §3 - старые генеративные особи

Рис. 4. Онтоспектры групп ценопопуляций сосны (а - первый кластер; б - второй кластер; в - третий кластер; г - четвертый кластер)

На теневых склонах отмечены ценопопуляции сосны с близким к регрессивному типу онтоспектром, состоящие только из генеративных особей, со значительным преобладанием старых генеративных особей. Такие ценопопуляции не устойчивы, так как в них не

происходит оборота поколенний, формируются в условиях, препятствующих нормальному развитию подроста сосны.

Результаты дискриминантного анализа показали, что наибольший и статистически достоверный вклад в образование групп онтоспектров вносят три переменные - наличие или отсутствие огневого воздействия, возраст древостоя, общая полнота древостоя (табл. 2).

Таблица 2

Результаты дискриминантного анализа

Переменные \Vilks' ЬатЬс1а Рагйа1 ЬатЬ(1а Р- гетоуе р-1еуе1 То1ег.

Огневое воздействие 0,1470 0,3823 8,6171 0,0012 0,6047

Орографические условия 0,0612 0,9175 0,4790 0,7013 0,7582

Сомкнутость полога первого яруса древостоя 0,0645 0,8704 0,7936 0,5151 0,2921

Общая сомкнутость полога древостоя 0,0646 0,8690 0,8038 0,5098 0,2846

Полнота первого яруса 0,0955 0,5881 3,7343 0,0329 0,0500

Общая полнота древостоя 0,1108 0,5073 5,1781 0,0108 0,0389

Возраст древостоя 0,1352 0,4155 7,5009 0,0023 0,4978

Трофотоп условий местопроизрастания 0,0686 0,8183 1,1837 0,3471 0,3217

Гигротоп условий местопроизрастания 0,0622 0,9032 0,5710 0,6421 0,4118

Следующие по значимости переменные - полнота первого яруса и трофотоп типа условий местопроизрастания.

Почти во всех сообществах, где наблюдались следы лесного пожара, ценопопуляции сосны состоят в основном из всех возрастных состояний. В течение первых четырех-пяти лет после низового пожара для молодых особей сосны создаются благоприятные, близкие к оптимальным, условия среды (Санников, Санникова, 1985 и др.).

При помощи канонического анализа был получен график в ортогональной системе координат, на нем отображены все включенные в исследование ценопопуляции сосны (рис. 5).

5 4

3 2 1

сч § 0

ей

-1 -2 -3 -4

• первый кластер

■ второй кластер

третий кластер 9

/ / * / " / четвертый кластер -

/ ■/ / * / / • ) А

/ ~ / • /

\ \ * \ А

Рис. 5. Положение ценопопуляций сосны в двухмерном пространстве координат канонического анализа

-1 о

Яой 1

Отношение переменных к осям (факторам) приводится в табл. 3.

Таблица 3

Стандартизированные значения чувствительности переменных _к осям (факторам) канонического анализа__

Переменная Яоо11 (ось 1) Кой 2 (ось 2) Яоо13 (ось 3)

Огневое воздействие 0,720766 -0,522952 0,053374

Орографические условия 0,160378 -0,031720 0,193661

Общая сомкнутость полога -0,118621 0,033259 -0,188538

Общая полнота древостоя -0,039703 -0,023949 -0,070159

Возраст древостоя -0,211706 -0,468950 0,555928

Трофотоп условий местопроизрастания -0,090934 0,220008 -0,002381

Гигротоп условий местопроизрастания -0,150537 ОД25391 -0,105393

Огневое воздействие в большей степени определяется первым фактором. Условия местопроизрастания определяются вторым фактором, внутри ценотические условия -третьим фактором. Наиболее значимым фактором, определяющим на 66% вариацию переменных, является первый фактор (Хи-квадрат = 59,00). В пространстве второй оси дифференциация выражена значительно слабее (Хи-квадрат = 25,97). Эта ось не имеет статистически достоверного влияния на вариацию переменных на 5%-ом уровне значимости.

Группы онтоспектров достаточно хорошо обособлены (рис. 5), это говорит о том, что найдены наиболее важные экологические факторы, определяющие различия в возрастной структуре ценопопуляций сосны. В пространстве первой оси наиболее удалены друг от друга первый и второй кластеры. Это следствие того, что в первый кластер вошли ценопопуляции, развивающиеся при периодически повторяющемся огневом воздействии, а во второй - без огневом воздействии.

Возрастная структура ценопопуляций других древесных видов, участвующих в составе сосновых фитоценозов. В сосновых фитоценозах, которые периодически подвергаются лесным пожарам, ценопопуляции осины, березы повислой, клена остролистного и липы мелколистной имеют инвазионные и фрагментальные онтоспектры с низкой численностью особей. В сосновых фитоценозах, формирующихся без воздействий лесных пожаров, эти лиственные породы формируют чаще всего нормальные, реже инвазионные онтоспектры с высокой численностью особей.

Огневое воздействие является важным фактором устойчивости старовозрастных сосняков естественного происхождения к инвазиям в эти сообщества лиственных видов. Отсутствие пожаров приводит к формированию второго яруса из теневыносливых лиственных пород и можно прогнозировать, что эти породы в последующем вытеснят сосну из состава древостоя.

Глава 6. СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЕВ СТАРОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКОВ ЕСТЕСТВЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Строение древостоев по диаметру ствола. На основе методических подходов Г.Е. Комина (1963) выделено четыре группы рядов распределения деревьев по естественным ступеням толщины (рис. 6):

1. Одновершинные кривые и кривые, близкие по распределению деревьев к одновершинным, с некоторым разрывом между старшим и молодым поколением (одновозрастные древостой). Описано три древостоя.

2. Ступенчато-вершинные кривые с резко обособленными поколениями и с почти полным отсутствием промежуточных поколений (ступенчато-разновозрастные древостой). Описано семь древостоев.

3. Циклично-вершинные кривые (циклично-разновозрастные древостой), у которых нет полных разрывов, имеется лишь значительное уменьшение количества деревьев в узких

интервалах; в ряду распределения деревьев - несколько максимумов, соответствующих возрастным поколениям, и минимумов, обозначающих границы поколений. Наиболее распространенная группа, описано 16 древостоев.

4. Кривые, характеризующиеся непрерывным нисходящим рядом распределения деревьев, без разрывов, или с небольшими разрывами в больших ступенях толщины (абсолютно разновозрастные древостой). Описано два древостоя.

1. Одновершинные кривые

2. Ступенчато-вершинные кривые

0,5 0,6 0,7 04 0,9 I 1,1 и и естественные ступени толщины

Сосняк злаково-купеновый (ХПП1) 3. Циклично-вершинные кривые

I 03 0,4 0,5 0,6 0,7 03 0,9 I 1,1 и •-> М

естественные ступени толщины

Липо-сосняк костяниково-ландышевый (ХПП12) 4. Непрерывно нисходящие кривые

0,2 0,4 0,6 03 1 и 1,4 и 2 2Д 2,4 2,6 23 3 3,2 3,4 3,6 естественные ступени толщины естественные ступени толщины

Сосняк купеново-лазурниковый (Т11112) Сосняк приземистоосоково-злаковый (С_ППЗ)

Рис. 6. Кривые распределения деревьев по естественным ступеням толщины

Одним из важных критериев, применяемых для оценки устойчивости древостоев, является разность между редукционными числами по диаметру 10-го и 1-го классов местоположения фц). Высокие значения Б« присущи ненарушенным древостоям, отличающимся большим биоразнообразием и способным к длительному самовоспроизведению. Низкие значения, указывают на гомогенность древостоя, и служат сигналом потенциальной неустойчивости данной лесной экосистемы (Высоцкий, 1962).

Наиболее простыми по строению являются древостой первой группы. Об этом свидетельствуют высокие значения средних диаметров, низкие значения коэффициента вариации диаметров, размаха естественных ступеней толщины и разности редукционных чисел по диаметру (табл. 4). Наиболее сложными являются ступенчато-, циклично-

вершинные кривые и кривые, характеризующиеся нисходящим рядом распределения деревьев по естественным ступеням толщины, которые отличаются более низкими значениями средних диаметров, высокими значениями коэффициентов вариации диаметров, размаха естественных ступеней толщины и разности редукционных чисел по диаметру.

