Биология белолобого гуся (Anser albifrons scopoli) на острове Колгуеве в репродуктивный период

Зайнагутдинова, Эльмира Мидхатовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология белолобого гуся (Anser albifrons scopoli) на острове Колгуеве в репродуктивный период
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биология белолобого гуся (Anser albifrons scopoli) на острове Колгуеве в репродуктивный период"

003493631

На правах рукописи САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Зайнагутдинова Эльмира Мидхатовна

БИОЛОГИЯ БЕЛОЛОБОГО ГУСЯ (АШЕЫ АЬВШ10№ БСОРОЫ) НА ОСТРОВЕ КОЛГУЕВЕ В РЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2010

003493631

Работа выполнена на Кафедре зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Александр Владимирович Кондратьев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Александр Владимирович Артемьев кандидат биологических наук Константин Евгеньевич Литвин

Ведущее учреждение:

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится 18 марта 2010 года в 16 часов на заседании совета Д 212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д.7/9.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке СПбГУ.

Автореферат разослан 11 февраля 2010 года. Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук e-mail: s_sukhareva@mail.ru

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из самых распространенных видов гусей в мире является белолобый гусь (Anser albifrons) (Mooij et al. 1999). Этот вид также является главным охотничьим видом среди гусей (Mooij et al. 1999). Гуси в настоящее время являются также важной составляющей агроэкосистем (Fox et al. 2005). Численность гусей в Европе, в том числе и белолобого гуся, существенно возросла в последние годы (Fox 2008). Высокая численность гусей ведет к увеличению конкуренции за кормовые ресурсы, а в результате - к возрастанию смертности (Ebbinge et al. 2002) и снижению репродуктивных показателей (Reed, Plante 1997). В последние десятилетия наблюдается увеличение численности белолобого гуся в Западной Европе (Mooij 2005). Причины этого не до конца понятны. С одной стороны увеличение численности может объясняться ростом репродуктивных показателей и снижением смертности, с другой стороны, перемещением зимующих гусей из Юго-Восточной Европы (Mooij 2005). В связи с этим для прогнозирования дальнейших изменений численности вида встают вопросы, каковы репродуктивные показатели популяции, какие факторы влияют на репродуктивный успех? Исключительно важным районом размножения вида является о. Колгуев, где обитает несколько сотен тысяч белолобых гусей (Морозов, Сыроечковский-мл. 2004). Однако проводимые ранее орнитологические исследования на острове носили кратковременный характер, оценивали численность гусей на основе данных лишь с одного района острова, и не характеризовали репродуктивный успех вида и факторы, его определяющие, поэтому важно определить численность гусей на острове, основные репродуктивные показатели и влияющие на них факторы. В связи с этим возникла необходимость проведения многолетних исследований, охватывающих весь период размножения белолобых гусей на о. Колгуеве и нацеленных на изучение биологии размножения вида в этом важнейшем районе воспроизводства популяции.

Цель работы - определить численность, закономерности ландшафт-но-биотопического распределения и основные параметры биологии размножения белолобого гуся в условиях о. Колгуева.

Задачи работы:

- Установить величины плотности гнездования и численность белолобых гусей о. Колгуева.

- Охарактеризовать состав питания, предпочитаемые кормовые биотопы и распределение гусей по территории острова в период размножения.

- Выявить поведенческие различия в парах и семьях белолобых гусей различного социального статуса и упитанности.

- Определить показатели репродуктивного успеха (величину кладки, успех гнездования, смертность гусят, итоговый успех размножения) и факторы, их определяющие.

Основные положения, выносимые на защиту:

- Численность белолобых гусей на о. Колгуеве составляет более 400 ООО особей. Плотность гнездования исключительно высока и составляет в среднем 39 гнезд/км2.

- В предгнездовой период распределение гусей по острову достаточно равномерное, для гнездования гуси предпочитают районы с ранним сходом снежного покрова, а для вождения выводков и линьки - районы с наиболее поздним сходом снега.

- Успех гнездования белолобых гусей на о. Колгуеве стабильно высок. Но в условиях высокой численности наблюдается низкая величина кладки, а также высокая смертность гусят и низкая величина выводка к моменту отлета с острова.

- В условиях высокой численности на о. Колгуеве наблюдаются различия в поведении гусей различного социального ранга и упитанности.

Научная новизна работы. Проведенные нами впервые на о. Колгуеве многолетние исследования, охватывающие весь период размножения белолобых гусей, позволили не только определить численность и распределение белолобых гусей на о. Колгуеве, но и охарактеризовать особенности размножения и выявить влияющие на них факторы. Впервые определены показатели успеха размножения белолобых гусей на о. Колгуеве и показано их снижение в сравнении с другими территориями, объяснены факторы, влияющие на перераспределение гусей по острову, показано наличие внутривидовой дифференциации в интенсивности кормежки в предгнездовой период у пар различного

социального ранга и снижение репродуктивного успеха в условиях антропогенного беспокойства.

Теоретическое и практическое значение. Результаты работы вносят дополнения в теории, обосновывающие распространение, миграции птиц и действие механизмов конкуренции, например гипотезу «зеленой волны» (Drent et al. 1978) и гипотезу «индивидуальной оптимизации» (Perrins 1970), представляют интерес в рамках поведенческой и популяционной экологии. Определенная в ходе исследования численность белолобых гусей на о. Колгуеве доказывает значимость острова для сохранения европейской палеарктической популяции вида. Характеристика распределения гусей по территории позволяет выделить районы ограничения антропогенного беспокойства. Меры охраны птиц, предложенные в рамках проекта UNEP/GEF «ECORA», необходимы для обоснования создания особо охраняемой природной территории на о. Колгуеве, а также включения о. Колгуева в список ключевых орнитологических территорий.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на 10-й Встрече Рабочей группы по гусеобразным Wetlands International (Xth Meeting of the Goose Specialist Group of Wetlands International) в г. Ксан-тен (Германия) 26-31 января 2007 г., на Студенческой конференции по охране природы (Student Conference on Conservation Science) в г. Кембридже (Великобритания) 25-27 марта 2008 г., на Конференции «Природа шельфа и архипелагов европейской Арктики» в г. Мурманске 9-11 ноября 2008 г., на 12-й Встрече Рабочей группы по гусеобразным Wetlands International (The 12th meeting of the Goose Specialist Group) в г. Хёлвикен (Швеция) 9-14 октября 2009, а также на заседании Санкт-Петербургского орнитологического общества и на экологическом семинаре кафедры Зоологии позвоночных СПбГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 8 на английском языке.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 281 стр. машинописного текста и состоит из введения, семи глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 402 работы, в том числе 344 на иностранных языках. Работа содержит 16 таблиц и 78 рисунков.

Благодарности. Я глубоко признательна своему научному руководителю, доценту Кафедры зоологии позвоночных СПбГУ, к.б.н.

A.B. Кондратьеву, оказавшему помощь на всех этапах проведения исследования, и являющемуся моим учителем на протяжении многих лет. Исследования были выполнены при финансовой поддержке Европейского проекта по изучению белолобых гусей, Германского комитета по охране птиц (Vogelschutz-Komitee) и международного проекта UNEP/GEF «ECORA». Организационную помощь проекту оказывали руководитель Европейского проекта по изучению белолобого гуся Хельмут Крюккенберг и координатор проекта UNEP/GEF «ECORA» Р.Г. Большаков. Я очень благодарна к.б.н. С.Б. Розенфельд за проведение копрологического анализа. При подготовке экспедиции нам также помогали и оказывали дружескую поддержку участники экспедиций по изучению гусей в п. Тобседа К.Е. Литвин, | E.H. Гуртовая L |Р. ДрентТ, О.Ю. Анисимова, X. Ван дер Югд, О.Ю. Покровская, Ю.В. Карагичева, Н.Б. Конюхов и др. Я также благодарна В.В. Юркову за помощь в работе с графическими материалами. При сборе материала неоценимую помощь оказали участники экспедиций Ю.А. Анисимов, П.М. Глазов,

B.Н. Бузун, И.А. Лысанский, A.B. Долгова, Д.В. Очинашко, А.Г. Арде-ев, Д. Ардеев, Ф.В. Казанский, X. Круккенберг, Й. Моой, К. Цоклер, Я. Контиокорпи, Й. Диршке, Н. Файге, К. Кетцер. Я также благодарна за интерес и поддержку сотрудникам кафедры Зоологии позвоночных СПбГУ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Приводятся общие сведения о работе: актуальность темы, цели, задачи исследования, научная новизна, основные положения, теоретическое, практическое значение, апробация результатов.

Глава 1. Особенности биологии гусей в период размножения

(обзор литературы)

Гуси - практически облигатно травоядные птицы, предпочитающие растения в начальной стадии роста (Owen 1973), поэтому они мигрируют, чтобы в ключевые периоды годового цикла кормиться молодой растительностью (Drent et al. 1978). Для откладки яиц гуси должны запасти наибольшее количество резервов тела в условиях

ранневесенней нехватки кормов (Drent, Daan 1980), поэтому условия предгнездового периода, сроки гнездования и физическая форма птиц влияют на репродуктивный успех гусей (Perrins, Moss 1975). В течение послегнездового периода в связи с ксерофитизацией кормовых растений происходят перемещения (Glahder 2007) и смена состава питания птиц (Розенфельд 2005). Для гусей характерна социальная иерархия, основанная на размере семьи (Loonen et al. 1999). При скученности может наблюдаться возрастание конкуренции за кормовые ресурсы (Loonen 2005), в результате доступ к ресурсам особей низкого социального ранга снижается (Prop, Deerenberg 1991), поэтому высокая численность может приводить к снижению итогового репродуктивного успеха гусей (Black et al. 2007).

Глава 2. Характеристика природно-географических и антропогенных условий о. Колгуева

Остров Колгуев расположен на юго-востоке Баренцева моря между 68*41' и 69*30' северной широты, 48*12' и 50*18' восточной долготы и имеет ширину 93 км и площадь 5200 км2. Благодаря морскому климату и близости Северо-Атлантического течения весна на острове ранняя, а лето прохладное, что благоприятно сказывается на качестве кормовых растений. На о. Колгуеве отсутствуют грызуны (Морозов, Сыроечковский-мл. 2004), в связи с чем активность хищников не испытывает колебаний (Bety et al. 2003), что благоприятно сказывается на успехе размножения гусей (Summers 1986). За годы исследования самым теплым был летний сезон 2006 г. В 2007-2008 гг. среднесуточная температура в июне была ниже, наблюдался более поздний приход весны (Z=3,7,p<0,05), а в 2008 г. температура в апреле была ниже, чем в 2007 г., поэтому снег сходил в наиболее поздние сроки (Z=2,9,p<0,05).

Глава 3. Материалы и методы исследования

Исследования проводились на о. Колгуеве в период 29.05-13.08.2006, 24.05-16.08.2007, 29.05-10.09.2008. Маршрутные учеты птиц проводились в полосе шириной 600 м, учеты гнезд - в полосе шириной 30 м. При учете птиц фиксировали их координаты, расстояние до наблюдателя, биотоп и рельеф, определяли упитанность по 7-балыюй шкале (Moriguchi 2006) и пол (Black, Owen 1988) взрослых гусей, возраст гусят (Gollop, Marshall 1954) и число птенцов в выводках. Всего в пред-

гнездовой период было проведено 275 км маршрутных учетов и было учтено более 7000 особей. В послегнездовой период было проведено 1666 км маршрутных учетов и учтено 3800 выводков и 13500 линных птиц. Маршрутные учеты прокладывались через основные биотопы и охватывали большую часть острова. Маршруты в удаленных районах острова проводились по одному разу. Маршруты в радиусе 10 км от лагеря повторялись еженедельно. Для определения плотности гнездования проводили сплошные учеты на 22 площадках, имеющих площадь 0,11-0,50 км2, расположенных в различных ландшафтных районах и основных типах растительных ассоциаций острова. Всего было описано (Ely, Raveling 1984) 1653 гнезда. Стадию насиживания яиц определяли на основе размеров и массы яйца (Ely, Raveling 1984). Успешность гнездования проверяли при подсчете подскорлуповых оболочек (Ely, Raveling 1984). Анализ проб помета для определения состава питания гусей проводила С.Б. Розенфельд с помощью универсального ка-прологического метода (Owen 1975). В 2006 г. за 7 парами белолобых гусей дважды за период инкубации были проведены непрерывные 24-часовые сканирующие наблюдения (Madsen 1985). Интенсивность питания и перемещения 160 птиц была определена в ходе фокальных наблюдений (Martin, Bateson 1996). Для определения бюджета времени птиц было проведено 420 мин сканирующих учетов стай (Altmann 1974). Для районов, где проводились наблюдения за поведением гусей, составлялись геоботанические описания растительных ассоциаций (Ипатов 1998). Долю снежного покрова на исследованных территориях в середине июня определяли на основе космоснимка Landsat 7 от 17.06.2002, который в ГИС программе «Mapinfo Professional 9.0» был разбит на 406 квадратов UTM сетки со стороной 1 км. Затем, путем градационного анализа изображения в программе «Adobe Photoshop CS2» для каждого квадрата была определена доля озер и доля снежного покрова на территории. Для определения хода температур были использованы данные с метеостанции в п. Бугриио. Статистическая обработка данных была проведена в программе «STATISTICA 8». Для выборок, содержащих менее ста переменных, распределение которых не являлось нормальным, применяли методы непараметрической статистики (Dytham 2003), в остальных случаях - параметрические методы. Были использованы следующие критерии: критерий Стьюдента,

однофакторный дисперсионный анализ, множественная регрессия, ¡7-критерий Манна-Уитни, ассиметрия частотного распределения, критерий хи-квадрат, критерий Краскела-Уоллиса, коэффициент ранговой корреляции Спирмена, <3-критерий Кохрена, критерий знаков. В задачу автора входили организация и проведение маршрутных и сплошных учетов, описание гнезд и сбор данных по гнездам. Учеты гнезд и птиц проводились всеми членами экспедиции. Автором также были проведены фокальные наблюдения за поведением птиц, сканирующие учеты стай, отбор проб помета и полный анализ всего собранного материала.

Глава 4. Пространственное распределение и особенности биологии

белолобого гуся на о. Колгуеве в предгнездовой период

К моменту прилета гусей на остров в конце мая - начале июня значительная его часть уже свободна от снежного покрова. Поэтому в предгнездовой период распределение гусей по территории острова было равномерным и не зависело от рельефа (Р(2,82)~0,67,р=0,51) и времени схода снежного покрова в различных районах (Р(2Д20)=2,59, />=0,11). Для того чтобы оценить кормовые качества биотопов, была определена интенсивность питания гусей и интенсивность перемещения во время кормежки в наиболее распространенных биотопах. Интенсивность питания была наибольшей в бугристых редко-ивняково-моховых тундрах на склонах долины реки (70±4 клевков/мин), средней на осоково-моховом болоте в долине реки (43+1 клевков/мин) и наименьшей в кустарничково-лишайниково-моховых тундрах на возвышенностях (32+1 клевков/мин) (/7=54,52, р<0,05). Интенсивность перемещений гусей на кустарничково-лишайниково-моховой тундре на возвышенности (22+2 шага/мин) превышала интенсивность перемещения на осоково-моховом болоте в долине реки (17±1 шагов/мин, (=3,06, (кр=1,68, р<0,05) и на бугристой редко-ивняково-моховой тундре на склонах (14+1 шагов/мин, <=3,06, гкр-3>,\6, р<0,05). Таким образом, болота в долинах и бугристая тундра на склонах наиболее благоприятны для кормежки. Погодные условия сезона оказывали существенное влияние на интенсивность питания гусей. В июне 2008 г. в тундре было больше нерастаявшего снега, чем в 2007 г., а, следовательно, в связи с промерзанием грунта кормовые условия были хуже. В результате ин-

тенсивность питания в 2008 г. снижалась до 32±1 клевков/мин по сравнению с 2007 г. (44±1 клевка/мин) (<=6,8,р<0,05).

Интенсивность питания различалась не только в разные годы и в разных биотопах, но и у разных птиц. Так у менее упитанных особей и интенсивность питания была ниже, чем у птиц с высокой упитанностью (рис. 1). Кроме того, в год с поздней весной упитанность гусей в предгнездовой период была ниже, чем в год с ранней весной (самцы: Я2,349)=60,80,р<0,05; самки: Д2,341)=51,97,р<0,05) (рис. 2).

интенсивность питания самцов

65 г

3 4 5 индекс упитанности самца

интенсивность питания самок

65 г

т гТ I

Г :

I •

4 5 6 индекс упитанности самки

гЬ 2007 г. ЗЬ 2008 г.

Рис. 1. Изменение интенсивности питания птиц (кол-во клевков/мин) в зависимости от их индекса упитанности в 2007-2008 гг.

Рис. 2. Упитанность гусей в 2006-2007 гг.

