Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пути адаптации гусеобразных трибы Anserini к обитанию в Арктике

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Сыроечковский, Евгений Викторович, Петрозаводск

Институт проблем ЭКОЛОГИИ И 'ЭВОЛЮЦИИ им.А.Н.Северцова РАН

На правах рукописи

оидиум ВАК России

(решение от " Ж11э££ г.,

ЩШС¥У\ч/ч 0 ДОКТОР А

СЫРОЕЧКОВСКШ А - "101 А

......................... fimpiUle&c. .

, . Евгений Викторович "" * '

^UA'&ea-/

Пути адаптации гусеобразных тршыАшешм к обитанию в Арктике

03.00.08-Зоология

Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск -1998

Зфициальные оппоненты: доктор биологических наук В,Б,Зимин

доктор биологических наук М.В,Мина доктор биологических наук Л,С,Отепанян

Ведущая организация - Московский государственный университет

им.М.В.Ломоносова

Защита состоится !%Л^ ^Ф- 1998 г, в часов

на заседании диссертационного совета д 063.95.01 при Петрозаводском государственном Университете по адресу;

Республика Карелия, 185640, г.Петрозаводск., пр.Ленина, дом 33.

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук С.Д.Узенбаев

Глава 1. Общая характеристика работы.

Актуальность проблемы. Исследованиям адаптаций высших позвоночных, в том числе и птиц, к жизни в Арктике посвящено много работ (Успенский, 1969, Чернов, 1980; 8а1отошеп, 1972) и общие принципы этих адаптаций известны. Практически не изучены, однако, тонкие экологические механизмы, позволяющие определенным группам не только существовать, но и процветать в суровых условиях Арктики. Без понимания таких механизмов невозможно разработать стратегию охраны редких и исчезающих видов и реинтродукции видов, уже исчезнувших в ряде районов. Гусеобразные трибы Атегт - группа, удобная для такого рода исследований, поскольку ее представители обитают и в Арктике, и в субарктических регионах, вследствие чего возможен сравнительный анализ морфологических, экологических и поведенческих характеристик филетически близких таксонов (видов и подвидов).

Цель и задачи исследования. Основная цель работы: на основании сравнительного изучения экологии и поведения арктических и субарктических гусеобразных трибы Атегт выявить пути и экологические механизмы их адаптации к обитанию в условиях Арктики.

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

- детально изучить экологию и популяционную структуру как можно большего количества видов гусеобразных трибы Атегт арктической фауны. Для сравнения изучить экологию некоторых представителей этой трибы, обитающих в Субарктике, а также в высокогорных областях, по своим условиям схожих с арктическими.

- в избранных ключевых районах, расположенных в северной, средней и южной частях арктической зоны провести многолетние сравнительные исследования динамики размножения основных видов гусеобразных в зависимости от конкретных условий данного года.

- для решения предыдущей задачи провести массовое мечение птиц на местах размножения, чтобы определить пути пролета, места зимовки и особенности структуры группировок на местах размножения и на местах зимовок.

- выявить основные факторы, определяющие успех размножения изучаемых популяций гусеобразных.

- сравнить оценки основных параметров размножения как разных видов гусеобразных, обитающих в одном районе, так и одного и того же вида в северных и южных частях его гнездового ареала.

Научная новизна работы. Впервые описаны экологические механизмы адаптации гусеобразных к жизни в Арктике.

Теоретическое и практическое значение. Дополнены существующие представления о путях и механизмах адаптации животных к обитанию в экстремальных условиях, что вносит существенный вклад в теорию адаптации.

Полученные данные дают возможность определить интенсивность и характер прямых и косвенных антропогенных воздействий, угрожающих существованию популяций арктических гусеобразных и разработать систему мер их охраны.

Апробация и публикация результатов Основные положения и результаты исследований неоднократно докладывались и обсуждались на коллоквиумах Института биологических проблем Севера ДВНЦ АН СССР, Института эволюционной морфологии АН СССР, заседаниях орнитологической секции Московского общества испытателей природы, на Первой Всесоюзной конференции экологических и эволюционных аспектов поведения животных (Москва, 1972), на 6-ой Всесоюзной орнитологической конференции (Москва, 1974), на 5-ом Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Владивосток, 1974), на 14-ом Тихоокеанском научном конгрессе (Владивосток, 1979), на 3-ей Всесоюзной конференции "Вид и его продуктивность в ареале" (Вильнюс, 1980), на 18-ом Международном орнитологическом конгрессе (Москва, 1982), на школе для молодых биологов "Системные принципы и этологические подходы в изучении популяции" (Пущино, 1983), на 4-ой Всесоюзной конференции "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск, 1984),, на 5-ой Североамериканской конференции по белым гусям (Канада, 1984), на школе для молодых биологов "Теоретические аспекты колониальное™ у птиц (Пущино, 1985), на 9-ой Всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград, 1986), на Всесоюзной конференции "Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах" (Сыктывкар, 1989), на 123-ей ежегодной конференции германского орнитологического общества (ФРГ, 1990), на советско-американской конференции "Общие ресурсы птиц Берин-гии" (США, 1991), на 7-ой североамериканской конференции по арктическим гусям (США, 1992), на конференции Общества защиты диких гусей (Япония, 1993), на еже-

годной конференции японского орнитологического общества (Япония, 1993), на 8-ой североамериканской конференции по арктическим гусям (США, 1995), на 9-ой североамериканской конференции по арктическим гусям (Канада, 1998). Публикации. По теме диссертации опубликовано 64 работы.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Ключевые понятия. Некоторые понятия, употребляемые в заголовке и в тексте работы нуждаются в пояснении, поскольку разные исследователи понимают их различно.

Под термином Арктика в своей работе я объединяю регионы (материковые или островные), располагающиеся к северу от северной границы лесотундровой зоны или подзоны. По моему мнению, эти регионы, несмотря на существенные отличия между ними в климате, растительности и фауне, имеют множество общих черт, важных для гнездящихся гусеобразных: угнетенную растительность, затрудняющую скрытное гнездование, неравномерное распределение снежного покрова, короткий теплый период года (от 80 до 110 дней ), повсеместное присутствие только одного хищника - песца (Alopex lagopus) и местоположение за полярным кругом, в зоне, непрерывного летнего полярного дня.

Адаптация понимается мною, в соответствии с распространенной точкой зрения (Левонтин, 1981), как решение организмом конкретной задачи, поставленной условиями обитания. В частности, адаптацией к условиям Арктики я считаю свойства, которые имеют особи арктических популяций и не имеют особи неарктических популяций того же (или близкого) вида, способствующие успешному выживанию и размножению в условиях Арктики.

К категории арктических гусеобразных трибы Anserini я отношу следующие виды и подвиды, зарегистрированные на гнездовании в Арктике: род Cygnus

1. Малый лебедь Cygnus columbianus (три подвида)

С. с. columbianus С. с. bewicki С. с. jankowskii

2. Лебедь кликун С. cygnus*

3. Лебедь-трубач С. buccinator*

род Anser

1. Белолобый гусь Anser albifrons (четыре подвида)

A. a. albifrons A. a. flavirostris А/ a. frontalis A. a. gambeli

2. Пискулька A. erythropus*

3. Гуменник Anser fabalis (четыре подвида)

A.f fabalis* A.f brachyrhynchus A.f rossicus A. f. serrirostris

4. Белый гусь Anser caerulescens (два подвида)

А. с. hyperboreus

A. c. caerulescens

5. Гусь Росса A. rossii

6. Белошей/l canagicus*

род Branta

1. Черная казарка Branta bernicla (три подвида)

B. b. bernicla В. b. hrota

B. b. nigricans

2. Белощекая казарка В. leucopsis

3. Краснозобая казарка В. mficollis

4. Канадская казарка Branta canadensis (пять подвидов)

В. с. minima В. с. taverneri В. с. parvipes В. с. hutchinsi В. с. interior*

* - виды или подвиды, лишь изредка при гнездовании заходящие в Арктику.

Исследованные виды. Мне удалось исследовать экологию следующих арктических гусеобразных: малый лебедь (Cygnus columbianus bewickii), белолобый гусь (Anser albifrons albifrons), западный тундровый гуменник (Anser fabalis rossicus), малый белый гусь (Anser caerulescens caerulescens), белощекая казарка и в меньшей степени тихоокеанская черная казарка (Branta bernicla nigricans).

Для сравнения экологии арктических видов с гусеобразными, обитающими в сходных высокогорных или субарктических условиях, я исследовал также экологию размножения канадской казарки (Branta canadensis interior) и горного гуся (Anser indicus).

Районы исследований Работы проводили:

на о. Врангеля Магаданской области в 1969-1974 , 1976-1981 и 1984 гг. (экология малых белых гусей и тихоокеанских черных казарок);

на оз. Чатыр-Куль Нарынской обл., Киргизской ССР в 1975 г. . (гнездовая экология горного гуся);

в северо-западной части Югорского полуострова, на побережье пролива Югорский Шар в 1985 г. (экология западного тундрового гуменника, белолобого гуся и белощекой казарки, а также наблюдения за весенней миграцией обыкновенной черной казарки);

в северо-западной части острова Вайгач, в районе губы Долгой в 1986-1988 гг. (экология малого лебедя, западного тундрового гуменника, белолобого гуся и белощекой казарки);

в заливе Лаперуза, на северо-западном побережье Гудзонова залива (Канада, провинция Манитоба) в 1990 г. (экология атлантической популяции малого белого гуся и канадской казарки);

на южном острове Новой Земли, о. Вайгач и Югорском полуострове в 1994 -1997 гг. (экология малого лебедя, западного тундрового гуменника, белолобого гуся и белощекой казарки).

Многолетние исследования одних и тех же видов в одном регионе, одновременное (в течение одних и тех же гнездовых сезонов) исследование экологии разных видов, гнездящихся в одном районе, и экологии одного вида в северных и южных частях его гнездового ареала а также исследования разных видов в разных арктических регионах дали возможность более полно выявить факторы, определяющие успех гнездования птиц, и пути их адаптации к обитанию в Арктике.

Материалы об условиях зимнего обитания гусеобразных собирали также во время коротких ознакомительных посещений мест зимовок этих птиц. Так в сентябре - октябре 1990 г. я посетил район зимовки белощеких и обыкновенных черных казарок на побережье Северного моря (Германия, Земля Шлезвиг - Голынтейн), в декабре 1991 - район миграционной остановки гусей - белошеев, тихоокеанских черных казарок и американских малых лебедей в Национальном заповеднике Айзенбек (шт. Аляска, США), в январе 1992 г. - район зимовки малых белых гусей, гусей Росса, белолобых гусей, канадских казарок разных подвидов и американских малых лебедей (шт.

Калифорния, США), в январе 1993 г. - один из основных районов зимовки гусеобразных в Японии (оз. Изунума, сев. часть о. Хондо), где был собран материал об условиях зимовки азиатского малого лебедя, белолобого гуся, восточного тундрового гуменника и таежного гуменника.

Характер и объем полевых материалов.

Ландшафтно - географическая характеристика района работ. Составлялась на основе сведений из географической и ботанической литературы с привлечением собственных данных, касающихся конкретных черт района исследований.

Климат района исследований и погода данного полевого сезона. Описание климата данного района делали на основе литературных данных. Помимо этого, для характеристики климатических особенностей непосредственного района работ брали метеоданные (за 10 - 20 лет) ближайших к данным точкам метеостанций. Для характеристики погодных условий конкретного сезона собирали (на основе собственных измерений) сведения о ходе изменения суточных температур воздуха, состоянии снежного покрова (по балльной системе), скорость схода снега и просыхания почвы.

Ежегодно также собирали фенологические данные: даты появления воды в руслах рек и ручьев, начало вегетации фоновых видов растений, появление листьев на кустах карликовой ивы, даты прилета основных видов птиц, появление первых гнезд, начало вылупления птенцов и т. д.

Сведения о фауне. Собирались, главным образом, данные о представителях трибы Anserini данного района. Помимо этого сведения о видовом составе, численности, состоянии популяций и некоторых особенностях экологии тех видов млекопитающих и птиц, которые могли оказывать влияние на успех размножения и динамику численности интересующих нас гусеобразных: песца и двух видов леммингов (Lemmus sibiricus и Dycrostonix torquatus), крупных чаек (Larus hyperboreus и Larus argentatus), поморников (Stercorarius pomarinus, S. parasiticus и S. longicaudis), мохноногого канюка (Buteo lagopus), полярной совы (Nuctea scandiaca).

Регистрировались встречи более редких в этих районах хищных птиц: беркута (Aquila chrisaetos), орлана-белохвоста (Haliaeetus albicilla), кречета (Falco gyrfalco), сапсана (F. peregrinus) и их взаимодействия с гусеобразными. Отмечали также заходы в районы наших работ более редких видов млекопитающих: волка (Canis lupus),

лисицы (Vulpes vulpes), росомахи (Guio guio), белого медведя (Thalassarctos maritimus), бурого медведя (Ursus arctos), дикого северного оленя (Rangifer tarandus), овцебыка (Ovibos moschtus). Помимо этого, регистрировались заходы в районы наших работ стад и отдельных групп домашних северных оленей и производилась оценка их воздействия на гнездящихся гусеобразных.

В районах наших исследований каждый год отмечали присутствие или отсутствие перечисленных видов млекопитающих и оценивали их обилие. Для мышевидных грызунов отмечали тенденцию в динамике их численности (что очень важно для прогнозирования уровня воздействия песцов на размножающихся гусеобразных (Syroechkovsky et al., 1991). Регистрировали состояние популяции песцов, чтобы определить какая часть популяции в данном году размножается.

Общие наблюдения за гусеобразными. Ежегодно регистрировали даты первого появления разных видов гусеобразных в районе работ, начало массового прилета и его характер. Для каждого вида регистрировали дату начала гнездования (по первому найденному гнезду с яйцом). Точность оценки времени вступления птиц в размножение проверялась путем "обратного отсчета", т. е. по наблюдениям за контрольными гнездами согласно датам начала в них вылупления и продолжительности периода инкубации. По величине кладки в разных гнездах и выясненному для каждого вида промежутку между откладкой самкой двух последующих яиц в кладке определялась дата начала гнездования каждой особи в данном году. (Промежуток между откладкой самкой двух последующих яиц в кладке был точно определен нами впервые для белых гусей (Кречмар, Сыроечковский 1978), для западного тундрового гуменника, белолобого гуся, белощекой казарки и малого лебедя о. Вайгач (наши неопубл. данные).

Продолжительность инкубации определяли на основе наблюдений за контрольными гнездами, для большинства видов, по многим гнездам и двумя способами - традиционным (от даты откладки последнего яйца в кладке до даты появления первой проклевки в любом яйце этой кладки) и более точным (от даты откладки последнего яйца до появления проклевки именно в этом последнем яйце). Также регистрировали даты начала вылупления и массового вылупления птенцов, даты подъема птенцов на крыло, даты начала и конца линьки неразмножавшихся птиц.

Оценку степени благоприятности погодных условий для гнездования белых гусей о. Врангеля в последние годы проводили также по "гнездовому индексу", т. е. по доле гнезд с кладкой в 4 яйца. Чем более благоприятны условия размножения, тем больший процент на колонии составляют кладки из 4-х яиц. Этот метод (Вагатик, 1лЫп, 1989, Литвин, 1991, Сыроечковский и др., 1996), оказался очень надежным для белых гусей и, по-видимому, он может быть использован для других арктических видов гусеобразных.

Питание гусеобразных изучали разными способами в зависимости от сезона, района работ и видовой принадлежности птиц. Однако изучение питания арктических гусеобразных не было нашей основной целью и поэтому наши данные о питании некоторых видов фрагментарны и дают лишь общее представление о группах растений, употребляемых птицами в пищу в разные сезоны.

Гнезда гусеобразных. Ежегодно при полевых работах разыскивали гнезда обитающих в районе работ интересующих нас гусеобразных (лишь при работе с малыми белыми гусями использовали иные методы), стремясь найти все гнезда на заданной площади. В целом, судя по последующему обнаружению в этих районах выводков с только что вылупившимися птенцами, нам удавалось выявить около 90% всех гнезд гуменников и белолобых гусей, имевшихся на модельных участках (16-36 км2), около 95% гнезд белощеких казарок и практически все гнезда (100%) малых лебедей. При работе с гнездами описывали биотоп расположения гнезда (состав растительности, крутизну и экспозицию склона, размеры проталины, расстояние до ближайшего гнезда птицы того же вида), отмечали дату обнаружения и наносили его на карту участка масштабом в 1: 25000. В каждом случае мы пытались определить располагается ли гнездо в старой лунке или в свеже