Таблица 4

Вариационные показатели рядов распределения деревьев

по ступеням толщины и естественным ступеням толщины_

Виды рядов распределения деревьев по естественным ступеням толщины Средние диаметры, см Коэффициент вариации диаметров, % Размах естественных ступеней толщины, см

1. Одновершинные 40,7-54,0 14,9-20,9 0,39-0,79 0,39-0,67

2. Ступенчато-вершинные 21,2-53,8 23,2-96,5 0,97-1,98 0,73-1,80

3. Циклично-вершинные 22,3-43,9 34,8-77,9 1,27-2,44 1,05-1,85

4. Непрерывно нисходящие 17,4-24,7 96,8-104,5 2,92-3,45 2,33-2,40

Пространственное размещение деревьев сосны. В структуре лесного биогеоценоза одной из основных характеристик его строения является размещение деревьев по площади. В устойчивых древостоях формируется такое размещение отдельных деревьев или групп деревьев разного возраста и пород, которое обеспечивает постоянную смену поколений эдификатора, постоянную занятость всей площади биогеоценозов, а значит, сложную структуру сообщества и его пространственную устойчивость (Стороженко, 2007).

Закартировано 12 сосновых фитоценозов, произрастающих на склонах световых экспозиций и имеющие следы лесных пожаров. Результаты расчетов индексов приводятся в табл. 5.

Таблица 5

Название фитоценоза Индекс Нуматы Индекс Блэкмена Индекс скученности

Сосняк лазурниково-купеновый (X ПП 6) 1,01 1,01 0,01

Сосняк купеново-злаковый (X ПП 7) 1,53 2,33 1,33

Сосняк купеново-злаковый (П ПП 1) 0,98* 0,96* -0,04*

Сосняк травяной (П ПП 2) 1,10 1,22 0,22

Сосняк узколистно-мятликовый (П ПП 3) 1,16 1,34 0,34

Сосняк тимьяниково-злаковый (С ПП 1) 1,22 1,48 0,48

Сосняк приземистоосоково-злаковый (С ПП 3) 1,73 3,00 2,00

Сосняк бересклетово-злаковый (В ПП 1) 1,11 1,24 0,24

Сосняк приземистоосоково-купеновый (Юр ПП1) 1,18 1,38 0,38

Сосняк злаковый (Т ПП 1) 1,37 1,89 0,89

Сосняк купеново-лазурниковый (Т ПП 2) 1,42 2,00 1,00

Сосняк вейниковый (Бар ПП 1) 1,30 1,69 0,69

Примечание: * размещение случайное

Пространственное размещение деревьев сосны в старовозрастных сосняках естественного происхождения южной части Приволжской возвышенности чаще всего контагиозное. Индекс Нуматы изменяется от 1,01 до 1,73, индекс Блэкмена - от 1,01 до 3,0. Более молодое поколение деревьев имеет более групповое размещение, а с возрастом, в результате изреживания верхних ярусов, размещение деревьев принимает менее контагиозный характер (табл. 6).

Таблица 6

Средние величины индексов пространственного размещения деревьев сосны

Возрастное состояние Индекс Нуматы Индекс Блэкмена Индекс скученности

Виргинильное 1,24 2,79 0,97

Молодое генеративное 0,99 1,19 0,26

Средневозрастное генеративное 0,98 1,18 0,18

Старое генеративное 0,95 1,08 0,07

Результаты корреляционного анализа показали, что с увеличением общей сомкнутости полога и сомкнутости первого яруса древостоя индекс Нуматы увеличивается, т.е. размещение деревьев становится более групповым. Условия местопроизрастания также влияют на пространственное размещение - от боровых условий местопроизрастания к судубравным индекс Нуматы уменьшается (чем богаче почвенные условия, тем размещение деревьев сосны становится более равномерным).

Глава 7. ПОДПОЛОГОВАЯ ОСВЕЩЕННОСТЬ И ЕЁ ВЛИЯНИЕ НА ЖИЗНЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОДРОСТА СОСНЫ

Пространственная неоднородность подпологовой освещенности. В восьми фитоценозах (С_ПП1,3; П_ПП1-2; Юр_ПП1, ТПП1-2; БарПШ) было произведено картирование освещенности. Результаты картирования освещенности для некоторых пробных площадей приводятся на рис. 7.

Сосняк тимьяниково-злаковый (С_ПП 1) Сосняк купеново-злаковый (П_ПП 1)

Рис. 7. Изменение подпологовой освещенности в сосновых фитоценозах (оси X и У -расстояние, цена деления 5 м; ось Ъ - уровень освещенности от освещенности открытого пространства, %)

Основная причина сильного варьирования подпологовой освещенности - большая мозаичность, неоднородность горизонтальной и вертикальной структуры старовозрастных сосняков. Количественно степень пространственной неравномерности подпологовой освещенности оценивалась через коэффициент вариации.

Наиболее низкая вариация освещенности в сосняке тимьяниково-злаковом (С_ПП1) связана с низкой полнотой древостоя, наличием в пологе больших окон. Такие особенности строения приводят к значительной выравненное™ подпологовой освещенности (освещенность изменяется от 0,9% до 97,5% по отношению к освещенности открытого пространства, коэффициент вариации составляет 73%).

Наиболее высокая вариация освещенности в сосняке купеново-злаковом (П_ПП1) и наиболее неравномерное распределение участков по группам освещенности объясняется

расположением фитоценоза на склоне высокой крутизны (освещенность изменяется от 0,7% до 94,2%, коэффициент вариации - 136%).

В каждом из изученных фитоценозов наряду с участками, где освещенность является оптимальной для развития подроста сосны (85-90%), имеются участки, где световые условия исключают его нормальное развитие (5-6%). Чаще всего в старовозрастных сосняках встречаются участки с освещенностью до 20% от открытого пространства, т. е. с освещенностью неблагоприятной для роста и развития подроста сосны (рис. 8).

90,0

г? 80,0

£0 70,0

И Н 60,0

« 50,0

40,0 ,Г

а н зо.о !

IV Т 20,0 |

П о 10,0 !

и 0,0 :

Г.'С_ПП1

□с_ппз ЭЮр_ПП1

□ Т_ПП1

■ Т_ПП2

■ Бар_ПП1 П_ПП1

□ П ПП2

0-20

21-40 41-60 61-80 81-100

Рис. 8. Распределение участков сосновых фитоценозов по группам освещенности

Освещенность от открытого пространства, %

Влияние освещенности на жизненное состояние подроста сосны. Величина Б-критерия и низкая вероятность нулевой гипотезы, проведенного однофакторного дисперсионного анализа, подтвердили наличие статистически достоверных различий в уровне освещенности особей разных категорий жизненности (табл. 7).

Таблица 7

Результаты дисперсионного анализа влияния освещенности на уровень жизненности подроста

И х

и и

С/} та рЗ «

2 О

•е-

в «з х °

н л о.

о Зо

(Я и о

& и §-ш >в н

в * ч -е-

СП

о Й

о ч в

ь 5г ^

а ю

М ^ в

00 я Э

¡Л 2 о

СО О,

- Эс 2 § I

М й д

О 5 I

<и

о.

о § в М - ю

1 =в „

Ч о <и о. о

¡в в а, и Р

а.

О 1В

в о

8 « о ^ с и м я Ш ^ в

_Все возрастные состояния ___

Т38567Е+12 | 1.38567Е+12 | 270 | 512291929 | 270,5 | 0,000~

2,771344Е+11

Ювенильные особи

4,135448Е+10

2,06772Е+11 | 5,39387Е+11 | 61 [884242027] 23,4 | 0,000

Имматурные особи

1,57011Е+11

7,85053Е+11 | 5,14622Е+11 | 162 | 317668356 | 247,1 | 0,000

_Виргинильные особи____

2,22505Е+11 | 1.66779Е+11 | 41 | 406779168 | 54,7 | 0,000

4,450103Е+10

Уровень освещенности объясняет 67% вариации жизненности подроста сосны. Среднее значение относительной освещенности для ювенильных особей нормальной жизненности составляет 52,7+5,5%, для особей пониженной жизненности 16,3+1,7%, для низкой жизненности 6,7+0,3% от освещенности открытого пространства.

