Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности летнего питания арктических гусей в России

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Розенфельд, Софья Борисовна

Введение.

Глава 1. Материалы и методика.

Глава 2 Особенности арктической природной среды.

Глава 3. Особенности летнего питания казарок на примере краснозобой казарки и черной казарки номинативного и тихоокеанского подвидов.

• Краснозобая казарка (Rufibrenta ruficollis Pall.).

• Черная казарка (Branta bemicla).

Глава 4. Особенности летнего питания гусей на примере пискульки, белошея, гуменника и белолобого гуся.

• Пискулька (Anser erythropus).

• Белошей (Philacte canagica).

• Гуменник (Anser fabalis).

• Белолобый гусь (Anser albifrons).

Глава 5. Основные особенности питания гусей Арктики в гнездовой период.

• Основные отличия в экологии питания у исследованных видов гусей.

• Адаптации, связанные с питанием в период гнездования в Арктике.

• Основные общие закономерности в питании всех исследованных видов гусей.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности летнего питания арктических гусей в России"

Изучение экологии мигрирующих водоплавающих птиц Арктики необходимо для совершенствования фундаментальных знаний об экосистемах Крайнего Севера. Оно позволяет исследовать адаптации птиц к обитанию в Арктике, а также оценить роль различных факторов, влияющих на динамику численности и закономерности изменения ареалов.

Питание гусей - довольно обширная тема, являющаяся необходимой составляющей в воспроизведении всей цепочки их годового цикла. К настоящему времени известны многие экологические особенности этой группы птиц-фитофагов. Существование каждого вида диктуется определенными законами - его историей (эволюцией), морфологией, поведением. Связь эта уже выявлена для многих видов щ гусей в аспектах гнездования, распределения, миграций и зимовок, но питание на местах гнездования изучено очень слабо. Впишется ли это звено в общую картину, построенную для вида, или поставит новый ряд вопросов, а возможно, заставит пересмотреть некоторые постулаты? В любом случае, привлекательность "снятия белых пятен" с экологии вида неоспорима.

Подробное исследование питания гусей важно не только для понимания экологии группы в целом, но и как составная часть в работах по биоэнергетике и исследованиях, посвященных биогеоценозам тундр, в которых гуси, наряду с грызунами и копытными, являются основными фитофагами.

Насколько велико их значение в экосистемах, показывает то, что повреждения, наносимые гусями, могут приводить к значительным переменам в биотопах. Нарушение растительного покрова тундр гусями (особенно в период линьки и осенних местных миграций) способствует его значительной перестройке. Воздействие кормящихся гусей на тундровые обитания широко обсуждалось в орнитологической литературе (Bazely, Jefferies, 1985; Madsen, Mortensen, 1987 и др.).

Существенные перестройки растительного покрова пушицево-моховых тундр в результате кормления гусей во внутренних районах Таймыра отмечал Б.А. Тихомиров (1959). На Гудзоновом заливе в Северной Америке в последнее десятилетие кормящиеся белые гуси на крупных колониях привели буквально к разрушению обширных прибрежных местообитаний (Cargill, Jefferies, 1984, Kerbes et al., 1990, Gautier at al., 1997) и породили массу проблем. Исследованию этого вопроса посвящены специальные государственные программы (Batt, 1997).

Не менее интересно попытаться ответить на вопрос: каким образом гуси, являющиеся облигатными фитофагами и одновременно хорошими летунами, смогли стать единственной группой птиц, успешно решившей проблему низкокалорийного корма и высоких энергетических затрат на полет без помощи симбионтов.

Удельная доля плотоядных видов в составе фаун увеличивается от экватора к полюсам, одновременно уменьшается доля фитофагов (Чернов, 1999). В Арктике обитают только две группы типичных фитофагов - тетеревиные (Tetraonidae) и гусиные (Anserinaë). Последние достигают здесь значительного видового разнообразия, демонстрируя различные адаптации к условиям высоких широт (Сыроечковский, 1978, 1998). В этой связи особого внимания заслуживает изучение адаптивного потенциала и путей его реализации отдельными видами, формирующими группу фитофагов. Одну из основополагающих ролей в таком исследовании должна играть экология питания, еще недостаточно изученная у гусей и казарок в период гнездования, особенно в сравнительном аспекте для большого числа видов и географических точек.

Изучению состава кормов гусей на зимовках и в период миграций посвящена обширная литература. Однако работы по исследованию питания касаются, в основном, районов миграционных остановок и зимовок. В гнездовых же районах, особенно в Арктике, эта проблема до недавнего времени рассматривалась лишь в самом общем виде. Большинство работ, посвященных питанию гусей летом, либо недостаточно подробны, либо выполнены на материалах, полученных в условиях неволи. В результате питание арктических гусей Евразии в местах гнездования до настоящего времени изучено слабо.

В конечном итоге, для каждого вида необходимо определить его собственную стратегию питания и динамику ее изменений в течение летнего сезона в зависимости от гнездовой биологии, статуса птиц, нагрузки на используемую кормовую территорию. Не менее важно дать характеристику кормовой базы каждого района и описать способ решения задачи поиска оптимального срока для вылупления птенцов, линьки и подготовки к осенней миграции.

В нашей работе мы проводили исследование питания, ориентируясь на ряд следующих проблем.

1. Влияние морфологии

Адаптация гусей к потреблению закрепленных кормов может рассматриваться как наследие общего предка (гусей и куриных) или продукт параллельной эволюции на основе общих генетических и экологических предпосылок. Независимый мускульный контроль челюстей коррелирует с подобным, вероятно, древним способом фитофагии и связан с необходимостью отрывания закрепленного корма. Обработка растительного корма боковыми лезвиями челюстей также потребовала некоторых морфологических изменений, например, усиления дорсальной опоры верхнечелюстной кости за счет одноименного отростка носовой кости и др. (Дзержинский, 2002).

Пасущиеся на суше гуси и казарки преодолевают сопротивление закрепленной растительности, для чего требуются крепкие клювы с утолщением на конце и зазубренными краями, а также немалая физическая сила (Иваницкий, 2002).

Внешние морфологические различия обусловливают различные требования видов к особенностям местообитаний, в которых птицы могли бы реализовывать свои адаптивные особенности с максимальной эффективностью. Кроме того, морфологические различия определяют различия в зонах оптимума видов, что делает возможной симпатрию внешне похожих видов со сходными требованиями (Кондратьев, 2002).

Перечисленные выше факты обусловили закономерный интерес к сравнительному анализу питания крупных (белошей, белолобый гусь, гуменник) и мелких (пискулька, краснозобая и черная казарка) видов гусей, с точки зрения различий в экологии гусей разного размерного класса. Размер тела птиц является одним из важнейших факторов, определяющих видовые различия в питании. Крупные гуси способны накопить большие жировые запасы в период весенней гиперфагии, что позволяет им не зависеть от кормовой ситуации на местах гнездования сразу после прилета. У мелких видов гусей жировые запасы гораздо меньше, однако у них усвояемость пищи выше, чем у крупных видов (Кондратьев, 2002). В гнездовой период крупные гуси могут позволить себе не кормиться в период инкубации, что повышает выживаемость кладки. Мелкие казарки вынуждены питаться в любом случае, что во многом определяет их гнездовое распределение (ЕЬЫпде, Зраапв, 1995).

Каждый вид, даже при совместном обитании с другими, демонстрирует свою собственную трофическую ориентацию. Ее выбор диктуется определенными законами, зависящими в основном от строения клюва и локомоторной активности. Различия выражены в силе и направлении движения головой, что приводит к разным затратам на сощипывание одного и того же побега у представителей разных видов (2\лгеегз, личн. сообщ.) Так, например, у гусей, щиплющих растения концевой частью клюва, максимальная длина скусываемого стебля соответствует длине клюва, тогда как крупные виды сощипывают растения боковыми зубчиками и могут потреблять побеги любой длины (Кондратьев, 2002).

Прекрасной иллюстрацией к вышесказанному может служить наблюдение за несколькими видами гусей на побережье Анадырского лимана, где на приморских маршах и внутриконтинентальных участках речных долин, совместно обитают белошеи, черные казарки, гуменники и белолобые гуси (Кондратьев, 1997).

В первом случае короткоклювые белошеи используют дренированные участки луговин по краям проток и каналов, где доминируют Сагех subspatacea + РиссюеШа рЬгудапскЗев, не превышающие 15 мм в высоту, интенсивно склевывая их боковыми частями ноготка. Белолобые гуси с их относительно длинными клювами предпочитают более высокие заросли этих же видов на некотором удалении от берегов. Обитающие совместно с ними черные казарки используют как оба эти местообитания, так и заросли водяной сосенки в лужах, где они выборочно поедают бескильницу, не образующую там сплошных зарослей. В речных долинах и по берегам внутриконтинентальных озер черная казарка не встречается, белошей лишь гнездится, но обычны белолобый гусь и гуменник, обладающий настолько мощным клювом, что способен питаться в незалитых аласных котловинах, выковыривая прикорневые части осоковых из почти сухого мха (Кондратьев, 2002).

2. Питание и гнездовое распределение

Для более глубокого понимания адаптаций к фитофагии в арктических условиях, т.е. для понимания успешности их реализации в процессе освоения видом новых территорий, необходимо провести сравнительный анализ экологии питания у видов, гнездящихся в разных широтах, а также определить влияние гнездового ареала на изменения в питании. Будет ли сохраняться избранная стратегия питания в более суровых и холодных районах или гнездование в экстремальных условиях в корне меняет кормовую экологию вида, происходит ли поиск взаимозаменяемых видов растений? В этом исследовании в нашей работе фигурировали те виды, по которым удалось собрать достаточный материал из разных районов гнездования.

3. Питание и колониальность

Период внестайной жизни у гусей очень короток, у некоторых мелких видов гусей его не бывает совсем. Стая представляет собой тот тип сообщества, который выглядит как самый универсальный, регулярный и устойчивый. К началу гнездового сезона развитие социорепродуктивных отношений у гусей достигает такого уровня, что возникновение и широкое распространение колониальности кажется вполне естественным, хотя в колонии птицы привязаны к гнездам и лишены свободы маневра, да и социальная среда здесь очень конфликтна.

Причины, побуждающие гусей селиться колониями, вызывают много споров. Переуплотнение может быть связано с такими факторами, как дефицит свободных от снега участков, малая площадь островков с колониями чаек и крачек - основными покровителями мелких видов гусей, и даже взаимное тяготение особей (Иваницкий, 2002).

Контрастные типы пространственного размещения наблюдаются даже в пределах одного вида (например, у черной казарки (Сыроечковский 1999)). Колониальное^ весьма широко распространена у гусей, но еще существует и такой факт, как высокая свобода взаимного размещения семей в пространстве у большинства их видов (Сыроечковский, 2000). По мнению В.Иваницкого (2002), «подобное разнообразие типов гнездования связано с отказом от использования гнездовой территории в роли брачного посредника, а также и в роли ключевого резервуара энергетических ресурсов, т.е. кормовых территорий». И здесь определяющую роль в выборе типа гнездования играет размерный класс вида.

Сравнение питания колониально и одиночно гнездящихся видов должно дать еще один толчок к пониманию общей экологии арктических видов гусей. Арктика ставит перед птицами сложную задачу: оптимизировать место гнездования (особенно для видов, гнездящихся под защитой хищников-покровителей) и кормовую территорию. Арктические районы небогаты такими биотопами, а из-за сурового климата сюда вплетаются еще и такие факторы, как скорость схода снежного покрова, колебания численности лемминга, весенний паводок и т.д.

Чтобы установить, какая стратегия гнездования является оптимальной: одиночная или колониальная - необходимо ответить на целый ряд вопросов:

• что является приоритетным: кормовая территория поблизости или безопасное место для гнезда;

• какова связь колониальное™ и стратегии питания;

• как отдаваемое предпочтение связано с отказом от размножения и оптимизацией сроков вылупления птенцов.

Рассматривая эти вопросы сквозь призму экологии питания, можно пролить свет на различия в распространении колониальных и одиночных видов. Определение причины успеха одних видов и уязвимости, а значит, и малочисленности других может помочь разработать новые способы охраны последних.

4. Статус птиц

Сравнение питания птиц одного вида, но разного статуса (холостые и размножающиеся, птенцы и взрослые) позволит лучше оценить выбранную видом стратегию, т.к. на фоне свободных в своем выборе холостых птиц, использующих оптимальную кормежку в каждый период лета до отлета на линьку, ограничения в питании привязанных к гнездам гусей будут проступать очень четко.

Мы не считали возможной разработку тонких деталей экологии отдельных видов на собранном материале, и ограничились следующим списком основных задач:

1. определить общую картину сезонной динамики развития, распространения и питательной ценности тундровых растений;

2. детально изучить рацион и особенности питания каждого вида;

3. выявить (в сравнительном аспекте) характерные экологические черты вида, вариабельность его питания в разные периоды лета, отличия в питании у взрослых птиц и птенцов, холостых и гнездящихся птиц;

4. составить представление об особенностях кормовой биологии, влияющих на гнездовую биологию и распределение исследованных видов

5. проследить изменения в питании птиц, гнездящихся в высоко - и низкоарктических районах, чтобы вскрыть причины успешного продвижения на север определенных видов с точки зрения кормовой экологии.

Освоение методики М. Оуэна и ее адаптация к исследованию питания гусей в летний период (сам М. Оуэн разрабатывал свой метод для изучения питания гусей на зимовках, когда птицы питаются преимущественно на полях с моновидовыми культурами) предполагало дополнительное решение нескольких задач, касающихся непосредственно модификации метода и применения его для изучения питания гусей в Российской Арктике в период гнездования:

• составление атласа кутикулярных структур эпидермиса всех видов кормовых тундровых растений, их определение в пробах помета и экстраполяция встречаемости эпидермисов растений в пробах на реальную поедаемость растений;

• разработка дополнительных методов исследования таких, как визуальные наблюдения, поиск и описание кормовых биотопов;

• оценка избирательности и минимизация трудностей в определении по кутикулярной структуре эпидермисов различных видов растений (эта работа довольно трудоемка и не исключает возможность ошибки в определении растений до вида);

• для выявления пищевых предпочтений гусей разных видов сопоставление картины потребления гусями отдельных групп растений и изучение динамики их вегетации в конкретные периоды в конкретных районах;

• проведение отдельных геоботанических исследований на типичных площадках, находящихся непосредственно на кормовой территории или в сходных биотопах.

Для изучения этих проблем нами был впервые применен модифицированный для работы в гнездовой период метод М.Оуэна (1975), и сделан качественный анализ состава кормов шести видов гусей в азиатской части Российской Арктики: в Сибири и на севере Дальнего Востока.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Розенфельд, Софья Борисовна

Выводы

1. В рационах исследованных видов гусей выделено 4-6 групп основных кормовых растений. Это отдельные виды или группы видов, относящиеся к семействам Роасеае, Зипсасеае, Сурегасеае, Ецшзе1асеае, ЭаНсасеае, растения, относящиеся к другим семействам (ЯаЬасеае, Ро1удопасеае, Иапипсп1асеае, Ро1атодеШасеае, Аз1егасеае, Эахйгадасеае и др.), объединялись в фуппу "разнотравье". Поедаемость различных групп растений варьирует в течение летнего сезона, в зависимости от изменений биохимического и механического состава растений в разные периоды лета и разной скорости достижения ими достаточной биомассы в растительных сообществах.

2. Краснозобая казарка особенно ярко демонстрирует стратегию питания калорийным и легко усвояемым кормом - бобовыми, богатыми белком, и проростками злаков. Колонии не должны быть удалены на большие расстояния от мест кормежки, что обусловлено необходимостью полноценно питаться на протяжении всего периода насиживания.

3. В питании черной казарки - самого высокоарктического вида, обнаружены различия между подвидами. В питании черной казарки номинативного подвида на Таймыре доминируют этиолированные проростки злаков, у ее тихоокеанского подвида в дельте Лены роль доминирующего корма играет водная растительность, а на Чукотке фоновые виды растений приморских маршей. Разнообразие рациона в середине периода насиживания у разных популяций падает с севера на юг, что свидетельствует о большой напряженности трофических отношений на севере ареала вида.

4. Специфика питания пискульки определяется ее небольшим размером и одиночным гнездованием. На динамику изменений рациона пискульки также влияет быстрая ксерофитизация кормовых растений в южных тундрах. Наблюдается переключение на питание злаками и хвощем на определенной стадии размножения.

5. Для белолобого гуся характерна высокая пластичность в выборе кормовых местообитаний. В течение всего летнего сезона (исключая период линьки) он практически не ограничен пространственно доступностью корма. Общей особенностью является доминирование в питании осоковых в период прилета и переключение на питание арктофилой и хвощем после периода насиживания.

6. Гуменник в своем питании меньше других исследованных видов зависит от видового состава и состояния кормовой растительности. Динамика его питания в течение лета сходна с белолобым гусем, но основным ограничением в его биотопическом распространении при конкуренции с другими видами, является наличие подходящих местообитаний для гнездования, вождения выводков и линьки.

7. Спектр питания белошея (за исключением периода насиживания) полностью определяется состоянием кормовой растительности на приморских маршах. Основную роль в питании белошея играют такие виды, как Сагех адиаИНв, С.сгур^сагра, С.виЬзраМасеа, РисстеШа р1пудапос1ез). Рацион самцов белошея после первой половины насиживания меняется, в нем начинают преобладать виды растений приморских маршей, в то время как рацион самки составляют только виды растений, произрастающие на прилегающей к гнезду территории.

8. Сезонная динамика трофических связей у всех исследованных видов состоит в резком изменении спектров питания в период насиживания и в период вождения выводков. Максимально разнообразные рационы наблюдаются в периоды насиживания и линьки.

9. Рацион негнездящихся птиц менее ограничен по сравнению с размножающимися особями и соответствует динамике вегетации растительности в каждом конкретном периоде.

10.У птенцов всех исследованных видов в первые дни жизни отмечена четкая ориентация на питание движущимися объектами (насекомыми), в возрасте 4-6 дней начинают поедаться растительные корма, затем рацион птенцов постепенно приближается к рациону взрослых птиц.

11.Специфика летнего питания исследованных видов зависит от следующих факторов: морфологии клюва, размеров тела, типа гнездования, локомоторной активности и статуса птиц.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Розенфельд, Софья Борисовна, Москва

1. Абатуров БД. Качество кормов и их усвоение некоторыми свободноживущими растительноядными млекопитающими в африканской саванне (Эфиопия) в сухой сезон // Зоологический журнал. -М.,1993. Т.72. Вып. 1. С. 120-130.

2. Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики // Комаровские чтения. Л., 1977.

3. Андреев A.B. Экология роста птенцов гуменника (Anser fabalis) в Нижнеколымской тундре // Русский орнитологический журнал. М., 1993. Т.2. Вып.4. С. 443-456.

4. Бабенко В.Г., Кузнецов A.A. Птицы Красной книги СССР// "Педагогика". -М., 1986.С 144.

5. Боржонов Б.Б. и др. Об интенсивности размножения и численности гусей в тундровой зоне Западного Таймыра // Проблемы охотничьего хозяйства Красноярского края Красноярск, 1971. С. 95-97.

6. Боржонов Б.Б. О причинах, влияющих на интенсивность размножения гусей Таймыра // Биологические проблемы Севера. -Якутск, 1974. Вып. 1. С.151-155.

7. Боржонов Б.Б. Миграции гусей Таймыра по данным кольцевания // ВАСХНИЛ. Научно-технический бюллетень. Сибирское отделение. -Новосибирск, 1978. Вып. 15. С. 40-44.

8. Боржонов Б.Б. О весеннем пролете гусей на Центральном и Западном Таймыре в 1966-1967 гг. // Ресурсы водоплавающей дичи в СССР, их воспроизводство и использование. М., 1968, С. 54-55.

9. Боржонов Б.Б. О численности гусей на северо-востоке Таймырского п-ова // ВАСХНИЛ. Научно-технический бюллетень. Сибирское отделение. Новосибирск, 1978. Вып. 15. С. 37-40.

10. Боржонов Б.Б., Винокуров A.A. Дельта Пясины на Таймыре как место массовой линьки гусей // Современное состояние ресурсов водоплавающих. Тезисы всесоюзного семинара. М., 1984.

11. Брем А. Э. Птицы // Жизнь животных. Т.6. Санкт-Петербург, Издание Высочайше утвержденнаго товарищества "Общественная польза" и К: С.710. 1895.

12. Винокуров A.A. Краснозобая казарка на Таймыре // Фауна и биология гусеобразных птиц. М., 1977. С. 69-71.

13. Винокуров A.A. Краснозобая казарка на Таймыре // Экология и биоценотические связи перелетных птиц Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1981. С. 181-185.

14. Винокуров А. А. Редкие птицы мира М.: ВО Агропромиздат, 1987.

15. Винокуров A.A. Фауна позвоночных животных района Таймырского стационара (Западный Таймыр) // Биогеоценозы таймырской тундры и их продуктивность. Л.: Наука, 1971. С. 212-231.

16. Волков C.B. Розенфельд С.Б. Питание черной казарки в дельте Лены в гнездовой период // Орнитология. Вып. 30. -М. 2003г. С. 192-193.

17. Горишина Т.К., Антонова И.С., Самойлов Ю. И. Практикум по экологии растений // Учебное пособие. Санкт-Петербург. Издательство Санкт-Петербургского университета. С.140. 1992.

18. Дорогое В.Ф. Редкие птицы в бассейне реки Быстрая (Западный Таймыр) // ВАСХНИЛ. Научно-технический бюллетень. Сибирское отделение. Новосибирск, 1987. Вып. 5.

19. Дорогое В.Ф., Боржонов Б.Б. и др. Редкие птицы Красноярского Севера // Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск, 1988.

20. Дорогое В.Ф., Зырянов В.А., Колпащиков Л.А. Особенности распространения и численности краснозобой казарки на Западном Таймыре// Миграции и экология птиц Сибири. Тезисы докладов. -Якутск, 1979. С. 75-76.

21. Дорогое В.Ф., Кокорев Я.И. К характеристике численности и размножения гусей на Западном Таймыре // Современное состояние ресурсов водоплавающих. Тезисы всесоюзного семинара. М., 1984. С. 159-161.

22. Жаркова Ю.Г., Боржонов Б.Б. К питанию гусей Таймыра // Гуси в СССР. Труды межведомственного совещания. Эстония, май 1970. -АН Эст ССР. Ин -т Зоологии и Ботаники. Тарту, 1972. С. 117-126.

23. Зырянов В.А., Кокорев Я.И. Репродуктивные способности гусей Таймыра // ВАСХНИЛ. Научно-технический бюллетень. Сибирское отделение. Новосибирск, 1983. Вып. 7.

24. Зырянов В.А., Лисенко Э.В. Гнездование краснозобой казарки под покровительством серебристых чаек // ВАСХНИЛ. Научно-технический бюллетень. Сибирское отделение. Новосибирск, 1986. Вып. 33.

25. Зырянов В.А., Соколова М.В. Некоторые данные о поведении, росте и питании краснозобой казарки на Таймыре // Проблемы охраны и хозяйственного использования ресурсов диких животных Енисейского Севера. Научные труды. Т. 26. Новосибирск, 1979. С. 57-62.

26. Зырянов В.А., Павлов Б.М. Размножение краснозобой казарки на Таймыре // Фауна и биология гусеобразных птиц. М., 1977. С. 71-73.

27. Иваницкий B.B.II Бюллетень Рабочей Группы по Гусям и Лебедям Восточной Европы и Северной Азии (Казарка). М., 2002. N 8. С.101-125.

28. Исаков Ю.А. Краснозобая казарка вид, требующий полной охраны // Гуси в СССР. Труды межведомственного совещания, Эстония, май 1970. - АН Эст ССР. Ин - т Зоологии и Ботаники. - Тарту, 1972. С. 127-130.

29. Калякин В.Н. Редкие виды животных на крайнем Северо-Западе Сибири // Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск, 1988.

30. Кищинский A.A. Наблюдения за гусями на северном побережье Чукотского полуострова // Гуси в СССР. Труды межведомственного совещания. Эстония, май 1970. АН Эст ССР. Ин -т Зоологии и Ботаники. - Тарту, 1972. С. 139-149.

31. Кищинский A.A. К биологии гуся белошея // Гуси в СССР. Труды межведомственного совещания. Эстония, май 1970. АН Эст ССР. Ин -т Зоологии и Ботаники. - Тарту, 1972. С. 149-163.

32. Кищинский A.A. Орнитофауна северо-востока Азии. История и современное состояние. // М. Наука, 288 с.1988.

33. Кожевников A.B. Весна и осень в жизни растений // Наркомздрав СССР. М-Л: Медгиз. 1939.

34. Кожевников Ю.П., Журбенко М.П., Афонина О.М. Растительный покров островов Свердруп и Тройной, Карское море // Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря. Том 2. — М., 1994. С. 121-143.

35. Кокорев Я.И. Численность промысловых птиц и ее динамика в типичных тундрах Таймыра // ВАСХНИЛ. Научно-технический бюллетень. Сибирское отделение. Новосибирск, 1985. Вып. 23.

36. Кокорев Я.И., Лисенко Э.В. Фауна птиц среднего течения рек Бинюда и Тарея (Западный Таймыр) // Млекопитающие и птицы севера Средней Сибири. Сборник научных трудов. Новосибирск, 1989. ВАСХНИЛ, Сибирское отделение.

37. Кондратьев A.B. Экология питания арктических гусей в Арктике и на пути к ней // Бюллетень Рабочей Группы по Гусям и Лебедям Восточной Европы и Северной Азии (Казарка). М., 2002. N 8. С. 79101.

38. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера. // Ботанический ин-т им. Л.В.Комарова. Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. Вып. 5. М.: Наука, 1964.

39. Костин И.О. Биология краснозобой казарки и проблемы ее охраны // Дисс. канд. биол. наук. М., 1985.

40. Красная книга Красноярского края // под ред. Сыроечковского Е.Е. и Рогачевой Э.В. М., 1995.

41. Кречмар A.B., Андреев A.B., Кондратьев А.Я. Птицы северных равнин // "Наука" Ленинградское отделение. -Л. 1991. С.288.

42. Кривенко В.Г., Азаров В.И., Иванов Г.К Особенности распределения, численности и вопросы охраны краснозобой казарки в СССР //

43. Экология и рациональное использование охотничьих птиц в РСФСР. М., ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1983. С. 3-5.

44. Кривенко В.Г., Иванов Г.К., Костин И.О. Результаты учета численности белолобого гуся и гуменника в 1978-1979 гг. // Современное состояние ресурсов водоплавающих. Тезисы всесоюзного семинара. М., 1984. С. 156-159.

45. Кривенко В.Г. Водоплавающие птицы и их охрана. М.: ВО Агропром-издат, 1991.

46. Куваев В.Б., Афонина О.М., Журбенко М.П., Мельников М.В., Романенко Ф.А. Растительный покров острова Русского (Архипелаг Норденшельда, Карское море) // Ботанический журнал. Том 82, N 10. -М„ 1997. С.100-111.

47. Куваев В.Б., Ващенкова E.H. О флоре сосудистых растений окрестностей бухты Медуза (биологическая станция "Биллем Баренц", Северо-Западный Таймыр) // Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря. Том 2. М., 1994. С. 97-121.

48. Ланцов В.И., Чернов Ю. И. // Типулоидные двукрылые в тундровой зоне. М., 1987, Наука: 1-174.

49. Ларин В.В. Шелковникова Т.А. Питание и конкурентные отношения некоторых фитофагов Центральных Путоран. // Экология. ВАСХНИЛ. Научно-технический бюллетень. Сибирское отделение. Новосибирск, 1985. Вып. 25. С. 24-33.

50. Линьков А.Б. Краснозобая казарка на реках Есеяха и Гыда (Гыдан) // Орнитология, вып. 16, 1982.

51. Литвин К.Е., Овсяников Н.Г. Зависимость размножения и численности белых сов и песцов от численности леммингов на острове Врангеля. // Зоол. журн., Т. 69, в.4, с. 52-64. 1990.

52. Лобанов Н. Краснозобая казарка // Охота и охотничье хозяйство, 1993. №№ 5-6.

53. Лысенко В.И. Краснозобая казарка на Украине // Бюллетень МОИП. Отдел Биологии. 1983. С. 28-33.

54. Мартынов А.С. Некоторые данные о гусях Красноярского края // Современное состояние ресурсов водоплавающих. Тезисы всесоюзного семинара. М., 1984. С. 154-155.

55. Михеев А.В. Жизнь животных. Птицы. Т.5.С. 120-123.1970.

56. Морозов В.В., Калякин В.Н. Пискулька на Южном Ямале: ретроспективный анализ популяционных изменений.// Казарка, 3. 1997. С. 175-192.

57. Морозов В.В., Сыроечковский Е.Е. мл. Пискулька на рубеже тысячелетий. // Казарка,8. 2002. С. 233-277.

58. Наумов Н.А., Козлов В.Е. Основы ботанической микротехники. -М. Госизд-во Советская наука.1954. С.312.

59. Пасхальный С.П., Сосин В.Ф., Штро В.Г. Краснозобая казарка на Ямале: распространение, численность и воспроизводство популяции // Бюллетень Рабочей Группы по Гусям Восточной Европы и Северной Азии, №1. М., 1995. С. 103-109.

60. Перфильева В.И., Тетерина Л.В., Карпов Н.С. Растительгый покров тундровой зоны Якутии. // Якутский научный центр СО АН СССР. -Якутск, 1991.

61. Почвы СССР. М.: Мысль, 1979.

62. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М. Васшая школа. С.206. 1960.

63. Растительный покров СССР (пояснительный текст к кн. Геоботаническая карта СССР) // Ботанический ин-т им. Л.В.Комарова. М.-Л., 1956.

64. РГК Информационные материалы Рабочей Группы по Куликам. N.11.-М, 1998. С.39.

65. Редкие животные нашей страны // "Наука" Ленинградское отделение. -Л. 1989. С.311.

66. Розенфвльд С.Б, Волков С.В. Кормовая экология краснозобой казарки на Западном Таймыре // Бюллетень МОИП. Т.106, Вып.З.-М., 2001. С.52-57.

67. Розенфельд С.Б., Кожевникова А.Д. Методика копрологического анализа на примере изучения состава кормов гусей в тундрах Таймыра // Abstracts of the Willem Barents memorial arctic conservation symposium. Moscow, 1998.

68. Розенфельд С.Б. Методика копрологического анализа на примере изучения состава кормов гусей в тундрах Таймыра. // Бюллетень Рабочей Группы по Гусям и Лебедям Восточной Европы и Северной Азии (Казарка). М., 1997. N 3. С. 38-52.

69. Романов A.A. Пискулька на плато Путорана. // Казарка, 7, 2001. С.105-115.

70. Романов A.A. Новые находки мест гнездования пискульки на юго-западе плато Путорана // Бюллетень рабочей группы по гусеобразным Северной Евразии (Казарка), 9, М. 2003. С. 139-154.

71. Рябицев В.К. и др. Краснозобая казарка // Редкие и нуждающиеся в охране животные. Материалы к Красной Книге. Сборник научных трудов. М., 1989. С. 56-59.

72. Сабиневский Б.В. О пролете и зимовке краснозобой казарки в низовьях Дуная // Фауна и биология гусеобразных птиц. М., 1977. С. 73-74.

73. Сосновский И.П. Редкие и исчезающие животные. // По страницам Красной Книги СССР. М.: Энергоатомиздат, 1987.

74. Сыроечковский Е.В. Размеры лебедей, гусей и казарок в связи с адаптацией к полярным условиям // Зоологический журнал. 1978. T.LVII. Вып. 5. С. 738-748.

75. Сыроечковский E.B. Пути адаптации гусеобразных трибы Anserini к обитанию в Арктике //Автореф. Дис. д.б.н. Петрозаводск, 1998. 68 с.

76. Сыроечковский Е.Е.-мл. Изменения в гнездовом распространении и численности краснозобой казарки в 80-х-90-х гг. // Бюллетень Рабочей Группы по Гусям Восточной Европы и Северной Азии, №1. -М., 1995. С. 89-102.

77. Сыроечковский Е.Е. мл. Изменения в гнездовом распространении и численности краснозобой казарки в 80-х-90-х гг. // Бюллетень Рабочей Группы по Гусям Восточной Европы и Северной Азии, №1. -М„ 1995. С. 89-102.

78. Сыроечковский Е.Е. мл. Черная казарка в России: экология, распространение, проблемы охраны и устойчивого использования // Автореф. Дис. к.б.н. Москва, 1999.

79. Сыроечковский Е.Е. мл., Литвин К.Е., Миграции черной казарки в России // Бюллетень Рабочей Группы по Гусям и Лебедям Восточной Европы и Северной Азии, №4. М., 1998. С. 71-96.

80. Сыроечковский Е.В. Гипотеза о происхождении гуся белошея // Бюллетень Рабочей Группы по Гусям и Лебедям Восточной Европы и Северной Азии, №6. М., 2000. С. 45-58.

81. Таймыро-Североземельская область (физико-географическая характеристика). Л., 1970.

82. Тихомиров Б.А. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры // Ботанический ин-т им. Л.В.Комарова. -М.: Изд. АН СССР, 1959.

83. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики // Ботанический ин-т. им. В. Л. Комарова. М.: Изд. АН СССР, 1963.97 .Тугаринов А.Я. Фауна СССР. Птицы. Т.1., вып.4, Пластинчатоклювые.// Изд. АН СССР, М.-Л., 383 с. 1945.

84. Хоменко C.B., Розенфельд С.Б. Материалы по фауне и экологии птиц в районе Международной биологической станции "Биллем Баренц" (бухта Медуза) // Abstracts of the Willem Barents memorial arctic conservation symposium. Moscow, 1998.

85. Хохлов AM. Краснозобая казарка в Предкавказье // Охота и охотничье хозяйство, 1991. №12. С. 11.

86. Хохлов А.Н. и др. Краснозобая казарка // Материалы к Красной Книге. Сборник научных трудов. М., 1990. С. 84-85.

87. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). — М.: Мир и семья, 1995.

88. Чернов Ю.И. Жизнь тундры. М.: Мысль, 1980.

89. Чернов Ю. И. Класс птиц (Aves) в арктической фауне // Зоол. Журнал. 1999. Т.78, N З.С. 276-292.

90. Чупин И.И. Краснозобая казарка на Таймыре // Бюллетень Рабочей Группы по Гусям Восточной Европы и Северной Азии, №1. -М., 1995. С. 110-114.

91. Штильмарк Ф.Р. Некоторые сведения о краснозобой казарке на Таймыре // Бюллетень МОИП. Отдел Биологии. 1976. Т. 81. №1. С 134-136.

92. Якушкин Г.Д., и др. Состояние популяции сокола сапсана на Таймыре // ВАСХНИЛ. Научно-технический бюллетень. Сибирское отделение. Новосибирск, 1983. Вып. 7.

93. Якушкин Г.Д. Численность малого лебедя, краснозобой казарки и сапсана в бассейне реки Верхней Таймыры (Центральный Таймыр) // Миграции и экология птиц Сибири. Тезисы докладов. Якутск, 1979. С. 111-113.

94. Aarvak Т., Oien J. Monitoring of staging Lesser Wite-fronted geese at the valdak marshes in 1999. // Fennoscandian Lesser Wite-fronted goose conservation project. Annual report 1999: 24-27. 2000.

95. Bailey A.M. Birds of arctic Alaska // Colorado Mus. Nat. His. Popular Ser., no.8. 1948.

96. Barry T.W. Effect of late seasons on Atlantic brant reproduction. // J. Wildl. Manage. 26:19-26.1962.

97. Batt B.D.J, (ed.) Arctic ecosystems in peril: report of arctic goose habitat working group // Arctic goose joint venture Spec. Publ. U.S. FWS,

98. Washington, D.C. and Canadian Wildlife Service, Ottawa, Ontario: 1-120. 1997.

99. Bazely D.R. Assesing the impact of goose grasing on vegetation in the Arctic//Ibis 130, 1988. P.301-302.

100. Bazely D.R., Ewins .R, Maccleery R.H. Possible effects of local enrichement by gulls on ffeding site selection by wintering Barnacle Geese Branta leucopsis. II Ibis 133.1991. P. 111-114.

101. Bazely D.R., Jefferies R.L. Changes in the composition and standing crop of salt-marsh communities in response to the removal of a grazer // Journal of Ecology 74, 1986. P. 693-706.

102. Bazely D.R., Jefferies R.L. Goose fecaes: a source of nitrogen for plant growth in a grased solt marsh. // J. Appl. Ecol., 22: 693-703.

103. Bealieu J., Gautier G., Rochefort L. The grouth response of graminoid plants to goose grazing in a High Arctic environment // Journal of Ecology 84,1996. P. 905-914.

104. Bent AC. Branta bemicla Brant // Life histories of North America Wildfowl. Order Anseres. Smithsonian Inst.U.S. National Museum. Bull 130/P. 237-259. 1925.

105. Bergmann H.-H., Stok M., van Thoren B. Ringelganse. Arctishe Gaste an unseren Kusten // AULA-verlag Wiesbaden, 1994. P.251.

106. Budeau D.A, Ratti J.T., and Ely C.R. Energy dynamics, foraging ecology, and behavior of prenesting greater white-fronted geese. // J. Wildl. Manage. 55:556-63. 1991.

107. Cargill S.M., Jefferies R.L. The effect of grazing by lesser snow geese on the vegetation of a sub-arctic salt marsh. // J. Appl. Ecol., 21: 669-686. 1984.

108. Cottam C., Lynch J.J., Nelson A.L. 1944. Food habits and management of american sea brant // J. Wildl. Manag., 8 (1): 36-56.

109. Derksen D.V., Eldridge W.D., Weller M.W. Habitat ecology of Pacific Black Brant and other geese moulting near Teshekpuk Lake, Alaska II Wildfowl. Vol.33, 1982. P.39-57.

110. Ebbinge B.S., and Spaans B. The importance of body resrerves accumulated in spring staging areas in the temperate zone for breeding inm

111. Dark-bellied Brenet geese Branta b. bernical in the high Arctic. // J. Avian Biol. 26:105-13. 1995.

112. Einarsen A. S. Black brant sea goose of the Pacific coast // University of Washington press. Seattle: 1-131. 1965.

113. Eisehauer D.l.„ Kirkpatrik C.M. Ecology of the emperor goose in Alaska//Wildlife Monogr, no.57, 62 pp.1977.

114. Fay F.H., Cade T.J. An ecologycal analysis of the avifauna of St. Lawrence Island, Alaska. // Univ. Calif/ Publ. Zool., vol. 63, no.2. 1959.

115. Fay F.H. The distribution of waterfowl to St. Lawrence Island, Alaska. //The Wildfowl Trust, 12th Ann. Rep. 1961.

116. Fox. A.D., Madsen J., 1981, The pre-nesting behaviour of the Greenland White-fronted Goose.//Wildfowl, 32, 48-54.

117. Ganter B., Cooke F., Mineau P. Long-term vegetation changes in a Snow Goose nesting habitat // Can.J. Zool. Vol. 74,1996. P. 965-969.

118. Gautier G., Hughes R.J., Reed A., Bealieu J., Rochefort L. Effect of grazing by greater snow geese on the production of graminoids at an arctic site (Bylot Island, NWT, Canada) // Journal of Ecology 83, 1997. P.653-664.

119. Giroux J.-F., Bergeron R. Spring diet of sympatric Greater Snow Geese and Canada Geese in southern Quebec // Can.J. Zool. Vol. 74, 1996. P. 950-953.

120. Harwood J. Summer Feeding Ecology of Lesser Snow Geese // J. Wildl. Manage 41 (1): 48-55,1977.

121. Kerbes R.H., Kottanen P.M., Jefferies R.L. Destruction of wetland habitats by Lesser snow geese: a keystone species on the west coat of Hudson bay. // J. Appl. Ecol., 27: 242-258. 1990.

122. Khomenko S., Rozenfeld S., Dyluk S. Birds of Medusa bay, NW Taimyr, in 1997//WlWO-report 66.1999.

123. Kiera E.F.W. Feeding ecology of Black Brant on the North Slope of Alaska, marine birds: their feeding ecology and commercial fisheries relationship II Ministry of Supply and Serevices. Canada, 1984. P.40-48.

124. Kondratyev A.V., Rozenfeld S.B. A.V. Feeding ecology of White-fronted (Anser albifrons) and Emperor geese (Philacte canagica) at South

125. Chukotka. // Abstracts of the 8-th international meeting of the goose spesialists groups, Odessa,Ukraine, p. 67-70. 2004.

126. Laing K.K. Habitat and food selection, behavior and body composition of nesting Emperor geese. // Thesis MS, University of California, Davis. 1991.

127. Madsen J., Bregnballe T., Mehlum F. Study of breeding ecology and behaviour of Svaibard population of Light-bellied Brent Goose Bran ta bemicla hrota II Polar Res. 7,1989. P. 1-21.

128. Madsen J., Mortensen C.E. Habitat exploitation and interspecific competition of moulting geese in East Greanland. // Ibis, 129:25-44.1987.

129. Markkola J. Spring staging of Lesser Wite-fronted geese on the finnish Bothnian bay coast in 2000. Fennoscandian Lesser Wite-fronted goose conservation project. //Annual report 2000:12-16. 2000.

130. Mattocks J.G. Goose Feeding and Cellulose Digestion // J. Wildl. 22, 1971. P. 107-113.

131. Ogilvie M. Wild Geese Feeding Ecology // Tond A.D. Poyser Benkhamsted, 1987.

132. Owen M. An Assessment of Fecal Analyses Technique in Waterfowl feeding Studies. WWT, Slimbrige // J. Wildl. Manage, 1975. 39(2). P. 271-279.

133. Owen M. Food Celection in Geese // Werhalthis der ornithologische Gesellschaft. Bayer 23, (1978-1979). P. 169-176.1980.

134. Owen M., Black J.M. Waterfowl Ecology // Blackie: Chapman and Hall, New-York, 1990.194 p.

135. Petersen M. Nest-site selection by emperor geese and cackling Canada geese: annual and individual variation of nesting // Wilson Bull, 102 (3), 413-426.1990.

136. Prop J., Eerden M.R. van & Drent R.H. Reproductive success of the Barnacle Goose Branta leocopsis in relation to food exploitation on thebreeding grounds, Western Spitsbergen // Nor.Polarinst. Skr.181, 1984. P.87-117.

137. Ranwell D.S., and Downing B.M. Brent goose (Branta bernicla (L.) ) winter feeding pattern and Zostera resources at Colt Head Island, Norfolk. //Anim. Behav. 7:42-56. 1959.

138. Reed A, Ward D.W., Derksen D.V., Sedinger J.S. Brant (Branta bernicla) II The birds of North America. No.337 (A.Poole & F.Gill, eds.) The American Ornithologist's Union, Washington, D.C.,1998. P.32.

139. Rozenfeld S.B. et all. Monitoring and breeding ecology of arctic birds of Medusa bay, Taimyr, Russia. // WIWO report 78 2003. 80 p.

140. Spilling E., Bergmann H.-H., Stock M. Progress Report. Diet of Dark-bellied Brent Geese (Branta b. Bernicla) in the Piassina Delta, Taimyr, Siberia // IWRB, Goose Research Group Bulletin, № 5, November, 1994. P. 18-25.

141. Spilling E., Stock M. Die Nahrung Dunkelbauchiger Ringelganse Branta bernicla bernicla im Brutgebiet auf der Taimyr-Halbinsel: erste Ergebnisse // Faunistik und baturshutz auf Taimyr Expeditionen 19891991. Corax 16 Sonderheft, 1995. P. 132-136.

142. Thompson S.C., Raveling D.G. Nest insulation and incubation constancy of arctic geese. //Wildfowl, 39, 124-132.1988.

143. Tolvanen P., Karvonen R., Pynnonen P., Leito A. Lesser Wite-fronted geese in Western Estonia in 1999. Fennoscandian Lesser Wite-fronted goose conservation project. //Annual report 1999: 18-21. 2000.

144. Vangeluve D., Stassin P. Hivernage de la Bernache a Cou Roux, Branta Ruficollis, en Dobroudja Septantrionale, Roumanie et Revue du Statut Hivernal de i Espece // Le Gerfaut, 1991, N 81. P. 65-99.

145. Vinokurov A. Branta ruficollis in the USSR // Managing Waterfowl Populations, Gkt Matthens (ed.), IWRB, Special pub. № 12,197-198.1. Благодарности