Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Акустическая сигнализация белолобого гуся Anser albifrons (Scopoli, 1769)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Акустическая сигнализация белолобого гуся Anser albifrons (Scopoli, 1769)"

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи

003452452

" КРЕЧМАР Евгений Арсеньевич

/

АКУСТИЧЕСКАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ БЕЛОЛОБОГО ГУСЯ А№ЕЯ АЬВ1ГЯО№ (БСОРОЫ, 1769).

03.00.08.-зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

и Лп

•1 ) ¿а^й

Санкт-Петербург 2008

003452452

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Иван Владимирович Ильинский Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук Владимир Михайлович Лоскот

Доктор биологических наук Александр Владимирович

Ведущее учреждение:

Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова

Защита состоится 11 декабря 2008 г. в 16 часов на заседании Совета Д.212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7-9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. М.Горького

Артемьев

СПбГУ.

Автореферат разослан

Ученый секретарь Диссертационного Совета, Кандидат биологических наук

Общая характеристика работы. Актуальность темы. Изучение коммуникативного поведения животных является одним из центральных направлений в социоэтологии (Griffin, 1977; Smith, 1977, 1997; Панов, 1978). Выяснение принципов внутривидовой коммуникации или социального общения у животных охватывает широкий круг проблем Решение этих задач, достигается путем изучения сигнальных репертуаров отдельных видов удобных модельных объектов, для изучения коммуникативных форм поведения. Именно у птиц акустическая сигнализация среди всех форм коммуникативного поведения занимает особое место (Промптов, 1956; Thorpe, 1961; Мальчевский, 1976). Способность к полету, требует одновременно "мобильного" и дистантного эффективного канала связи. Для птиц характерен высокий уровень разнообразия звуковых реакций, что отражается как в богатстве форм, так и в гибкости их использования в условиях задач, меняющихся, на протяжении годового цикла. Для птиц с матуронат-ным типом выведения потомства, к которым относятся Anseriformes, характерна дифференциация использования акустической коммуникации при общении в различных социальных группах на разных стадиях периода размножения Хотя гусеобразные птицы издавна служили модельными объектами для изучения различных форм поведения, связанного с отдельными аспектами их социальной организации, акустическая сигнализация, как средство социального общения на разных стадиях годового цикла изучена у них незначительно. Белолобый гусь, как типичный представитель выводковых моногамных Anseriformes является удобным модельным объектом для выяснения роли акустической коммуникации у птиц со сложной социальной организацией.

Цель и задачи исследования. В рамках изучения акустического коммуникативного поведения белолобых гусей на разных стадиях периода размножения были выделены следующие задачи:

1) Описать акустический репертуар белолобого гуся; 2) исследовать развитие сигнального репертуара по мере изменения птенцами социального статуса и расширения их социального опыта; 3) выявить наличие различий в частоте использования отдельных сигналов, их групп или сигнальных комплексов на разных стадиях периода размножения; 4) выяснить и определить основные причины разнокачественного применения акустического репертуара на разных этапах программы размножения, 5) исследовать наличие полового диморфизма сигналов; 6) изучить функциональную и ситуационную специализацию сигнальных репертуаров в связи со статусом и ролью птиц в сообществе, полифункциональность сигналов общевидового репертуара в условиях меняющегося контекста, задач и возможного социального круга общения.

Научная новизна. Впервые описаны ювенильный и дефинитивный репертуары белолобого гуся. Обнаружено, что синхронизация развития голоса птенцов и становление репертуара обусловлены социальной средой. Впервые описана новая функциональная форма дуэтного кооперативного оборонительного взаимодействия между членами семейной пары.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты работы имеют значение для понимания роли полифункциональности сигнальных репертуаров выводковых видов птиц в ситуационно меняющемся контексте поведения. Данные могут быть использованы при сравнении с аналогичными данными у других видов гусей для понимания эволюции коммуникативных систем в родственных филогенетических группах. Данные диссертации могут быть использованы при подготовке лекционных курсов и пособий по биологии и этологии позвоночных животных, орнитологии.

Апробация работы. Основные положения работы представлены на Международной XI Орнитологическая конференции (г. Казань, 2001), Третьем международном симпозиуме «Гусеобразные птицы Северной Евразии» (Санкт-Петербург, 2005 г.), в материалах XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объём работы. Диссертация общим объемом 171 страница состоит из «Введения», шести «Глав», «Выводов» и «Списка цитированной литературы» и включает 5 таблиц и 51 рисунок. Библиографический список содержит 213 названий, из них 63 - на русском языке.

Благодарности. Выражаю искреннюю и глубокую благодарность моему бессменному руководителю к.б.н., доценту И.В.Ильинскому за неисчерпаемое терпение и неоценимую помощь советом и всемерной поддержкой в настоящей работе. Приношу свою искреннюю и глубокую признательность А.В.Кречмару, который оказал решающее влияние на меня при становлении как полевого зоолога, всестороннюю техническую и моральную поддержку со стороны которого я ощущал на всех стадиях проведения работы. Приношу глубокую благодарность К.Р.Или (С R. Ely, US NBS), предоставившему возможность полевой работы в дельте рек Юкона и Куско-куима, а также оказавшему существенную техническую поддержку и организационную помощь настоящему исследованию. Благодарю А.К.Макарова за чуткую моральную поддержку и ценные замечания при работе над рукописью, а также за многие плодотворные часы дискуссий на тему данной работы. Я благодарен многим людям, оказавшим на разных этапах работы разнообразную техническую, организационную и моральную поддержку: R.M.Anthony, C.Bobcock, D.V.Derksen, A.Fowler,

Б. КоЫ, ТРюгсс, И Ь.Яаи5сЬ, С А.Андржеевскому, А.В.Андресву, ДИ.Берману,

С.В.Хайдарову

Ф.Б.Чсрнявскому

М.В.Гаврило, Г.Ф.Кречмар,

Работа проводилась при финансовой поддержке Министерства образования Российской Федерации (грант Е00-6.0-161).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

1. Введение. Обосновывается актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования.

2. География распространения вида и районы исследования. Описывается география распространения вида, имеющего циркумполярный ареал, с учетом мест зимовок и современных взглядов на подвидовую систематику. Приводится карта распространения белолобого гуся в пределах Тихоокеанского бассейна на Северо-Востоке Азии и Северо-Западе Северной Америки. Указаны места, где проводилось данное исследование, дельта рек Юкона и Кускокуима в Северной Америке; Кава-Чоломджинское междуречье и долина р.Анадырь на Северо-Востоке Азии.

3. Очерк фенологии белолобого гуся в районах исследования. Описываются сроки основных этапов годового цикла белолобого гуся и в районах, где проводилось настоящее исследование. Период размножения у белолобого гуся составляет около 4.5 месяцев.

4. Материалы и методы. Акустическое поведение у диких белолобых гусей изучалось в 1993 - 1994 гг. в дельте рек Юкона и Кускокуим, Аляска (61°26' С Ш.; 165°27' З.Д.), а также в 1995-1998, 2005 и 2006 гг. - в среднем течении р. Кава, на северо-востоке России (59°ЗГ С.Ш.; 147° В.Д.) Также материал был дополнен наблюдениями за поведением белолобых гусей, их суточной и социальной активностью в среднем течении р. Анадырь в 1980-1984, 1989-1990 гг. (65°03' С.Ш.; 170° 53' В.Д.) и в устье р. Автоткуль (Анадырский лиман, 64°10' С.Ш.; 177° 56' В.Д.) в 1992 г.

Было записано 720 минут акустических реакций белолобых гусей. Описано и изучено 2650 звуковых сигналов. Проведено 240 часов визуальных наблюдений за птицами, на различных стадиях цикла размножения. Для наблюдений использовались скрадки и наблюдательные вышки. Применялся разнообразный оптический инструментарий (подзорные трубы, бинокли), наблюдения сопровождались видео-и фоторегистрацией.

Для выявления частот, с которыми различные типы сигналов встречаются в условно стандартных ситуациях на протяжении всего периода размножения учитывались три группы факторов (Кречмар, 2006): 1) типы двигательно-моторной активности; 2) форма направленного поведения; 3) стадия периода размножения.

Наблюдения за акустической коммуникацией инкубируемых эмбрионов и самки в течение последних четырех суток инкубации проводилось у 5 гнезд. Записи сигналов у эмбрионов на последних стадиях насиживания (за 20-6 ч. до вылупле-ния) были проведены у 19 яиц из 6 гнезд. Записи птенцов однодневных птенцов были дополнены записями, относящимися к различным возрастным стадиям (до 30-дневного возраста). Производились наблюдения за птенцами (п=11), выращиваемыми в полувольных условиях (начиная с возраста 1-4 дн.). Контроль за развитием акустических сигналов проводился раз в 3-5 дней. Изменчивость сигналов птенцов изучалась в специально моделированных ситуациях (изоляция, кормление, охлаждение и т д.).

Выделение и описание структурно-физических параметров (п=11) проводилось в соответствии с общепринятыми методиками измерений и анализа акустических сигналов (Темброк, 1977; Tembrock, 1977; Анерт, Райхардт, 1984, Sparling, Williams, 1978, Bradbury, Vehrencamp, 1998) Обработка и анализ записей производились с использованием IBM-совместимого персонального компьютера и звуковой карты Creative Sound Blaster 16. При переводе записей в цифровую форму выдерживалась частота дискретизации 44100 Гц и разрядность 16 bit. Измерения и анализ записей сигналов производились с применением условно бесплатно распространяемых программ Cool Edit Pro Ver. 1.01, Syrinx 2.0d Beta, а также специально разработанных звукоанализирующих программ Sono 4.0 и Vega 1.0 (автор - С. А. Андржеев-ский). При получении динамических спектрограмм и анализе огибающей динамической формы амплитуды сигналов использовалось 512-1024 фильтров Фурье (FFT) (ширина частотных фильтров - 43 и 21.5 Гц, соответственно, окна сглаживания Хэннинга) с 50-95% перекрыванием по частотной шкале и 50-75 % перекрыванием по временной шкале.

