Поведение семейных групп огаря (Tadorna ferruginea Pall.) в естественных и интродуцированных популяциях

Поповкина, Анастасия Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Поведение семейных групп огаря (Tadorna ferruginea Pall.) в естественных и интродуцированных популяциях
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Поведение семейных групп огаря (Tadorna ferruginea Pall.) в естественных и интродуцированных популяциях"

На правах рукописи

Поповкина Анастасия Борисовна

Поведение семейных групп огаря (Tadorna ferruginea Pall.) в естественных и интродуцированных популяциях

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Научный руководитель: кандидат биологических наук

А. Б Керимов

Официальные оппоненты- доктор биологических наук

Е. В Сыроечковский доктор биологических наук 3. А. Зорина

Ведущая организация:

Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы

Защита состоится 26 декабря 2005 г. в 15 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова

Автореферат диссертации разослан 25 ноября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л И Барсова

¿POM 12SW9? Z<f460

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В большей части своего ареала, охватывающего практически всю южную часть Евразии, огарь достаточно обычен и во многих обширных регионах является массовым видом. При этом до недавнего времени практически не проводилось специальных исследований, посвященных его изучению Осуществление проекта Рабочей группы по гусеобразным Северной Евразии (РГГ) по изучению динамики численности и изменению ареала огаря, выполняемого под руководством автора настоящей работы (По-повкина, 1999), стимулировало появление большого количество публикаций, освещающих многолетнюю динамику популяций в разных регионах, однако работы по поведению птиц этого вида до сих пор не проводились. Репертуар локомоторных и акустических реакций вида описан весьма поверхностно и лишь в сводках общего характера (Heinroth, 1911; Lorenz, 1941; Johnsgard, 1965; Bergmann, Helb, 1982); в отечественной литературе он до настоящего времени описан не был. Между тем, изучение поведения огаря представляет несомненный интерес. Прежде всего, это обусловлено таксономическим статусом р. Tadoma:, принадлежность к трибе Tadornini определяет его промежуточное положение между гусями трибы Anserini и утками шести триб п/ сем. Anatinae. Кроме того, по ряду как морфологических, так и поведенческих черт именно огари считаются «генерализованной формой» среди всех видов р. Tadorna (Johnsgard, 1965).

С другой стороны, огарь - чрезвычайно пластичный вид, легко адаптирующийся к новым местам и условиям гнездования. Доказательством этому служит длительное существование двух крупных популяций огаря: искусственно созданной в Аскании-Нова (Украина) и возникшей в г. Москве в результате непреднамеренной интродукции. В последние десятилетия также заметно увеличилось количество регистрация огаря в странах западной и северной Европы, где быстрыми темпами растёт не только их численность вне периода размножения, но и количество гнездящихся пар (Vinicombe, Harrop, 1999, Popovkina, 2004). Такая пластичность должна быть в первую очередь обусловлена лабильностью поведения огарей, способного меняться за относительно небольшие промежутки времени, в отличие от морфологических признаков и физиологических реакций. Несомненный теоретический и практический интерес представляет то, какие именно изменения претерпевает при этом временная структура поведения птиц и характер использования ими пространства.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение временной структуры активности взрослых огарей и их птенцов в период вождения выводков и её изменений в зависимости от воздействия различных

факторов и принадлежности к популяция] г ^ШоИйир<йКйсЯ*ценйя.

БИБЛИОТЕКА j

СП

09 iwmj шасц\1 /к |

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи

1 Описать структуру бюджетов времени самцов, самок и птенцов и выявить их различия.

2 Сравнить структуры бюджетов времени огаря и других представителей сем. АпаМае.

3 Оценить степень влияния разных факторов (возраста птенцов, размера выводка, характера местообитаний и др) на поведенческие проявления взрослых птиц и птенцов.

4 Выявить особенности пространственно-этологической структуры территориальных группировок огаря в период вождения выводков

5. Оценить различия в поведении огарей из естественных популяций и популяций, созданных искусственным путём в пределах ареала вида и за его границами, и выявить причины этих различий.

Научная новизна работы. Современные представления о распространении и динамике численности огаря, приводимые в работе, основаны на анализе автором данных, полученных в ходе осуществляемого под его руководством многолетнего проекта РГГ. В работе впервые детально описан поведенческий репертуар (локомоторные и акустические реакции) огаря. До сих пор ни отечественными, ни зарубежными исследователями не проводилась оценка временной структуры активности огарей и её изменчивости под влиянием определённых факторов, сделанная автором работы Впервые предпринята попытка анализа положения вида в ряду других гусеобразных на основании сравнения временной структуры их поведения в период вождения выводков.

Практическое значение работы. Оценка связей между изменениями бюджета времени птиц и определёнными факторами, особенно в период вождения выводков - ключевой для достижения репродуктивного успеха период годового цикла, важна для более глубокого понимания биологии вида Оно, в свою очередь, необходимо для разработки стратегии управления численностью и плотностью популяций. Для такого вида, как огарь, это особенно актуально, т.к в некоторых частях ареала его численность стремительно снижается и неопределённость причин такой динамики требует особо тщательного подхода к разработке мероприятий по охране вида. С другой стороны, по мнению некоторых экспертов, продолжение роста численности огаря в западной Европе может в скором будущем вызвать необходимость её сдерживания Поскольку именно лабильность поведения играет решающую роль в быстрой адаптации вида к меняющимся условиям среды, знание его особенностей необходимо для избежания непродуманных шагов как в том, так и другом направлении Использование разработанной автором методики определения возраста птенцов огаря в полевых условиях поможет сделать сравнимыми результаты исследований разных авторов

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991 г.), 5-ом конгрессе Европейского Общества Эволюционной Биологии (Эдинбург, 1995 г.), 22-ом и 23-ем Международных Орнитологических Конгрессах (Дурбан. 1998 г.; Пекин, 2002 г.); 2-ой, 3-й и 4-й конференциях Европейского Союза Орнитологов (Гданьск, 1999 г.; Гронинген, 2001 г, Кемниц, 2003 г.); 15-ой и 16-й конференциях Европейского Совета по Учетам Птиц (Найреджхаза, 2001 г.; Кайсери, 2004 г.); 2-ой научно-практической конференции «Животные в городе» (Москва, 2003 г.); 3-ем Международном симпозиуме «Гусеобразные Северной Евразии» (Санкт-Петербург, 2005 г.). Работа обсуждалась на семинарах лаборатории орнитологии Биологического факультета МГУ, Московского Общества Испытателей Природы и Рабочей Группы по Гусеобразным Северной Евразии.

Публикации. По материалам исследований опубликованы 33 научные работы.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 236 стр. машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 326 работ, из них 183 на иностранных языках. Работа содержит 8 таблиц и 43 рисунка.

Благодарности. Я выражаю свою признательность О. Г. Орленевой, много лет назад вдохновившей меня на начало работ по поведению огаря; Р. Л. Бёме и Г. Н. Симкину - за полученные профессиональные знания; М. Ю. Соловьёву и К. Е. Литвину - за помощь в освоении методов обработки данных Я благодарна также В. Н. Зубко, Т. О. Барабашину, О. В. Бородину и С. Л. Смирновой за помощь при работе в поле; К. В. Авиловой, Л. И. Барсовой, И. Р. Бёме, Е. Н. Гуртовой, Т. А. Ильиной, И В. Володину, Л. П. Кор-зуну, Н. Д. Пояркову, Н. А. Формозову - за долгие часы обсуждений планов и результатов; А. Е. Краеву - за предоставленные записи акустических сигналов огарей и М. Н. Дементьеву - за прекрасно выполненные иллюстрации. Огромное спасибо моему научному руководителю А. Б. Керимову за ценные советы, критику и поддержку, а также В. В. Иваницкому, взявшему на себя труд рецензирования первого варианта рукописи. Мне было бы гораздо труднее работать без постоянного искреннего участия друзей и коллег по кафедре и Рабочей фуппе по гусеобразным Северной Евразии

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Краткий очерк биологии огаря.

На основании данных литературы и материалов автора в главе изложена информация о современном распространении, численности и популяцион-ных трендах вида. Описаны особенности экологии, годового цикла и репродуктивной биологии огаря.

Глава 2. История и современное состояние исследуемых популяций огаря.

2.1. Среднее Поволжье. Сведения о том, что огарь населяет южные районы Среднего и север Нижнего Поволжья, существуют на протяжении как минимум двух столетий За это время численность популяции в регионе была подвержена многолетним колебаниям с чередованием периодов депрессий и подъёма. Причины как роста, так и спада численности могут быть разнообразны и однозначно не определены. В настоящее время как общая численность, так и количество гнездящихся пар в Поволжье растёт При этом численность и плотность популяции в этом регионе всегда была и остаётся низкой, в настоящее время в Ульяновской области гнездится несколько десятков пар огарей (Бородин и др , 2001), в Саратовской - немного более сотни пар, в основном на востоке области (Завьялов и др., 2004).

2.2. Заповедник Аскания-Нова. В XIX веке огарь был обычным видом на Украине К началу XX в. численность вида там значительно сократилась, а к его середине на большей площади региона огари исчезли полностью. В Аскании-Нова огарей содержали в зоопарке Э Ф Фальц-Фейна с 1885 г. С 1893 г часть молодых птиц стали оставлять лётными; численность огарей стала расти и к 1920 г превысила 200 особей. С конца 1970-х гг в Аска-нии-Нова проводятся специальные биотехнические мероприятия, благодаря чему там была создана частично оседлая популяция, насчитывающая сейчас до 800 особей. Ежегодно на территории площадью менее 20 га (в основном на островах и по берегам прудов зоопарка) гнездится до 65 пар, т.е. более 3 пар/га (Зубко и др., 2003). Вместе с огарями на прудах обитают водоплавающие других видов; их плотность тоже очень велика. Огари гнездятся в деревянных домиках, частично врытых в землю, а также в дуплах деревьев и в дуплянках. Большая часть асканийской популяции огаря является осёдлой; зимой на одном из прудов постоянно поддерживается незамерзающая полынья и численность огарей в это время увеличивается до 2000 особей за счёт иммигрантов неизвестного происхождения. В зоопарке птицы круглогодично получают дополнительную подкормку.

2.3. Город Москва. Популяция огаря в г. Москве существует уже более 50 лет и берет начало от нескольких птиц, содержавшихся в конце 1940-х гг. в Московском зоопарке (Кудрявцев, 1967). В 1956 г огари впервые загнезди-лись за пределами зоопарка. Численность популяции стала постепенно расти, особенно стремительный рост отмечен в последние годы, если в 1997 г в Москве было 50 огарей, то в 1998 - уже более 100, в 1999 - 140, а к 2005 г. их численность достигла 370-390 особей Все огари московской популяции зимуют на прудах зоопарка, а гнездятся на чердаках многоэтажных домов и выращивают птенцов на городских прудах. С ростом численности огарей увеличивается и количество гнездящихся птиц, однако они очень медленно

осваивают новые места гнездования и выводковые стации, предпочитая гнездиться в уже «известных» местах, что приводит к локальному увеличению плотности семей Зимой птицы получают подкормку в зоопарке, а в другое время года - и от жителей города.

Глава 3. Материалы и методы.

Семейные группы огарей наблюдали на двух прудах в зоологическом парке заповедника «Аскания-Нова» в 1987, 1988 и 1991-1993 гг, на 4 прудах в центральной части г. Москвы 1995, 1998 и 2000 гт и на двух прудах в Среднем Поволжье (в Ульяновской и Саратовской областях) в 1999 г Дополнительные наблюдения, данные которых статистически не обрабатывались, проводили в 1989 г. в Аскании-Нова, в 1996 и 1997 гг. в г. Москве и в 2003 г. Поволжье.

Сроки наблюдений - с конца мая до конца июля. Продолжительность периодов непрерывных наблюдений от 1 до 6 часов. Общее время наблюдений за 23-мя семьями, каждая из которых включала самца, самку и птенцов, составило 930,4 часа, из них 547 (196 920 регистраций) в Аскании-Нова, 266,2 (95 814 регистраций) в Москве и 117,2 (42 192 регистрации) в Среднем Поволжье Наблюдения обычно проводили в светлое время суток (с 6 ч. 20 мин. до 23 ч. 10 мин.); отсутствие выраженной суточной динамики распределения типов активности взрослых птиц и птенцов (см. ниже) позволило не учитывать время суток, в которое проводили наблюдения, при обработке материала.

Мечения птиц не проводили; при обитании на водоёме нескольких семей их различали по количеству птенцов и/или по рисунку оперения на голове у самок. Для оценки возраста птенцов мы использовали разработанную нами систему определения их возраста по степени развития оперения (Поповкина, Герасимов, 2000), выделяя пять возрастных классов [ВК].

Для регистрации активности огарей пользовались стандартными методами (Altmann, 1974), основным был метод временных срезов. С интервалом в 30 сек. регистрировали следующие типы активности [ТА]: кормёжка, перемещение, отдых и комфортное поведение; у взрослых птиц выделяли ещё три ТА, относящиеся к категории социальных взаимодействий (угрозы, атаки и участие в «демонстрации единства»), а также состояние настороженности («дозор»). Критерием для определения ТА служили определенные позы птиц; наиболее характерные позы и демонстрации огарей описаны разделе 4.1. Типом активности птенцов считали тот, который в момент регистрации проявляло большинство членов выводка

Акустические сигналы птиц записывали на магнитофон «Reporter-б» с микрофоном МКЭ-2 и Panasonic RQ-A300 с направленным микрофоном Panasonic STEREO MIC RQ A-300 Спектральный анализ производили на со-нографе "Kay Electric Company" 7026 А и с использованием компьютерных программ Avisoft-SASLab Light и Syrinx

Нами были выделены следующие факторы и условия, потенциально влия-

тощие на поведение огарей' (1) регион обитания; (2) характер местообитаний' (а) местообитания «открытого» типа - водоёмы с берегами, частично или полностью лишёнными прибрежной растительности и с обширными открытыми пространствами вокруг них и (б) местообитания «закрытого» типа - водоёмы с относительно густой прибрежной растительностью; (3) возраст птенцов сравнивали или пять ВК, или две возрастные категории - младших (Т и II ВК) и старших (III-V ВК) птенцов; (4) размер выводка маленький - меньше 10 птенцов, и большой - 10 птенцов и больше В некоторых случаях выделяли три размерные категории выводков: маленькие - до 9 птенцов, средние - от IО до 20 птенцов и очень большие - более 20 птенцов; (5) «социальное окружение»' (а) одна семья огарей на водоёме; (б) больше одной семьи на водоёме

Анализируя использование семьями пространства, мы оперировали следующими показателями: (I) площадь участка обитания семьи; (2) доля площади участка обитания семьи в общей площади, занятой в данный период времени участками всех семейных групп; (3) доля площади зоны перекрывания участка обитания семьи с участками других семей в общей площади семейного участка; (4) расположение и количество центров активности огарей (мест, где взрослые птицы и птенцы проводили как минимум 10 % времени наблюдений) на территории участка обитания семьи.

Участком обитания семьи считали совокупность всех точек, в которых за время наблюдений были отмечены взрослые птицы и птенцы Охраняемые территории объединяли те точки, в которых взрослые огари проявляли агрессивное поведение У подавляющего большинства семей охраняемые территории совпадали с участками обитания, поэтому при анализе пространственных отношений семей мы оперировали только понятием «участок обитания»

Для составления и обработки картосхем пользовались пакетом программ Mapinfo Professional 6 5.

Распределение большинства величин, по которым производили расчеты, не являлось нормальным (для оценки типа распределения использовали W-тест Шапиро-Вилка), поэтому для обработки данных в основном использовали негараметрические методы: критерий х2, коэффициент ранговой корреляции Спирмена и тест Краскал-Уоллиса (нижними индексами при показателе Н обозначены число градаций фактора минус 1 и размер выборки). Из-за неприменимости к нашим данным параметрических методов многофакторного анализа основная процедура оценки воздействия того или иного фактора на определённые ТА была основана на учёте (контролировании) величины других переменных, потенциально влияющих на поведение. Для оценки степени синхронизации поведения партнёров, а также родителей и птенцов пользовались модифицированной формулой Жаккара (Галанин и др , 1986)

Предварительную обработку и подготовку данных для статистического анализа осуществляли в СУБД Paradox, их статистическую обработку проводили с использованием программы STATISTICA 6 0

Глава 4. Результаты.

4.1. Поведенческий репертуар огаря. Несмотря на то, что практически между любыми двумя типами как визуальных, так и акустических сигналов огаря, как и других птиц, наверняка можно обнаружить целый континуум переходных форм (Панов, 1978), мы сочли возможным и необходимым выделить некоторый набор поз и демонстраций огарей, играющих существенную роль в видовой коммуникации и свидетельствующих об определенном мо-тивационном состоянии птиц, а акустическую коммуникацию рассматривали как процесс обмена дискретными сигналами, вызывающими быстрый специфический ответ. Большинство звуков, издаваемых огарями, достаточно хорошо различаются на слух и многие практически однозначно свидетельствуют об определенном состоянии птицы.

4.1.1. Основные позы и демонстрации огарей. В разделе детально описаны «прямая» поза, поза угрозы на воде и на суше, поза «подчинения», а также предполётная демонстрация и «демонстрация единства» (рис. 1).

Рис 1. Позы и демонстрации огарей.

I - «прямая» поза; 2 - поза угрозы на суше; 3 - поза угрозы на воде; 4 - предполетная демонстрация; 5 - поза «подчинения», 6 - демонстрация единства.

4.1.2. Акустический репертуар. Вокальный репертуар огарей достаточно своеобразен; издаваемые ими звуки существенно отличаются от акустических сигналов как уток, так и гусей. В разделе приведены основные физические характеристики сигналов, издаваемых взрослыми огарями и их птенцами, и рассмотрена их ситуативная приуроченность (сигналы тревоги, угрозы, контактные сигналы; звуки, издаваемые в полёте, в позе «покорности», во время предполётной демонстрации и «демонстрации единства», сигналы насиживающей кладку самки).

4.2. Структура бюджетов времени огарей.

Основной вклад в бюджет времени взрослых птиц вносили затраты времени на дозор, кормление, комфортное поведение, отдых и перемещения Доля каждого из этих ТА в бюджете составляла не менее 10 %. Проявления остальных ТА (атаки, угрозы, участие в «демонстрации единства») были более редкими. Достаточно равномерное распределение времени, затрачиваемого на основные ТА, одинаково характерно как для самцов, так и для самок. Исключение составляет дозор, доля которого у самцов в 1,6 раза больше, чем у самок (х2 = 887,16, Р<0,001). Кроме этого, самцы несколько агрессивнее самок (х2 = 19,97, Р<0,001 для относительного количества атак и = 40,88, Р<0,001 - угроз).

В бюджете времени птенцов 9 % занимало комфортное поведение, а оставшееся время было равномерно поделено между кормлением (29,7 %), перемещениями (33,9 %) и отдыхом (27,9 %). Кормились птенцы почти в три раза больше времени, чем их родители, и лишь ненамного больше их перемещались и отдыхали

Структура бюджета времени огарей, несколько менялась в зависимости от действия рассматриваемых нами факторов, оставаясь при этом достаточно стабильной.

4.3. Согласованность поведения членов семьи.

Поведение самцов и самок сильно скоррелировано: все ТА самцов положительно коррелируют с аналогичными ТА самок при высоком уровне значимости коэффициентов ранговой корреляции Спирмена. У обоих родителей существуют положительные корреляции между такими одноимёнными ТА взрослых птиц и птенцов, как кормление и перемещения, а также отрицательная корреляция между перемещениями взрослых птиц и отдыхом птенцов. Поведение самки сильнее, чем самца, скоррелировано с поведением птенцов При этом оценка синхронизации поведения членов семьи с применением модифицированной формулы Жаккара продемонстрировала наличие статистически значимой положительной сопряжённости (при Р<0.05) только между следующими одноимёнными ТА перемещениями и «демонстрацией единства» у самцов и самок, перемещениями обоих родителей и птенцов и отдыхом птенцов и самки Сопряжённость между всеми остальными ТА у партнёров и у птенцов и их родителей отрицательная

4.4. Зависимость поведения от времени суток Нами не было выявлено никаких общих закономерностей в изменении относительного количества времени, затрачиваемого на определенные ТА, ни для объединённой выборки, ни при сопоставлении выборок по отдельным парам, в том числе с учетом возраста птенцов

4.5. Зависимость поведения огарей от разных факторов.

4.5.1. Изменение затрат времени на основные ТА в зависимости от разных факторов. От региона обитания семей зависели все основные ТА огарей. Время дозора самцов в разных регионах не различалось; самки же в Среднем Поволжье уделяли этому ТА значительно больше времени, чем в Москве и Аскании-Нова (тест Краскала-Уоллиса: Н,58 - 7,04, р<0,05). Больше всего времени на кормёжку огари тратили в Москве, несколько меньше - в Аскании-Нова, и существенно меньше - в Среднем Поволжье Н2з8 = 6,45, р<0,05 для самцов; Н,,8 ~ 6,41, р<0,05 для самок с птенцами младшего возраста). Относительное время перемещения у самцов в Поволжье было существенно большим, чем в Аскании-Нова и Москве (Н2 58 "6,10, р<0,05) Самки во всех регионах перемещались примерно одинаковое количество времени Самцы достоверно больше отдыхали в Среднем Поволжье, чем в Аскании-Нова и Москве (И258 ~ 9,64, р<0,01). Относительное количество времени, затрачиваемого на отдых самками в разных регионах, было больше в Аскании-Нова, чем в Москве, только у птиц с птенцами старшего возраста (Н150 ~ 6,22, р<0,05) и с большими выводками (Н; >+ = 4,50, р<0,05) На комфортное поведение в Поволжье огари тратили относительно меньше времени, чем птицы из Аскании-Нова и Москвы (Н258 = 7,41, р<0,05 для самок; р<0,1 для самцов). Характер местообитаний птиц оказывал влияние только на время кормёжки- в местообитаниях «закрытого» типа огари кормились достоверно меньше, чем в «открытых» местообитаниях Условия «социального окружения» влияли только на время перемещений птиц из семей, обитавших в Москве- они больше перемещались в тех случаях, когда на водоеме обитало больше одной семьи (Н123 = 6,47, р<0,05 для самок; Н = 4,19, р<0,05 для самцов) От возраста птенцов зависели следующие ТА- время дозора, перемещений и отдыха Доля дозора в бюджете времени у самцов с птенцами младшего возраста была больше, чем у отцов более старших птенцов (Н4з8- 9,74, р<0,05) У самок такие различия выражены слабее И самцы, и самки больше перемещались, когда их птенцы были маленькими (Н, 58 - 3,90, р<0,05 для самцов, Н( = 10,08, р^0,01 для самок) На время отдыха самцов возраст птенцов практически не оказывал влияния; самки больше отдыхали с птенцами старшего возраста в Аскании-Нова (Н ,, = 8.64 р<0,01) и в семьях, имевших территориальных соседей (Н^ 40 = 9,70, р<0.05) От размера выводка зависело время кормёжки- чем больше птенцов было в выводке, тем больше родители кормились (Н - 8,83, р<0,05 для самцов, Н2,8 = 9,46, р<0,01 для самок) Огари много отдыхали в тех случаях, когда выводки были среднего

размера и мало - при маленьких и больших выводках (Н,Я8 =~ 11,36, р0,01 для самцов; Н2 58 = 6,71 , р<0,05 для самок).

В большинстве случаев поведение птенцов зависело от разных факторов так же, как поведение их родителей' птенцы младшего возраста перемещались больше, чем старшего (Н4= 11,61, р<0,05); комфортному поведению они уделяли больше всего времени в Москве и меньше всего - в Среднем Поволжье (Н, 18 = 10,02, р<0,01), больше времени на кормёжку тратили в местообитаниях «открытого» типа (Н( ^ = 4,48, р<0,05) и в больших выводках (Н,58 = 14,56, р<0,001), больше перемещались тогда, когда на водоеме обитало больше одной семьи (Н] ^ = 4,71, р<0,05) В то же время, зависимость некоторых ТА от рассматриваемых факторов, в первую очередь, от региона обитания. отличалась у взрослых птиц и птенцов: птенцы относительно больше кормились в Москве и меньше всего - в Аскании-Нова (Н, 58 = 18,90, р<0,001), а отдыхали больше всего в Аскании-Нова и примерно одинаковое время - в Москве и Поволжье (Н2 ^ = 7,13, р<0,05).

4.5.2. Изменение затрат времени на редкие ТА в зависимости от разных факторов. Наиболее сильно по уровню агрессивности различались взрослые огари из разных регионов: больше всего атак и угроз демонстрировали взрослые огари в Аскании-Нова, меньше всего - в Поволжье (атаки: Нг,8 = 21,90, Р<0,001 у самцов и Н,58 = 20,69, Р<0,001 у самок); угроз в Поволжье не наблюдали ни разу. Однако эти различия проявлялись при рассмотрении агрессии, направленной на огарей без выводков и птиц других видов, но не на соседние территориальные пары. Агрессивность огарей практически никак не была связана с типом местообитаний. Условия «социального окружения» оказывали заметное влияние на агрессивность: огари из семей, обитавших на водоемах вместе с другими парами с выводками, были более агрессивны, чем тогда, когда на водоеме обитала только одна семья (атаки-Н, 58 = 5,05, Р<0,05 у самцов: Н, = 13,02, Р<0,001 у самок; угрозы' Н, = 6,33, Р<0,05 у самок; Н, 30 = 8,77, Р<0,01 у самцов с птенцами старшего возраста и Н, 14 - 5,52, Р<0,05 у самцов в Москве). Влияние возраста птенцов на относительное количество атак и угроз у самцов и самок несколько различалось. У самцов атак было больше, когда их птенцы были маленькими (Н з8 = 10,44, Р0.05), однако, это касается только атак по отношению к птицам других видов (Н = 10,92, Р<0,05) Количество атак на огарей - как с выводками, так и без них - не зависело от возраста птенцов Относительное количество угроз было примерно одинаковым у самцов с птенцами разного возраста Самки с птенцами разного возраста почти не различались по относительному количеству времени, затрачиваемому на атаки и угрозы От размера выводка зависела только агрессивность самцов по отношению к птицам других видов' таких птиц чаще атаковали отцы маленьких выводков (Н, = 4.49, Р<0,05)

Больше всего влиянию разных факторов была подвержена агрессия по отношению к огарям без выводков, меньше всего - к птицам других видов

Относительное количество времени, которое огари тратили на участие в «демонстрации единства», зависело от размера выводка и, при учёте дополнительных условий (региона обитания и «социального окружения»), от возраста птенцов Наибольшее количество времени на этот тип активности тратили птицы с выводками среднего размера (Н2>8 = 7,37, Р<0.05 для самцов, 11, ,8 = 6,42, Р<0,05 для самок). Участие в «демонстрации единства» как у самцов, так и у самок было сильно скоррелировано с участием в конфликтах с территориальными огарями, имевшими выводки (г$от 0,50 до 0,56, Р<0,001). В то же время, ни у одного из партнёров не обнаружено корреляций между участием в «демонстрации единства» и агрессивными действиями по отношению к огарям без выводков и птицам других видов.

4.6. Зависимость частоты смен ТА от разных факторов. В Москве смена ТА (параметр, рассчитанный как среднее количество переходов от одного ТА к другому в течение часа) у огарей происходила гораздо чаще, чем в Аскании-Нова и в Поволжье (Н2263 = 36,67 для самцов; Н2 = 40,06 для самок; Н,263 = 70,80 для птенцов; Р<0,001), что подтвердилось при учёте действия всех остальных факторов. В «открытых» местообитаниях огари чаще меняли ТА, чем в местообитаниях «закрытого» типа (Р<0,1 для самцов, Н = 13,39, Р<0,001 для самок; Н|263 = 10,26, Р<0,01 для птенцов). От возраста птенцов частота смен ТА их родителей не зависела; сами птенцы в младшем возрасте меняли ТА чаще, чем в старшем (Н4263 = 31,09, Ы- 263, Р0,001). У самцов частота смен ТА не зависела от размера выводка, а у самок она происходила чаще, когда их выводки были большими (Н22Ы = 16,42, Р<0,001).

4.7. Зависимость времени отсутствия взрослых птиц на водоёме от разных факторов. Почти во всех семьях огарей родители иногда на некоторое время оставляли своих птенцов. Оба родителя больше всего времени отсутствовали на тех водоемах, где находились их птенцы, в Среднем Поволжье (Н2ч8 = 6,35, Р<0,05 для самцов; Н258 = 7,37, Р<0,05 для самок). В местообитаниях «закрытого» типа они оставляли птенцов на большее время, чем в «открытых» местообитаниях (Н, ,8 = 6,41, Р<0,05 для самцов; Н1 58 = 1 1,86, Р<0,001 для самок) Время отсутствия взрослых огарей на водоёме не зависело от возраста их птенцов, размера выводка и «социального окружения».

4.8. Использование пространства семьями огарей и их территориальные взаимоотношения. По мере роста птенцов площади участков обитания семей и зон их перекрывания увеличивались (Н, 21 - 5,75, Р<0,05). У птиц из разных семей могло быть от 1 до 6 центров активности, их было больше, когда на водоемах обитало несколько семей (Н = 8,77, Р<0.01 для самок; Н1М1 = 5.92. Р<0,05 для птенцов).

Чем больше был участок, тем больше взрослые огари отдыхали (г,= 0,664, Р<0,01 для самцов: г5 = 0,492, Р<0,05 .для самок) и тем меньше времени тратили на атаки (Р<0,1 для самцов; г,= - 0,678, Р<0,01 для самок) Чем больше была поля зоны перекрывания с другими участками от общей площади учас-

тка семьи, тем большее количество времени обе взрослые птицы затрачивали на угрозы, особенно по отношению к соседним семьям (тí = 0,631, Р<0,01 для самцов; г = 0,692, Р<0,001 для самок). Агрессивность по отношению к огарям без выводков и к птицам других видов не коррелировала ни с какими пространственными факторами Поведение птенцов также не было связано ни с одним из них.

4.9. Объединение и смешивание выводков. Из 23 выводков как минимум 7 были полностью или частично объединенными, те состояли из птенцов разных родителей Самый крупный объединённый выводок (48 птенцов) был отмечен в Москве в 2003 г В разделе подробно описаны обстоятельства пяти случаев временного и постоянного объединения выводков, различия в поведении родителей объединённых и необъединённых выводков, а также родителей - «доноров» и «реципиентов» птенцов.

4.10. Реакция огарей на факторы беспокойства и источники потенциальной опасности. Для оценки реакции птиц на эти раздражители мы использовали такой показатель, как среднее количество издаваемых ими сигналов тревоги в час. В подавляющем большинстве случаев огари во всех регионах подавали такой сигнал при появлении человека. В Москве сигналы тревоги можно было услышать существенно чаще, чем в других регионах (Н,53 = 23,39, Р<0,001 для самцов; Н251 = 31,03, Р<0,001 для самок) Ни от каких других факторов, кроме регионального, частота подачи сигналов тревоги огарями не зависела Расстояние, на которое птицы подпускали человека, не подавая сигнала тревоги, было максимальным в Поволжье и минимальным (до 1 м) в Москве.

Глава 5. Обсуждение.

5. 1. Структура бюджетов времени огарей. Временная структура распределения активности огарей в период вождения выводков отличается от таковой у гусей и уток (рис. 2). Основным отличием является более равномерное распределение долей времени, затрачиваемых на основные ТА.

От других водоплавающих птиц взрослых огарей отличает также заметно меньшее количество времени, затрачиваемое на кормёжку (Не более 10,5 %), что может быть связано с особенностями распределения энергозатрат в годовом цикле огарей из исследованных популяций. Непродолжительное время кормления у огарей в период вождения выводков может также определяться, с одной стороны, большей калорийностью потребляемых ими кормов (по сравнению с гусями), с другой - более низким уровнем энергетических затрат на кормодобывание (по сравнению с нырковыми утками). Одинаковое время кормежки у самцов и самок огарей в рассматриваемый период может свидетельствовать о том, что физическое состояние самок к концу насиживания не хуже, чем самцов Большую долю комфортного поведения в бюджете взрослых огарей можно объяснить тем, что они приступают к линьке сразу после

вылупления птенцов Кроме этого, у огарей из Аскании-Нова частая чистка оперения, отчасти являясь проявлением «смещенного» поведения при конфликтах, могла быть следствием высокой частоты агонистических контактов.

В отличие от гусей и казарок, у которых в выращивании птенцов также принимают участие оба родителя, различия между распределением разных ТА у самцов и самок огаря минимальны Самцы огарей, так же как и гусаки, проводили в дозоре несколько больше времени, чем самки; уменьшение доли дозора в бюджете самок возникло не за счет существенного увеличения доли какого-либо одного ТА, а при незначительном увеличении долей нескольких ТА. т.е. самкам не приходилось сокращать время дозора за счёт увеличения времени кормления, как это происходит у гусей (Wilhams et al., 1994; Sedinger etal., 1995).

В Комформное поведение В Дозор

□ Кормление И Перемещения

Ш Отдых ИАгонистические контакты

Рис. 2 Структура бюджетов времени некоторых представителей отряда гусеобразных в период вождения выводков

Источники: Sedinger, Raveling, 1990 (Branta canadensis); Sedinger et al, 1995 (B bernicla)', Pietz, Buhl, 1999 (Anas platyrhynchos): Бианки и др . 1976 (,Somateria mollissima): Курилович, Тарханова, 1986 (Bucephala clangula, Melamtta fusca).

V птенцов огаря бюджет времени также наиболее «сбалансирован» по сравнению с бюджетами времени птенцов других гусеобразных птиц (гусята гораздо больше кормятся, меньше перемещаются и отдыхают и совсем мало времени тратят на комфортное поведение; птенцы большинства видов уток много времени уделяют комфортному поведению, много перемещаются и кормятся)

Птенцы арктических гусей, употребляя менее калорийные корма, чем ога-рята (Кондратьев, 2002), должны много кормиться, чтобы в краткие сроки достичь физической формы, необходимой для осенней миграции на значительное расстояние (Eberhardt et а!, 1989). Большое время перемещений у утят может быть связано с тем, что им приходится больше времени затрачивать на поиск корма, особенно птенцам тех видов, которые питаются неравномерно распределенными животными кормами Добывание корма - более энергоемкий ТА, чем отдых (Wooley, Owen, 1978), поэтому энергетический бюджет огарят представляется менее напряжённым, чем у птенцов других видов гусеобразных Огарята много времени проводят в воде; видимо, поэтому они уделяют заметное количество времени чистке оперения - столько же, сколько и птенцы некоторых видов уток, и значительно больше, чем гусята.

5.2. Зависимость поведения от времени суток. Динамика активности водоплавающих и многих других птиц на протяжение суток прежде всего определяется кормовым поведением и во многом зависит от доступности и качества кормов (Fox, Madsen, 1981; Desnoubes et al, 2003). Спектр кормов огарей весьма широк: и взрослые птицы, и птенцы используют корма как растительного, так и животного происхождения. При столь разнообразной кормовой базе, которая в местах наших наблюдений была и достаточно богатой, суточная активность огарей не должна была зависеть от доступности кормов. Высокий уровень энергетических затрат, в том числе на ростовые процессы, определяет необходимость частого кормления птенцов и, соответственно, более или менее равномерное распределение времени, затрачиваемого на кормёжку, в течение дня

5.3. Причины временного отсутствия взрослых птиц на водоёме. В естественных местообитаниях кормовые стации взрослых огарей и выводковые стации могут быть пространственно разобщены из-за различий в пищевых потребностях птенцов и их родителей и, соответственно, недостаточной кормовой ёмкости выводковых стаций для взрослых птиц В Среднем Поволжье огари лишены дополнительной подкормки, имеющей большое значение для птиц в Аскании-Нова и Москве и, вероятно, именно поэтому там родители покидали свои выводки чаще и на более длительное время, летая кормиться на сельскохозяйственные поля. Различия во времени отсутствия взрослых огарей в разных местообитаниях также могут свидетельствовать о недостаточном количестве и качестве кормовых ресурсов в местообитаниях «закрытого» типа Покидая на некоторое время птенцов огари могут также искать

более подходящие места для выращивания выводков, для птиц этого вида, местообитаниями которых в период размножения часто являются временные степные водоёмы, такое поведение может быть вполне оправдано.

5.4. Согласованность поведения членов семьи. Несмотря на то, что поведение партнёров сильно скоррелировано, только их перемещения синхронизированы больше, чем в 50 % случаев проявления этого ТА каждым из них Все остальные ТА чаще проявлялись у них не синхронно. Активность самок больше, чем самцов, была синхронизирована с активностью птенцов. Это, как и некоторое превышение доли времени, проводимого в состоянии нас го-роженности самцами, по сравнению с самками, за счёт уменьшения времени, затрачиваемого ими на перемещения, указывает на тенденцию к разделению ролей родителей: самцы больший вклад вносили в охрану выводка и территории, в то время как самки чаще сопровождали птенцов.

5.5. Зависимость поведения огарей от возраста птенцов. Распределение времени между разными ТА у птенцов прежде всего определяется их пищевыми потребностями (Maxson, Расе, 1992). У пуховых птенцов размер пищеварительного тракта меньше и удельный уровень метаболизма выше, чем у птенцов более старшего возраста, поэтому они быстрее насыщаются, но должны кормиться чаще (Ringelman, Flake, 1980). С этим, вероятно, связано то, что младшие птенцы меняли ТА чаще, чем старшие. Увеличение времени кормления птенцов в старшем возрасте могло быть обусловлено тем, что у них по мере нарастания массы тела и роста оперения увеличивавшиеся затраты на метаболизм (в абсолютном выражении) превышали уменьшавшиеся затраты на рост и терморегуляцию в условиях умеренных и южных широт. Большее время перемещений младших птенцов, по сравнению со старшими, может быть связано с более узким спектром кормов у птенцов младшего возраста и необходимостью их поиска, а также с разными способами кормодобывания в разном возрасте. Аналогичные различия у родителей птенцов разного возраста вызваны тем, маленьких птенцов взрослые птицы сопровождают больше, чем старших. Кроме этого, перемещения взрослых синхронизированы с таким же ТА птенцов, а с возрастом сами птенцы начинают меньше перемещаться. В основном за счёт сокращения времени перемещений (но не кормления) старшие птенцы имели возможность отдыхать больше, чем младшие. Время, уделяемое комфортному поведению, у птенцов старшего возраста увеличивается из-за того, что у них происходит смена пухового наряда на говенильное оперение. Время, проводимое взрослыми огарями в состоянии настороженности, с возрастом птенцов уменьшалось, с одной стороны, старшие птенцы менее уязвимы для хищников; с другой, высокий уровень настороженности родителей в начале выводкового периода может быть связан со становлением территориальных взаимоотношений Поведение самок по мере роста их птенцов менялось сильнее, чем поведение самцов, что соответствует большей синхронизации активности самок и птенцов

5.6. Зависимость поведения огарей от размера выводка. Незначительные изменения в поведении взрослых огарей, имевших выводки разного размера и. прежде всего, независимость от этого фактора количества времени, проводимом ими в состоянии настороженности, подтверждают гипотезу «неделимости» родительского вклада у водоплавающих птиц (Lazarus, Inglis, 1986) Поскольку большое количество птенцов в выводке не ограничивает время кормления как взрослых птиц, так и птенцов, то можно утверждать, что большой размер выводка не является для огарей инадаптивным Подтверждением этому может быть и образование у огарей очень крупных объединённых выводков, выращиваемых одной парой родителей Вероятно, размер кладки у огарей скорее ограничен возможностями насиживающей самки, нежели адаптирован к прессу отбора, действующему после вылупления птенцов, как полагают сторонники гипотезы «делимого родительского вклада» у гусеобразных птиц (Schindler, Lamprecht, 1987).

5.7. Зависимость поведения огарей от «социального окружения». Ога-ри, обитавшие в разных условиях «социального окружения», различались главным образом по времени, затрачиваемому на перемещения: члены семей, не имевшие территориальных соседей, перемещались меньше. Когда на водоёме обитает только одна семья, время перемещений её членов определяется главным образом их собственными потребностями, а в тех случаях, когда территория водоёма поделена между несколькими парами, птицы вынуждены постоянно оптимизировать своё положение в пространстве относительно членов соседних семей, поскольку территориальные отношения у них построены в основном по принципу избегания контактов, а не инициации конфликтов При обитании на одном водоёме нескольких семей взрослые птицы были несколько более агрессивны, однако эти различия касались только относительного количества угроз - основной формы выражения агрессии по отношению к соседним парам с выводками. Учитывая сравнительно высокий уровень энергетических затрат на перемещения и угрозы (Dwyer, 1975), можно предположить, что расходы энергии огарей из семей, обитающих в условиях территориального соседства с другими семьями, превышают эти показатели у птиц из одиночных семей. Однако предположение о негативном влиянии на огарей высокой плотности размножающихся птиц требует подтверждения результатами гораздо более детальных популяционно-демографических исследований.

5.8. Зависимость поведения огарей от типа местообитаний. Характер местообитаний оказывал минимальное влияние на структуру активности огарей Меньшее время кормёжки птиц в местообитаниях «закрытого» типа, по сравнению с «открытыми» местообитаниями, может быть связано с различиями в их кормовой ёмкости, что подтверждается и большим временем отсутствия взрослых огарей из семей, использовавших «закрытые» местообитания Вероятно такие местообитания не были оптимальными и для птенцов в них

птенцы существенно больше перемещались, чем в «открытых» местообитаниях, а их перемещения в основном определяются необходимостью поиска корма, и меньше времени тратили на собственно кормление

5.9. Зависимость поведения огарей от региона. Этот фактор оказывал наиболее существенное влияние на поведение огарей' от него зависела степень проявления всех без исключения ТА птиц. Детальный анализ направленности влияния всех остальных выделенных нами факторов и их воздействия на структуру активности огарей в разных регионах показал, что региональные различия в поведении ни в одном из случаев не объясняются действием каких-либо из них. Вероятно, региональные различия в поведении огарей определяются какими-то специфическими условиями, причём их влияние настолько сильно, что перекрывает действие других факторов.

Огари из Москвы и Аскании-Нова по поведению отличаются друг от друга значительно меньше, чем вместе и по отдельности от птиц из Поволжья. Наиболее заметная отличительная черта условий обитания птиц в Аскании-Нова и Москве — очень высокая плотность выводков в выводковых стациях Повышенная агрессивность взрослых огарей в Аскании-Нова и Москве по сравнению с птицами, обитающими в Поволжье, была вызвана, в первую очередь, напряжёнными территориальными отношениями. Спецификой условий обитания огарей в Москве является постоянный высокий уровень беспокойства. Именно этим были вызваны относительно высокая частота смен ТА как птенцов, так и их родителей, и подачи сигналов тревоги взрослыми огарями. При этом городские птицы продемонстрировали очевидное привыкание к постоянному «антропогенному фону», на котором проходит их жизнь: порог реакции как на приближение человека, так и на сигналы тревоги партнёров и родителей у них существенно выше, чем у птиц, обитающих в заповеднике и в естественных условиях. Возможно, более спокойным отношением взрослых птиц к факторам беспокойства было вызвано и то, что в Москве и Аскании-Нова доли дозора в их бюджетах времени были существенно меньше, чем в Поволжье Одно из наиболее ярких различий в структуре активности огарей из разных регионов - по времени кормёжки - может быть вызвано тем, что в Поволжье существенную часть этого времени птицы проводили за пределами мест наблюдений. Таким образом, некоторые различия в поведении огарей из разных регионов можно объяснить, проанализировав различия в условиях их обитания. Остальные могли возникнуть либо благодаря специфике каждого из регионов по комплексному воздействию рассматриваемых нами факторов, либо из-за действия каких-то иных факторов и условий.

5.10. Территориальные отношения и агонистические взаимодействия. По классификации уровней территориальности, разработанной Ж. Готье (Gauthier, 1989), среди представителей п/сем. Anatmae огари, наряду с другими видами р Tadorna, обладают самой жесткой территориальностью Считается, что у гусеобразных птиц территориальное поведение самцов

связано в первую очередь с охраной самки (Ryder, 1975; Owen, Wells, 1979; McKinney et al, 1983 и др ). Вероятно, у огарей охрана участка вокруг самки эволюционировала в охрану территории per se. Наличие строго охраняемых территорий у огарей позволяет им, в первую очередь, обеспечить кормовыми и другими ресурсами птенцов. Самцы огарей несколько более агрессивны, чем самки, однако последние часто приближаются к ним по уровню агрессивности, особенно в отношении соседних территориальных пар. Механизм поддержания границ участков обитания семей приводится в действие главным образом за счёт ритуализованных, а не прямых контактов, что может быть выгодно для огарей благодаря уменьшению энергетических затрат и снижению риска физических увечий.

Если на водоёме выращивали птенцов несколько семей, их участки в большинстве случаев перекрывались, но активность птиц была в основном приурочена к определенным местам - центрам активности. Таких центров было больше в тех случаях, когда пары с птенцами соседствовали с другими территориальными семьями, т.е. одна из особенностей территориального поведения огарей при высокой плотности выводков - «структурирование» пространства, позволяющее минимизировать количество конфликтов. Большая агрессивность по отношению к огарям без выводков в Аскании-Нова объясняется очень высокой плотностью там таких птиц, что повышает вероятность контактов с ними. Межвидовая агрессия у огарей может быть связана с защитой птенцов от хищников, а также вызвана конкуренцией за ограниченные ресурсы. Кроме этого, она может представлять собой переадресованную реакцию на объекты, не имеющие специфических релизеров, или служит для того, чтобы растратить излишки энергии (Дольник, 1982).

5.11. Объединение выводков. В Среднем Поволжье, где плотность размножающихся огарей очень низка, объединение выводков происходит крайне редко - в отличие от Москвы и Аскании-Нова, где выводки объединяются часто. Мы не обнаружили таких отличий в поведении взрослых огарей, имевших выводки большого размера, которые могли бы свидетельствовать о том, что увеличение количества птенцов вызывает дополнительные затраты на их выращивание у родителей. Это позволяет нам утверждать, что объединение выводков не сказывается отрицательно на взрослых птицах. Отсутствие различий в поведении птенцов из объединённых и необъединённых выводков может свидетельствовать о том, что объединение выводков у огарей вряд ли является негативным явлением для птенцов. Никаких очевидных выгод объединения мы тоже не обнаружили и. соответственно, считаем, что у огарей объединение выводков является подтверждением гипотезы «нейтрального воздействия» (Eadie et al., 1988), выдвинутой для объяснения этого явления у гусеобразных Огари принимают чужих птенцов даже тогда, когда уже хорошо отличают их от своих, и это может служить ещё одним подтверждением

тому, что их затраты на выращивание приёмных птенцов не настолько велики, чтобы стремиться избавиться от «лишних» детей

То, что объединение выводков у огарсй не приносит взрослым птицам ни дополнительных затрат, ни выгод, подтверждает и механизм перехода птенцов из одного выводка в другой Мы ни разу не наблюдали, чтобы родители сознательно бросали своих птенцов, оставляя их на попечение других самок, или чтобы одни взрослые огари «отбирали» птенцов у других По нашим наблюдениям, объединение выводков у огарей происходит случайно, но при этом ему способствуют особенности их территориального поведения и поведения птенцов Птенцы чаще взрослых лидируют при перемещениях, что повышает для них вероятность оказаться в пределах участка обитания чужой семьи; определённую роль может играть взаимная привлекательность птенцов и их стремление следовать за птенцами из другого выводка, если расстояние до них невелико Объединению может способствовать также фактор беспокойства.

В Москве объединение выводков часто происходит в тех случаях, когда на пруды приводят свои выводки пары, не имеющие охраняемых территорий Такие семьи подвергаются агрессии со стороны резидентов, взрослые птицы изгоняются, а их птенцы присоединяются к выводкам хозяев территории. В Москве «подбрасывание» своих птенцов в чужие семьи парами, лишёнными возможности обладания собственными охраняемыми территориями из-за высокой локальной плотности, может со временем стать элементом поведенческой стратегии размножения.

5.12. Реакция на факторы беспокойства и источники потенциальной опасности. Основной фактор беспокойства для огарей всех изученных нами популяций - присутствие человека. То, что в городе огари подпускали человека гораздо ближе, чем в других регионах, не издавая сигналов тревоги, свидетельствует о значительном повышении порога реакции на этот раздражитель. Конфликт между отношением к человеку как к потенциальному источнику опасности и, одновременно, источнику корма выражается у городских огарей в том, что они, кормясь в непосредственной близости от людей, продолжают постоянно подавать сигналы тревоги

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты нашей работы продемонстрировали, что в период вождения выводков временная структура активности огарей при разных условиях остаётся достаточно стабильной «Сбалансированность» бюджетов времени у огарей (отсутствие выраженной асимметрии в проявлении основных типов активности) - характерная черта, присущая именно данному виду и отличающая его от изученных в этом отношении других видов гусеобразных птиц Поведение партнеров, выращивающих птенцов, в общих чертах очень сход-

но Наиболее заметные различия в их поведении свидетельствуют о распределении ролей родителей в семье: самцы вносят несколько больший вклад в охрану выводка и территории, а самки больше времени проводят с птенцами

Не претерпевая принципиальных перестроек, временная структура активности огарей может меняться в зависимости от разных факторов, действие которых проявляется в любых популяциях; кроме этого, поведение птиц обнаруживает связь с принадлежностью их к определённой популяции.

Меньше всего поведение огарей зависело от типа занимаемых ими местообитаний; весьма существенное влияние на него оказывал такой фактор, как возраст птенцов. Наиболее ярко было выражено воздействие регионального фактора сильнее всего различались бюджеты времени птиц из естественной и интродуцированных популяций. Направленность этих различий в большинстве случаев невозможно объяснить преимущественным воздействием каких-либо из выделенных нами факторов в каждой из них. Характер некоторых различий становится достаточно очевиден при сравнении свойств популяций (плотности птиц, кормовых условий, уровня беспокойства); часть из них, однако, не поддаётся логическому объяснению и, вероятно, своим существованием обязана либо специфическому комплексному действию рассматриваемых факторов, либо влиянию каких-либо других, не учтённых нами, условий.

Изменения в поведении огарей, связанные с воздействием каких бы то ни было факторов, не оказывали выраженного отрицательного влияния на их существование. Факторы, считающиеся многими исследователями негативными - большой размер выводка, высокая плотность семей в выводковых стациях и даже высокий уровень беспокойства - не приводили к таким изменениям в поведении огарей, которые бы указывали на неблагополучное состояние птиц. К действию большинства факторов птицы, очевидно, приспосабливались, изменяя своё поведение, т.е. именно его лабильность позволяет им нормально существовать в разных условиях и осваивать новые местообитания. С другой стороны, попадая в разные условия, огари сохраняют присущий им «рисунок» поведения. То, что он не претерпевает глубоких изменений ни в одной из популяций, также свидетельствует о благополучном состоянии птиц в каждой из них.

ВЫВОДЫ

1 Во всех изученных популяциях распределение разных типов активности (дозор, кормёжка, перемещения, отдых, комфортное поведение и т.д.) по статьям бюджета времени у взрослых огарей и их пгснцов более равномерно, чем у других изученных в этом отношении видов гусеобразных

2 В период вождения выводков у огарей поведение самца и самки очень сходно, это выражается в почти одинаковых затратах времени на одноимённые типы активности.

3 Половые различия в структуре бюджетов времени (большее время дозора у самцов и перемещений у самок) обуславливаются спецификой распределения ролей родителей в семье Временная структура активности самок более вариабельна, чем самцов; их поведение более подвержено комплексному воздействию различных факторов и сильнее скоррелиро-вано с активностью птенцов.

4 Проявление таких типов активности, как дозор (пребывание в состоянии настороженности) и участие в «демонстрациях единства» меньше всего зависит от изученных факторов (возраст птенцов, размер выводка, тип местообитаний и т д), которые в наибольшей степени влияют на время кормёжки взрослых огарей и птенцов.

5. В популяции, интродуцированной в городе, порог реакции огарей на факторы беспокойства значительно выше, чем птиц, обитающих в естественных для них условиях и в заповеднике.

6 Принадлежность к конкретной локальной популяции является наиболее важным фактором, влияющим на поведение взрослых огарей и птенцов, по сравнению с другими изученными факторами (см. выше) При этом направленность межпопуляционных различий не объясняется действием других факторов

7 Ведущая функция территориального поведения огарей - охрана участка обитания выводка Территориальные отношения между семьями носят ритуали-зованный характер. Перекрывание территорий семей при высокой плотности огарей в выводковых стациях приводит к их структурированию - пространственному разобщению центров активности семей.

8. Объединение выводков у огарей, будучи широко распространённым явлением, не даёт видимых преимуществ птенцам и не приводит к значительным изменениям в поведении взрослых птиц, выращивающих о&ьединённые выводки

Список публикаций по теме диссертации:

Поповкина А Б Орленева О.Г 1991. Акустическая и визуальная коммуникация обыкновенного огаря (Tadorna ferruginea Pall) в период вождения выводков - Мат-лы 10-й Всес Орнит Конф (г Витебск. 17-20 сентября 1991 г.). Ч. 2, кн 2. 53-54.

Popovkma А В 1995. Behavioral changes in Ruddy Shelducks (Tadorna ferruginea Pall) of the Askania-Nova population - Trans, of the 5th Congress of the European Societ) for Evolutionary Biology (Edinburgh. Scotland,4-8 September. 1995) 285 Popovkma А В 1998 Territoriality and aggressive behaviour of Ruddy Shelducks Tadorna ferruginea breeding m Askania-Nova Nature Reserve (Ukraine) - Adams. NJ & Slotow. R H (eds) Proc 22 Int Ornithol. Congr.. Durban - Ostrich 69 264 Зубко В H . Поповкина Л.Б . Гавриленко В С , Семенов Н Н 1998. Популяция огаря в заповеднике Аскания-Нова история формирования и современное состояние -Казарка 4 231-244

12.

13.

Поповкина А Б 1999 История формирования и современное состояние популяции обыкновенного огаря в Москве - Казарка 5 240-246 Поповкина А Б 1999 Проект по изучению динамики численности обыкновенного огаря и изменения границ его ареала в XX веке - Ключевые орнитологические территории России. № 9- 7-8

Zubko VN . Popovkina А В. 1999 The Ruddy Shelduck (Tadorna ferruginea) in Askania-Nova (Ukraine): Population history current status, and prospects - Duck Specialist Group Bulletin. N 2 44-47

Zubko VN . Popovkina А.В 1999 Ruddy Shelduck (Tadorna ferruginea) in «Askania-Nova» Nature Reserve (Ukraine) - Abstr of the 2nd Meeting of the European Ornithologists Union and 3rd International Shrike Symposium - The Ring. 21 (1). 114

Поповкина А Б. 2000 Изучение динамики численное! и обыкновенного огаря и изменения границ его ареала в XX веке - Казарка. 6: 181-186.

Поповкина А Б . Герасимов К Б 2000 Определение возраста птенцов обыкновенного огаря по степени развития оперения. - Казарка, 6: 181-186.

Popovkina А.В 2001 GSSG project "Changes in numbers and range of Ruddy Shelduck Tadorna ferruginea in the 20th century The first steps" - Bird Numbers: Monitoring for nature conservation (Abstr of the 15th International Conference of EBCC. 26-31 March 2001, Nvregyhaza. Hungary)- 49

Popovkina A.B. 2001 Ruddy Shelducks in Moscow: History and current status of urban population. - The avian calendar- exploring biological hurdles in the annual cycle - Abstr of the 3rd EOU Conference 21-25 August 2001. Haren/Gronmgen. The Netherlands: 91

Popovkina A.B. 2002. Aggressive interactions and brood amalgamation in Ruddy Shelducks: cause and effect or vise versa9 - 23 Int Ornithol. Congress Abstract Volume. (Beijing, China. August 11-17, 2002). 234-235.

Popovkina A.B. 2002. Global population processes in Ruddy Shelduck Tadorna ferruginea- steps toward understanding. - 23 Int. Ornithol. Congress Abstract Volume. (Beijing. China. August 11-17, 2002): 161-162.

Popovkina A 2002 Geschichte und gegenwärtiger Status der Rostgänse in Moskaw. - Ornithologische Mitteilungen (Monatsschiift für Vogelbeobachtung und Feldornithologie). 5 156-159.

Поповкина А.Б. 2003. Рост численности обыкновенного огаря в Москве: полувековая история популяции. - Животные в городе: Мат-лы В горой науч.-практ конф Москва. ИПЭЭ РАН 66-68

Popovkina А. В 2003 The past and present of the unique urban population of Ruddy Shelducks in Moscow. - Die Vogelwarte. В 42. Heft 1-2 (Abstract Volume, 4th Conference of the European Ornithologists' Union Chemnitz Germany 16-21 August 2003). 14.

Авилова К В . Поповкина А Б . Еремкин ГС 2003 Динамика численности и распределения водоплавающих птиц Москвы 1998-2001 гг - Животные в городе Мат-льт Второй на> ч.-практ конф Москва ИПЭЭ РАН 64-66

20.

22.

25.

27.

28.

Авилова К В Поповкина А Б . Еремкин ГС 2003 Учет водоплавающих птиц в городе Методическое пособие по проведению учетов водоплавающих птиц в городе М . Союз охраны птиц России 1-16.

Avilova К V Popovkina А.В., Eremkin G S 2003 The development of urban wildfowl populations in Moscow, Russia - Abstr Volume, 4th Conference of the European Ornithologists" Union, Chemnitz. Germany, 16-21 August 2003 - Die Vogelwarte. 42 (1-2) II.

Авилова К В . Еремкин ГС . Поповкина А Б 2003 Современное состояние городских группировок гусеобразных в Москве. - Современное состояние популяций. управление ресурсами и охрана гусеобразных птиц Северной Евразии Тезисы докл Междунар симпозиума (23-28 апреля 2003 г. г Олонец. Республика Карелия. Россия). Петрозаводск 5-6

Avilova KV. Eremkm G.S., Popovkina А.В 2003. Current status of urban wildfowl populations in Moscow. - Abstr Volume, 4th Conference of the European Ornithologists' Union. Chemnitz. Germany 16-21 August 2003. - Die Vogelwarte, 42(1-2): 11-12

Зубко B.H Мезинов А С , Поповкина А Б 2003 Особенности гнездования ога-ря в заповеднике «Аскания-Нова» - Казарка, 9- 183-213 Popovkina А В 2004 Opposite trends in Ruddy Shelduck populations A myth or reality9 - Waterbirds Around the World A global review of the conservation, management and research of the world's major flyways (3-8 April 2004. Edinburgh, UK)- Abstract book Wetlands International. Wageningen, The Netherlands- 259 Popovkina А В 2004 Current status of Ruddy Shelduck Tadorna ferruginea in Europe - Bird Numbers 2004 Motinoring in a Changing Europe. Abstr of the 16th International Conference of European Bird Census Council, 6-11 September 2004, Kay sen. Turkey: 15.

Popovkina A.B. 2004. Ruddy shelduck populations in Asia and Europe, current trends. - Abstr. of the International Conference on Bird and Environment 21-24 November 2004, Haridvvar, India: 137.

Поповкина А.Б , Краев A.B. 2004 Акустический репертуар обыкновенного ога-ря описание и ситуативный анализ сигналов -Казарка, 10.253-279. Поповкина А.Б . Бородин О В.. Барабашин ТО., Смирнова СЛ. 2004. Встречи огаря в Среднем и Нижнем Поволжье в сезон размножения 2003 г. - Казарка, 10 297-302

Авилова К В . Поповкина А Б 2004 Многолетняя динамика численности зимующих в Москве водоплавающих птиц 1985-2004 - Облж птахт тдходи. методики, результата (Збфиик наукових статей друпм мижду народно! науко-во-практично! конференцп. 26-30 квЬня 2004 р) Житомир Míh-bo arpapnoi политики Укражи, Державний агроеколопчний ушверситет- 67-70 Поповкина А Б 2005 Популяция огаря в Москве' динамика и перспективы роста - Доклады МОИП Том 36 (ред А П Садчиков) - М Изд-во ООО'<Гра-фикон-принт»- 110-112

Роро\ kind А В 2005 Bchax íoural changes in brood-rearing Ruddy Shelducks m the

habitats with different rates of anthropogenic transformation - 5th Conference of buiopean Ornithologists' Union 20-23 August 2005. Strasbourg. France Abstract volume. -Alauda. 73 (3) 248

32 Поповкина А Б . Зарубина T A 2005 Особенности размножения огаря (Tadorna fertuginea) в г Москве и возможные пути изменения репродуктивной стратегии птиц интродуцированной популяции. - Гусеобразные птицы Северной Евразии- Тезисы докладов Третьего международного симпозиума (6-10 октября 2005 г, Санкт-Петербург. Россия) Санкт-Петербург Каргфабрика ВСЕГЕИ 214-215.

33 Avilova К V. Zarubma ТА. Popovkina А В 2005 Different life strategies of two waterfowl species introduced in Moscow - 5th Conference of European Ornithologists' Union 20-23 August 2005. Strasbourg. Fiance Abstract volume -Alauda. 73 (3) 282

Принято к исполнению 23/11/2005 Исполнено 24/11/2005

Заказ № шз Тираж- 100 экз

ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Варшавское ш, 36 (095) 975-78-56 (095) 747-64-70 www autoreferat ru

2 5 8 9 í

РНБ Русский фонд

2006-4 28460

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Поповкина, Анастасия Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК БИОЛОГИИ ОГАРЯ.

1.1. Распространение, численность и популяционные тренды.

1.2. Особенности экологии и поведения.

Глава 2. ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

ИССЛЕДУЕМЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ОГАРЯ.

2.1. Среднее Поволжье.

2.2. Заповедник «Аскания-Нова».

2.3. Москва.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

3.1. Районы работ.

3.2. Места наблюдений.

3.3. Время проведения работы.

3.4. Индивидуальное распознавание птиц.

3.5. Определение возраста птенцов.

3.6. Объекты наблюдений.

3.7. Методика этологических наблюдений.

3.8. Выделение факторов и условий, влияющих на поведение огарей.

3.9. Определение положения и размеров участков обитания семей.

3.10. Статистическая обработка результатов.

Глава 4. РЕЗУЛЬТАТЫ.

4.1. Поведенческий репертуар огаря.

4.1.1. Основные позы и демонстрации огарей.

4.1.2. Акустический репертуар.

4.1.2.1. Акустические сигналы взрослых огарей.

4.1.2.2. Акустические сигналы птенцов.

4.2. Структура бюджетов времени огарей.

4.2.1. Структура бюджетов времени взрослых огарей.

4.2.2. Структура бюджетов времени птенцов.

4.2.3. Изменения в структуре бюджетов времени взрослых огарей под воздействием различных факторов.

4.2.4. Изменения в структуре бюджета времени птенцов под воздействием различных факторов.

4.3. Согласованность поведения членов семьи.

4.3.1. Скоррелированность активности самцов и самок.

4.3.2. Скоррелированность активности взрослых птиц и птенцов.

4.3.3. Синхронизация активности членов семьи.

4.3.4. Лидерство при перемещениях.

4.4. Зависимость поведения от времени суток.

4.5. Зависимость поведения огарей от разных факторов.

4.5.1. Изменение затрат времени на основные типы активности в зависимости от разных факторов.

4.5.1.1. Настороженность (дозор).

4.5.1.2. Кормовое поведение.

4.5.1.3. Перемещения.

4.5.1.4. Отдых.

4.5.1.5. Комфортное поведение.

4.5.2. Изменение затрат времени на редкие типы активности в зависимости от разных факторов.

4.5.2.1. Атаки.

4.5.2.2. Угрозы.

4.5.2.3. Агонистические взаимодействия jty с разными категориями оппонентов.

4.5.2.4. Участие в «демонстрации единства».

4.6. Зависимость частоты смен типов активности от разных факторов.

4.7. Зависимость времени отсутствия взрослых птиц на водоёме от разных факторов.

4.8. Использование пространства семьями огарей и их территориальные взаимоотношения.

4.8.1. Зависимость показателей использования пространства от разных факторов.

4.8.2. Зависимость основных типов активности от показателей использования пространства.

4.8.3. Зависимость агонистических взаимодействий от показателей использования пространства.

4.9. Объединение и смешивание выводков.

4.9.1. Обстоятельства объединения выводков.

4.9.2. Различия в поведении родителей объединённых и необъединённых выводков и их птенцов и в использовании ими территории.

4.9.3. Различия в поведении огарей, терявших и принимавших птенцов.

4.10. Реакция огарей на факторы беспокойства и источники потенциальной опасности.

4.10.1. Потенциальные источники опасности, вызывавшие подачу сигналов тревоги огарями.

4.10.2. Расстояние до источника потенциальной опасности при подаче огарями сигнала тревоги.

4.10.1. Зависимость частоты подачи сигнала тревоги огарями от разных факторов.

Глава 5. ОБСУЖДЕНИЕ.

5.1. Структура бюджетов времени огарей.

5.2. Зависимость поведения от времени суток.

5.3. Причины временного отсутствия взрослых птиц на водоёме.

5.4. Согласованность поведения членов семьи и распределение ролей родителей.

5.5. Зависимость поведения огарей от возраста птенцов.

5.6. Зависимость поведения огарей от размера выводка.

5.7. Зависимость поведения огарей от «социального окружения».

5.8. Зависимость поведения огарей от типа местообитаний.

5.9. Зависимость поведения огарей от региона.

5.10. Территориальные отношения и агонистические взаимодействия.

5.11. Объединение выводков.

5.12. Реакция на факторы беспокойства и источники потенциальной опасности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Поведение семейных групп огаря (Tadorna ferruginea Pall.) в естественных и интродуцированных популяциях"

В большей части своего ареала, охватывающего практически всю южную часть Евразии, огарь достаточно обычен и во многих обширных регионах является массовым видом. При этом до недавнего времени практически не проводилось специальных исследований, посвященных изучению этого вида.

В последние годы появилось большое количество публикаций, освещающих многолетнюю динамику численности и особенности распространения огаря в разных регионах (см. главы 1 и 2). Стимулом к появлению подавляющего большинства из них послужило осуществление проекта Рабочей группы по гусеобразным Северной Евразии по изучению динамики численности и изменению ареала огаря, руководителем которого является автор настоящей работы (Поповкина, 1999). В некоторых публикациях затрагиваются определённые аспекты экологии и поведения вида, однако степень детализации (как и генерализации) таких исследований невелика.

Большое внимание изучению этого вида уделяли в заповеднике «Аскания-Нова», где в начале прошлого века была создана уникальная полувольная популяция огаря (Зубко и др., 1998), однако и там исследовали преимущественно демографические показатели популяции и некоторые аспекты репродуктивной биологии птиц (Андриевский, Треус, 1963; Зубко, 1986; Зубко и др., 2003), но не их поведение.

Возможно, недостаточная изученность поведения огаря в значительной степени определяется трудностями сбора материала для этологических исследований, особенно в репродуктивный период. Несмотря на то, что за этими птицами достаточно легко наблюдать - они хорошо заметны и обитают преимущественно в открытой местности, - собрать необходимый для адекватной обработки объём материала сложно в силу того, что в период размножения этим птицам свойственна строгая территориальность. Из-за этого как места гнездования отдельных пар огарей, так и места выращивания ими птенцов в природных популяциях обычно значительно разнесены в пространстве, и детальные наблюдения за большим количеством выводков требуют продолжительного времени, либо одновременной работы нескольких исследователей, прошедших предварительную подготовку для достижения сравнимости полученных ими данных.

Репертуар локомоторных и, особенно, акустических реакций вида описан весьма поверхностно лишь в сводках общего характера (Heinroth, 1911; Lorenz, 1941, 1953, цит. по: Johnsgard, 1965; Cramp, Simmons, 1977; Bergmann, Helb, 1982); в отечественной литературе поведенческий репертуар огаря до настоящего времени описан не был.

Между тем, изучение поведение огаря представляет несомненный интерес. Прежде всего, это обусловлено таксономическим статусом p. Tadorna: принадлежность к трибе Tadornini определяет его промежуточное положение между гусями трибы Anserini и утками шести триб п/сем. Anatinae (подробный обзор эволюции представлений о систематике отр. Anseriformes см. в: Поповкина, Поярков, 2002). Действительно, несмотря на то, что огари традиционно считаются утками и входят в состав п/сем. Anatinae (утиных), неоднократно отмечали их сходство с гусями, обусловленное как чертами их морфологии и, соответственно, внешнего облика, так и особенностями питания, кормодобывания (Банников, Тарасов, 1957), поведения в полёте, при перемещении по суше и исполнении некоторых демонстраций (Исаков, 1952; Долгушин, 1960). Огари, как и гуси - но в отличие от большинства уток - долговременные моногамы (Delacour, 1954, цит. по: Cramp, Simmons, 1977), у которых в выращивании потомства участвуют оба родителя. Кроме того, по ряду как морфологических, так и поведенческих черт именно огари считаются «генерализованной формой» среди всех видов p. Tadorna (Johnsgard, 1965).

С другой стороны, огарь оказался чрезвычайно пластичным видом, одним из немногих видов гусеобразных, легко адаптирующихся к новым местам и условиям гнездования. Доказательством этому служит благополучное существование двух крупных группировок огаря, одна из которых была искусственно создана с помощью специальных зоотехнических мероприятий в Аскании-Нова, а вторая возникла в результате непреднамеренной интродукции в г. Москве. По нашему мнению, обе эти группировки можно считать популяциями, на протяжении достаточно длительного периода времени (более полувека) сохраняющими способность к самоподцержанию, о чём свидетельствуют результаты мечения птиц первой группировки и полная изоляция второй. И если среда существования огарей в Аскании-Нова, хотя и подверглась значительной трансформации и испытывает заметную антропогенную нагрузку, в общих чертах схожа с естественной, то условия города весьма далеки от тех, в которых огари обитают в природе. Помимо этого, в последние десятилетия заметно увеличилось количество регистрации огаря в странах западной и даже северной Европы вне установленной на сегодняшний день области распространения вида. При этом быстрыми темпами растёт не только численность огарей, появляющихся в этом регионе вне периода размножения, но и количество гнездящихся там пар (Popovkina, 2004). Несомненно, в данном случае обсуждение «потенциала приспосабливаемое™» вида к новым для него условиям было бы гораздо более грамотным при учёте происхождения этих птиц, которое до сих пор остаётся под вопросом: одно дело, если все огари западной Европы — «беглецы» из зоопарков и питомников и их потомки (Bauer, Glutz von Blotzheim, 1968; Hagemeijer, Blair, 1997), и совсем другое - если хотя бы часть из них иммигрировала туда из южных и/или восточных популяций диких птиц (Vinicombe, Harrop, 1999; Popovkina, 2004; Vinicombe, 2004).

В любом случае, такая пластичность должна быть в первую очередь обусловлена лабильностью поведения огарей, ведь именно поведение способно меняться за относительно небольшие промежутки времени, в отличие, например, от морфологических признаков и физиологических реакций. Адаптация к новым условиям, по крайней мере на первых этапах, происходит главным образом посредством изменения форм поведения. Несомненный теоретический и, часто, практический интерес представляет то, какие именно изменения претерпевает при этом временная структура поведения птиц, тип использования ими пространства, отражающийся на территориальных взаимоотношениях, и т.д. Однако нельзя забывать и о том, что кроме определённых условий и факторов, присущих конкретным популяциям, на поведение птиц могут оказывать воздействие и факторы, не зависящие от их популяционной принадлежности: возраст птенцов, размер выводка и т.д., а также сочетания этих факторов друг с другом и с региональными условиями самого разного характера.

Особенности современного распространения вида предоставили нам уникальную возможность провести сравнительный анализ поведения огарей из трёх популяций, отличающихся друг от друга как происхождением, так и условиями существования.

Целью настоящей работы было изучение временной структуры активности взрослых огарей и их птенцов в период вождения выводков и её изменений в зависимости от воздействия различных факторов и принадлежности к популяциям разного происхождения.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Описать структуру бюджетов времени самцов, самок и птенцов и выявить их различия.

2. Сравнить структуры бюджетов времени огаря и других представителей сем. Anatidae.

3. Оценить степень влияния разных факторов (возраста птенцов, размера выводка, характера местообитаний и др.) на поведенческие проявления взрослых птиц и птенцов.

4. Выявить особенности пространственно-этологической структуры территориальных группировок огаря в период вождения выводков.

5. Оценить различия в поведении огарей из естественных популяций и популяций, созданных искусственным путём в пределах ареала вида и за его границами и выявить причины этих различий.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Поповкина, Анастасия Борисовна

выводы

Во всех изученных популяциях распределение разных типов активности (дозор, кормёжка, перемещения, отдых, комфортное поведение и т.д.) по статьям бюджета времени у взрослых огарей и их птенцов более равномерно, чем у других изученных в этом отношении видов гусеобразных.

В период вождения выводков у огарей поведение самца и самки очень сходно; это выражается в почти одинаковых затратах времени на одноимённые типы активности.

Половые различия в структуре бюджетов времени (большее время дозора у самцов и перемещений у самок) обуславливаются спецификой распределения ролей родителей в семье. Временная структура активности самок более вариабельна, чем самцов; их поведение более подвержено комплексному воздействию различных факторов и сильнее скоррелировано с активностью птенцов.

Проявление таких типов активности, как дозор (пребывание в состоянии настороженности) и участие в «демонстрациях единства» меньше всего зависит от изученных факторов (возраст птенцов, размер выводка, тип местообитаний и т.д.), которые в наибольшей степени влияют на время кормёжки взрослых огарей и птенцов.

В популяции, интродуцированной в городе, порог реакции огарей на факторы беспокойства значительно выше, чем птиц, обитающих в естественных для них условиях и в заповеднике.

Принадлежность к конкретной локальной популяции является наиболее важным фактором, влияющим на поведение взрослых огарей и птенцов, по сравнению с другими изученными факторами (см. выше). При этом направленность межпопуляционных различий не объясняется действием других факторов.

Ведущая функция территориального поведения огарей - охрана участка обитания выводка. Территориальные отношения между семьями носят ритуализованный характер. Перекрывание территорий семей при высокой плотности огарей в выводковых стациях приводит к их структурированию -пространственному разобщению центров активности семей.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я выражаю свою признательность О. Г. Орленевой, много лет назад вдохновившей меня на начало работ по поведению огаря; Р. Л. Бёме и Г. Н. Симкину - за полученные профессиональные знания; М. Ю. Соловьёву и К. Е. Литвину - за помощь в освоении методов обработки данных. Я благодарна также В. Н. Зубко, Т. О. Барабашину, О. В. Бородину и С. Л. Смирновой за помощь при работе в поле; К. В. Авиловой, Л. И. Барсовой, И. Р. Бёме, Е. Н. Гуртовой, Т. А. Ильиной, И. В. Володину, Л. П. Корзуну, Н. Д. Пояркову, Н. А. Формозову -за долгие часы обсуждений планов и результатов; А. Е. Краеву - за предоставленные записи акустических сигналов огарей и помощь в их обработке и М. Н. Дементьеву - за прекрасно выполненные иллюстрации. Огромное спасибо моему научному руководителю А. Б. Керимову за ценные советы, критику и поддержку, а также В. В. Иваницкому, взявшему на себя труд рецензирования первого варианта рукописи. Мне было бы гораздо труднее работать без постоянного искреннего участия друзей и коллег по кафедре зоологии позвоночных биологического факультета МГУ и Рабочей группе по гусеобразным Северной Евразии. Ф А

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты нашей работы продемонстрировали, что в период вождения выводков временная структура активности огарей при разных условиях остаётся достаточно стабильной. «Сбалансированность» бюджетов времени у огарей (отсутствие выраженной асимметрии в проявлении основных типов активности) -характерная черта, присущая именно данному виду и отличающая его от изученных в этом отношении других видов гусеобразных птиц. Поведение партнёров, выращивающих птенцов, в общих чертах очень сходно, как и - в большинстве случаев - изменения в степени проявления ими тех или иных типов активности под влиянием различных факторов. Наиболее заметные различия в их поведении свидетельствуют о распределении ролей родителей в семье: в то время как самцы вносят несколько больший вклад в охрану выводка и территории, самки больше времени проводят с птенцами. В соответствии с этим, активность самок сильнее, чем самцов, зависит от активности птенцов, и наоборот, их поведение - от поведения самок. То, что на проявления самками некоторых типов активности чаще оказывают влияние несколько факторов, действующих в комплексе, говорит о большей лабильности их поведения по сравнению с поведением самцов.

Меньше всего поведение огарей зависело от типа занимаемых ими местообитаний; весьма существенное влияние на него оказывал такой фактор, как возраст птенцов. Наиболее ярко было выражено воздействие регионального фактора: сильнее всего различались бюджеты времени птиц из естественной и интродуцированных популяций. Эти различия оказались вполне объяснимы спецификой условий обитания (и наших наблюдений) и, вероятнее всего, на самом деле не так велики, как это демонстрируют наши результаты. Тем не менее, поведение семейных групп огарей из разных популяций различается довольно существенно, причём направленность этих различий в большинстве случаев невозможно объяснить преимущественным воздействием каких-либо из выделенных нами факторов в каждой из них. Характер некоторых различий становится достаточно очевиден при сравнении свойств популяций (плотности птиц, кормовых условий, уровня беспокойства); часть из них, однако, не поддаётся логическому объяснению и, вероятно, своим существованием обязана либо специфическому комплексному действию рассматриваемых факторов, либо влиянию каких-либо других, не учтённых нами, условий.

Изменения в поведении огарей, связанные с воздействием каких бы то ни было факторов, не оказывали выраженного отрицательного влияния на их существование. Факторы, считающиеся многими исследователями негативными -большой размер выводка, высокая плотность семей в выводковых стациях и даже высокий уровень беспокойства - не приводили к таким изменениям в поведении огарей, которые бы указывали на неблагополучное состояние птиц. К действию большинства факторов птицы, очевидно, приспосабливались, изменяя своё поведение, т.е. именно его лабильность позволяет им нормально существовать в разных условиях и осваивать новые местообитания. С другой стороны, попадая в разные условия, огари сохраняют присущий им «рисунок» поведения. То, что он не претерпевает глубоких изменений ни в одной из популяций, также свидетельствует о благополучном состоянии птиц в каждой из них.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Поповкина, Анастасия Борисовна, Москва

1. Аверин Ю. В. 1951. Птицы горы Опук как источник заселения защитных лесных насаждений Крымского полуострова. Тр. Крымского филиала АН СССР 2: 11-19.

2. Авилова К. В., Стоцкая Е. Э. 1988. Результаты учета зимующих водоплавающих птиц в Москве. Нов. аспекты исслед. биол. флоры и фауны СССР. Докл. МОИП, 1986, зоол. и ботан. М.: 61-64.

3. Авилова К. В., Корбут В. В., Фокин С. Ю. 1994. Урбанизированная популяция водоплавающих (Anas plathyrhynchos) г. Москвы. М., МГУ им. М.В. Ломоносова, ЦНИЛ Главохоты РФ: 1-175.

4. Алфераки С. Н. 1904. Гуси России. -М., Типо-литография Кушнерев и К°: 1-189.

5. Андриевский И. В., Треус В. Д. 1963. Охотничье-промысловые и декоративные птицы зоопарка Аскания-Нова. Работы по акклиматизации и гибридизации диких копытных и птиц. Научные труды, т. 13. Киев, Госсельхозиздат: 30-86.

6. Артемьев Ю. Т., Попов В. А. 1977. Отряд Гусеобразные Anseriformes Птицы Волжско-Камского края: Неворобьиные. М., Наука: 43-75.

7. Аськеев И. В., Аськеев О. В. 1999. Орнитофауна республики Татарстан (конспект современного состояния). Казань: 1-124.

8. Банников А. Г., Тарасов П. П. 1957. К биологии огаря. Труды Бюро кольцевания, вып. 9. М.: 208-214.

9. Белик В. П. 1998. Проекты, осуществлённые в рамках проекта «Выявление КОТР для редких и мигрирующих видов птиц». Ростовская область. Ключевые орнитологические территории России. Информационный бюллетень № 8: 16.

10. Белянина И. С., Белянин В. Н. 1981. Птицы Жигулевского заповедника. Эколого-фаунистические исследования в заповедниках. М.: 103-119.

11. Бианки В. В., Зазулина Л. В., Кокоровец Г. А., Новикова И. И. 1976. Хронометраж поведения утиных выводков. Материалы 9-й Прибалтийской орнитол. конф. Вильнюс: 28-30.

12. Благосклонов К. Н. 1976. Некоторые новые и редкие гнездящиеся птицы Москвы. -Бюллетень МОИП, отд. биол., 81 (4): 15-23.

13. Богданов М. Н. 1871. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины Средней и Нижней Волги (био-географические материалы). Труды Обществаестествоиспытателей при императорском Казанском университете. Т. 1., отд. 1. Казань: 1-226.

14. Бородин О. В. 1988. К авифауне Ульяновской области. Орнитология, 23: 202-203.

15. Бородин О. В. 1994. Конспект фауны птиц Ульяновской области: Справочник. (Серия "Природа Ульяновской области", вып. 1. Ульяновск, Филиал МГУ: 1-96.

16. Бородин О. В., Барабашин Т.О., Киряшин В. В. 2001. Огарь: возвращение в Среднее Поволжье. Казарка, 7: 179-188.

17. Брудин И. Д. 1927. Орнитофауна приазовских степей. Укр. мисливець та рибалка, 10: 28-31.

18. Вилков Е. В. 2001. Статус, распространение и численность огаря в Дагестане. Казарка, 7: 189-200.

19. Владышевский Д. В. 1975. Пицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск, Наука: 1-199.

20. Воинственский М. А. 1960. Птицы степной полосы Европейской части СССР. Современное состояние орнитофауны и ее происхождение. Киев, изд-во АН УССР: 1-291.

21. Володин И. А. 1990а. Поведенческий репертуар краснозобой казарки Rufibrenta ruficollis (Anserini, Anseriformes). 1. Двигательное поведение. Зоол. журн., 69 (9): 57-66.

22. Володин И. А. 19906. Поведенческий репертуар краснозобой казарки Rufibrenta ruficollis. 2. Акустическое поведение. Зоол. журн., 69 (10): 98-106.

23. Волчанецкий И. Б., Яльцев Н. П. 1934. К орнитофауне Приерусланской степи АССР НП. -Ученые записки Саратовского ун-та, т. 11, вып. 1. Саратов: 63-93.

24. Волчанецкий И. Б., Капралова Н. И., Лисецкий А. С. 1950. Об орнитофауне эльтонского района Заволжья и ее реконструкции в связи с полезащитным насаждением. — Зоол. журн., 29 (6): 501-512.

25. Галанин А. В., Беликович А. В., Проскурина Н. С. 1986. Практические работы по биометрии. Вып. 1. Магадан: 1-39.

26. Гержик И. П. 1999. Встречи огаря в Северо-Западном Причерноморье. Казарка, 5: 239.

27. Горелов М. С., Матвеев В. И., Устинова А. А. 1990. Природа Куйбышевской области. -Куйбышев: Кн. изд-во: 1—464.

28. Гуртовая Е. Н. 1985. Подкладывание яиц в колонии белых гусей в экстремальных условиях. -Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. М., Наука: 29 -32.

29. Гуртовая Е. Н. 1990. Этологические демонстрации и другие формы поведения белых гусей (Anser с. caerulescens) в период гнездования. — Зоол. журн., 69 (1): 86-98.

30. Девишев Р. А. 1961. Охрана животных в Саратовской области. Университеты - сельскому хозяйству (Тезисы докладов межвузовской научно-отчетной конф.), ч. 2. М.: 36-37.

31. Дементьев Г. П., Караев М. К., Карташев Н. Н. 1955. Птицы Юго-западной Туркмении. -Ученые записки МГУ, вып. 171. Биология. Материалы по фауне юго-западной Туркмении. М., изд-во Московского ун-та: 53-172.

32. Депп Н. 1898. Несколько слов о зоологическом саде Ф. Э. Фальц-Фейна. Естествознание и география, 3: 11-17.

33. Дергунов Н. И. 1928. Дикая фауна Аскании. Степной заповедник Чапли - Аскания-Нова (ред. Колодько М. Н., Фортунатов Б. К.). M.-JL, Гос. изд-во: 1-200.

34. Джамирзоев Г. С. 2001. Новые данные по распространению и численности огаря в Дагестане и некоторые сведения о его биологии. Казарка, 7: 201-207.

35. Долгушин И. А. 1960. Птицы Казахстана. Т. 1. Алма-Ата, изд-во Академии наук Казахской ССР: 1-469.

36. Дольник В. Р. 1982. Методы изучения бюджетов времени и энергии у птиц. — Бюджеты времени и энергии у птиц в природе. Л.: 3-37.

37. Дольник В. Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. Санкт-Петербург: 1-360.

38. Дубровский И. В. 1997. Свободноживущие утки прудов Московского зоопарка. Научные исследования в зоологических парках, вып. 9. М.: 163-169.

39. Забелин В. И. 1999. Огарь в Туве и в Западной Монголии. Казарка, 5:224-227.

40. Забелин В. И., Озерская Т. П. 2000. Огарь на озере Чагытай (Центральная Тува). — Казарка, 6: 205-208.

41. Завьялов Е. В., Табачишин В. Г., Шляхтин Г. В., Якушев Н. Н. 2002. Характеристика миграций водоплавающих птиц Саратовской области на основе анализа данных кольцевания и визуальных наблюдений. Беркут, 11 (2): 215-250.

42. Завьялов Е. В., Табачишин В. Г., Усов А. С., Шляхтин Г. В., Якушев Н. Н., Мосолова Е. Ю. 2004. Межвековая динамика распространения и современное состояние популяции огаря на севере Нижнего Поволжья. Казарка, 10: 280-297.

43. Зарубина Т. А. 2005. Особенности поведения огаря (Tadorna ferruginea) в г. Москве в периоды гнездования и выращивания птенцов. Дипломная работа. Каф. зоологии позвоночных, биологич. ф-т МГУ, Москва: 1-56.

44. Зубко В. Н. 1986. Гнездовая жизнь огаря в Аскании-Нова Вестник зоологии, 3: 75-77.

45. Зубко В. Н., Ковтун Г. М. 1989. Способ создания популяции водоплавающих птиц. Авт. св-во 1459645 СССР МКИ 4 А 01 К 67/02. УкрНИИ животноводства степных районов Аскания-Нова, № 4016852, Заявл. 31. 01. 86. Опубл. в Бюл. изобр. № 7.

46. Зубко В. Н., Поповкина А. Б., Гавриленко B.C., Семенов Н. Н. 1998. Популяция огаря в заповеднике «Аскания-Нова»: история формирования и современное состояние. -Казарка, 4: 231-243.

47. Зубко В. Н., Гавриленко В. С. 2002. Итоги столетнего кольцевания птиц, выращенных в зоопарке Аскания-Нова. Кольцевание и мечение птиц в России и сопредельных государствах в 1988-1999 гг. М.: 117-134.

48. Зубко В. Н., Мезинов А. С., Поповкина А. Б. 2003. Особенности гнездования огаря в заповеднике «Аскания-Нова». Казарка, 9: 183-213.

49. Иванов А. И. 1969. Птицы Памиро-Алая. Ленинград, Наука, Лен. отд.: 1-248.

50. Ильин С. 1908. Аскания-Нова, зоологический сад Фальц-Фейна Северное сияние, 2: 3-13.

51. Ирисов Э. А., Ирисова Н. Л. 1984. Современное распространение гнездящихся водоплавающих птиц в высокогорном Алтае. Совр. сост. ресурсов водопл. птиц (Тезисы Всесоюзного семинара 20-23 октября 1984 г.). М.: 124-125.

52. Исаков Ю. А. 1952. Семейство Утиные Птицы Советского Союза, т. 4. М., Советская наука: 344-636.

53. Исаков Ю. А. 1963. Учет и прогнозирование численности водоплавающих птиц. -Организация учета численности птиц и вредных грызунов. Изд-во АН СССР, М.: 36-90.

54. Карагичева Ю. В. 2004. Белощёкая казарка (Branta leucopsis) в миграционно-предгнездовой и гнездовой периоды на приморских маршах. Дипломная работа. Москва, МГУ: 1—48.

55. Карякин И. В. 2003. Огарь в Самарской области. Казарка, 9: 221-234.

56. Кириков С. В. 1959. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII-XIX в.в.). -Степная зона и лесостепь. М., Академкнига: 1-176.

57. Кищинский А. А. 1979. Миграции огаря Tadorna ferruginea (Pall.). - Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии. Листообразные - пластинчатоклювые. М., Наука: 210-214.

58. Козловский П. Н. 1949. К орнитофауне Саратовской области. Ученые записки Саратовского государственного педагогического ин-та (Факультет естествознания, вып. 13). Саратов: 55-126.

59. Кондратьев А. В. 1986. Сравнительный анализ поведения выводков некоторых видов уток. -Актуальные проблемы орнитологии. М., Наука: 163-175.

60. Кондратьев А. В. 2002. Экология питания гусей в Арктике и на пути к ней. Казарка, 8: 79-99.

61. Корякин А. С., Кондратьев А. В. 1982. Поведение птиц в выводках обыкновенной гаги и среднего крохаля. Экология и охрана птиц Прибалтийских республик (Тез. докл. Прибалт. Конф. молодых орнитологов). Каунас: 117-119.

62. Костин Ю. В. 1983. Птицы Крыма. -М., Наука: 1-240.

63. Костин Ю. В., Дулицкий А. И. 1978. Птицы и звери Крыма. Симферополь, "Таврия": 1-110.

64. Костюченко А. 1927. Красный огарь на Обиточенской косе. Украинский охотник и рыболов, 11.

65. Крейцберг-Мухина Е. А. 2003. К вопросу о статусе огаря и пеганки в Узбекистане. Казарка, 6: 235-248.

66. Кривенко В. Г., Виноградов В. Г. 2001. Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц России и проблемы их охраны. http://www.biodat.ru

67. Кудрявцев С. М. 1967. Утки Московского зоопарка, живущие на полной свободе. Животное население Москвы и Подмосковья, его изучение, охрана и направленное преобразование (Мат-лы совещания 27-28 апреля 1967 г.). М.: 86-89.

68. Курилович JI. Я., Тарханова М. А. 1986. Бюджет времени и суточная активность самки и птенцов выводков турпана и обыкновенного гоголя в Кандалакшском заливе. — Актуальные проблемы орнитологии. М„ Наука: 176-189.

69. Кучин А. П., Кучина Н. А., Конунова А. Н. 2000. Современное состояние огаря на Алтае и прилежащих степных равнинах. Казарка, 6: 209-220.

70. Лалев А. Н. Наблюдения върху червения ангъч (Tadorna ferruginea Pall.) отглеждан при волиерни условия, заедино с лисици. Орнит. информ. бюлетин, 19-20: 12-21.

71. Ластухин А. А., Воронов Л. Н. 1999. Атлас птиц Чувашской Республики. Чебоксары, природоисследовательский центр «Караш»: 1-96.

72. Лебедева Л. А. 1967. К характеристике орнитофауны Саратовской области. Охрана полезных рыб, птиц, млекопитающих (Тезисы докл. конф.). Саратов: 24

73. Лебедева Л. А. 1969. Географические изменения численности птиц в Саратовском Заволжье. -Влияние хозяйственной деятельности человека на животный мир Саратовского Заволжья. Саратов: 79-86.

74. Лебедева Г. П., Пантелеев И. В., Шапошников В. М., Павлов С. И. 2000. Динамика популяции огаря на северной границе ареала в пределах Волжско-Камского края. Казарка, 6: 229-239.

75. Лепехин И. И. 1821. Записки путешествия академика Лепехина. Полное собрание ученых путешествий по России. Т. 3. СПб.: 119-365.

76. Лепинских Г. 1982. Огарь в Бурятии Охота и охотничье хоз-во, 12: 14-15.

77. Линьков А. Б. 2002. Охотничьи водоплаваюшщие птицы России. М., ГУ «Центрохотконтроль»: 1-268.

78. Лысенко В. И. 1991. Гусеобразные. Фауна Украины. Т. 5. Птицы. Вып. 3. Киев, Наукова думка: 1-208.

79. Мальчевский А. С., Голованова Э. Н., Пукинский Ю. Б. 1976. Птицы перед микрофоном и фотоаппаратом. Л., Изд-во Ленинградского ун-та: 1-206.

80. Малышев С. 1911. Зоологический сад Фальц-Фейна Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей, т. 12, вып. 1: 5-6.

81. Мензбир М. А. 1895. Птицы России. Т. 1. М., изд-во Сабашниковых: 1-836.

82. Митрофанов О. Б. 2000. К распространению огаря в Алтайском заповеднике и на прилежащих к нему территориях. Казарка, 6: 221-224.

83. Молчанов Л. А. 1906. Список естественно-исторического музея Таврического губернского ведомства (в г. Симферополе) Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи, отд. зоол., вып. 7: 248-301.

84. Назаренко Л. Ф. 1955. Материалы к изучению орнитологической фауны низовьев Днестра. -Тр. Одес. ун-та, сер. биол. наук, вып. 7: 235-247.

85. Орленева О. Г., Кудрявцев С. М. 1988. Популяция огаря в городе Москве. Экология популяций (Тез. докл. Всес. совещ. 4-6 октября 1988 г.). Новосибирск: 104-105.

86. Остапенко В. А., Виноградов С. И., Березина М. Ф., Курилович J1. Я. 1989. Свободноживущие утки Московского зоопарка. Экология и охрана диких животных. М.: 39-48.

87. Паллас П. С. 1809. Путешествие по разным провинциям Российской империи. Ч. 1. СПб., Импер. Акад. Наук: 1-657.

88. Панов Е. Н. 1978. Механизмы коммуникации птиц. М., Наука: 1-304.

89. Пачоский И. К. 1911. К орнитофауне Херсонской области. Орнитологические вести, 3/4: 212-223.

90. Подушкин Д. А. 1912. Заметки о перелетах и гнездовании птиц в окрестностях Днепровского лимана. Записки Крымского об-ва естествоиспытателей. СПб.: 72-121.

91. Попов С. В., Ильченко О. Г. 1990. Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в неволе. М.: 1-76.

92. Поповкина А. Б. 1999. История формирования и современное состояние популяции обыкновенного огаря в Москве. Казарка, 5: 240-246.

93. Поповкина А. Б. 1999. Проект по изучению динамики численности обыкновенного огаря и изменения границ его ареала в XX веке. Ключевые орнитологические территории России. Информационный бюллетень № 9: 7-8.

94. Поповкина А. Б., Герасимов К. Б. 2000. Определение возраста птенцов обыкновенного огаря по степени развития оперения. Казарка, 6: 181-186.

95. Поповкина А. Б., Краев А. В. 2004. Акустический репертуар огаря: описание и ситуативный анализ. Казарка, 10:253-279.

96. Поповкина А. Б., Поярков Н. Д. 2002. История исследований филогенетических отношений и построениея систем гусеобразных (Anseriformes). Казарка, 8:41-77.

97. Поповкина А. Б., Бородин О. В., Барабашин Т. О., Смирнова С. JI. 2004. Встречи огаря в Среднем и Нижнем Поволжье в сезон размножения 2003 г. Казарка, 10: 297-302.

98. Портенко JI. А. 1925. Организация птичьего заповедника на острове Джарылгач. Укр. охотник и рыболов, 9: 24-27.

99. Потапов Р. Л. 1966. Птицы Памира. Труды ЗИН АН СССР, т. 39. М. -Л., Наука: 3-119.

100. Прокофьев С. М. 1984. Водоплавающие птицы степного и лесостепного пояса Хакассии. -Совр. сост. ресурсов водопл. птиц (Тезисы Всесоюзного семинара 20-23 октября 1984 г.). М.: 172-173.

101. Пукинский Ю. Б. 1977. Жизнь сов. Л., Изд-во ЛГУ: 1-240.

102. Пыжьянов С. В. 2000. Огарь на Байкале и в Предбайкалье (Иркутская область). Казарка, 6: 187-201.

103. Результаты XIV ежегодного январского учета зимующих водоплавающих птиц города Москвы. Информационный бюллетень. 1988. М.: 1-8.

104. Розенфельд С. Б. 2005. Особенности летнего питания арктических гусей в России. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: 1-24.

105. Рябицев В. К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Ектеринбург, Наука (Уральское отд.): 1-296.

106. Рябицев В. К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург, изд-во Уральского ун-та: 1-608.

107. Силаева О. Л. 1996. Шипение — полифункциональный и интерспецифический сигнал животных. Известия РАН. Серия биологич., № 5: 628-635.

108. Симкин Г. Н. 1972. Акустические отношения у птиц. Орнитология, 10: 111-122.

109. Симкин Г. Н. 1977. Семиотический анализ акустических систем сигнализации птиц. Мат-лы VI Всесоюзн. орнит. конф. Ч. I. М., изд-во Моск. ун-та: 107-109.

110. Симкин Г. Н. 1982. Актуальные проблемы изучения звукового общения птиц. Орнитология, 17: 36-53.

111. Спангенберг Е. П. 1986. Записки натуралиста. М., изд-во Моск. ун-та: 1-288.

112. Степанян Л. С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М., Наука: 1-728.

113. Сыроечковский Е. В. 1979. Подкладывание белыми гусями яиц в чужие гнезда. Зоол. журн.,58 (7):.1ПЗЗ-1041.

114. Сыроечковский Е. В. 1976. Особенности поведения белых гусей (Anser caerulescens) в гнездовой период. Зоол. журн., 55 (10): 1495-1505.

115. Сыроечковский Е. В. 2004. Подкладывание яиц в чужие гнезда и структура семьи у гусей рода Anser. Казарка, 10: 81-106.

116. Сыроечковский Е. В., Литвин К. Е. 2002. Гусиные яйца. О чем они могут нам сказать? -Казарка, 8: 125-148.

117. Тарханова М. А., Курилович Л. Я. 1991. Особенности распределения выводков обыкновенного гоголя на озерах острова Лодейного. Орнитология, 25: 94-101.

118. Тихонов А. В. 1977а. Акустическая сигнализация и поведение выводковых птиц в раннем онтогенезе. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: 1-24.

119. Тихонов А. В. 19776. Звуковое общение эмбрионов и насиживающей самки у выводковых птиц. Тез. докл. VII Всесоюзн. орнит. конф. Ч. И. Киев, «Наукова думка»: 42-АЗ.

120. Тихонов А. В. 1986. Акустическая сигнализация и экология поведения птиц. — М., изд-во Моск. ун-та: 1—240.

121. Треус В. Д. 1968. Акклиматизация и гибридизация животных в Аскании-Нова. Киев, Урожай: 1-314.

122. Тугаринов А. Я. 1950. Красная утка. Атлас охотничьих и промысловых птиц и зверей СССР. Том 1. Птицы. (Под ред. А. Я. Тугаринова и Л. А. Портенко). М. -Л., изд-во АН СССР: 74-75.

123. Тупицын И. И., Подковыров В. А., Пыжьянов С. В. 1999. Огарь на озере Хубсугул (Монголия). Казарка, 5: 230.

124. Фортунатов В. К. 1928. Зоопарк. Степной заповедник Чапли - Аскания-Нова. М., ГИЗ: 6-18.

125. Фролов В. В. 1994. Гусеобразные Пензенской области. Фауна и экология животных: межвузовский сборник научных трудов. Пенза, Пензенский гос. пед. институт: 49-66.

126. Фролов В. В. 1996. Дополнение к орнитофауне Пензенской области. Краеведческие исследования и проблема экологического образования. Тезисы докладов юбилейной научно-практической конференции. Пенза, Пензенский гос. пед. институт: 75-76.

127. Фролов В. В., Муравьев И. В., Коркина С. А., Фролов А. В., Аликов С. В., Анисимова Г. А. 2000. Огарь в Пензенской области. Казарка, 6: 240-242.

128. Хайнд Р. 1975. Поведение животных. М., Мир: 1-856.

129. Хохлов А. Н., Афанасова Л. 1990. Огарь на Ставрополье. Охота и охотн. хоз-во, 9: 12-13.

130. Хохлов А. Н., Кукиш А. И. 1984. Огарь на Ставрополье и в Калмыкии. Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц. М.: 81-82.

131. Хрустов А. В., Подольский А. Л., Завьялов Е. В., Пискунов В. В., Шляхтин Г. В., Мосейкин В. Н., Лебедева Л. А. 1995. Редкие и исчезающие птицы Саратовской области. Русский орнитологический журнал, 4 (3/4): 125-142.

132. Шарлемань М. В. 1938. Птахи УРСР. Киев: 1-176.

133. Шнитников В. Н. 1949. Птицы Семиречья. M.-JI., Издательство Академии Наук СССР: 1-665.

134. Янушевич А. И., Тюрин П. С., Яковлева И. Д., Кыдыралиев А., Семенова Н. И. 1959. Птицы Киргизии. Т. 1. Фрунзе, изд-во Акад. наук Киргизской ССР: 1-230.

135. Afton A. D. 1984. Influence of age and time on reproductive performance of female lesser scaup. -Auk, 101:255-265.

136. Akesson T. R., Raveling D. G. 1982. Behaviours associated with seasonal reproduction and long-term monogamy in Canada Geese. Condor, 84: 188-196.

137. Alison R. M. 1976. Oldsquaw brood behaviour. Bird-Banding, 47: 210-213.

138. Altmann J. 1974. Observational study of behaviour: sampling methods. Behaviour, 49: 227-265.

139. Anderson M. G. 1984. Parental investment and pair bond behavior among canvasback ducks (Aythya valisineria, Anatidae). Behav. Ecol. Sociobio!., 15: 81-90.

140. Ankney C. D. 1977. The use of nutrient reserves by breeding male lesser snow geese Chen caerulescens caerulescens. Can. J. Zool., 55: 1984-1987.

141. Ankney C. D. 1984. Nutrient reserve dynamics of breeding and moulting brant. Auk, 101: 361-370.

142. Ankney C. D., Maclnnes C. D. 1978. Nutrient reserves and reproductive performance of female Lesser Snow Geese. Auk, 95: 459-471.

143. Asplund C. 1981. Time budgets of breeding mallard in northern Sweden. Wildfowl, 32: 55-64.

144. Ball I. J., Frost P. G. H., Siegfried W. R., McKinney F. 1978. Territories and local movements of African Black Ducks. Wildfowl, 29: 61-79.

145. Bauer К. M., Glutz von Blotzheim U.N. 1968. Handbuch der Vogel Mitteleuropas. Band 2. Frankfurt am Main: 1-534.

146. Beard E. B. 1964. Duck brood behavior at the Seney National Wildlife Refuge. J. Wildl. Mgmt., 28:492-521.

147. Beauchamp G. 1997. Determinants of intraspecific brood amalgamation in waterfowl. Auk, 114(1): 11-21.

148. Beauchamp G. 1998. The relationship between intra- and interspecific brood amalgamation in waterfowl. Condor, 100: 153-162.

149. Beauchamp G. 2000. Parental behaviour and brood integrity in amalgamated broods of the Common Eider. Wildfowl, 51: 169-179.

150. Bedard J., Munro J. 1976. Brood and creche stability in the Common Eider of the St. Lawrence estuary. Behaviour, 60: 221-236.

151. Bengston S. A. 1972. Reproduction and fluctuations in size of duck popuations at lake Myvatn, Iceland. Oikos, 23: 35-58.

152. Bergmann H.-H., Helb H. W. 1982. Stimmen der Yogel Europas. BLV Yeragsgesellschaft. Munchen, Wien, Zurich: 1-416/

153. Black J. M. 1988. Preflight signalling in swans: A mechanism for group cohesion and flock formation. Ethology, 79: 143-157.

154. Black J. M., Owen M. 1984. Importance of the family unit to Barnacle Goose Branta leucopsis offspring a progress report. - Norsk Polarinstitutt Skrifter, 181: 79-85.

155. Black J. M., Owen M. 1989a. Parent-offspring relationships in wintering barnacle geese. Anim. Behav.,37: 187-198.

156. Black J. M., Owen M. 1989b. Agonistic behaviour in goose flocks, assessment, investment and reproductive success. Anim. Behav., 37: 199-209.

157. Black J. M., Carbone C, Owen M., Wells R. 1992. Foraging dynamics in goose flocks, the cost of living on the edge. Anim. Behav., 44: 41-50.

158. Bogdanova M. I., Zehtindjiev P. H. 2000a. On the biology of the Ruddy Shelduck in Bulgaria. -Casarca, 6: 243-250.

159. Bogdanova M. I., Zehtindjiev P. H. 2000b. Experimental release of Ruddy Shelducks in the nature (preliminary results). Casarca, 6: 253-257.

160. Bohlin Т., Johnsson J. I. 2004. A model of foraging activity and group size: can the relative importance of predation risk dilution and competition be evaluated experimentally? Animal Behaviour, 68: F1-F5 (www.sciencedirect.com)

161. Brown L. J. 1969. Territorial behaviour and population regulation in birds. Wilson Bull., 81 (3): 293-329.

162. Burgess R. M., Stickney A. A. 1994. Interspecific aggression by tundra swans toward snow geese on the Sagavanirktok river delta, Alaska. Auk, 111 (1): 204-207.

163. Bustnes J. O., Erikstad К. E. 1991a. Parental care in the Common Eider Somateria mollissima: factors affecting abandonment and adoption of young. Can. J. Zool., 69: 1538-1545.

164. Bustnes J. О., Erikstad К. E. 1991b. The role of failed nesters and brood abandoning females in the creching system of the Common Eider Somateria mollissima. Ornis Scand., 22: 335-339.

165. Choudhury S., Jones C. S., Black J. M., Prop J. 1993. Adoption of young and intraspecific nest parasitism in Barnacle Geese. Condor, 95: 860-868.

166. Chura N. J. 1963. Diurnal feeding periodicity of juvenile Mallards. Wilson Bull., 75: 90.

167. Cooch E. G., Lank D. В., Dzubin A., Rockwell R. F., Cooke F. 1991. Body size variation in Lesser Snow Geese: seasonal variation in gosling growth rates. Ecology, 72: 503-512.

168. Cramp S., Simmons К. E. L. (eds.). 1977. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 1: Ostrich to Ducks. Ox ford-London-New-York, Oxford University Press: 1-722.

169. Desnouhes L., Pichaud M., Le Clainche N., Mesleard F., Giroux J.-F. 2003. Activity budgets of an increasing wintering population of Greylag Geese Anser anser in southern France. -Wildfowl, 54: 39-49.

170. Dittami J., Thomforde C., Kennedy S. 1977. Preliminary observations of the nesting of Barnacle Geese in Spitsbergen. Wildfowl, 28: 94-100.

171. Drent R. H., Klaassen M., Zwaan B. 1992. Predictive growth budgets in terns and gulls. — Ardea, 80: 5-17.

172. Duttmann H. 1992. Ontogenetic Changes in Sleeping, Diving and Foraging Behavior in Shelduck (Tadorna-Tadorna) Ducklings. J. Ornithology, 133: 365-380.

173. Dwyer T. J. 1975. Time budget of breeding Gadwalls. Wilson Bull., 87: 335-343.

174. Eadie J. M., Lumsden H. G. 1985. Is nest parasitism always deleterious to Goldeneyes? — American Naturalist, 126: 859-866.

175. Eadie J. M., Lyon В. E. 1998. Cooperation, conflict and creching behaviour in Goldeneye Ducks. -Am. Nat., 126: 859-866.

176. Eadie J. M., Kehoe F. P., Nudds T. D. 1988. Pre-hatch and post-hatch brood amalgamation in North American Anatidae: a review of hypotheses. Can. J. Zool., 66: 1709-1721.

177. Eberhardt L. E., Brooks R. G., Anthony G. G., Rickhard W. H. 1989. Activity budgets of Canada Geese during brood rearing. Auk, 106: 218-224.

178. Ebbinge B. S. 1989. A multifunctional explanation for variation in breeding performance of Brent Geese Branta bernicla. Ibis, 131: 196-204.

179. Ely C. R., Budeau D. A., Swains U. G. 1987. Aggressive encounters between Tundra Swans and Greater White-fronted Geese during brood-rearing. Condor, 89:420-422.

180. Englander W., Bergmann H.-H. 1990. Geschlechtsspezifische Stimmentwicklung bei der Brandente (Tadorna tadorna). Journal fur Ornithologie, 131 (2): 174-176.

181. Fabricius E., Bylin A., Feme A., Radesater T. 1974. Intra- and interspecific territorialism in mixed colonies of the Canada Goose Branta canadensis and Greylag Goose Anser anser. Ornis Scand., 5: 25-35.

182. Figala J., Filippi P., Tester J. R. 1990. Seasonal rhythm of foraging activity in a captive female mallard Anasplatyrhynchos. Folia zoologica, 39: 63-71.

183. Fischer H. 1965. Das Triumphgeschrei der Graugans (Anser anser). Zeitschrift fur Tierpsychologie, 22 (3): 247-304.

184. Forslund P. 1993. Vigilance in relation to brood size and predator abundance in the Barnacle Goose Branta leucopsis. Anim. Behav., 45: 965-973.

185. Fowler A. C., Ely C. R. 1997. Behavior of cackling Canada geese during brood rearing. Condor, 99:406-412.

186. Fox A. D., Madsen J., Stroud D. 1983. A review of summer ecology of the Greenland White-fronted Goose Anser albifrons Jlavirostris. Dansk Om. Forev. Tidsskr., 77:43-55.

187. Gauthier G. 1987. Brood territories in Buffleheads: determinants and correlates of territory size. -Can. J. Zool, 65: 1402-1410.

188. Gauthier G. 1988. Territorial behaviour, forced copulations and mixed reproductive strategy in ducks. Wildfowl, 39: 102-114.

189. Gauthier G., Tardif J. 1991. Female feeding and male vigilance during nesting in Greater Snow Geese. Condor, 93: 701-711.

190. Giroux J.-F., Bёdard J., Bedard Y. 1986. Time budget of greater snow geese during the brood-rearing period. Wildfowl., 37:46-50.

191. Gollop J. В., Marshall W. H. 1954. A guide to aging duck broods in the field. Miss. Flyway Council Tech. Sect. Rept.

192. Gorman M. L., Milne H. 1972. Creche behaviour in the common eider Somateria m. mollissima L. -Ornis Scand., 3: 21-25.

193. Gregoire P. E., Ankney C. D. 1990. Agonistic behaviour and dominance relationships among Lesser Snow Geese during winter and spring migration. Auk, 107: 550-560.

194. Hagemeijer E. J. M., Blair M. J. (eds.). 1997. The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. London, T. & A. D. Poyser: i-cxli, 1-903.

195. Haland A. 1983. Temporary absence from the brood of female mallard, Anas platyrhynchos. Ibis, 125: 240-243.

196. Harwood M. 1977. Summer feeding ecology of snow geese. J. Wild. Manage, 27: 280-283.

197. Hicinbothom G. M., Miller D. B. 1999. The influence of social context on the vocalizations of Mallard ducklings (Anasplatyrhynchos). Bird Behavior, 13: 47-57.

198. Hickey Т. E., Titman R. D. 1983. Diurnal activity budgets of Black Ducks during their annual cycle in Prince Edward Island. Can. J. Zool., 61: 743-749.

199. Huber R. 1988. Sexspecific behaviour in Greylag geese, Anser anser Linnaeus. Texas Journ. Sci., 40(1): 107-109.

200. Huber R., Martys M. 1993. Male-male pairs in Greylag Geese (Anser anser). J. Orn., 134 (2): 155— 164.

201. Jacobsen O. W., Ugelvik M. 1992. Anti-predator behaviour of Eurasian Widgeon. Journal of Field Ornithology, 63 (3): 17-19.

202. Jenkins D., Murray M. G., Hall P. 1975. Structure and regulation of a shelduck (Tadorna tadorna (L.)) population. J. Anim. Ecol., 44: 201-231.

203. Johnsgard P. A. 1965. Handbook of waterfowl behaviour. London. Constable Co., Ltd.: 1-378.

204. Johnsgard P. A. 1978. Ducks, Geese, and Swans of the World. Univ. of Nebraska Press, Lincoln & London: i-xxii; 1-404.

205. Joyner D. E. 1977. Behavior of ruddy duck broods in Utah. Auk, 94: 343-349.

206. Kehoe F. P. 1989. The adaptive significance of creching behaviour in the White-winged Scoter (Melanitta fusca deglandi). Can. J. Zool., 67: 406-411.

207. Makepeace M., Patterson I. J. 1980. Duckling mortality in the shelduck Tadorna tadorna (L.), in relation to density, aggressive interaction and weather. Wildfowl, 31: 57-72.

208. Marchetti K., Price T. 1989. Differences in the foraging of juvenile and adult birds: the importance of developmental constraints. Biol. Rev., 64: 51-71.

209. Martin K., Cooch F. G., Rockwell R. F., Cooke F. 1985. Reproductive performance in Lesser Snow Geese: are two parents essential? Behav. Ecol. Sociobiol., 17: 257-263.

210. Maxson S. J., Pace R. M. 1992. Diurnal time-activity budgets and habitat use of Ring-necked Duck ducklings in northcentral Minnesota. Wilson Bulletin, 104: 472-484.

211. Mineau P., Cooke F. 1979. Territoriality in Snow Geese or the protection of parenthood Ryder's and Inglis' hypohteses reassessed. - Wildfowl, 30: 16-19.

212. Mulder R. S., Williams T. D., Cooke F. 1994. Dominance, brood size and foraging behavior during brood-rearing in the lesser snow goose: an experimental study. Condor, 97: 199-106.

213. Munro J., Bedard J. 1977a. Creche formation in the Common Eider. Auk, 94: 759-771.

214. Munro J., Bedard J. 1977b. Gull predation and creching behaviour in the Common Eider. J. Anim. Ecol., 46: 799-810.

215. Murray, Jr. B. G. 1971. The ecological consequences of interspecific territorial behavior in birds. -Ecology, 52 (3): 414-423.

216. Nastase A. J., Sherry D. A. 1997. Effect of brood mixing on location and survivorship of juvenile Canada Geese. Anim. Behav., 54: 503-507.

217. Newson S. E., Hughes В. 1998. Diurnal activity and energy budgets of Goosander Mergus merganser wintering on Chew Valley Lake, North Somerset: influence of time of day and sex. Wildfowl, 49: 173-180.

218. Newton I., Kerbes R. H. 1974. Breeding of Greylag Geese Anser anser on the Outer Hebrides, Scotland. J. Anim. Ecol., 43: 771-783.

219. Nilsson L., Kampe-Persson H. 2003. Why should Greylag Goose Anser anser parents rear offspring of others? Wildfowl, 54: 25-37.

220. Nudds T. D. 1980. Canvasback tolerance of redhead parasitism: an observation and an hypothesis. -Wilson Bull., 92: 414.

221. Nudds T. D., Ankney C. D. 1982. Ecological correlates of territory and home range size in North American dabbling ducks. Wildfowl, 33: 58-62.

222. Nuechterlein G. L., Storer R. W. 1985a. Aggressive behavior and interspecific killing by flying steamer-ducks in Argentina. Condor, 87: 87-91.

223. Nuechterlein G. L., Storer R. W. 1985b. Interspecific aggression in steamer-ducks. Condor, 87: 568.

224. Nummi P. 1993. Food niche relations of two sympatric ducks, Mallard and Green-winged teal. -Can. J. Zool., 71: 49-55.

225. Nur N. 1988. The cost of reproduction in birds: an examination of the evidence. Ardea, 76: 155-168.

226. Nyegaard Т., Kristiansen J. N., Fox A. D., 2001. Activity budgets of Greenland White-fronted Geese Anser albifronsJlavirostris during spring staging on Icelandic hayfields. Wildfowl, 52: 41-53.

227. O'Brien R. M. 1990. Tadorna radjah Radjah Shelduck. Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic Birds (Marchant S., Higgins P. J., co-ordinators). Vol. 1, part B. Melbourne, Oxford University Press: 1218-1222.

228. Orians G. H., Wilson M. F. 1964. Interspecific territories of birds. Ecology, 45: 736-745.

229. Ost M. 1999. Within-season and between-year variation in the structure of common eider broods. -Condor, 101: 598-606.

230. Ost M., Mantila L., Kilpi M. 2002. Shared care provides time-budgeting advantages for female eiders. Anim. Behav., 64: 223-231.

231. Owen M., Wells R. 1979. Territorial behaviour in breeding geese a re-examination of Ryder's hypothesis. - Wildfowl, 30: 20-26.

232. Paquette G. A., Ankney C. D. 1998. Diurnal time budgets of American green-winged teal Anas crecca breeding in British Columbia. Wildfowl, 49: 186-193.

233. Patterson I. J. 1982. The Shelduck: a study in behavioural ecology. Cambridge Univ. Press, New York.

234. Perennou C., Mundkur T. 1994. Asian waterfowl census 1987-1991 status and trends of waterfowl populations in Asia. IWRB publ. 24, IWRB, Slimbridge, UK.

235. Perrins C. 1987. New Generation Guide to the Birds of Britain and Europe. William Collins Sons & Co. Ltd: 1-320.

236. Pienkowski M. W., Evans P. R. 1982. Breeding behaviour, productivity and survival of colonial and non-colonial Shelducks Tadorna tadorna. — Ornis Scand., 13: 101-116.

237. Pierotti R. 1988. Intergenerational conflicts in species of birds with precocial offspring. Proc. Int. Orn. Congr., 19: 1265-1274.

238. Pietz P. J., Buhl D. A. 1999. Behaviour patterns of Mallard Anas platyrhynchos pairs and broods in Minnesota and North Dacota. Wildfowl, 50: 101-122.

239. Port J. L. 1998. Long-term pair bonds and male parental care in speckled teal Anas flavirostris in Eastern Argentina. Wildfowl, 49: 139-149.

240. Poysa H. 1992. Variation in parental care of common goldeneye (Bucephala clangula) females. -Behaviour, 123: 247-260.

241. Poysa H. 1995. Factors affecting abandonment and adoption of young in common eiders and other waterfowl: a comment. Can. J. Zool., 73: 1575-1577.

242. Poysa H., Virtanen J. 1994. Habitat selection and survival of common goldeneye {Bucephala clangula) broods preliminary results. - Hydrobiologia, 279/280:289-296.

243. Pulliam H R. 1973. On the advantages of flocking. J. Theor. Biol., 38: 419^122.

244. Radesater T. 1974. On the ontogeny of orienting movements in the triumph ceremony in two species of geese (Anser anser, L. and Branta canadensis, L.). Behaviour, 50: 1—15.

245. Raveling D. G. 1969a. Preflight and flight behaviour in Canada Geese. Auk, 86: 671-681.

246. Raveling D. G. 1970. Dominance relationships and agonistic behaviour in Canada Geese in winter. -Behaviour, 37: 291-319.

247. Raveling D. G. 1979. The annual cycle of body composition of Canada Geese with special reference to control of reproduction. Auk, 96: 234-252.

248. Ricklefs R. E. 1983. Avian postnatal development. Avian Biology, vol. Ill (eds. D. S. Farner, J. R. King, & К. C. Parkes). Academic Press, New York: 1-83.

249. Riebesehl-Fedrowitz J., Bergmann H.-H. 1984. Das Lautinventar der Brandente (Tadorna tadorna) in seiner Bedeutung fur die systemetische Stellung der Art. Bonn. Zool. Beitr., 35 (4): 307-326.

250. Riggert L. T. 1977. The Biology of the Mountain Duck on Rottnest Island, Western Australia. -Wildlife Monographs, 52: 1-66.

251. Ringelman J. K., Flake L. D. 1980. Diurnal visibility and brood activity of Blue-winged Teal and Mallard broods. J. Wildl. Manage., 44: 822-829.

252. Ringelman J. K., Longcore J. R„ Owen R. В., Jr. 1982. Nest and brood attentiveness in female black ducks. Condor, 84: 110-116.

253. Robinson J. A., Culzac L. G., Aldridge N. S. 2002. Age-related changes in the habitat use and behaviour of Mallard Anas platyrhynchos broods at artificially created lakes in southern Britain. Wildfowl, 53: 107-118.

254. Rogers D. I. 1990. Tadorna tadornoides Australian Shelduck. Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic Birds (Marchant S., Higgins P. J., co-ordinators). Vol. 1, part B. Melbourne, Oxford University Press: 1210-1218.

255. Rose P. M., Scott D. A. 1997. Waterfowl population estimates. Second edition. Wetlands International Publ. 44, Wageningen, The Netherlands: 1-106.

256. Rowher F. C., Freeman S. 1989. The distribution of conspecific nest parasitism in birds. Can. J. Zool., 67: 239-253.

257. Rowher F. C., Heusmann H. W. 1991. Effects of brood size and age on survival of female Wood Ducks. Condor, 93: 817-824.

258. Rushforth Guinn S. J., Batt B. D.J. 1985. Activity budgets of Northern Pintail hens: influence of brood size, brood age, and date. Can. J. Zool., 63: 2114-2120.

259. Ryder J. P. 1972. Biology of nesting Ross' Geese. Ardea, 60: 185-215.

260. Ryder J. P. 1975. The significance of territory size in colonial nesting geese an hypothesis. -Wildfowl, 26: 114-116.

261. Savard J.-P. L. 1982. Intra- and interspecific competition between Barrow's Goldeneye (Bucephala islandica) and Buffiehead (Bucephala albeola). Can. J. Zool., 60: 3439-3446.

262. Savard J-P. L. 1987. Causes and functions of brood amalgamation in Barrow's Goldeneye and Bufflehead. Can. J. Zool., 65: 1548-1553.

263. Schindler M., Lamprecht J. 1987. Increase in parental effort with brood size in a nidifugous bird. -Auk, 104: 688-693.

264. Schmutz J. K., Robertson R. J., Cooke F. 1982. Female sociality in the Common Eider duck during brood rearing. Can. J. Zool., 60: 3326-3331.

265. Schindler M., Lamprecht J. 1987. Increase of parental effort with brood size in a nidifugous bird. -Auk, 104: 688-693.

266. Scott D. K. 1980a. Functional aspects of prolonged parental care in Bewick's Swans. Anim. Behav., 28: 938-952.

267. Scott D. A., Rose P.M. 1997. Atlas of Anatidae Populations in Africa and Western Eurasia.-Wetlands International Publication, 41: 1-336.

268. Seddon L. M., Nudds T. D. 1994. The costs of raising nidifugous offspring: brood rearing by giant Canada geese (Branta canadensis maxima). Can. J. Zool., 72: 533-540.

269. Sedinger J. S., Eichholz M. W., Flint P. L. 1995. Variation in brood behavior of Black Brant. -Condor, 97: 107-115.

270. Sedinger J. S., Raveling D. G. 1988. Foraging behavior of cackling Canada Geese goslings: implications for the roles of food availability and processing rate. Oecologia (Berlin), 75: 119-124.

271. Sedinger J. S., Raveling D. G. 1990. Parental behavior of Cackling Canada Geese during brood rearing: division of labor within pairs. Condor, 92: 174-181.

272. Seymour N. R. 1974. Territorial behaviour of wild shovelers at Delta, Manitoba. Wildfowl, 25: 49-55.

273. Seymour N. R. 1984. Activity of Black Ducks nesting along streams in northeast Nova Scotia. -Wildfowl, 35: 143-150.

274. Seymour N. R., Titman R. D. 1978. Changes in activity patterns, agonistic behavior, and territoriality of black ducks (Anas rubripes) during breeding season in a Nova Scotia tidal marsh. Can. J. Zool., 56: 1773-1785.

275. Shimada Т., Shimada K. 2003. Factors affecting vigilance in Greater White-fronted Geese Anser albifrons. Wildfowl, 54: 201-208.

276. Siegfried W. R., Burger A. E., Caldwell P.J. 1976. Incubation behaviour of ruddy and maccoa ducks. Condor, 78: 512-517.

277. Siriwardena G. M., Black J. M. 1998. Parent and gosling strategies in wintering Barnacle Geese Branta leucopsis. Wildfowl, 49: 18-26.

278. Sjoberg К., Danell К. 1982. Feeding activity of ducks in relation to diel emergence of chironomids. Can. J. Zool., 60: 1383-1387.

279. Street M. 1977. The food of Mallard ducklings in a wet gravel quarry, and its relation to duckling survival. Wildfowl, 28: 113-125.

280. Street M. 1978. The role of insects in the diet of Mallard ducklings an experimental approach. -Wildfowl, 29: 93-100.

281. Swanson G. A. 1977. Diel food selection by Anatidae on a waste-stabilization system. J. Wildl. Manage., 41: 226-231.

282. Thorpe W. H. 1961. Bird song: The biology of vocal communication and expression in birds. Cambridge University Press, Cambridge, England: 1-143.

283. Timcke A., Bergmann H.-H. 1994. Ein Vogelruf, dessen Form sich im Jahresablauf andert: der Verbeugungstriller bei der Brandente (Tadorna tadorna). Journal fur Ornithologie, 135 (1): 95-100.

284. Titman R. D. 1981. A time-activity budget for breeding Mallards Anas platyrhynchos in Manitoba. -Can. Field-Nat., 95: 266-271.

285. Tucker G. M., Heath M. F. 1994. Birds in Europe: Their conservation status. BirdLife Conservation series No 3. BirdLife International, Cambridge, UK: 1-600.

286. Vidal A. 2003. The Occurrence of Ruddy Shelduck in the East-Bavarian valley of the Danube (Bavaria, Germany). Casarca, 9:216-220.

287. Vinicombe К. E. 2004. Ruddy Shelduck: a tick in waiting? Birdwatch, 141: 42-45.

288. Vinicombe К. E., Harrop A. H. J. 1999. Ruddy Shelducks in Britain and Ireland, 1986-94. British Birds, 92 (5): 225-255.

289. Wetlands International. 2002. Waterbird population estimates. Third edition. Wetlands International Global series No. 12, Wageningen, The Netherlands: 1-226.

290. Winkler D. W., Walters J. R. 1983. The determination of clutch size in precocial birds. Current Ornithology, vol. 1 (ed. RF.Johnston). New York, Plenum Press: 33-68.

291. Williams G. С. 1966. Natural selection, the costs of reproduction and a refinement of Lack's principle. Amer. Natur., 100: 687-690.

292. Williams M. J. 1974. Creching behaviour of he shelduck Tadorna tadorna L. Ornis Scand., 5 (2): 131-143.

293. Williams M. 1979. The social structure, breeding and population dynamics of Paradise Shelduck in the Gisbome-East Coast district. Notornis, 26 (3): 213-272.

294. Williams T. D., Loonen M. J. J. E., Cooke F. 1994. Fitness consequences of parental behaviour in relation to offspring number in a precocial species: The lesser snow goose. Auk, 111 (3): 563-572.

295. Winner R. W. 1972. Activity of Black and Mallard ducks in a controlled environment. J. Wildl. Manage., 36: 187-191.

296. Wooley J. В., Jr., Owen R. В., Jr. 1978. Energy costs of activity and daily energy expenditure in the black duck. J. Wildl. Manage., 42: 739-745.

297. Районы работ: физико-географическая характеристика, климат, население, особенности хозяйственного освоения территории1. Среднее Поволжье1

298. Безморозный период продолжается с марта по ноябрь. Устойчивый снежный покров образуется 17-26 ноября, иногда в середине октября и полностью сходит к 8-10 апреля. Переход среднесуточной температуры через 0°С происходит 3-7 апреля.

299. Помимо публикаций, указанных в ссылках, при подготовке обзора были использованы материалы следующих Интернет-порталов: http//:www.biodat.ru и http//:www.nizstat.sinn.ru.

300. Крутые приволжские склоны Правобережья сильно расчленены оврагами и балками и осложнены оползнями. Левый коренной берег Волги гораздо более пологий и невысокий (30-40 м). После создания на реке в 1950-х гг. каскада водохранилищ

301. Многочисленные озера региона по происхождению могут быть карстовыми, пойменными и искусственными. Больше всего в регионе пойменных озер, находящихся на разных стадиях развития и связанных с рекой во время половодий и паводков.

302. Заповедник «Аскания-Нова» один из первых частных заповедников царской

303. Рельеф. Облик местности во многом определяет долина Москвы-реки, пересекающей территорию города с северо-запада на юго-восток на протяжении 75 км.

304. Природные условия в разных районах Москвы различаются очень существенно, что связано прежде всего со значительными до 150 м — перепадами высот в разных

305. Площадь, население, категории земель, ООПТ. Площадь современной Москвы составляет около 990 км , из них 779 км занято постройками (Лихачева, 1990).

306. Площадь особо охраняемых природных территорий Москвы составляет 16 тыс. га — 13,8 % всей площади городских земель.1. ЛИТЕРАТУРА

307. Баранов Н. В., Лобина А. А. (ред.) 2002. Географическое краеведение. Ульяновск, УИПКПРО, "Корпорация технологий продвижения": 1-134.

308. Бигак ГЛ. 1973. Основн1 законо\прност1 розподшу рослинност1 степ1в на територп УРСР. — Рослиншсть УРСР. Степи, кам'янист1 вщслонення, п1ски. Ки1в: Наукова думка: 14-18.

309. Бушаков В. А., Дрогобыч Н. Е. 1999. Топонимия Биосферного заповедника «Аскания-Нова». BicTi Бюсферного заповщника «Аскан1я-Нова»: Проблеми екомошторингу тазбереження бюр13номанптя. Аскан1я-Нова: 12-19.

310. Веденьков Е. П. 1999. Специфика растительности Большого Чапельского пода. Bicri Бюсферного заповщника «Аскашя-Нова»: Проблеми екомошторингу та збереження б"юр'13номанптя. Аскашя-Нова: 20-25.

311. Веденьков Е. П., Ющенко А. К. 1987. Заповедник Аскания-Нова. — Заповедники СССР. Заповедники Украины и Молдавии. М., Мысль: 113-138.

312. Голубчиков Ю. Н., Нухимовская Ю. Д. 1989. Природа юга Европейской части РСФСР. -Заповедники СССР. Заповедники Европейской части РСФСР. Ч. II. М., Мысль: 8-38.

313. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Ульяновской области в 1997 г.». 1998. Ульяновск, Гос. комитет по охране окруж. среды Ульяновской области: 20-21.

314. Дрогобыч Н.Е., Полищук И. К. 2001. История природопользования и судьба популяции малого суслика Citellus pygmaeus Pallas, 1778 в заповедника «Аскания-Нова». -BicTi Бюсферного заповщника «Аскашя-Нова», т. 3: 57-66.

315. Зазулина А. Н., Старостина И. В. 1978. Современная гидрографическая сеть Москвы. Труды ЦВГМО, вып. 12: 67-70.

316. Котлов Ф. В. 1962. Изменение природных условий территории Москвы. М., изд-во АН СССР: 1-263.

317. Легенькая Е.Ф., Шабанов М.А. 1979. География Саратовской области. Саратов, Приволж. книжн. изд-во: 1-127.

318. Лихачева Э. А. 1990. О семи холмах Москвы. М., Наука: 1-143.

319. Паспорт Саратовской области. 1997. Саратов: 1—48.

320. Природные условия Ульяновской области. 1978. Казань, изд-во Казан, ун-та: 1-328.

321. Ушачева Т.И., Янков Л.И., Герасименко С.В. 2003. История полеводства на территории землепользования биосферного заповедника «Аскания-Нова». BicTi Бюсферного заповщника «Аскашя-Нова», т. 5: 113-120.

322. Рис. 1. Схема территории зоопарка «Аскания-Нова».

323. А Внутренний пруд; Б - Внешний пруд; В - Круглый пруд; Г - вольера-акклиматизатор; Д - парковая зона; 1-8 - острова.

324. Краткие сведения о семьях огарей, находившихся под наблюдением

325. Птенцы вывелись в домике на о-ве № 3 Внешнего пруда 15.06.1987 г., в тот же день в сопровождении родителей перешли на Внутренний пруд и на Внешний больше не возвращались.

326. На момент начала наблюдений птенцы были во II ВК, местонахождение гнезда неизвестно. 23.06.1988 г. и 26.06.1988 г. наблюдали обмены птенцами между этой семьёй и семьёй № 10 (подробнее об объединении выводков см. раздел 4.9).

327. Местонахождение гнезда неизвестно. 26.06.1988 г. выводок присоединился к семье № 9 (подробнее об объединении выводков см. раздел 4.9). 28.06.1988 г. пара покинула водоем и больше на него не возвращалась.

328. Местонахождение гнезда неизвестно. 26.06.1988 г. к семье присоединился выводок пары № 8 (подробнее об объединении выводков см. раздел 4.9).

329. Птенцы вывелись в первой половине мая, т.к. к началу наблюдений 9 июня они были уже в III ВК. Выводок был объединен как минимум из двух: один птенец в нем был сильно моложе остальных.

330. Птенцы вывелись 6-7 июня (на месяц позже птенцов из семьи № 12) в дупле дерева в парковой зоне зоопарка. На водоем вышли 9 птенцов, один исчез в первый день, ещё два в возрасте трех дней.

331. Единственный птенец этой пары был такого же возраста, как птенцы пары № 13.

332. Семь птенцов 12.05.1993 г. вывелись в домике, врытом в землю, на о-ве № 4 Внешнего пруда. На шестой день после вылупления один птенец исчез. До 20.05.1993 г. (окончание периода наблюдений) это был единственный выводок на водоемах зоопарка.

333. Выводок из 11 -ти пуховых птенцов в возрасте 2-3 дней был обнаружен 12.06.1999, т.е. птенцы были как минимум на две недели моложе птенцов пары № 20. За время наблюдений количество птенцов не изменилось.

334. Выводок из 3 птенцов появился на пруду в последних числах мая 2000 г., обитал там вместе с семьёй № 23 (семьи занимали две относительно изолированные части водоёма) до подъёма на крыло и покинул пруд вместе с родителями 25.07.2000 г.

335. Доли разных типов активности в бюджетах взрослых огарей; средние значения по всей выборке (п = 58)1. Тип Самцы Самки активности Средн. Min Мах SD Средн. Min Мах SD

336. Дозор 0.243 0.003 0.625 0.131 0.151 0 0.384 0.088

337. Кормёжка 0.099 0 0.511 0.094 0.104 0 0.391 0.088

338. Перемещения 0.254 0.039 0.723 0.117 0.279 0 0.906 0.159

339. Отдых 0.186 0 0.465 0.112 0.208 0 0.625 0.132

340. Комфортное поведение 0.137 0 0.781 0.108 0.136 0 0.337 0.082

341. Атаки 0.014 0 0.086 0.019 0.011 0 0.072 0.016

342. Угрозы 0.012 0 0.055 0.014 0.008 0 0.049 0.010

343. Демонстрация единства 0.001 0 0.019 0.003 0.001 0 0.016 0.003

Информация о работе