По мере роста и развития подроста сосны увеличивается его потребность в свете. Для сохранения ювенильными особями нормальной жизненности средняя освещенность должна

составлять 52,7+5,5%, для имматурных - 65,1+2,2%, виргинильных - 77,5+2,9% от освещенности открытого пространства.

ВЫВОДЫ

1. Старовозрастные сосняки естественного происхождения южной части Приволжской возвышенности разнообразны по строению и составу древостоя. В фитоценозах, формирующихся на склонах световых экспозиций, древостой разновозрастные и состоят из нескольких возрастных поколений. Первый ярус представлен в основном старыми и средневозрастными генеративными особями сосны; второй ярус чаще всего имеется, но выражен слабо, представлен молодыми генеративными особями сосны. В фитоценозах, формирующихся на теневых склонах, второй ярус преимущественно представлен лиственными породами.

2. Исследованные сосняки сформировались под воздействием лесных пожаров, которые возникают и распространяются чаще всего на склонах световых экспозиций. Следы лесных пожаров здесь имеют 28,6-94,3% деревьев. Средняя высота нагара составляет от 0,29 до 4,36 м; средняя толщина нагара на высоте 0,1 м — от 1,6 до 5,0 мм, а на высоте 0,4 м — от 1,0 до 3,4 мм. Огневое воздействие в основном имеет характер низового пожара низкой интенсивности.

3. Огневое воздействие является основной причиной разновозрастности и важным фактором устойчивости сосняков к инвазиям в эти сообщества лиственных видов. В фитоценозах, периодически подвергающихся огневому воздействию, доля участия и численность подроста сосны значительно выше лиственных пород. Ценопопуляции лиственных видов древесных растений в сосновых фитоценозах, формирующихся без воздействия лесных пожаров, многочисленны и чаще всего образуют инвазионные и нормальные типы онтоспектров, а под воздействием лесных пожаров - инвазионные и фрагментальные типы онтоспектров с низкой численностью особей.

4. По возрастной структуре выделяются четыре группы типов ценопопуляций сосны. На световых склонах наиболее широко распространены устойчивые нормальные, бимодальные, левосторонние ценопопуляции сосны с максимумом численности на ювенильных, имматурных и виргинильных особях. На теневых склонах отмечены неустойчивые ценопопуляции с близкими к регрессивному типу онтоспектров.

5. Все многообразие строения древостоев сосняков по естественным ступеням толщины разделяется на четыре вида. Чаще всего встречаются циклично-вершинные древостой, для которых характерны высокие коэффициенты вариации диаметров (до 78%) и значительные амплитуды редукционных чисел (до 1,85).

6. Пространственное размещение деревьев сосны в изученных сосняках контагиозное. На пространственное размещение деревьев влияют общая сомкнутость полога, сомкнутость первого яруса и трофотоп условий местопроизрастания.

7. Структурное разнообразие старовозрастных сосняков определяет неравномерность распределения света под их пологом. Коэффициенты вариации освещенности варьируют от 72,6% в сосняке тимьяниково-злаковом до 135,8% в сосняке купеново-злаковом. Чаще всего в старовозрастных сосняках встречаются участки с освещенностью до 20% от открытого пространства. Среднее значение относительной освещенности для ювенильных особей нормальной жизненности составляет 52,7±5,5%, для особей пониженной жизненности -16,3±1,7%, для низкой жизненности - 6,7±0,3%.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Учитывая высокое структурное и биологическое разнообразие старовозрастных сосняков, при осуществлении природоохранного планирования в лесном хозяйстве необходимо их выявлять и сохранять.

2. Для наименее нарушенных старовозрастных сосняков Саратовской области, являющихся, как правило, особо охраняемыми природными территориями (ООПТ)

регионального значения, установить более строгий правовой режим их использования с полным запретом проведения всех рубок. Подобные участки, не отнесенные к ООПТ, относить при очередном лесоустройстве к особо защитным участкам с установлением полного запрета проведении рубок.

3. Для устойчивого функционирования разновозрастных сосняков поддерживать естественный пирогенный режим.

4. В целях повышения структурного разнообразия сосняков искусственного происхождения, формирования разновозрастных насаждений при проведении лесохозяйственных мероприятий, помимо выполнения их традиционных целей, повышать мозаичность насаждений. Следует стремиться обеспечить вариацию подпологовой освещенности не ниже 80%.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ

1. Кабанов, C.B. Старовозрастные сосняки естественного происхождения как объект исследования [Текст] / C.B. Кабанов, Р.И. Рязапов // Материалы научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов по итогам научно-методической работы за 2007 год. - Саратов: СГАУ, 2008. - С. 75-81.

2. Рязапов, Р.И. Особенности структуры старовозрастных сосняков естественного происхождения [Текст] / Р.И. Рязапов, C.B. Кабанов // Эколого-технологические аспекты лесного хозяйства в степи и лесостепи: Материалы II Международной научно-практической конференции / Под ред. А. В. Голубева; ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов: ИЦ «Наука», 2008. - С. 104-107.

3. Кабанов, C.B. Старовозрастные сосняки естественного происхождения национального парка «Хвалынский» [Текст] / C.B. Кабанов, Р.И. Рязапов // Научные труды национального парка «Хвалынский». - Саратов-Хвалынск: Изд-во «Научная книга», 2009. -Вып. 1.-С. 39-45.

4. Рязапов, Р.И. Старовозрастные сосняки естественного происхождения в лесном фонде Саратовской области [Текст] / Р.И. Рязапов // Эколого-технологические аспекты лесного хозяйства в степи и лесостепи: Материалы III Международной научно-практической конференции / Под ред. A.B. Голубева; ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов, ИЦ «Наука», 2009. - С. 31-35.

5. Кабанов, C.B. Условия местопроизрастания старовозрастных сосняков естественного происхождения юга Приволжской возвышенности [Текст] / C.B. Кабанов, Р.И. Рязапов // Актуальные проблемы лесного комплекса / Под общей ред. Е. А. Памфилова. - Брянск: БГИТА, 2010.-С. 23-25.

6.* Рязапов, Р.И. Возрастная структура ценопопуляций Pinus sylvestris L. малонарушенных сосняков южной части Приволжской возвышенности [Текст] / Р.И. Рязапов, C.B. Кабанов // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. - Саратов: СГАУ, 2010. - Вып. № 8. - С. 28-35.

1* Рязапов, Р.И. Горимость сосняков естественного происхождения Правобережья Саратовской области [Текст] / Р.И. Рязапов, C.B. Кабанов // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - Барнаул: АГАУ, 2010. - Вып. № 8. - С. 45-52.

8.* Рязапов, Р.И. Подпологовая освещенность в старовозрастных сосняках естественного происхождения южной части Приволжской возвышенности и ее влияние на жизненность подроста сосны [Текст] / Р.И. Рязапов, C.B. Кабанов // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - Барнаул: АГАУ, 2011. - Вып. № 3. - С. 54-61.

Рязапов Ринат Ильдарович

СТРОЕНИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

СТАРОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКОВ ЮЖНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

03.02.08 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 11.05.2011 г. Формат 60 х 84 1/16.

Бумага офсетная. Печать офсетная _Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 998._

Типография «Техно-Декор», г. Саратов, Московская, 160, тел. 26-38-48

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рязапов, Ринат Ильдарович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ И СТРУКТУРНОЕ

РАЗНООБРАЗИЕ СОСНЯКОВ (обзор литературы).

1.1 Общие сведения о биологии и экологии сосны обыкновенной.

1.2 Роль лесных пожаров в развитии сосновых насаждений.

1.3 Световой режим в сосновых насаждениях и возобновление.

1.4 Возрастная структура сосновых лесов, строение сосновых древостоев по диаметру.

1.5 Пространственная структура сосновых лесов.

1.6 Сосняки юга Приволжской возвышенности.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ, МЕТОДОВ И

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Характеристика объектов исследований.

2.2 Методы проведения исследований.

2.3 Характеристика района исследования.

2.3.1 Географическое положение.

2.3.2 Климат.

2.3.3 Геологическое строение и рельеф.

2.3.4 Почвы.

2.3.5 Растительность.

Глава 3. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЙ СОСТАВ И

ВЕРТИКАЛЬНАЯ СТРУКТУРА СТАРОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКОВ

ЕСТЕСТВЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ.

Глава 4. ГОРИМОСТЬ СТАРОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКОВ > ЕСТЕСТВЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ.

Глава 5. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ.

5.1 Возрастная структура ценопопуляций сосны обыкновенной.

5.2 Возрастная структура ценопопуляций других древесных видов, участвующих в составе сосновых фитоценозов.

Глава 6. СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЕВ СТАРОВОЗРАСТНЫХ

СОСНЯКОВ ЕСТЕСТВЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ.

6.1 Строение древостоев по диаметру ствола.

6.2 Пространственное размещение деревьев.

Глава 7. ПОДПОЛОГОВАЯ ОСВЕЩЕННОСТЬ И ЕЁ ВЛИЯНИЕ

НА ЖИЗНЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОДРОСТА СОСНЫ.

7.1 Пространственная неоднородность подпологовой освещенности.

7.2 Влияние освещенности на жизненное состояние подроста сосны.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Строение и пространственная организация старовозрастных сосняков южной части Приволжской возвышенности"

Актуальность темы. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) является одной из основных лесообразующих РФ и главных пород, используемых в лесокультурном производстве. Многие десятилетия создание лесных культур осуществлялось без должного учета биологических, экологических и фитоценотических особенностей сосны и сосновых насаждений. Существующие насаждения этой породы являются малоустойчивыми ко многим негативным факторам (вредителям, болезням, пожарам, антропогенному воздействию и др.). Наличие в европейской части страны больших площадей распадающихся и потенциально неустойчивых (к корневой губке, подкорному клопу, смене пород, воздействию пожаров и др.) культур сосны делает актуальным поиск путей повышения их устойчивости. Одним из направлений решения проблемы является изучение наименее нарушенных антропогенным воздействием старовозрастных сосняков естественного происхождения, устойчивость которых значительно выше, чем искусственных фитоценозов. Учет фитоценологических особенностей развития естественных сосновых фитоценозов позволит совершенствовать систему ведения лесного хозяйства в сосняках в целях повышения их устойчивого функционирования.

-выявить значение пирогенного фактора (пожаров) на развитие сосновых лесов района исследования;

-выявить особенности строения древостоев по естественным ступеням толщины;

-определить показатели пространственного размещения деревьев в сосновых фитоценозах;

-изучить подпологовую освещенность и её влияние на жизненное состояние подроста сосны;

-разработать практические рекомендации по сохранению старовозрастных сосняков.

Объекты исследований: наименее нарушенные антропогенным воздействием и наиболее старовозрастные сосновые леса естественного происхождения южной части Приволжской возвышенности, являющиеся на сегодняшний день, как правило, памятниками природы регионального значения.

Объемы исследований. В процессе исследований составлено 28 геоботанических описаний сосновых фитоценозов. В девяти сосновых фитоценозах были произведены замеры высоты и толщины нагара на стволах деревьев, картирование деревьев на пробных площадях проведено в 12 фитоценозах, картирование подпологовой освещенности - в восьми фитоценозах. Для изучения влияния светового режима на жизненность подроста сосны было произведено 1092 замера освещенности для 273 особей подроста сосны (из них ювенильных - 64 шт., имматурных - 165 шт., виргинильных - 44 шт.).

Научная новизна исследований заключается в том, что впервые для района исследований изучено:

-влияние пирогенного фактора на возрастную структуру ценопопуляций сосны;

-строение древостоев сосны старовозрастных сосняков естественного происхождения по естественным ступеням толщины;

-пространственное размещение деревьев в сосновых фитоценозах;

-вариация и уровень подпологовой освещенности в сосновых фитоценозах.

Основные положения, выносимые на защиту:

Достоверность исследований обеспечена достаточным объемом собранного в результате многолетних исследований экспериментального материала с применением современных методов. Весь материал обработан методом математической статистики, с использованием компьютерных программ Microsoft Exel 2007, Statistica 6.1.

Практическая ценность и реализация результатов. Материалы, отраженные в диссертации, используются в учебном процессе при чтении лекционных курсов «Лесоведение», «Мониторинг лесных земель» на факультете «Природообустройство и лесное хозяйство» СГАУ им. Н.И. Вавилова и могут быть использованы для развития теоретических основ экологии лесных сообществ. Практические рекомендации по сохранению старовозрастных сосняков позволят совершенствовать природоохранное планирование в лесном хозяйстве Саратовской области.

Публикации. По теме диссертации опубликовано восемь работ, три из которых — в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ. Общий объем с учетом долевого участия в коллективных публикациях составляет 3,8 п. л., из них лично соискателя 1,9. * v

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Объём диссертации составляет 183 страниц, включая 33 таблицы и 17 рисунков. Список литературы включает 209 источников, из них 18 зарубежной литературы.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Рязапов, Ринат Ильдарович

выводы

1. Старовозрастные сосняки естественного происхождения южной части Приволжской возвышенности разнообразны по строению и составу древостоя. В фитоценозах, формирующихся на склонах световых экспозиций, древостой разновозрастные и состоят из нескольких возрастных поколений. Первый ярус представлен в основном старыми и средневозрастными генеративными особями сосны; второй ярус чаще всего имеется, но выражен слабо, представлен молодыми генеративными особями сосны. В' фитоценозах, формирующихся на теневых склонах, второй ярус, преимущественно представлен лиственными породами.

2. Исследованные сосняки сформировались под воздействием лесных пожаров, которые возникают и распространяются чаще всего на склонах световых экспозиций. Следы лесных пожаров здесь имеют 28,6-94,3% деревьев. Средняя высота нагара составляет от 0,29 до 4,36 м; средняя толщина нагара на высоте 0,1 м — от 1,6 до 5,0 мм, а на высоте 0,4 м - от 1,0 до 3,4 мм. Огневое воздействие в основном имеет характер низового пожара низкой интенсивности.

3. Огневое воздействие является основной причиной разновозрастности и важным фактором устойчивости сосняков к инвазиям в эти сообщества лиственных видов. В фитоценозах, периодически подвергающихся, огневому воздействию, доля участия и численность подроста сосны значительно выше лиственных пород. Ценопопуляции лиственных видов древесных растений в сосновых фитоценозах, формирующихся без воздействия лесных пожаров, многочисленны и чаще всего образуют инвазионные и нормальные типы онтоспектров, а под воздействием, лесных пожаров - инвазионные и фрагментальные типы онтоспектров с низкой численностью особей.

На теневых склонах отмечены неустойчивые ценопопуляции с близкими к регрессивному типу онтоспектров.

7. Структурное разнообразие старовозрастных сосняков определяет неравномерность распределения света под их пологом. Коэффициенты вариации освещенности варьируют от 72,6% в сосняке тимьяниково-злаковом до 135,8%.в сосняке купеново-злаковом. Чаще всего в старовозрастных сосняках встречаются участки с освещенностью до 20% от открытого пространства. Среднее значение относительной освещенности для ювенильных особей нормальной жизненности составляет 52,7±5,5%, для особей пониженной жизненности — 16,3±1,7%, для низкой жизненности - 6,7±0,3%.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

2. Для наименее нарушенных старовозрастных сосняков Саратовской области, являющихся, как правило, особо охраняемыми природными территориями (ООПТ) регионального значения, установить более строгий правовой режим их использования с полным запретом проведения всех рубок. Подобные участки, не отнесенные к ООПТ, относить при очередном лесоустройстве к особо защитным участкам с установлением полного запрета проведении рубок.

3. Для устойчивого функционирования разновозрастных сосняков поддерживать естественный пирогенный режим.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рязапов, Ринат Ильдарович, Саратов

1. Аболин, Р.И. Болотные формы Pinus silvestris L Текст. / Р.И. Аболин. -Петроград: Изд-во Бот. музея АН, 1915. - Вып. 14. - С. 62-81.

2. Алексеев, В.А. Световой режим леса Текст. / В.А. Алексеев. М.: Изд-во Наука, 1975.-228 с.

3. Алексеев, В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев Текст. / В.А. Алексеев // Лесоведение. 1989. - № 4. - С. 51-57.

4. Антонова, Л.А. Краткая характеристика лесов Хвалынского лесхоза, основные закономерности их распределения Текст. / Л.А. Антонова- // Учен, зап. Сарат. пед. ин-та.' Саратов: Изд-во Сарат. пед. ин-та, 1957. - Вып. 28. - С. 225 - 247.

5. Анучин, Н.П. Лесная таксация Текст. / Н.П. Анучин. М: Изд-во Лесная таксация, 1977. - Изд. 4-е. - 512 с.

6. Барабанщиков, A.C. Генетические связи боромятликовой дубравы, с дубовыми сосняками Текст. / A.C. Барабанщиков // Научные труды. Саратов: Изд-во Сарат. с.-х. ин-та, 1965а. - Т. 15. - Вып. 3. - С. 11-14.

7. Беляков, Е.В. Новые данные по флоре Аткарского уезда Саратовской губернии и окрестностей г. Саратова Текст. / Е.В. Беляков // Учен. зап. Сарат. гос. ун-та. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1924. — Т. 2. — Вып. 2. - С. 16-25.

8. Бобров, Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР Текст. / Е.Г. Бобров.- Л.: Изд-во Наука, 1978. 189 с.

9. Болдырев, В.А. Лесные почвы южной части Приволжской возвышенности Текст. / В.А. Болдырев. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1993. — 61 с.

10. Болдырев, В.А. Лесные почвы и растительность южной части Приволжской возвышенности Текст.: дис. доктора биол. наук / Болдырев

11. Владимир Александрович. Саратов, 1995. - 323 с.

12. Болдырев, В.А. Полевые исследования морфологических признаков почв Текст. / В.А. Болдырев, В.В. Пискунов. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2001. — 42 с.

13. Болдырев, В.А. Естественные леса Саратовской Правобережья. Эколого-ценотический очерк Текст. / В.А. Болдырев. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2005.-92 с.

14. Бузыкин, А.И. О возрастном строении сосновых древостоев Восточного Прибайкалья Текст. / А.И. Бузыкин // Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала. Красноярск: Книжное изд-во, 1967 а. - С. 14-18.

15. Бузыкин, А.И. Анализ структуры древесных ценозов Текст. / А.И. Бузыкин, B.JI. Гавриков, О.П. Секретко, Р.Г. Хлебопрос. Новосибирск: Изд-во Наука, 1985. - 93 с.

16. Быков, В.А. Введение в фитоценологию Текст. / В.А. Быков. — Алма-Ата: Изд-во Наука, 1970. -231 с.

17. Вакуров, А.Д. Лесные пожары на Севере Текст. / А.Д. Вакуров. — М.: Изд-во Наука, 1975. 98 с.

18. Василевич, В.И. Статистические методы в геоботанике Текст. / В.И. Василевич. Л.: Изд-во Наука, 1969. - 232 с.

19. Василевич, В.И. Очерки теоретической фитоценологии Текст. / В.И. Василевич. Л.: Изд-во Наука, 1983. - 254 с.

20. Верхунов, П.М. Закономерности строения разновозрастных древостоев Текст. / П.М. Верхунов. Новосибирск: Изд-во Наука, 1976. — 254 с.

21. Верхунов, П.М. Товарная структура разновозрастных сосняков Текст. / П.М. Верхунов. Новосибирск: Изд-во Наука, 1980. - 208 с.

22. Виликайнен, М.И. Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности Текст. / М.И. Виликайнен, С.С. Зябченко, A.A. Иванчиков. — Петрозаводск: Изд-во АН СССР, 1974. 256 с.

23. Вонский, С.М. Интенсивность огня низовых пожаров и ее практическое значение Текст. / С.М. Вонский. Л.: Изд-во ЛенНИИЛХ, 1957.

24. Востряков, A.B. Неогеновые и четвертичные отложения, рельеф и неотектоника юго-востока Русской платформы Текст. / A.B. Востряков. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1967. 270 с.

25. Высоцкий, К.К. Закономерности строения смешанных древостоев Текст. / К.К. Высоцкий. М.: Изд-во Гослесбумиздат, 1962. - 177 с.

26. Выявление и обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе Европейской части России Текст. / под ред. Л. Андерссона, Н.М. Алексеевой, Е.С. Кузнецовой. Санкт-Петербург: Изд-во Победа, 2009. - Т. 1. — 238 с.

27. Газизуллин, А.Х. Влияние рельефа на рост сосны на песчаных почвах в условиях Среднего Поволжья Текст. / А.Х. Газизуллин, Р.Н. Шарафутдинов // Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования. Воронеж: 1993.-С. 38-40.

28. Гордина, Н.П. Пространственная структура и продуктивность сосняков Нижнего Енисея Текст. / Н.П. Гордина. — Красноярск: Изд-во Красноярск, унта, 1985. 128 с.

29. Горелов, С.К. Геоморфология и новейшая тектоника правобережья Нижней Волги Текст. / С.К. Горелов. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 140,с.

30. Грейг-Смит, П. Количественная экология растений Текст. / П. Грейг-Смит. -М.: Изд-во Мир, 1967.-359 с.

31. Декатов, Н.Е. Мероприятия по возобновлению леса при механизированных лесозаготовках Текст. / Н.Е. Декатов. — М., Л.: Изд-во Гослесбумиздат, 1961.

32. Деревья и кустарники СССР Текст. Т. 1. Голосеменные. М.: Изд-во АН СССР, 1949.-464 с.

33. Димо, H.A. Краткие сведения о почвенном покрове Саратовской губернии с классификацией почв Текст. / H.A. Димо // Материалы для оценки земель Саратовской губернии. Саратов: 1908. - Вып. 6. - С. 442 - 505.

34. Елагин, И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов Текст. / И.Н: Елагин. -Новосибирск: Изд-во Наука СО, 1976. 230 с.

35. Ефремова, Т.Т. Связь производительности болотных сосняков Западной Сибири с почвенными условиями Текст. / Т.Т. Ефремова, С.П. Ефремов, В.П. Черкашин // Лесоведение. 1995. № 2. - С. 50 - 59.

36. Загреев, В.В. Общесоюзные нормативы для таксации лесов Текст. / В.В. Загреев, В.И. Сухих, А.З. Швиденко, H.H. Гусев. М.: Изд-во Колос, 1992.-495 с.

37. Зябченко, С.С. Сосновые леса Европейского Севера Текст. / С.С. Зябченко. Л.: Изд-во Наука, 1984. - 244 с.

38. Иванов, H. Н. Ландшафтно-климатические зоны земного шара Текст. /Н. Н. Иванов.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948.-Т. 1.-223 с.

39. Исаченко, Т.И. Ботанико-географическое районирование Текст. / Т.И. Исаченко, Е. М. Лавренко // Растительность европейской части СССР. — Л.: Изд-во Наука, 1980. С. 10-28.

40. Кабанов, C.B. Состояние старовозрастных сосновых насаждений заповедной зоны НП «Хвалынский» Текст. / C.B. Кабанов // Бюллетень ботанического сада Саратовского государственного университета. Саратов: Изд-во «Научная книга», 2005. - Вып. 4. - С. 95-99.

41. Карпов, В.Г. О факторах, обуславливающих устойчивость сосны к засухам Текст. / В.Г. Карпов. М.: Изд-во АН СССР, - Т. 72. - №4. 1950

42. Карпов, В.Г. О влиянии среды степных боров на устойчивость подроста сосны к засухе Текст. / В.Г. Карпов. Л.: Научн. зап. ЛГУ, 1954. - Т. 166. - №9. -С. 3-33.

43. Келлер, Б.А. Ботанико-географические исследования в Саратовской губернии Текст. / Б.А. Келлер // Общество естествоиспытателей при Казанском университете. — Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 1901. Т. 35. - Вып. 4. — 180 с.

44. Классификация почв России Текст. М.: Изд-во Наука, 1997. - 236 с.

45. Климат Саратова Текст. JL: Изд-во Гидрометеоиздат, 1987. - 152 с.

46. Комин, Г.Е. К вопросу о типах возрастной структуры насаждений Текст. / Г.Е. Комин // Лесной журнал. 1963. № 3. - С.37-42.

47. Корчагин, A.A. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление на Севере Текст. / A.A. Корчагин // Сер. Геоботаника. Л.: Изд-во БИН АН СССР, 1954. - Т. 9. - С. 75-149.

48. Корчагин, A.A. Строение растительных сообществ Текст. / A.A. Корчагин // Полевая геоботаника. Л.: Изд-во Наука, 1976. - 316 с.

49. Крупенников, И.А. Эколого-биохимические особенности «солончаковой» сосны как результат ее приспособления к засолению почвы Текст. / И.А. Крупенников. М.: Изд-во АН СССР, 1947. Т. LVI. № 6. - С. 655 -658.