Матемагическая и статистическая обработка и сравнение сигналов осуществлялись с применением стандартных методов параметрического и непараметрического анализа (Sokal, Rohlf, 1995).

5. Описание акустического репертуара белолобого гуся. Становление акустического репертуара белолобого гуся делится на два основных этапа. На первом этапе происходит формирование и становление юношеского репертуара, на втором - дефинитивного. В период развития ювенильного репертуара белолобого гуся выявлено 8 типов акустических сигналов (табл. 1). Данный период формирования репертуара длится со времени 1-3 суток перед вылуплением вплоть до стадии "ломки" голоса (возраст 2-2,5 месяца после вылупления). В основном, ювенильные сигналы представляют собой тональные и сложнотональные, иногда сложномодулирован-ные, вокализации. По мере роста птенцов, высота тона сигналов почти всех струк-

турных типов снижается, вплоть до появления ювенильного гогота (2 недели до приобретения способности к полету). К этому же времени относится и так называемая "ломка голоса", когда в ряде сигналов частота основного тона существенно снижается, сигналы приобретают дополнительную окраску тембра либо за счет приобретения дополнительных резонансных полос, либо за счет привнесения в сигнал шумоподобных широкополосных составляющих.

В состав взрослого репертуара белолобого гуся нами были включены акустические сигналы, записанные у птиц в возрасте, начиная от одного года и старше. Было описано 14 типов сигналов, 4 из которых характерны только для самцов, 6 - для самок, а 4 могут входить в репертуар как самцов, так и самок (табл. 2).

На примере белолобого гуся описана новая разновидность тревожного ан-тифонального (симплексного) сигнального комплекса - дуэта. Дуэт представляет собой последовательность чередующихся тревожных криков самца (АМ9)и самки (АР|0). Дуэты отмечались: (1) во время добывания пищи птицами на весенних разводьях; (2) при гнезде, во время периода насиживания и (3) в период вождения выводка, вплоть до времени образования предмиграционных скоплений (общее число наблюдавшихся дуэтов - 28). Дуэтирование между членами пар гусей также наблюдалось при вспугивании взрослых белолобых гусей с гнезд и от выводков. Тревожная дуэтная сигнализация носит хорошо выраженный ситуативный характер. Отмечено наличие связи между структурно-параметрическими характеристиками дуэта и провоцирующим его воздействием У белолобого гуся дуэт используется как совместно издаваемый партнерами согласованный тревожный крик, позволяющий поддерживать высокий уровень внимания партнеров, усиливая акустический канал связи в критической ситуации. Согласованная вокализация повышает уровень взаимодействия, взаимного контроля и ориентации партнеров во время выполнения общих задач, требующих повышенного внимания.

6. Акустическое коммуникативное поведение белолобых гусей на разных стадиях периода размножения.

6.1. Предгнездовой период. В этот период птицы проявляют очень высокий уровень коммуникативной и демонстративной акустической активности. В это время регистрировались сигналы, охватывающие практически весь взрослый репертуар, за исключением родительских сигналов АР13 и АРИ.

Основные физические параметры ювснильных сигналов белолобого гуся

Таблица 1.

* Характеристики сигналов

Название сигнала N/11 1 Частота Чзстота энергешческого Диапазон частотной модуляции первого Обший диапазон Колячес гво гармонически заданных Длительность сигнала, мс Ц.)

# | тона Гц(Рг) ! максимума, Гц спектрального максим}ма, 1 ц (Ря) сигнала, Гц (Р,) спектральных максимумов (Ш)

. X ] БЕ х 1 8Е (ТИП | шах Ш1Л | шах п X | 5Е

,1| -яйцевой щелчок 58/8 - - 1075 84.5 - - 240 3800 - 15.4 0 59

Зг - яйцевой ниск 219/11 2120 9.8 2350 38.9 1240 2510 1130 6100 до 4-х 146.7 8.38

.Ь -ювенильный писк ** 310/16 2250 5.4 2990 100 2720 4020 1740 6630 до 3-х (-Ч доб.) 71 8 0 98

}4 -

многосложные 81,7 1720 34.6 1840 71.4 960 1950 740 2010 до 5 432.8 30.71

писки

}} - ювенильная трель 44/7 - - 2200 102.8 890 3410 720 7250 до 3-х 761.5 64 82

4 - крик-зов 221/13 1380 9.1 1780 38 6 780 *** 2970 *** 430 9700 до 4-х (+8-10 доб. 176.0 4.86

^ - ювенильный гогот 24/4 978 27.8 1320 128.1 460 940 380 11750 до 12 295.4 38 35

Jg - шипящий _свист_ ______ юа - - 1597 112.4 - - 160 8100 - 754.9 57.11

* - число сигналов/число особей

**- значения даны для 20-дневных птенцов

*** - исключая сигналы ужаса

Таблица 2.

Основные физические параметры сигналов белолобого гуся (взрослые птицы)_

Характеристики сигналов

Условное обозначение N/11 Рг, (Гц) Ртах (ГЦ) Ра (Гц) МГц) Ь (мс)

и название сигнала * Х±ЭЕ Х±БЕ Ш1П- тах гат-тах Х±8Е

А1 - дистантный полетный крик 61 11СШ54 1294*6 3 7861368 7606000 521*74

Аз - дистантный (контактный) крик 110 472±16 18481-3 3 8621046 8629180 135*10

АМз - полетный клекот самца** 210/ 8 737*3 1 913±5 6 629-845 6293950 110*2 2

АР4 - полетный клекот самки** 127/ 11 274-Ы 1 1108*3 5 8101196 7184560 144*2 9

А5 - простой полетный крик 110 1113±75 1100*12 6 7891519 6358020 181*2 4

АРб - низкий полетный крик самки 84 234*15 876±28 7401142 2036450 237*7 5

АМ7 - наземный контактно- ориентировочный "тихий" сигнал самца 52 657*5 1 657*5 1 583-738 4922096 81*1 2

АР8 - наземный контактно- ориентировочный "тихий" сигнал самки 48 880*6 1 880±6 1 785-959 6751782 167*15

АМ? -тревожный дистантный сигнал самца АРю - тревожный наземный дистантный сигнал самки 140 124 1049±4 1 146±16 1049*4 1 1138*4 5 9231177 138-292 8537170 1388974 225*1 5 212*2 0

АМц -двухударный крик самца 15 295*7 1 1040*26 5 1943*60 2 240-333 2406524 250*5 8

А12 - предвзлетный крик 64 834±5 7 834*5 7 678-944 6786845 88*1 0

АРп - материнский заботы 75 203±0 8 1222*6 7 186-216 1863940 73±1 5

АР]4 - материнский тревожный 60 - 1192±9 1 - 3401560 202*2 0

¥(, - частота основного тона, Ртах - частота энергетического максимума, Ра - диапазон частотной модуляции первого спектрального максимума, Р1 - общий диапазон частоты заполнения сигнала, Ь - длительность сигнала (приводится только для односложных вариантов сигналов или для отдельных слогов, как в случае сигналов АМ3 и АР4 * - число сигналов/число особей; ** - параметры даны для отдельных сигналов (слогов), идущих в посылке

Отмечено преобладание использования сигналов дистантного действия, направленные на установление контактов и коммуникативных взаимодействий в группах, между группами или отдельных птиц с группами Частота использования этих типов сигналов в подавляющем большинстве была выше, чем для других периодов цикла размножения.

6.2. Инкубационный период. Самое "тихое" время в жизни размножающихся белолобых гусей - период насиживания. Время инкубации характеризуется наименьшим использованием акустических сигналов взрослыми птицами. Это объясняется исключительной рискованностью этого этапа размножения выводковых птиц, во время которого они сильно привязаны к гнезду и существенно ограничены в коммуникативной активности необходимостью вести исключительно скрытный образ жизни. Однако, находясь вне гнезда, во время отлучек, связанных с кормодобывающей активностью и отдыхом, гуси ведут себя относительно свободно, вступая в акустический контакт с другими парами и одиночными гусями. В числе коммуникационных акустических взаимодействий в паре у белолобых гусей в период инкубации отмечены тревожные дуэты, которые нами отмечались во время кормежек и отдыха пары на воде. Дуэт отмечался в ходе территориально-тревожных демонстраций при вспугивании птиц «от гнезда» во время насиживания кладки на последних стадиях инкубации (на некотором удалении от гнезда после непродолжительного перелета). Вокальная активность в этот период возрастает на заключительных стадиях инкубации, когда самка устанавливает акустическую связь с вокализирующими эмбрионами В это время практически прекращается акустическое общение между взрослыми птицами в семейной паре.

6.3. Период вождения выводков. В период вождения выводков, следующим за периодом инкубации, акустическая сигнализация белолобого гуся приобретает характер специализированной системы коммуникации, преимущественно направленной на обеспечение передачи и обмена информацией на небольшие расстояния в выводках и в агломерациях выводков. Все типы акустической сигнализации сведены, преимущественно, к контактным тихим сигналам. Дистантные тревожные крики проявляются в условиях экстремальной опасности, когда пара принимает активное участие в окрикивании хищника и привлечении его внимания на себя.

Существенно снижается дистантная акустическая активность родителей в период линьки первостепенных маховых, когда взрослые птицы временно теряют способность к полету.

На период вождения выводков приходятся основные стадии формирования и развития голоса у белолобых гусей. Для постгнездовой стадии характерно появление всех описанных для гусят типов ювенильных сигналов, за исключением «юве-нильного гогота», появление которого отмечает начало «ломки голоса» и ознаменовывает переход к периоду развития дефинитивного голоса Если при переходе от эмбриональной стадии к становлению юношеского голоса имеет место количественное расширение репертуара, то при переходе от стадии становления ювенилыю-го репертуара к его активному функционированию - имеет место изменение частотных характеристик сигналов - снижение частоты идет параллельно со снижением числа обертонов. Начало развития взрослого голоса приходится на «ломку голоса» у гусят и начало формирования дефинитивного репертуара, при этом «разворачивание» взрослого репертуара идет постепенно, в течение, как минимум, одного месяца.

