Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Рассеянные химические элементы в оперении птиц: таксономические, географические, популяционные и возрастные аспекты аккумуляции

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Добровольская, Елена Всеволодовна

ВВЕДЕНИЕ.

ЕЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВОПРОСА И РОЛЬ ОТДЕЛЬНЫХ РАССЕЯННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ОРЕАНИЗМЕ ПТИЦ.

ЕЛАВА 2. МЕТОДИКА И МАТЕРИАЛ.

ЕЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ СОДЕРЖАНИЯ РАССЕЯННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ОПЕРЕНИИ ПТИЦ РАЗНЫХ ТАКСОНОВ.

ЕЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ АККУМУЛЯЦИИ РАССЕЯННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ОПЕРЕНИИ ПТИЦ, ОБИТАЮЩИХ В РАЗЛИЧНЫХ ЕЕОЕРАФИЧЕСКИХ РАЙОНАХ.

ЕЛАВА 5. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ СОДЕРЖАНИЯ РАССЕЯННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ОПЕРЕНИИ ПТИЦ.

ЕЛАВА 6. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ

МИКРОЭЛЕМЕНТОВ В ОПЕРЕНИИ ПТИЦ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Рассеянные химические элементы в оперении птиц: таксономические, географические, популяционные и возрастные аспекты аккумуляции"

Закономерности поведения химических элементов, микроэлементов в частности, в окружающей среде - одна из актуальных задач современного естествознания. Многолетнее изучение микроэлементов позволило накопить огромное количество фактического материала, полученного специалистами разного профиля - биохимиками, биологами, химиками-аналитиками, ветеринарами, агрохимиками, врачами-гигиенистами и многими другими, но обобщающего труда нет. В России разработке средств и методологии экологического контроля и биомониторинга уделяется постоянное внимание. Межведомственная группа ООН по мониторингу среди 16 загрязнителей, требующих первоочередного внимания, отметила свинец, железо, ртуть, медь, кобальт, никель и молибден. Дикие птицы должны быть важнейшим объектом в системе глобального экологического мониторинга. Их сообщества обладают большим экологическим и таксономическим разнообразием. Они служат хорошими индикаторами состояния и динамики параметров окружающей среды. Птицы - один из самых удобных объектов для наблюдений за поведением рассеянных элементов в живых организмах и за их переносом на большие расстояния. Они обладают интенсивным метаболизмом и потребляют большое количество пищи на единицу массы тела. У них наблюдается относительно более высокая, чем у других животных, аккумуляция тяжелых металлов в организме Ежегодно миллионные массы птиц переносят на своих перьях солидные количества микроэлементов из одной природной зоны в другую, участвуя в круговороте веществ. Их биология хорошо изучена, разработаны меры охраны и средства мониторинга.

При анализе антропогенного воздействия на экосистемы становится все более необходимым поиск критериев отклонения от нормы и индикаторов гомеостатиче-ской устойчивости экосистем. Одна из важнейших задач - определение нормального (фонового) уровня содержания рассеянных элементов в различных тканях и органах живых организмов и птиц в частности. Многие виды птиц являются последними звеньями трофических цепей, и концентрации рассеянных элементов в их организмах, и в перьях в том числе, достаточно велики. Рассеянные элементы могут поступать в организмы птиц не только с пищей и водой, но и из аэрозолей атмосферы.

Самые распространенные элементы, входящие в состав живого вещества - кислород, углерод, водород и азот. На их долю приходится около 96% массы тела. Около 4% составляют кальций, фосфор, калий, сера, натрий, хлор и магний. Доля остальных элементов в живом веществе около о,01%. Именно эти элементы называют рассеянными или микроэлементами.

Способность живых организмов избирательно накапливать, концентрировать из рассеянного состояния отдельные химические элементы В. И. Вернадский назвал концентрационной функцией живого вещества. Живое вещество - живые организмы, в частности птицы, содержат практически все химические элементы, за исключением искусственно получаемых человеком.

Необходимое условие контроля за состоянием среды - это установление региональных норм природного фонового уровня рассеянных элементов. Техногенное загрязнение проявляется как наложение на природную норму, так и на геохимические аномалии. Невозможно оценить антропогенное загрязнение, не выяснив фоновое содержание микроэлементов, характерное для данной территории. Естественный уровень рассеянных элементов в теле птиц, в том числе и в перьях, зависит от многих причин, и, в первую очередь, от геохимической природной обстановки на зимовках и местах гнездования.

Рассеянные элементы, хотя и присутствуют в организмах птиц в ничтожно малых количествах, но играют очень важную роль, входя в состав биологически активных веществ, которые регулируют нормальную жизнедеятельность организма, и, главное, являясь катализаторами практически всех биохимических реакций. Раскрытие эволюционных и адаптивных особенностей перьевого покрова входит в число важнейших вопросов орнитологии. Оперению свойственна высокая степень морфологической дифференциации, которая отражает биологию и филогению птиц.

Исходя из вышесказанного в нашей работе были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности накопления рассеянных элементов в оперении птиц различных таксонов.

2. Выявить связь между аккумуляцией рассеянных элементов в оперении оседлых и мигрирующих птиц и местом их обитания.

3. Определить фоновые количества некоторых рассеянных элементов в оперении птиц, обитающих на различных территориях.

4. Проанализировать ландшафтно-географические закономерности накопления рассеянных элементов оперением.

5. Выявить популяционные различия в накоплении рассеянных элементов оперением модельных видов. 6

6. Оценить возрастные особенности аккумуляции рассеянных элементов, характерные для оперения некоторых птиц.

7. Провести сравнительный анализ влияния различных факторов на химизм оперения.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Добровольская, Елена Всеволодовна

выводы

1. В оперении всех исследуемых птиц выделены две группы микроэлементов - сопряженные (медь, цинк, марганец, никель и кобальт) и несопряженные (хром, ванадий, титан, молибден, железо и серебро).

2. Таксоны высшего ранга характеризуются специфическими соотношениями между сопряженными элементами. Для отрядов - это медь - цинк, для семейств и подсемейств - медь - цинк - марганец и кобальт - никель. Для родов и видов выделены характерные величины несопряженных элементов.

3. Микроэлементный состав оперения птиц разных систематических групп скоррели-рован с их местом постоянного обитания, гнездования или зимовки и отражает геохимическое своеобразие каждого ландшафта (территории). Абсолютные величины содержания элементов в оперении отражают определенный геохимический фон. Отдельные популяции видов, имеющих большой ареал, различаются по содержанию рассеянных элементов в оперении.

4. В результате исследования популяционных особенностей содержания металлов в оперении двух модельных видов (зяблик и белый гусь) изученные элементы можно разделить на три группы:

1) Медь, цинк и марганец (величины содержания в популяциях изученных видов достоверно различались и значения никогда не перекрывались).

2) Никель, кобальт и хром (средние содержания этих элементов в оперении достоверно различаются, но наблюдается некоторое перекрытие абсолютных величин).

3) Железо, молибден, серебро, ванадий и титан (их содержание в оперении не отражало популяционную принадлежность изученных видов).

5. Популяции, существующие более изолировано, имеют меньшую амплитуду колебаний содержания рассеянных элементов в пере, чем птицы, постоянно имеющие контакты с соседними популяциями.

6. На влияние геохимических особенностей мест обитания птиц, отраженных в химизме оперения, оказывают влияние различные чисто биологические особенности поведения рассеянных элементов в пере (таксономическая принадлежность, возраст и тип питания).

7. Абсолютные содержания некоторых рассеянных элементов в оперении птиц одного вида, обитающих на разных территориях, могут различаться на 2 - 3 порядка.

8. Возрастные изменения количества элементов в оперении птиц разных систематических групп сходны (высокое содержание цинка в оперении молодых птиц, снижение с возрастом количества этого элемента и возрастание количества меди, свинца, хрома и молибдена). Соотношения между сопряженными элементами у молодых особей отличаются от таких же соотношений, характерных для взрослых. Вероятно, существуют общие для представителей этого класса физиологические механизмы, которые ответственны за поддержание необходимых количеств рассеянных элементов в организме птиц на разных стадиях онтогенеза, путем депонирования в перо избыточных или извлечения из него недостаточных количеств микроэлементов.

9. Можно выделить рассеянные элементы, которые, входя в состав пера, которые являются "маркерами" таксономической, популяционной и возрастной принадлеж

125 ности птицы. Этими элементами, прежде всего, являются цинк и медь, в ряде случаев - марганец. Функции и роль этих рассеянных элементов в организмах птиц, и в оперении в частности, заслуживают специального изучения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Геохимическое своеобразие каждого ландшафта, в котором расположены места постоянного обитания, гнездования или зимовки птиц отражается в химизме оперения и обусловливает соответствующие различия в химическом элементном составе населяющих его популяций. Это в равной степени относится к мигрирующим и оседлым видам. В нашей работе исследовалось оперение птиц, в основном обитающих в естественных условиях. Исключением является только сизый голубь. Места гнездования и постоянного обитания птиц были достаточно удалены от крупных промышленных центров. Именно в таких районах содержание микроэлементов в оперении отражает геохимическую специфику территории и соответствует естественной "норме", характерной для определенного таксона. Различия в микроэлементном составе оперения проявляются в характерных уровнях содержания рассеянных элементов, а не в их присутствии или отсутствии. Так, для ранга отряда характерны определенные соотношения между содержанием цинка и меди. Для рангов семейства и подсемейства -две независимые группы сопряженных элементов (триада цинк - медь - марганец и диада кобальт - никель). Для ранга род - вид определены характерные величины несопряженных элементов. Так, в роде Corvus, для оперения серой вороны характерен высокий уровень свинца, для оперения грача - очень высокий уровень содержания титана и малое количество серебра, для оперения галки - самое большое количество молибдена. Межродовые различия в химизме оперения более глубоки, чем между видами. Например, в оперении сороки, представителя другого рода врановых птиц (Pica), выявлено достоверно значительно более высокое содержание серебра и хрома на фоне низкого - никеля, кобальта и молибдена по сравнению с родом Corvus.

Пороговые границы содержания рассеянных элементов в оперении птиц по нашим данным оказались значительно шире, чем были предложены В. В. Ковальским для живого вещества. Возможно, это связано с тем, что основными объектами изучения этого ученого были микроорганизмы почвы, растительность, а также сельскохозяйственные звери и птицы. Это все неподвижные или малоподвижные организмы, часть из которых обитает в значительно более постоянных средах, чем объекты нашего исследования. По результатам наших анализов можно констатировать, что колебания абсолютного содержания в оперении рассеянных элементов достаточно широки. Так, содержание цинка может варьировать в пределах трех порядков (9,50 - >1000 мг/кг). Содержание кобальта, никеля - от 0,29 до 140,63, ванадия и хрома от 0,10 до 90,90 мг/кг. Содержание меди варьирует от 7,33 до 362,50 и свинца от 6,84 до 256,25 мг/кг, марганца, титана - от 10,31 до 255,56, молибдена 0,12 - 39, 62 мг/кг сухого вещества (для мигрирующих видов). Для оперения оседлых видов эти колебания в содержании рассеянных элементов несколько меньше. Обычно значения колеблются в пределах одного порядка, что вполне объясняется большим геохимическим постоянством ареала этих видов. Эти данные значительно расширяют представления о возможностях адаптаций птиц к геохимическим особенностям в конкретных местах гнездования и зимовки. Безусловно, мигрирующие виды, которые во время своих сезонных перемещений попадают в самые различные с геохимической точки зрения места и меняют климатические и природные зоны во время зимовок и гнездования, должны быть более толерантными по этому признаку, чем оседлые, перемещающиеся только по небольшой и более однородной территории.

Оперение является достаточно хорошо работающей системой, позволяющей не только сбрасывать в перья избыточные для организмов птиц количества микроэлементов, но и при необходимости извлекать из них имеющиеся в недостатке для разных частей организма элементы. Очевидно, существуют специальные физиологические механизмы, ответственные за поддержание определенного уровня содержания микроэлементов в организме птиц. В оперение депонируются избыточные или извлекаются из него недостающие количества рассеянных элементов. Причем извлечение или депонирование элементов происходит относительно быстро, это следует из того, что к концу гнездового сезона перья перелетных видов отражают геохимические особенности в местах гнездования, а в начале - особенности зимовочных территорий. Так весеннее оперение малого белого гуся, который проводит зимовку в двух разных местах (в Калифорнии и на Аляске), точно указывает на популяционную принадлежность особи. Такую же картину дает анализ осеннего оперения зябликов, гнездящихся на Куршской косе Калининградской области и в Финляндии.

На этот исходный природный геохимический фон, характерный для каждого конкретного местообитания, накладываются другие факторы, как антропогенного действия, так и чисто биологические. Во-первых, нами выделены две группы рассеянных элементов, содержащихся в оперении, - сопряженные и несопряженные. Из исследуемых 11 элементов определено 5 сопряженных. Это триада медь - цинк - марганец и диада никель - кобальт. Соотношения величин этих элементов в оперении характерны для различных крупных таксономических единиц (отряд, семейство, подсемейство), а уровень этого соотношения зависит от конкретного места обитания. Именно к этим соотношениям добавляются несопряженные элементы, величины содержания которых характерны для ранга рода или вида. Исходя из этих естественных соотношений между сопряженными элементами, можно судить о степени загрязненности отдельных территорий. По нашему мнению, если естественные соотношения между сопряженными элементами сохраняются, то загрязненность территории отсутствует или птицы обладают физиолого-биохимическим механизмом, позволяющим им приспособиться к данным условиям. Абсолютные данные о количестве какого-либо сопряженного элемента в оперении не могут характеризовать особенность (качество) состояния организма или среды его обитания. Именно поэтому мы встречаем стабильные, жизнеспособные популяции птиц в местах геохимических аномалий, а иногда и на городских свалках. Выявленные закономерности смогут помочь в поисках индикаторов гомеостатической устойчивости экосистем и их критических состояний.

Таким образом, анализ элементного состава оперения может быть использован как действенный метод для выявления таксономических и территориальных особенностей химического состава птиц и может указывать биогеохимические особенности разных географических популяций.

Возраст также влияет на химизм оперения. Во всех рассматриваемых группах птиц с возрастом увеличивалось содержание в оперении меди, свинца, хрома и молибдена, а количество цинка в пере уменьшалось. Несмотря на существенную разницу в рационах, местах обитания и в систематическом положении, абсолютные содержания трех несопряженных элементов (хром, молибден и титан) в оперении у молодых особей отличаются от соответствующих показателей у взрослых птиц. Соотношения

122 сопряженных элементов в оперении молодых непохожи на соответствующие соотношения у взрослых птиц.

Таким образом, крайняя неравномерность распространения и содержания рассеянных элементов в земной коре еще больше увеличивается в различных тканях птиц, в оперении в частности. Не существует элементов, вредных или токсичных для птиц. Можно говорить только о вредном или полезном уровне содержания (концентрации) этих элементов и их соотношений в организмах птиц. Но при этом существуют, видимо, общие физиологические механизмы обращения и потребности в рассеянных элементах в организмах птиц разного возраста и различной систематической принадлежности. Эти механизмы поддерживают определенные уровни аккумуляции микроэлементов в оперении.

В этой работе мы попытались осветить вопрос аккумуляции рассеянных элементов оперением птиц пока с чисто зоологической позиции (от организма птицы, от таксона, от популяции). Но в этой проблеме множество сложных экологических и экофизиологических аспектов, которые ждут своего решения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Добровольская, Елена Всеволодовна, Москва

1. Авцын А. П., Жаворонков А. А., Рнш М. А., Строчкова Л. С. Микроэлементы человека. Этиология, классификация, органопатология. Москва, Медицина, 1991. 497 стр.

2. Айвазян А. Д. Геохимические особенности флоры Юго-Западного Алтая: Автореферат диссертации канд. географ, наук. Москва, 1974. 24 стр.

3. Безель В. С., Большаков В. Н., Воробейчик Е. Л. Популяционная экотоксикология. Москва, Наука, 1994. 80 стр.

4. Богатырев Л. Г., Рыжова И. М. Биологический круговорот и его роль в почвообразовании. Москва, МГУ, 1994. 79 стр.

5. Вадковская И. К., Вадковский В. Б., Каган Л. М. Микроэлементы в органах и тканях некоторых видов птиц Белорусской ССР. Доклады АН БССР, 1983, 27, N 12. 1106 -1108 стр.

6. Вернадский В. И. Биосфера. Москва, "Мысль", 1967. 376 стр.

7. Вернадский В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружению Москва, "Наука", 1965. 338 стр.

8. Виноградов А. П. Биогеохимические провинции и эндемии. ДАН СССР. Москва, 1938.Т. 38N4- 5. стр. 283 287.

9. Виноградов А. П. Биогеохимические провинции. Труды Юбилейной сессии АН СССР, посвященной 100-летию со дня рождения В. В. Докучаева. Москва, изд-во АН СССР, 1949. Стр. 59 84.

10. Виноградов А. П. О генезисе биогеохимических провинций. Труды Биогеохимич. лаборатории, 1960. Е. 11. Стр. 3-7.

11. Гольдшмидт В. М. Геохимические принципы распределения редких элементов. В кн. Редкие элементы в изверженных породах и минералах. Москва, 1952. Стр. 23 69.

12. Дегтярев А. Г. Заглатывание свинцовой дроби водоплавающими Якутии. Экологические и экономические аспекты охраны и рационального использования охотничьих животных и растительных ресурсов Сибири. Шушенское, 1990. Стр. 28 29

13. Добровольская Е. В. Аккумулирование тяжелых металлов в перовом покрове птиц. Известия АН СССР, сер. биолог. Москва, 1984. Стр. 302 305.

14. Добровольская Е. В. Корреляция содержания меди, свинца и цинка в перьевом покрове некоторых птиц. Тез. докл. и стенд, сообщ. XVIII Междунар. орнитол. конгресса. Москва, 1982. Стр. 145 147.

15. Добровольская Е. В. Микроэлементы в оперении птиц Балтийского побережья. Baltic Birds 5 Ecology, mygration and protection of baltic birds. Vol. 1. Riga,"Zinatne", 1990. P. 71-75.

16. Добровольская Е. В. Содержание тяжелых металлов в перьевом покрове птиц как показатель техногенного загрязнения окружающей среды. В сб. Тяжелые металлы в окружающей среде. Москва, МГУ, 1980. Стр. 94 98.

17. Добровольская Е. В., Ржаксинская М. В. Некоторые закономерности аккумуляции микроэлементов в перовом покрове птиц. Материалы Москов. фил. Ееограф. об ва СССР. Проблемы геохимии ландшафтов. Москва, 1974. Стр. 28 - 30.

18. Добровольский В. В. География микроэлементов. Глобальное рассеяние. Москва, Мысль, 1983. 271 стр.

19. Добровольский В. В. Основы биогеохимии. Москва, Высшая школа, 1988. 413 стр.

20. Журавель А. А. Физиология сельскохозяйственных животных. Москва-Ленинград, Сельхозгиз, 1960. 297 стр.

21. Ковальский В. В. Биогеохимические провинции и методы их изучения. Труды Био-геохимч. лабор., т. 11. Москва, 1960. Стр. 8 32.

22. Ковальский В. В. Геохимическая экология. Москва, Наука, 1974. 273 стр.

23. Ковальский И. П., Риш М. А. Биологическая роль меди в организмах животных. Биологическая роль меди. Москва. "Наука", 1970. 373 стр.

24. Кузнецов Е. А. Свинцовое отравление водоплавающих птиц: обзор. Казарка. Бюлл. рабочей группы по гусям и лебедям Восточной Европы и Северной Азии.Москва, 1998. Стр. 18-38.

25. Кузнецов С. Б. Биохимические маркеры в таксономии и популяционной генетике гусей родов Anser и Branta. Автореферат диссертации на соиск. ученой степ. канд. биолог, наук. Новосибирск, 1995. 16 стр.

26. Кузнецов С.Б. Сравнительный электрофоретический анализ двух популяций малого белого гуся (Anser с. caerulescens), гнездящихся на острове Врангеля. Тезисы I съезда ВОГИС. Саратов, 1994. Генетика, 1994. т. 30 (приложение).

27. Кузнецов С. Б. Биохимические маркеры в таксономии и популяционной генетике гусей родов Anser и Branta. Автореферат диссерт. На соиск. Ученой степени канд. Биолог. Наук. Новосибирск, 1995. 16 стр.

28. Лебедева Н. В. Накопление тяжелых металлов дождевыми червями и птицами. Проблемы почвенной зоологии. Тез. Первого Всерос. совещания. Ростов /Дон, обл. ИУУ, 1996. Стр. 80-81.

29. Лебедева П. В. Птицы как биоиндикаторы загрязнений городских экосистем. В сб. Экология города. Материалы Междунар. конф. Ростов / Дон, NIS, 1995. Стр. 150.

30. Лебедева Н. В. Экотоксикология и биогеохимия географических популяций птиц. Москва, Наука, 1999. 199 стр.

31. Лебедева Н. В., Кузиков И. В., Болдбатор М., Шуктомова И. И. Птицы и млекпитаю-щие Монголии как биоиндикаторы антропогенных загрязнений. Аридные экосистемы, 1997. Т. 3, № 5. Стр. 124 134.

32. Ленинджер А. Биохимия. Москва. 1974. 493 стр.

33. Мецлер Д. Е. Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Т. 3. Москва, Мир, 1980. 317 стр.

34. Ноздрюхина JI. Р. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. Москва, Наука, 1997. 185 стр.

35. Паевский В. А. Атлас миграций птиц по данным кольцевания на Куршской косе. В кн. Экологические и физиологические аспекты перелетов птиц. Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 50. Ленинград, 1971. Стр. 3-110.

36. Перельман А. И. Взаимосвязь учения о биогеохимических провинциях и геохимии ландшафта. Труды Биогеохимич. лаборатории. Проблемы биогеохимии и геохимической экологии. Москва, "Наука", 1999. Стр. 115 134.

37. Перельман А. И. Геохимия. Москва, "Высшая школа", 1989. 528 стр.

38. Плохинский Н. А. Биометрия. Москва, МГУ, 1970. 367 стр.

39. Покаржевский А. Д. Геохимическая экология наземных позвоночных. Москва, Наука, 1985. 301 стр.

40. Полынов Б. Б. О геохимической роли организмов. Вопросы географии, 1953. Вып. 33. Стр. 45 64.

41. Популяционная экология зяблика. Под ред. Дольника В. Р. Труды Зоол. ин та, т. 90. Ленинград, Наука, 1982. 301 стр.

42. Соколов Л. В. Временная и энергетическая регуляция продолжительности осеннего миграционного состояния у молодых и взрослых зябликов (Fringilla coelebs).

43. Исследования по биологии птиц. Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 65. Ленинград, 1976. Стр. 80 -86.

44. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны СССР.Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинообразные. Москва, Наука, 1990. 726 стр.

45. Сыроечковский Е. В. Пути адаптации гусеобразных трибы Anserini к обитанию в Арктике. Диссертация в виде научного доклада на соиск. ученой степени доктора биолог, наук. Петрозаводск, 1998. 68 стр.

46. Сыроечковский Е. В., Литвин К. Е. Изучение миграций белых гусей острова Врангеля методами индивидуального мечения. В сб. Кольцевание и мечение птиц в СССР, 1979 1982. Москва, Наука 1986. Стр. 5 - 20.

47. Сыроечковский Е. В., Литвин К. Е. Предварительные результаты исследований экологии и миграций белых гусей острова Врангеля методами индивидуального мечения. В сб. Охраняемые и редкие виды фауны СССР. Москва, Наука, 1985. Стр. 99 102.

48. Сыроечковский Е. В., Литвин К. Е. Структура популяций белых гусей (Anser caerules-cens) острова Врангеля. В сб. IV Всес. конференция. Вид и его продуктивность в ареале. Свердловск, 1984. Часть 2. Стр. 85 86.

49. Уразаев Н. А. Биогеоценоз и болезнь. Москва, Колос, 1978. 137 стр.

50. Чернов Ю. И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы. Успехи современной биологии, 1991. Т. III, вып. 4. Стр. 499 507.

51. Шмидт Ниельсон К. Физиология животных. Приспособления и среда, кн. 1. Москва, Мир, 1982. 415 стр.

52. Bacher G. J., Norman F. I. Mercury contentrations in ten species of Australian waterfowl (family Anatidae). Austal. Wildlife Res. 1984. Vol. 11, N 2. P. 387 390.

53. Becker P. H., Buethe A., Heidmann W. Schadstoffe in Gelegen von Brutvogeln der deutschen Nordseekueste. 1. Chlororganische Verbindungen.J. Ornithol. 1985. Vol. 126, N 1. P. 29-51.

54. Betleja J., Cempulik P., Kwapulinski .1. et al. Ecotoxicological characteristics of the winter habitat of the moorhen (Gallinula chloropus). Pollut. Environ. 1993. N 3. P. 142 145.

55. Braune В. M., Gaskin D. E. Mercury levels in Bonapartes gulls (Larus philadelphia) during autumn molt in the Quoddy region, New Brunswick, Canada. Arch. Environ. Contain. and Toxicol., 16. 1987. N 5. P. 539 549.

56. Burger J. Heavy metal and selenium levels in feathers of Franklins gulls in interior North America. Aur. 1996, vol. 113, N 2. 399 407 p.

57. Burger J. Heavy metal and selenium levels in feathers of herring gulls (Larus argentatus): Differences due to year, gender and age at Capree, Long Island. Environ. Monit. Assess. 1995, vol. 38, N 1. 37 50 p.

58. Burger J. Heavy metals in avian eggshells: another excretion method. J. Toxicol, and Environ. Health. 1994. 1, N 2. P. 207 220.

59. Burger J., Gochfeld M. Effects of varying temporal exposure to lead on behavioral development in herring gull (Larus argentatus) chicks. Pharmacol. Biochem. Behav. 1995. Vol. 52, N3. P. 601 608.

60. Burger J., Gochfeld M. Trace element distribution in growing feathers: additional excretion in feather sheaths. Arch. Environ. Contain, and Toxicol. 1992. N 1. P. 105 108.

61. Burger J., Nisbet I.C. Т., Goehfeld M. Heavy metal and selenium in feathers of know aged common terus (Sterna hirundo). Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1994. Vol. 26, N 3. P. 351 - 355.

62. Connors P. G., Anderlini V. C., Risenrough R. W., Gilbertson M., Hays H. Investigation of metals in common tern populations. Canad. Field. Natur. 1975, vol. 89. 157 162 p.

63. Crue С. E., Hoffman D. J., Beyer W. N., Franson L. P. Lead concentrations and reproductive success in european starlings Sturnus vulgaris nesting within highway roadside verges. Environ. Pollut. A. 1986, vol. 42. 157 182 p.

64. Danell K., Andersson A., Marcstrom V. Lead shot dispersed by hunters ingested by ducks. Ambio 6. 1977. 235 237 p.

65. Delbeke K., Joiris C., Decadt G. Mercury contamination of the Belgian avifauna 1970 -1981. Environ. Pollut. 1984. В 7,N 3. 205 221 p.

66. Di Giulio Richard Т., Scalon Patrick. Heavy metals in tissues of waterfowl from the Chesapeake Bay, USA. Environ. Pollut. 1984. A 35, N 1. P. 29 48.

67. Dmowski K. Lead and cadmium contamination of passerine birds (Starling) during their migration though a zink smelter area. Acta ornithol. 1993. Vol. 28, N 1. P. 1 9.

68. Doi Rikuo, Ohno Hideki, Harada Masazumi. Mercury in feathers of wild birds from the mercurypolluted area along the shore of the Shirami Sea, Japan. Sci. Total Envi-ron.1984. 40, P. 155 167.

69. Eisler Ronald. Trace metal changes associated with age of marine verterbrates. Biol. Trace

70. Elem. Res. 1984. 6, N 2. P. 165 180. Fleming W. James. Environmental metal residues in tissues of canvasbacks. J. Wildlife

71. Manag. 1981. 45, N2. P. 508 511. Gochfeld Michael. Mercury levels in some seabirds of the Plumboldt Current, Peru. Environ.

72. Pollut. 1980. 22, N3. P. 197 205. Goede A. A. Mercury, selenium, arsenic and zink in waders from the Dutch Wadden Sea.

73. Environ. Pollut. A. 1985, vol. 37, N 4. 287 309 p. Goede A. A., De Bruin M. The use of bird feathers parts as a monitor for metal pollution.

74. Environ. Pollut. B. 1984, vol. 8. 281 291 p. Goede A. A., De Bruin M. The use of feathers for indicating heavy metal pollution. Monit.

75. Mar. Environ. 1986, vol. 7, N 3, pt 2. 249 256 p. Guster T. W., Mulhern B. L. Heavy metal residues in prefledling black-crowned nigth - herons from three Atlantic coast colonies. Bull. Environ. Contain, and Toxicol., 1983, 30, N 2. 178 - 185 p.

76. Hall Shelly L., Fisher J., Frank M. Heavy metal concentrations of duck tissues in relation to ingestion of spent shot. Bull. Environ. Contam. and Toxicol., 35. 1985. N 2. P.163 172.

77. Western Canadian Arctic and Wrangel Island, Russia. Can. Wildl. Serv. Occas. Pap. No. 98, Ottawa, Ontario: 39-73.

78. Hoffman D. J., Heinz G. H. Embryotoxic and teratogenic effect of selenium in the diet of mallards. J. Toxicol. Health. 1988. Vol. 24. P. 477 490.

79. Hoffman R. D., Gurnow R. D. Mercury in herons, egrets and their foods. Journal Wildlife Manag. 1979. 43, N 1. 85 93 p.

80. Honda K., Ishihashi H., Tatsukawa R. Tissue distribution of heavy metals and their variations with age, sex and habitat in Japanese serows (Capricornis Crispus). Arch. Environ. Contam. and Toxicol., 16. 1987. N 5. P. 551 561.

81. Hutchinson G. H. The biogeochemistry of aluminium and of certain related elements. The Quarterly Review of Biology. 1943. Vol. 18, N 1 2.

82. Kelsall J. P., Burton R. Some problems in indentification of origins of lesser snow geese by chemical profiles. Canad. Jour. Zool. 1979, 57, N 12. 2292 2302 p.

83. Kendall R. J., Scalon P. F., Di Giulio R. T. Toxicology of invested lead shot in ringed turtle doves. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1982. Vol. 11. P. 259 263.

84. King К. A., Cromartie E. Mercury, cadmium, lead and selenium in three waterbird species nesting in Galveston Bay, Texas, USA. Colon. Waterbirds. 1986, 9, N 1. 90 94 p.

85. Mankovska Blanka, Arbetova Dagmar. Kumulacia tazkych kovov v organoch vtakov La-rus ridibundus a Sterna hirundo. Biologia (CSSR). 1985, N 6. P. 557 - 561.

86. Martin M. H., Coughtrey P. J. Biological monitoring of heavy metal pollution, land and air. L.: appl. sci. publ. 1982. 475 p.

87. Ochai K., Jin K., Itakura C. et al. Pathological study of lead poisoning in whooper swan

88. Cygnus cygnus) in Japan. Avian. Dis. 1992. Vol. 36, N 2. P. 313 323. Osborn D. Seasonal changes in the fat, protein and metal content of the liver of the starling,

89. Sturnus vulgaris. Environ. Pollut. 1979. 19, N 2. P. 145 155. Osborn D., Joung W. J., Gore D. I. Pollutants in auks from the 1983 North Sea bird wreck.

90. Bird Stud. 1984. Vol. 31, N 2. P. 99 102. Parrish J. R., Rogers D. Т., Ward F. P. Identification of natal locates of peregrine falcons (Falco peregrinus) by trace - element analysis of feathers. Auk. 1983. 100, N 3. P. 560 - 567.

91. Parslow J. L. Mercury in waders from the wash. Environ. Pollut., 5. 1973. N 4. P. 295 304.

92. Parslow J. L., Thomas G. J. Williams T. D. Heavy metals in the livers of waterfowl from the ouse washes, England. Environ. Pollut. 1982, A 29, N 4. 317 324 p.

93. Pinowska В., Krasninski K. Changes in the content of magnesium, cooper, calcium, nitrogen and phosphorus in female house sparrow during the breeding cycle. Ardea. 1985. Vol. 73. P. 175 182.

94. Pinowska В., Pinowski J. The effect of mercury and cadmium on granivorous and predatory birds. Kosmos A. 1982. N 1/2

95. Pinowski J., Pinowska В., Krasninski K., Tomek T. Chemical composition of growth in nesting rooks Corvus frugilegus. Ornis scan. 1983. Vol. 14. P. 289 298.

96. Rolev A. M. Zink, Kobber, bly og cadmium i fjer fra danske Fiskehejrer Ardea cinerea. Dan. ornithol. foren. tidsskr. 1983, 77, N 1 - 2. 13 - 24 p.

97. Rose G. A., Parker G. H.Effect of smelter emissions on metal levels in the plumage of ruffed grouse near Sudbury, Ontario, Canada. Can. J. Zool. 1982. Vol. 60. N 11. P. 2659 2667.

98. Sawiska Kapusta K., Sokolowska T. Heavy metals in tits from polluted forest in Southern Poland. Environ. Pollut. A. 1986. Vol. 42. P. 297 - 310.

99. Sawiska Kapusta R., Kozlowski J. Flow of heavy metals through selected homeotherm consumers. Ecol. Stud. 1984. Vol. 49. P. 139 - 142.

100. Scalon P. F., О Brien T. G., Schauer N. L., Coggin J. L., Steffen D. E. Heavy metal levels in feathers of wild turkeys from Virginia. Bullut. Environ. Contain, and Toxic., 1979. 21,N4 5.591 - 595 p.

101. Scalon P. F., Richard G. O., Timothy J. D., Coggin J. L. Heavy Metal Concentrations in Feathers of Ruffed Gruise Shot by Virginia Hunters. Bull. Environ. Contam. and Toxicol., 25. 1980. P. 947 949.

102. Sigurslid D. A. Some aspect of environmental lead contamination of black crowned night herons. Miami Int. Symp. Biosphere. Proc. Condenss Pap., Miami Beach, Fla, 23 - 24 Apr., 1984. Coral Gables, Fla. 1984. P. 175.

103. Shealy P. M., Newsom J.B., Zwank P. J. A lead toxicity of waterfowl on Catahouls lake and Lacassine National wildlife refuge. Louisiana Coop. Wildl. Res. Unit., 1982. P. 1-77.

104. Solonen Т., Lodenius M. Mercury in Finnish sparrowhauks Accipiter nisus. Ornis fenn., 1984. 61, N2. P. 58-63

105. Stoneburner D.L., Harisson C.S. Heavy metal residues in sooty tern tissue from the Gulf of Mexico and North Central Pacific Ocean. Sci. Total. Environ. 1981. Vol. 17. P. 51 58.

106. Szefer P., Falandysz J. Investigations of trace metals in long tailed duck (Clangula hye-malis L.) from Gdansk Bay. Sci. Total. Environ. 1983. Vol. 29. P. 269 - 276.

107. Tomassini F. D., Nieboer E., Ranta W. B. Elevation of copper and nikel levels in primaries from black and mallard ducks collected in the Sudbury district, Ontario. Can. Jour. Zool., 1978, 56, N4. 581 586 p.140

108. White D. H., Stendell R. C. Waterfowl exposure to lead and steel shot on selected hunting areas. J. Wildl. Manage., 1977. 41 (3). P. 469 475.