Глава 5. Пространственное распределение, особенности биологии и численность белолобого гуся на о. Колгуеве в гнездовой период Пик гнездования в 2006 г., когда сход снега был наиболее ранним, отмечался с 30 мая по 10 июня. В год с наиболее поздним сходом снега (2008 г.) пик гнездования смещался на неделю. Кроме погодных условий сезона на сроки гнездования существенно влияли сроки схода снежного покрова на той или иной территории, раннее гнездование наблюдалось в районах с ранним сходом снега и позднее гнездование в районах с поздним сходом снега (2007 г.: F(3,254)=2,3, р<0,05; 2008 г.: F(3,475)=3,7, р<0,05). Средняя величина кладки белолобых гусей составляла в 2006 г. 3,4±0,1 яиц, в 2007 г. 3,5±0Д яиц и в 2008 г. 3,4±0,1 яиц и не различалась существенно в разные годы исследования (F(2,924)=0,91, р=0,40). В сезон с наиболее теплыми условиями 2006 г. не было отмечено значительного снижения величины кладки в поздних гнездах {beta=-0,06, F=0,93, р=0,33), а в более прохладный сезон 2007 г. отмечено значительное снижение величины кладки в наиболее поздних гнездах (beta--0,37, F=65,29,p<0,05). Так как гнездование в 2008 г. было наименее растянуто по срокам, то снижения величины кладки в поздних гнездах выявлено не было (beía--0,02, F-0,28, р=0,60). Возможность эффективно кормиться в ходе предгнездового периода очень важна, так как в период инкубации самка почти не покидает гнезда и тратит на кормежку не более 35 мин в сутки. В течение периода насиживания основу питания гусей составляют злаковые травы, осоки, пушицы, ива. Белолобые гуси используют для гнездования практически все типы биотопов и рельефа. Не встречаются они на гнездовании лишь на песчаных косах и дюнах, а также на приморских маршах низкого уровня. Однако уже на маршах среднего уровня белолобые гуси гнездятся, хотя и с низкой плотностью. Средняя плотность гнездования составила 39 гнезд/км2. В 2007 г., когда гнездование было растянутым, наблюдалась строгая отрицательная корреляция между долей снежного покрова на территории по космоснимку в период снеготаяния и плотностью гнездования (beta=-Q,93; F=29,63; df=l,5-,p<0,05). Наибольшая плотность гнездования в этом году была отмечена на участке с наиболее ранним сходом снега, а наименьшая плотность гнездования - на участке с наиболее поздними сроками схода снежного покрова. В 2008 г., когда сроки гнездования были сжатыми, плотности гнездования в районах с разными сроками

схода снега не различались существенно, однако проявлялась сходная тенденция фе1а=-0,27; Р=0,73; <¿/=1,9; р=0,42) (рис. 3).

Рис. 3. Плотность гнездования (количество гнезд/км.2)

в зависимости от доли снежного покрова на территории.

По результатам ориентировочных расчетов на основе учетов гнезд (рис. 4), количество гнездящихся на острове белолобых гусей составляет приблизительно 170 ООО пар. Если учесть, что молодые птицы составляют 20% популяции (Мооу е! а1. 1999), то общая численность

гусей, прилетающих на о. Кол>., гуев весной, может превышать 75 Ч\ 425 ООО птиц. /\ д0 Успех гнездования в гнез-\ Ч\\ дах белолобых гусей составил

____________\ В 2006 г. 85%, в 2007 г. 79% и в

' ') 2008 г. 85%. Различия в успеш-

х 40

: Т 80

чг'' / ности гнездования между

5 ' \ : - {?

/ 'г-".: ' ч^ годами не были значимыми

/ 45 40 ■ ■/ /' , г.

I х- ■ ■ г-

л.

-Л

к 5

у.

(2006,2007)=2,08, р=0,15; /(2006,2008)=0,01, р=0,99; Х2(2007,2008)=2,09, р=0,15). Единственным фактором,

значимо влияющим на успех

Рис. 4. Плотность гнездования в различных

гнездования белолобых гусей,

районах о. Колгуева в 2006-2008 гг. был0 антропогенное беспо-(цифрами обозначено кол-во гнезд/км2) койство, связанное с воздей-

ствием временных стоянок оленеводов и проявляющееся в радиусе нескольких км от стоянки. Успех гнездования в районе антропогенного беспокойства в 2006 г. снизился до 65% (х= 19,54, р<0,05), в 2007 г. до 63% (/ = 11,48,р<0,05),в2008г.до 72% (/=11,16, р<0,05). Частичное разорение гнезд также возрастало возле крупнейшей колонии белощеких казарок, расположенной на востоке острова и привлекающей большое количество хищников. Об этом свидетельствует ассиметрия частотного распределения величины выводка при вылуплении, которая возрастала с 0,10 на удалении более 2 км от колонии до 0,50 на удалении менее 2 км, 0,54 на удалении менее 1 км и 0,72 на удалении менее 500 м от колонии, а под действием регулярного беспокойства в районе колонии казарок ассиметрия распределения величины выводка при вылуплении возрастала до 0,88. В связи с высокой плотностью гнездования гнезда разоряются не случайным образом, а с большой вероятностью группами близкорасположенных гнезд. Возле разоренных гнезд наиболее часто встречались разоренные гнезда (/=121,20, df= 2, р<0,05), а возле гнезд с успешным вылуплением - успешные гнезда (/= 155,28, df = 2,р<0,05).

Глава 6. Особенности биологии в послегнездовой период и репродуктивный успех белолобого гуся на о. Колгуеве

В июле основу питания белолобых гусей на о. Колгуеве составляли молодые побеги хвоща (31%) и злаковых трав (42%). Так как многие злаковые растения быстро грубеют, в августе белолобые гуси переходили на питание бескильницей (25%) и осоками (36%) (/=15384,78, df=7, р<0,05). Рацион питания гусят младших возрастов состоял в основном из хвоща (40%) и злаковых трав (29%), в августе питание гусят менялось (/=96,61, df= 7, р<0,05) и становилось более похожим на рацион взрослых гусей. Наиболее благоприятными для кормления гусей в послегнездовой период были долины озер. Интенсивность питания гусят на мохово-осоковом болоте в долине озера составляла 59±3 клевков/ мин и была выше, чем в редко-ивняково-моховой тундре на склоне долины озера, где составляла 47±4 клевков/мин (17=76,50, Z=2,22, р<0,05). Вблизи озер интенсивность питания была выше, чем на удалении от озер. В 1 м от озера интенсивность питания составляла 17±4 клевков/ шаг, а в 20м - 6±2 клевков/шаг (Н=11,43, р<0,05). Самки с выводками тратили на кормежку больше времени, чем самки без птенцов, так

как им было необходимо восстановить резервы, затраченные на откладку яиц и инкубацию. Во время сканирующих учетов среди самок с птенцами одновременно кормилось 61% самок, а среди самок без птенцов - лишь 50% (д;2=21,74, 8, р<0,05). Упитанность самок с большими выводками, насчитывавшими 4-6 птенцов, возрастала интенсивнее (Р=41,26, с?/=1,31, р<0,05), чем упитанность самок с выводками, насчитывавшими 1-3 птенца (Р=19,11, ¿/=1,48, р<0,05). Однако даже к концу выводкового периода размножавшиеся птицы не успевали восполнить резервы тела до уровня упитанности неразмножавшихся птиц. Индекс упитанности самцов без птенцов достигал 3,94±0,04, а индекс упитанности самцов с выводками составлял 3,71±0,04 (¿=4,20, (кр=1,66, р<0,05). Упитанность самок без выводков (4,04±0,03) также превышала упитанность самок с выводками (3,78±0,05) (<=4,04, Щ=1,66, р<0,05). В послегнездовой период гуси концентрировались на многочисленных озерах. Выводки значительно чаще встречались в районах, где доля озер от площади территории была наибольшей (2007 г.: Я5,258)-2,96, р<0,05; 2008 г.: Р(5,334)=3,42, р<0,05). Однако гуси встречались не на всех озерах, а лишь на тех, которые расположены в районах наиболее позднего схода снега. Таким образом, гусиные семьи постепенно перемещались из районов гнездования с ранним сходом снега в районы с поздним сходом снега, поэтому встречаемость выводков на 1 км маршрута возрастала в районах с наиболее поздним снеготаянием (в 2007 г. Р(4,254)=12,96,р<0,05; в 2008 г. Р(4,337)=9,33,р<0,05) (рис. 5). В середине августа средний размер скоплений выводков был значительно выше, чем в июле (Я3,201)=10,02, р<0,05 в 2007 г. ЯЗ,574)=12,09, р<0,05 в 2008

4 июля - 1В августа 2007 г 11 июля - 5 сентября 2008 г

Рис. 5. Встречаемость выводков в районах с разной долей снежного покрова на территории в разгар снеготаяния.

г.), размеры скоплений достигали до 250 линных особей и 60 выводков на одном озере. В связи с высокой численностью гусей пресс хищников был достаточно велик, и показатели успешности размножения постепенно снижались в течение всего летнего периода (табл 1). Различия между сезонами и районами исследования не были существенны (Р(2,96)=0,37,р=0,69).

2006 2007 2008

полная кладка 3,4±0,1 3,5±0,1 3,4±0,1

выводок при вылуплении 3,1±0,2 3,2±0,2 3,0±0,2

выводок за 10 дней до подъема на крыло 2,2+0,1 2,7±0,1 2,8±0,1

выводок перед подъемом на крыло 2,4±0,1 2,3±0,1

выводок с летающими птенцами 2,2±0,1

Табл. 1. Итоговый успех размножения белолобых гусей в 2006-2008 гг.

В районе крупнейшей колонии казарок, привлекавшей особенно большое количество хищников, снижение числа птенцов в выводке перед подъемом на крыло было более существенным - до 2,2 птенцов в выводке, в то время как в других районах величина выводка составляла 2,7-2,8 птенцов (F(2,552)=7,09,p<0,05). Величина выводка в семьях с поднявшимися на крыло птенцами составила в 2008 г. 2,2 птенца, что на 37% ниже величины кладки (табл. 1).

Глава 7. Обсуждение результатов

В отличие от других гнездовых районов белолобого гуся для о. Колгуева характерна широкая доступность кормовых биотопов в пред-гнездовой период (Минеев 1995; Рябицев 2002; Кречмар, Кондратьев 2006), стабильная величина кладки, не зависящая от погодных условий (Ely, Dzubun 1994; Кречмар, Кондратьев 2006) и стабильно высокий успех гнездования (Ely, Raveling 1984; Mooij et al. 1999; Mineev, Mineev 2008). Гуси перемещаются из гнездовых районов с ранним сходом снега в выводковые районы с поздним сходом снега, имея в течение всего лета доступ к растительности в начальной стадии роста. В результате более четверти европейской палеарктической популяции вида прилетает на о. Колгуев весной (Mooij 2005), плотность гнездования белолобых гусей на о. Колгуеве в десятки раз выше, чем в других

регионах (Ely, Raveling 1984; Fox 2003; Кречмар, Кондратьев 2006), что ведет к возрастанию конкуренции, отмечаемой обычно у колониальных видов (Sedinger et al. 1995; Klaassen et al. 2006), чувствительности к антропогенному беспокойству и снижению репродуктивного успеха. Тем не менее, вследствие высокой численности гусей на о. Колгуеве, этот остров играет важнейшую роль в поддержании численности европейской палеарктической популяции белолобого гуся.

Заключение. Структура ландшафтов о. Колгуева обеспечивает благоприятные условия для гнездования и вождения выводков белолобых гусей, благодаря чему численность и успех гнездования гусей исключительно велики на о. Колгуеве, однако в условиях высокой численности возрастает чувствительность к антропогенному воздействию и снижается итоговый успех размножения.

Выводы

1. Сроки схода снежного покрова в различных районах острова определяют распределение белолобых гусей по территории о. Колгуева. Наиболее ранние сроки гнездования и наибольшие плотности гнездования отмечаются в районах с ранним сходом снега в центральной и прибрежных частях острова. Выводки и линные птицы концентрируются в заозеренных районах срединной холмистой зоны острова, где снег сходит в наиболее поздние сроки.

2. Наиболее благоприятными кормовыми биотопами для белолобых гусей на о. Колгуеве в предгнездовой период являются осоково-моховые болота в долинах и бугристые редко-ивняково-моховые тундры на склонах, а в период вождения выводков и линьки -осоково-моховые и бескильнициево-осоково-моховые растительные ассоциации в долинах озер.

3. Спектр питания белолобых гусей на о. Колгуеве изменяется в течение лета. Основу рациона в предгнездовой период составляют подземные части осок и пушиц, в период гнездования - осоки, злаки, пушицы и ивы, в начале выводкового периода - разнообразные злаки и хвощ, в конце послегнездового периода - бескильница и осоки.

4. Успех гнездования белолобого гуся на о. Колгуев очень высок и стабилен и составляет 79-85%. Фактором, локально снижающим успех

гнездования до 63-72%, является антропогенное беспокойство. В условиях высокой плотности гнездования разорению подвергаются целые группы близко расположенных гнезд.

5. В настоящее время на о. Колгуеве наблюдаются относительно низкая величина кладки (3,5 яиц), высокая смертность птенцов в течение выводкового периода (27%) и низкая величина выводка к подъему птенцов на крыло (2,2 птенца).

6. В районе крупнейшей колонии белощеких казарок в дельте р. Песчанки на востоке острова, привлекающей большое количество хищников, возрастает частичное разорение гнезд и смертность гусят в течение выводкового периода.

7. В годы с поздней весной сдвигаются сроки начала гнездования, снижается интенсивность питания и упитанность гусей, а также величина кладки в поздних гнездах, однако при этом не происходит снижения плотности гнездования, средней величины кладки, успеха гнездования и итогового успеха размножения.

8. В условиях высокой численности на о. Колгуеве наблюдаются различия в поведении гусей различного социального ранга и упитанности.

9. Плотность гнездования на о. Колгуеве исключительно велика и составляет в среднем 39 гнезд/км2. С учетом неразмножающихся птиц численность гусей на о. Колгуеве превышает 400 ООО особей, что составляет более четверти европейской палеарктической популяции белолобого гуся, поэтому о. Колгуев играет исключительно важную роль в поддержании данной популяции вида.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Зайнагутдинова Э. М., Кондратьев А. В. Влияние снежного покрова на сроки гнездования и пространственнее распределение белолобых гусей (Anser albifrons) на острове Колгуев в Баренцевом море // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2008. Вып. 3. С. 3-16.

в других изданиях:

2. Kondratyev A., Zaynagutdinova Е. White-fronted Goose on Kolguev Island - Abundance, Distribution, Habitat Use and Breeding Biology // Xth Meeting of the Goose Specialist Group of Wetlands International, Xanten, NRW, Germany, 26-31 January 2007. P. 26-27.

3. Кондратьев А.В., Зайнагутдинова Е.М., Анисимов Ю.А., Глазов П.М., Бузун В.А., КрюкенбергХ., Муй Й., Цоклер К. Низовья р. Песчанки, о. Колгуев, Баренцево море (69°0Т с.ш., 49°58' в.д.) // Птицы Арктики. Информационный бюллетень международного банка данных по условиям размножения. 2007. Вып. 9. С. 7-8.

4. Kondratyev A.V., Zainagutdinova Е.М., Glazov P.M., Kruckenberg H., Feige N„ Kontiokorpi J., Diershke J. Peschanka River upper reaches, Kolguev Island, the Barents Sea, Russia (69°10'N, 48°54'E) //Arctic birds. Newsletter of the International Breeding Conditions Survey. 2008. Vol. 10. P. 7-8.

5. Kondratyev A., Zaynagutdinova E. Greater White-fronted Geese Anser albifrons and Bean Geese A. fabalis on Kolguev Island - abundance, habitat distribution, and breeding biology // Vogelwelt. 2008. Vol. 129. P. 326-333.

6. Kruckenberg H„ Kondratyev A., Mooij J.H., Zockler C., Zaynagutdinova E. White-fronted Goose Flyway Population Status. - Interim Report of a preliminary study in 2006. - Angewandte Feldbiologie Band II: 2008.63 pp.

7. Zaynagutdinova E. Importance of Kolguev Island for maintaining Europian populations of White-fronted Goose (Anser albifrons) // Students Conference on Conservation Science. Talks and Posters. University of Cambridge. 25-27 March 2008. P. 60.

8. Kondratyev A., Zaynagautdinova E.M. Modern Status and Trends of Geese Populations Breeding on Kolguev Island, Barentz Sea, Russia // Goose Specialist Group 12th Meeting. Holviken. Sweden. 9-13 October 2009. P 27.

9■ Zaynagutdinova E.M., Kondratyev A.V. Causes and Results of High Breeding Density of White-fronted Goose on Kolguev Island, Barents Sea, Russia // Goose Specialist Group 12th Meeting. Holviken. Sweden. 9-13 October 2009. P 39.

10. Glazov P., Zaynagutdinova E„ Kondratyev A. Monitoring of antropogenic impact on goose population on the Kolguev Island // Goose Specialist Group 12th Meeting. Holviken. Sweden. 9-13 October 2009. P 17.

11. Зайнагутдинова Э.М. Экология питания белолобого гуся (Anser albifrons) на о. Колгуеве в предгнездовой период. II Русский орнитологический журнал. 2009. Вып. 530. С. 2111 - 2122.

Подписано к печати 08.02.2010. Формат печати 60x90 1/16 Бумага для множительной техники. Печать трафаретная. Тираж 150 экз.

Отпечатано в цифровой типографии ООО «Альфа - полиграфическая группа» 191025, Санкт-Петербург, Невский пр., дом 90

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зайнагутдинова, Эльмира Мидхатовна

Введение

Глава 1. Особенности биологии гусей в период размножения

1.1. Особенности биологии гусей на путях миграций ив 15 предгнездовой период

1.2. Особенности биологии гусей в гнездовой период

1.3. Особенности биологии гусей в послегнездовой период

Глава 2. Характеристика природно-географических и антропогенных 53 условий о. Колгуева

Глава 3. Материалы и методы исследования

Глава 4. Пространственное распределение и особенности биологии 77 белолобого гуся на о. Колгуеве в предгнездовой период

4.1. Погодные условия в 2006 - 2008 гг.