50. Курбатский, Н.П. Проблема лесных пожаров Текст. / Н.П. Курбатский // Возникновение лесных пожаров. — М.: Изд-во Наука, 1964.

51. Курбатский, Н.П. Некоторые закономерности возникновения, распространения развития пожаров в тайге Текст. / Н.П. Курбатский // Лесное хозяйство и промышленное потребление древесины в СССР. — М.: Изд-во Лесн. пром-ть, 1966.-С. 192-199.

52. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование территории СССР Текст. / С.Ф. Курнаев. М.: Изд-во Наука, 1973. - 204 с.

53. Лавренко, Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения Текст. / Е.М. Лавренко // Полевая геоботаника. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - Т. 1. - 444 с.

54. Ланина,К.Г. Геоботаническая характеристика лесов Сурско-Терешкинско-Медведицкого водораздела и перспективы их улучшения и расширения Текст.: дис. . канд. биол. наук / К.Г. Ланина. Саратов, 1953. -271 с.

55. Левин, В.И. Сосняки Европейского Севера Текст. / В.И. Левин. М.: Изд-во Лесная пром-ть, 1966. - 152 с.

56. Левич, А.П. Структура экологических сообществ Текст. / А.П. Левич. -М.: Изд-во МГУ, 1980. 182 с.

57. Леса СССР. Леса Казахстана, среднеазиатских республик и юго-востока европейской части СССР Текст. М.: Изд-во Наука, 1970. - Т. 5. - 384 с.

58. Листов, A.A. Боры-беломошники Текст. / A.A. Листов. М.: Изд-во Агропромиздат, 1986. - 181 с.

59. Лобанов, Н.В. Микотрофность древесных пород Текст. / Н.В. Лобанов. М.: Изд-во Наука, 1976. - 216 с.

60. Лысенко, Т.Д. Агробиология Текст. / Т.Д. Лысенко. М.: Изд-во Сельхозгиз, 1952.

61. Любименко, В.Н. Влияние света различной напряженности на накоплении сухого вещества и хлорофилла у светолюбивых и теневыносливых растений Текст. / В.Н. Любименко // Тр. По лесному опытному делу в России. — М.: Наука, 1909.-№ 13.-С. 1-110.

62. Маслов, A.A. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ Текст. / A.A. Маслов. М.: Изд-во Наука, 1990. - 160 с.

63. Матвеева, Т.А. Послепожарное возобновление сосны и лиственницы / Т.А. Матвеева Текст. // Лесные ресурсы таежной зоны России: проблемы лесопользования и лесовосстановления. Петрозаводск: Изд-во КарНЦРАН, 2009-С. 71-72.

64. Мелехов, И.С. Опыт изучения пожаров в лесах Севера Текст. / И.С. Мелехов. Архангельск: Изд-во Архангельского лесотехнич. ин-та, 1939.

65. Мелехов, И.С. О взаимоотношениях между сосной и елью в связи с пожарами в лесах Европейского Севера СССР Текст. / И.С. Мелехов // Ботанический журнал. Л.: Изд-во АН СССР, 1944. - № 4. - С. 131-135.

66. Мелехов, И.С. Влияние пожаров на лес Текст. / И.С. Мелехов. М., Л.: Изд-во Гослесбумиздат, 1948. - 122 с.

67. Мелехов, И.С. Руководство по изучению типов концентрированных вырубок Текст. / И.С. Мелехов. М.: Изд-во АН СССР, 1962.

68. Миркин, Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии Текст. / Б.М. Миркин. М.: Изд-во Наука, 1985. - 135 с.

69. Миронов, О.В. Естественный распад сосновых насаждений сложной группы типов леса в заказниках Текст. / О.В. Миронов // Организация и ведение лесного хозяйства на зонально-типовой основе. Пушкино: Изд-во ВНИИЛМ, 1982.

70. Молчанов, A.A. Сосновый лес и влага Текст. / A.A. Молчанов. М.: Изд-во АН СССР, 1953. - 138 с.

71. Молчанов, A.A. Леса и лесное хозяйство Архангельской области Текст. / A.A. Молчанов, И.Ф. Преображенский: М.: Изд-во АКСССР, 1957. - 238 с.

72. Молчанов, A.A. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР Текст. / A.A. Молчанов. М.: Изд-во Наука, 1967. - 104 с.

73. Морозов, Г. Ф. Биология наших лесных пород Текст. / Г. Ф. Морозов. М.: Изд-во А. С. Ланафидиной, 1914. - 110 с.

74. Морозов, Г.Ф. Учение о лесе Текст. / Г.Ф. Морозов. М., Л.: Гослесбумиздат, 1924. - 404 с.

75. Наумов, C.B. Водная эрозия почв в Саратовской области Текст. / C.B. Наумов. Саратов: Приволжск. кн. изд-во, 1970. - 270 с.

76. Неганов, А.Ф. Почвенные районы Саратовской области Текст. / А.Ф. Неганов. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1964. - 20 с.

77. Некрасова, Т.П. Семенные годы и проблема прогноза урожаев у хвойных-пород Текст. / Т.П. Некрасова. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1957. - Вып. З.-С. 185-191.

78. Некрасова, Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири Текст. / Т.П. Некрасова. Новосибирск: Изд-во Наука, 1960. — 131 с.

79. Некрасова, Т.П. Плодоношение сосны обыкновенной* Текст. / Т.П. Некрасова // Естественное возобновление хвойных в Западной Сибири. — Новосибирск: Изд-во Наука, 1962. С. 15-29.

80. Некрасова, Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири Текст. / Т.П. Некрасова. Новосибирск: Изд-во Наука, 1983. - 168 с.

81. Норин, Б.Н. Структура растительных сообществ восточно-европейской лесотундры Текст. / Б.Н. Норин. Л.: Изд-во Наука, 1979. — 200 с.

82. Орлов, А.Я. Почвенная экология сосны Текст. / А .Я. Орлов, С.Н. Кошельков. -М.: Изд-во Наука, 1971. -323 с.

83. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России Текст. / Коллектив авторов: под ред. Л. Б. Заугольнова — М.: Научный мир, 2000. 196 с.

84. Пашковский, К.А. Возобновление сосны в ленточных борах Прииртышья Текст. / К.А. Пашковский. — Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР, 1951.- 108 с.

85. Пирогов, H.A. Характер размещения деревьев в чернично-зеленомошном и чернично-долгомошном типах леса Текст. / H.A. Пирогов, Г.В. Филиппов

86. Роль науки в создании лесов будущего. Л.: Изд-во ЛенНИИЛХ, 1981. -С. 140-141.

87. Плотников, В.В. Эволюция структуры растительных сообществ Текст. / В.В. Плотников. М.: Изд-во Наука, 1979. - 276 с.

88. Побединский, A.B. Некоторые особенности сосновых лесов Бурятской АССР Текст. / A.B. Побединский // Труды института леса и древесины. — Красноярск: Изд-во Института леса и древесины, 1961.-51 с.

89. Побединский, A.B. Сосновые леса Средней Сибири и Забайкалья Текст. / A.B. Побединский. М.: Изд-во Наука, 1965. - 268 с.

90. Побединский, A.B. Сосна Текст. / A.B. Побединский. М.: Изд-во Лесная пром-сть, 1979. - 125 с.

91. Погребняк, П.С. Общее лесоводство Текст. / П.С. Погребняк. М.: Изд-во Колос, 1968. - 440 с.

92. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная Текст. / Л.Ф. Правдин. М.: Изд-во Наука, 1964. - 192 с.

93. Природные условия Ульяновской области Текст. / под ред. А. П. Дедкова. Казань: Изд-во Казанского университета, 1978. — 327 с.

94. Протопопов, В.В. Условия освещенности в кедровых древостоях Текст. / В.В. Протопопов // Физиологическая характеристика древесных пород Средней-Сибири. Красноярск: АН СССР, Институт леса и древесины, 1965. — С. 115122.

95. Пузаченко, Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях Текст. / Ю.Г. Пузаченко. М.: Издательский центр «Академия», 2004. - 416 с.

96. Работнов, Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии Текст. / Т.А. Работнов // Проблемы ботаники. — М., 1950 вып. 1.