Период "ломки голоса" у птенцов белолобого гуся связан с периодом завершения формирования контурного оперения и началом этапа подъема гусят "на крыло" (в 45-55-дневном возрасте). "Ломка голоса" выражается в замене тональных составляющих ряда сигналов на низкочастотные, привнесении в сигналы ряда широкополосных составляющих, от хрипло окрашенных тонов до широкополосного шипения, и учащении появления резонансных тонов при звукопроизводстве. При ломке голоса нами не отмечалось появление сексуально ориентированных форм поведения, как это было описано для птиц, выращивавшихся в условиях полной неволи (\VUrdinger, 1968).

Сроки прохождения стадии «ломки» или начала формирования дефинитивного репертуара сильно отличаются у гусят, растущих в естественных условиях и у гусят, выращиваемых в условиях полуволыюго содержания. Нами было показано, что в случае очень глубокого «запечатлевания» гусят на человека, период «ломки» проходит в возрасте 45-55 дней, а в случае ослабленного - раньше (30-45 дней). У диких гусят элементы репертуара, характерные для четвертого-пятого периодов развития голоса наблюдались на стадии развития 25-30 дней со времени вылупления

(рис. 44) При этом период становления взрослого репертуара может быть растянут. У гусят из диких выводков формирование ряда взрослых сигналов происходит несколько раньше, чем у выращиваемых в условиях ограниченной свободы, изолированных от общения с взрослыми птицами.

6.4. Предотлетный период. Для этого периода характерно существенное оживление коммуникационной активности в жизни гусей. Заметно возрастает доля использования гусями дистантных наземных и полетных сигналов. К этому времени окончательно формируется и крепнет дефинитивный голос молодых птиц, что также способствует их участию в групповом взаимодействии на расстоянии Голос приобретает свойственное взрослым птицам заполнение в области низкочастотного диапазона, при этом появляются почти все присущие для обоих полов сигналы. 7. Обсувдение.

7.1. Половой диморфизм акустических сигналов взрослого репертуара белолобого гуся. Хотя в репертуаре самок есть сигналы, сравнимые по характеристикам заполнения частотного диапазона с самцами, основная часть акустического репертуара у них имеет более выраженное низкочастотное содержание. У самцов же наличествует более узкий диапазон частот, составляющих в сигналах репертуара энергетический спектральный максимум Частотный диапазон, используемый самцами, полностью перекрывается частотным диапазоном, используемым в акустической сигнализации самками. Голос самок белолобого гуся обладает более широким частотным диапазоном звучания, чем таковой у самцов. При этом, значительная часть сигналов репертуара самок характеризуется преобладанием хорошо выраженных низкочастотных составляющих.

7.2 Особенности функциональной и ситуационной специализации акустического репертуара у белолобого гуся. Белолобый гусь - вид, у которого полифункциональность акустических сигналов репертуара является нормой. Исключением является двухударный крик самца АМП, используемый для предупреждения об опасности птенцов на коротких расстояниях. Четыре сигнала (А2; АМ9; АГ]0; АГ14) имели высокий уровень полифункциональности. Кроме полета они использовались при кормодобывательном поведении и при различных типах наземно-водной локомо-ции. Наземный контактно-ориентировочный «тихий» сигнал самца АМ7 сопровождал наибольшее число (6) форм двигательной активности. Сигналы АМ7 и АРВ по своей специфике являлись наземно-контактными Они использовались при близком взаимодействии в плотных группах, особенно в выводках и выводковых группах. Эти сигналы сопровождают «спокойные» формы поведенческой активности, не связанные напрямую с комплексом тревожно-оборонительных действий.

Сигналы А2; АМ9; АР10; АР13; АРн, в отличие от полетных и высокоспециализированного АМп, были отмечены для пяти различных типов двигательно-моторной активности. Встречаемость полифункциональных сигналов при двигательной активности определяется уровнем тревожного состояния. Число сигналов было максимально при выраженном тревожном состоянии (8-10), а во время форм активности, связанных с незначительной настороженностью - минимальной.

Сравнение частот используемости акустических сигналов при различных формах функционально направленного поведения показало, что почти все типы выявленных нами сигналов белолобого гуся, издаваемых как в наземном положении, так и в полете (за исключением сигналов АР]3 и АМ7), связаны с защитно-оборонительным поведением. Так, тревожный материнский сигнал АР14, сопровождает, в основном, формы защитно-оборонительного поведения Частое использование этого сигнала самкой при пищевом поведении объясняется активным "эскортированием" выводка во время пастьбы. Это можно объяснить полифункционалыю-стью сигнала, одновременно несущего разные значения в контекстно-смешанных ситуациях.

Тревожно-оборонительные комплексы поведения оказались самыми акустически насыщенными и акустически разнообразными. Их сопровождает подавляющее большинство сигналов, составляющих видовой репертуар белолобого гуся. Разнообразие этих сигналов особенно хорошо иллюстрируется усложнением коммуникации в форме дуэтов, специализированных акустических тревожно-оборонительных комплексов.

Показана пригодность акустических сигналов гусей для активной звуковой пространственной ориентации (эхолокации). Ряд полетных криков белолобого гуся могут нести не только коммуникативную функцию, но и обладают всеми необходимыми свойствами для использования их в качестве локационпо-ориентационных сигналов.

7.3. Онтогенез акустических сигналов и роль возрастных акустических репер-туаров на разных стадиях жизненного цикла. На протяжении всего жизненного цикла белолобого гуся этапы развития акустической сигнализации согласуются с этапами онтогенеза. Роль акустической сигнализации на различных этапах жизненного цикла меняется. Вся последовательность смены возрастных репертуаров соответствует информационным потребностям различных жизненных циклов. На разных стадиях жизненного цикла меняются условия и задачи существования гусей. Однако прямой корреляции между числом задач, соответствующих этапам развития и разнообразием текущего репертуара не прослеживается. Прежде всего, это объясняется явлением вероятностной специфичности сигнального репертуара, при кото-

рой полифункциональность отдельных сигналов проявляется с различным уровнем вероятности в разных ситуационных контекстах.

7.4. Информационная нагрузка на акустическую коммуникацию в условиях выполнения различных поведенческих и биологических задач. При решении биологических и конкретных текущих поведенческих задач информационная нагрузка определяется потребностью в объеме информации необходимой и достаточной для надлежащей реализации требуемых форм поведения.

Требования к уровню надежности передачи информации также различаются от задачи к задаче. В части случаев (таких как состояние экстремальной опасности, угрожающей жизни особи или выводка) требования к надежности очень высока, в других случаях (фуражирование, ориентационно-демонстративное поведение, например) надежность канала связи может быть невысока. Акустический канал связи обеспечивает высокий уровень надежности. Ряд физических предпосылок, характерных для акустической сигнализации, определяет эффективность акустического канала связи в условиях существования белолобого гуся на местах размножения. Рассматривая перечень параметров, имеющих значение при рассмотрении требований, предъявляемых к каналам связи для белолобого гуся, можно отметить следующие важные характеристики, делающие акустический канал незаменимым: круговая направленность, дальность действия, помехозащищенность, скрытность, экономичность и возможность локализации. Все перечисленные предпосылки делают акустическую сигнализацию у белолобого гуся основным и наиболее эффективным каналом коммуникации и ориентации. Все остальные возможные каналы налагают серьезные ограничения на возможность передачи информации в тех разнообразных условиях, характерных для обитания этого вида. Акустическая сигнализация у белолобого гуся - типичный пример оптимизированной, целесообразной видовой системы коммуникации, гибко адаптированной под широкий спектр жизненных задач и функций на разных стадиях жизненного цикла.

8. Выводы

1. Акустический репертуар белолобого гуся в период размножения состоит из 14 типов дефинитивных сигналов, и из 8 типов ювенильных.

2 Становление акустического репертуара белолобого гуся делится на два основных этапа (ювенильный и дефинитивный). Первый этап завершается в возрасте

25-30 дней со времени вылупления На каждом этапе репертуар формируется согласно спектру текущих потребностей.

3 Для дефинитивного репертуара установлен половой диморфизм, затрагивающий распределение энергии в сигналах по частоте: для голоса самок отмечен более широкополосный частотный диапазон, чем у самцов.

4. Синхронизация этапов развития голоса птенцов определяется социальной средой, в которой происходит формирование индивидуального репертуара.

5. Дуэтное взаимодействие между членами семейной пары служит для усиления согласованности действий между членами пары в ситуациях с высоким уровнем опасности.

6. Сигналы акустического репертуара белолобого гуся имеют специализированный характер, проявляя одновременную и последовательную полифункцио-налыюсть. Полифункциональность сигналов сочетается с ситуационной вероятностной специфичностью.

7. Специализация сигналов повышается со значимостью контекста проявляемого поведения. Формы двигательной активности, имеющие более разнообразную и биологически значимую функциональную нагрузку, сопровождаются увеличением числа форм сигналов.

8. На местах размножения наиболее активное использование белолобым гусем акустической коммуникации приходится на два периода - предгнездовой и предотлетный, что связано со спецификой социальной жизни на этих этапах, наименее явное - в период насиживания и период вождения выводков. Небольшое повышение акустической активности наблюдается на заключительной стадии вылупления.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Кречмар Е.А. 2003. Тревожные дуэты белолобого гуся Л тег ЫЬфаи // Зоол. журн.-Т. 82(10).-С. 1239-1249.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в других изданиях:

2. Кречмар А.В , Кречмар Е.А. 1997. Пластинчатоклювые птицы бассейна р. Кава. // Видовое разнообразие и состояние популяций околоводных птиц северо-

востока Азии. Сборник научных трудов. Магадан: СВНЦ ДВО РАН (Серия биологические проблемы Севера). - С. 89-123.

Kretchmar Е.А. 1998. White-fronted Goose (Anser albifrons Scop.). //INSROP Working paper No. 123-1998: Environmental Factors. M.Gavrilo, V.Bakken & K. Isaksen Eds. - P. 40-45.

