Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология и энергетика стеллеровой гаги

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биология и энергетика стеллеровой гаги"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Зоологический институт

на правах рукописи УДК 598.412.1

РГБ Ой

СОЛОВЬЕВА ДИАНА ВЛАДИМИРОВНА - 7 ' ;"} —п

^ ^ —' (т.- Ь

БИОЛОГИЯ И ЭНЕРГЕТИКА СТЕЛЛЕРОВОЙ ГАГИ (РОЫЪПСТА БТЕИЕЯГ)

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена в Государственном заповеднике «Усть-Ленский» и Зоологическом институте РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Дольник Виктор Рафаэльевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Андреев Александр Владимирович кавдидаг биологических наук Кондратьев Александр Владимирович

Ведущая организация: кафедра зоологии позвоночных Московского государственного университета

КЧг>

Защита диссертации состоится « /» 2000 г. в !

на заседании Специализированного совета Д.002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан

10, м 2000 г.

Ученый секретарь специализированного совета, к!б.н." ^' Т.Г.Лукина

ЕШШ-УУ.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Мировая литература, посвященная стеллеровой гаге, скудна и касается в основном особенностей биологии вида в зимний период, До начала 1990-х не были точно установлены границы ареала вида. Интерес к этому виду начал стремительно набирать темп в последнее десятилетие, когда активные учетные работы в акваториях бореальных морей северного полушария показали негативные изменения численности ряда видов водоплавающих птиц. Среди этих неблагополучных видов оказалась и стеллерова гага. Судьба лабрадорской гаги (Canptorhynchus labradorius), которая вымерла в 1875 г., заставила задуматься о катастрофической скорости, с которой может исчезнуть вид морских уток. Численность стеллеровой гаги сократилась за последние 50 лет вдвое, а по некоторым данным за сто лет мировая популяция потеряла 80 %. Необходимость получения базовых сведений о стеллеровой гаге, пока этот вид еще не встал на грань полного исчезновения, определила актуальность данного исследования.

Цели п задачи исследования. Целью работы было комплексное изучение биологии стеллеровой гаги Polysticta stellen на всем пространстве ареала, с особым упором на экологическую энергетику вида. Для достижения этой цели были поставлены и решены следующие задачи:

• Изучение гнездовой биологии вида в оптимуме гнездового ареала.

• Измерение параметров физиологической энергетики вида, включающих скорость метаболических процессов при различных температурах среды у разных поло-возрастных категорий птиц.

• Получение детализированных бюджетов времени на разных фазах годового цикла и расчет бюджетов энергии на их основе.

« Оценка затрат энергии на продуктивные процессы миграции, линьки, роста, размножения.

• Исследование способов кормодобывания, кормовых биоценозов и состава кормов в годовом цикле.

• Уточнение систематического положения вида и стратегии его существования.

• Построение иерархической лестницы естественных и антропогенных причин снижения численности вида в природе и выработка мер по торможению этого процесса.

Новизна работы. Настоящая работа представляет собой наиболее полное исследование всех аспектов биологии редкого и в ближайшем прошлом слабо изученного вида морских уток - стеллеровой гаги. В результате многолетнего детального исследования в различных частях ареала и на разных фазах годового цикла выявлен ряд особенностей биологии. Это: репродуктивная стратегия, для которой характерны высокая требовательность к местам гнездования, пропуски сезонов размножения, стенобионтность и отсутствие гнездового консерватизма; не типичная для

морских уток внутриконтинентальная миграция; уникальные адаптации к кормодобыванию среди водной растительности; крайне редкая среди арктических водоплавающих птиц адаптация к использованию ресурсов корма на местах размножения для формирования кладки; и невозможность разведения вида в неволе. Большинство сведений о биологии вида, представленные в работе, собраны автором.

Теоретическое и практическое значение, Базовые сведения по биологии стеллеровой гаги имеют большое значение для понимания процессов, происходящих в её популяциях, выработки стратегии сохранения генофонда вида и биологического разнообразия экосистем, в которые включается этот вид. Исследования экологической энергетики позволяют выявить «узкие места» в годовом цикле вида и использовать полученные знания в целях охраны. Описание различных аспектов биологии стеллеровой гаги на оптимальных участках современного ареала предоставляет возможности для сравнительного анализа направлений эволюции и адаптивной пластичности данного вида и морских уток в целом.

Апробация работы. Материалы диссертации и основные результаты и выводы были представлены в докладах на рабочем совещании по стеллеровой гаге BirdLife International (Куресаре, 1996), на рабочем совещании по российско-норвежскому сотрудничеству в Баренцевом море (С-Петербург, 1996), на рабочем совещании по миграциям птиц в Беломоро-Балтийском регионе (Хельсинки, 1998), на конференции «Охота и мигрирующие птицы» (Вильнюс, 1998) на семинарах лаборатории наземных позвоночных Зоологического института (1996-1999 гг.), на научном семинаре отделения орнитологии Института охраны природы Норвегии (Тромсё, 1998) и на семинаре рабочей группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии (Москва, 1997). По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, 1 - принята в печать. Структура и объём работы. Диссертация состоит из 9 глав, введения, заключения, выводов, списка литературы и 13 приложений. Общий объём работы - 196 страниц, 51 рисунок и 40 таблиц. Список литературы насчитывает 193 источника.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моим полевым ассистентам: семье Ачикасовых с рыболовецкого участка Тумат на о. Сагастыр, Е.Н.Абрамовой, JI.B. Манжосовой, В.А. Ярлыкову и А.О. Соловьёву. Я глубоко признательна М. Петерсен, К. Дау и Л. Квекенбуш (США) за успешный полевой сезон на п-ве Аляска. Зимние и осенние работы в Варангерфьорде, Норвегия, были обеспечены Я.О. Бустнесом и Г. Систадом. Неоценимую помощь оказали эстонские коллеги А. Куресоо, JI. Лухглое и А. Кулапере при работе на о. Вилсанди. В обработке собранных материалов было невозможно обойтись без помощи ботаников Ю.П. Кожевникова и В.Ю. Нешатаевой и гидробиологов В.А. Петухова и A.A.

Пржиборо. Благодарность моему научному руководителю проф. В.Р. Дольнику за его неустанное внимание и многочисленные консультации не имеет границ. Я признательна администрации заповедника «Усть-Ленский» за поддержку работы и выражаю благодарности Службе Рыбы и Дичи США, Эстонскому Орнитологическому Обществу и Директорату по Охране природы Норвегии за финансовую поддержку исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Стеллерова, сибирская, или малая гага {Polysticta stellen) была впервые зафиксирована как неизвестный вид морских уток в ходе экспедиции Витуса Беринга Георгом Стеллером. Вид был описан Палласом в 1769 году как Anas stellen по экземпляру с Восточной Камчатки и назван в честь первооткрывателя. Впоследствии Эйтон выделил род Polysticta (Eyton, 1836). Биология этого вида оставалась неисследованной вплоть до начала 1960-х годов, когда массовое кольцевание стеллеровых гаг в период линьки было начато Службой Рыбы и Дичи США. Серия исследований, посвященных зимней биологии и охране вида, была выполнена исследователями из США, Норвегии, Эстонии и Литвы. Единственная мониторинговая работа по гнездовой биологии вида была проведена на м. Барроу, Аляска (Quakenbush et al., 1995).

Глава 1. Материал и методика

Районы полевых работ охватили наиболее значимые для стеллеровой гаги территории и акватории. Биология размножения стеллеровой гаги изучалась на о. Сагастыр (73°25' с.ш. 126°35'в.д.), площадью 7 кв.км в северной части дельты р. Лены, Якутия, и частично в окрестностях м. Барроу, Аляска. Линьку изучали в лагуне Айзембек, Аляска, зимняя биология изучалась в двух европейских акваториях: в Варангерфьорде, Норвегия, и у о.Вилсанди, Эстония. Помимо естественных местообитаний, стеллерову гагу исследовали в парках водоплавающих птиц Пенстхоп (Англия) и Фел (Германия).

Исследованиям были посвящены летние полевые сезоны (в среднем с первых чисел июня по первые числа августа) 1993-1999 годов и два более коротких периода в 1988 и 1992 гг. Работы в морских акваториях-проводились в 1995, 1997 и 1998 гг. в среднем на протяжении 7-15 дней в каждый сезон.

Тотальный учет гнездовых пар на о. Сагастыр проводился в ходе пеших маршрутов с использованием 10-кратного бинокля. Было обнаружено 216 гнезд и прослежена судьба 176 гнезд. При нахождении гнезда регистрировались: гнездовой биотоп, расстояние до ближайшего водоема и характер этого водоема, расстояние до самца, положение и расстояние по отношению к другим гнездам того же вида и положение и расстояние по

отношению к гнезду одного из видов-защитников. В 1993 г. 18 гнезд, обнаруженных на стадии первого яйца, контролировались ежедневно для определения момента начала инкубации и для выявления изменчивости размеров и формы яиц внутри кладки. Ежедневный контроль (1 раз в сутки) осуществлялся также за 13 кладками при вылуплении в 1993 и 1996 гг. Температуру на нижней поверхности яиц измеряли в 4 гнездах с помощью дистанционного датчика, помещенного под кладку.

Проводили отлов птиц сетями и кольцевание стандартными кольцами. С 1996 г. самок в дельте Лены кольцевали дополнительно цветными пластиковыми кольцами. Птенцов кольцевали стандартными алюминиевыми кольцами с пластилиновой выстилкой (Михельсон и др., 1963). Линейные размеры и вес измеряли у всех отловленных птиц с помощью линейки, штангенциркуля и пружинных весов по методике Дзюбина и Куча (Dzubin, Cooch, 1992).

Погибшие, отстрелянные в научных целях (Варангерфьорд), или незаконно добытые на пролете (дельта Лены) птицы (всего 31 особь) были вскрыты для определения спектра питания, состояния и веса репродуктивных органов (размеры и вес семенников у самцов, диаметр максимального фолликула и вес последовательных фолликулов у самок), веса сердца и длины слепого кишечника.

Потребление кислорода при температуре 20°С в темноте в постабсорбтивном состоянии измеряли в открытой системе с помощью аппарата Холдена. Птиц отлавливали в июне 1998 и 1999 гг. в дельте Лены. Для измерения базального метаболизма (BMR) птиц помещали в камеру объёмом 10 л, через которую прокачивали атмосферный воздух со скоростью 0,75 л/мин. Для каждой особи отбиралось 2 - 3 пробы воздуха, которые затем анализировались на содержание углекислого газа и кислорода. В измерениях BMR было использовано 11 самцов, 4 самки и 2 птенца. Теплопродукция измерялась у 11 птиц при температурах ниже нижней критической.

Наблюдения за поведением сгеллеровых гаг для получения их бюджетов времени заняли 145 часов из которых: 120 часов - в предгнездовой и раннегнездовой периоды в дельте Лены в июне 1994-1999, 7 часов - за выводковыми самками и выводками в августе 1996 там же, 10 часов - за зимующими гагами в Варангерфьорде в январе 1997 и ноябре 1998 и 8 часов - в преотлетный период у о. Вилсанди в апреле 1997. Было выделено 12 типов активности стеллеровых гаг: кормежка, осматривание, сон, отдых, полет, быстрый полет, плавание со скоростью менее 0,7 м/с, агрессия + быстрое плавание свыше 0,7 м/с, демонстрации, чистка оперения, строительство гнезда, для выводковых самок - согревание выводка. Поведение кормодобывания в большинстве случаев классифицировалось по следующим категориям: ныряние, опрокидывание, окунание головы с шеей, сбор с поверхности воды, сбор из моховой

дернины и сбор с земли. Под наблюдением оказывались одиночные птицы, пары, выводки и стаи до 600 особей. Тип активности каждой птицы (в группах до 50 особей) регистрировался с интервалом в 30 с для чего использовали секундомер и диктофон, в стаях свыше 50 птиц оценивалась доля птиц, демонстрирующих ту или иную активность. Сессии наблюдений продолжались 20 минут (40 остчетов). Сессии были равномерно распределены в течение суток при исследовании гнездового периода в дельте Лены (полярный день) и при исследовании зимующих птиц в Варангерфьорде, для чего использовали прибор ночного видения.

Статистическую обработку вели с использованием программного пакета Excel 7.0.

Глава 2. Ареал, миграционные связи и численность

Стеллерова гага - типично арктический вид, населяющий приморскую полосу тундр Евразии и частично Северной Америки в гнездовой период и приуроченный к субарктическим морям Тихого и Атлантического океанов в период зимовки. В настоящее время выделяют две популяции вида (Solovieva et al., in press). Это тихоокеанская популяция, к которой относятся птицы, гнездящиеся в тундрах Восточной Сибири и Аляски, и атлантическая популяция, с областью гнездования в Северо-Восточной Европе и Западной Сибири. Ареалы популяций разделяются по линии, проходящей через Центральный Таймыр.

Единичные случаи гнездования в европейских тундрах описаны для Варангерфьорда и для островов Белого моря (Коханов, 1998). Далее к востоку нерегулярное гнездование известно на Югорском и Гыданском полуостровах (Черничко и др., 1994). Основной гнездовой ареал атлантической популяции предположительно занимает Западный Ямал (Житков, 1912; Данилов и др., 1984; Морозов, 1984) и Западный Таймыр (Yesou, Lappo, 1992; Mork et al, 1994).

Зимовки атлантической популяции расположены в морях Северной Европы: Белом, Баренцевом и Балтийском. В середине века в Атлантике зимовало не более 5,000 - 8,000 птиц (только Варангерфьорд), сейчас атлантическая группа насчитывает 40,000 - 60,000, включая птиц с вновь освоенных зимовок в Балтике и зимовочную популяцию у Кольского п-ва (Petraitis, 1991; Nygard et al., 1995). Реконструирован весенний пролетный путь атлантической популяции, имеющий максимальную протяженность 4800 км, которые птицы пролетают за 58 дней.

Основной очаг гнездования тихоокеанской популяции сосредоточен в тундрах Восточной Сибири от устья р. Хатанга до дельты р. Колыма. Из арктических архипелагов стеллерова гага регулярно населяет Новосибирские острова (Рутилевский, 1957; Поздняков, 1994), и спорадически встречается на мелких островах Карского моря (И. Чупин, неопубл. данные). Многолетние попытки обнаружить гнездовые области в

материковых тундрах к востоку от дельты Колымы не увенчались успехом (Дорогой, 1990; 1993). Единственными восточными находками являются выводок на о.Врангеля (Дорогой, 1984), и выводок на о. Св. Лаврентия (Портенко, 1972) В Восточной Сибири стеллерова гага предпочитает гнездиться в дельтах крупных рек, максимальная плотность гнездования характерна для дельт Лены, Яны и Индигирки.

Небольшая гнездовая популяция существует в окрестностях м. Барроу, Аляска, и насчитывает не более 1,000 птиц (Quakenbuch et al., 1995). С 1975 г. стеллерова гага перестала гнездиться в дельте Юкона-Кускоквима, где в 1950-1963 гг, размножалось максимально 7,000 птиц (Kertell, 1991). На сегодняшний день вся гнездовая популяция на северо-американском континенте не превышает нескольких тысяч птиц (Solovieva et al., in press).

Линька и зимовка всей тихоокеанской популяции проходят в Беринговом море. Подавляющее большинство птиц собирается для линьки в мелководной системе лагун на западе п-ва Аляска (Petersen, 1980; 1997; Metzner, 1993). Численность в этих лагунах достигает 180,000 (К. Дау, личн. сообщ.). Места линьки известны у побережья Восточной Сибири: у о-ва Столбовой, Новосибирский архипелаг, и в Колючинской губе, Чукотка (Рутилевский, 1963; Кондратьев, 1988).

В безледные годы большинство птиц остается на зимовку в тех же лагунах Аляски, где проходила их линька. В годы со сложной ледовой обстановкой птицы предположительно зимуют между о. Кадьяк и восточными Алеутскими островами. Не более 20% тихоокеанской популяции зимует у азиатского берега Берингова моря. Здесь основными местами зимовки являются Первый и Второй Курильские проливы, акватории у о. Медный и о. Карагинский, второстепенное значение имеют акватории у остальных Курильских островов, вплоть до Северной Японии, и прибрежные воды п-ва Камчатка (Подковыркин,1959; Мараков, 1965; Воронов, 1972; Brazil, 1991; Larned et al., 1994; Артюхин, 1988). Общее число птиц на азиатских зимовках не превышает 30,000 (Pihl, 1997).

Численность тихоокеанской популяции заметно снизилась за последние десятилетия и продолжает снижаться в настоящий момент. В середине столетия оценки показывали 400,000-500,000 птиц (Успенский, 1972; Palmer, 1976), или 600,000-800,000 в 1950-х по другим данным (Petersen, 1997). В начале 1990-х эта популяция насчитывала всего 160,000-180,000 особей (Pihl, 1997), или 24 - 38% от численности в середине века.

Весенняя миграция тихоокеанской популяции проходит над внутренней частью азиатского материка (внутри-континентальная миграция), а не побережьем или полыньями Северного Ледовитого океана. Наиболее протяженный весенний маршрут длиною 5100 км занимает у тихоокеанских стеллеровых гаг 53 дня.

Общую тенденцию изменения численности вида определяет состояние его более многочисленной тихоокеанской популяции. Поэтому, невзирая на увеличение числа стеллеровых гаг в атлантическом бассейне, за последние 40 - 50 лет общая численность вида сократилась более, чем в 2 раза, и составляет сейчас 200,000 - 250,000 особей.

Глава 3. Биология размножения

Стеллерова гага прилетает на места размножения в дельте Лены последней из гусеобразных, средняя дата массового прилета на о.Сагастыр - 15 июня. Спаривание начинается еще в середине апреля на местах зимовок (McKinney, 1965). Продуктивное спаривание продолжается на протяжении всей весенней миграции и почти полностью заканчивается к моменту достижения гнездовых территорий. Средний размер левого семенника самца по прилете на гнездовые территории 14.7+3.2 х 7.9±1.6 мм (п=6) скорее характерен для покоящегося состояния гонад, чем для активного.

Практически единственным гнездовым биотопом стеллеровой гаги является лолигонально-валиковая тундра. Из 216 обнаруженных гнезд одно было найдено на сухом валу острова в 1 м от обрыва и одно в пойме среди завалов плавника. Все остальные гнезда были устроены в полигонально-валиковой тундре средней степени зрелости. Пары, принявшие решение размножаться, выделяются из прилетных стай и занимают гнездовые территории обычно в течение первых 2 суток после прилета. Территория пары занимает 3-4 полигона, или 450 - 600 м2; в 1993 г., когда на о.Сагастыр этот вид гнездился колониально, территория каждой пары не превышала 1.5 полигона (225 м2).

Таблица 1. Плотность гнездования стеллеровой гаги на о.Сагастыр.

Год 1993* 1994 1995 1996* 1997 1998 1999

Плотность, пар/ 2 км 57.2 6.9 7.3 3.9 0.6 1.7 10.7

«Лемминговые» годы обозначены звездочкой

Стеллеровы гаги выбирают для гнездования участки, находящиеся под защитой среднего поморника. В "лемминговый" 1996 г., когда на о.Сагастыр размножались средние поморники, картирование гнездовых участков этих поморников и гнезд стеллеровых гаг показало, что все гаги расположили свои гнезда на весенних окрикиваемых территориях поморников. Тесная связь именно этих двух видов в дельте Лены и, вероятно по всей территории тундр Восточной Сибири, объясняется тем, что средний поморник - это единственный хищник-миофаг, который в массе гнездится здесь (только в "лемминговые" годы).

Однако, и в годы низкой численности леммингов часть пар стеллеровых гаг предпринимает попытку размножения без какой-либо

защиты для гнезд, или заселяя колонии мелких чаек: вилохвостой, розовой и полярной крачки и территории активных в защите своих гнезд куликов, таких как тулес и камнешарка. Многие пары стеллеровых гаг могут пропускать сезон размножения, если он представляется им неблагоприятным. Такие пропускающие сезон размножения птицы образуют стаи, кочующие по тундрам Восточной Сибири (Дорогой, 1988; Кречмари др., 1991).

Таблица 2. Успех гнездования и судьба гнезд стеллеровой гаги на о. Сагастыр.________

Судьба кладок 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999

Успешные 16 0 0 6 0 0 8

Неуспешные 74 И И 10 0 1 62

Брошенные 10 4 4 0 0 0 5

Погибли от чаек и 59 2 3 3 0 1 40

поморников

Погибли от песца 4 0 0 0 0 0 1

Погибли от 0 0 0 0 0 0 2

северного оленя

Хищник не известен 1 5 4 7 0 0 14

Судьба не известна 16 3 1 1 0 0 5

Доля успешных, % 21.6 0 0 37.5 0 0 11.4

Пропуск сезона размножения оправдан для долгоживущих видов, поскольку любая попытка размножения ведет к повышению смертности взрослых птиц, что в годы с предсказуемым низким успехом размножения может негативно сказаться на численности популяции (Еп1«1ас1 ег а/., 1998; Сыроечковский, 1998). Для стеллеровой гаги критерием для принятия решения о размножении является прогноз успешности гнездования в данном месте, который возможен на основании наличия или отсутствия защищающих видов. В годы отсутствия защиты гнездовых участков средними поморниками, успех гнездования стеллеровой гаги равен нулю (1994-95 и 1997-98 гг.), или низок - 11.4 % в 1999 г. (год без поморников), по сравнению с 21.6 % и 37.5 % в 1993 и 1996 гг. (гнездование под средними поморниками). Стеллерова гага имеет успех гнездования один раз в три года в дельте Лены (табл. 2).

Стеллерова гага формирует кладку за счет ресурсов корма на местах размножения. Такая стратегия является общей для всех уток, но уникальной среди гаг, и крайне редкой среди арктических водоплавающих. Все гаги БотМепа и арктические Апвегш используют накопленные заранее жировые и протеиновые резервы для продукции кладки и последующей инкубации (АИваиэкав, Апкпеу, 1992). Они неуклонно снижают массу тела после прилета на гнездовые территории. Стеллерова гага, напротив, увеличивает массу тела после прилета в области

гнездования за счет интенсивной кормежки. Самка стеллеровой гаги имеет максимальную в годовом цикле массу тела за 1 сутки до откладки первого яйца (рис. 1).

Гнездовая ямка обычно овальной формы со средними размерами: диаметр 174±8 X 240+8 мм (п=21), глубина 105±6 мм (п=15). Средняя масса растительной выстилки гнезда 73.0±13.6 г (гг-8, пределы 42.5 - 151 г). Стеллерова гага никогда не кладет чистую пуховую выстилку под яйца, как это делают все гаги рода 5отсИепа. У нее более глубокая ямка и обильный слой растительной ветоши предохраняют яйца от остывания снизу. Средняя температура на нижней поверхности полной насиживаемой кладки была 28.9±0.8°С (п=3). Температурный градиент внутри кладки в присутствии наседки составляет 2.62°С/см, если учесть средний диаметр яйца (4.13 см) и измеренную температуру наседного пятна самки в 39.6 °С. За время кормежки самки, которая продолжается в среднем 38 минут, температура на нижней поверхности кладки снижается до 18.3 °С, при этом температура на верхней поверхности кладки сохраняется достаточно высокой 29.1 °С.

у= -0,1 945х - 0,4048х + 861,8 И2 = 0,4467

-20 -10 0 10 20 30

дней до и после откладки первого яйца

1200 1000 - 800 - 600

- 400

- 200 0

40

Рисунок 1. Изменение массы тела самок стеллеровой гаги с момента прилета на гнездовые территории до вылупления птенцов.

Даты массового прилета и начала размножения положительно коррелирует (г=0.97) с датой освобождения полигональной тундры от снега. Самые ранние кладки были начаты в течение 2-6 суток после таяния снега на валиках полигонов. Размножение начинается с высокой степенью синхронности. Интервал между откладкой яиц составил 22±0.8

часа (п=67). Стеллерова гага начинает инкубировать кладку после откладки 4-5 яйца. Продолжительность периода плотного насиживания трех кладок в природе составила 26 - 27 суток.

Понятие "размер полной кладки" для арктических водоплавающих является, скорее, функцией, зависящей от времени жизни кладки, чем популяционным показателем, зависящим от условий внешней среда и от индивидуальных качеств самки. Ежедневные наблюдения за гнездами с маркированными яйцами показали, что из 104 яиц, отложенных в 16 кладках, к моменту начала насиживания в живых осталось только 98 яиц. 5.7 % яиц было похищено хищниками еще до начала насиживания. Средний размер кладки в первой половине насиживания был 6.31+1.15 яйца (п=74; пределы 4 - 8). В ходе насиживания размер кладки снизился достоверно (Б=261; с1£=40; р<0.003) и составил перед вылуплением 4.76±1.72 яйца (п=30, пределы 1 - 7). Средний размер выводка при вылуплении - 4.89±0.35 птенца и размер подросшего (от 7 до 40 суток) выводка - 5.08+0.51 птенца (п=13; пределы 1-7) достоверно не различаются (Т=1.53; 17; 12; р=0.204).

Средняя масса свежеотложенного яйца 57 г, или 6.2% от средней массы самки перед откладкой яиц - 921±59 г (п=5). Значит, средняя кладка из 6.67 яиц (включая 5.7 % яиц, погибших до начала насиживания) имеет массу 380 г, или 41.3 % от массы самки. Исходя из аллометрических уравнений, самка гусеобразных массой 921 г, должна откладывать яйца со средней массой 63.4 г и размер ее кладки должен составлять 7.31 яйца, с общей массой кладки 463.5 г (ДаЬп ег а1., 1975). Получается, что самка стеллеровой гаги откладывает яйца меньшей массы и в меньшем количестве, чем средняя птица того же отряда с данной массой тела. Однако, все гаги имеют значительно меньшие кладки как по числу, так и по размерам яиц, чем это можно предсказать по уравнениям. Такая стратегия характерна для долгоживущих видов, которые ежегодно вкладывают в потомство значительно меньше энергии, чем короткоживущие виды. Среди гаг стеллерова гага имеет самую большую относительную массу кладки (41 %, или 80 % от расчетной величины), что говорит о том, что в пределах одного гнездового сезона (обычно заранее предсказанного как успешный) ее вклад в потомство заметно превышает вклад настоящих гаг (16.1 -23.6 %, или 50 - 60 % от расчетной величины).

Суточные птенцы стеллеровой гаги отличаются морфологически от птенцов рода Бот^епа. Юные стеллеровы гаги имеют относительно более длинную цевку, длинный и широкий клюв и овальное "ненырковое" тело по сравнению с коротконогими, короткоюповыми и сплющенными в дорзо-вентральном направлении гребенушками. Суточный птенец весит в среднем 37.5 г, или 4.7 % от средней массы взрослой птицы в 800 г. У стеллеровой гаги вылупляется самый крупный птенец среди 8ота1епш, его масса превышает расчетную величину на 15.3 %, массы птенцов

гребенушки и очковой гаг близки к расчетным для гусеобразных, птенец обыкновенной гаги немного превышает расчетную массу (на 4.5%). Большая стартовая масса, вероятно, обеспечивает птенцам стеллеровой гаги лучшую выживаемость в начале жизни. Коэффициент роста (Гомпертца) птенцов стеллеровой гаги в неволе равен 0.099±0.019.

Стеллерова гага - это единственный вид уток, который использует полигональные озера в период выращивания выводков. 21 из 23 наблюдавшихся выводков были встречены на полигонах. Выводки занимают полигоны с максимальной глубиной озерка в центре до 1 м и мелководной прибрежной частью до 5 - 10 см, заросшие арктофилой на 40 % зеркала озерка.

Глава 4. Способы кормодобывания и пищевые спектры

Стеллерова гага - наиболее растительноядный из всех видов гаг, что подтверждается составом ее сезонных диет и строением кишечника, а также наблюдениями в неволе. Индекс слепого кишечника равен 0.26 мм/г у стеллеровой гаги и 0.13 мм/г у гаги-гребенушки. Морфологические исследования челюстного аппарата морских уток, показали, что стеллерова гага наиболее близка речным уткам рода Anas среди всех Mergini (Мартынович, 1986). Строение клюва и его мускулатуры позволяет стеллеровой гаге собирать корм среди растений и всасывать беспозвоночных с мягкими покровами, что особенно хорошо заметно в способах питания и диете птенцов. Стеллерова гага не может отрывать крупных прикрепленных моллюсков и заглатывать крупные пищевые объекты, как гаги Somateria.

Стеллерова гага - собиратель, она стремится использовать «щелочение» как способ кормодобывания везде, где это возможно: на обнажающейся литорали в отлив, на пресноводных мелководьях тундры, в мелкой части полигонов (птенцы). Настоящие гаги - либо активные охотники, либо ныряльщики за крупной донной добычей. В диете стеллеровых гаг во все сезоны года преобладают беспозвоночные с мягкими покровами, абсолютно преобладают ракообразные, добыча этого вида никогда не превышает размера 20 мм.

В морской период жизни стеллерова гага связывает свою кормежку с приливно-отливным циклом, влияние освещенности (времени суток) не столь значительно. Вопреки распространенному мнению о том, что дневные виды птиц, в частности утки, избегают кормиться в темноте, стеллерова гага активно кормится в темноте. Ночная кормежка происходит только в отлив на обнажающейся литорали. В Балтийском море, где нет прилива, птицы вынуждены кормиться нырянием. Это самый мелководный вид гаг, никогда не заселяющий акватории с глубиной более 10 м.

Это единственный вид морских уток, освоивший нишу подводных лесов, где он добывает корм с листьев растений. Никакие другие морские

утки (не только гаги), не собирают корм в «хелыювых лесах» и не привязаны столь сильно к заросшим мелководным лагунам.

Глава 5. Линейные размеры, масса тела, его состав и сезонные изменения

Рисунок 2. Изменение массы тела самцов стеллеровой гаги в годовом цикле, (данные автора; Cramp, Simmons, 1978; Коханов 1979; Fredrickson, 1987; Henriksen, Lund, 1994). Сплошной линией показана средняя нежирная масса. Годовой цикл представлен в виде диаграммы: белый прямоугольник - зимовка, серый - миграция, черный - гнездование, косая штрифовка - линька.

Половой диморфизм в размерах выражается у стеллеровой гаги в более длинных крыле и цевке у самцов и в более длинном и массивном клюве у самок. Молодые птицы имеют крыло, короче, чем у взрослых, остальные размеры не отличают их от взрослых.

Никакой связи не существует между массой тела и линейным размером (длиной крыла) стеллеровьгх гаг, масса тела сильно варьирует в годовом цикле, что связано, в первую очередь с запасами жира. Линейный размер (длина крыла) связан с объёмом тела (массой) у всех гаг с показателем степени 0.29.

Годовой цикл изменения массы выражен у взрослых особей и связан с определенными периодами годового цикла сезонных явлений: миграцией, размножением, линькой (рис. 2 и 3). Средняя в годовом цикле масса самцов - 846±56 г, самок - 838±34 г. Молодые птицы, не участвующие в продуктивных процессах (кроме линьки), не имеют циклических изменений массы. Они поддерживают постоянную массу тела в 764 г, близкую к нежирной (5.3 % над нежирной массой). Масса тела молодых

птиц оказалась низкой, что свидетельствует об их ограниченных возможностях добывать корм в море.

Рисунок 3. Изменение массы тела самок стеллеровой гаги в годовом цикле, источники и обозначения как на рис. 2.

Максимальная в году масса (32 % над нежирной массой) отмечается у взрослых самцов (рис. 2) перед началом весенней миграции, а у взрослых самок (рис. 3) - перед откладкой яиц (38.8 % над нежирной массой). Минимальная в году масса свойственна самцам на протяжение всего периода пребывания в областях гнездования, размножающиеся самки имеют минимальную массу в момент вылупления птенцов. Если минимальная масса самцов несколько превышает среднюю нежирную массу (на 5 - 8 %), то минимальная масса самок равна нежирной массе. Потенциальные возможности самок накапливать жир выше, чем у самцов. Самки способны накапливать до 39 % жира, тогда как самцы - до 27 %.

Глава 6. Бюджеты времени и энергии

Летний уровень базального метаболизма (ВМЯ) равен у самцов 311+53 кДж/сутки, у самок - 314+18 кДж/сутки, и не отличается от теоретического значения этой величины (разница между измеренным и расчетным значением ВМИ у самцов - 2.6 %, у самок - 4.3 %). Удельная теплопроводность взрослых самцов летом равна 11.5 кДж/град.сутки, нижняя критическая температура 12.9°С (рис.4).

Метаболизм покоя суточных птенцов 1.28±0.08 млСЫг час при температурах воздуха выше 25°С. Нижняя критическая температура у птенцов равна 21.7°С и индекс инсуляции - 2.66. Птенцы этого вида высоко толерантны к низким температурам, даже по сравнению с другими птенцами Мег§ш.

Собрана полная коллекция бюджетов времени стеллеровой гаги в разных частях ареала и в разные сезоны года. Доля времени, затрачиваемого на кормежку, изменяется в ходе зимовки и сотавляет 10.6 часов в ноябре, 10.4 часа в январе, время кормежки снижается до 7.7 часов в марте и опять растет перед весенней миграцией - 10.3 часа в апреле и 10.8 часов в мае.

Предгнездовая самка кормится 8.4 часа, самка кормится только 6.24 часа в год, когда она пропускает размножение. Кормежка занимает у инкубирующей самки 1.2 часа в сутки и у выводковой самки 3.06 часа. Самцы кормятся 8.0 часа в годы размножения и 7.3 часа в годы отказа от размножения.

Рисунок 4. Терморегуляция у 5 самцов стеллеровой гаги, июнь, дельта Лены. ТЯ= 459.6 - 11.5Та (Р=21,953, р<0.001).

Таблица 3. Суточный расход энергии стеллеровой гагой в долях ВМК в период зимовки. ____

Месяц Место ЕА Т11 РЕ БЕЕ

XI Вадсё, Норвегия 3.1 0.36 0 3.46

XI Вадсё, Норвегия 2.49 0.45 0 2.94

I Вадсё, Норвегия 2.46 0.68 0 3.14

III Вадсё, Норвегия 2.23 0.43 0 2.66

IV Вадсё, Норвегия 2.39 0.47 0.31 3.17

IV Вилсанди, Эстония 2.22 0.32 0.31 2.85

V ' Вадсё, Норвегия 1.83 0.49 0.31 2.63

Оценены затраты энергии на различные активности в годовом цикле (ЕА). Зимой на активности затрачивается 1.83 до 2.60 ВМК, летом - 1.58

до 2.28 ВМК. Затраты энергии на терморегуляцию (ТЯ) в годовом цикле не превышали 0.68 ВМЯ и были наименьшими в августе и наибольшими в январе.

Продуктивные (РЕ) процессы в организме стеллеровых гаг могут повышать энергию существования на 0.3 - 1.03 В МП в период предмиграционной гиперфагии и в период увеличения массы тела перед линькой (в последнем случае более значительно), на пике синтеза кладки самка несет продуктивные затраты в 1.64 ВМИ. Вся кладка синтезируется за счет экзогенных ресурсов, т.е. за счет потребления корма на местах размножения в короткий предгнездовой период.

Таблица 4. Суточный расход энергии стеллеровой гагой в долях В МП в

Пол Статус ЕА ТИ РЕ БЕЕ

самки предгнездовые 1.85 0.49 1.64 3.98

инкубирующие 1.58 0.35 -0.56 1.37

выводковые 1.92 0.29 0 2.21

неразмножающиеся 2.18 0.42 0 2.60

самцы размножающиеся 2.12 0.41 0 2.53

неразмножающиеся 2.29 0.41 0 2.7

Полные суточные затраты энергии в период зимовки находятся в пределах от 2.63 до 3.17 ВМЯ, что не превышает пределов существования птиц в 4 В МЛ (табл.3). Летом полные суточные затраты стеллеровых гаг высоко вариабельны: они составляют всего 1.37 ВМЯ у наседки и близки к пределу существования (3.98 ВМЯ) у предгнездовой самки (табл.4). Переход с максимальных на минимальные суточные затраты самка осуществляет за 2 - 3 суток.

Таблица 5. Суточное потребление (г сырой массы) основных кормов взрослыми стеллеровыми гагами в годовом цикле.___

Пол Статус Месяц Б1р1ега СаэЦч)- ВгтаМа АтрЫ-

личинки роёа рос1а

самки предгнездовые* VI 405.96 0 0 0

инкубирующие VII 139.74 0 0 0

выводковые VIII 0 61.19 0 61.19

неразмножающ. У1-УП 265.20 0 0 0

самцы размножающ. У1-УП 255.60 0 0 0

неразмножающ. У1-УП 272.77 0 0 0

оба зимующие XI 0 109.10 29.51 20.73

I 0 116.52 31.51 22.15

III 0 98.71 26.70 18.76

IV 0 117.63 31.82 22.36

IV 0 0 271.06 0

V 0 97.59 26.54 18.55

Весенняя миграция по трассе длиной 4000 км проходит с затратами времени на полет в 1,63 часов/сутки, это увеличивает БЕЕ на 0.81 В МП. Самцы покрывают 44.6 % потребностей на миграционный полет за счет эндогенных ресурсов (жира), самки - только 21.6 %.

Суточная потребность в корме, как зимой, так и летом зависит от состава кормов. Летняя суточная потребность составляет от 123 до 406 г у размножающихся самок, у неразмножающихся птиц и гнездовых самцов она примерно одинакова - 256 - 273 г. Потребление корма определяет преимущество баренцевоморской зимовки над балтийской. В Баренцевом море гаги съедают 143 - 172 г в сутки, на Балтике они должны добыть нырянием и переварить 271 г (табл. 5).

Глава 7. Линька

По характеру постювенальной линьки стеллерова гага отличается от настоящих гаг: стеллеровы гаги синхронно сменяют рулевые перья в первую постювенальную линьку.

Линька контурного оперения взрослых самцов и неуспешно размножавшихся самок начинается на местах размножения и совмещена по срокам с осенней миграцией.

Подавляющее большинство тихоокеанской популяции вида собирается на линьку полетного пера (с потерей способности к полету) в лагунах юго-западной Аляски, лишь небольшие группы линяют на путях пролета от мест размножения в Восточной Сибири до мест зимовки на Аляске и в морях Дальнего Востока. О местах и сроках линьки атлантической популяции сведений практически нет.

Оба пола теряют массу тела в ходе линьки полетного оперения, у самцов суточная потеря массы вдвое выше, чем у самок. Самцы теряют 6.05 г в сутки линьки, самки - 2.65 г (рис. 2 и 3). Затраты энергии на синтез новой биомассы в ходе линьки не выявляются однозначно измерением метаболизма покоя линяющих птиц. Метаболизм покоя линяющих птиц может быть равен базальному метаболизму, а может превышать его в 1.67 раза.

Глава 8. Поведение

В море стаи стеллеровых гаг отличаются высокой синхронностью поведения, особенно ныряния. У о.Вилсанди (Балтийское море) вся стая (среднее для стай размером от 6 до 420 птиц) уходит под воду за 4.83 с (п=29; пределы 1.99 - 16.53) и появляется на поверхности воды в среднем за 7.50 с (п=30; пределы 2.24 - 12.47), причем синхронность заныривания и выныривания практически не зависят от размера стаи. В процесс ныряния вовлекаются все или значительная часть птиц стаи вне зависимости от их потребности в корме в данный момент.

Стеллеровы гаги избегают не только хищных птиц, угрожающих их жизни, но и крупных чаек. Чаек в стаю гаг привлекает возможность клептопаразитизма, причем стеллеровы гаги оказываются не удобными объектами для клептопаразитизма, т.к. проглатывают свою мелкую добычу под водой.

Описан, вероятно, весь комплекс брачных поз и демонстраций обоих полов, измерены временные параметры некоторых демонстраций. Самцы стеллеровых гаг практически безмолвны, чем этот вид отличается от настоящих гаг, у которых самцы имеют развитую и разнообразную вокализацию. Самки стеллеровой гагц издают серии звуков или односложные звуки.

Поведенческие механизмы оповещения об опасности и защиты гнезда сложны и многообразны у обоих полов. Передача информации осуществляется с помощью поз и высоко интеллектуальных действий, таких как демонстрация скорлупы уничтоженного яйца. Гагам свойственна коллективная защита гнезд, включая межвидовую кооперацию.

Глава 9. Причины снижения численности и меры охраны

Численность стеллеровой гаги достигла к настоящему моменту минимального в исторически обозримое время значения и продолжает снижаться. За это снижение ответственны, в основном, антропогенные факторы.

Весенний пролетный путь тихоокеанской популяции, пролегающий через внутренние районы Магаданской области, Чукотки и Якутии открывает широкие возможности для охоты на этот вид. Несмотря на то, что стеллерова гага является охраняемым видом и внесена в природоохранные списки разных государств и рангов, спортивная охота весной на этот вид в окрестностях поселков носит массовый характер на северо-востоке России. Атлантическая популяция в настоящий момент подвержена меньшему прессу весенней охоты, чем тихоокеанская.

Гнездовой ареал в тундрах Сибири подвержен слабому воздействию загрязнения, единственный его участок, вызывающий опасения с точки зрения загрязнения - п-в Ямал. Стеллеровы гаги подвержены риску свинцового отравления из-за способа кормодобывания на мелководных пресных водоемах тундры. На местах зимовок угроза нефтяного загрязнения акватории присутствует всегда, и уже имела последствия для стеллеровой гаги. Рыболовство с использованием сетей в акваториях зимовки и рекреационная нагрузка на местах размножения также негативно влияют на численность вида.

Причины устойчивого снижения численности вида не могут быть выявлены полностью, но, можно заметить, что успех размножения, который случается 1 раз в 3 года не способствует торможению вымирания. Если прирост численности не в силах компенсировать смертность, что мы

имеем для стеллеровой гага в настоящий момент, то процесс падения численности остановить практически невозможно. Простая модель стабильной популяции требует, чтобы каждая пара выводила до подъёма на крыло 7.5 птенцов 1 раз в 3 года при успехе гнездования 100 % и 100 % же выживаемости молодняка, только в таком случае вид сможет компенсировать взрослую смертность в 25 % у самок и 40 % у самцов. Стеллерова гага имеет успех гнездования от 11.3 до 71.3 %, выживаемость молодняка неизвестна, но ее можно принять равной 50 % (Паевский, 1985), размер выводка при вылуплении равен 4.9 птенца. Таким образом, прирост, рассчитанный по модели стабильной популяции, превышает реальный прирост численности в 20 раз.

Единственной действенной мерой охраны вида является полное снятие пресса весенней охоты, прежде всего на тихоокеанскую популяцию. Благополучие атлантической популяции является убедительным доказательством того, как даже при низком и не ежегодном репродуктивном успехе вид может увеличивать численность, если отсутствует изъятие взрослого резерва.

Заключение -

Анализ биологии исследуемого вида в сравнительном аспекте выявил несколько примитивных черт, сближающих стеллерову гагу с утками рода Anas. Ряд особенностей сближают этот вид с утками рода Aythia. При этом стеллерова гага обладает и набором истинно гагачьих признаков. Некоторые особенности биологии свойствены только этому виду и не встречаются у других уток.

Выводы

• Существуют две изолированные популяции: атлантическая и тихоокеанская, с границей гнездового распространения на п-ве Таймыр и зимовочными ареалами в субарктических и бореальных морях соответствующих бассейнов.

• Весенний миграционный путь пролегает над внутренними районами Евразии, предшествующая гипотеза о приморском или даже чисто морском пролетном пути опровергнута.

• Самка формирует кладку за счет экзогенных ресурсов на местах размножения.

• Вид имеет успех размножения один раз в три года .

• Это наиболее растительноядный из всех видов гаг.

• Это единственный вид морских уток, освоивший нишу подводных лесов, где он добывает корм с листьев растений.

• Приоритетный способ кормодобывания - «щелочение» на литорали в отлив, на пресноводных мелководьях тундры, в мелкой части полигонов (птенцы).

• Годовой цикл изменения массы выражен у взрослых особей и связан с определенными периодами: миграцией, размножением, линькой. Молодые птицы не имеют циклических изменений массы.

• Летний базальный метаболизм взрослых птиц не отличается от теоретического значения.

• Суточные птенцы высоко толерантны к низким температурам по сравнению с другими птенцами Ме^ш.

• Затраты энергии на различные активности зимой составляют от 1.83 до 2.60 В МП, летом - 1.58 до 2.28 В МЛ. Затраты энергии на терморегуляцию в годовом цикле присутствуют всегда. Они не превышают 0.68 ВМИ (январь). Продуктивные процессы повышают энергию существования на 0.3 - 1.03 ВМК в период предмиграционной и предлинной гиперфагии (в последнем случае более значительно). На пике синтеза кладки самка несет продуктивные затраты в 1.64 ВМК.

• Полные суточные затраты энергии в период зимовки находятся в пределах от 2.63 до 3.17 ВМЯ. Летом суточные затраты вариабельны: они составляют 1.37 ВМЯ у наседки и близки к пределу существования (3,98 ВМК) у самки в период синтеза кладки.

• Суточная потребность в корме зимой зависит от состава кормов, а летом при однородном корме - от статуса птиц.

• В море стаи отличаются высокой синхронностью поведения, особенно ныряния.

• У тихоокеанской популяции воспроизводство не в силах компенсировать смертность взрослых птиц, что определяет снижение её численности. Относительное благополучие атлантической популяции оставляет надежду на сохранение вида.

Публикации по теме диссертации

1. Соловьева Д.В. 1995. Некоторые сведения о линьке пластинчатоклювых в дельте р. Лены. Орнитология 26: 219-220

2. Соловьева Д.В. 1998. Очковая и стеллерова гаги: реальна ли угроза? В: Вопросы сохранения ресурсов малоизученных редких животных Севера (Материалы к Красной Книге). Москва: 101-107

3. Соловьева Д.В. 1998. Некоторые экстерьерные и интеръерные характеристики гаг гребенушки и стеллеровой. Казарка 4:187-195

4. Solovieva D.V. 1997. Steller's Eider: National report from Russia. Wetlands International Seaduck Specialist Group Bull. (7): 7-12

5. Solovieva D.V. 1997. Timing, habitate use and breeding biology of Steller's Eider in the Lena-Delta, Russia. Wetlands International Seaduck Specialist Group Bull. (7): 35-39

6. Solovieva, D.V. 1998. Steller's Eider Polysticta stelleri. In: Brude, O.W. et al. (eds.) Northern Sea Route Dynamic Environmental Atlas. Norsk Polarinstitutt, Oslo: 40

7. Solovieva D.V. 1998. Steller's Eider in Baltic-White Sea region. Research, conservation and monitoring of migratory arctic birds. Proc. of RECMAB metting, Helsinki: 31

8. Vysotsky V.G. and D.V. Solovieva. 1998. Spring hunting and hunting bag of birds in St.PetersburgRegion. Acta Ornithologica Lituanica 8: 53-59

9. Solovieva D.V., Pihl S., Fox A.D., and Bustnes J-O. in press. Steller's Eider (.Polysticta stelleri). Birds of Western Palearctic Update, Oxoford Univ. Press.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соловьева, Диана Владимировна

Введение

Глава 1. Материал и методика

1.1. Районы исследований

1.2. Гнездовая биология

1.3. Отлов, кольцевание и морфометрия

1.4. Питание

1.5. Базальный метаболизм и терморегуляция

1.6. Бюджеты времени и энергии

Глава 2. Ареал, миграционные связи и численность

2.1. Годовой цикл сезонных явлений

2.2. Ареалы и численность

2.2.1. Ареал и численность атлантической популяционной группировки

2.2.2. Сезонные миграции атлантической популяции

2.2.3. Ареал и численность тихоокеанской популяционной группировки

2.2.4. Сезонные миграции тихоокеанской популяции

2.3. Численность вида и тенденции её изменения

Глава 3. Биология размножения

3.1. Район исследований, его физико-географическая и биоценотическая характеристики

3.1.1. Физическая география и климат

3.1.2. Биоценозы и население района исследования

3.2. Прилет и предгнездовой период

3.2.1. Прилет на гнездовые территории

3.2.2. Спаривание

3.2.3. Гнездовые и кормовые биотопы, территории

3.3. Гнездовой период

3.3.1. Плотность гнездования

3.3.2. Строительство, расположение и форма гнезда

3.3.3. Откладка яиц и инкубация

3.3.5. Размер кладки

3.3.6. Яйца

3.3.7. Затраты энергии на продукцию и инкубацию кладки

3.3.8. Изменение массы тела в ходе гнездового периода

3.3.9. Успех гнездования 3.3.9. Успех гнездования

3.3.9. Наблюдаемое соотношение полов в гнездовой период

3.4. Выводковый период

3.4.1. Местообитания и перемещения выводков

3.4.2. Рост птенцов в природе

3.4.3. Рост и развитие оперения у птенцов в неволе

3.4.4. Хищники и размер выводка

3.5. Репродуктивная стратегия

Глава 4. Способы кормодобывания и пищевые спектры

4.1. Морфология клюва, челюстного аппарата и кишечника

4.2. Кормовые биоценозы, способы кормодобывания и диеты в море

4.2.1. Балтийское море

4.2.2. Баренцево море

4.2.3. Берингово море

4.3. Кормовые биоценозы, способы кормодобывания и диеты на суше

4.3.1. Весенняя миграция

4.3.2. Гнездовой период

4.3.3. Птенцы

Глава 5. Линейные размеры, масса тела, его состав и сезонные изменения

5.1. Линейные размеры

5.1.1. Половой диморфизм в размерах

5.1.2. Возрастные различия

5.1.3. Популяционные различия

5.2. Масса тела, ее сезонные изменения

5.2.1. Соотношение массы и линейного размера

5.2.2. Состав тела

5.2.3. Изменение массы тела в годовом цикле

Глава 6. Бюджеты времени и энергии

6.1. Базальный метаболизм и терморегуляция 6.1.1. Взрослые птицы

6.1.2. Суточные птенцы

6.2. Бюджеты времени

6.2.1. Период зимовки

6.2.2. Летний период

6.3. Бюджеты энергии

6.3.1. Энергетические эквиваленты различных типов активности

6.3.2. Энергия активности

6.3.3. Терморегуляция

6.3.4. Продуктивные затраты

6.3.5. Полные суточные затраты энергии

6.3.6. Энергия миграций

6.3.7. Баланс потребления энергии и пищи

Глава 7. Линька

7.1. Смена возрастных и сезонных нарядов

7.2. Затраты энергии на линьку

7.2.1. Изменение массы тела в ходе линьки полетного оперения

7.2.2. Затраты энергии на линьку

Глава 8. Поведение

8.1. Поведение стай в море

8.1.1. Синхронное поведение стаи при кормежке

8.1.2. Хищники, клептопаразиты и поведение избегания

8.2. Репродуктивное поведение 8.2.1 .Брачные демонстрации

8.2.2.Территориальное поведение

8.2.3. Защита гнезда

Глава 9. Причины снижения численности и меры охраны

9.1. Современные причины снижения численности

9.1.1. Антропогенные причины

9.1.2. Естественные причины

9.2. Меры охраны Заключение Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология и энергетика стеллеровой гаги"

История эта началась давно и случайно, когда один английский джентельмен, владелец лучшего в Европе парка водоплавающих птиц и, впоследствии, мой большой друг, написал и разослал по России десятки писем с одним-единственным отчаянным вопросом: «Где гнездится стеллерова гага?» Одно из писем попало мне в руки, и. породило мой роман с этой странной неизвестной маленькой гагой.

Стеллерова, сибирская, или малая гага {Polysticta stellen) была впервые зафиксирована как неизвестный вид морских уток в ходе экспедиции Витуса Беринга врачом и натуралистом этой экспедиции Георгом Стеллером. Вид был описан Далласом в 1769 году как Anas stellen по экземпляру с Восточной Камчатки и назван в честь первооткрывателя. Впоследствии Эйтон выделил род Polysticta (Eyton, 1836). Происхождение и этимология трех русских научных названий вида теряется где-то на рубеже 19-20 столетий. Удивительным остается то, что все три русских названия до сих пор используются в орнитологической литературе, создавая путаницу, и приводя, порой, к серьезным ошибкам. В фаунистической литературе прошлого века преобладало русское название «стеллерова гага», на короткое время сменившееся названием «малая гага», уже в середине нашего столетия и до наших дней широкое распространение получило название «сибирская гага», что и было закреплено в последней систематической сводке (Степанян, 1990). Последнее название оказалось самым неудачным, поскольку является синонимом названия «сибирская гага», применявшегося широко в 30 - 60-е годы для тихоокеанского подвида обыкновенной гаги Somateria mollissima v-nigrum. В настоящей работе, как и ранее, я использую старейшее и наиболее уникальное русское название вида «стеллерова гага», которое хорошо согласуется как с латинским названием, так и с большинством названий этого вида в европейских языках.

Несколько лирических строк, написанные в начале введения, на самом деле характеризуют состояние изученности стеллеровой гаги на момент начала этой работы. К началу 1990-х справочная орнитологическая литература содержала лишь неопределенные и неточные сведения об ареале вида, и практически ничего о его биологии. Выделить в смело оконтуренной полосе тундр от Таймыра до Берингова пролива действительно ежегодный ареал гнездования этой утки, даже основываясь на многочисленных фаунистических сводках, не представлялось тогда возможным, как впрочем еще и сейчас, когда эта задача имеет под собой подводные камни. Мировой интерес к стеллеровой гаге начал стремительно набирать темп в последнее десятилетие, когда активные учетные работы в акваториях бореальных морей северного полушария показали негативные тренды численности ряда видов водоплавающих птиц. Среди этих неблагополучных видов, причем в первых строках списков, оказалась и стеллерова гага. Печальная судьба лабрадорской гаги (СапрШкупскт 1аЪгайог1т\ которая вымерла в 1875 г., и являлась, пожалуй, единственным действительно близкородственным Ро\у8йс1а н1е11ег\ видом, заставила задуматься о катастрофической скорости, с которой может исчезнуть вид морских уток. В мировой литературе практически не осталось сведений о биологии лабрадорской гаги, поэтому целый ряд серьезных исследований был направлен в последнее время на изучение биологии гаги стеллеровой. Здесь мы спохватились, что называется, без пяти минут 12, когда численность вида сократилась за последние 50 лет вдвое, а по непроверенным данным за сто лет мировая популяция потеряла 80 %. Все вышеперечисленное и определило актуальность данного исследования, проводившегося в период пикового интереса к виду.

Стеллерова гага, как возможно, и всякий вид птиц, долго остававшийся вне поля исследований, прежде всего из-за труднодоступности большей части ареала, хранила ряд загадок. Это - ее репродуктивная стратегия, для которой характерны высокая требовательность к местам гнездования, пропуски сезонов размножения, стенобионтность и отсутствие гнездового консерватизма; не типичная для морских уток внутриконтинентальная миграция; уникальные адаптации к кормодобыванию среди водной растительности; и, наконец, полный отказ от размножения в неволе - вот далеко не полный перечень загадок, которые нам предстояло решить.

Целью работы было комплексное изучение биологии Ро^Ша я1е11еп на всем пространстве ареала, с особенным упором на экологическую энергетику вида. Чтобы не дублировать параллельные исследования мною были поставлены следующие задачи:

• Изучение гнездовой биологии. Гнездовая биология стеллеровой гаги могла быть изучена только в России, так как более 99 % мировой популяции вида гнездится в российских тундрах. Именно гнездовая биология составляют костяк этой работы.

• Экологическая и отчасти физиологическая биоэнергетика вида, включающие измерения скорости метаболических процессов, детализированные бюджеты времени и энергии на разных фазах годового цикла и оценку затрат энергии на продуктивные процессы.

• Оконтуривание ареала вида и анализ путей пролета. Компилятивные и собственные данные легли в основу глав о гнездовых и зимовочных ареалах, путях и сроках пролета, численности и ее изменениях, фенологии.

• Исследование способов кормодобывания, кормовых биоценозов и состава кормов в годовом цикле.

• Описание поведения, прежде всего в областях гнездования.

• И, наконец, уточнение систематического положения вида и стратегии его существования.

• Иерархическая лестница естественных и антропогенных причин снижения численности в природе и ряд мер по торможению этого процесса.

Таким образом, настоящая работа представляет собой наиболее полное исследование всех аспектов биологии редкого, труднодоступного, и в ближайшем прошлом слабо изученного вида морских уток - стеллеровой гаги. Большинство сведений о биологии вида, представленные в работе, оригинальны.

Часто употребляемое мною применительно к данной работе местоимение «я» крайне несправедливо, поскольку в ее создании участвовало множество людей, которые заслуживают самой искренней и глубокой благодарности за свой бескорыстный труд. Прежде всего, я хотела бы поблагодарить людей, обеспечивавших мое выживание и работу в суровых условиях якутской тундры. Это семья Ачикасовых с рыболовецкого участка Тумат на о. Сагастыр, где я провела 7 полевых сезонов. Глава семьи Николай Михайлович все эти годы осуществлял мое жизнеобеспечение и был моим бессменным проводником и спутником в поездках по ленской дельте, его жена Акулина и дочь Матрена ежегодно тратили часть своего летнего времени на помощь в моих исследованиях. Я благодарна также моим вольным или невольным полевым ассистентам, в разные годы разделившим со мной все тяготы и радости полевой орнитологии. Это - с.н.с. ГПЗ «Усть-Ленский» Е.Н.Абрамова, и рабочие по науке Л. Манжосова, В. Ярлыков, К. Казарин и Н. Полешко. И уж совершенно бескорыстно трудился на этом поприще мой муж А. Соловьёв.

От Эстонии до Аляски простирается ареал стеллеровой гаги, от Эстонии до Аляски довелось мне работать с этим видом. Эта работа была бы невозможна без помощи и обеспечения моих коллег. Я глубоко признательна д-ру М. Петерсен (Исследовательский центр Рыбы и Дичи США, Анкоридж), д-ру К. Дау (Айзембекский заповедник, Колд Бэй, США) и Л. Квекенбуш (Служба Рыбы и Дичи штата Аляска, Фэрбенкс, США) за успешный полевой сезон на п-ве Аляска. Зимние и осенние работы в Варангерфьорде, Норвегия, были выполнены по приглашению и при непосредственном участии д-ра Я.О. Бустнеса и Г. Систада (Норвежский институт Охраны Природы, Тромсё). Огромную помощь оказали мне эстонские коллеги д-р А. Куресоо, JI. Лухглое (Институт зоологии и ботаники, Тарту) и А. Кулапере (Национальный парк Вилсанди) при работе на о. Вилсанди, Эстония. В дельте Лены мне помогали к.б.н. В.И. Поздняков (Институт биологии, Якутск) и Ю.Н. Софронов (Усть-Ленский заповедник).

В обработке полевых материалов я не могла обойтись без помощи ботаников д.б.н. Ю.П. Кожевникова и к.б.н. В.Ю. Нешатаевой (БИН, С-Петербург) и гидробиологов В.Петухова и A.A. Пржиборо (ЗИН, С-Петербург), которым я необычайно признательна за их глубокие знания и терпение, проявленные при обработке моих сборов.

Насколько труден и прихотлив путь к истине, когда ты работаешь в природе, настолько же он легок и короток, когда ты имеешь дело с птицами, содержащимися в неволе. Содержание арктических морских уток - задача потрясающей сложности и высокой квалификации, поэтому моя благодарность владельцам коллекций птиц, предоставившим мне возможность работать с их питомцами, просто не знает границ. Я благодарю за это Л. Бремеа (Фел, Германия) и Б. Макинса (Пенстхоп, Великобритания).

Большое спасибо хотелось бы сказать всем орнитологам и любителям птиц, предоставившим мне свои неопубликованные материалы: д.б.н. В.В. Бианки, А.Н. Ганову и И.В. Чупину (Россия); Т. Петай и (Финляндия); Г. Систаду (Норвегия); Я. Бейкману (Нидерланды); д-ру К. Дау (США).

Советы и консультации д.б.н. А.В.Андреева, М.В.Гаврило, к.б.н. А.В.Кондратьева, д.б.н. В.А.Паевского, к.б.н. Е.П.Соколова, д.б.н. проф. В.В.Хлебовича и других коллег помогли мне как в написании серии статей по теме, так и в написании самой диссертации.

Как и всякий молодой исследователь, я делала много ошибок, и едва ли эта работа могла бы доставить кому-либо хоть малейшее удовольствие, если бы все последние четыре года работой не руководил блестящий ученый и бесконечно мудрый человек д.б.н. проф. Виктор Рафаэльевич Дольник. Любые слова благодарности будут не достаточны для того, чтобы описать, как много внес в мое понимание птиц, природы и мира в целом этот удивительный человек.

Я благодарю администрацию заповедника «Усть-Ленский» за логистическую и моральную поддержку моей работы, я также благодарна Службе Рыбы и Дичи США,

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Соловьева, Диана Владимировна

Заключение

Заключить эту работу резонно сводной таблицей, где в сравнительном аспекте представлены особенности биологии Polysticta stellen и гаг Somateria. В таблице 10.1.1 рассмотрены только те особенности группы гаг, которые отличают их от остальных Anatidae, общие для уток черты внешней морфологии и биологии только излишне перегрузили бы таблицу.

Стеллерова гага имеет, с одной стороны, большое число примитивных признаков, сближающих её с утками рода Anas: положение тела на воде с низкой ватерлинией и поднятым хвостом; крыловое зеркало у самки с металлическим блеском; отсутствие вокализации самца; форма клюва с превышением высоты над шириной; строение челюстной мускулатуры и сопряженный основной способ кормодобывания щелочением, особенно хорошо выделяемый у птенцов; способность усваивать растительную пищу; обитание на мелководьях; внутриконтинентальная весенняя миграция; форма гнезда и отсутствие пуха под яйцами.

С другой стороны, этот вид демонстрирует ряд особенностей, характерных для уток рода Aythia: общая форма тела плотная с короткой шеей; обитание на морских мелководьях; стратегия формирования кладки за счет ресурсов корма на местах размножения после прилета; летнее питание беспозвоночными с мягкими покровами (личинками двукрылых); опять же внутриконтинентальная весенняя миграция.

С третьей стороны, стеллерова гага обладает рядом истинно гагачьих признаков: это, прежде всего, ареалы гнездования в арктических тундрах и зимовок в субарктических морях; осенняя миграция над морем; стратегия не кормиться нырянием, если возможно кормиться по-другому (у стеллеровой гаги выражена в высшей степени); спаривание на местах зимовок и на путях пролета, но не на гнездовых территориях; крупные яйца; высокие теплоизоляционные качества пухового оперения птенца; высокая продолжительность жизни и достижение половозрел ости на 3-м году.

Помимо перечисленных особенностей стеллерова гага отличается примитивной в группе уток высокой продолжительностью пребывания самца у гнезда (иногда до вылупления птенцов и дольше) и, вероятно, также примитивным, размером кладки, который равен медиане среди уток, но который не свойственен ни одной группе уток: гаги имеют маленькие кладки из 4-6 яиц, нырки и благородные утки стремятся откладывать крупные кладки из 8-10 яиц. И наконец, ряд особенностей вида не поддается никакой классификации, это: сбор корма среди морских водорослей

Существуют две географически изолированные популяции стеллеровой гаги: атлантическая и тихоокеанская, с границей гнездового распространения, проходящей по средней линии полуострова Таймыр и зимовочными ареалами в субарктических и бореальных морях соответствующих бассейнов. Весенний миграционный путь стеллеровой гаги пролегает над внутренними районами Евразии, предшествующая гипотеза о приморском или даже чисто морском пролетном пути этого вида опровергнута.

Стеллерова гага формирует кладку за счет экзогенных ресурсов (пищи) на местах размножения. Такая стратегия уникальна в группе гаг и крайне редка среди арктических водоплавающих птиц, но широко распространена среди бореальных уток.

Стеллерова гага имеет успех размножения один раз в три года в локальной области гнездования, и, вероятно, на всем пространстве гнездового ареала популяции.

Стеллерова гага - наиболее растительноядный из всех видов гаг, что подтверждается составом ее сезонных диет и строением кишечника, а также наблюдениями в неволе.

Это единственный вид морских уток, освоивший нишу подводных лесов, где он добывает корм с листьев растений. Никакие другие морские утки (не только гаги), не собирают корм в «кельповых лесах».

Стеллерова гага - собиратель, она стремится использовать «щелочение» как способ кормодобывания везде, где это возможно: на обнажающейся литорали в отлив, на пресноводных мелководьях тундры, в мелкой части полигонов (птенцы).

Годовой цикл изменения массы выражен у взрослых особей стеллеровой гаги и связан с определенными периодами годового цикла сезонных явлений: миграцией, размножением, линькой. Молодые птицы, не участвующие в вышеперечисленных процессах (кроме линьки), предположительно не имеют циклических изменений массы.

Летний базальный метаболизм взрослых стеллеровых гаг не отличается от теоретического значения этой величины (разница между измеренным и расчетным значением ВМЯ у самцов - 2.6 %, у самок - 4.3 %).

• Суточные птенцы этого вида высоко толерантны к низким температурам, даже по сравнению с другими птенцами Ме^ии.

• Затраты энергии на различные активности в годовом цикле зимой составляют от 1.83 до 2.60 ВМЫ, летом - 1.58 до 2.28 ВМ11. Затраты энергии на терморегуляцию в годовом цикле не превышают 0.68 ВМЯ и являются наименьшими в августе и наибольшими в январе. Продуктивные процессы в организме стеллеровых гаг могут повышать энергию существования на 0.3 - 1.03 ВМЯ в период предмиграционной гиперфагии и в период увеличения массы тела перед линькой (в последнем случае более значительно), на пике синтеза кладки самка несет продуктивные затраты в 1.64 ВМЯ.

• Полные суточные затраты энергии в период зимовки находятся в пределах от 2.63 до 3.17 ВЫИ., что не превышает пределов существования птиц в 4 ВМЯ. Летом полные суточные затраты стеллеровых гаг высоко вариабельны: они составляют всего 1.37 ВМК у наседки и близки к пределу существования (3.98 В МП) у предгнездовой самки. Переход с максимальных на минимальные суточные затраты самка осуществляет за 2 - 3 суток.

• Суточная потребность в корме, как зимой, так и летом зависит от состава кормов. Летняя суточная потребность составляет от 123 до 406 г личинок двукрылых. Зимняя потребность в корме составляет 143-271 г пищи в сутки.

• В море стаи стеллеровых гаг отличаются высокой синхронностью поведения, особенно ныряния.

• Поведенческие механизмы оповещения об опасности и защиты гнезда сложны и многообразны у обоих полов. Передача информации осуществляется с помощью поз и высоко интеллектуальных действий, включая коллективную защиту гнезд.

• У тихоокеанской популяции стеллеровой гаги прирост численности не в силах компенсировать смертность взрослых птиц, поэтому эта популяция будет продолжать снижать численность по эволюционным причинам. Относительное благополучие атлантической популяции оставляет надежду на сохранение вида.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соловьева, Диана Владимировна, Санкт-Петербург

1. Андреев A.B. Экологическая энергетика и адаптивные стратегии северных птиц.

2. Автореферат дисс на соиск. уч. степ, доктора биол. наук. 1989. JI. (на правах рукописи)

3. Артюхов А.И. Водоплавающие рек Малый и Большой Анюй. Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц. Тез. Всерос. Конф. 20-23 октября 1984. М.: 194-196

4. Артюхин Ю.В. К состоянию зимующих водоплавающих птиц на о. Беринга. Млекопитающие и птицы Командорских островов. 1988. М. МГУ: 15-23

5. Беме Р.Л., Приклонский С.Г. и Успенский С.М. Водоплавающие дельты Индигирки и рационализация их использования. Орнитология 7. 1965: 23-41

6. Бируля А. Очерки из жизни птиц полярного побережья Сибири. Научные результаты Русской полярной экспедиции в 1900-1903 гг. под начальством барона Э.В. Толля. Отдел Е: Зоология, т.1. вып. 2. 1907 4. XXXVI. Спб.: 157 с.

7. Г)¿ГТ Г А TTГТ 1 rt/'l Ii . Ol у' .

8. DUpUUbCU J\./\. шидылкуши. IVI.: J JO c.

9. Воронов В.Г. Зимовки гаг в акватории островов Дальнего Востока. Матер. Втор. Межв. совещ. по изучению, охране и воспроизв. обыкновенной гаги. 1972. Кандалакша: 28-30

10. Герасимов H.H., Соколов A.M., Томкович П.С. Птицы орнитологического заказника «Река Морошечная», Западная Камчатка. Рус. орнит. журн. 1992 1(2): 157-208

11. Герасимов Ю.Н. Весенняя миграция гусеобразных птиц в районе устья р. Большой (Западная Камчатка). Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1997 т. 102. вып. 3: 31-34

12. Григорьев М.Н. Криоморфогенез устьевой области реки Лены. 1993. Якутск. Ин-т мерзлотоведения: 176 с.

13. Данилов H.H., Рыжановский И.Н., Рябицев В.К. Птицы Ямала. 1984. М. Наука:334 с. Дольник В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. Спб: Наука. 1995а: 360с.

14. Дольник В.Р. Базальный метаболизм начинающих постэмбриональный рост птенцов: скейлинговый анализ связи с массой тела, систематическим положением и степенью зрелорождаемости. Журн. эвол. биох. и физиол. 1995. 31 (1): 79-91

15. Дольник В.Р., Дольник Т.В., Постников С.Н. Калорийность и усвояемость объектов питания птиц. Бюджеты времени и энергии у птиц в природе. 1982. Тр. ЗИН АН СССР. Т.113. Л.: 143-153

16. Дорогой И.В. Гнездование сибирской гаги на О.Врангеля. Орнитология 19. 1984:117

17. Дорогой И.В. Материалы по биологии редких птиц Колымской низменности. Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. 1988. Владивосток: 35-42

18. Дорогой И.В. Орнитологические находки на Западной Чукотке.Вестник зоологии 4. 1990:36-39

19. Дорогой И.В. Орнитологические находки на Восточной Чукотке. Бюлл. МОИП. т. 98. N6. 1993: 16-18

20. Житков Б.М. Птицы полуострова Ямала. Ежегодник Зоологического музея Императорской Академии Наук. 1912. СПб: Тип. Императорск. АН. т. 17, N 3-4: 311-369 Зубцовский Н.Е., Рябицев В.К. Новые данные о птицах полуострова Канин. Экология 12. 1976: 228-231

21. Ильичев В.Д. (ред.) Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. 1976. М. Наука: 256 с.

22. Кищинский A.A. и Флинт В.Е. К биологии очковой гаги Somateria fischeri (Brandt). Экология и морфология гаг в СССР. 1979. М.: 194-207

23. Кондратьев A.B. и Задорина Л.В. Сравнительная экология гаги-гребенушки {Somateria spectabilis) и очковой гаги {S.fischeri) в Чаунской тундре. Зоол. журн. 71(1). 1992: 99-108.

24. Кондратьев А.Я. Состояние популяций водоплавающих птиц в приморских тундрах Северной Чукотки и задачи по их охране. Изучение и охрана птиц в экосостемах Севера. 1988. Владивосток: 92-104

25. Конюхов Н.Б. Водоплавающие побережья Восточной Чукотки. Казарка 4. 1998: 319330

26. Корякин A.C. Рост и развитие птенцов обыкновенной гаги Кандалакшского залива. Экология и морфология птиц на крайнем северо-западе СССР. 1982. М: 27-37

27. Корякин A.C. и Кондратьев A.B. Зимовка обыкновенной гаги в районе о.Великого (Кандалакшский залив Белого моря). Обыкновенная гага в птичьем сообществе островов. Тез. докл. 3-го Всес. совещания по гаге, 24-26 августа 1983 г. Таллинн: 59-62

28. Кондратьев A.B. Статус морских уток на северо-востоке Азии. В: А.В.Андреев (ред.) Видовое разнообразие и состояние популяций околоводных птиц северо-востока Азии. 1997. Магадан: 37-52

29. Коханов В.Д. О гнездовании малой гаги Polysticta stellen в Кандалакшском заливе Белого моря. Рус. орнит. журнал. Экспресс-выпуск 31. 1998: 7-8

30. Коханов В.Д. Малая гага Polysticta stellen (Pall.) на Мурмане и Белом море. Экология и морфология гаг в СССР. 1979. М.: 208-216

31. Кречмар A.B., Андреев A.B. и Кондратьев А.Я. Птицы северных равнин. 1991. Спб. Наука: 228 с.

32. Лабутин Ю.В. Дегтярев А.Г. и Блохин Ю.Ю. Птицы. Растительный и животный мир дельты реки Лены. 1985. Якутск: 88-110

33. Лабутин Ю.В., Гермогенов Н.И. и Поздняков В.И. Птицы околоводных ландшафтов долины нижней Лены. 1988. Новосибирск. Наука СО: 191 с.

34. Марков В.И. Весенний пролет водоплавающих птиц в средней части восточного побережья Камчатки. География ресурсов водоплавающих птиц в СССР. ч. 2. 1965. М.: 98-100

35. Мартынович Н.В. Адаптация челюстного аппарата морских уток (триба Mergini). Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез докл. I съезда BOO и IX Всес. орнит. конф. 1986. Л.: 55-56.

36. Менюшина И.Е. Взаимоотношения белой совы с гагой обыкновенной и белым гусем в гнездовой период на острове Врангеля. Природное и культурное наследие Арктики: Изучение и сохранение. Тез докл. синп. памяти В. Баренца. 1998. М.: 106

37. Михельсон Х.А., Леиньш Г.Т., Климпиньш В.А. и Лиепа В.К. Изучение динамики популяций некоторых уток в Латвии сплошным кольцеванием насиживающих самок и утят. Орнитология 6. 1963: 280-292

38. Морозов В.В. Водоплавающие птицы окрестностей мыса Харасавей (Северный Ямал). Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц. 1984. М.: 147-148

39. Назаров A.A. К исследованию среды обитания, размещения и путей пролета водоплавающих птиц на Обском Севере. Экология и охрана охотничьих птиц. 1980. М. ЦНИЛ Главохоты: 98-126

40. Подковыркин Б.А. Зимовки некоторых нырковых уток у северных островов Курильской гряды. Охрана природы 13. 1951. М.: 128-132

41. Поздняков В.И. Орнитофауна. Состояние природных комплексов острова Котельного (Новосибирский архипелаг). 1994. Якутск. ЯНЦ СО РАН: 58-63

42. Портенко JI.A. Возрастные и сезонные смены нарядов у гаг. 1952. Тр. ЗИН АН СССР. т.9. вып. 4: 1100-1132

43. Портенко JI.A. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля, ч. 1. 1972. JI. Наука: 424 с.

44. Рутилевский Г.Л. Гаги Новосибирских островов. 1957. Тр. ААНИИ 205: 33-61 Рутилевский Г.Л. Птицы о.Столбового. Новосибирские острова. 1963. Тр. ААНИИ 224. Л.: 93-117

45. Рутилевский Г.Л. Отчет о зоологических работах. 1960. Л. Арктич. и антарктич. НИИ: 150-180 (на правах рукописи)

46. Рутилевский Г.Л. Отчет по зоологии. 1964. Л. Арктич. и антарктич. НИИ: 82-92 (на правах рукописи)

47. Сдобников В.М. Гуси и утки Северного Таймыра. Вопросы звероводства и промыслового хозяйства. 1959. Тр. НИИ Сельского хоз-ва Крайнего Севера, т. IX. Норильск: 154-183

48. Северная Якутия. 1967. Л. Морской транспорт: 280 с.

49. Соловьева Д.В. Очковая и стеллерова гаги: реальна ли угроза? Вопросы сохранения ресурсов малоизученных редких животных Севера (Материалы к Красной Книге). 1998а. М.: 101-107

50. Соловьева Д.В. Некоторые экстерьерные и интерьерные характеристики гаг гребенушки и стеллеровой. Казарка 4. 19986: 187-195

51. Соломонов Н.Г. Красная Книга Якутской АССР. 1987. Новосибирск: 1-175 Степенян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. 1990. М. Наука: 727 с. Стишов М.С., Придатко В.И. и Баранюк В.В. Птицы острова Врангеля. 1991. Новосибирск: 253 с.

52. Сыроечковский Е.Е. -мл. и др. Отчет по орнифауне низовьев р. Яны. 1997. М.: 157 с. (на правах рукописи)

53. Сыроечковский Е.В. Пути адаптаций гусеобразных трибы Anserini к природной среде Арктики. Автореферет дис. на соиск. уч. степ, доктора биол. наук. 1998. Петрозаводск: 67 с. (на правах рукописи)

54. Томкович П.С. и Сорокин А.Г. Фауна птиц Восточной Чукотки. Распространение и систематика птиц. 1983. М. МГУ: 77-159

55. Тугаринов А.Я. Пластинчатоклювые. Фауна СССР. Птицы. 1(4) 1941. М.-Л.: 382 с.

56. Успенский С.М. Беме P.J1. Приклонский С.Г. и Вехов В.Н. Птицы северо-востока Якутии. Орнитология 5. 1965: 49-67

57. Успенский С.М. Материалы по фауне птиц севера Анабарских тундр. Исследования по фауне Советского Союза (птицы). 1964. М. Труды МГУ: 63-97

58. Фисинин В.И., И.В. Журавлев и Т.Г. Айдинян. Эмбриональное развитие птицы. 1990. М. Агропромиздат: 240 с.

59. Черенков А.Е. и Семашко Б.Ю. Малая гага и гага-гребенушка на Соловецких островах. Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. 1990. Архангельск: 195-196

60. Черничко И.И., Сыроечковский-мл. Е.Е, Черничко Р.Н., Волох A.M. и Андрющенко Ю.А. Материалы по фауне и населению птиц северо-восточного Гыдана. Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря. т. 1. 1994. М.: 223-260

61. Чернов Ю.И. Трофические связи птиц с насекомыми в тундровой зоне. Орнитология 8. 1967: 113-149

62. Albright J.J., Owen-jr R.B., and Corr O.P. The effect of winter weather on the behavior and energy reserves of black ducks in Maine. Trans. Northeast Sect. The Wildl. Soc. 40. 1983: 118-128

63. Alison R.M. Breeding biology and behavior of the Oldsquaw (Clangula hyemalis). Ornithol. Monographs 18. 1975: 52 pp.

64. Aronsen K.B. Sjofugltragedien i Vads0. Jakt, fiske, friluftsliv 102 (3) 1973: 32-33 (in Norwegian).

65. Andersson M. Behavior of the pomarine squa Stercorarius pomarinus Temm. with comparative remarks on Stercorariinae. Ibis 4 (1). 1973: 1-16

66. Bangjord G., Korshavn R., and Nikiforov V. Fauna at Troynoy and influence of Polar Statoins on Nature Reserve. Working Report. Klabu: Norwegian Ornithological Society, NOF-Rapportserie. Report No. 3-1994

67. Barrett R.T. Small oil spill kills 10-20,000 seabirds in North Norway. Marine Pollution Bulletin 10. 1979:253-255

68. Bowler J., Quinn J., Hunter J., and Schadilov Yu. Steller's Eider breeding in Western Taymyr and Northeast European Russia. IWSG News 10. 1997: 24-26

69. Brazil M. The Birds of Japan. 1991. London. Christopher Helm, A & C Black: 466 pp. Brody S. Bioenergetics and growth. 1945. N.Y.: 102 pp.

70. Bustnes J.O. and Erikstad K.E. Site fidelity in breeding Common Eider Somateria mollissima females. Ornis Fennica 70. 1993: 11-16

71. Bustnes J-O. Asheim M., Bjorn T.H., Gabrielsen H., and Systad G. The diet of Steller's Eider wintering in Varangerfjord Nothern Norway. In press.

72. Byrkjedal I. Identifying inter-dive intervals in time-activity budget studies of diving ducks. Wildl. Biol. 3. 1997: 45-51

73. CAFF. Eider Conservation Plan. Conservation of Arctic Flora and Fauna. 1998 Caldwell P.J. and Cornwell G.W. Incubation behavior and temperatures of the Mallard duck. ^92. 1975: 706-731

74. Cargill S.M. and Cooke F. Correlation of laying and hatching sequence in clutches of Lesser Snow Geese. Can. J. of Zoology 59. 1981: 1201-1204

75. Clark A.B. and Wilson D.S. Avian breeding adaptations: hatching synchrony, brood reduction and nest failure. Quarterly Review of Biology 56. 1981: 253-277

76. Collar N.J., Crosby M.J., and Stattersfield A.J. Birds to watch 2: the world list of threatened species. 1994. Cambridge, U.K. BirdLife International (BirdLife Conservation Series No. 4): 407 pp.

77. Cooh F.G. The breeding biology and management of the northern Eider (Somateria mollissima) in the Cape Dorset Area, Northern Territories. Can. Wildl. Service, Wildl. Mgmt. Bull. 2 (10). 1965:68 pp.

78. Cottam C. Food habits of North American diving ducks. U.S. Dept. Agric., Tech. Bull. 643. 1939:88-93

79. Cotter R.C., Dickson D.L., and Gratto C.J. Breeding biology of the King Eider in the western Canadian Arctic. Arctic 1997: 51- 57

80. Cramp S. and Simmons K.E.I. Birds of western Palearctic 1. 1978. Oxford: 722 pp. Dau C.P. Nesting biology of the Spectacled Eider, Somateria fischeri (Brandt), on the Yukon-Kuskokwim delta, Alaska. M.Sc. Thesis. 1974. Univ. of Alaska, Fairbanks: 72 pp.

81. Dau C.P. Clutch sizes of the Spectacled Eider on the Yukon-Kuskokwim Delta, Alaska. Wildfowl 21. 1976: 111-113

82. Davies J.C. and Cooke F. Intra-clutch hatch synchronization in the Lesser Snow Goose. Can. J. of Zoology 61. 1983: 1398-1401

83. Dzubin A. and Cooch E.G. Measurements of Geese: General field methods. California Waterfowl Association. Sacramento, CA. 1992: 20 pp

84. Erikstad K.E., Bustnes J.O., and Moum T. Clutch-size determination in precocial birds: a study of the Common Eider. Auk 110 (3) 1993: 623-628

85. Fay F.N. The distribution of waterfowl to St. Lawrence Island, Alaska. Wildfowl 12. 1961: 70-80

86. Flint P.L., Petersen M., Dau C.P., and Grand J.B. (in prep.). Survival and ecology of Steller's Eider molting on the Alaska Peninsula. Progress Report.

87. Fox A.D., Mitchell C., Henriksen G., Lund E., and Frantzen B. The conservation of Steller's Eider Polysiicta stelleri in Varangerfjord, Norway. Wildfowl 48. 1997: 156-165

88. Fox A.D., Mitchell C., Madsen J., and Boyd H. Anser brachyrhynchus Pink-footed Goose. BWP Update Vol. 1 No. 1. 1997: 37-48.

89. Fox A.D. and Mitchell C. Spring habitat use and feeding behaviour of Steller's Eider Polysticta stelleri in Varangerfjord, northern Norway. Ibis 139. 1997a: 536-541

90. Fox A.D. and Mitchell C. Rafting behaviour and predator disturbance to Steller's Eider Polysticta stelleri in northern Norway. Journal fur or ntihologie 137. 1997b: 103-109

91. Fredrickson L.H. Ecological strategies of migrant and wintering waterfowl in Izembek Lagoon, Alaska. 1988. Technical Report Contract No. 14-16-0009-80-043: 50 pp.

92. Frantzen B. and Henriksen G. Stelleranda i Finnmark 1985-1992. Fauna 45. 1992: 100-107 (in Norwegian).

93. Gabrielsen G.W., Mehlum F., Karlsen H.E., Andersen O., and Parker H. Energy cost during incubation and thermoregulation in the female Common Eider Somateria mollissima. Mehlum F. (Ed.) Eider studies in Svalbard. 1991. Oslo: 51-62

94. Gorman M. L. Criteria for ageing embrios of the eider. Wildfowl 25. 1974: 29-32 Haftorn S. Norges Fugler. 1971. Oslo (in Norwegian)

95. Hario M. Status of the Steller's Eider in Finland. Wetlands International Seaduck Specialist Group Bull. (7) 1997a: 13-15

96. Hario M. Migration of Steller's Eider in Finland. Wetlands International Seaduck Specialist Group Bull. (7) 1997b: 26-30

97. Henriksen G. Fugl som omkommer i rognkjeksgarn. Fylkesmannen i Finnmark, Notât 03.08.88. 1988: 3 pp. (in Norwegian)

98. Hodges J.I. and Eldridge W.D. Aerial Waterfowl Surveys on the Arctic Coast of Eastern Russia, 1993. Upubl. report from U.S. Fish and Wildlife Service. 1994. Anchorage: 12 pp.

99. Hodges J.I. and Eldridge W.D. Aerial Waterfowl Surveys on the Arctic Coast of Eastern Russia, 1994. U.S.Fish and Wildlife Service Report. 1995. Anchorage: 21pp.

100. Hôgstrôm S. AlfSrrâdarens Polysticta stelleri beteende under vintern. Vâr Fâgelvarld 36. 1977: 250-259 (in Swedish)

101. CN Red List of Threatened Animals. 1996. IUCN, Gland, Switzerland: 368 pp. Jenssen B.M., Ekker M., and Bech K. Thermoregulation in winter-acclimatezed common eiders (Somateria mollissima) in air and water. Can. J. Zool. 61. 1989: 669-673

102. Jenssen B.M. and Ekker M. Thermoregulatory adaptations to cold in winter-acclimatezed Long-tailed Ducks (Clangula hyemalis). In: Bech, C. And R.E. Reinertsen (Eds.) Physiology of cold adaptation in birds. 1989. Plenum Publishing Corporation: 147-152.

103. Johnsgard P. A. Evolutionary trends in the behavior and morphology of the Anatidae. 13th Ann. Rep. Wildfowl Trust. 1962: 130-148

104. Johnsgard P.A. Comparative behavior and relationships of the eiders. Condor 66. 1964: 113-129

105. Jones R.D.-jr. Returnes from Steller's Eider banded in Izembek Bay, Alaska. 16th Ann. Rep. Wildfowl Trust. 1965: 83-85

106. Kashkin V.V. Heat exchange in birds' eggs on incubation. Biophisics 6 (1). 1961: 97-107 Kendeigh S.C. Thermodynamics of incubation in the House Wren Troglodytes aedon. Proc. 13th intern. Ornithol. Congr. V. 2. 1963: 884-904

107. Kendeigh S.C. Energy requirements for existance in relation to size of bird. Condor 72 (1). 1970:60-65

108. Kertell K. Disappearance of the Steller's Eider from the Yukon-Kuskokvim Delta, Alaska. Arctic 44(3). 1991: 177-187

109. Kessel B. Birds of the Seward Peninsula, Alaska. 1989. Univ. Alaska. Press: 330 pp.

110. Kondratiev A.V. Overview of the status of migrating and wintering Steller's Eider in East Siberia. WISeaduck Bull. 7. 1997: 31 -34

111. Koryakin A.S., Paneva T.D. and Tatarnikova I.P. Polysticta stelleri in Murmansk Region (NW Russia). The Ring 21 (1) 1999. Abstracts of the 2nd Meeting of EOU and 3rd Intern. Shrike Symp. : 171

112. Koskimies J. and Lahti L. Cold-hardiness of the newly hatched youn in relation to ecology and distribution of the ten species of European ducks. Auk 81. 1964: 281-307

113. Krapu G.l. and Reinecke K.J. Foraging ecology and nutrition. In: Batt, B.D.J, et al. (Eds.) Ecology and management of breeding waterfowl. 1992. University of Minnesota Press, Minneapolis and London: 1 -29

114. Madge S. and Burn H. Wildfowl. An identification guide to the ducks, geese and swans of the world. 1988. London: 298 pp.

115. Meltoñe H. A breeding association between Eiders and tethered huskies in North-east Greenland. Wildfowl 29. 1978: 45-54

116. Metzner K.A. Ecological strategies of wintering Steller's Eiders on Izembek Lagoon and Cold Bay, Alaska. 1993. Unpublished Masters Thesis. University of Missouri Columbia: 182 pp.

117. Milne H. Body weights and carcass composition of the Common Eider. Wildfowl 27. 1976:115-122

118. Mitchell C., Stewart B., Henriksen G., and Fox A.D. Oesophageal and gizzard contents of wintering Steller's Eider Polysticta stelleri from Varangerfjord, Norway. Wetlands International Seaduck Specialist Group Bulletin 6. 1996: 13-20

119. Mork K., Holstad R.L., Satre S., and Kalinin A. Ornothological registrations in the Uboynaya area, NW-Taymyr, July 1994. 1994. Working Report of Norwegian Ornithological Society 4. Klaebu: 32 pp.

120. Morse T.E., Jakabovsky J.L., and McCrow V.P. Some aspects of the breeding biology of the hooded merganser. J. Wildl. Manage. 33. 1969: 596-640

121. Morton J.M., Fowler A.C., and Kirkpatrick R.L. Time and Energy Budgets of American Black Duck in winter. J. Wildl. Manage. 53 (2). 1989: 401-410

122. Nilsson L. The occurrence of Steller's Eider Polysticta stelleri in Sweden. Wetlands International Seaduck Specialist Group Bull. 7. 1997: 19-22

123. Nygard T., Jordhoy P., Kondakov A., and Krasnov Yu. A survey of waterfowl and seal on the coast of the southern Barents Sea in March 1994. 1994/95. NINA Oppdragsmelding 361: 24 pp.

124. Nygard T., Frauntzen B., and Svazas S. Steller's Eider Polysticta stelleri wintering in

125. Europe: numbers, distribution and origin. Wildfowl 46. 1995: 140-155

126. Orcutt A.B. Sound produced by hatching Japanese quail as potential aids to synchronoushatching. Behavior 50. 1974:173-184

127. Owen R.B.-ir and Reinecke K.J. Bioenersetics of breeding dabblin? ducks. Waterfowl and- - --------------------0--------- .-----— ----

128. Wetlands an integrated review. Proc. Symp. 39th Midwest Fish and Wildl. Conf. 1979. The1. Wildl. Soc.: 71-93

129. Palmer R.S. Handbook ofNorth American Birds. V. 3. 1976. New Haven: 521 pp. Palmgren J. The Steller's Eider Polysticta stelleri in the Baltic. Lintumies 23. 1988: 2-6. (In Finnish with English summary).

130. Parker H. and Holm H. Patterns of nutrient and energy expenditure in female common eiders nesting in the high Arctic. Auk 107. 1990: 660-668

131. Parmelee D.F., Stephens H.A., and Schmidt R.H. The birds of sourtheastern Victoria Island and adjacent small islands. Nat. Mus. Can. Bull. 1967: 222

132. Pearce J.M., Petersen M.R., and Degtyarev A.G. The Spectacled Eider on the Indigirka River Delta, Sacha, Russia. IWRB Treatened Waterfowl Research Group Newsletter 5. 1994: 10-11

133. Petersen M.R. Observations of wing-feather moult and summer feeding ecology of Steller's Eiders at Nelson Lagoon, Alaska. Wildfowl 31. 1980: 99-106

134. Petersen M. R. Populations, feeding ecology and molt of Steller's Eider. Condor 83. 1981: 256-262

135. Petersen M.R. Overview of the status of Steller's Eider in Alaska, USA. WI Seaduck Bull. 7. 1997:23-25

136. Petraitis A. Steller's Eider Polysticta stelleri at the Lithuanian Baltic coast in 1969 to 1991. Acta Ornitológica Lithuanica 4. 1991: 96-106

137. Pihl S. Action Plan for the Steller's Eider Polysticta stellen. Report commissioned by the Wetlands International Seaduck Specialist Group for the European Commission. 1997. Danish National Environmental Research Institute, Kate: 36 pp.

138. Pöyhönen M. Autumn migration of Steller's Eider to the Baltic Sea. Linnut 31. 1996: 8-13 (in Finnish with English summary)

139. Prange H.D. and Schmidt-Nielsen K. The metabolic cost of swimming in ducks. J. Exp. Biol. 53. 1970: 763-777

140. Prince H.H. Bioenergetics of postbreeding dabbling ducks. Waterfowl and Wetlands an integrated review. Proc. Symp. 39th Midwest Fish and Wildl. Conf. The Wildl. Soc. 1979.

141. Quakenbush L.T. and Snyder-Conn E. Pathology and contaminant case report on three Steller's Eiders from Alaska. 1993. Ecological Services Fairbanks, Alaska. U.S. Fish and Wildlife Service.Technical Report NAES-TR-93-01: 32 pp.

142. Quakenbush L.T., Suydam R.S., Fluetsch K.M., and Donaldson C.L. Breeding biology of Steller's Eider nesting near Barrow, Alaska, 1991-1994. 1995. TJ.S.Fish and Wildlife Sen/ice. Technical Report NAES-TR-95-03. Fairbanks: 53 pp.

143. Rahn H., Paganelli C.V., and Ar A. Relation of avian egg weight to body weight. Auk 92. 1975: 750-765

144. Savard J.-P. and Lamothe P. Distribution, abumdance, and aspects of breeding ecology of Black Scoters, Melanitta nigra, and Surf Scoters, M. perspicillata, in Northern Quebec. Canadian Field-naturalist 105 (4) 1991: 488-496

145. Sedinger J.S. Ecology of prefledging waterfowl. In: Batt, B.D.J, et al. (Eds.) Ecology and management of breeding waterfowl. 1992. University of Minnesota Press, Minneapolis and London: 109-127

146. Siivonen L. Einige Beobachtungen über die Nahrung der in Petsamo überwiternden Scheckente Polysticta stellen (Pallas) und einiger anderen Entevögel. Ornis Fennica 18. 1941: 35-43

147. Solovieva D.V. Steller's Eider: National report from Russia. WI Seaduck Bull. 7. 1997: 712

148. Solovieva D.V. Steller's Eider Polysticta stellen. In: Brude, O.W. et al. (eds.) Northern Sea Route Dynamic Environmental Atlas. 1998b. Norsk Polarinstitutt. Oslo: 40

149. Solovieva D.V., Pihl S., Fox A.D., and Bustnes J-O. Steller's Eider (Polysticta stelleri). BWP Update. Oxoford Univ Press, in press

150. Steen J.B., Gabrielsen G.W. Thermogenesis in newly hatched Eider (Somateria mollissima) and Long-tailed Duck (Clangula hiemalis) ducklings and Barnacle Goose {Braunta leucopsis) goslings. Polar Research 4. 1986: 181-186

151. Stefhenson R., Loworn J.R., Heieis M.R.A., Jones D.R., and Blake R.W. A hydromechanical estimate of the power requirements of diving and surfase swimming in Lesser Scaup {Aythya affinis). J. Exp. Biol. 147. 1989: 507-519

152. Stehn R.A., Dau C.P., Conaunt B., and Butler- Jr W.I. Decline of Spectacled Eiders nesting in Western Alaska. Arctic 46. 1993: 264-277

153. Strom H., Oien I.J., Opheim J., Kuznetsov E., and Kakhin G. Seabird censuses on Novaya Zemlya 1994. Norwegian Ornithological Society. NOF-Rapportserie. Klabu. Report No. 21994.

154. Svazas S. Steller's Eider wintering in Lithuania: numbers, distribution and behaviour. WI Seaduck Bulletin 1. 1997: 16-18

155. Swennen C. and Van der Meer J. Variation in egg size of Common Eiders. Ardea 80. 1992: 363-373

156. Swennen C. and Van der Meer J. Composition of eggs of common eiders. Can. J. Zool. 73. 1995:584-588

157. Syroechevsky-jr. E.E. and Zockler Ch. Threatened waterfowl in the lower Yana River, Yakutia, Russia. TWSG News No 10. 1997: 26-29.

158. Todd F. Natural history of the Waterfowl. 1996. San Diego Natural History Mus.-Ibis: 490pp.

159. Troy D.M. and Johnson S.R. Marine birds. Environmental characterization and biological utilization of the North Aleutian Sfelf neashore zone. 1987. LGL Ecological Research Assoc. Bryan, Texas: 322-422

160. Untergasser G. and Hayward J.S. Development of thermoregulation in ducklings. Can. J. of Zoology 50. 1972: 1243-1250

161. Walsberg G.E. Avian ecological energetics. In: Farner, D.S. and J.R. King (Eds.) Avian Biology Vol. VII. 1983. Academic Press, New York: 161-220

162. Welty J.C. The Life of Birds. 1962. Constable and Co Ltd: 564 pp.

163. Westerskov K. Incubation temperatures of the Pheasant, Phasianus colchicus. Emu 56 (5) 1956: 405-420

164. Wiens J.A., Martin S.G., Holthaus W.R., and Iwen F.A. Metronome timing in behavioral ecology studies. Ecology 51. 1970: 350-352

165. Woakes A.J. and Butler P.J. Swimming and diving in Tufted Ducks, Aythya fuligula, with particular reference to heart rete and gas exchange. J. Exp. Biol. 107. 1983: 311-329

166. Yesou P. and Lappo H.G. Nidification del'Eider de Steller Polysticta stelleri du Taimyr a la Peninsule de Yamal, Siberie. Alauda 60 (4). 1992: 193-198

167. Zydelis R. Preliminary study of Steller's Eider Polysticta stelleri ecology at Palanga coast, Eastern Baltic. Acta Zoologica Lituanica. Ornithologia 6. 1997: 107-111

168. Zydelis R. and Skeiveris R. Increasing conflict between gill-net fishery and Steller's Eiders wintering along the Lithuanian coast. WI Seaduck Bull. 8. 1999: 9-11