97. Раменский, Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель Текст. / Л.Г. Раменский. М.: Изд-во Сельхозгиз, 1938. — 620 с.

98. Ремезов, Н.П. Лесное почвоведение Текст. / Н.П. Ремезов, П.С. Погребняк. -М.: Изд-во Лесн. пром-ть, 1965. -324 с.

99. Романюк, Б. Природоохранное планирование в лесном хозяйстве в условиях Северо-Западного региона РФ Текст. / Б. Романюк // Устойчивое лесопользование. 2006. - № 2 (10). - С. 29-39.

100. Руководство по проведению лесовосстановительных работ в лесах Восточной Сибири. Руководящий документ Текст. М.: Рослесхоз, 1997. - 6 с.

101. Рысин, Л.П. Световой режим в-некоторых хвойных и лиственных типах леса / Л.П. Рысин // Стационарные биогеоценотические исследования* в южной подзоне тайги. Москва: АН СССР, 1964. - С. 74-89.

102. Рысин, Л.П. Фитоклиматическая роль травяного покрова в лесах Серебряноборского опытного лесничества Текст. / Л.П. Рысин, Н.Ф. Панкова // Стационарные биогеоценотические исследования в южной подзоне тайги. -М.: Изд-во Наука, 1964. С.104-108.

103. Рысин, Л.П. Сложные боры Подмосковья Текст. / Л.П. Рысин. М.: Изд-во Наука, 1969. - 1Ь2 с.

104. Рысин, Л.П. Влияние лесной растительности на естественное возобновление древесных пород под пологом леса Текст. / Л.П-. Рысин // Естественное возобновление древесных пород и количественный анализ его роста. М.: Изд-во Наука, 1970. - С. 5-53.

105. Рязапов, Р.И. Горимость сосняков естественного происхождения Правобережья Саратовской области Текст. / Р.И. Рязапов, C.B. Кабанов // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Барнаул: АГАУ, 2010. - Вып. № 8 (70). - С.45-52.

106. Самсонова, В.П. Учет и картографирование сорной растительности Текст. / В.П. Самсонова, Ю.Н. Благовещенский, М.И. Кондрашкина. М.: Издательско-торговая корпорация «Дашков и К°», 2006. - 88 с.

107. Санников, С.Н. Естественное возобновление сосны и меры содействия ему в'Припышминских борах Текст. / С.Н. Санников. — Свердловск: Изд-во У ФАН СССР, 1961.-76 с.

108. Санников, С.Н. Экологическая оценка естественного возобновления сосны в Припышминских борах-зеленомошниках Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / С.Н. Санников. Свердловск, 1966. - 30 с.

109. Санников, С.Н. Лесные пожары как эволюционно-экологический фактор возобновления популяций сосны в Зауралье Текст. / С.Н. Санников // Горение и пожары в лесу. Красноярск: Изд-во института леса и древесины СО АН СССР, 1973.-С. 236-277.

110. Санников, С.Н. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобновления и эволюции биогеоценозов Текст. / С.Н. Санников // Экология. -Свердловск: Изд-во Наука, 1981. № 6. - С. 24-33.

111. Санников, С.Н. Циклически-эрозионно-пирогенная теория естественного возобновления сосны обыкновенной Текст. / С. Н. Санников // Экология. Свердловск: Изд-во Наука, 1983. - №1. — С. 10-20.

112. Санников, С.Н. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса Текст. / С.Н Санников, H.G. Санникова. — М.: Изд-во Наука, 1985.- 152 с.

113. Санников, С.Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обыкновенной Текст. / С.Н. Санников // Экология. Свердловск: Наука, 1993. -№ 1.-С.4- 11.

114. Санникова, Н.С. Низовой пожар как фактор появления, выживания и роста всходов сосны Текст. / Н.С. Санникова // Обнаружение и анализ лесных пожаров. Красноярск: Изд-во института леса и древесины СО АН СССР, 1977. -С. 110-128.

115. Санникова, Н.С. Лесовозобновительная роль пожаров в сосняках Среднего и Южного Зауралья Текст. / Н.С. Санникова // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья.- Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1978. С. 15-19.

116. Санникова, Н.С. К количественной оценке корневой- конкуренции одиночного дерева сосны Текст. / Н.С. Санникова // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья.- Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1979. С. 21-26.

117. Санникова, Н.С. Экологические особенности естественного возобновления сосны под пологом сосновых лесов Среднего и южного Зауралья

118. Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Санникова Н.С. Свердловск, 1984. - 16 с.

119. Сахаров, М.И. Об условиях естественного возобновления сосны под пологом леса Текст. / М.И. Сахаров // О лесах Полесья. Минск: Изд-во АН БССР, 1951.-С. 85-101.

120. Свалов, H.H. Непрерывное лесопользование в неосвоенных лесах Текст. / H.H. Свалов // Лесное хозяйство. 1961. № 12. - С. 27-31.

121. Свалов, H.H. Основы организации лесного хозяйства и лесопользования Текст. / H.H. Свалов. М.: Изд-во Гослесбумиздат, 1963. - 208:с.

122. Семенова Тян-Шанская, A.M. Материалы к распределению лесов Приволжья Текст. / A.M. Семенова Тян-Шанская // Геоботаника. Л.: Изд-во Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова, 1957. - Серия III. - Вып. II. - С. 309-338.

123. Силкин, М.А. Эколого-популяционная характеристика и динамика сосняков в южной части Приволжской возвышенности Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Силкин Михаил Александрович. Тольятти, 2001. - 18 с.

124. Симон, Ф.Ф. Результаты изучения некоторых условий возобновления сосны с соображениями о рубках в сосняках Текст. / Ф.Ф. Симон // Известия Урал, лесотехн. ин-та. — Свердловск: Изд-во Урал, лесотехн. ин-та, 1934. Вып. 2.-С. 1-68.

125. Смирнов, В. Ботанико-географические исследования в северовосточной части Саратовской губернии Текст. / В. Смирнов // Общество естествоиспытателей при Казанском ун-те. — Казань: 1903. — Т. 37. Вып. 4. -130 с.

126. Смирнова, О.В. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф Текст.

127. Талиев, В. Меловые боры Донецкого и Волжского бассейнов Текст. / В. Талиев // Общ-во испытат. природы при Имп. Харьковск. ун-те. 1896. -С. 29.

128. Тарасов, А.О. Основные географические закономерности растительного покрова Саратовской области Текст. / А.О. Тарасов. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1977.-24 с.

129. Тарасов, А.О. Руководство к изучению лесов юго-востока европейской части СССР Текст. / А.О. Тарасов. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1981. - 102 с.

130. Тарашкевич, А.И. К вопросу о строении насаждений Текст. / А.И. Тарашкевич. Л. X. Л. П. Т., 1924. - № 9.

131. Терентьев, В.Г. Характеристика роста сосны в Красносамарском лесничестве Текст. / В.Г. Терентьев // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: Изд-во Куйбыш. унта, 1982.-С. 3-23.

132. Тихомиров, Б.Н. Данные о заносе пыльцы древесных пород к северу от лесной границы Текст. / Б.Н. Тихомиров // Доклад АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1950. - Т.71. - № 4. - С. 753 - 755.

133. Тихомиров, Б.Н. К характеристике сосновых лесов Ангарского бассейна. Красноярск Текст. / Б.Н. Тихомиров // Труды Сибирского лесотехнического института. 1956 С. — Сборник XII. — Вып. IV. - С. 100-105.

134. Ткаченко, М.Е. Леса Севера Текст. / М.Е. Ткаченко. Спб.: Изд-во Гослесбумиздат, 1911.-91 с.

135. Ткаченко, М.Е. Общее лесоводство Текст. / М.Е. Ткаченко. Л.: Изд-во Гослесбумиздат, 1939.-530 с.

136. Тольский, А.П. Лесное семеноводство Текст. / А.П. Тольский. М., Л.:

137. Изд-во Гослесбумиздат, 1950. 168 с.

138. Турский, М.К. Лесоводство Текст. / М.К. Турский. М.: Изд-во Сельхозгиз, 1954. - 352 с.

139. Тюрин, A.B. Таксация леса Текст. / A.B. Тюрин. М.: Изд-во Гослесбумиздат, 1945. - 376 с.

140. Тюрин, A.B. Основы хозяйства в сосновых лесах. Опыт построения хозяйства по районам на основании исследований в Брянских лесах Текст. / A.B. Тюрин. М.: Изд-во Новая деревня, 1952. - 144 с.

141. Удра, И.Ф. Расселение и миграция древесных растений в умеренном поясе Евразии. Диссертация доктора наук в виде научного доклада Текст. / И.Ф. Удра. М.: Изд-во АН СССР, 1990. 38 с.

142. Усов, Н.И. Почвы и растительность правобережной части республики немцев Поволжья Нижне-Волжского края Текст. / Н.И. Усов. Саратов: Изд-во ОГИЗ, 1930.- 107 с.

143. Усов, Н.И. Почвы Саратовской области. Правобережье. Текст. / Н.И. Усов. Саратов: Изд-во ОГИЗ, 1948. - 4.1. - 287 с.

144. Усольцев, В.А. Рост и структура фитомассы сосны естественного и искусственного происхождения Текст. / В.А. Усольцев, И.С. Крепкий, Дж. К. Вэнклей // Леса Урала и хозяйство в них. Екатеринбург: Изд-во Урал, гос. лесотехн. акад., 1994. - С. 39-58.

145. Уткин, А.И. Некоторые особенности распространения корневых систем древесных пород в холодных почвах Текст. / А.И. Уткин // Сообщение Института леса АН СССР, 1957. вып.9.

146. Федорова, И.Т. Восточноевропейские лесостепные и степные леса Текст. / И.Т. Федорова // Растительность Европейской части СССР. Л.: Изд-во Наука, 1980.-С. 133-135.

147. Физико-географические районы Нижнего Поволжья Текст. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1961. - 156 с.

148. Цельникер, Ю.Л. Радиационный режим под пологом леса Текст. / Ю.Л. Цельникер. М.: Изд-во Наука, 1969. - 100 с.

149. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) Текст. / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова и др. М.: Изд-во Наука, 1976. -217 с.

150. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) Текст. / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комарова и др. М.: Изд-во Наука, 1988. - 184 с.

151. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов Текст. / Д.Н. Цыганов. — М.: Изд-во Наука, 1983. 197 с.

152. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) Текст. / С.К. Черепанов. СПб.: Изд-во Мир и семья, 1995. - 992 с.

153. Чернодубов, А.И. Современное состояние «меловых» боров Текст. / А.И. Чернодубов // Лесоведение. 1992. - № 6. - С. 78 - 80.

154. Чернодубов, А.И. Островные боры как объект генетико-селекционных исследований Текст. / А.И. Чернодубов // Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования. Тезисы докладов. Воронеж, 1993. -С. 109-111.

155. Чертов, О.Г. Количественный подход к оценке экологических параметров вида на примере Pinns silvestris L Текст. / О.Г. Чертов // Ботанический журнал. Л., 1983. - Т. 68'. - № 10. - С. 1318- 1324.

156. Чистякова A.A. Онтогенез и разнообразие жизненных форм лиственных деревьев Текст. / A.A. Чистякова // Восточноевропейские широколиственные леса / под ред. О.В. Смирновой. — М.: Изд-во Наука, 19946. С. 95-104.

157. Чудников, П.И. Влияние пожаров на возобновление лесов Урала / П.И. Чудников. М., Л.: Изд-во Сельколхозгиз, 1931. - 160 с.

158. Шанин, С.С. Строение сосновых и лиственничных древостоев Сибири Текст. / С.С. Шанин. М.: Изд-во Лесн. пром-ть, 1965. - 106 с.

159. Шатерникова, А.Н. О' влиянии различного стояния грунтовых вод в почве на анатомическое строение сосны Текст. / А.Н. Шатерникова // Труды полесному опытному делу. 1929. Вып. 2. - С. 87 - 123.

160. Шенников, А.П. Введение в геоботанику Текст. / А.П. Шенников. Д.: Изд-во ЛГУ, 1964. - 448 с.

161. Шиманюк, А.П. Естественное возобновление на концентрированных вырубках Текст. / А.П. Шиманюк. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 355 с.

162. Шиманюк, А.П. Сосновые леса Сибири и Д. Востока Текст. / А.П. Шиманюк. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 188 с.

163. Шубин, В.И. Микотрофность древесных пород Текст. / В.И. Шубин. Л.: Изд-во Наука, 1973. - 264 с.I

164. Яковлев, Ф.С. Сосновые леса на Песчано-каменистых и меловых почвах Приволжской возвышенности Текст. / Ф.С. Яковлев // К вопросу о создании противоэрозионных лесонасаждений в лесостепи. 1950. С. 303-311.

165. Braun-Blanguet, J. Pflanzenoziologie Text. / J. Braun-Blanguet // Grundzuge der Vegetationskunde. Wien: Springer, 1964. - Aufl.3. - 865 p.

166. Brunstein, F. David K. The oldest known rocky mountain bristlecone pines (Pinus aristata Engelm.) Text. / F. Brunstein, K. David // Arch and Alp: Res, 1992. . -V. 24.-№3.-P. 253-256.

167. Cope, M. Fossil charcoal as evidence of past atmospheric composition Text. / M. Cope, W. Chanlloner // Nature. 1980. № 283. - P. 647-649.

168. D'Epenoux, F. Relations milieu-production. Application au Pin noir d'Autriche sur le versant Nord du Ventoux Text. / F. D'Epenoux // Rev. Forest. Fr. 1994. V. 46. - № 3. - P. 223 - 234.

169. Greig-Smith, P. Ecological observation on degraded and secondary forest in Trinidad, British West Indies. Structure of the communities Text. / P. Greig-Smith // J. Ecol. 1952. № 40. - P. 316-330.

170. Hagner, S. Conifer crop fluctuations in Scots-pine and Norway spruce Text. / S. Hagner // Stud, forest, suec. Skogs. Roy. college forestry. 1965. Vol. 33. -P. 1-21.

171. Harris, T. Forest fires in the Mesosoic Text. / T. Harris // J. Ecol. 1958. -Vol. 46.-P. 447-453.

172. Hutchinson, G. Concluding remarques Text. / G. Hutchinson // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1958. Vol. 22. - P. 415-427.

173. Komarek, E. Ancient fires Text. / E. Komarek. — In: Proc. and ann. tall ' timbers fire ecol. conf. Lubbock (Tex.), 1973. Vol. 12. - P. 219-241.

174. Komarek, E. Lightning and fire ecology in Africa Text. / E. Komarek. Ira: Proc. and ann. Tall timbers fire ecol. conf. Tallahassee (Fla), 1972. - P. 79-111.

175. Komarek, E. Meteorological basis for fire ecology Text. / E. Komarek. -Proc. and ann., tall timber fire ecol. conf. Tallahassee (Fla), 1966. — Vol. -P. 85-125.

176. Le Houerou, H. Fire and vegetation in the Mediterrane an Basin Texrtl / H. Le Houerou. In: Proc. and ann. tall timbers fire ecol. conf. Tallahessee (Fla~>=> 1974.-Vol. 13.-P. 237-277.

177. Mac Arthur, R.H. Fluctuation of animal population and a measure community stability Text. / R.H. MacArthur // Ecology, 1955. № 36 (3).

178. Mutch, R. Wild fires and ecosystems a hypothesis Text. / R. Mutest*-,

179. Ecology, 1970.-Vol. 51.-№6.-P. 1047-1051. !)

180. Spurr, S. Forest ecology Text. / S. Spurr. N. Y.: Ronald press, 196^5—J. -352 p. j

181. Trabaud, L. Diversity and stability in garrigue ecosystems after firen Tex^Oj / L. Trabaud, J. Lepart // Vegetatio, 1980. Vol. 43. - P. 49-57.

182. Vogl, R. Fire adaptation of some Southern California plants Text. / R. Vog^J- -- In: Proc. and ann tall timbers fire ecol. conf. Hoberg, 1967. Vol. 11. — P. 473-511 —

183. Wright, H. E. The ecological role of fire in natural conifer forest of Wester^*171 and Northern North America Text. / H. E. Wright, M. L. Heinselman // Quaten^*5-Res., 1973.-Vol.3.-P. 319-328.

Информация о работе

Рязапов, Ринат Ильдарович
кандидата биологических наук
Саратов, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Строение и пространственная организация старовозрастных сосняков южной части Приволжской возвышенности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы