Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Становление вертикальной конструкции колоний в некоторых группах круглоотверстных мшанок (BRYOZOA, TUBULIPORIDA): на примере представителей антарктической фауны

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Становление вертикальной конструкции колоний в некоторых группах круглоотверстных мшанок (BRYOZOA, TUBULIPORIDA): на примере представителей антарктической фауны"

РГ о

ОД

САНКТ-П ЕТЕРБУРГСКИ Й ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

на правах рукописи УДК 574.587:591.524

Островский Андрей Николаевич

СТАНОВЛЕНИЕ ВЕРТИКАЛЬНОЙ КОНСТРУКЦИИ КОЛОНИЙ В НЕКОТОРЫХ ГРУППАХ КРУГЛООТВЕРСТНЫХ МШАНОК (ВИУОЮА, ТивиЫРОЯЮА): НА ПРИМЕРЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ АНТАРКТИЧЕСКОЙ ФАУНЫ.

Специальность: 03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1995

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент А. А Добровольский.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л. А.Вискова, кандидат биологических наук, Т. А. Фаворская.

Ведущая организация - Зоологический институт Российской Академии наук.

Защита состоится 14 декабря 1995 г. в 15.30 часов на заседании Диссертационного совета К 063.57.14 по защите диссертаций на соискание учёной степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете, Университетская наб., 7/9, биолого-почвенный факультет, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан " " ноября 1995 г.

Учёный секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

С. И. Сухарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность проблемы. В современной фауне круглоотверстные мшанки (Bryozoa, Cyclostomata) одна из самых древних групп среди колониальных беспозвоночных животных. Начиная с ордовика, они были широко представлены в морях нашей планеты, достигнув своего расцвета в меловом периоде. Активному вытеснению представителей отряда Cyclostomata (=Tubuliporida, part.) из донных биоценозов в палеогене способствовала широкая радиация другой, гораздо более молодой и высокоорганизованной группы мшанок - отряда Cheilostomata. Тем не менее, основные особенности зооидальной и колониальной организации круглоотверстных мшанок смогли обеспечить выживание этой группы на протяжении сотен миллионов лет в условиях жёсткой конкуренции со стороны других колониальных эпибионтов.

Решению систематических и филогенетических задач, стоящих в настоящее время перед бриозоологами, в немалой степени могут способствовать исследования организации колоний - их конструкции. Под конструкцией колонии я понимаю всю совокупность особенностей, характеризующих зоарии данного вида, и проявляющихся во взаимном расположении, форме и размерах образующих её зооидов и их частей. Действительно, хотя переход от инкрустирующей к прямостоячей форме роста, несомненно оказавшийся прогрессивным шагом в эволюции многих групп Bryozoa, в очень сильной степени модифицировал колонии, произошедшие изменения могли реализоваться лишь в жёстких рамках, определяемых филогенией. Любой новый вариант конструкции колонии является результатом взаимодействия как эндогенных, так и экзогенных факторов. Под влиянием внешних условий новая конструкция может сформироваться только на базе некоего исходного архетипа, лимитирующего, в отличие от адаптивной направленности процесса модификации, возможные изменения. Следствием этого является возможность для некоторых рецентных групп мшанок с большой долей вероятности определить формы, близкие к предковым, даже в том случае, если в палеонтологической летописи последние не сохранились. В неменьшей степени выявлению филогенетических связей (и, следовательно, решению проблем систематики) способствует анализ усложнения конструкции зоариев, выражающегося в специализации отдельных видов в пределах родов или семейств. Установив, на основе сравнения различных признаков, виды, являющиеся наименее специализированными (то есть - стоящие ближе всего к исходному архетипу), мы можем свести к минимуму круг

предполагаемых предков, определив из них наиболее вероятного.

Цели и задачи исследования. Данное исследование посвящено проблемам эволюции вертикальной конструкции колоний на примере некоторых представителей круглоотверстных мшанок фауны Антарктики. В качестве объектов исследования выбраны представители подотряда Tubuliporina (Bryozoa, Cyclostomata), входящие в роды Idmidronea Canu et Bassler, 1920, Exidmonea David, Mongereau et Pouyet, 1972 (Tubuliporidae) и Anguisia Jullien, 1882 (Oncousoeciidae). В работе также использованы данные по морфологии представителей подотряда Crisiina (Bryozoa, Cyclostomata).

Основная цель работы - анализ эволюционных тенденций, ведущих к усложнению конструкции колоний в пределах группы антарктических идмонеиформных мшанок {"idmoneiformes"). Одновременно планировалось показать возможные пути эволюции круглоотверстных мшанок, приведшие к образованию тех архитектонических типов, которые характерны для прямостоячих "idmoneiformes" и представителей подотряда Crisiina.

Основными задачами данного исследования являются следующие:

- дать расширенные описания восьми видов антарктических круглоотверстных мшанок;

- показать основные направления усложнения конструкции колонии в пределах группы антарктических идмонеиформных мшанок, а в тех случаях, когда это возможно - показать функциональную значимость такого усложнения;

- оценить относительный уровень сложности конструкции колоний для каждого из семи известных видов антарктических идмонеиформных циклостомат;

- показать возможные пути эволюции конструкций зоариев инкрустирующих Tubuliporina, лежащие в основе перехода, с одной стороны - к пряморастущим колониям "идмонеиформного" облика, с другой - к конструкциям колоний, свойственным некоторым представителям подотряда Crisiina-,

- в связи с этим выявить в рецентной фауне формы, воспроизводящие облик предполагаемых предков пряморастущих "idmoneiformes" и некоторых Crisiina, или близкие к ним;

- на основе данного анализа охарактеризовать филогенетические взаимоотношения между некотороми таксонами в пределах отряда Tubuiiporida.

Дополнительной задачей являлась ревизия диагноза рода Exidmonea, а также состава семейства Idmidroneinae в целом, на основе анализа противоречивых мнений различных исследователей, а также - собственных данных.

Научная новизна. Описаны три новых вида антарктических циклостомат.

Переопределена родовая принадлежность двух видов антарктических идмонеиформных мшанок.

Предложен ревизованный диагноз рода Ех1с1топеа.

Морфогенетические эволюционные тенденции, ранее выявленные в пределах подотряда ТиЬиИроппа на уровне семейств, впервые показаны для таксонов более низкого уровня - подсемейств и родов, на примере подсемейства Шт1с1гопетае и родов ШтШгопеа и ЕхШтопеа.

Выявлены две неописанные ранее эволюционные тенденции, характеризующие различные таксоны из состава подотряда ТиЬиИроппа: сокращение стадии Стоматопоры и увеличение количества аутозооидов в группах (сериях).

Для семейства ТиЬиНропс1ае впервые обнаружены: тенденция к субцентрализации ооэциостома (ШтШгопеа оЫеЫа)\ возможность почкования аутозооидов от себе подобных в противоположном направлении при репарации колонии.

Для представителей подсемейства ШтШгопе'тае впервые: описано сложное пространственное расположение свободных участков перистомов в сериях; установлен факт почкования аутозооидов от кенозооидов при образовании дочерних стволов от опорного диска.

Для группы антарктических прямостоячих идмонеиформных мшанок впервые показаны и охарактеризованы основные направления усложнения конструкции колоний, проявляющиеся в различной степени выраженности отдельных признаков.

Впервые предложен способ количественной оценки морфологической сложности конструкций колоний мшанок ТиЬиИроппа.

Предложена оригинальная гипотеза происхождения прямостоячих идмонеиформных мшанок от стоматопориформных мшанок с вертикальными ветвями.

Теоретическая и практическая значимость. Список работ, посвященных эволюции конструкций зоариев круглоотверстных мшанок, исчерпывается всего двумя публикациями (НагшеПп, 1974, 1976). В тоже время решение вопросов, связанных с этой проблемой, активно способствует выяснению взаимоотношений между отдельными таксонами (особенно - мелкими), и установлению их границ, -одной из самых сложных проблем систематики. В этих условиях рассмотрение

всего комплекса признаков, свойственных колонии в целом, с одновременным учётом спектра изменчивости каждого признака, анализ корреляций между отдельными признаками и степенями их выраженности являются одними из самых действенных способов для решения такого рода задач.

Предложенный способ количественной оценки морфологической сложности конструкций зоариев может быть использован для подобного рода анализа применительно к любой другой группе из состава подотряда ТиЬиИроппа. Данный способ также может быть использован для целей идентификации циклостомат, особенно в случаях с видами, имеющими сходное строение.

Данные, полученные в ходе анализа основных направлений усложнения конструкций колоний исследованных видов, используются в лекционных курсах, читаемых в СПбГУ (общая зоология беспозвоночных, частная зоология и др.).

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были доложены и обсуждались на Международной бриозоологической конференции (Пермь, 1994), научном семинаре кафедры зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета СПбГУ (Санкт-Петербург, 1995), а также на коллоквиуме Лаборатории мшанок Палеонтологического института РАН (Москва, 1995). По теме диссертации опубликовано три научные работы (статья, тезисы доклада и сообщение), ещё одна статья и одно сообщение находятся в печати.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из Введения, 4 Глав, Выводов, Заключения и Списка литературы. Рукопись диссертации содержит 165 страниц машинописного текста, иллюстрирована 47 рисунками и 9 Таблицами. Список цитируемой литературы включает 114 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1. Обзор литературы.

В Главе приводятся основные сведения, касающиеся истории изучения, систематики и морфологии идмонеиформных и стоматопориформных круглоотверстных мшанок. Рассмотрены выявленные Эрмеленом (НагтеИп, 1974, 1976) основные эволюционные тенденции, ведущие к усложнению конструкции колоний в пределах различных семейств подотряда ТиЬиИроппа, и затрагивающие как зоарий в целом, так и аутозооиды и гетерозооиды в частности. Также рассмотрены предложенные ранее гипотезы (НагтеНп, 1974; ЭИеп, 1977; МсЮппеу, 1991), объясняющие возникновение вертикальной конструкции колоний в некоторых группах из состава подотрядов ТиЬиИроппа (на основе эволюции

инкрустирующих идмонеиформных мшанок) и Crisiina (на основе эволюции стоматопориформных предков).

Глава 2. Материал и методы.

Основой для выполнения работы послужили коллекции колоний антарктических круглоотверстных мшанок, собранные научным сотрудником ЗИН, K.6.H. А.Ф.Пушкиным во время сезонных работ 34 Советской Антарктической экспедиции (1988-1989 гг.). Сборы осуществлялись стандартными методами при помощи дночерпателя "Океан" (S=0,25 кв. м.) и разноглубинного трала "Сигсби" в следующих районах: Южные Шетландские острова (о. Кинг-Джордж), прибрежные воды Берега Принцессы Марты, море Космонавтов, море Дэйвиса (о-ва Хассуэл), море Моусона. Общее количество колоний исследованных видов, добытых на всех станциях, равнялось: Idmidronea obtecta (56), /. pseudocrisina (286), I. fraudulenta (426), I. antarctica (190), I. pellucida (49), Exidmonea hula (2006), E. cúrvala (528) и Anguisia jullieni (55).

Камеральная обработка полученных коллекций осуществлена при помощи бинокулярной лупы МБС-9 на влажных и сухих образцах. Шлифы изготовлены из образцов, залитых в эпон и канадский бальзам, с помощью обычных абразивных и полировочных материалов по стандартной методике. Съёмка производилась с помощью сканирующего электронного микроскопа "Hitachi-5000", а также фотоаппаратом "Zenit- ЕТ с объективом "Gelios - 369М" и двумя комплектами удлиннительных колец.

Для уточнения определений колоний Cyclostomata использовались типовые и систематические коллекции, хранящиеся в Лаборатории ЗИН РАН.

Исследование уровня относительной сложности конструкций зоариев перечисленных видов выполнено на основе сравнительного анализа степени выраженности отдельных признаков с использованием 5-балльной системы оценки. Ввиду отсутствия чётких критериев в определении функциональной значимости признаков использован формальный подход, при котором последние рассматриваются как равноценные. Исходное состояние признака, во всех случаях, оценивалось в 1 балл.

Глава 3. Результаты.

В Главе приводятся расширенные описания восьми исследованных видов антарктических мшанок, относящихся к подсемейству Idmidroneinae Canu et Bassler

семейства Tubulipoñdae Johnston отряда Tubuliporida Blainville (Idmidronea obtecta Borg, I. pseudocrisina Borg, I. antarctica Borg, Exidmonea huía (Borg), E. curvata (Borg), I. pellucida, I. fraudulenta), а также - к семейству Oncousoeciidae Canu того же отряда (Anguisia jullieni). Три последних из них оказались новыми для науки.

Для Idmidronea pseudocrisina впервые описаны репродуктивные структуры: гонозооид и ооэциостом. Для I. pseudocrisina, I. antarctica, I. pellucida и I. fraudulenta впервые описаны дорзальные кенозооиды. У Exidmonea huía и Е. curvata последние обнаружены не были, на основании чего данные виды были отнесены к роду Exidmonea. Все идмонеиформные виды впервые были исследованы с помощью сканирующего электронного микроскопа, что позволило выявить многие дополнительные особенности строения скелетных образований, пригодные для идентификации колоний.

Описания приводятся в соответствии с традиционной схемой систематического описания, и включают в себя следующие пункты: этимология (для новых видов), синонимия, материал (включая регистрационные номера образцов), собственно описание (для новых видов - расширенный диагноз), измерения, дополнения, дифференциальный диагноз (для новых видов) и систематические замечания. Для описания вида Anguisia jullieni введён пункт - почкование, в котором подробно описаны и проанализированы обнаруженные у него различные способы почкования.

Собственно описание каждого вида включает в себя характеристику: ранних стадий астогенеза колоний; ветвления и отклонений от него; поперечных сечений стволов и ветвей, находящихся на разных стадиях развития; изменения количества аутозооидов в сериях по мере удаления от опорного диска; относительных размеров и взаимного расположения перистомов в поперечных сериях и ориентации их отверстий; границ выводковых камер (гонозооидов), их формы, числа и расположения в колонии; формы и локализации ооэциостома и ооэциопора, а также псевдопор. Рассмотрены также другие особенности строения зоариев и зооидов, в частности - детально описаны форма и локализация первичных и "вторичных" кенозооидов, проанализированы возможные источники их возникновения.

Особое внимание в характеристике каждого исследованного вида уделяется колониальной и зооидальной изменчивости, которые рассматриваются в качестве признаков, важных для систематики и филогении циклостомат: детально описаны различные варианты формы и локализации скелетных образований, в том числе

- аномальные.

Глава IV. Обсуждение результатов.

Часть I. Эволюционные тенденции, выявленные в пределах группы антарктических идмонеиформных мшанок: роды Idmidronea и Exidmonea.

Раздел ^Характеристика эволюционных тенденций. Особенности строения колоний и отдельных зооидов изученных видов свидетельствуют о несомненной филогенетической близости родов Idmidronea и Exidmonea. Причём, наличие многочисленных примеров параллелизмов, отмеченных для этих таксонов, в значительной мере обусловлено тем, что исследуемые виды обитают в очень близких условиях. Рассматривая очевидные сходства в строении в качестве основания для сравнения видов, я попытался: 1) представить группу антарктических "idmoneiformes" в виде единого морфологического ряда, отражающего закономерности морфологической эволюции в пределах близкородственных групп; 2) на примере этого ряда -проверить наличие эволюционных тенденций, выявленных Эрмеленом (Harmelin, 1974, 1976) в пределах других групп из состава подотряда TubuHporina.

1.1. Увеличение размеров колонии и степени её обызвествления. Принимая во внимание максимальные размеры колоний, следует отметить, что наименьшими из них отличается Idmidroneapellucida. Несколько более крупными зоариями характеризуются I. antarctica и Exidmonea curvata. Группу видов, почти в два раза превышающих по максимальным показателям два предыдущих, составляют Е. huía, I. fraudulenta и I. pseudocrisina. Вне конкуренции в отношении размеров находится вид I. obtecta, обладающий необычайно крупными для этих родов массивными колониями, сравнимыми в этом отношении с представителями рода Hornera (Bryozoa, Ceríoporída).

Степень обызвествления колоний может быть определена визуально на основе сравнения следующих трёх характеристик: 1). толщины стенок зооидов 2). прозрачности стенок зооидов 3). относительного количества псевдопор на единицу площади поверхности колонии. Учитывая эти характеристики, можно отметить, что среди антарктических "idmoneiformes" слабее всех обызыствлены колонии Idmidronea pellucida и Exidmonea curvata. Далее следует группа из более мощно кальцинированных видов: Е. huía, I. fraudulenta, I. antarctica и i. pseudocrisina. Нет смысла выделять какой-либо из этих видов в пределах группы как более

обызвествлённый, так как в любом случае такая оценка будет нестрогой. Наиболее мощно кальцинированы колонии I. obtecta.

1.2. Увеличение количества аутозооидов в сериях. Данная тенденция, характеризующая усложнение конструкции колоний, отмечена мною пока только для антарктических представителей родов Idmidronea и Exidmonea. Однако есть все основания предполагать, что она является общей для тех представителей подотряда Tubuliporina, чьи колонии характеризуются объединением перистомов в группы. Сравнивая конструкции колоний антарктических идмонеиформных прямостоячих мшанок, можно отметить, что у Idmidronea pelluclda и "субтильной" Exidmonea huía число перистомов в сериях только в очень редких случаях превышает два, и никогда не превышает трёх. Постепенный переход от двух к трём и более аутозооидам в серии наблюдается у большей части видов: /. obtecta, I. fraudulenta, I. pseudocrísina, "нормальная" Е. huía и Е. curvata. Только у I. antarctica этот этап оказывается значительно сокращённым, так как число серий из двух перистомов здесь всегда очень невелико (1-3), и уже в основании колонии появляются серии из трёх перистомов. Увеличение числа перистомов в серии ограничено неким пределом, являющимся одним из характерных признаков вида. Так, у Idmidronea antarctica число перстомов в серии может достигать 5, и даже -6. Это максимум для антарктических "idmoneiformes". До 5 может доходить число перистомов в серии у Exidmonea curvata, обычно же их 3-4. Этими же цифрами (3-4 аутозооида в серии) характеризуются бульшие части колоний I. obtecta, I. pseudocrísina, "нормальной" Е. huía и I. fraudulenta, однако, число 4 для последнего вида - довольно большая редкость.

1.3. Увеличение степени срастания перистомов. Внешние проявления данной тенденции достигают у идмонеиформных мшанок, по сравнению с другими циклостоматами, одной из крайних степеней выраженности. Полное срастание наблюдается лишь у Idmidronea obtecta, причём, в редких случаях кончики некоторых перистомов всё же остаются свободными. У всех прочих антарктических Idmidronea и Exidmonea концы перистомов в различной степени обособлены, причём сильнее всего это выражено у /. pellucida, перистомы которой остаются свободными, иногда, на половину, и даже на 2/3 своей длины.

1.4. Приобретение прямостоячей Формы роста.

1). Сокращение стадии Стоматопоры. У четырёх из семи "идмонеиформных" видов стадия Стоматопоры представлена анцеструлой и 3-4 одиночными аутозооидами. Напротив, у двух видов, характеризующихся самыми крупными

колониями (Idmidronea obtecta, I. pseudocrisina), данная стадия состоит только из анцеструлы или из анцеструлы и единственного зооида. В качестве промежуточного варианта можно рассматривать I. antarctica, демонстрирующую весь спектр вариантов развития стадии Стоматопоры от наиболее полных до максимально сокращённых.

Наблюдаемые изменения можно трактовать как постепенную редукцию стадии развития, воспроизводящей облик гипотетического предка. Таким образом, сокращение числа аутозооидов в стадии Стоматопоры, до известной степени, характеризует эволюционную продвинутость вида.

Данная эволюционная тенденция выявлена впервые.

2). Ветвление. Пять из семи изученных видов ( Idmidronea obtecta, I. pseudocrisina, I. fraudulenta, I. antarctica и Exidmonea huía) характеризуются дихотомическим ветвлением, которое является одним из наиболее часто встречающихся вариантов ветвления для такого рода активных фильтраторов. Idmidronea pellucida характеризуется неправильным типом ветвления, лишь изредка напоминающим дихотомию, тогда как у Exidmonea curvata ветвление, вообще, встречается исключительно редко.

Приспособлением, возможно, компенсирующим отсутствие ветвления, является способность к формированию в пределах одного зоария Exidmonea curvata двух-трёх (до семи!) стволов от одного опорного диска. Впервые описаный способ образования вертикальных участков был также обнаружен для нескольких колоний Е. huía, и, по одному разу, для Idmidronea fraudulenta и I. pellucida.

1.2. Утрата примитивных типов почкования. Почкование аутозооидов вне общеколониальной зоны роста, то есть непосредственно от специализированных зооидов, как, например, в случае с перистомиальным или латеральным почкованием, традиционно принято считать проявлением примитивного (и в смысле простоты, и в смысле архаичности) признака (Harmelin, 1974; Silen, 1977). Поэтому, образование в пределах одной колонии дополнительных стволов от одного опорного диска, на мой взгляд, можно рассматривать как одно из проявлений в пределах группы свободнорастущих идмонеиформных мшанок эволюционной тенденции, близкой к той, что была обозначена Эрмеленом как "утрата примитивных типов почкования". Факт почкования аутозооидов от кенозооидов установлен впервые. Для Exidmonea curvata данный способ является обычным, тогда как в колониях Idmidronea pellucida и Е. huía он встречается гораздо реже: две колонии из 46 обнаруженных, и, в среднем, одна колония из

-10200, соответственно. В колониях же /. fraudulenta образование дополнительных стволов явление исключительно редкое: одна колония из более чем 400.

Другой способ образования вертикальных участков представляет собой ранее никем не описанный феномен, связанный с репарацией колоний. Были обнаружены 3 полных колонии Idmidronea fraudulenta и одна полная колония Exidmonea curvata без опорных дисков. Их место занимают участки ствола с противоположно направленными (!) по отношению ко всем остальным сериями аутозооидов. Описанный феномен обнаружен в колониях только тех видов, которые характеризуются способностью к образованию дополнительных стволов от одного опорного диска. Тот факт, что способность к почкованию аутозооидов от себе подобных проявляется наряду с функционированием общеколониальной зоны роста однозначно свидетельствует о том, что это не новоприобретение, а сохранение архаичной особенности, присущей зооидам независимо от направления и степени их специализации. Возможность почкования, основанная на принцине " кто угодно - от кого угодно", утрачена подавляющим большинством циклостомат. В случае же сохранения она является подтверждением возможных морфогенетических потенций, сохранившихся от предков и проявляющихся лишь в экстремальных ситуациях.

1.6. Увеличение диаметра перистомов. У антарктических прямостоячих идмонеиформных мшанок данная тенденция может быть охарактеризована посредством сравнения средних арифметических величин, взятых на основе более чем ста двадцати измерений диаметров перистомов для каждого из семи видов. Тогда, расположив виды в порядке убывания данных величин, мы получим следующий ряд: Idmidronea obtecta, I. pseudocrísina, I. pellucida, I. fraudulenta, I. antarctica, Exidmonea curvata, E. huía.

1.7. Увеличение расширенной части гонозооида. Самым примитивным по своему строению гонозооидом (с очень короткой расширенной частью, простирающейся вдоль 1-3 серий перистомов, и имеющей вид сильно вздутой полусферы, а также терминальным ооэциостомом) среди антарктических идмонеиформных мшанок обладает Idmidronea pellucida. Что касается остальных антарктических идмонеиформных мшанок, то расположив их в порядке возрастания размеров гонозооида, мы получим следующий ряд: Idmidronea pseudocrísina (3-4 серии), I. fraudulenta (2-5), I. antarctica (4-6), Exidmonea huía (3-8), E. curvata (2-11), /. obtecta (4-14). Увеличение размеров гонозооида привело к образованию боковых лопастей, заходящих между

упомянутыми рядами аутоэооидов, в то время как приобретение ветвления пряморастущими формами повлекло за собой появление такой же способности и у гонозооида. Следует подчеркнуть, что аналогов этого явления - ветвления одиночного зооида, нет ни в одной другой группе среди рецентных и ископаемых Вгуогоа. Данный факт до сих пор не нашёл отражения в литературе.

1.8. Изменение положения, размеров и формы оозциостома. Наиболее близким к предковому варианту строения считается гонозооид с терминальным расположением цилиндрического или схожего с ним по форме оозциостома (Borg, 1926; Harmelin, 1974, 1976). Подавляющее же большинство антарктических идмонеиформных мшанок характеризуются латеральным положением оозциостома, вызванным неравномерным разрастанием гонозооида. Исключение составляет I. pellucida, ооэциостом которой, в большинстве случаев, остаётся терминальным. У/, obtecta ооэциостом смещается на фронтальную поверхность гонозооида.

По мнению Эрмелена (Harmelin, 1974) эволюционные изменения оозциостома, выражаются в его укорочении и увеличении диаметра ооэциопора. В этой связи была предпринята попытка осуществить сравнение средних значений длин и диаметров ооэциостомов антарктических "idmoneiformes" посредством расчёта отношений этих величин для каждого вида. Наименьшими значениями характеризовались Idmidronea obtecta (0,144) и /. antarcfíca (0,679); вслед за ними идёт группа сразу из четырёх видов - Exidmonea hula (1,092), I. pellucida (1,216), I. pseudocrisina (1,480) и I. fraudulenta (1,701); замыкает данный ряд Е. curvata (2,548).

Наиболее близкими к предковому варианту строения являются ооэциостомы Idmidronea pellucida, Exidmonea curvata и I. antarcfíca: ооэциостом у первого вида слегка изогнут, у двух других он прямой. Ооэциостомы I. pellucida и I. antarctic а уплощены лишь слегка, тогда как ооэциостомы в колониях Е. curvata, как правило, уплощены сильно. Искривлены и уплощены трубочки ооэциостомов и у £. hula с I. fraudulenta: у первого вида они изгибаются полностью, у второго - лишь на конце. Два крайних варианта модификации цилиндрической формы оозциостома демонстрируют I. obtecta и I. pseudocrisina. Однако если у первого вида доминирующей стала тенденция к его укорочению, то у второго вида значительно заметнее выражено его уплощение.

У трёх из семи антарктических видов идмонеиформных циклостомат (Exidmonea hula, Idmidronea fraudulenta и I. pseudocrisina) ооэциостом загнут таким

образом, что ооэциопор обращен к латеральной поверхности колонии. У Idmidronea antarctica ооэциопор ориентирован вертикально, а у Exidmonea curvata - наклонно, по диагонали вверх от поверхности зоария. У обоих видов ооэциопоры обращены к нижней поверхности следующей серии перистомов. У /. pellucida также, как и у /. obtecta, ооэциостом всегда открывается в сторону от фронтальной поверхности, однако у второго вида это, как правило, связано с "субцентрализацией" данной структуры. Интересно, что в колониях Е. huía был обнаружен весь спектр форм ооэциостома, практически полностью совпадающий со схемой предполагаемого перехода от формы и ориентации ооэциостома типа Е. curvata к таковым типа Е. huía - I. fraudulenta -1. pseudocrisina.

1.9. Приобретение кенозооидов различных модификаций. В пределах самых старых участков колоний I. obtecta, I. pseudocrisina и I. fraudulenta, то есть наиболее крупных из всех исследованных видов, обнаружены аутозооиды, отверстия которых затянуты кальцинированными диафрагмами. Закрытыми подобным образом часто оказываются все аутозооиды в серии, причём больше всего таких серий в непосредственной близости от опорного диска зоария. Несколько дистальнее диафрагмы запечатывают лишь латеральные зооиды, в то время как медианный остаётся открытым. Редко, но всё же встречается и прямо противоположный вариант: открытыми в серии остаются все аутозооиды кроме медианного.

Раздел 2. Сравнительный анализ сложности конструкции прямостоячих колоний в пределах группы антарктических идмонеиформных мшанок.

Проявление морфогенетических тенденций, впервые выявленных Эрмеленом (НагтеНп, 1974(5)Ь) в пределах семейств обнаружено также и на родовом уровне. Некоторые из этих тенденций реализуются в пределах групп невысокого таксономического ранга (например, родов) не менее чётко, чем в пределах семейств (увеличение размеров колоний и изменение положения ооэциостома). Другие же проявляются несколько иначе. Более того, процесс дивергенции видов может затрагивать совершенно иные признаки. На уровне таксонов более высокого ранга соответствующие эволюционные тенденции могут совсем не проявляться. В этом нет ничего удивительного, так как хорошо известно, что эволюционные преобразования организмов могут быть разнонаправленными и осуществляться с различной скоростью.

Исходя из этого, можно попытаться осуществить сравнительный

морфологический анализ скелетных образований видов, относящихся к родам Idmidronea и Exidmonea, одновременно по всем рассматриваемым признакам. Основной задачей при этом будет количественная оценка уровня относительной эволюционной продвинутости отдельных видов выражающейся в увеличении морфологической сложности колоний. Способ, с помощью которого производилась оценка, можно пояснить на следующем примере: при рассмотрении тенденции "Увеличение диаметра перистомов" (использовались средние значения этой величины) Exidmonea huía оценена в 1 балл, как характеризующаяся самыми маленькими значениями диаметров перистомов (108,5x98 мкм). Напротив, Idmidronea obtecta получает 5 баллов, поскольку её перистомы являются самыми крупными среди антарктических "idmoneiformes" (341). Компактную группу образуют три вида со схожими величинами диаметров перистомов : I. pellucida (141x130,5), /. fraudulenta (156x129,5) и /. antarctica (152,5x122,5). Им присвоено по 3 балла. Е. curvata (134x119) и I. pseudocrisina (170), как виды, демонстрирующие промежуточные значения, получают 2 и 4 балла соответственно. В результате суммирования баллов, полученных каждым видом в процессе анализа по каждому признаку, относительный уровень сложности конструкций зоариев исследованных видов был оценен следующим образом: самыми примитивными, или близкими к предполагаемому исходному варианту строения, видами по совокупности признаков оказались Idmidronea pellucida (25 баллов) и Exidmonea curvata (30 баллов), а самым высокоорганизованным - I. obtecta (62 балла). Достаточно компактную группу, отличающуюся по крайним показателям от примитивных и продвинутого видов приблизительно на 10 баллов, составляют Е. huía (42 балла), I. antarctica (47 баллов), I. fraudulenta (48 баллов) и /. pseudocrisina (53 балла).

Таким образом, можно сказать, что антарктические идмонеиформные мшанки наглядно демонстрируют процесс постепенного усложнения конструкции колоний, характеризующий наличие прогрессивной эволюции на этом уровне. Тогда, на основе изучения степени выраженности отдельных признаков, а также их наличия или отсутствия, данная группа может быть представлена как морфологический ряд, на одном конце которого следует расположить характеризующуюся комплексом примитивных признаков Idmidronea pellucida, а на другом -специализированную I. obtecta.

Часть II. Происхождение некоторых групп прямостоячих круглоотверстных

мшанок.

Признание конструкции колоний, сходной с таковой у Idmidronea pellucida, в качестве примитивной ставит под сомнение предположения некоторых бриозоологов, касающиеся происхождения прямостоячих идмонеиформных мшанок (Harmelin, 1974, 1976 и др.). В основание филогенетического древа последних зачастую ставились специализированные формы. Лишь одна из имеющихся в литературе гипотез (см. McKinney, 1991) полностью отвечает требованиям, предъявляемым к ней фактами, свидетельствующими о постепенном усложнении конструкции колоний в пределах отряда Tubuliporída. По мнению этого исследователя прямостоячие "idmoneiformes" возникли на основе эволюции узких инкрустирующих мультисериальных форм типа Platonea с поперечно-сериальной конструкцией за счёт постепенного их вставания.

Мои наблюдения показывают, что вполне возможен был также и другой путь: прямостоячие идмонеиформные мшанки могли сформироваться за счёт эволюции стоматопориформных мшанок с вертикальными ветвями. Другими словами, сначала была приобретена вертикальная форма роста, а уже затем -упорядоченная сериальная конструкция. Основной предпосылкой для этого могла стать необходимость выноса гонозооида за пределы поверхности субстрата в условиях почти полного отсутствия токов воды и интенсивным осадконакоплением (т. е. на больших глубинах). Строение фертильных ветвей обнаруженного мной вида Anguisia jullieni показывает, что, по крайней мере, некоторые из "стоматопориформных" видов пошли по этому пути. В дальнейшем эволюция зоариального типа, приведшая к появлению вертикальных конструкций, свойственных примитивным идмонеиформным мшанкам, могла характеризоваться следующим: было устранено несоответствие между увеличивающимся гонозооидом и хрупким основанием ветви: унисериальное основание заместилось на бисериальное; сократилась стоматопориформная инициальная часть колонии; на основе полимеризации увеличилось количество аутозооидов в сериях; модифицировались репродуктивные образования.

Анализ почкования зооидов в колониях Anguisia jullieni показывает, что на основе стоматопориформных предков типа Anguisia могли сформироваться и некоторые представители подотряда Crísiina (например, - относящиеся к роду Crisia), что, в общем, подтверждает гипотезу, ранее выдвинутую Силеном (Silen, 1977). Основной предпосылкой для этого является наличие в колониях A. jullieni,

по крайней мере, двух способов почкования, один из которых определяет особенности строения зоариев мшанок, входящих в подотряд Tubuliporína, другой - Crisiina. Именно поэтому можно предположить, что в процессе эволюции стоматопориформных циклостомат реализовалось несколько различных вариантов перехода к прямостоячей форме роста, каждый из которых, в свою очередь, стал основой для формирования одной из описанных выше зоариальных конструкций.

Выводы.

1. Морфогенетические эволюционные тенденции, ранее выявленные в пределах подотряда Tubuliporína на уровне семейств, свойственны также и таксонам более низкого уровня - подсемействам и родам.

2. В пределах группы антарктических прямостоячих идмонеиформных мшанок, представленной семью видами, наблюдается постепенное усложнение конструкции колоний, проявляющееся в различной степени выраженности отдельных признаков. Оценка относительного уровня сложности конструкции колоний антарктических идмонеиформных мшанок позволила определить: вид, сохранивший в строении зоариев наибольшее число предковых черт (Idmidronea pellucida)-, вид, зоарии которого характеризуются наибольшим числом специализированных признаков (Idmidronea obtecta).

3. В ходе эволюции прямостоячие идмонеиформные мшанки могли возникнуть, по крайней мере, два раза: от инкрустирующих идмонеиформных предков "типа Platoneaи от инкрустирующих стоматопориформных предков с вертикальными ветвями, внешне напоминающих представителей рода Anguisia. Определены возможные пути перехода от инкрустирующей к прямостоячей форме роста. Предложены возможные причины такого перехода.

4. Подтверждена возможность происхождения подотряда Crisiina от стоматопориформных предков. Crisiina, в ходе эволюции, также могли возникнуть дважды: от полностью инкрустирующих представителей рода Stomatopora и от стоматопориформных предков с прямостоячими ветвями, схожих с Anguisia.

5. В этой связи объединение подотрядов Tubuliporína и Crisiina в пределах единого таксона - отряда Tubuliporída представляется полностью оправданным.

6. Основной предпосылкой для формирования на базе стоматопориформных мшанок различных вариантов конструкций колоний явилось наличие у представителей данной группы нескольких способов почкования.

-167. В ходе эволюции стоматопориформных мшанок реализовалось несколько различных вариантов перехода от инкрустирующей унисериальной к прямостоячей бисериальной, а затем - и к мультисериальной форме роста. Некоторые из них, в дальнейшем, могли стать основой для формирования конструкций, характерных для представителей таких родов, как Idmidronea и Crisia.

Материалы диссертации изложены в следующих работах:

1. Островский А.Н. "Мшанки (Cyclostomata) залива Рыбий Хвост моря Моу-сона". Информационный бюллетень Советской антарктической экспедиции, Гидрометеоиздат, 1991, No 116, стр. 55-62.

2. Ostrovsky А. N. "Idmidronea peliucida - a new idmidronean species (Bryozoa, Cyclostomata) from antarctic waters". - Abstract in the volume "9th International Conference of I.B.A.", University of Wales, 1992, p. 28.

3. Ostrovsky A. N. & Lobastova E. V. "Some new data on morphology and ovicellogenesis of two cheilostome bryozoans Callopora aurita and Scrupocellaria scabra". - Abstract in the volume of the Perm I.B.A. Conference "Bryozoa of the Globe", Perm University, 1994, p. 42-43.