4.2. Сроки прилета белолобых гусей на о. Колгуев

4.3. Распределение белолобых гусей по территории острова 79 в предгнездовой период

4.4. Упитанность белолобых гусей в предгнездовой период

4.5. Интенсивность питания и перемещения белолобых гусей 87 в предгнездовой период

Глава 5. Пространственное распределение, особенности биологии 97 и численность белолобого гуся на о. Колгуеве в гнездовой период

5.1. Сроки гнездования белолобых гусей

5.2. Состав питания белолобых гусей в период гнездования

5.3. Особенности поведения белолобых гусей в период 109 гнездования

5.4. Плотность гнездования и численность белолобых гусей 114 на о. Колгуеве

5.5. Основные характеристики гнезда и параметры кладки 125 белолобых гусей

5.6. Успех гнездования белолобых гусей на о. Колгуеве

Глава 6. Особенности биологии в послегнездовой период и 147 репродуктивный успех белолобого гуся на о. Колгуеве

6.1. Сроки периодов вождения выводков и линьки

6.2. Состав питания белолобых гусей в послегнездовой период

6.3. Особенности поведения гусей в послегнездовой период

6.4. Изменение упитанности белолобых гусей в послегнездовой 161 период

6.5. Пространственное распределение белолобых гусей 165 в послегнездовой период на о. Колгуеве

6.6. Итоговый успех размножения белолобых гусей 174 на о. Колгуеве

Глава 7. Обсуждение

7.1. Особенности протекания предгнездового периода 179 у белолобого гуся

7.2. Биология гнездования белолобого гуся

7.3. Послегнездовой период и итоговый успех размножения 195 белолобого гуся

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология белолобого гуся (Anser albifrons scopoli) на острове Колгуеве в репродуктивный период"

Актуальность темы

Самым распространенным видом гусей в мире, в том числе самым многочисленным видом гусей в Европе и России, является белолобый гусь (Anser albifrons), имеющий практически циркумполярное распространение (Флинт и др., 1968; Ely, Dzubun, 1994; Mooij et al., 1999). Он не встречается лишь на Скандинавском полуострове (Ely, Dzubun, 1994), так как зона его гнездования располагается между июльскими изотермами +4°С и +10°С (Mooij et al., 1999). В связи с большой протяженностью гнездового ареала вида многие особенности его биологии существенно разнятся в районах с различными условиями.

Белолобый гусь в настоящее время является главным охотничьим видом среди гусей (Рябицев, 1995; Mooij et al., 1999). Охота ведется не только в Арктике, но и на зимовках и в местах миграционных остановок на пролете весной и осенью. Белолобый гусь является важным охотничьим объектом на многих территориях России и других стран (Зимин и др., 2007). В телах 16 % белолобых гусей, пойманных на зимовках, была обнаружена дробь (Kenntner et al., 2009). Для белолобых гусей охота является главной причиной смертности (Ely, Dzubun 1994, Mooij, 2005). При этом смертность, вызванная охотой, является дополнительной к природным факторам, а не компенсаторной (Fox et al., 2008). Поэтому определение численности и выявление механизмов, влияющих на ее изменение, (в первую очередь — показателей репродуктивного успеха в ключевых районах размножения), необходимо для регулирования интенсивности нагрузки на популяции для поддержания баланса рождаемости и смертности.

Во многих странах Западной Европы был введен запрет на охоту на зимовках, хотя в некоторых странах, в частности в Германии, охота до сих пор открыта. В результате в районах, где охота была запрещена, смертность белолобых гусей существенно снизилась (Fox et al., 1992), а численность начала возрастать (Ebbingc, 1991). Наглядным примером такой тенденции может служить рост численности гусей в Голландии. Однако в России и многих других сопредельных государствах весенняя и осенняя охота на гусей в период миграции разрешена, что оказывает существенное влияние на численность всей европейской палеарктической популяции белолобого гуся (Зимин и др., 2007; Kruckenberg et al., 2008).

Из-за охоты также происходит существенное изъятие территорий, пригодных для кормления гусей, в связи с чем птицы вынуждены концентрироваться на небольших территориях зон покоя (Зимин и др., 2007). В период охоты дистанция вспугивания при появлении транспорта возрастает, что снижает площадь доступных кормовых угодий (Kruckenberg et al., 2008; Bellebaum, Kruckenberg, 2009).

Беспокойство, вызванное охотой, ведет к снижению упитанности гусей (Feret et al., 2005). А самки, которые, несмотря на интенсивную охоту, достигают районов гнездования, имеют меньший успех размножения и более поздние сроки гнездования (Mainguy et al., 2002). Как правило, гуси на полях не пасутся ближе нескольких сот метров от дорог и лесозащитных полос, поэтому фрагментация сельскохозяйственных угодий ведет к снижению доступных для кормежки территорий (Madsen, 1985а).

В настоящее время гуси являются важной составляющей агроэкосистем и активно используют их на зимовках и на местах миграционных остановок, в том числе и в России (Fox et al., 2005; Зимин и др., 2007). В связи с возрастающим использованием удобрений с 50-х гг. прошлого века, гусям стали доступны корма с высоким содержанием белка и высокой питательностью, что привело к росту репродуктивного успеха гусей, в том числе и белолобого гуся (Fox et al., 2005). В таких условиях гуси находят выгодным кормиться на сельскохозяйственных угодьях (Boyd et al., 1982; Ankney, 1996; Abraham, Jcfferies, 1997; Abraham et al., 2005). Несмотря на то, что при изучении воздействия гусей на с/х культуры не было выявлено снижения урожая, вызванного кормежкой гусей или вытаптыванием гусями посевов (Кеаг, 1970), в связи с увеличением численности зимующих и гнездящихся в Европе гусей (Madsen et al., 1999), а также их перераспределением из природных местообитаний в сельскохозяйственные, в Европе усиливается негативное отношение к гусям со стороны населения, занятого сельским хозяйством (Owen, 1976; Black et al., 1991; Van Roomen, Madsen, 1992; Van Eerden et al., 1996; Fox et al, 2005; Tombre et al., 2005a,b). В некоторых сельскохозяйственных районах проводится политика изгнания гусей с полей. В результате гуси сокращают время пребывания в таких районах и увеличивают продолжительность других миграционных стоянок (Belanger, Bedard, 1989; Mosbech, Glahder, 1991; Madsen, 1995; Bechet et al., 2004; Tombre et al., 2005a,b; Klaassen et al., 2006b; Glahder, 2006). При наличии беспокойства гуси меньше кормятся, больше времени тратят на настороженное поведение и перелеты (Riddington et al., 1996). В результате снижается упитанность гусей, величина кладки и успех размножения, а также наблюдается более позднее гнездование (Madsen, 2001; Mainguy et al., 2002). В России упадок сельского хозяйства в последние десятилетия, в том числе зарастание полей, привел к снижению количества территорий, доступных для миграционных остановок гусей, так как наиболее предпочтительными для них являются обрабатываемые территории, а заброшенные зарастающие поля гуси стараются избегать (Зимин и др., 2007). Однако успешность пилотных природоохранных проектов свидетельствует о том, что восстановление работы сельских хозяйств и природоохранные мероприятия благоприятно сказываются не только на численности гусей, но и на социальной и экономической жизни сельскохозяйственных регионов (Зимин и др., 2007).

Спорным вопросом является воздействие на популяции гусей глобального изменения климата, наибольшее влияние которого прогнозируется в приполярных районах. Хотя даже наблюдаемое сейчас потепление климата раскрывает возможности для расширения районов размножения гусей в Арктике и, благодаря увеличению безморозного периода, ослабляет зависимость гусей от принесенных с собой на места размножения запасов (Drent, Daan, 1980), что было доказано для короткоклювых гуменников на Шпицбергене (Jensen et al., 2008), потепление может привести и к сокращению районов размножения гусей в Арктике в связи с интенсификацией роста растений (Zockler, Lysenko, 2000; ACIA, 2005).

Гуси являются важным звеном в функционировании арктических экосистем. Совершая миграционные перелеты, они переносят запасы энергии из низких широт в высокие, являясь связующим звеном между удаленными в пространстве и времени экосистемами (Jefferies, Drent, 2006). Кроме того, многочисленные стаи гусей способны оказывать влияние на растительный покров в тундре. С одной стороны гуси увеличивают микромозаичность растительности и уменьшают толщину мохового покрова, что приводит к повышению температуры почвы и созданию более благоприятных условий для сосудистых растений (Van der Wal et al., 2001). С другой стороны высокие- концентрации гусей, особенно питающихся невозобновимыми подземными частями растений, могут приводить к деградации почвенного покрова, что наблюдается у популяций белого гуся (Kerbes et al., 1990; Kotanen, Jefferies 1997; Alisauskas et al., 2006). Гусиные яйца, гусята, да и взрослые гуси служат важным кормовым объектом для многих арктических хищников, в первую очередь песцов, чаек, поморников и полярных сов (Warren et al., 1992; Mooij, 2005).

Гуси являются удобным модельным объектом для экологических и поведенческих исследований. Не случайно существенную роль в развитии этологии сыграли исследования поведения гусей, проводимые К.З. Лоренцем. Многие экологические теории, например гипотеза «зеленой волны» (Drent et al., 1978; Owen, 1980) или гипотеза «индивидуальной оптимизации» (Perrins, Moss, 1975; Drent, Daan, 1980), активно развиваются благодаря исследованиям гусей. Наиболее популярны для изучения колониальные виды гусей благодаря высокой плотности распределения особей. Несмотря на то, что неколониальные виды могут иметь серьезные отличия в экологии, изучены они менее глубоко, поскольку их гнездовая плотность низка, гнезда распределены среди разнообразных биотопов, а сами птицы ведут себя достаточно скрытно (Ely, Raveling, 1984).

Природоохранные проекты в Европе включают в себя денежные компенсации для фермеров, подкормку гусей, запрет беспокойства и изгнания гусей на определенных территориях (Laursen, 2002). В результате запрета охоты во многих европейских странах (Ebbinge, 1991), интенсивного использования удобрений (Fox et al., 2005) и специальных природоохранных мероприятий (MacMillan et al, 2004; Fox, 2008) численность гусей в Европе, в том числе и белолобого гуся, существенно возросла (Mooij et al., 1999; MacMillan et al., 2004; Flint et al., 2007; Fox, 2008) и в западной палеарктической популяции достигла 1,5 — 1,7 млн. особей (Wetlands International ., 2002). Рост численности гусей в районах размножения наблюдался в начале 90-х гг. XX в. на Ямале (Рябицев, 1995) и на Северо-Востоке европейской части России (Минеев, 1995; Литвин и др., 1998). Однако в то же время рост антропогенного беспокойства приводил к исчезновению линников, например на Ямале (Рябицев, 1995). Высокая численность гусей ведет к увеличению конкуренции за кормовые ресурсы, а в результате — к возрастанию смертности взрослых и молодых гусей (Ebbinge et al., 2002; Fox, 2003), снижению величины кладки, размеров яиц и скорости роста гусят (Lessells et al., 1989; Cooch et al., 1991; Reed, Plante, 1997). Наблюдаемое увеличение численности белолобого гуся по данным учетов на зимовках в Европе, возможно, связано не с увеличением численности, а с перемещением зимующих гусей с Юго-Восточной Европы в Западную Европу (Mooij, 2005). Об этом свидетельствует снижение репродуктивного успеха в разных популяциях белолобых гусей (Fox, 2008). Например, доля молодых птиц в популяции гренландских белолобых гусей снизилась с 26 — 33 % в 80е гг. XX века до 15 - 16 % в настоящее время (Fox, 2008). Подобное снижение доли молодых птиц наблюдается также на зимовках в Западной Европе (Kruckenberg, личн. сообщ:; Mooij, 2005), поэтому необходимо выяснить, в каких регионах и за счет каких факторов оно происходит и к каким изменениям численности может привести. В связи с этим для прогнозирования дальнейших изменений численности вида необходимо ответить на ряд вопросов о том, что же реально происходит с европейской палеарктической популяцией белолобого гуся, каковы репродуктивные показатели популяции, какие факторы влияют на репродуктивный успех и насколько сильно проявляется антропогенное воздействие на популяцию в главных районах размножения, какие меры необходимо предпринимать для регулирования численности вида. Условия гнездового периода являются ключевыми для успешности размножения гусей, о чем свидетельствует соответсвие успеха размножения в гнездовых районах доле молодых птиц на зимовках (Syroechkovsky et al., 1991).

Исключительно важным районом размножения белолобых гусей является о. Колгуев, где обитает несколько сотен тысяч гусей (Морозов, Сыроечковский-мл., 2004). Остров расположен на юго-востоке Баренцева моря. Благодаря морскому климату и близости Северо-Атлантического теплого течения весна на острове обычно ранняя, а лето прохладное, что благоприятно сказывается на качестве кормовых растений. Остров практически весь занят пригодными для гнездования гусей равнинными и всхолмленными тундрами с обилием озер, рек и ручьев. Уникальность Колгуева состоит в том, что это достаточно крупный арктический остров, на котором полностью отсутствуют грызуны (Морозов, Сыроечковский-мл., 2004), в связи с чем активность хищников не испытывает колебаний (Bety et al., 2003), что благоприятно сказывается на успехе размножения гусей (Summers, 1986).

Следовательно, актуальны вопросы экологии белолобых гусей в период размножения в Арктике, а также изучение антропогенного влияния на гусей. С этой точки зрения особенно важным является изучение гусей на о. Колгуеве в Баренцевом море, необходимое для прогнозирования численности европейской палеарктической популяции белолобого гуся и разработки мер по охране вида. Поэтому важно определить значение о. Колгуева для популяции, численность гусей на острове, основные репродуктивные показатели в уникальных условиях острова, в том числе высокой концентрации гусей на территории и отсутствия леммингов, а также выявить основные факторы успеха гнездования, и механизмы их действия. Проводимые ранее орнитологические исследования на острове (Таврило, 1991; Пономарева, 1995; Морозов, Сыроечковский-мл. 2004; Ануфриев, Глотов, 2005 и др.) носили кратковременный характер, поэтому позволяли лишь приблизительно оценить численность гусей и не характеризовали экологические характеристики вида. В связи с этим возникает необходимость проведения многолетних исследований, охватывающих весь период размножения белолобых гусей на о. Колгуеве и нацеленных на изучение экологии вида.

Цель работы - определить численность, закономерности ландшафтно-биотопического распределения и основные параметры биологии размножения белолобого гуся в условиях о. Колгуева. Задачи работы:

Установить величины плотности гнездования и численность белолобых гусей о. Колгуева. Охарактеризовать состав питания, предпочитаемые кормовые биотопы и распределение гусей по территории острова в период размножения.

• Выявить поведенческие различия в парах и семьях белолобых гусей различного социального статуса и упитанности.

• Определить показатели репродуктивного успеха (величину кладки, успех гнездования, смертность гусят, итоговый успех размножения) и факторы, их определяющие.

Основные положения, выносимые на защиту: в Численность белолобых гусей на о. Колгуеве составляет более 400 000 особей. Плотность гнездования исключительно высока и составляет в среднем 39 гнезд/км2.

• В предгнездовой период распределение гусей по острову достаточно равномерное, для гнездования гуси предпочитают районы с ранним сходом снежного покрова, а для вождения выводков и линьки — районы с наиболее поздним сходом снега. в Успех гнездования белолобых гусей на о. Колгуеве стабильно высок. Но в условиях высокой численности наблюдается низкая величина кладки, а также высокая смертность гусят и низкая величина выводка к моменту отлета с острова.

• В условиях высокой численности на о. Колгуеве наблюдаются различия в поведении гусей различного социального ранга и упитанности.

Научная новизна работы

Проводимые ранее на о. Колгуеве краткосрочные орнитологические исследования позволяли лишь делать предположения о приблизительной численности белолобых гусей на острове и о его значении для поддержания численности вида в Европе, однако не характеризовали особенности экологии вида в уникальных условиях отсутствия леммингов и исключительно высокой концентрации птиц на территории. Проведенные нами многолетние исследования впервые охватили весь период размножения белолобых гусей и позволили не только уточнить численность вида на о. Колгуеве и особенности его распределения, но и охарактеризовать особенности биологии размножения и выявить влияющие на них экологические факторы. Впервые определены показатели успеха размножения белолобых гусей на о. Колгуеве и показано их снижение в сравнении с другими территориями, объяснены факторы, влияющие на перераспределение гусей по острову на различных этапах периода размножения, показано наличие внутривидовой дифференциации в интенсивности кормежки в предгнездовой период у пар различного социального ранга, а также доказано снижение репродуктивного успеха в условиях антропогенного беспокойства на о. Колгуеве.

Теоретическое и практическое значение

Результаты работы вносят дополнения в теории, обосновывающие распространение, миграции и локальные перемещения птиц в связи с распределением кормовых ресурсов, например гипотезу «зеленой волны», а также подтверждают действие механизмов внутривидовой конкуренции, определяющих репродуктивный успех, в том числе в рамках гипотезы «индивидуальной оптимизации». Исследования представляют интерес в рамках поведенческой и социальной экологии.

Определение численности белолобых гусей на о. Колгуеве доказывает значимость острова для сохранения европейской палеарктической популяции вида. Характеристика особенностей распределения белолобых гусей по территории острова на различных этапах периода размножения позволяет оценить емкость угодий, что необходимо для управления охотничьими ресурсами, а также зонировать остров и выделить районы ограничения антропогенного беспокойства в разные сроки. Меры охраны водоплавающих птиц и рекомендации, предложенные в рамках выполнения комплексного международного проекта UNEP/GEF «ECORA», направленного на развитие устойчивого природопользования, предполагается использовать для обоснования необходимости создания и определения режима планируемого заказника или территории традиционного природопользования на о. Колгуеве. Результаты исследования позволяют обосновать включение о. Колгуева в список Рамсарских вводно-болотных угодий и ключевых орнитологических территорий. Работа углубляет научную базу для прогнозирования влияния возможных климатических изменений и антропогенных воздействий на популяции гусей, а также способствует выработке стратегии устойчивого управления природными территориями и рекомендаций для регулирования традиционного природопользования, в том числе охоты, оленеводства и сбора яиц.

Апробация работы

Результаты работы были доложены на 10-й встрече Рабочей группы по гусеобразным Wetlands International (X-th Meeting of the Goose Specialist Group of Wetlands International) в г. Ксантен (Германия) 26 - 31 января 2007 г., на Студенческой конференции по охране природы (Student Conference on Conservation Science) в г. Кембридже (Великобритания) 25 - 27 марта 2008 г., на конференции «Природа шельфа и архипелагов европейской Арктики» в г.Мурманске 9 - Пноября 2008 г., на 12-й встрече Рабочей группы по гусеобразным Wetlands International (The 12th meeting of the Goose Specialist Group) в г. Хёлвикен (Швеция) 9 — 14 октября 2009, а также на заседании Санкт-Петербургского орнитологического общества и на экологическом семинаре кафедры Зоологии позвоночных СПбГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 8 на английском языке.

Структура диссертации

Диссертация изложена на 279 стр. машинописного текста и состоит из введения, семи глав, выводов, приложения и списка цитируемой литературы, включающего 402 работы, в том числе 344 на иностранных языках. Работа содержит 16 таблиц и 78 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Зайнагутдинова, Эльмира Мидхатовна

Выводы

2. Наиболее благоприятными кормовыми биотопами для белолобых гусей на о. Колгуеве в предгнездовой период являются осоково-моховые болота в долинах и бугристые редко-ивняково-моховые тундры на склонах, а в период вождения выводков и линьки — осоково-моховые и бескильнициево-осоково-моховые растительные ассоциации в долинах озер.

3. Спектр питания белолобых гусей на о. Колгуеве изменяется в течение лета. Основу рациона в предгнездовой период составляют подземные части осок и пушиц, в период гнездования - осоки, злаки, пушицы и ивы, в начале выводкового периода — разнообразные злаки и хвощ, в конце послегнездового периода — бескилышца и осоки.

4. Успех гнездования белолобого гуся на о. Колгуев очень высок и стабилен и составляет 79-85%. Фактором, локально снижающим успех гнездования до 63-72%, является антропогенное беспокойство. В условиях высокой плотности гнездования разорению подвергаются целые группы близко расположенных гнезд.

Заключение Остров Колгуев является уникальной территорией для размножения гусей. Он практически весь занят пригодными для обитания гусей равнинными и всхолмленными тундрами. Благодаря морскому климату и теплому Северо-Атлантическому течению весна на о. Колгуеве ранняя. В начале предгнездового периода значительная часть тундры за исключением оврагов с крутыми склонами доступна для кормления белолобых гусей, поэтому стаи равномерно распределяются по тундре. В это время гуси в течение нескольких недель питаются невозобновимыми кормами: подземными частями осок и пушиц. Наибольшее проективное покрытие основных кормовых растений и наибольшая интенсивность питания гусей наблюдаются на осоково-моховых болотах в долинах и в бугристых редко-ивняково-моховых тундрах на склонах, являющихся широко распространенными и наиболее благоприятными кормовыми биотопами для белолобых гусей в предгнездовой период. Благоприятные климатические условия и широкая доступность кормовых биотопов в предгнездовой период являются одной из причин высокой численности белолобых гусей на о. Колгуеве.

Белолобые гуси устраивают гнезда в самых разнообразных растительных ассоциациях, элементах рельефа и микростациях, поэтому их гнезда встречаются во всех районах острова. Для основных районов гнездования белолобых гусей на Колгуеве характерна существенная неоднородность в распределении снега. Наиболее благоприятными гнездовыми территориями на острове являются районы рек, низин и равнин, где снег сходит в наиболее ранние сроки. Гнездование в районах с ранним сходом снега начинается раньше, а плотность гнездования выше, чем в районах с поздним сходом снега. Участки, раньше других освобождающиеся от снежного покрова, являются наиболее благоприятными для гнездования, так как имеют наибольшее количество не только гнездовых, но и кормовых микробиотопов (обводненных ложбин и временных луж). Появление растительности на таких территориях начинается раньше, что позволяет самцу и самке активно кормиться осоками, злаками, пушицей и почками ивы в предгнездовой период, а также надолго не отлучаться от гнезда во время насиживания, что повышает выживаемость гнезд. Для самок, которые проводят на гнезде 99 % времени, возможность кормиться рядом с гнездом особенно важна. В период гнездования гусей в районе холмистых возвышенностей снег лежит дольше в сравнении с долинными, склоновыми и пойменными районами, а обдуваемые ветрами возвышенности малопригодны для кормления гусей. Кроме того, появление увлажненных ложбин и рост кормовых растений здесь начинается значительно позднее, чем на равнинах и в долинах рек.

В начале выводкового периода гуси потребляют в пищу начавшие активно расти разнообразные злаковые травы и полевой хвощ. Рацион гусят младших возрастов очень разнообразен, однако его основу составляют богатые белками молодые побеги полевого хвоща. В этот период гуси кормятся на склонах многочисленных рек и ручьев, спускающихся из зоны холмистой возвышенности в низинные районы, благоприятные для гнездования. Так как злаковые травы и хвощ быстро грубеют, гуси переходят к питанию дольше сохраняющими нежность бескильницей и осоками (водной и обертковидной) на увлажненных осоково-моховых и бескильнициево-осоково-моховых ассоциациях в долинах многочисленных озер. Проективное покрытие кормовых растений и интенсивность питания гусей в этих биотопах достигают наибольших значений. Кроме того, скопления гусей в период вождения выводков и линьки наблюдаются в заозеренных районах, так как для спасения от хищников гусятам и потерявшим во время линьки способность к полету взрослым особям необходимы водоемы. При этом наиболее часто скопления встречаются в зоне холмистых возвышенностей, где снег сходит позднее всего. В этих районах рост кормовых растений начинается, когда в долинах рек растения успели загрубеть. Таким образом, в соответствии с гипотезой «зеленой волны» выводки белолобых гусей на о. Колгуеве перемещаются из районов с ранним началом роста кормовых растений в районы с более поздним началом их роста, продлевая питание растениями, находящимися на начальной стадии вегетации и, соответственно, обеспечивая себя кормом наилучшего качества.

Зона холмистых возвышенностей полукольцом окружает с запада всю центральную часть о. Колгуева. В связи с таким ее расположением дальность перехода гусей к этим оптимальным выводковым территориям примерно равна как для гусей, гнездящихся в долине р. Песчанки в центральной части острова, так и на заболоченных равнинах в прибрежных частях острова и соответствует одно-двухдневному переходу выводка. Такая ландшафтная особенность приводит к тому, что плотность гнездования гусей практически во всех районах о. Колгуева в десятки раз превышает плотности гнездования во многих других регионах. Необычайно высокая на всей территории о. Колгуева плотность гнездования снижается лишь в районах с поздним сходом снега и на переувлажненных территориях.

На о. Колгуеве абсолютно отсутствуют грызуны, поэтому численность хищников относительно стабильна, в связи с чем наблюдается стабильно высокий успех гнездования белолобых гусей, который не снижается даже вблизи нор песца, колоний чаек и гнезд зимняков. Однако частичное разорение гнезд, когда хищники уносят одно или несколько яиц из гнезда, чаще встречается возле крупнейшей колонии казарок на востоке острова, привлекающей большое число хищников.

В условиях морского климата и прохладного лета рост кормовых растений замедляется и до конца выводкового периода гусям доступны свежие ростки. А средняя величина кладки, успешность гнездования и размножения к моменту подъема на крыло не снижаются даже в годы с холодной весной.

Таким образом, благодаря морскому климату, ландшафтным особенностям, отсутствию грызунов и колебаний активности хищников плотность и успешность гнездования белолобых гусей на о. Колгуеве очень высоки и стабильны. Весенняя численность белолобых гусей на о. Колгуеве превышает 400 ООО особей.

В условиях высокой численности возрастает внутривидовая конкуренция за кормовые ресурсы. В предгнездовой период снижается интенсивность кормежки низкоранговых пар с низкой упитанностью, а упитанность низкоранговых одиночных птиц ниже, чем упитанность птиц в парах и в семьях с молодыми особями. Самки в семьях с малым количеством птенцов менее интенсивно набирают жировые запасы, чем самки с большими выводками.

Размножающиеся птицы, особенно самки, в связи с высокой пастбищной нагрузкой, очень медленно восполняют затраты на размножение несмотря на то, что они кормятся дольше и интенсивнее, чем неразмножающиеся особи. Поздногнездящиеся самки находятся в лучшей физической форме и интенсивнее восполняют запасы жира в выводковый период, чем рано гнездящиеся птицы. Средняя величина кладки и величина выводка к отлету с острова на о. Колгуеве в настоящее время ниже, чем ранее отмечались в других районах размножения вида. В условиях больших скоплений смертность птенцов в течение выводкового периода выше, чем в других регионах. Смертность гусят особенно велика вблизи крупнейшей в мире колонии белощеких казарок, расположенной на востоке о. Колгуева. Кроме того выводки, еще не окрепнув, сразу после подъема на крыло вынуждены покидать остров и совершать перелет над морем, что может приводить к высокой смертности молодых птиц во время осенней миграции.

При неблагоприятных погодных условиях сезона кормовые условия ухудшаются. При этом наблюдается снижение интенсивности питания и упитанности гусей в предгнездовой период и период вождения выводков, а также снижение величины кладки в поздних гнездах. Гнездование отмечается в более поздние сроки. В такие сезоны не все элементы рельефа одновременно доступны для кормежки в период инициации гнезд, поэтому наблюдается раннее гнездование в долинах и позднее на возвышенностях.

В условиях высокой численности и конкуренции за пищевые ресурсы на о. Колгуеве энергетические затраты самок на размножение очень высоки и медленно восполняются. Тем не менее преимуществом острова является стабильно высокая успешность гнездования, не зависящая от активности хищников и погодных условий. Наибольшую энергетическую, нагрузку испытывают самки, гнездящиеся рано и имеющие большие выводки. Однако в условиях конкуренции большие семьи, как правило, имеют высокий социальный ранг и благодаря доступу к лучшим кормовым ресурсам быстрее набирают массу. Из-за высокой пастбищной нагрузки выводки вынуждены покидать о. Колгуев сразу после подъема на крыло, поэтому ранние выводки также могут иметь преимущества, находясь в лучшей форме к моменту отлета. Зависящие от плотности популяции факторы приводят к снижению репродуктивного успеха при росте численности популяции, поэтому в условиях высокой численности белолобых гусей на Колгуеве смертность гусят выше, а средняя величина кладки и величина выводка к отлету с острова ниже, чем в других регионах.

Таким образом, репродуктивный успех за сезон у белолобых гусей на о. Колгуеве определяется равновесием между стабильно высокой успешностью гнездования и низкой величиной выводка к подъему на крыло. В соответствии с гипотезой «индивидуальной оптимизации», белолобые гуси, как долгоживущие к-стратеги, для достижения наивысшего репродуктивного успеха за период жизни должны стремиться прийти к балансу между ведущими к высокой смертности большими энергетическими затратами на размножение и величиной выводка, а также физической формой потомков.

Антропогенное беспокойство существенно снижает успешность гнездования белолобых гусей на о. Колгуеве, так как при высокой плотности гнездования разорению подвергаются не отдельные гнезда, а группы близкорасположенных гнезд. Беспокойство, например появление оленей, также повышает энергозатраты гусей во время выводкового периода и линьки.

Так как на о. Колгуев летом прилетает более четверти европейской палеарктической популяции белолобого гуся, то изменения на о. Колгуеве могут существенно влиять на состояние популяции европейских гусей, поэтому представляется необходимым придание главным районам гнездования и вождения выводков гусей на острове статуса особо охраняемой природной территории с зонированием ее с точки зрения ограничения антропогенного беспокойства.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зайнагутдинова, Эльмира Мидхатовна, Санкт-Петербург

1. Атлас Архангельской области. Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР. М. 1976. 189 с.

2. Богдановская-Гиенэф И.Д. Природные условия и оленьи пастбища острова Колгуева. // Труды Научно-исследовательского ин-та Полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Серия «Оленеводство». 1938. Вып. 2. JL С. 5-161.

3. Боровиков В. STATISTICA. Искусство анализа данных на компьютере: Для профессионалов. 2-е изд. 2003. СПб. Питер. 688 с.

4. Гаврило М.В. Белощекая казарка на острове Колгуев. // Мат-лы 10 Всесоюзной орнитол. конф., ч. 2. кн. 1. Минск. 1991. С. 128.

5. Гаврилов В.В. Расположение и укрытость гнезд гусей в тундре. // Казарка 1998. Вып. 4. С. 63-70.

6. Геоботаническая практика в окрестностях учебной базы «Свирская»: Учеб. пособие. // Под ред. О.И. Суминой. СПб. Изд-во С.-Петерб. ун-та. 2006. 104 с.

7. Глазов М.В. Условия гнездования куликов в тундрах России в 1997 году. На о-ве Колгуеве. // Информ. мат-лы РГК. 1998. Вып. 11. С. 29.

8. Грибова С.А. Тундры. // Растительность европейской части СССР. 1980. Л. С 29-69.

9. Жаркова Ю.Г., Боржонов Б.Б. К питанию гусей Таймыра. // Гуси в СССР. Труды межведомственного совещания. Эстония, май 1970 г. Тарту. 1972. С. 117-126.

10. Захарченко Ы.И. Бизнес-статистика и прогнозирование в MS Excel. Самоучитель. 2004. М. Издательский дом «Вильяме». 208 с.

11. Зимин В.Б., Артемьев А.В., Лапшин Н.В., Тюлин А.Р. Олонецкие весенние скопления птиц: общая характеристика: гуси. Отв. ред. Ивантер Э.В. Ин-т биологии КарНЦ РАН. М.: Наука. 2007. 299 с.

12. Иваницкий В.В. Социальная организация гусеобразных (,Anseriformes): базовые принципы и основные направления эволюции. // Казарка. 2002. Т. 8. С.101-125.

13. Ипатов B.C. Описание фитоценоза: Методические рекомендации. СПб. 1998. 93 с.

14. Казанский Ф.В. Дельта р. Ваамочка, Корякское нагорье, Чукотка (62°39'с.ш., 176°38'в.д.). // Птицы Арктики. Информационный бюллетень международного банка данных по условиям размножения. 2006. Вып. 8. С. 27.

15. Калякин В.Н. О взаимоотношениях белой совы, леммингов, гусей, белощеких казарок и некотрых других животных на севере Гусиной Земли (остров Южный Новой Земли) // Орнитология. 20038. Вып. 30. С. 84—93.

16. Кшцинский А.А. Наблюдения за гусями на северном побережье Чукотского полуострова. // Гуси в СССР. Труды межведомственного совещания. Эстония, май 1970 г. Тарту. 1972. С. 139-148.

17. Коблик Е.А., Редькин Я.А. Базовый список гусеобразных (Anseriformes) мировой фауны. //Казарка. 2004. Вып. 10. С. 15-46.

18. Кондратьев А.В. Условия и особенности размножения гусей на побережье Анадырского лимана в 1994 г. // Бюллетень Рабочей группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии. 1995. Вып. 1. С. 168—169.

19. Кондратьев А.В. Экология питания гусей в Арктике и на пути к ней. // Казарка. 2002. Т.8. С.79-101.

20. Корейша М.М. Остров Колгуев // Journal of Geocryology. Vol. 1. 2000. С.69-91.

21. Краснов Ю.В., Таврило М.В., Стрём X., Шавыкин А.А. О позднелетнм равспределении птиц на острове Колгуев и в его прибрежных акваториях. // Орнитология. 2008. Вып. 35. С. 83-96.

22. Кречмар А.В. Белолобый гусь {Anser albifrons) в среднем течении р. Анадырь. // Зоологический журнал. 1986а. Т. 65. Вып. 4. С. 560-570.

23. Кречмар А.В. Экология гнездования белолобого гуся {Anser albifrons) в разных частях ареала. // Зоологический журнал. 19866. Т. 65. Вып. 6. С. 889900.

24. Кречмар А.В., Кондратьев А.В. Пластинчатоклювые птицы Северо-Востока Азии. Магадан: СВНЦ ДВО РАН. 2006. 458 с.

25. Лаппо Е.Г. Пространственная дифференциация фауны и населения птиц Таймыра. Автореф. дис. канд. геогр. наук. Москва. 1996.

26. Литвин К.Е. Структура и механизмы формирования колоний северных гусеобразных. Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва. 1991.

27. Литвин К.Е, Сыроечковский Е.В. Биология размножения тундрового гуменника (Anser fabalis rossicus) на Северо-Востоке Европейской части России. //Казарка 1996. Вып. 2. С. 138-167.

28. Литвин К.Е, Сыроечковский Е.В, Гуртовая Е.Н. Сравнение особенностей размножения белолобого гуся и тундрового гуменника на северо-востоке Европейской части России. // Казарка 1998. Вып. 4. С. 39—56.

29. Минеев О.Ю. Водоплавающие птицы Малоземельной тундры и дельты р. Печоры. 2005. Екатеринбург. УрО РАН. 161с.

30. Минеев Ю.Н. Белолобый гусь Anser albifrons в тундрах ненецкого автономного округа Архангельской области. // Бюллетень Рабочей группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии. 1995. Вып. 1. С. 121-128.

31. Минеев Ю.Н. Гусеобразные птицы восточноевропейских тундр. 2003. Екатеринбург. УрО РАН. 225 с.

32. Минеев Ю.Н. Отряд Anseriformes, гусеобразные. // Птицы. Неворобьиные. (Фауна европейского Северо-Востока России. Птицы. Т. I. ч. 1). СПб.: Наука. 1995. 325 с.

33. Минько А. А. Статистический анализ в MS Excel. 2004. М. Издательский дом «Вильяме». 448 с.

34. Морозов В.В, Сыроечковский-младший Е.Е. Материалы к познанию орнитофауны острова Колгуева. // Орнитология. 2004. Вып. 31. С. 9-50.

35. Пономарева Т.С. Гнездовая орнитофауна окрестностей острова Колгуева. // Орнитология. 1995. Вып. 26. С. 92-96.

36. Поярков Н.Д. Программа совместных российско-американских авиаучетов птиц на Северо-Восточном побережье Азии. // Бюллетень Рабочей группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии. 1995. Вып. 1. С. 27-30.

37. Розенфельд С.Б. Особенности летнего питания арктических гусей в России. Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва. 2005.

38. Романов А. Л., Романова А.И. Птичье яйцо. М. Наука. 620 с.

39. Рябицев В.К. Краткий обзор гусей и казарок полуострова Ямал. // Бюллетень Рабочей группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии. 1995. Вып. 1.С. 164-165.

40. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург. Изд-во Урал, ун-та. 2002. 608 с.

41. Сыроечковский Е.В. Вес яиц и его влияние на смертность птенцов белых гусей {Chen caerulescens) на острове Врангеля. // Зоологический журнал. 1975. Т. LIV. Вып. 3. С. 408-^12.

42. Сыроечковский Е.В., Кречмар А.В. Основные факторы, определяющие численность белого гуся. // Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Изд. АН СССР, Владивосток, 1981. С. 101-120.

43. Сыроечковский Е.В., Литвин К.Е. Гусиные яйца. О чем они могут нам сказать? //Казарка. 2002. Вып. 8. С. 125-148.

44. Сыроечковский Е.В. О некоторых особенностях взаимоотношений белых гусей и песцов на острове Врангеля. // Зоологический журнал. 1972. Т. LI. Вып. 8. С. 1208-1213.

45. Сыроечковский Е.В. Особенности поведения белых гусей {Chen caerulescens) в гнездовой период. // Зоологический журнал. 1976. Т. LV. Вып. 10. С. 1495-1505.

46. Сыроечковский Е.В. Подкладывание белыми гусями яиц в чужие гнезда. // Зоологический журнал. 1979. Т. LVI1L Вып. 7. С. 1033—1041.

47. Сыроечковский-мл. Экспедиция «Экология тундры 94»: Необходимы срочные меры по охране арктических гусей. // Бюллетень Рабочей группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии. 1995. Вып. 1. С. 36-37.

48. Сычев Е.В. Некоторые особенности послегнездового поведения белых гусей острова Врангеля. // Птицы Северо-Востока Азии. Владивосток. 1979. С. 68-78.

49. Фильчагов А.В. К изучнию гусей и лебедей на полуострове Канин. // Бюллетень Рабочей группы по гусям Восточной Европы и Северной Азии. 1995. Вып. 1. С. 170-172.

50. Флинт В.Е., Бёме Р.Л., Костин Ю.В., Кузнецов А.А. Птицы СССР. Под ред. Дементьева Г.П. М. Изд-во «Мысль». 1968. 637 с.

51. Халафян А.А. STATISTICA 6. Статистический анализ данных. 3-у изд. Учебник. М. ООО «Бином-Пресс». 2007. 512 с.

52. Чернов Ю.И. Жизнь тундры. М. Мысль. 1980. 236 с.

53. Abraham K.F., Jefferies R.L., Alisauskas R.T. The dynamics of landscape change and snow geese in mid-continent North America. // Glob. Change Biol. 2005. Vol. 11. P. 841-855.

54. ACIA Arctic Climate Impact Assessment. 2005. Cambridge University Press, New York. 1042 p.

55. Akesson T.R., Raveling, D.G. Endocrine and body weight changes of nesting and non-nesting Canada geese. //Biol. Reprod. 1981. Vol. 25. P. 792-804.

56. Aldrich T.W., Raveling D.G. Effects of experience and body weight on incubation behavior of Canada Geese. //Auk. 1983. Vol. 100. P. 670-679.

57. Alisauskas R.T., Charlwood J.W., Kellet D.K. Vegetation correlates of the history and density of nesting by Ross's Geese and Lesser Snow Geese at Karrak Lake, Nunavut. // Arctic. 2006. Vol. 59. P. 201-210.

58. Alsos I.G., Elvebakk A., Gabrielsen G.W. Vegetation exploitation by Barnacle geese Branta leucopsis during incubation on Svalbard. // Polar. Res. 1998. Vol. 17. P. 1-14.

59. Altmann J. Observational study of behaviour: sampling methods. // Behaviour. 1974. Vol. 49. P. 227-267.

60. Amano Т., Ushiyama K., Fujita G., Higuch H. Alleviating grazing damage by white-fronted geese: an optimal foraging approach. // J. Appl. Ecol. 2004. Vol. 41. P. 675-688.

61. Anisimov J.A. Colonies of Barnacle geese on Kolguev island. // X-th Meeeting of the Goose Specialist Group of Wetlands International, Xanten, NRW, Germany, 26-31 January 2007. P. 13-14.

62. Ankney C. D., Machines C.D. Nutrient reserves and reproductive performance of female Lesser Snow Gees. // The Auk. 1978. Vol. 95. P. 459-471.

63. Ankney C.D. An embarrassment of riches: too many gaggles of geese. // J. Wildl. Manage. 1996. Vol. 60. P. 217-223.

64. Ankney C.D. Nutrient reserve dynamics of breeding and molting Brant. // Auk. 1984. Vol. 101. P. 361-370.

65. Ar A., Rahn H. Water in the avian egg: overall budget of incubation. // Amer. Zool. 1980.Vol. 20. P. 273-384.

66. Aubin A. E., Dzubin A., Dunn E. H., Macinnes C. D. Effects of summer feeding area on goslings growth in Snow Geese. // Ornis Scandinavica. 1993. Vol. 24. P. 255-260.

67. Badzinski S.S. Dominance relations and agonistic behaviour of Tundra Swans (Cygnus columbianus columbianus) during fall and spring migration. // Can. J. Zool. 2003. Vol. 81. P. 727-733.

68. Barry T.W. The effect of late seasons on Atlantic Brant reproduction. // J. Wildl. Manage. 1962. Vol. 26. P. 19-26.

69. Bauer S, Madsen J, Klaassen M. Intake rates, stochasticity, or onset of spring what aspects of food availability affect spring migration patterns in Pink-footed Geese Anser brachyrhynchus? // Ardea. 2006. Vol. 94(3). P. 555-566.

70. Bazely D. R, Jefferies R. L. Goose Faeces. A Source of Nitrogen for Plant Growth in a Grazed Salt Marsh. // J. Appl. Ecol. 1985. Vol. 22. P. 693-703.

71. Bechet A, Giroux J.F, Gauthier G. The effects of disturbance on behaviour, habitat use and energy of spring-staging snow geese. // J. Appl. Ecol. 2004. Vol. 41. P. 689-700.

72. Belanger L, Bedard J. Responses of staging Greater Snow Geese to human disturbance. //J. Wild. Manage. 1989. Vol. 53. P. 713-719.

73. Bellebaum J, Kruckenberg H. Impact of hunting: from escape distance to the loss of feeding area. // Goose Specialist Group 12th Meeting. Holviken. Sweden. 9-13 October 2009. P. 11.

74. Bety J, Giroux J.F, Gauthier G. Individual variation in timing of migration: causes and reproductive consequences in greater snow geese (Anser caerulescens atlanticus). //Behav. Ecol. Sociobiol. 2004. Vol. 57. P. 1-8.

75. Bety, J, Gauthier, G, and Giroux, J.F. Body condition, migration and timing of breeding in snow geese: A test of the condition-dependent model of optimal clutch size. // American Naturalist. 2003. Vol. 162. P. 110-121.

76. Birks J.D.S, Penford N. Obsarvationson the ecology of arctic foxes Alopex lagopus in Eqalummiut Nunaat, West Greenland. Meddelelser om Gr0nland. // Bioscience. 1995. Vol. 32. P. 1-26.

77. Black J. M. Fitness consequences of long-term pair bonds in barnacle geese: monogamy in the extreme. // Behav. Ecol. 2001. Vol. 12. P. 640-645.

78. Black J.M., Deerenberg С., Owen M. Foraging behaviour and site selection of barnacle geese in a traditional and newly colonized spring staging area. // Ardea.1991. Vol. 79. P. 349-358.

79. Black J.M., Owen M. Determinant factors of social rank in goose flocks: acquisition of social rank in young geese. // Behaviour. 1987. Vol. 102. P. 129146.

80. Black J.M., Owen M. Parent-offspring relationships in wintering barnacle geese. // Anim. Behav. 1989. Vol. 37. P. 187-198.

81. Black J.M., Owen M. Vaiations in pairbond and agonistic behaviors in Barnacle geese on the wintering ground. // Waterfowl in winter. 1988. University of Minesota. University of Minesota Press. Minneapolis. P. 39—57.

82. Black M.J., Prop J., Larsson K. Wild goose dillemmas: Population consequences of individual decisions in barnacle geese. 2007. Groningen, The Netherlands. 254 p.

83. Blount J.D., Houston D.C., M0ller A.P. Why egg yolk is yellow. // Trends Ecol. Evol. 2000. Vol. 15. P. 47-49.

84. Bolton M., Monaghan P., Houston D.C. An improved technique for estimating pectoral muscle protein condition from body measurements of live gulls. //Ibis. 1991. Vol. 133. P. 264-270.

85. Bolton M., Monaghan P., Houston D.C. Nutritional constraints on egg formation in the lesser blackbacked gull: an experimental study. // J. Anim. Ecol.1992. Vol. 61. P. 521-532.

86. Bolton M., Monaghan P., Houston D.C. Proximate determination of clutch size in lesser black-backed gulls: the roles of food supply and body condition. // Can. J. Zool. 1993. Vol. 71. P. 273-279.

87. Bos D., Drent R.H., Rubinigg ML, Stahl J. The relative importance of food biomass and quality for patch and habitat choice in Brent Geese Branta bemicla. // Ardea. 2005. Vol. 93(1). P. 5-16.

88. Bos, D., Van de Koppel J., Weissing, F. J. Dark-bellied Brent geese aggregate to cope with increased levels of primary production. // Oikos. 2004. Vol. 107. P. 485-496.

89. Boudewijn T. The role of digestibility in the selection of spring feeding sites by Brent Geese. // Wildfowl. 1984. Vol. 35: 97-105.

90. Bowman T.D., Stehn R.A., Scribner K.T. Glaucous Gull predation of goslings on the Yukon-Kuskokwim delta, Alaska. // The Condor. 2004. Vol. 106(2). P. 288-298.

91. Boyd H. Abdominal profiles of Barnacle Geese Branta leucopsis at staging areas in Iceland in May. // Wildfowl. 2000. Vol. 51. P. 33-47.

92. Boyd H. On encounters between white-fronted geese in winter flocks. // Behaviour. 1953. Vol. 37. P. 291-319.

93. Boyd H., Fox A.D. Abdominal profiles of Icelandic Pink-footed Geese Anser brachyrhynchus in spring. // Wildfowl. 1995. Vol. 46. P. 161-175.

94. Boyd H., Fox A.D., Kristiansen J.N., Stroud D.A., Walsh A.J., Warren S.M. Changes in abdominal profiles of Greenland White-fronted Geese during spring staging in Island. // Wildfowl. 1998. Vol. 49. P. 57-71.

95. Boyd H., Smith G.E.J., Cooch F.G. The lesser snow goose of the eastern Canadian Arctic. // Can. Wild. Serv. Occ. 1982. Vol. 46. P. 1-21.

96. Briggs S.V. A review of seasonal declines in cluch size of waterfowl (Anatidae) in the northern and southern hemispheres. // Ornis Fennica. 1993. Vol 70. P. 1-10.

97. Bromley R.G., Heard D.C., Croft B. Visibility Bias in aerial surveys relating to nest success of Arctic geese. //J. Wildl. Manage. 1995. Vol. 59(2). P. 364-371.

98. Bromley R.G., Jarvis R. L. The energetics of migration and reproduction of Dusky Canada geese. // The Condor. 1993. Vol. 95. P. 193-210.

99. Bryant D.M., Westerterp K.R. The energy budget of the house martin СDelichon urbica). //Ardea 1980. Vol. 68. P. 91-102.

100. Budeau D.A., Ratti J.Т., Ely C.R. Energy dynamics, foraging ecology and behavior of pre-nesting Greater White-fronted geese. // Wildlife. 1991. Vol. 55(3). P. 556-563.

101. Burger J., Nisbet I.C.T., Safina C., Gochfeld M. Temporal patterns in reproductive success in the endangered Roseate Tern {Sterna dougalliin) nesting on Long Island, New York, and Bird Island, Massachusetts. // Auk. 1996. Vol. 113. P. 131-142.

102. Bynum K.S., Eisemann J.D., Weaver G.C., Yoder C.A., Fagerstone K.A., Miller L.A. Nicarbazin OvoControl G Bait Reduces Hatchability of Eggs Laid by Resident Canada Geese in Oregon. // J. Wildl. Manage. 2007. Vol. 71(1). P. 135143.

103. Carbone C., Thompson W. A., Zadorina L., Rowcliffe J. M. Competition, predation risk and patterns of flock expansion in Barnacle geese {Branta leucopsis). //J. Zool. 2003. Vol. 259. Lond. P. 301-308.

104. Carriere S., Bromley R.G., Gauthier G. Comparative spring habitat and food use by two Arctic nesting geese. // Wilson Bull. 1999. Vol. 111(2). P. 166-180.

105. Challenger W.O., Williams T.D., Christians J.K. & Vezina F. Follicular development and plasma yolk precursor dynamics through the laying cycle in the European starling {Sturnus vulgaris). // Physiol. Biochem. Zool. 2001. Vol. 74. P. 356-365.

106. Chappell M.A., Bech С., Buttlemer W.A. The relationship of central and peripheral organ masses to aerobic performance variation in house sparrows. // J. Exp. Biol. 1999. Vol. 202. P. 2269-2279.

107. Christians J.K. Avian egg size: variation within species and inflexibility within individuals. //Biological Reviews. 2002. Vol. 77(1). P. 1-26.

108. Cooch E. G., Lank D. В., Rockwell R. F., Cooke F. Long-Term Decline in Body Size in a Snow Goose Population: Evidence of Environmental Degradation? // J. Anim. Ecol. 1991. Vol. 60. P. 483-496.

109. Cooch E.G., Jefferies R.L., Rockwell R.F., Cooke F. Local variation in growth rates of Lesser Snow Geese goslings. // 7th North American Arctic Goose Conference and Workshop. 1992. Vallejo. California. California Maritime Academy. P.42.

110. Cooch E.G., Lank D.B., Dzubin A., Rockwell R.F., Cooke F. Body size variation in Lesser Snow Geese: environmental plasticity in gosling growth rates. // Ecology 1991. Vol. 72. P. 503-512.

111. Cooch E.G., Lank D.B., Rockwell R.F., Cooke F. Is there a relationship between body size and fecundity in Lesser Snow Geese? // 7th North American Arctic Goose Conference and Workshop. 1992. Vallejo. California. California Maritime Academy. P. 42.

112. Cooke F., Findlay C.S., Rockwell R.F. Recruitment and the timing of reproduction in Lesser Snow geese (Chen caerulescens caerulescens). II Auk. 1984. Vol. 101. P. 451-458.

113. Cooke F., Rockwell R.F., Lank D.B. The snow geese of La Perouse Bay -Natural selection in the wild. 1995. Oxford University Press, Oxford. 289 p.

114. Cope D.R., Loonen M.J.J.E., Rowcliffe J.M., Pettifor R.A. Larger barnacle geese (Branta leucopsis) are more efficient feeders: a possible mechanism for observed body size-fitness relationships. II Zoology. 2005. V.265. P. 37-42.

115. Cramp S., Simmons K.E.L. (eds.) The birds of the Western Palearctic. Vol I. 1977. Oxford. 722 p.

116. Cresswell W., McCleery R. How great tits maintain synchronization of their hatch date with food supply in response to long-term variability in temperature. // J. Anim. Ecol. 2003. Vol. 72. P. 356-366.

117. Crawley M.J. Herbivory, the dynamics of animal-plant interactions. Vol. 10. 1983. University of California Press (Berkeley). 437 p.

118. Cunningham E.J.A., Russell A.F. Egg investment is influenced by male attractiveness in the mallard. //Nature. 2000. Vol. 404. P. 74-76.

119. Dalhaug L., Tombre I.M., Erikstad K.E. Seasonal decline in clutch size of the Barnacle goose in Svalbard. // The Condor. 1996. Vol. 98. P.42-47.

120. Dickey M.-H., Gauthier G., Cadieux M.-C. Climatic effects on the breeding phenology and reproductive success of an arctic-nesting goose species. // Global Change Biology. 2008. Vol. 14(9). P. 1973-1985.

121. Dow H., Fredga S. Factors affecting reproductive output of the Goldeneye Duck Bucephala Clangula. //J. Anim. Ecol. 1984. Vol. 53. P. 679-692.

122. Drent R., Van der Wal. R. Cyclic grazing in vertebrates and the manipulation of the food resource. // Herbivores: Between Plants and Predators. 1999. eds. H. Olff, V. Brown, R. Drent. Blackwell Science. Oxford. UK. P. 271299.

123. Drent R.H. The timing of birds' breeding seasons: the Perrins hypothesis revisited especially for migrants. //Ardea. 2006. Vol. 94(3). P. 305-322.

124. Drent R.H., Black J.M., Loonen M.J.J.E., Prop J. Barnacle geese Branta leucopsis on Nordenskioldkysten, western Spitsbergen — in thirty years from colonisation to saturation. // Norsk Polarinstitutt Skrifter. 1998. Vol. 200. P. 105114.

125. Drent R.H., Daan S. The prudent parent: energetic adjustment in avian breeding. //Ardea. 1980. Vol. 68. P. 225-252.

126. Drent R.H., Ebbinge B.S., Weijand B. Balancing the energy budgets of arctic-breeding geese throughout the annual cycle: a progress report. // Verhandl. Ornithol. Gesellschaft Bayern. 1978. Vol.23. P.239-264.

127. Durant D., Fritz H., Blais S., Duncan P. The functional response in three species of herbivorous Anatidae: effects of sward height, body mass and bill size. //J. Anim. Ecol. 2003. Vol. 72. P. 220-231.

128. Durant D., Fritz H., Duncan P. Feeding patch selection by herbivorous Anatidae: the influence of body size, and of plant quantity and quality. // J. Avian. Biol. 2004. Vol. 35. P. 144-152.

129. Dytham C. Choosing and Using Statistics. A Biologist's guide. Second edition. 2003. Blackwell Publishing. 248 p.

130. Dzus E.H., Clark R.G. Brood survival and recruitment of mallards in relation to wetland density and hatching date. // The Auk. 1998. Vol. 115(2). P. 311-318.

131. Ebbinge B.S. The impact of hunting on mortality rates and spatial distribution of geese, wintering the western Palearctic. // Ardea. 1991. Vol. 79. P. 197-209.

132. Ebbinge B.S., Heesterbeek H., Ens B.J. Density dependent population limitation in dark-bellied brent geese Branta b. bernicla. II Avian Sci. 2002. Vol. 2. P. 63-75.

133. Ebbinge B.S., Spaans B. How do Brent Geese {Branta b. Bernicla) cope with evil & Complex relationships between predators and prey. // J. Ornithol. 2002. Vol. 143. P. 33-42.

134. Eichholz M.W., Sedinger J.S. Regulation of incubation behavior in Black Brant. // Can. J. Zool. 1999. Vol. 77. P. 249-257.

135. Eichhorn G. Travels in a changing world. Flexibility and constraints in migration and breeding of the barnacle goose. 2008. Van Denderen BV. Groningen. 238 p.

136. Ely C.R. Family stability in Greater White-fronted Geese. // The Auk. 1993. Vol 110(3). P. 425-435.

137. Ely C.R., Bollinger K., Densmore R., Rothe Th., Petrula M., Takekawa J., Orthmeyer D. Reproductive strategies of northern geese: why wait? // The Auk. 2007. Vol. 124(2). P. 594-605.

138. Ely C.R., Dzubun A.X. Greater White-fronted Goose. II The Birds of North America (Editors: Poole A., Gill F.). 1994. Vol. 131. P. 1-32.

139. Ely C.R., Fox A.D., Alisauskas R.J. Circumpolar variation in morphological characteristics of Greater White-fronted Geese Anser albifrons. // Bird Study. 2005. Vol. 52. P. 104-119.

140. Ely C.R., Raveling D.G. Breeding biology of pacific White-fronted geese. // J. Wildl. Manage. 1984. Vol.48 (3). P. 823-837.

141. Ely C.R., Ward D.H., Bollinger K.S. Behavioral correlates of heart rates of free-living Greater White-fronted Geese. // The Condor. 1999. Vol. 101. P. 390395.

142. Feret M., Bety J., Gauthier G., Giroux J.F., Picard G. Are abdominal profiles useful to assess body condition of spring staging Greater snow geese? // The Condor. 2005. Vol. 107. P. 694-702.

143. Findlay C. S., Cooke F. Genetic and environmental components of clutch size variance in a wild population of Lesser snow geese (Anser caerulescens caerulescens). //Evolution. 1983. Vol. 37(4). P. 724-734.

144. Findlay C.S., Cooke F. Breeding synchrony in the Lesser snow goose {Anser caerulescens caerulescens). I. Genetic and environmental components of hatch date variability and their effects on hatch synchrony. // Evolution. 1982. Vol. 36(2). P. 342-351.

145. Fogden M.P., Fogden P.M. The role of fat and protein reserves in the annual cycle of the grey-backed Camaroptera in Uganda (Aves: Sylvidae). И J. Zool. 1979. Vol. 189. P. 233-258.

146. Fondell T.F., Grand J.B., Miller D.A., Anthony R.M. Predators of Dusky Canada Goose goslings and the effect of transmitters on gosling survival. // J. Field Ornithol. 2008a. Vol. 79(4). P. 399-407.

147. Fondell T.F., Grand J.B., Anthony R.M. Survival of Dusky Canada Goose goslings in relation to weather and annual nest success. // J. Wildl. Manage. 2008b. Vol. 72(7). P. 1614-1621.

148. Forslund P. Vigilance in relation to brood size and predator abundance in the Barnacle Goose, Branta leucopsis. И Anim. Behav. 1993. Vol. 45. P. 965-973.

149. Fowler A.C., Eadie J.M., Ely C.R. Relatedness and nesting dispersion within breeding populations of greater white-fronted geese. // The Condor. 2004. Vol. 106. P. 600-607.

150. Fowler A.C., Ely C.R. Behavior of Cackling Canada geese during brood-rearing period. // The Condor. 1997. Vol. 99. P. 406-412.

151. Fox A.D. The Greenland White-fronted Goose Anser albifrons flavirostris. The annual cycle of a migratory herbivore on the Europian continental fringe. Doctor's dissertation (DSc). 2003. National Environmental Research Institute. Denmark. 440 p.

152. Fox A.D., Bergersen E. Lack of competition between barnacle geese {Branta leucopsis) and pink-footed geese {Anser brachyrhynchus) during the pre-breeding period in Svalbard. //J. Avian. Biol. 2005. Vol. 36. P. 173-178.

153. Fox A.D., Boyd H., Bromley R.G. Mutual benefits of associations between breeding and non-breeding white-fronted geese Anser albifrons. II Ibis. 1995. Vol. 137(2). P. 151-156.

154. Fox A.D, Francis I.S, Bergersen E. Diet and habitat use of Svalbard Pink-footed Geese Anser brachyrhynchus during arrival and pre-breeding periods in Adventdalen. //Ardea. 2006. Vol. 94(3). P. 691-699.

155. Fox A.D, Kahlert J, Ettrup H. Diet and habitat use of moulting Greylag Geese Anser anser on the Danish island of Saltholm. // Ibis. 1998a. Vol. 140(4). P. 676-683.

156. Fox A.D, Kristiansen J.N, Stroud D.A, Boyd H. The effects of simulated spring goose grazing on the growth rate and protein content of Phleum pratense leaves. // Oecologia. 1998b. Vol. 116. P.154-159.

157. Fox A.D, Madsen J. The pre-nesting behaviour of the Greenland White-fronted goose. //Wildfowl. 1981. Vol. 32. P. 48-54.

158. Fox A.D, Madsen J, Boyd H, Kuijken E, Norriss D.W, Tombre I.M, Stroud D.A. Effects of agricultural change on abundance, fitness components and distribution of two arctic-nesting goose populations. // Global Change Biology. 2005. Vol. 11. P. 881-893.

159. Fox A.D, Madsen J, Stroud D.A. A review of the summer ecology of the Greenland White-fronted Goose Anser albifrons flavirostris. II Dansk. Orn. Foren. Tidsskr. 1983. Vol.77. P.43-55.

160. Fox A.D, Ridgill S.C. Spring activity patterns of migrating Greenland White-fronted geese in West Greenland. // Wildfowl. 1985. Vol. 36. P. 21-28.

161. Fox A.D, Stroud D.A, Walsh A.J, Wilson H.J, Norriss D.W, Francis I.S. A review of changes in abundance of the Greenland Grater White-fronted Goose Anser albifrons flavirostris since 1982. // Vogelwelt. 2008. Vol. 129. P. 317-325.

162. Friedl T.W.P. Intraclutch egg-mass variation in geese: a mechanism for brood reduction in precocial birds? // The Auk. 1993. Vol. 110(1). P. 129-132.

163. Ganter B. Activity budgets of Lesser Snow Geese prior to incubation. // 7th North American Arctic Goose Conference and Workshop. 1992. Vallejo. California. California Maritime Academy. P. 56.

164. Ganter B, Cooke F. Reaction of Lesser Snow Geese Anser caerulescens to early nest failure. // Wildfowl. 1993. Vol. 44. P. 170-173.

165. Ganter В., Cooke F. Рге-incubation feeding activities and energy budgets of Snow Geese: can food on the breeding grounds influence fecundity? // Oecologia. 1996. Vol. 106. P.153—165.

166. Gates R.J. Caithamer D.F., Tacha T.C., Paine C.R. The annual molt cycle of Branta Canadensis interior in relation to nutrient reserve dynamics. // Condor. 1993. Vol. 95. P. 680-693.

167. Gauthier G., Bety J., Hobson K.A. Are greater snow geese capital breeders? New evidence from a stable isotope model. // Ecology. 2003. Vol. 84. P. 32503264.

168. Gauthier G., Tardif J. Female feeding and male vigilance during nesting in Greater Snow geese. // The Condor. 1991. V.93. P. 701-711.

169. Gauthier G., Hughesa J., Reed J, Beaulieua N., Rochefor. D L. Effect of grazing by Greater Snow Geese on the production of graminoids at an Arctic site (Bylot Island, N.W.T., Canada). //J. Ecol. 1995. Vol. 83. P. 653-664.

170. Gil D., Graves J., Hazon N., Wells A. Male attractiveness and differential testosterone investment in zebra finch eggs. // Science. 1999. Vol. 286. P. 126128.

171. Glahder C.M., Fox A.D., Hiibner C.E., Madsen J., Tombre I.M. Pre-nesting site use of satellite transmitter tagged Svalbard Pink-footed Geese Anser brachyrhynchus. II Ardea. 2006. Vol. 94 (3). P. 679-690.

172. Gleason J.S., Abraham K.F., Ankney C.D., Leafloor J.O. Canada Goose brood-rearing behavior: further avidence of nutrient limitation on Akimiski Island, Nunavut. // 11th North American Arctic Goose Conference and workshop. 2005. Reno. Nevada. P. 45.

173. Gollop J.B., Marshall W.H. A guide for aging duck broods in the field. Mississippi Flyway Council Technical Section. // Northern Prairie Wildlife

174. Research Center Online. 1954. (Version 14NOV97) http: //www. np wrc. usgs. go v/resour ce/birds/ageduck/index. htm.

175. Hamann J., Andrews В., Cooke F. The role of follicular atresia in inter- and intra-seasonal clutch size variation in Lesser Snow Geese (Anser caerulescens caerulescens). //J. Anim. Ecol. 1986. Vol. 55. P. 481-489.

176. Hamman J., Cooke F. Intra-seasonal decline of clutch size in Lesser Snow Geese. // Oecologia. 1989. Vol. 79. P. 83-90.

177. Harvey J.M. L'acces au texte integral pour tous les Canadiens est rendu possible par le Programme des services de depot. // Can. J. Zool. 1971. Vol. 49(2). P. 223-234.

178. Hirschenhauser K., Mostl E., Kotrschal K. Seasonal Patterns of Sex Steroids Determined from Feces in Different Social Categories of Greylag Geese (Anser anser). H General and Comparative Endocrinology. 1999. Vol. 114. P. 67—79.

179. Houston D.C., Donnan D., Jones P.J. The source of nutrients required for egg production in zebra finches Poephila guttata. II J. Zool. 1995a. Vol. 235. P. 469-483.

180. Houston D.C., Donnan D., Jones P. J., Hamilton I., Osborne D. Changes in the muscle condition of female zebra finches Poephila guttata during egg laying and the role of protein storage in bird skeletal muscle. // Ibis. 1995b. Vol. 137. P. 322-328.

181. Hubner C.E. The importance of pre-breeding sites in the arctic Barnacle Goose Branta leucopsis. II Ardea. 2006. Vol. 94. P. 701-713.

182. Inglis I. R. The breeding behaviour of the Pink-footed Goose: Behavioural correlates of nesting success. //Anim. Behav. 1977. Vol. 25. P. 747-764.

183. Jefferies R.L., Drent R.H. Arctic geese, migratory connectivity and agricultural change: calling the sorcerer's apprentice to order. // Ardea. 2006. Vol. 94 (3). P. 537-554.

184. Jefferies R.L., Rockwell R.F. Foraging geese, vegetation loss and soil degradation in an Arctic salt marsh. // Appl. Veg. Sci. 2001 Vol. 5(1) P. 7-16.

185. Jefferies R.L., Rockwell R.F., Abraham K.F. The embarrassment of riches: agricultural food subsidies, high goose numbers, and loss of Arctic wetlands — a continuing saga. //Environ. Rev. 2003. Vol. 11. P. 193-232.

186. Jensen R.A., Madsen J., O'connellw M., Wisz M., Temmerv H., Mehlum F. Prediction of the distribution of Arctic-nesting pink-footed geese under a warmer climate scenario. // Global Change Biology. 2008. Vol. 14. P. 1-10.

187. Johnson I.P., Sibly R.M. Pre-breeding behavior affects condition, assessed by abdominal profile and hence breeding success of Canada geese Branta Canadensis. И Wildfowl. 1993. Vol. 44. P. 60-68.

188. Johnson R. NE planning area of National Petroleum Reserve, Alaska, USA (70°16'N, 151°30'W) // Arctic birds. Newsletter of the International Breeding Conditions Survey. 2004. Vol. 6. P. 23.

189. Jones M.M. Muscle protein loss in laying house sparrows Passer domesticus. //Ibis. 1991. Vol. 133. P. 193-198.

190. Jones P.J., Ward P. The level of reserve protein as the proximate factor controlling the timing of breeding and clutch size in the red-billed quelea Quelea quelea. //Ibis. 1976. Vol. 118. P. 547-574.

191. Jonsson J.E., Alton A.D., Alisauskas R.T. Does body size influence nest attendance? A comparison of Ross's geese {Chen rossii) and Hie larger, sympatric lesser snow geese (C. caerulescens caerulescens). // J. Ornithol. 2007. Vol. 148(4). P. 549-555.

192. Kallander H., Karlsson J. Supplemental food and laying date in the European starling. // Condor. 1993. Vol. 95. P. 1031-1034.

193. Karagicheva J.V., Gurtovaya E.N. Foraging activity of Barnacle Geese Branta leucopsis during spring migration and pre-breeding period. // Vogelwelt. 2008. Vol. 129. P. 233-238.

194. Kear J. The experimental assessment of goose damage to agricultural crops. //Biological Conservation. 1970. Vol. 2(3). P. 206-212.

195. Kelly J.F., Van Home B. Effects of food supplementation on the timing of nest initiation in belted kingfishers. // Ecology. 1997. Vol. 78. P. 2504-2511.

196. Kenntner N, Heinike Т., Polderdikj K., Krone O. Prevalence of embedded shot pellets in geese in Germany. // Goose Specialist Group 12th Meeting. Holviken. Sweden. 9-13 October 2009. P. 26-27.

197. Kerbes R.H., Kotanen P.M., Jefferies R.L. Destruction of wetland habitats by Lesser Snow Geese: A keystone species on the west coast of Hudson Bay. // J. Appl. Ecol. 1990. Vol. 27. P. 242-258.

198. Klaassen M. Relationships between migration and breeding strategies in Arctic breeding birds. // Avian migration. Berthold P., Gwinner E., Sonnenschein E. (eds.). 2003. Springer Verlag. Berlin. P. 237-249.

199. Klaassen M., Abraham K.F., Jefferies R.L., Vrtiska M. Factors affecting the site of investment, and the reliance on savings for arctic breeders: the capital-income dichotomy revisited. // Ardea. 2006a. Vol. 94(3): 371-384.

200. Klaassen M., Bauer S., Madsen J., Tombre I. Modelling behavioural and fitness consequences of disturbance for geese along their spring flyway. // J. Appl. Ecol. 2006b. Vol. 43. P. 92-100.

201. Klaassen R.H.G., Nolet B.A., Bankert D. The influence of social interactions on the foraging of Bewick's Swans Cygnus columbianus bewickii. II Ardea. 2006c. Vol. 94(3). P. 477-484.

202. Kokko H. Competition for early arrival in migratory birds. // J. Anim. Ecol. 1999. Vol. 68. P. 940-950.

203. Korschgen C.E. Breeding stress of female eiders in Maine. // J. Wildl. Manage. 1977. Vol. 41. P. 360-373.

204. Kotanen P.M., Jefferies R.L. Long-term destruction of sub-arctic wetland vegetation by lesser snow geese. //Ecoscience. 1997. Vol. 4. P. 179-182.

205. Kruckenberg H. When do the young mature? An examination of the family stability of neck-banded White-fronted Geese Anser alb. albifrons. II Vogelwelt. 2005. Vol. 126. P. 253-258.

206. Kruckenberg H, Bellebaum J, Wille V. Escape distances of staging Arctic geese along the flyway. // Vogelwelt. 2008. Vol. 129. P. 169-173.

207. Kruckenberg H, Muskens G, Ebbinge B.S. Satellitentelemetrie von Blessgansen Anser alb.albifrons auf dem Friihjahrszug 2006 und 2007. // Vogelwarte. 2007. Vol. 45. P. 330-331.

208. Lack D. The significance of clutch size. // Ibis. 1947. Vol. 89. P. 302-352.

209. Lake B.C., Schmutz J.A, Lindberg M.S., Ely C.R., Eldridge W.D, Broerman F. J. Body mass of prefledging Emperor Geese Chen canagica: large-scale effects of interspecific densities and food availability. // Ibis. 2008. Vol. 150(3). P. 527-540.

210. Lamprecht J. Structure and causation of the dominance hierarchy in a flock of bar-headed geese {Anser indicus). //Behaviour. 1986. Vol. 96. P. 28-48.

211. Larison J.R, Crock J.G, Snow C.M. Timing of mineral sequestration in leg bones of white-tailed ptarmigan. //Auk. 2001. Vol. 118. P. 1057-1062.

212. Larsson K. Inheritance of body size in the Barnacle Goose under different environmental conditions. //J. Evol. Biol. 1993. Vol. 6. P. 195-208.

213. Laursen K. Status of the management of geese in the Wadden Sea region in 2001. // Wadden Sea Newsletter. 2002. Vol. 2. P. 14-19.

214. Lecomte N, Gauthier G, Giroux J.F. Breeding dispersal in a heterogeneous landscape: the influence of habitat and nesting success in Greater Snow Geese. // Oecologia. 2008. Vol. 155(1). P. 33-41.

215. Lepage D, Desrochers A, Gauthier G. Seasonal decline of growth and fledging success in Snow Geese Anser caerulescens: an effect of date or parental quality? // J. Avian. Biol. 1999. Vol. 30. P. 72-78.

216. Lesage L., Gauthier G. Growth and organ development in greater snow goose goslings. II The Auk 1997. Vol. 114(2). P. 229-241.

217. LeSchack C.R., Afton A.D., Alisauskas R.T. Effects of male removal on female reproductive biology in Ross' and Lesser Snow geese. // Wilson Bulletin. 1998. Vol. 110(1). P.56-64.

218. Lessells C.M. Brood size in Canada Geese: a manipulation experiment. // J. Anim. Ecol. 1986. Vol. 55. P. 669-689.

219. Lessells С. M. Cooke F. Rockwell R. F. Is there a trade-off between egg weight and clutch size in wild Lesser Snow Geese (Anser c. caerulescens)? // J. Evol. Biol. 1989. Vol. 2. P. 457-472

220. Lessells C.M. Parental investment, brood size and time budgets behavior of Lesser Snow goose families. // Ardea. 1987. Vol. 75. P. 189-203.

221. Liebezeit J.R. Prudhoe Bay Oilfield, Alaska, USA (70°17'N, 142°42'W) // Arctic birds. Newsletter of the International Breeding Conditions Survey. 2008. Vol. 10. P. 35-36.

222. Lindberg M.S., Sedinger J.S. Flint P.L. Effects of spring environment on nesting phenology and clutch size of Black Brant. // The Condor. 1997. Vol. 99. P. 381-388.

223. Lindholm A., Gauthier G., Desrochers A. Effects of hatch date and food supply on gosling growth in arctic-nesting Greater Snow Geese. // The Condor. 1994. Vol. 96. P. 898-908.

224. Loonen M.J.J.E. Arctic geese: quick meals for predators. Geese, the green wave and the price of parenthood. // Seeking Nature's Limits. Ecologists in the field. 2005. KNNV Publishing. Utrecht. P. 73-78.

225. Loonen M.J.J.E. Goose breeding ecology: Overcoming successive hurdles to raise goslings. 1997. PhD thesis. University Groningen.

226. Loonen M.J.J.E., Bruinzeel L.W., Black J.M., Drent R.H. The benefit of large broods in barnacle geese: a study using natural and experimental manipulations. //J. Anim. Ecol. 1999. Vol. 68. P. 753-768.

227. Loonen M.J.J.E., Oosterbeek K., Drent R.H. Vaiation in growth of young and adult size in Barnacle Geese Branta leucopsis: evidence for density dependence. //Ardea. 1997. Vol. 85. P. 177-192.

228. Maclnnes C.D., Davies R.A., Jones R.N., Leiff B.C., Pakulak A.J. Reproductive efficiency of McConnell River Small Canada Geese. // J. Wildl. Manage. 1974. Vol. 38. P. 686-707.

229. MacMillan D., Hanley N., Daw M. Costs and benefits of wild goose conservation in Scotland. //Biological Conservation. 2004. Vol. 119. P. 475-485.

230. Madsen J. Impact of disturbance on field utilization of pink-footed geese in West Jutland, Denmark. // Biological Conservation. 1985a. Vol. 33(1). P. 53-63.

231. Madsen J. Impacts of disturbance on migratory waterfowl. // Ibis. 1995. Vol. 137. P. 667-674.

232. Madsen J. Relations between change in spring habitat selection and daily energetics of Pink-footed Geese Anser brachyrhynchus. // Ornis Scand. 1985b. Vol. 16. P. 222-228.

233. Madsen J. Spring migration strategies in Pink-footed Geese Anser brachyrhynchus and consequences for spring fattening and fecundity. // Ardea. 2001. Vol. 89. P. 43-55.

234. Madsen J., Bregnballe Т., Mehlum F. Study of the breeding ecology and behaviour of the Svalbard population of Light-bellied Brent Goose Branta bernicla hrota. //PolarRes. 1989. Vol. 7. P. 1-21.

235. Madsen J., Cracknell G., Fox A.D. Goose populations of the Western Palearctic. A review of status and distribution. // Wetlands International

236. Publication. 1999. Vol. 48. Wetlands International, Wageningen, The Netherlands/National Environmental Research Institute, Ronde, Denmark. P. 344.

237. Madsen J., Klaassen M. Assessing body condition and energy budget components by scoring abdominal profiles in free-ranging pink-footed geese Anser brachyrhynchus. II J. Avian Biol. 2006. Vol. 37. P. 283-287.

238. Madsen J., Mortensen C.E. Habitat exploitation and interspecific competition of moulting geese in East Greenland. // Ibis. 1987. Vol. 129. P. 24-44.

239. Mainguy J., Bety J., Gauthier G., Giroux J.-F. Are body condition and reproductive effort of laying greater snow geese affected by the spring hunt? // The Condor. 2002. Vol. 104. P. 156-161.

240. Mainguy J.M., Gauthier G., Giroux J.-F., Bety J. Long distance brood movements in Greater Snow Goose: effects on gosling growth and survival. // 11th North American Arctic Goose Conference and workshop. 2005. Reno. Nevada. P. 47.

241. Martin P., Bateson P. Measuring behaviour: an introductory guide (2nd edn). 1993. Cambridge University Press. 238 p.

242. Mather R.G., Montgomery W.I., Portig A.A. Exploitation of intertidal Zostera species by Brent geese (Branta bernicla hrota): Why dig for your dinner? //Biology And Environment. 1998. Vol. 98B(3). P. 147-152.

243. Mathers R.G., Montgomery W.I. Behaviour of brent geese Branta bernicla hrota and Wigeon Anas penelope feeding on intertidal Zostera spp. II Biology And Environment. 1996. Vol. 96B(3). P. 159-167.

244. McNaughton S. Ecology of a grazing ecosystem: the Serengeti. // Ecological Monographs. 1985. Vol. 55. P. 259-294.

245. McNaughton S. Grazing lawns: animals in herds, plant form and coevolution. // American Naturalist. 1984. Vol. 124. P. 863-886.

246. Mickelson P.G. Breeding biology of Cackling Geese and associated species on the Yukon-Kuskokwim Delta, Alaska. // Wildl. Monogr. 1975. Vol. 45.

247. Miller D.A., Grand J.B., Fondell T.F., Anthony R.M. Optimizing nest survival and female survival: consequences of nest site selection for Canada Geese. // The Condor. 2007. Vol. 109(4). P. 769-780.

248. Mineev Y.N., Mineev O.Y. Breeding ecology of Grater White-fronted Goose Anser albifrons in the East European tundra. // Vogelwelt. 2008. Vol. 129. P. 334-337.

249. Monkkonen M., Viro P. Taxonomic diversity in avian and mammalian faunas of the northern hemisphere. // J. Biogeogr. 1997. Vol. 24. P. 603-612.

250. Mooij J.H. Protection and use of waterbirds in the European Union. // Beitr. Jagd- und Wildforschung. 2005. P. 49-76.

251. Moriguchi S., Amano Т., Ushiyama K., Fujita G., Higuchi H. The relationship between abdominal profile index and body condition of Greater White-fronted Geese Anser albifrons. И Ornithol. Sci. 2006. Vol. 5. P. 193-198.

252. Mosbech A., Glahder C. Assessment of the impact of helicopter disturbance on moulting Pink-footed Geese Anser brachyrhynckus and Barnacle Geese Branta leucopsis. II Ardea. 1991. Vol. 79. P. 233-238.

253. Mulder R. S., Williams T. D., Cooke F. Dominance, brood size and foraging behaviour during brood-rearing in the lesser snow goose: an experimental study. // The Condor. 1995. Vol. 97. P. 99-106.

254. Nager R. G.The challenges of making eggs. // Ardea. 2006. Vol. 94. P. 323346.

255. Nager R.G. Monaghan P., Houston D.C. Withinclutch trade-offs between the number and quality of eggs: experimental manipulations in gulls. // Ecology. 2000. Vol. 81. P. 1339-1350.

256. Nager R.G., Riiegger C., Van Noordwijk A.J. Nutrient or energy limitation on egg formation: a feeding experiment in great tits. // J. Anim. Ecol. 1997. Vol. 66. P. 495-507.

257. Newton I., Kerbes R. H. Breeding of Greylag Geese (Anser anser) on the Outer Hebrides, Scotland. //J. Anim. Ecol. 1974. Vol. 43. P. 771-783.

258. Newton I., Marquiss M. Seasonal trend in breeding performance of Sparrow hawks. //J. Anim. Ecol. 1984. Vol. 53. P. 809-829.

259. Nilsson J.A., Raberg L. The resting metabolic cost of egg laying and nestling feeding in great tits. // Oecologia. 2001. Vol. 128. P. 187-192.

260. Nilsson L., Persson H., Voslamber B. Factors affecting survival of young greylag geese and their recruitment into the breeding population. // Wildfowl. 1997. Vol. 48. P. 72-87.

261. Nolet B.A. Speed of spring migration of Tundra Swans Cygnus columbianus in accordance with income or capital breeding strategy? // Ardea. 2006. Vol. 94(3). P. 579-591.

262. Ogilvie M., Young S. Photographic handbook. Wildfowl of the world. New Holland Publishers (UK) Ltd. London. Cape Town. Sydney. Auckland. 2002. 175 p.

263. Oppliger A., Christe P., Richner H. Clutch size and malaria resistance. // Nature. 1996. Vol. 381. P. 565-565.

264. Osiejuk T.S., Kuczynski L. Factors affecting flushing distance in incubating female Greylag Geesq Anser anser. II Wildl. Biol. 2007.Vol. 13(1). P. 11-18.

265. Oullet N., Larochelle J., Gauthier G. Effect of locomotion on growth in Greater Snow Goose goslings (Chen caerulescens atlantica). И 11th North American Arctic Goose Conference and workshop. 2005. Reno. Nevada. P. 63.

266. Owen M Abdominal profile — a condition index for wild geese in the field. // J. Wildl. Manage. 1981. Vol. 45. P. 227-230.

267. Owen M. An assessment of faecal analysis technique in waterfowl feeding studies. // J. Wildl. Manag. 1975. Vol. 39(2). P. 271-279.

268. Owen M. Factors affecting the distribution of geese in the British Isles. // Wildfowl. 1976. Vol. 27. P. 143-147.

269. Owen M. The management of grassland areas for wintering geese. // Wildfowl. 1973. Vol. 24. P. 123-130.

270. Owen M. The selection of winter food by white-fronted geese. // J. Appl. Ecol. 1976. Vol. 13. P. 715-729.

271. Owen M. Wild geese of the world. Batsford. London. 1980.

272. Owen M., Black J. M. Factors affecting the survival of Barnacle Geese on migration from breeding grounds. // J. Anim. Ecol. 1989. Vol. 58. P. 603-618.

273. Owen M., Ogilvie M.A. Wing molt and weights of Barnacle Geese in Spitsbergen. // The Condor. 1979. Vol. 81. P. 42-52.

274. Owen M., Wells R. Territorial behavior in breeding geese- a re-examination of Ryder's hypothesis. // Wildfowl. 1979. Vol. 30. P. 20-26.

275. Pahl R., Winkler D.W., Graveland J., Batterman B.W. Songbirds do not create long-term stores of calcium in their legs prior to laying: results from highresolution radiography. //Proc. R. Soc. 1997. Lond. Vol. 264. P. 239-244.

276. Patterson J. Timing and spacing of broods in the Black-headed Gull (Larus ridibundus). //Ibis 1965. Vol. 107. P. 433-459.

277. Perrins C.M. Eggs, egg formation and the timing of breeding. // Ibis. 1996. Vol. 138. P. 2-15.

278. Perrins C.M. The timing of birds' breeding seasons. // Ibis. 1970. Vol. 112. P. 242-255.

279. Perrins C.M., Moss D. Reproductive rates in the great tit. // J. Anim. Ecol. 1975. Vol. 44. P. 695-706.

280. Perrins C.M. Population fluctuations and clutch size in the Great Tit (Parus major). II J. Anim. Ecol. 1965. Vol. 34. P. 601-647.

281. Pietiainen H., Saurola, P., Vaisanen R.A. Parental investment in clutch size and egg size in the Ural Owl Strix uralensis. II Ornis Scandinavica. 1986. Vol. 17. P. 309-325.

282. Portugal S.J., Green J.A., Butler P.J. Annual changes in body mass and resting metabolism in captive Barnacle Geese {Branta leucopsis): the importance of wing moult. // J. Exp. Biol. 2007. Vol. 210. P. 1391-1397.

283. Prins H. Why are mosses eaten in cold environments only? // Oikos. 1981. Vol. 38. P. 374-380.

284. Prins H., Ydenberg R. Vegetation growth and a seasonal habitat shift of the barnacle goose {Branta leucopsis). // Oecologia. 1985. Vol. 66. P. 122-125.

285. Prins H., Ydenberg R., Drent R. The interaction of Brent geese Branta bernicla and Sea plantain Plantago maritima during spring staging: field observation and experiments. // Act. Bot. Nederl. 1980. Vol. 29(5/6). P. 580-596.

286. Prop J. All that glitters is not gold. The fattest barnacle gees are not the fittest. // Seeking Nature's Limits. Ecologists in the field. 2005. KNNV Publishing, Utrecht. P. 79-83.

287. Prop J. Food finding: On the trail to successful reproduction in migratory geese. 2004. Groningen. 283 p.

288. Prop J., Black J.M. Food intake, body reserves and reproductive success of Barnacle geese Branta leucopsis staging in different habitats. // Norsk Polarinstitutt Skrifter. 1998. Vol. 200. P. 175-193.

289. Prop J., Black J.M., Shimmings P. Travel schedules to the high arctic: barnacle geese trade-off the timing of migration with accumulation of fat deposits. // Oikos. 2003. Vol. 103. P. 403-414.

290. Prop J., De Vries J. Impact of snow and food conditions on the reproductive perfomance of barnacle geese Branta leucopsis. II Ornis Scandinavica. 1993. Vol. 24. P. 110-121.

291. Prop J., Deerenberg C. Spring staging in brent geese Branta bernicla: feeding constraints and the impact of diet on the accumulation of body reserves. I I Oecologia. 1991. Vol. 87. P. 19-28.

292. Prop J, Drent R.H, Owen M. Survival costs related to the timing of breeding and brood size in Arctic barnacle geese. // J. Prop. Food finding: On the trail to successful reproduction in migratory geese. 2004. Groningen. 283 p.

293. Prop J, Loonen M.JJ.E. Goose flocks and food exploitation: the importance of being first. // Acta Congressus Internationalis Ornithologici. 1988. Vol. 19. P. 1878-1887.

294. Prop J, Van Eerden M.R, Drent R.H. Reproductive success of the Barnacle Goose Branta leucopsis in relation to food exploitation on the breeding grounds, western Spitsbergen. //Nor. Polarinst. 1984. Vol. 181. P. 87-117.

295. Quillfeldt P, Strange I.J, Masello J.F. Escape decisions of incubating females and sex ratio of juveniles in the Upland Goose Chloephaga picta. // Ardea. 2005. Vol. 93(2). P. 171-178.

296. Ramsay S.L, Houston D.C. Nutritional constraints on egg production in the blue tit: a supplementary feeding study. // J. Anim. Ecol. 1997. Vol. 66. P. 649657.

297. Raveling D. G. Dominance relationships and agonistic behaviour of Canada geese in winter. Behaviour. 1970. Vol. 37. P. 291-319.

298. Raveling D.G. The annual cycle of body composition of Canada geese with special reference to control of reproduction. // The Auk. 1979. Vol. 96. P. 234252.

299. Raveling D.G. The timing of egg laying by northern geese. // Auk. 1978. Vol. 95. P. 294-303.

300. Reed A, Plante N. Decline in body mass, size and condition of Greater Snow Geese, 1975-1994. //J. Wildl. Manage. 1997. Vol. 61. P. 413-419.

301. Reed E.T, Gauthier G, Pradel R, Lebreton J.D. Age and environmental conditions affect recruitment in Greater snow geese. //Ecology. Vol. 84(1). 2003. P. 219-230.

302. Reiter M.E, Andersen D.E. Comparison of the egg flotation and egg candling techniques for estimating incubation day of Canada Goose nests. // J. Field Ornithol. 2008. Vol. 79(4). P. 429-437.

303. Reynolds SJ. Mineral retention, medullary bone formation, and reproduction in the white-tailed ptarmigan (.Lagopus leucurus): A critique of Larison et al. (2001). // Auk. 2003a. Vol. 120. P. 224-228.

304. Reynolds S.J. The effects of low dietary calcium during egg-laying on eggshell formation and skeletal calcium reserves in the zebra finch Taeniopygia guttata. II Ibis 2001. Vol. 143. P. 205-215.

305. Reynolds S.J., Schoech S.J., Bowman R. Nutritional quality of pre-breeding diet influences breeding performance of the Florida scrub jay. // Oecologia. 2003b. Vol. 134. P. 308-316.

306. Riddington R., Hassall M., Lane S.J., Turner P.A., Walters R. The impact of disturbance on the behaviour and energy budgets of Brent Geese Branta b. bernicla. //Bird Study. 1996. Vol. 43(3). P. 269-279.

307. Robbins C.T. Estimation of the relative protein cost of reproduction in birds. // The Condor. 1981. Vol. 83. P. 177-179.

308. Robertson G.J. Optimal niche space of the Red-winged Blackbird: spatial and temporal patterns of nesting activity and success. // Ecology. 1973. Vol. 54. P. 1085-1093.

309. Robertson G.J., Cooch E.G., Lank D.B., Rockwell R.F., Cooke F. Female age and egg size in the Lesser Snow Goose. // J. Avian Biol. 1994. Vol. 25. P. 149-155.

310. Rogacheva E.V., Lappo E.G., Volkov A.E., Syroechkovski E.E.-Jr., KjellenN. Fauna and zoogeography of Eurasian Arctic birds. // Swedish-Russian Tundra Ecology Expedition 94. A Cruise Report. 1995. Stockholm. P. 156-164.

311. Rowcliffe J.M., Watkinson A.R., Sutherland W.J. Aggregative responses of Brent geese on salt marsh and their impact on plant community dynamics. // Oecologia. 1998. Vol. 114. P. 417-426.

312. Ryder J.P. A possible factor in the evolution of clutch size in Ross' Goose. // Wilson Bull. 1970. Vol. 82. P. 5-13.

313. Saino N., Dall'Ara P., Martinelli R., JVteller A.P. Early maternal effects and antimicrobial immune factors in the eggs, nestlings and adults of the barn swallow. //J. Evol. Biol. 2002. Vol. 15. P. 735-743.

314. Samelius G., Alisauskas R.T., Hobson K.A., Lariviere S. Arctic Fox diets revealed through stable isotopes: the importance of cached foods. //11th North American Arctic Goose Conference and workshop. 2005. Reno. Nevada. P. 47.

315. Sanz J.J., Tinbergen J.M., Moreno J., Orell M., Verhulst S. Latitudinal variation in parental energy expenditure during brood rearing in the Great Tit. // Oecologia. 2000. Vol. 122. P. 149-154.

316. Schindler M., Lamprecht J. Increase of parental effort with brood size in a nidifugous bird. //Auk. 1987. Vol. 104. P. 688-693.

317. Schmiegelow F.K.A., Monkkonen M. Habitat loss and fragmentation in dynamic landscapes: Avian perspectives from the boreal forest. // Ecol. Appl. 2002. Vol. 12. P. 375-389.

318. Schmutz J.A., Hobson K.A., Morse J.A. An isotopic assessment of protein from diet and endogenous stores: effects on egg production and incubation behaviour of geese. // Ardea. 2006. Vol. 94(3). P. 385-397.

319. Schmutz J.A., Laing K.K. Variation in foraging behavior and body mass in broods of Emperor Geese (Chen canagica): evidence for interspecific density dependence. // The Auk. 2002. Vol. 119(4). P. 996-1009.

320. Sedinger J., Flint P. Growth rate is negatively correlated with hatch date in Black Brant. //Ecology. 1991. Vol. 72(2). P. 496-502.

321. Sedinger J.S. Growth and development of Canada Goose goslings. // The Condor. 1986. Vol. 88. P. 169-180.

322. Sedinger J.S., Chelgren N.D. Survival and breeding advantages of Larger Black Brant (Branta bernicla nigricans) goslings: within- and among-cohort variation. //The Auk. 2007. Vol. 124(4). P. 1281-1293.

323. Sedinger J.S., Eichholz M.W., Flint P.L. Variation in brood behavior of Black Brant. // The Condor. 1995. Vol. 97. P. 107-115.

324. Sedinger J.S., Raveling D.G. Parental behavior of Cackling Canada Geese during brood rearing: Division of labor within pairs. // The Condor. 1990. Vol. 92. P. 174-181.

325. Selman R.G., Houston D.C. A new technique for measuring lean pectoral muscle mass in live small birds. // Ibis. 1996. Vol. 138. P. 348-350.

326. Sibley R.M. Optimal group size is unstable. // Anim. Behav. 1983. Vol. 31. P. 947-948.

327. Spaans В., Van der Veer W., Ebbinge B.S. Cost of incubation in a Greater White-fronted Goose. //Waterbirds. 1999. Vol. 22. P. 151-155.

328. Spaans В., Van't Hoff C.A., Van der Veer W., Ebbinge B.S. The significance of female body stores for egg laying and incubation in Darkbellied Brent Geese Branta bernicla bernicla. II Ardea 2007. Vol. 95(1). P. 3-15.

329. Stahl J., Tolsma P.H., Loonen M.J.J.E., Drent R.H. Subordinates explore but dominants profit: resource competition in high Arctic barnacle goose flocks. // Anim. Behav. 2001. Vol. 61. P. 257-264.

330. Summers R.W. Breeding production of dark-bellied brent geese Branta bernicla bernicla in relation to lemming cycles. // Bird Study. 1986. Vol. 33. P. 105-108.

331. Surai P.F., Bortolotti G.R., Fidgett A.L., Blount J.D., Speake B.K. Effects of piscivory on the fatty acid profiles and antioxidants of avian yolk: studies on eggs of the gannet, skua, pelican and cormorant. // J. Zool. 2001b. Vol. 255. P. 305-312.

332. Surai P.F., Speake B.K., Bortolotti G.R., Negro J.J. Captivity diets alter egg yolk lipids of a bird of prey (the American kestrel) and of a Galliforme (the red-legged partridge). //Physiol. Biochem. Zool. 2001a. Vol. 74. P. 153-160.

333. Svensson E. Avian reproductive timing: when should parents be prudent? // Anim. Behav. 1995a. Vol. 49. P. 1559-1567.

334. Svensson S. A quantitative census of Bird Communities between Kola and Taimyr. // Swedish-Russian Tundra Ecology Expedition — 94. A Cruise Report. 1995b. Stockholm. P. 165-174.

335. Syroechkovskiy Y.V., Litvin K.Y., Ebbinge B.S. Breeding success of geese and swans on Vaygach Island, USSR, 1986-1988: interplay of weather and Arctic Fox predation. // Ardea. 1991. Vol. 79. P. 373-382.

336. Taylor T.G. How an eggshell is made. // Sci. Amer. 1970. Vol. 222. P. 8994.

337. Teunissen W., Spaans В., Drent R. Breeding success in brent geese in relation to individual feeding opportunities during spring staging in the Wadden Sea. //Ardea. 1985. Vol. 73. P. 109-120.

338. Therkildsen O.R., Madsen J. Energetics of feeding on winter wheat versus pasture grasses: a window of opportunity for winter range expansion in the pink-footed goose Anser brachyrhynchus. II Wildl. Biol. 2000. Vol. 6. P. 65-74.

339. Thompson S.C., Raveling D.G. Incubation behavior of Emperor geese compared with other geese: interactions of predation, body size, and energetics. // The Auk. 1987. Vol. 104. P. 707-716.

340. Tombre I.M., Madsen J., Tommervik H., Haugen K-H., Ethorsson E. Influence of organised scaring on distribution and habitat choice of geese on pastures in Northern Norway. Agric. // Ecosyst. Environ. 2005a. Vol. 111. P. 311320.

341. Trevor-Battye A. Ice-bound on Kolguev. A chapter in the exploration of Arctic Europe to which is added a record of the natural history of the island. London. 1895. 458 p.

342. Tucker V. A. The energetics of bird flight. // Sci. Amer. 1969. Vol. 220. P. 70-78.

343. Van der Graaf A. J., Lavrinenko О. V., Elsakov V., Van Eerden M. R., Stahl J. Habitat use of barnacle geese at a subarctic salt marsh in the Kolokolkova Bay, Russia. // Polar. Biol. 2004. Vol. 27. P. 651-660.

344. Van der Graaf A. J., Stahl J., Bakker J. P. Compensatory growth of Festuca rubra after grazing: can migratory herbivores increase their own harvest during staging?//Functional Ecology. 2005. Vol. 19. P. 961-969.

345. Van der Graaf A J., Coehoorn P., Stahl J. Sward height and bite size affect the functional response of barnacle geese Branta leucopsis. II J. Ornithol. 2006a. Vol. 147 P. 479—484.

346. Van der Graaf A.J., Stahl J., Klimkowska A., Bakker J.P., Drent R.H. Surfing on a green wave how plant growth drives spring migration in the Barnacle Goose Branta leucopsis. II Ardea. 2006b. Vol. 94(3). P. 567-577.

347. Van der Graaf A.J., Stahl J., Veen G.F., Havinga R.M., Drent R.H. Patch choice of avian herbivores along a migration trajectory — From Temperate to Arctic. //Basic and Applied Ecology. 2007a. Vol. 8. P. 354-363.

348. Van der Graaf A.J., Stahl J., Veeneklaas R.M., Bakker J.P. Vegetation characteristics of a brackish marsh on Gothland and foraging choices of migrating and brood rearing geese. // Ann. Bot. Fennici. 2007b. Vol. 44. P. 33-41.

349. Van der Graaf AJ. Geese on a green wave: flexible migrants in a changing world. 2006c. Van Denderen BV. Groningen. 224 p.

350. Van der Wal R, Brooker R. Mosses mediate grazer impacts on grass abundance in arctic ecosystems. //Functional Ecology. 2004. Vol. 18. P. 77-86.

351. Van der Wal R, Van Lieshout S, Loonen, M. Herbivore impact on moss depth, soil temperature and arctic plant growth. // Polar Biology. 2001. Vol. 24. P. 29-32.

352. Van Eerden M.R. Utopia for waterbirds, or is the bonanza over already? Wetlands under pressure. // Seeking Nature's Limits. Ecologists in the field. 2005. KNNV Publishing, Utrecht. P. 58-63.

353. Van Kleef H.H., Willems F, Volkov A.E, Smeets J.J.H. R, Nowak D, Nowak A. Dark-bellied brent geese Branta b. bernicla breeding near snowy owl Nyctea scandiaca nests lay more and larger eggs. // J. Avian Biol. 2007. Vol. 38(1). P. 1-6.

354. Van Roomen M, Madsen, J. Waterfowl and agriculture: review and future perspectives of the crop damage conflict in Europe. // IWRB Special Publication. 1992. Vol.21. 184 p.

355. Vezina F, Williams T.D. Plasticity in body composition in breeding birds: what drives the metabolic costs of egg production? // Physiol. Biochem. Zool. 2003. Vol. 76. P. 716-730.

356. Walker N.A, Hendry H.A.L, Wilson D.J, Jefferies R.L. The dynamics of nitrogen movement in an Arctic salt marsh in response to goose herbivory: a parameterized model with alternate stable states. // J. Ecol. 2003. Vol. 91. P. 637650.

357. Warren S.M., Fox A.D. Age of first pairing and breeding among Greenland white-fronted geese. //The Condor. 1992. Vol. 94. P. 791-793.

358. Warren, S.M., Fox, A.D., Walsh, A., O'Sullivan, P. Extended parent-offspring relationships in Greenland White-fronted Geese {Anser albifrons flavirostris). //Auk. 1993. Vol. 110. P. 145-148.

359. Wascher C. A. F., Scheiber I. B. R., Kotrschal K. Heart rate modulation in bystanding geese watching social and non-social events. // Proc. R. Soc. B.2008.Vol. 275. P. 1653-1659.

360. Wascher C. A. F., Scheiber I. B. R., WeiB B.M., Kotrschal K. // Heart rate responses to agonistic encounters in greylag geese, Anser anser. // Anim Behav.2009. Vol. 77(4). P. 955-961.

361. Wetlands International. Waterbird population estimates. Third edition. Wetlands International Global Series. 2002. Vol. 12. Wageningen. The Netherlands. 226 p.

362. Wiersma P., Piersma T. Scoring abdominal profiles to characterize migratory cohorts of shorebirds: an example with Red Knots. // Field Ornithology. 1995. Vol. 66(1). P. 88-98.

363. Wiklund C.G., Isakson E., Kjellen N. The distribution of avian lemming predators on the Arctic tundra of Northern Russia. // Swedish-Russian Tundra Ecology Expedition 94. A Cruise Report. 1995. Stockholm. P. 191-196.

364. Williams T.D. Experimental manipulation of female reproduction reveals an intraspecific egg size-clutch size trade-off. // Proc. R. Soc. Lond. B. 2001. Vol. 268. P. 423-428.

365. Williams T.D. Mechanisms underlying the costs of egg production. // Bioscience. 2005. Vol. 55. P. 39-48.

366. Williams T.D. Variation in reproductive effort in female zebra finches {Taeniopygia guttata) in relation to nutrient-specific dietary supplements during egg laying. //Physiol. Zool. 1996. Vol. 69. P. 1255-1275.

367. Williams T.D., Ames C.A. Top-down regression of the avian oviduct during late oviposition in a small passerine bird. // J. Exp. Biol. 2004. Vol. 207. P. 263268.

368. Williams T.D., Evanso M., Love O., Vezina F. What causes the decrease in haematocrit during egg production? //Funct. Ecol. 2004. Vol. 18. P. 320-336.

369. Williams T.D., Loonen M.J.J.E., Cooke F. Fitness consequences of parental behavior in relation to offspring number in a precocial species: the Lesser Snow Goose. //Auk. 1994. Vol. 111. P. 563-572.

370. Williams T.D., Martynuik C.J. Tissue mass dynamics during egg-production in female zebra finches Taeniopygia guttata: dietary and hormonal manipulations. //J. Avian Biol. 2000. Vol. 31. P. 87-95.

371. Wilson D.J., Bromley R.G. Functional and numerical responses of predators to cyclic lemming abundance: effects on loss of goose nests. // Can. J. Zool. 2001. Vol. 79. P. 525-532.

372. Wilson H.J., Norriss D.W., Walsh A., Fox A.D., Stroud, D.A. Winter site fidelity in Greenland White-fronted Geese Anser albifrons flavirostris, implications for conservation and management. // Ardea. 1991. Vol. 79. P. 287294.

373. Wooley J.B., Owen R.B.Jr. Energy costs of activity and daily energy expenditure in the Black Duck. //J. Wildl. Manage. 1978. Vol. 42. P. 739-745.

374. Wypkema R.C.P., Ankney C.D. Nutrient reserve dynamics of Lesser Snow Geese staging at James Bay, Ontario. // Can. J. Zool. 1979. Vol. 57. P. 213-219.

375. Ydenberg R., Prins H. Spring grazing and the manipulation of food quality by Barnacle geese. //J. Appl. Ecol. 1981. Vol. 18. P. 443-453.

376. Zicus M.C. Canada Goose brood behavior and survival estimates at Crex Meadows, Wisconsin. // Wilson Bull. 1981. Vol. 93. P. 207-217.

377. Zockler C., Lysenko I. Water Birds on the Edge: First Circumpolar Assessment on Arctic Breeding Water Birds. // WCMC Biodiversity Series. Cambridge. 2000. Vol. 11. 28 p.400

Информация о работе

Зайнагутдинова, Эльмира Мидхатовна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2010
ВАК 03.02.04

Диссертация

Биология белолобого гуся (Anser albifrons scopoli) на острове Колгуеве в репродуктивный период - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы