Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Стратегия размножения малого лебедя Cygnus columbianus bewickii

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Белоусова, Анна Вадимовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава 2. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ МАЛОГО ЛЕБЕДЯ

2.1. Природно-климатические особенности района исследований (тундры Европейского северо-запада России) как места гнездования водоплавающих.

2.2. Систематическое положение малого лебедя

2.3. Особенности экологии размножения и проявления территориального консерватизма водоплавающих птиц, гнездящихся в высоких широтах.

2.4. Этолого-экологические приспособления к размножению разных видов рода Судпиэ.

2.5. Биология малого лебедя

2.5.1. Ареал и численность

2.5.2. Миграции.

2.5.3. Питание.

2.5.4. Особенности размножения.

2.5.5. Характер пребывания и численность в районе исследования

Глава 3 ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ МАЛОГО

ЛЕБЕДЯ.

3.1. Изменение структуры населения птиц на модельной территории по годам.

3.2. Территориальный консерватизм и территориальное поведение.

3.2.1. Территориальный консерватизм.

3.2.2. Влияние метода кольцевания на возврат птиц на гнездовую территорию.

3.2.3. Охрана индивидуальной территории.

3.2.4. Доступность корма и трофическая конкуренция.

3.3. Распределение индивидуальных участков и гнезд по территории.

3.3.1. Распределение индивидуальных участков.

3.3.2. Характер расположения гнезд.

3.4. Влияние погодных условий и опыта гнездования на сроки начала насиживания.

3.5. Влияние абиотических и биотических факторов на размер кладок и размер яиц в кладках.

3.5.1. Влияние на размер кладок погодных условий перед началом насиживания.

3.5.2. Изменения линейных размеров яиц в зависимости от размера кладки и условий года.

3.6. Успех размножения малого лебедя на модельной территории.

3.6.1. Гибель яиц под влиянием хищников и человека

3.6.2. Анализ влияния различных факторов на успех вылупления и выживания птенцов.

3.6.3. Территориальный консерватизм и успех гнездования.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.2. Стратегия размножения малого лебедя

4.2. Пути охраны малого лебедя на местах гнездования

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Стратегия размножения малого лебедя Cygnus columbianus bewickii"

Современное состояние животного мира характеризуется большим числом видов, численность которых приблизилась к критически низкому уровню (Красная книга СССР, 1984; Приказ Госкомэкологии РФ N 569 от 19.12.97. «Об утверждении перечней (списков) объектов животного мира, занесенных в Красную книгу РФ»). Для сохранения многих редких и исчезающих видов животных требуется разработка и реализация целого комплекса мероприятий (Флинт, 1992), которые в настоящее время принято называть планом действий. Разработка этих планов проводится на основе знаний о лимитирующих факторах, приведших к сокращению численности вида. Среди таких причин могут выступать как естественные - низкая плодовитость, катастрофические изменения природной среды, так и антропогенные - изменение или уничтожение мест обитания, намеренное истребление или иные виды воздействия человека на природу (Бигон и др., 1989; Биология охраны природы, 1989; Жизнеспособность популяций, 1989; Tudge, 1991; Гиляров, 1990). Выявление таких факторов происходит в процессе изучения динамики численности, в том числе - успешности размножения, выживаемости и смертности, что и определяет актуальность исследования этих параметров для редких и исчезающих видов.

Малый лебедь Cygnus columbianus bewickii, объект настоящего исследования, был занесен в Красную книгу РСФСР (1983) в категорию III со статусом «редкий вид». На сегодняшний день, в связи с увеличением численности, он переведен в категорию V со статусом «восстановленный» (Красная книга России, в печати). Малый лебедь может использоваться как модель для изучения процесса восстановления численности и разработки рекомендаций для сохранения других видов водоплавающих.

Малый лебедь находится под охраной многих международных Конвенций и Соглашений: включен в Европейский Список охраняемых видов Species of European Conservation Concern, в Приложение I видов, находящихся под Директивой Совета Европы ЕС Birds Directive, Приложение II Боннской Конвенции (включены все Anatidae), Приложение II Бернской Конвенции, Евро-Афразийскую Конвенцию по охране мигрирующих видов животных (следует отметить, что Россией уже сделаны шаги по ратификации Бернской и Евро-Афразийской Конвенций). Необходимость мониторинга этого вида и управления численностью на международном уровне определяется такими биологическими характеристиками как наличие длительного миграционного пути и концентрация на зимовке на небольшом числе территорий (Bacon et al.,1994). Включение в упомянутые выше международные документы должно обеспечить приоритет при выделении средств для изучения и особое внимание при создании национальных стратегий сохранения биологического разнообразия и программ по управлению биологическими ресурсами.

Изучение приспособлений птиц к размножению в Субарктике - задача, представляющая значительный научный интерес. В нашей стране начало этого направления было положено известными учеными-орнитологами -С.М. Успенским, A.A. Кищинским и многими другими. Получены данные о приспособлениях многих видов к размножению в этом регионе. Общепризнанно, что специфика климатических условий Субарктики, и, в частности, короткий летний период, ограничивает успешность размножения птиц, в особенности птиц крупных размеров. В их число входит и малый лебедь как самый крупный среди водоплавающих этого региона. Поскольку малый лебедь сформировался как вид в области современной Субарктики в третичный период, для успешного размножения у него должен был выработаться ряд этолого-экологических особенностей, которые рассматриваются в литературе как стратегия размножения (Owen, Black, 1990; Clutton-Brock, 1992). Специальных исследований, посвященных изучению стратегии размножения малого лебедя, ранее не проводилось.

Актуальность исследования успешности размножения малого лебедя диктуется также начавшимися в 90-х годах активными работами по разведке и эксплуатации нефтегазоносных провинций Малоземельской тундры и Югорского полуострова, на территориях которых малый лебедь ежегодно гнездится (Минеев, 1994). Исследование демографии и причин, ограничивающих успешность гнездования вида, на площадях, незатронутых антропогенным воздействием, позволят прогнозировать влияние антропогенного воздействия на освоенных участках.

Цель настоящего исследования заключалась в выявлении факторов, определяющих успешность размножения малого лебедя в период гнездования и выращивания потомства, анализе этолого-экологических особенностей, формирующихся с приобретением опыта гнездования, или стратегии размножения.

Поставленные цели предполагают выполнение следующих задач: • определение лимитирующих факторов, которые влияют на успешность размножения изучаемого вида, и приспособление к ним отдельных особей с различным опытом гнездования;

• изучение особенностей гнездования ранее гнездившихся пар как стратегии размножения, формирующейся с опытом гнездования.

Полученные данные могут быть использованы для разработки рекомендаций по снижению антропогенного воздействия и управления численностью вида на территориях с высокой степенью антропогенной освоенности.

Впервые для малого лебедя получены многолетние данные об особенностях размножения птиц с различным опытом гнездования на основе использования разработанных ранее методов индивидуального цветного мечения и индивидуальной идентификации по соотношению черного и желтого цветов на фронтальной и боковых частях клюва. Сравнение размножения ранее гнездившихся и впервые загнездившихся пар позволило определить стратегию размножения, формирующуюся с опытом гнездования.

На основании изучения территориального поведения индивидуально меченых птиц определено значение территориального консерватизма и защиты индивидуальной территории.

Материалы диссертации были использованы при подготовке проекта создания заповедника «Ненецкий». Предложены рекомендации по сохранению численности малого лебедя в районах с высокой степенью хозяйственного освоения, в том числе, принятие мер контроля на территориях, где ежегодно наблюдается гнездование лебедей, снижение до минимума фактора беспокойства в наиболее уязвимые периоды гнездования. Рекомендации переданы в Комитет по экологии Ненецкого а.о.

Результаты исследований могут быть положены в основу национального плана действий по управлению европейской популяцией малого лебедя.

Материалы диссертации были представлены на международной Конференции «Anatidae 2000» (Страсбург, 5-9 декабря 1994) и на ежегодных совещаниях по охране лебедей Треста по охране водоплавающих и водно-болотных угодий (Слимбридж, Великобритания, 1995-1997).

Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю В.Е. Флинту за внимание и поддержку. Приношу самую искреннюю благодарность заведующему лаборатории Всероссийского института охраны природы Ю.М. Щадиловуза помощь в проведении исследований и обработке материала. За полезные советы и рекомендации благодарю заведующего научным отделом Дарвинского музея A.C. Рубцова, моего первого критика. Приношу благодарность первому рецензенту доктору биол.наук А.Н. Головкину за строгий анализ первого варианта диссертации, без которого работа не приобрела бы современного вида. За добрые советы и поддержку благодарю заведующих лабораториями Института В.Г. Кривенко, В.Е. Присяжнюка, А.Г. Сорокина. От всей души благодарю всех моих добровольных помощников, трудами которых был создан автореферат: М.И. Малышкову, Л.В. Попову, К.В. Сементовскую и заведующую сектором информации М.И. Москвину, без сочувствия и поддержки которой все редакционно-оформительские работы были бы невозможны.

Полевые исследования состоялись благодаря финансовой поддержке Треста водоплавающих и водно-болотных угодий Wildfowl and Wetlands Trust, WWT (Слимбридж, Великобритания). Общие цели и совместная ра9 бота привели к сплочению участников экспедиционных работ в единую команду, дружескую поддержку каждого участника которой ощущалась на протяжении всего времени работ и подготовки материалов. Автор приносит благодарность всем членам наших экспедиций, среди них - руководителю проекта с английской стороны Eileen С. Rees, участникам проекта Dafila К. Scott, Jhonotan M. Bowler, Jane Claricoates, Charles Ligget и многим другим.

Полевые исследования получили большую поддержку сотрудников Комитета по экологии Ненецкого а.о. и его председателя Н.Я. Коткина и сотрудников Госохотинспекции во главе с С.Н. Петрусенко. Наши экспедиции не были бы так успешны без самоотверженной помощи сотрудника нашей экспедиции Ю.В.Морозова.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Белоусова, Анна Вадимовна

выводы

1. Территориальная группировка малого лебедя на модельном участке, типичном для приморской тундры европейской части Субарктики, состоит из гнездящихся пар — в среднем 66% (min - max 53 - 80) и не-гнездящихся территориальных пар — в среднем 34 % (min - max 19 -14). Среди гнездящихся, пары имеющие опыт гнездования (опытные) составляют в среднем 62 % (min - max 55 - 70), впервые загнездившие-ся (неопытные) в среднем 19% (min - max 4 - 30), пары, у которых произошла смена одного из партнеров (пары с новым партнером) в среднем 19 % (min - max 13 - 25).

2. Численность опытных пар зависит от времени схода снега в весенний предгнездовой период: в годы с ранним сходом снега она растет, а в годы с поздним сходом снега - сокращается. Корреляция между погодными условиями и числом неопытных пар и пар с новым партнером не прослеживается.

3. Более высокое развитие гнездостроительного поведения у опытных пар проявляется в более сложном устройстве гнезд, которые, как правило, используются неоднократно.

4. Начало насиживания для всех категорий пар определяется временем схода снега - большинство пар начинают гнездование в первую неделю после начала активного снеготаяния.

5. Размер кладки для всех категорий пар зависит от времени схода снега: в годы с ранним сходом размер кладки увеличивается, а в годы с поздним сходом прослеживается обратная тенденция. Размер кладки в годы с ранним сходом снега зависит от времени начала насиживания -чем раньше загнездилась птица, тем больше яиц в кладке.

6. Размеры яиц не зависят от погодных условий в начале гнездования. Максимальный диаметр яйца положительно коррелирует с размером кладки.

7. Приспособление к условиям Субарктики у малого лебедя идет не по пути повышения интенсивности размножения (размер кладки не зависит от опыта птиц), а по пути повышения его эффективности (за счет увеличения вероятности вылупления птенцов у опытных пар по сравнению с неопытными). Успешность выживания птенцов зависит от предшествующего опыта пары в размножении: у опытных пар она выше, чем у пар с новым партнером.

8. Для малого лебедя характерны высокая степень территориального консерватизма (в среднем 76% возвратов самцов и 61 % самок) и хорошо выраженная защита индивидуальной территории. Наличие постоянной охраняемой территории обеспечивает выживание как гнездящихся, так и негнездящихся территориальных пар в период после прилета в годы с поздним сходом снега.

9. Стратегия сохранения малого лебедя должна осуществляться через реализацию специальных мер контроля за хозяйственной деятельностью человека на территории гнездования лебедей. Любые хозяйственные работы на этих территориях должны проводиться с учетом данных об особенностях размножения и поведения малого лебедя, в том числе с учетом высокого уровня территориального консерватизма и увеличения смертности потомства от хищников в условиях повышенного воздействия антропогенного беспокойства.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Белоусова, Анна Вадимовна, Москва

1. Емельянов В.И., Савченко А.П., Коровицкий Е.М. 1995. Современное состояние пролетных группировок малого лебедя на юге Приенисейской Сибири. Вопросы орнитологии.Тезисы докладов к V конференции орнитологов Сибири. Барнаул : 94-96.

2. Экология и миграция лебедей в СССР. М., Наука : 77 85.

3. G.V.T.Matthews & M.Smart (Eds.) Proc. 2nd Swan Symp., Sapporo, 1980, IWRB, Slimbrige: 176-191.nkney C.D., Maclnnes C.D. 1978. Nutrient reserves and reproductive per-fomance of female Lesser Snow Gees. Auk. 95 : 459 471.

4. Jacon P., Beekman J.H., Rees E.C. 1994. Bewick's Swan Cygnus colimbia-nus. — Tuker G.M. and Heath M.F. (eds). Birds in Europe: their Conservation Status. Birdlife Inernational, Cambrige, UK (Birdlife Conservation Series N 3): 14-20.

5. Jarry T.W. 1983. Effects of late seasons on Atlantic Brant reproduction J. Wi-uld. Manage. 26 :19-26.

6. Sirds of Western Palearctic Update. 1997. Cramp (ed.), V. 1, N 2 : 63 - 74.

7. Jirkhead M., Bacon P.J. & Walter P. 1983 Factors affecting the breeding success of the Mute Swan Cygnus olor. — J. Anim. Ecol. 52 : 727 -741.

8. Jlack B.M., Choudhury S., Owen M. 1996. Do Barnacle Geese benefit from lifelong monogamy. — J.M.Black (Ed.). Partnerships in Birds, Oxford University Press : 91 117.

9. Jowler J.M. 1994. The condition of Bewick's Swan Cygnus columbianus be-wickii in winter as assessed by their abdominal profiles. — Ardea, N 82 : 241 248.

10. Jowler J.M. 1996. Feeding strategies of Bewick's Swans Cygnus columbianus bewickii in winter. PhD thesis, Univ. of Bristol.

11. Carpenter F.L. 1987a. The study of territoriality: complexities and future directions. — Amer.Zool. V. 27, N 2 : 401 409.

12. Evans M.E. 1979. Aspects of the life cycle of the Bewick's Swan based on recognition of individuals at a wintering site. — Bird Study, 26:149 162.

13. Evans M.E. 1980.The effects of experience and breeding status on the use of a wintering site by Bewick's swans Cygnus columbianus bewickii. — Ibis. 122:287-297.

14. Boulden C.H., Henry L., Berrigan D. 1987. Egg size, post — embryonic yolk and survival ability. — Oecologia, N 72 : 28 31.

15. Greenwood P.J. 1980. Mating system, philopatry and dispersal in birds and mammals. Anim. Behav., 28 : 1140 1162.

16. Kear J. 1970. The adaptive radiation of parental care in waterfowl. — Social behaviour in birds and mammals. J.H. Crook (Ed.), London: Academic Press: 357 392.

17. Marshall A.J. Non-breeding among Arctic Birds. — Ibis, V. 94, N 2 : 40 45.blonda M.J., Ratti J.T., McCabeT.R. 1994. Reproductive ecology of Tundra Swans on the Arctic Natironal Widlife Refuge, Alaska. J. Wildl. Manage. 58: 757 773.

18. Dwen M., Black J.M. 1989. Factors affecting the survival of barnacle geese on migration from the breeding grounds. — J.Anim.Ecol., N 58 : 603 617.

19. Dwen, M. Black J.M. 1990. Waterfowl Ecology. — Blackie and Son Ltd. : 11 -65.

20. Wieloch M. Population trends of the Mute Swan Cygnus olor. — J. Seart, and P.J.Baocn (Eds.) 1991. Proc. Third IWRB Int.Swan Symposium, Oxford 1989. WILDFOWL — Supplement N 1. Publ. WWT, Slimbrige, 1991 : 22 -32.