Kretchmar E.A. 1998. White-fronted Goose. (Anser albifrons Scop.) // In: Northern Sea Route Dynamic Environmental Atlas. INSROP Working paper No. 99-1998. By O.W. Brude et. al. - P. 34.

Кречмар E.A. 2001. Ситуативная изменчивость сигналов тревоги у белолобого гуся. // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы Международной конференции (XI Орнитологическая конференция). - Казань, изд-во Матбугат йорты. - С. 335.

Кречмар Е.А., Ильинский И.В., Макаров А.К., Шибков A.A. 2001. К проблеме создания единой классификации акустических сигналов у птиц. // Рус. орни-тол. журн. - Экспресс-выпуск 168. - С. 1030-1036.

Кречмар Е.А. 2005 а. Акустическое поведение у гусей - проблемы изучения акустического репертуара. // Гусеобразные птицы Северной Евразии, тезисы докладов Третьего международного симпозиума (6 - 10 октября 2005 г, Санкт-Петербург, Россия). - СПб. - С. 168-170.

Кречмар Е.А. 2005 б. Различия голосов у представителей подвидов канадской казарки Branta canadensis minima и B.c.leucoparea: сравнение дистантных наземных криков. // Гусеобразные птицы Северной Евразии' тезисы докладов Третьего международного симпозиума (6-10 октября 2005 г., Санкт-Петербург, Россия). - СПб. - С. 171-172.

Кречмар Е.А , Макаров А.К. 2005 Предпосылки использования полетных криков гусей для лоцирования земной поверхности. // Гусеобразные птицы Северной Евразии: тезисы докладов Третьего международного симпозиума (6 -10 октября 2005 г., Санкт-Петербург, Россия). - СПб. - С. 172-173.

Кречмар Е.А. 2006. Дефинитивный акустический репертуар белолобого гуся Anser albifrons - вероятностная специфичность его компонентов. // Орнитологические исследования в Северной Евразии: тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. — Ставрополь: изд-во СГУ. - С. 293-295.

Подписано в печать 20.10.2008 Формат 60x84/16 Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ЗАО «КопиСервис». Печать ризографическая. Заказ № 1/1020. П. л. 1.0. Уч.-изд л. 1.0. Тираж 200 экз.

ЗАО «КопиСервис» Адрес: 197376, Санкт-Петербург, ул Проф. Попова, д. 3. тел.: (812) 327 5098

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кречмар, Евгений Арсеньевич

1 ВВЕДЕНИЕ.

2 ГЕОГРАФИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДА И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3 ОЧЕРК ФЕНОЛОГИИ БЕЛОЛОБОГО ГУСЯ В РАЙОНАХ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

4.1. СРОКИ РАБОТ И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.2. ПОЛЕВАЯ ЧАСТЬ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4.2.1. Техника наблюдений.

4.2.2. Наблюдения за развитием акустического поведения у птенцов.

4.2.3. Техника и процедура звукозаписи.

4.3. ЛАБОРАТОРНАЯ ОБРАБОТКА МАТЕРИАЛОВ.

4.3.1. Классификация и описание сигналов.

4.3.2. Привлечение материалов коллекций.

4.3.3. Анализ сигналов и статистика.

5 ОПИСАНИЕ АКУСТИЧЕСКОГО РЕПЕРТУАРА БЕЛОЛОБОГО ГУСЯ.

5.1. РЕПЕРТУАР ЮВЕНИЛЬНЫХ СИГНАЛОВ.

5.1.1. .Яйцевые щелчки (Ji).

5.1.2. Яйцевые писки (J2).

5.1.3. Ювенильные писки (J3).

5.1.4. Многосложные писки (J4).

5.1.5. Ювенильная трель (J5).

5.1.6. Крик-зов (J6).

5.1.7 Ювенильный гогот (J7).

5.1.8. Шипящий свист (Js).

5.2. ВЗРОСЛЫЙ РЕПЕРТУАР.

5.2.1. Дистантный полетный крик (А]).

5.2.2. Дистантно-контактный крик (Аг).

5.2.3. Полетный клекот самца (АМз).

5.2.4.Полетный клекот самки (AF4).

5.2.5. Простой полетный крик (As).

5.2.6. Низкочастотный полетный крик самки (AF6).

5.2.7. Наземный контактно-ориентировочный "тихий" сигнал самца (АМу).

5.2.9. Наземный контактно-ориентировочный "тихий" сигнал самки (AFs).

5.2.8. Тревожный дистантный сигнал самца (АМ9).

5.2.10. Тревожный наземный дистантный сигнал самки (AFjo).

5.2.11. Двухударный крик самца (АМц).

5.2.12. Предвзлетный крик (А12).

5.2.13. Сигнал материнской заботы - 1 (AFn).

5.2.14. Сигнал материнской заботы - 2 (AF^).

5.2.16. Дуэт - комплекс кооперативного сигнального взаимодействия самца и самки.

6 АКУСТИЧЕСКОЕ КОММУНИКАТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ БЕЛОЛОБЫХ ГУСЕЙ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ ПЕРИОДА РАЗМНОЖЕНИЯ.

6.1. ПРЕДГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД.

6.2 ИНКУБАЦИОННЫЙ ПЕРИОД.

6.2.1 Особенности поведения гусей во время инкубации.

6.2.2 Тревожная сигнализация в паре гусей в период насиживания.

6.2.3 Акустическая сигнализация в эмбриональный период.

6.3. ПЕРИОД ВОЖДЕНИЯ ВЫВОДКОВ.

6.3.1. Особенности поведения гусей во время периода вождения выводков

6.3.2. Развитие акустических сигналов в период вождения выводков.

6.3.3. Особенности акустической коммуникации в период вождения выводков.

6.4 ПРЕДОТЛЕТНЫЙ ПЕРИОД.

7 ОБСУЖДЕНИЕ.'.

7.1 ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ ВЗРОСЛОГО РЕПЕРТУАРА БЕЛОЛОБОГО ГУСЯ.!.

7.2. ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ И СИТУАЦИОННОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ АКУСТИЧЕСКОГО РЕПЕРТУАРА У БЕЛОЛОБОГО ГУСЯ.

7.3. ОНТОГЕНЕЗ АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ И РОЛЬ ВОЗРАСТНЫХ АКУСТИЧЕСКИХ РЕПЕРТУАРОВ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА.'.

7.4. ИНФОРМАЦИОННАЯ НАГРУЗКА НА АКУСТИЧЕСКУЮ КОММУНИКАЦИЮ В УСЛОВИЯХ ВЫПОЛНЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ И БИОЛОГИЧЕСКИХ ЗАДАЧ.

8 ВЫВОДЫ.

9 БЛАГОДАРНОСТИ.'.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Акустическая сигнализация белолобого гуся Anser albifrons (Scopoli, 1769)"

Изучение коммуникативного поведения животных является одним из центральных направлений в социоэтологии (Griffin, 1977; Smith, 1977, 1997; Панов, 1978). Выяснение механизмов взаимной регуляции поведения животных в сообществе, т.е. объяснение принципов внутривидовой коммуникации или социального общения охватывает множество проблем и вопросов, имеющих первостепенное биологическое значение. Согласно классическим представлениям о коммуникативном поведении, под коммуникацией животных (как частный случай применения теории информации) принято понимать явление, при котором передача информации между членами живого сообщества вызывает мотивированное изменение поведения у принимающей стороны (Green, Marler, 1979; Дьюсбери, 1981). Поскольку информация может передаваться по нескольким каналам связи, как одновременно, так и раздельно, то под коммуникацией можно подразумевать любой обмен информацией между животными, вызывающий взаимное изменение их поведения (Панов, 1978; Truax, 2001). При этом, значение коммуникативных взаимодействий при регуляции отношений между животными значительно на самых различных уровнях их социальной организации - от семейных и стайных до сложных межвидовых биоценологических ассоциаций (Тинбер-ген, 1993; McGregor, Dabelsteen, 1996; Staicer, et. al., 1996).

Хотя изучению коммуникации животных посвящен обширный пласт исследований, однако, до настоящего времени не решен ряд проблем, стоящих перед этологами: каков характер и вклад отдельных каналов связи в установление и поддержание коммуникативных взаимодействий, каковы источники изменчивости информативного содержания отдельных сигналов, каковы закономерности их функциональной континуальности и структурной дискретности (Green, Marler, 1979; Панов, 1978, 1983; 1999; Кречмар и др., 2001). В рамках этих основных проблем выделяется множество исследовательских задач и отдельных вопросов, тесно связанных как между собой, так и с проблемами изучения поведения животных в целом. Таковыми являются:

• формирование коммуникативного репертуара в онтогенезе;

• Роль акустических коммуникативных систем в идентификации и узнавании особей;

• видоспецифическое распознавание; адресная и индивидуальная сигнализация;

• функционирование сигнализации в защитных системах;

• регуляция социальных отношений в животных сообществах;

• обеспечение сигнализацией пищевых проблем;

• межвидовое общение; связь структурной специфики сигналов с условиями их издавания и др.

Решение этих задач, достигается путем изучения сигнальных ре-пертуаров отдельных видов, наделенных рядом качеств, делающих их удобными модельными объектами, как для изучения коммуникативных форм поведения, так и социального поведения в целом.

Известно, что именно у птиц акустическая сигнализация среди всех форм коммуникативного поведения занимает особое место (Пром-птов, 1956; Thorpe, 1961; Мальчевский, 1976). С одной стороны, для птиц характерен высокий уровень разнообразия звуковых реакций, что отражается как в богатстве физико-акустических форм, так и в способности к культурным формам наследования, передаче и закреплению сложных акустических репертуаров (импринтипг, имитация и мимикрия). С другой стороны - способность к полету, требующая одновременно "мобильного" и дистантного канала связи. В совокупности эти факторы и поставили акустическую сигнализацию у птиц на необыкновенно высокий уровень развития, сопоставимый с уровнем невербального человеческого общения (Мальчевский, 1982).

Гусеобразные птицы {Anseriformes) издавна служили модельными объектами для изучения различных форм поведения связанного с отдельными аспектами их социальной организации. Особенно обширный пласт работ посвящен исследованию поведения у различных представителей трибы Anserini (Heinroth, 1911; Boyd, 1953; Collias, Jahn, 1959; Fischer, 1965; Johnsgard, 1965; Miller, Dzubin, 1965; Raveling, 1969; Kear, 1970; Radesater, 1974; Owen, Wells, 1979; Prevett, Maclnnes, 1980; Lamprecht, 1985, 1989, 1991, 1992; Lorenz, 1991; McKinney, 1992; Oring, Sayler, 1992; Ely, 1993; Whitford, 1994a, b; Fowler, Ely, 1997 и др.). Такой повышенный интерес связан с бесспорными методическими преимуществами, которыми обладают представители этой систематической группы. Практически все гуси - моногамы, с хорошо дифференцированными социальными ролями у партнеров. У всех видов сильно развита система ритуализованных поведенческих комплексов облегчающих проведение исследований, связанных с наследуемыми и приобретенными формами поведения. Почти все гуси легко одомашниваются и могут содержаться как в условиях неволи, так и частично ограниченной свободы, что позволяет осуществлять экспериментальные исследования и в лабораторных, и в полевых условиях.

Предметом настоящей работы является исследование акустического репертуара у белолобого гуся и его роли в осуществлении социального поведения во время периода размножения. Белолобый гусь является одним из самых широко распространенных и относительно доступных видов гусей, что придает ему ряд бесспорных преимуществ при проведении этологических исследований.

С другой стороны, несмотря на то, что белолобый гусь занимает центральное положение в роде Anser (Johnsgard, 1965), его поведение и, в частности, акустическая сигнализация, изучены слабо. Основное внимание исследователи поведения у гусей уделяли так называемым "цветным" видам гусей: канадской казарке Branta canadensis (Collias, Jahn, 1959; Klopman, 1962; 1968; Sherwood, 1967; Cowan, 1973; Radesater, 1974, 1976; Whitford, 1994a, b; Кречмар, 2005 б), краснозобой казарке Rufibrenta ruflcollis (Костин, Фокин, 1986; Володин, 1990а, б; Кленова и др., 2005; Volodin et al., 2008), белощекой казарке Branta leucopsis (Owen, Wells, 1979; Hausberger et. al., 1991), горному гусю Anser indicus (Lamprecht, 1985, 1989, 1991, 1992) и белому гусю Chen caerulescens (Sutherland, McChesney, 1965; Сыроечковский E.B. 1976; Литвин, Сыро-ечковский, 1984; Prevett, Maclnnes, 1980), тогда как "серые" гуси, к которым относится и белолобый, в исследованиях, посвященных социальному поведению, преимущественно представлены одним, правда, хорошо изученным видом, - серым гусем Anser anser (Heinroth, 1911; Fischer, 1965; Lorenz, 1935; 1965; 1991; Лоренц, 1984). Такой пристальный интерес именно к этому виду, является следствием доступности серого гуся в центральной Европе и, в частности, в Германии и Австрии, где в середи не XX в. зародилась и бурно развивалась школа классическойртологии. Однако даже для этого классического этологического модельного объекта среди гусеобразных, коммуникативная система рассматривалась только "касательно" при изучении поведения в цело^м (Fischer, 1965;

Lorenz, 1991). ' i

Поскольку белолобый гусь всегда являлся видом, повсеместно имеющим большое хозяйственное и охотничье значение (Кривенко, f

1991; Fox, Madsen, 1997), это и определяло,/ в значительной степени, круг связанных с ним научных вопросов. В последнее время, например, особенно вырос интерес к различным аспектам биологии этого вида ввиду непрекращающегося снижения численности восточноазиатской популяции на протяжении последних 30 лет (Syroechkovsky, 1995; Андреев, 1997).

В разных частях ареала белолобого гуся исследователи основное внимание уделяли таким чертам биологии как: экология размножения (Fox, Madsen, 1981; Stroud, 1982; Ely, Raveling, 1984; Кречмар, 1986 a, 6; 1996; Fox, Stroud, 1988; Кондратьев, 1993, 1997; Литвин и др., 1998); проблемы энергетики, бюджета времени и кормодобывания (Fox, Madsen, 1981; Kampp et al., 1988; Ely, 1992; Budeau et. al., 1991; Кондратьев, 1993; Schmutz, Ely, 1999); миграционная активность и фенология (Francis, Fox, 1987; Ely, Takekawa, 1996); демография и популяционные тренды ( Timm, Dau, 1979; King, Derksen, 1986; Warren et al., 1992; Ely, 1993; Fox et. al., 1994; Syrocchkovsky, 1995; Андреев, 1997), а также проблемы охраны (Wilson et al., 1991; Madsen, Fox, 1995).

Отдельные аспекты коммуникативного поведения, и в частности, акустической сигнализации, были отчасти затронуты в работах, посвященных иным формам поведения вида и в обзорах, носящих достаточно обобщающий обзорный характер (Исаков, Птушенко, 1952; Boyd, 1953; Johnsgard, 1965; 1978; Lazarus, 1978; Madge, Burn, 1988; Ely, 1989; Ely, Dzubin, 1994; Кречмар, Кречмар, 1997; Kretchmar, 1998 a).

Единственной публикацией, в которой обсуждался широкий круг вопросов, касающихся ювенильной звуковой коммуникации белолобых гусей, явилась работа И. Вюрдингер (Wurdingcr, 1970), посвященная сравнительному изучению онтогенеза акустической сигнализации у 4 видов гусей: горного гуся, белого гуся, белолобого гуся и канадской казарки. В этой работе на примере выращиваемых в неволе птиц (в условиях зоопарка) было исследовано формирование ювенильных акустических репертуаров, включая развитие отдельных звуковых сигналов (параметрический и синтаксический анализ), связи с различными формами поведения и локомоторной активностью, ситуативная изменчивость сигналов и анатомические особенности механизма производства звуков.

Интерес к системе коммуникации белолобого гуся обусловлен рядом существенных моментов. Белолобый гусь - моногамный вид, как и все Anserifomies, относится к птицам с выводковым или матуронатным типом выведения потомства. При таком типе размножения зрелорож-дающисся птенцы, обсохнув, покидают гнездо на первые-вторые сутки после вылупления и с первых же дней способны к самостоятельному кормодобыванию под присмотром родителей. Важной особенностью этой стратегии является высокий уровень развития защитных поведенческих механизмов в условиях открытого пространства, когда удельный вклад родителей в заботу о потомстве дифференцировано распределяется между членами пары (Schneider, Lamprecht, 1990; Afton, Paulus, 1992) и, как следствие, — усиливается роль внутригрупповой коммуникации как кооперативного инструмента, опосредованно повышающего успех размножения вида (Green, Marler, 1979; Krebs, Dawkins, 1984).

Коммуникативная система в таких условиях должна обеспечивать надежную связь на больших расстояниях, поскольку с одной стороны, белолобый гусь - мобильный вид, в норме вовлекающий в процесс жизнедеятельности обширные пространства, территория, используемая размножающейся парой может достигать нескольких сотен квадратных километров. Белолобый гусь является дальним мигрантом (миграционные пролетные пути могут составлять до 5 тыс. км), что также определяет необходимость осуществлять мобильную связь, и, возможно, обмен информацией, на больших дистанциях, в группах и индивидуально. С другой стороны, исключительно скрытный характер поведения белолобого гуся во время периода размножения требует постоянного общения в паре и группе (семье, выводковой группе) в условиях ограниченной видимости (например, в загущенной и относительно высокой травянистой растительности на побережье водоемов - основных местах нагула в это время) препятствует общению с использованием иного коммуникационного канала. Таким оптимальным каналом связи, отвечающим как условиям среды обитания вида, так и другим особенностям его биологии, является акустическая сигнализация.

Существует предположение, что сигнальная система имеющая тенденцию развиваться по пути усиления роли её отдельных компонентов (например, акустической составляющей), то это обычно, сопровождается усилением специализации отдельных сигналов и увеличением их разнообразия (Busnel, 1977; Lieberman, 1977; 1984). С другой стороны, сравнительный анализ коммуникативных систем у близкородственных видов может существенно помочь в выявлении механизмов регуляции отношений между членами сообществ с различными формами социальной организации. Так, белолобый гусь является видом с низким уровнем социальности (отсутствие склонности к колониальному гнездованию, неустойчивость "выводковых групп" в период вождения выводков, низкий уровень "сотрудничества" в группах, высокий уровень моногамии и др. Тинбергеп, 1993). Если для видов с более высоким уровнем социализации (таких как белый гусь, горный гусь, канадская казарка; см. выше) достаточно детально изучены коммуникативные системы, то для видов гусей с низкосоциальной организацией поведения, о них известно немного.

В рамках изучения роли акустической сигнализации в социальном поведении белолобого гуся на разных стадиях периода размножения мы выделили несколько основных задач, охватывающих разнообразные стороны видоспецифической биологии этого вида: 1. Описать акустический репертуар белолобого гуся.

2. Исследовать онтогенез сигнального репертуара по мере изменения птенцами социального статуса и расширения их социального опыта.

3. Выявить наличие различий в частоте употребляемости отдельных сигналов, их групп или сигнальных комплексов на разных стадиях периода размножения. Выяснить и определить основные причины разнокачественного использования акустического репертуара на разных этапах программы размножения.

4. Исследовать наличие полового диморфизма сигналов.

5. Изучить функциональную и ситуационную специализацию сигнальных репертуаров в связи со статусом и ролью птиц в сообществе, полифункциональность сигналов общевидового репертуара в условиях меняющегося контекста, задач и возможного социального круга общения. I I

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Кречмар, Евгений Арсеньевич

8 ВЫВОДЫ

1. Акустический репертуар белолобого гуся в период размножения состоит из 14 типов дефинитивных сигналов, и из 8 типов ювенильных.

2. Становление акустического репертуара белолобого гуся делится на два основных этапа (ювенильный и дефинитивный). Первый этап завершается в возрасте 25-30 дней со времени вылупления. На каждом этапе репертуар формируется согласно спектру текущих потребностей.

3. Для дефинитивного репертуара установлен половой диморфизм, затрагивающий распределение энергии в сигналах по частоте: для голоса самок отмечен более широкополосный частотный диапазон, чем у самцов.

4. Синхронизация этапов развития голоса птенцов определяется социальной средой, в которой происходит формирование индивидуального репертуара.

5. Дуэтное взаимодействие между членами семейной нары служит для усиления согласованности действий между членами пары в ситуациях с высоким уровнем опасности.

6. Сигналы акустического репертуара белолобого гуся имеют специализированный характер, проявляя одновременную и последовательную полифупкциональность. Полифункциональность сигналов сочетается с ситуационной вероятностной специфичностью.

7. Специализация сигналов повышается со значимостью контекста проявляемого поведения. Формы двигательной активности, имеющие более разнообразную и биологически значимую функциональную па-грузку, сопровождаются увеличением числа форм сигналов.

8. На местах размножения наиболее активное использование белолобым гусем акустической коммуникации приходится на два периода — предгнездовой и предотлетный, что связано со спецификой социальной жизни на этих этапах; наименее явное — в период насиживания и период вождения выводков. Небольшое повышение акустической тивности наблюдается на заключительной стадии вылупления.

9 БЛАГОДАРНОСТИ

Выражаю искреннюю и глубокую благодарность моему бессменному руководителю к.б.н., доценту Ивану Владимировичу Ильинскому за неисчерпаемое терпение и неоценимую помощь советом и всемерной поддержкой в настоящей работе.

Приношу свою искреннюю и глубокую признательность Арсению Васильевичу Кречмару, который оказал решающее влияние на меня при становлении как полевого зоолога, всестороннюю техническую и моральную поддержку со стороны которого я ощущал на всех стадиях проведения работы.

Я выражаю глубокую благодарность Крейгу Роберту Или (C.R. Ely, US NBS), предоставившему возможность полевой работы в дельте рек Юкона и Кускокуима в 1993-1994 гг., а также оказавшему существенную техническую поддержку и оказавшему организационную помощь настоящему исследованию.

Благодарю Алексея Константиновича Макарова за чуткую моральную поддержку и ценные замечания при работе над рукописью, а также за многие плодотворные часы дискуссий па тему настоящего исследования.

Я благодарен многим людям, оказавшим на разных этапах работы разнообразную техническую, организационную и моральную поддержку: R.M.Anthony, C.Bobcock, D.V.Derksen, A.Fowler, S. Kohl, J.Pierce, R.L.Rausch, С.А.Андржеевскому, А.В.Андрееву, Д.И.Берману,

М.В.Гаврило, Г.Ф.Кречмар,

С.В.Хайдарову

Ф.Б.Чернявскому

Работа проводилась при финансовой поддержке Министерства образования Российской Федерации (грант Е00-6.0-161).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кречмар, Евгений Арсеньевич, Санкт-Петербург

1. Андреев А.В. 1997. Мониторинг гусей северной Азии. С. 5-36. // Видовое разнообразие и состояние популяций околоводных птиц Северо-Востока Азии. Сб. научных трудов. - Магадан: СВНЦ ДВО РАН. (серия Биологические проблемы Севера). - 163 с.

2. Анерт В., Райхардт В. 1984. Основы техники звукоусиления. Пер. с нем., — М.: Радио и связь. — 320 с.

3. Берман Д.И., Бухтияров Ю.А., Докучаев Н.Е., Кречмар А.В., Кондратьев А Л., Кривошеев В.Г., Черешнев И. А. 1996. Позвоночные животные Северо-Востока России. / Черешнев И.А. отв. ред. ИБПС ДВО РАН. Владивосток: Дальнаука. - 308 с.

4. Брагина Е.В. 2008. Вокальная коммуникация стерха Grus leucogeranus и даурского журавля G. vipio: разнообразие репертуара, половые и индивидуальные особенности. Автореферат дисс. к. б. н. СПб. — 27 с. /

5. Вепринцев Б.Н., Марков В.И. 1963. Методика и техника записи голосов животных в полевых условиях. — М.: НИИ биофизики АН СССР. — 30 с.

6. Володин И.А., 1990а. Поведенческий репертуар краснозобой казарки

7. Rufibrenta ruficollis (Anserini, Anseriformcs). 1. Двигательное поведение. // Зоол. журн. — Т. 69. С. 57-66. /

8. Володин И.А., 19906. Поведенческий репертуар краснозобой казарки

9. Rufibrenta ruficollis. 2. Акустическое поведение. // Зоол. журн. Т. 69.-С. 98-106.

10. Дьюсбери Д. 1981. Поведение животных. Сравнительные аспекты. — М., Мир. 480 с.

11. Зауэр Ф. 2002. Птицы обитатели озер, болот и рек. М.: изд-во ACT, изд-во «Астрель». - 287 с.

12. Ильичев В.Д., 1972. Биоакустика птиц. М.: Изд-во МГУ. - 286 с.

13. Ильичев В.Д., Карташев Н.Н., Шилов И.А. 1982. Общая орнитология. -М.: Высшая школа. 464 с.

14. Ильичев В.Д., Тихонов А.В. 1979. Биологические основы управления поведением птиц. 2. Пластинчатоклювые (Anseriformes). // Зоол. Журн.-Т. 58, 8:-С. 1172-1182.

15. Исаков Ю.А., Птушенко Е.С. 1952. Отряд гусеобразные Anseres или

16. Anseriformes. С. 247-635. //Дементьев Г.П., Гладков Н.А., Исаков Ю.А., Карташев Н.Н., Кириков С.В., Михеев А.В., Птушенко Е.С. Птицы Советского Союза. Т. IV. М.: Советская паука. - 640 с.

17. Кондратьев А.В. 1993. Биология размножения, биотопическое распределение и численность четырех видов гусей па юго-западном побережье Анадырского лимана. // Рус. орнитол. журн. 2(3). С. 287302.

18. Константинов А.И., Макаров А.К., Мовчан Е.В., Соколов Б.В., Горлин-ский И.А. 1988. Эхолокациопная сенсорная система подковоносов. -Л.: Наука.-222 с.

19. Костин И.О., Фокин С.Ю. 1986. Развитие акустической сигнализации у краснозобой казарки в онтогенезе. // Орнитология. Вып. 21. - С. 69-76.

20. Кречмар А.В. 1986 а. Белолобый гусь (Anser albifrons) в среднем течении р. Анадырь. // Зоол. журн. Т. 65 (4). - С. 560-570.

21. Кречмар А.В. 1986 б. Экология гнездования белолобого гуся (Anser albifrons) в разных частях ареала. // Зоол. журн. Т. 65(6). - С. 889900.

22. Кречмар А.В. 1996. Белолобый гусь Anser albifrons Scop, в бассейне р. Кава, близ северного побережья Охотского моря. // — М.: Казарка, №2. - С. 52-64.

23. Кречмар А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.В. 1991. Птицы северных равнин. М.: Наука. - 288 с.

24. Кречмар А.В., Кондратьев А.В. 2006. Пластинчатоклювые птицы Севе. ро-Востока Азии. Магадан: СВНЦ ДВО РАН. - 458 с.

25. Кречмар Е.А. 2003. Тревожные дуэты белолобого гуся Anser albifrons. II Зоол. журн: Т. 82 (10). - С. 1239-1249.

26. Кречмар Е.А., Ильинский И.В., Макаров А.К., Шибков А.А. 2001. Кпроблеме создания единой классификации акустических сигналов у птиц. // Рус. ор'нитол. журн. Экспресс-выпуск 168. С. 10301036.

27. Кривснко В.Г. 1991. Водоплавающие птицы и их охрана. -М.: Агро-промиздат. 271 с.

28. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. Издание 4-е переработанное и дополненное. М.: Высшая школа. — 352 с.

29. Литвин К.Е., Сыроечковский Е.В., 1984. Закатывание яиц в гнезда белыми гусями (Anser caerulescens). 11 Зоол. журн. Т. 63 (6). - С. 882-887.

30. Литвин К.Е., Сыроечковский Е.В., Гуртовая Е.Н. 1998. Сравнение особенностей размножения белолобого гуся и тундрового гуменника на Северо-Востоке Европейской части России. // Казарка № 4. — С.39-55.

31. Лоренц К. 1984. Год серого гуся. М., Мир. 191 с.

32. Мальчевский А.С., 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц. Размножение и постэмбриопальиое развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: изд-во Ленинградского университета. - С. 1-282.

33. Мальчевский А.С., 1972. О разнообразии и классификации звуков, издаваемых птицами. С. 15-31. // Мальчевский А.С., Голованова Э.Н., Пукинский Ю.Б., Птицы перед микрофоном и фотоаппаратом. Л. -С. 208 с.

34. Мальчевский А.С., 1976. Звуковое общение животных (на примере птиц). // Вестник. ЛГУ. № 21. С. 19-29.

35. Мальчевский А.С., 1982. Биологические основы звуковой коммуникации птиц. // Зоол. журн. Т. 61. - С. 1000-1007.

36. Митропольский А.К. 1961. Техника статистических вычислений. М.: Гос. изд-во физико-математической литературы. — 480 с.

37. Панов Е.Н., 1978. Механизмы коммуникации у птиц. — М.: Наука. — 304 с.

38. Панов Е.Н., 1983. Методологические проблемы в изучении коммуникации и социального поведения животных. // Итоги науки и техники.

39. Зоология позвоночных. Т. 12. Проблемы этологии наземных позвоночных. Ред. Панов Е.Н. - С. 5-70

40. Панов Е.Н. 1999. Каменки Палеарктики. Экология, поведение, эволюция. М., Scientific Press. 342 с.

41. Портенко JI.A. 1972. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Ч. I. - Л.: Наука. - 424 с.

42. Промптов А.Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М. - Л.: Издательство АН СССР. -312 с.

43. Пукинский Ю.Б., 1974. Голосовые реакции рыбного филина (Ketupablakistoni (Seeb.) // Вестник Ленинградского университета. — № 3. — С. 35-39.

44. Рабинер Л., Гоулд Б. 1978. Теория и применение цифровой обработки сигналов. Пер. с английского под ред. Ю.Н. Александрова. М.: "Мир". 848 с.

45. Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель. Екатеринбург.: - С. 1-608.

46. Симкин Г.Н. 1974. Акустические системы сигнализации у птиц. // Материалы VI Всесоюзн. орнитол. конф. I. М. - С. 56-60.

47. Симкин Г.Н., 1976. Опыт разработки функциональной классификации акустических сигналов у птиц. // Групповое поведение животных. -М.-С. 338-341.

48. Симкин Г.Н. 1983. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 88. С. 15-28.

49. Степанян А.Л. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука. - 728 с.

50. Сыроечковский Е.В. 1976. Особенности поведения белых гусей (Anser caerulescens) в гнездовой период. // Зоол. журн. Т. 55 (10): - С. 1495-1505.

51. Темброк Г. (Tembrock G.), 1977. Сигнализация у млекопитающих. // Успехи современной териологии. М.: Наука. - С. 255-277.

52. Тинберген Н., 1993. Социальное поведение животных. Пер. с англ. — М.: Мир. 152 с.

53. Тихонов А.В. 1980 а. Акустическая сигнализация и поведение выводковых птиц (куриные и пластинчатоклювые) в раннем онтогенезе. 1. Пренатальные стадии развития. // Вести. МГУ, Сер. 16 (1). С. 4755.

54. Тихонов А.В. 1980 б. Акустическая сигнализация и поведение выводковых птиц (куриные, пластинчатоклювые) в раннем онтогенезе. 2. Сигнализация и поведение птенцов. // Вестн. МГУ, Сер. 16 (2). -С. 3-12.

55. Тихонов А.В. 1986. Акустическая сигнализация и экология поведения птиц. М.: изд-во МГУ. - 240 с.

56. Торп В. (W.H. Thorpe), 1983. Дуэты у птиц / Ред. Степанян JI.C., Хаютин С.Н. Птицы. Пер. с англ. М.: Мир. - С. 243-252.

57. Фабри К.Э. 1976. Основы зоопсихологии. — М.: изд-во МГУ. —288 с.

58. Шульпин JI.M. 1940. Орнитология (строение, жизнь и классификация птиц). JL, изд-во ЛГУ. - 556 с.

59. Armstrong Е.А. 1973. Study of bird song. The 2-nd edition. NY.: Dover. -P. 1-341.

60. Abraham R.L. 1974. Vocalizations of the Mallard {Anas platyrhynchos) // The Condor, 76. P. 401-420.

61. Bellrose F.C. 1976. Ducks, Geese and Swans of North America. Wildlife management Institute. Stackpole Books, Harrisburg. 544 p.

62. Bergmann H.-H., Helb H.-W. 1982. Stimmen der Vogel Europas. Munchen, Wien, Zurich.:-P. 1-416.

63. Bjarvall A. 1968. The hatching and nest-exodus behavior of mallard. // Wildfowl. 19:-P. 70-80.

64. Boyd H. 1953. On encounters between wild White-fronted geese in winter flocks. // Behaviour. Vol. 5 (2). - P. 86-129.

65. Brackcnbury J. H. 1989. Functions of the syrinx and the control of sound production. // Form and Function in Birds. Vol. 4. Academic Press. P. -193-220.

66. Bradbury J.W., Vehrencamp S.L. 1998. Principles of animal communication. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. 944 p.

67. Budeau, D. A., J. T. Ratti, and C. R. Ely. 1991. Energy dynamics, foraging ecology, and behavior of prencsting greater white-fronted geese. J. Wildl. Manage. Vol. 55. - P. 556-563.

68. Busnel R-G. 1977. Acoustic communication, pp. 233-251. // How animals communicate. Sebeok T.A. Ed. Bloomington, London: Indiana University Press. - 1128 p.

69. Campbell В. 1984. Breeding age of the Tule White-fronted goose. // J. Field Ornithol. Vol. 56. - 286 p.

70. Canary 1.1 User's Manual. 1993. Appendix B. A biologist's introduction to spectrum analysis. Bioacoustics research program. Cornell laboratory of ornithology. Ithaca, New York. - 17 p.

71. Cao L., Wang X., Wang Q., Barter M. 2008. Wintering Anatidae in China: a preliminary analysis. //-Moscow: Casarca. 11 (2). P. 161-180.

72. Collias N.E., Jahn L.R. 1959. Social behavior and breeding success in Canada geese (Branta canadensis) confined under semi-natural conditions. // The Auk. Vol. 76. - P. 478-509.

73. Cowan P.J. 1973. Parental calls and the approach behavior of young Canada geese: a labarotory study. // Can. J. Zool. Vol. 51. P. 647-650.

74. Dawkins R., Krebs J.R., 1978. Animal signals: information or manipulation? // Behavioural ecology: an evolutionary approach. Eds. Krebs J. R., Davies N. B. Oxford: Blackwell. - P. 282- 309.

75. Diamond J.M., Terborgh J.W., 1968. Dual singing by New Guinea birds // The Auk. Vol. 85. - P. 62-82.

76. Driver P.M. 1964. "Clicking" in the egg-young of avian neonates with comments of its mechanisms and function. // Nature. Vol. 206 (3/4). - P. 315-321.

77. Driver P.M., 1962. Parent/young relationships in the ontogeny of ducklings. // Anim. Behav. Vol. 10. - № 3/4. - P. 338-339.

78. Dzubin A., Cooch. E. 1992. Measurements of geese. General field methods. Calif. Waterfowl Assoc., Sacramento. 20 p.

79. Elphick J., Woodward J. 2003. RSPB Pocket Birds. Donling Rindersley. -224 p.

80. Ely C.R. 1989. Extra-pair copulation in the Greater White-fronted Goose. //

81. The Condor. Vol. 91. - P. 990-991. Ely C.R. 1992. Time allocation by Greter White-fronted Geese: influence of diet, energy reserves and predation. // The Condor. - Vol. 94. - P. 857870.

82. Ely C.R. 1993. Family stability in greater white-fronted geese. // The Auk

83. Fowler A.C., Ely C.R. 1997. Behavior of Cackling Canada Geese during brood rearing. // The Condor. Vol. 99. - P. 406-412.

84. Fox A.D., Stroud D.A. 1988. The breeding biology of the Greenland white-fronted goose. // Meddelelscr om Gronland, Bioscience 27. P. 1-16.

85. Francis I.S., Fox A.D. 1987. Spring migration of Greenland White-fronted Goose through Iceland. // Wildfowl. 38. P. 7-12.

86. Gollop J.B., Marshall W.H. 1954. A guide for aging duck broods in the field. Miss. Flyway Counc. Tech. Sect. 14 p.

87. Gottlieb G. 1976. Conceptions of prenatal development: Behavioral embryology. // Psychological Review. 83. P. 215-234.

88. Gottlieb G. 1979. Development of Species Identification in Ducklings: V.

89. Perceptual Differentiation in the Embryo. // Journal of Comparative and Physiological Psychology. Vol. 93 (5). - P. 831-854.

90. Gottlieb G. 1980. Development of Species Identification in Ducklings: VI.Specific Embryonic Experience Required to Maintain Species-Typical Perception in Peking Ducklings. // J.of Comparative and Physiological Psychology. Vol. 94 (4). - P. 579-587.

91. Gottlieb G. 1983. Development of Species Identification in Ducklings: X. Perceptual Specificity in the Wood Duck Embryo Requires Sib Stimulation for Maintenance. // Developmental Psychobiology. Vol. 16 (4).-P. 323-333.

92. Gottlieb G. 1991a. Social induction of malleability in ducklings. // Animal behavior. 41.-P. 953-962.

93. Gottlieb G. 19916. Experiential canalization of behavioral development: theory. // Developmental Psychology. 27 (1). P. 4-13.

94. Gottlieb G., Vandenberg J.G. 1968. Ontogeny of vocalization in duck and chick embrios. // J. Exp. Zool. 168. P. 307-326.

95. Grafe T.U., Bitz Т.Н. 2004. An acoustic postconflict display in the duetting tropical boubou (Laniarius aethiopicus): a signal of victory? // BMC Ecology, 4:1. 6 p.

96. Green S., Marler P. 1979. The analysis of animal communication. — P. 73158. // Handbook of Behavioral Neurobiology. Vol. 3. Social behavior and communication. (Marler P., Vandenbergh J.G. Eds.). N.Y., London: Plenum Press.

97. Greenewalt C.H., 1968. Bird song: acoustics and physiology. Washington D.C.: Smithsonian Institution Press. - 194 p.

98. Griffin D.R. 1977. Expanding horizons in animal communication behavior. -P. 26-32. // How animals communicate. Sebeok T.A. Ed. Blooming-ton, London: Indiana University Press. - 1128 p.

99. Hall M.L. 2004. A review of hypotheses for the functions of avian duetting. // Behav. Ecol. Sociobiol. 55.-P. 415^130.

100. Hall-Craggs J., 1974. Controlled antiphonal calling by Whooper Swans // Ibis.-Vol. 116.-P. 228-231.

101. Hanson, H. C. 1962. Characters of age, sex, and sexual maturity in Canada Geese. 111. Nat. Hist. Surv. Biol. Notes. No. 49.-15 p.

102. Hausberger M., Black J.M., Richard J-P. 1991. Bill opening and sound spectrum in barnacle goose loud calls: individuals with "wide mouths" have higher pitched voices. // Anim. Behav. 42. P. 319-322.

103. Heinroth O. 1911. Beitrage zur Biologie namentlich Ethologie und Psychologic der Anatiden. Verh. Int. Orn. Kongr. (Berlin, 1910). S. 589-702.

104. Johnsgard P.A. 1965. Handbook of waterfowl behavior. London: Cornell University Press, Constable & Co., Ltd. - 378 p.

105. Johnsgard, P. A. 1975. Waterfowl of North America. Bloomington: Indiana Univ. Press. - 575 p.

106. Johnsgard P.A. 1978. Ducks; Geese and Swans of the World. Lincoln & , London: University of Nebraska Press. - 404 p.

107. Kampp K., Fox A.D, Stroud D.A. 1988. Mortality and movements of the Greenland White-fronted Goose Anser albifrons flavirostris. / Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 82. s. 25-36.

108. Kear J. 1970. The adaptive radiation of parental care in waterfowl. P. 357392. // Social behavior in birds and mammals. Essays on the Social Ethology of Animals and Man. Crook J. H. Ed. - London: Acad. Press. - 492 p.

109. Kear J., 1968. The calls of very young Anatidae. // Verhalten und /1.utauBerungen Beihefte der Vogelwelt. Bd. 1. S. 93-114. /

110. Kellogg P.P. 1960. Considerations and techniques in recording sound for bio-acoustics studies. P. 1-25. // Animal sounds and communication. Lanyon W.E., Tavolga W.N. Eds. Publ. №7. - Washington D.C.: Amer. Inst, of Biol. Sci. - P. 1-443.

111. King, J. G. and D. V. Derksen. 1986. Alaska goose populations: Past, present and future. // Trans. N. Amer. Wildl. Nat. Res. Conf. 51. P. 464479.

112. Klopfer P.H. 1959. An analysis of learning in young Anatidae. // Ecology, 40(1). P. 90-102.

113. Klopman, R. B. 1961. The greeting ceremony of Canada geese. // Mag.

114. Ducks and Geese 12. P. 6-9. Klopman, R. B. 1962. Sexual behavior in the Canada goose. // Living Bird 1. -P. 123-129.

115. Klopman, R. B. 1968. The agonistic behavior of the Canada goose (Branta canadensis canadensis). I. Attack behavior. // Behaviour, 30. P. 287-319.

116. Madge S., Burn H. 1988. Wildfowl: an identification guide to the ducks, geese and swans of the world. London: C. Helm. - 298 p.

117. Madsen J., Fox A.D. 1995. Impacts of hunting disturbance on waterbirds a review. // Wildlife Biology 1. - P. 193-207.

118. Marler P. 1977. The evolution of communication. // How animals communicate. Sebeok T.A. Eds. — Bloomington & London: Indiana University Press. P. 45-70.

119. McCoshen J. A., Thompson R.P. 1968. A study of clicking and its source in some avian species. // Can. J. Zool. 46. P. 169-172.

120. McGregor P.K., Dabelsteen T. 1996. Communication networks. P. 409-425 // Ecology and evolution of acoustic communication in birds. (D. Kroodsma, E. Miller., Eds.) - Ithaca, London: Cornell University Press. -587 p.

121. McKinney, F. 1969. The behavior of ducks. P. 593-626. // Behavior of domestic animals. (E.S.E. Hafez Ed. ). - Baltimore, Maryland: Williams and Wilkins Co.

122. McKinney, F. 1965. The comfort movements of Anatidac. // Behaviour 25. -P. 120-220.

123. Miller D.H. 1988. Development of instinctive behavior. An Epigenetic and ecological approach. // Handbook of Behavioral Neurobiology 9. P. 415-444.

124. Miller H., Dzubin A. 1965. Regrouping of family members of the White-fronted Goose (Anser albifrons) after individual release. // Bird-banding. XXXVI. P. 184-190.

125. Mooij J.H., Zockler Ch. 2000. Reflections on the systematics, distribution and status of Anser albifrons. II Moscow: Casarca 6. P. 91-106.

126. Mullarney K., Svensson L., Zetterstrom D., Grant P.G. 2000. Bird guide. -London: Harper Collins Publishers. 400 p.

127. Oppenhcim R. W. 1974. The ontogeny of behavior in the chick embryo. // Advances in the study of behavior (Vol. 5). D. S. Lehrman, J. S. Rosenblatt, R. A. Hinde, & E. Shaw (Eds.). - New York: Academic Press.

128. Owen M. and Wells R.1979 .Territorial behaviour in breeding geese a reexamination of Ryder's hypothesis. // Wildfowl. 30. - P. 20-26.

129. Pearce, J.M., 1987. An Introduction to Animal Cognition. // Communication and Language. Chapter 8. Lawrence Erlbaum Associates. P. 251-283

130. Power D.M., 1966. Antiphonal duetting and evidence for auditory reaction time in the Orange-chinned Parakeet. // The Auk. Vol. 83. - P. 314319.

131. Prevett J.P., Maclnnes C.D. 1980. Family and other Social Groups in Snow Geese. // Wildlife Monographs. 71.-46 p.

132. Radesater T. 1974. Form and sequental associations between the triumph ceremony and other behaviour patterns in the Canada Goose Branta canadensis L. // Ornis Scand. Vol. 5. P. 87-101.

133. Radesater T. 1976. Individual sibling recognition in juvenile Canada geese (.Branta canadensis). // Can. J. Zool. 54. -P. 1067-1072.

134. Raveling D.G. 1969. Preflight and flight behavior of Canada geese // The Auk.-Vol. 86.-P. 671-681.

135. Rutschke E. 1997. Wildganse: Lebensweise-Schutz-Nutzung. Berlin, Parey. - 260 s.

136. Schmutz J. A., Ely C.R. 1999. Survival of greater White-fronted geese: effects of year, season, sex, and body condition. // J. Wildl. Manage. 63 (4). -P. 1239-1249.

137. Schneider J., Lamprecht J. 1990. The importance of biparental care in a pre-cocial, monogamous bird, the bar-headed goose (.Anser indicus). II Be-hav. Ecol. Sociobiol. 27. P. 415-419.

138. Scoville R., Gottlieb G. 1980. Development of Vocal Behaviour in Peking Ducklings. // Anim. Behav. 28. P. 1095-1109.

139. Sebeok T.A. 1972. Perspectives in zoosemiotics. Paris: Mouton & Co. N.V., Pubis., The Hague. - 188 p.

140. Seibt U., Wickler W., 1977. Duettiren als Revier-Anzeige bei Vogeln // Z. Tierpsychol. -Bd. 43. S. 180-187.

141. Sherwood G.A. 1967. Behavior of families of Canada geese. // Trans. N. Am.

142. Wildl. Nat. Res. Conf. 32. P. 340-355 Smith W.J., 1969. Messages of vertebrate communication. // Science. - Vol. 165.-P. 145-150.

143. Sokal R. R., Rohlf F. J., 1995. Biometry: The principles and practice of statistics in biological research. W.H. Freeman and Co. -N.Y. 3-rd ed. P. 1-887.

144. Tembrock G., 1977. Tierstimmenforschung. Eine Einfuhrung in die Bioa-kustik. Die Neue Brehm-Biicherei. 250. Wittenberg Lutherstadt: A Ziensen Verlag. - S. 1-240.

145. Thorpe W.H., 1961. Bird song. Cambridge: Cambridge Univ. Press. - P. 1143.

146. Thorpe W.H., North M.E., 1965. Origin and significance of the power of vocal imitation: with special reference to the antiphonal singing of birds // Nature. Vol. 208. (5007). - P. 219-222.

147. Thorpe, W. H. 1972. Duetting and antiphonal song in birds: its extent and significance. // Behaviour. Supplement 18. - Leiden: E. J. Brill. -197 p.

148. Thorsteinson L.K., Becker P.R., Hale D.A. 1989. The Yukon Delta: a synthesis of information. OCS Study Report, MMS 89-0081. P. 1-89.

149. Truax B. 2001. Acoustic communication. Second Edition. Westport, Connecticut. London: Ablex Publishing. - 284 p.

150. Vince M.A. 1969. Embrionic communication, respiration and the synchronization of hatching. // Bird vocalizations. Hinde R.A. Ed. London, NY: Cambridge University Press. - P. 233-260.

151. Volodin I.A., Klenova A.V., Volodina E.V. 2008. Modelling bioacoustical monitoring through years with captive population of the Red-breasted Goose. // Moscow: Casarca, 11(1). - P. 22-46.

152. Warren S.M., Fox A.D., Walsh A., O'Sullivan P. 1992. Age of first pairing and breeding among greenland white-fronted geese. // The Condor. 94. -P. 791-793.

153. Whitford, P. С. 1987. Vocal and visual communication and other social behavior in Canada geese. Ph.D. Thesis, Univ. Wisconsin, Milwaukee. -418 p.

154. Whitford P.C. 1994. A Reevaluation and Synthesis of Pair Formation Strategies and Mate Selection Criteria within Canada Geese. // Passenger Pigeon. 56 (2).-P. 143-150.

155. Whitford P.C. 1994. Inciting as a Mate Selection Strategy in Canada Geese. // Passenger Pigeon. 56 (2). P. 137-143.

156. Whitford P.C., 1996. Temporal alteration and coordination of calls by paired Canada Geese in duetted calling of aggression, territorial and triumph behavior. // Passenger Pigeon. 58. P. 249-253.

157. Wickler W., 1980. Vocal dueting and the pair bond. 1. Coyness and partner commitment. A hypothesis. // Z. Tierpsychol. Vol. 52. - P. 201-209.

158. Wickler W., Seibt U., 1979. Duetting: a daily routine of Laniariusfunebris, the Slate-coloured Boubou (Aves, Laniidae). // Z. Tierpsychol. Vol. 51. - P. 153-157.

159. Wickler W., Seibt U. 1982. Song splitting in the evolution of dueting // Z. Tierpsychol. Vol. 59. - P. 127-140.

160. Wilson H.J., Norris D.W., Walsh A., Fox A.D., Stroud D.A. 1991. Winter site fidelity in greenland White-fronted geese Anser albifrons flavirostris, implications for conservation and management. // Ardea. 79. P. 287294.

161. Wurdinger I., 1968. Erzeugung, Ontogenie und Funktion der LautauBerungen bei vier Gansearten (Anser indicus, A. indicus, A. caerulescens, A. albifrons und Branta canadensis) IIZ. Tiersychol. Bd. 27. - S. 257302.