Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Основные направления в эволюции формообразования колоний мшанок отряда Cheilostomata

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Никулина, Елена Анатольевна

Введение.

Цель работы.

Задачи.

Научная новизна.

Теоретическое и практическое значение.

Апробация.

Материал и методы.

Благодарности.

Глава 1. Развитие колоний некоторых видов современных мшанок.

Глава 2. Двухмерная организация колонии. Особенности почкообразо-вания. Зависимость структуры колонии от последовательности развития почек.

Глава 3. Особенности формирования ростового края колонии. Латеральные контакты. Механизм координации роста соприкасающихся почек.

Глава 4. Трехмерная организация колонии и субстрат-зависимость морфогенеза зооидов. Базальные контакты. Механизм координации роста слоев в двухслойно-цилиндрических ветвях.

Глава 5. Взаимодействие базальных и латеральных контактов в морфогенезе ветвей.

Глава 6. Смена последовательности развития почек в эволюции отряда СЬеПоэШгг^а и возникновение мультисериальных форм.

Глава 7. Эволюция субстрат-зависимости развития и пути образования возвышающихся форм.

Глава 8. Усиление субстрат-зависимости и возникновение механизма координации развития почек.

Глава 9. Образование анцеструлярных комплексов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Основные направления в эволюции формообразования колоний мшанок отряда Cheilostomata"

Вопросы реализации видоспецифической формы в индивидуальном развитии и ее становление и преобразование в историческом имеют общебиологическое значение.

Проблема эволюции формообразования в основном разрабатывается на современных организмах методами экспериментальной эмбриологии и сравнительной анатомии (Северцов, 1939, 1948, 1949; Шмальгаузен, 1938, 1939; Филатов, 1941; de Beer, 1958; Белоусов, 1975а, б; Cherdantsev, Krauss, 1996 и др.). Методика палеореконструк-ций также дает положительные результаты (McNamara, 1978, 1986; Федонкин, 1987; Рожнов, 1998 и др.).

Мшанки отряда Cheilostomata, как объект исследований, позволяют применить комбинированный подход к изучению эволюции формообразования, поскольку наряду с почти полной палеонтологической летописью, эта группа организмов широко представлена и в современной фауне. При этом практически все формы, возникавшие в истории отряда, продолжают существовать до настоящего времени, что позволяет использовать современных мшанок для реконструкции морфогенеза их древних аналогов. Кроме того, возможно изучение отдельных сторон развития непосредственно на ископаемом материале, поскольку известковый скелет (который хорошо сохраняется в ископаемом состоянии) достаточно полно отражает особенности строения как зооидов, так и колоний на разных стадиях их формирования.

Колониальная природа мшанок облегчает изучение их формообразования, поскольку колонии в целом устроены не слишком сложно, а их конечная форма во многих случаях зависит от простых и наглядных факторов.

В бриозоологии накоплено огромное количество информации, которая касается морфологии и развития колоний мшанок отряда Cheilostomata (Harmer, 1923; Silen, 1980, 1981, 1982, 1987;Ryland, 1960,

1971; Marcus, Marcus, 1962;Banta, 1968-1972, 1977; Kaufman, 1970; Ky-банин; 1976; Dudley, 1973; Cook, 1977; Вискова, 1985, 1992; Chimonides, Cook, 1993,1994; Cook, Chimonides, 1981a, б, в, 1984,1985, 1987; Taylor, 1986a, б, в; Cook, Hayward, 1966, 1983; Bock, Cook, 1987, 1995; Cook, Bock, 1987; Никулина, 1997a и др.) и требует систематизации.

История мшанок отряда Cheilostomata охватывает период, по меньшей мере, с поздней юры (примерно 140 млн. лет назад) до настоящего времени (Boardman, Cheetham et all, 1983; Вискова, 1992). Известно, что колонии наиболее древних, юрских и раннемеловых, представителей группы, состояли из разрозненных цепочек зооидов, прираставших к поверхности субстрата. В позднем мелу (примерно 90 -100 млн. лет назад) почти одновременно возникло множество разнообразных форм, как инкрустирующих, так и трехмерных. В работах, посвященных изучению причин позднемеловой радиации Cheilostomata, основное внимание уделяется экологическим факторам абиотической и биотической природы (Вискова, 1980; 1995; Вискова, Морозова, 1993; Taylor, Larwood, 1990; Афанасьева и др., 1998.). В то же время такие вопросы как формообразование древних мшанок, эволюция процессов развития и ее значение как источника разнообразия до сих пор не были рассмотрены. Перечисленные проблемы представляют собой предмет настоящего исследования.

Целью работы было выявление закономерностей формообразования колоний мшанок отряда СЬе11оз1ошага в индивидуальном и историческом развитии.

Для этого необходимо было решить следующие задачи.

1. Изучить развитие современных мшанок, колониальная морфология которых соответствует основным типам форм, составляющих известный палеонтологический ряд.

2. Установить корреляцию между процессами развития и конечной морфологией колонии.

3. Выделить некоторые наиболее значимые факторы и процессы, определяющие становление формы колонии, преимущественно такие, морфологические проявления которых могут быть выявлены у ископаемых видов.

4. Сопоставить особенности морфологии современных и ископаемых форм. На основании проведенного сопоставления реконструировать формообразование известных древних мшанок.

5. Установить последовательность появления различных форм в геологической летописи и, с учетом полученных данных по развитию их современных аналогов, определить основные тенденции в эволюции формообразования колоний на протяжении периода с юры до настоящего времени.

Научная новизна. В представленной работе впервые описано развитие колоний Eucratea loricata (L.) и Cribrilina annulata (Fabricius); изучена и описана ранее неизвестная форма роста Electra crustulenta (Pallas) - forma erecta. Пересмотрены известные факты и получены новые данные по формообразованию еще 16 видов беломорских мшанок: Electra pilosa (L), Celleporella hyalina (L.), Tricellaria ternata (Elis et Solander), Scrupocellaria scabra (Van Beneden), Dendrobeania fruticosa (Packard), Flustra membranaceo-truncata Smitt, Flustra securifrons (Smitt), Flustra foliacea (L.), Flustra serrulata Busk, Arctonula arctica (Smitt), Escharopsis sarsi (Smitt), Smittina mucronata (Smitt), Stomachetosella cruenta (Busk), Rhamphostomella bilaminata (Hincks), Esharella ventricosa (Hassal), Callopora lineata (L.).

Впервые выявлено два типа последовательности развития почек зооида: проксимопетальная и дистопетальная. Изучено формообразовательное значение этого фактора.

Установлено, что проксимопетальное почкование - более примитивный вариант (существует с конца юры по настоящее время), в то время как дистопетальное возникло позднее (в раннем мелу), и с конца мела доминирует.

На основании различий в последовательности развития почек выделено два способа формирования пласта зооидов - основы организации всех типов колоний мшанок этой группы. Проксимопетальное почкование приводит к развитию разрозненных рядов (доминирует их рост в длину), дистопетальное - компактного пласта, образованного гексагонально упакованными зооидами (доминирует ветвление рядов).

Изучена роль субстрата в развитии зооидов. Впервые установлено формообразовательное значение прикрепления почек базальными и латеральными поверхностями: обнаружено, что процессы роста и морфогенеза "нормально" протекают только в условиях приобретения почкой необходимой формы, которая реализуется благодаря ее распластыванию по поверхности субстрата или (и) двухстороннему прикреплению боковыми поверхностями к соседним почкам.

Впервые изучен механизм координации развития почек, образующих ростовой край (или то же: роста рядов зооидов в длину) как в пределах одного слоя, так и соприкасающихся слоев в двухслойно-цилиндрических ветвях. Установлено, что описанный механизм является естественным следствием субстрат-зависимости развития почек. Изучена его роль в формообразовании ветвей разного типа строения.

Рассмотрено происхождение и историческое развитие механизма координации развития почек и его значение в эволюции колониальных форм. Установлено, что координированный рост почек возник вследствие усиления субстрат-зависимости. Последнее в свою очередь было обусловлено прогрессирующим увеличением размеров зачатков (субапикальной зоны). Первые признаки координированного роста почек появились в позднем мелу.

Впервые изучено происхождение анцеструлярных комплексов и по этому признаку выделено два их типа: полимерный и гетерохрон-ный.

Выявлены и рассмотрены такие гетерохронии как изменение последовательности закладки почек (поздняя юра - поздний мел) и задержка дифферинцировок стенок почки (ранний мел - ныне). Установлены корреляции между этими гетерохрониями в морфогенезе зооидов и изменениями структурной организации колоний в индивидуальном и историческом развитии.

Впервые изучены морфогенетические причины известных эволюционных тенденций: перехода в эволюции мшанок от унисериаль-ных к мультисериальным формам, от инкрустирующих к возвышающимся, от интразооидального почкования к зооидальному и мульти-зооидальному, а в строении стенок - от наружных к внутренним.

Предложена гипотетическая модель эволюции колониального формообразовния, обусловленной плавными и направленными преобразованиями морфогенеза зооидов, такими как изменение очередности закладки почек (вследствие сдвига времени их закладки на более ранние стадии развития стенок) и прогрессирующая задержка дифферин-цировок эпителия стенок. Селективно-значимые последствия таких изменений (судя по современным мшанкам с разными типами развития) - увеличение скорости роста колонии. Вместе с тем возникает множество корреляционно связанных с этими изменениями признаков, существенно меняющих облик колонии, форму зооидов, способов развития почек, строение стенок: возникают мультисериальные формы от унисериальных и возвышающиеся от инкрустирующих; образуются лопасти и вырезы в мультисериальном пласте; форма зооидов изменяется от овальной к прямоугольной; осуществляется переход от интра-зооидального к зооидальному и мультизооидальному почкованию; происходит редукция поровых камер и интеркалярной кутикулы в вертикальных стенках.

Теоретическое и практическое значение. Предложенная гипотеза впервые рассматривает эволюцию процессов формообразовния колоний мшанок, в дополнение к получившим широкое распространение интерпретациям палеонтологических рядов с точки зрения адаптивного преимущества тех или иных форм. Если традиционно эволюцию организации колоний объясняют направленностью в сторону повышения колониальной интеграции, то предложенный нами подход позволяет взглянуть на историческое преобразование форм как на процесс самоусложнения, связанный с постепенными и направленными изменениями немногочисленных (в нашем случае двух) морфоге-нетических процессов. Направленность, по-видимому, определяется давлением отбора в сторону ускорения роста колонии. Результаты работы приводят к оригинальной концепции эволюции форм колоний в целом, способов их развития, а также некоторых структур зооидов не как результата отбора в сторону повышения колониальной интеграции, а как побочного следствия двух описанных гетерохроний в развитии почек, связанных с эволюцией в сторону ускорения роста. Предложенный подход может оказаться полезным в традиционных морфо-физиологических и экологических направлениях: скорость роста можно измерить, в отличие от уровня интеграции.

Описание механизма координации развития почек позволяет впервые наполнить конкретным физическим содержанием понятие колониального контроля формы и открывает новое для бриозоологии направление исследований.

Апробация работы. Результаты были представлены на 7 конференциях: Международной бриозоологической конференции (Санкт-Петербург, 1997), Международной конференции "Ломоносов-97" (Москва, 1997), II и III научных конференциях ББС МГУ (1997, 1998), Молодежной конференции ПИН РАН (Москва, 1997, 1998), конференции по модульной организации (Москва, 1998); на семинарах по проблемам колониальное™ (под руководством профессора Н. Н. Марфенина, МГУ); на кафедре зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ; на кафедре зоологии беспозвоночных биологического факультета С.-ПТУ; в Палеонтологическом институте РАН; в Зоологическом институте РАН.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В работе использован материал, собранный автором на ББС МГУ, а также коллекции Зоологического музея МГУ, Зоологического музея РАН и Палеонтологического института РАН. Всего просмотрено и изучено несколько тысяч экземпляров более 200 видов современных (спиртовой и сухой материал) и около 50 видов ископаемых мшанок. В дополнение к этому проанализированы данные, имеющиеся в литературе (более 400 современных и ископаемых видов).

В июне-августе 1991, 1993, 1994, 1997, 1998 годов автором проводились прижизненные наблюдения растущих колоний, содержащихся в чашках Коха с ежедневной сменой морской воды; для наблюдений в ряде случаев была использована видеокамера. Видеозаписи послужили для изготовления фотографий.

Во многих случаях для изучения морфогенеза применялся метод построения морфогенетических рядов: сопоставлялись особенности строения колоний и почек на различных стадиях развития. Особое внимание уделялось аномалиям в строении колоний, ветвей и зооидов.

Анатомическое и гистологическое строение изучалось методами световой микроскопии. По стандартной методике были изготовлены полутонкие (3 мкм) парафиновые срезы колоний вместе с субстратом -красной водорослью. Мшанки фиксировались 20%-ным формалином в течение 24 ч. Затем образцы отмывались проточной водой, подвергались декальцинированию 1%-ным раствором НС1 в течение 5-10 мин. и повторно промывались дистиллированной водой. Далее следовала проводка в этаноле: 40%-50%-60%-70%-80%-96-100%-100%. Время выдержки - 5 мин. После обезвоживания образцы переносились в смесь абсолютного спирта и ксилола (1:1) на 20 мин., затем в чистый ксилол на 5 мин. На следующем этапе кусочки водоросли с колониями помещались в смесь парафина и ксилола (1:1) и выдерживались в термостате при Т=37 24 часа. Затем образцы дважды пропитывались парафином (по 1 ч.) и заключались в заливочный парафин. Срезы были изготовлены с помощью санного микротома. Наклейка срезов на предметные стекла производилась специально приготовленным яичным белком в смеси с глицерином (1:1) (см. Валовая, Кавтарадзе, 1993). Для отмывки от парафина использовался ксилол (2-5 мин.), затем следовала проводка по нисходящей концентрации этанола 100%-96%-80%-70% (по 2-3 мин.). После промывки дистиллированной водой препараты окрашивались гематоксилином Караччи и снова промывались водой. Затем срезы обезвоживались восходящей концентрацией этанола (70%-80%-96%-100%-100%, 3-10 мин), переводились в ксилол (5 мин.), карбол-ксилол (3 мин.) и заключались в канадский бальзам.

Тотальные анатомические препараты изготавливались по оригинальной методике: декальцинированные (см. выше) и осторожно отделенные от субстрата при помощи бритвенного лезвия колонии отмывались дистиллированной водой, окрашивались гематоксилином Караччи и расправлялись на предметном стекле в капле воды. После соответствующей обработки колонии заключались в глицерин, глицерин-желатин или канадский бальзам.

При заключении колоний в канадский бальзам использовалась методика, описанная выше.

Если для просветления и заключения препаратов использовался глицерин или глицерин-желатин, то предварительно образцы выдерживались в растворе глицерина, концентрация которого плавно повышалась 0 до 100%.

Во всех случаях при изготовлении тотальных препаратов проводка осуществлялась на предметном стекле путем добавления раствора необходимого состава и концентрации после удаления предыдущего полоской фильтровальной бумаги.

Особенности строения скелета ископаемых мшанок изучались с использованием бинокуляра. В ряде случаев образцы длительно промывались проточной водой. Детали строения уточнялись по шлифам, любезно предоставленным Л. А. Висковой.

Фотографии были изготовлены с применением видеокамеры.

Выбор списка современных видов, предназначенных для подробного изучения, был обусловлен их доступностью для изучения в условиях Беломорской биостанции, а также сходством их колониальной морфологии с основными типами ископаемых форм.

Выполняя приятный долг, я сердечно благодарю Николая Николаевича Марфенина, своего научного руководителя, который на протяжении многих лет был и остается моим учителем.

Я рада возможности адресовать несколько теплых слов Лене Алексеевне Висковой, чье заботливое и чуткое отношение помогло мне преодолеть многие трудности, связанные с освоением палеонтологического материала.

Хочется поблагодарить также И. А. Косевича, Л. В. Бело-усова, В. И. Гонтарь, С. И. Левушкина, Г. Б. Зевину и всех тех, кто оказал помощь и поддержку в работе, за их терпеливое и доброжелательное отношение.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Никулина, Елена Анатольевна

Выводы.

1. Важнейший фактор в морфогенезе зооидов - прикрепление к субстрату, с которым связана реализация их видоспецифической внешней формы - необходимого условия роста и нормального развития различных частей цистида и полипида.

2. Эволюция формообразования колоний мшанок отр. СИеПоз-1ота1а связана с перестройками морфогенеза отдельных зооидов. Доминирующая тенденция - сдвиг времени закладки почек на более ранние стадии развития зооида, что проявилось (1) в изменении последовательности почкования зооидов от проксимопетальной к дистопе-тальной и (2) в увеличении размеров зачатков.

3. Возникновение округлых мультисериальных форм, получивших распространение в позднем мелу, было обусловлено появлением дистопетальной последовательности развития почек вместо проксимопетальной, характерной для юрских и большинства раннемеловых мшанок.

4. Редукция дистальных поровых камер и переход от прерывистого интразооидального почкования к непрерывному зооидальному и мультизооидальному как в индивидуальном, так и историческом развитии коррелируют с плавным увеличением размеров субапикальной зоны почек (последнее может быть объяснено прогрессирующей задержкой начала гистологических дифференцировок и продлением в связи с этим периода клеточной пролиферации).

5. В эволюции мшанок наблюдалось постепенное усиление значения взаимного прикрепления почек боковыми поверхностями, что привело к возникновению форм с согласованным ростом почек (поздний мел). Такое согласование проявляется в образовании ровного ростового края колонии, а также волнообразном распространении процесса развития кенозооидов, что приводит к появлению вырезов и лопастей.

6. Существует корреляция между увеличением размеров субапикальной зоны почек и ростом значения их взаимного прикрепления, что можно расценивать как усиление субстратной зависимости роста и развития зачатков в связи с увеличением их размеров.

7. Субстрат-зависимость морфогенеза зооидов - фактор, обеспечивающий координацию роста почек ростового края в пределах одного слоя, слоев в двухслойно-цилиндрических колониях и вертикальных рядов, образующихся за счет фронтального почкования, в многослойных формах.

8. Образование ровного ростового края в эволюции мшанок совпадает со временем появления многочисленных мультисериальных однослойных возвышающихся форм (поздний мел), что указывает на ослабление значения базального прикрепления в связи с усилением субстратной роли латеральных контактов.

9. В некоторых эволюционных линиях происходила автоно-мизация развития почек от прикрепления. Крайнее проявление этой тенденции - образование унисериальных однослойных возвышающихся форм.

10. Выявленные гетерохронии, по-видимому, - результат эволюции в сторону увеличения скорости роста колонии: изменение последовательности развития почек зооида привело к ускорению ветвления рядов, а задержка дифференцировок стенок - к ускорению их роста в длину.

11. Переход от унисериального строения колонии к мульти-сериальному (в раннем мелу) можно рассматривать как побочный результат эволюции морфогенеза зооидов в сторону ускорения почкооб-разования, которая привела к изменению последовательности развития почек.

12. Эволюция в сторону ускорения роста рядов в длину путем задержки дифференцировок стенок зачатков повлекла за собой следующие филогенетические изменения: увеличение размеров зачатков; редукцию поровых камер в поперечных стенках; редукцию интерка-лярной кутикулы в продольных стенках; появление ровного ростового края (в результате усиления значения латеральных контактов почек и возникновение координированного и интегрированного роста почек). Последним фактором обусловлено появление большинства позднеме-ловых трехмерных форм, в основе которых лежит мультисериальный пласт: однослойных, двухслойно-цилиндрических и многослойных.

Подписи к фототаблицам

Заключение.

Палеонтологическая летопись мшанок отряда СЬе11оз1ота1а охватывает отрезок времени с конца юры до настоящего времени. Однако основные события в эволюции формообразования мшанок отряда С11еПо51:ота1а приходятся на период между поздней юрой и поздним мелом. На протяжении этого временного интервала постепенно менялась последовательность развития почек зооидов от проксимопеталь-ной к дистопетальной, что привело к возникновению в позднем мелу мультисериальных пластов и всех известных форм на их основе. В конце позднего мела у таких колоний образовался целостный ростовой край, способный дифференцироваться на области с разными свойствами, в результате чего в мультисериальных пластах образовывались лопасти и вырезы. Помимо преобразований в организации колоний, изменялось также строение зооидов: их форма становилась более прямоугольной, происходила редукция поровых камер, появлялись поперечные стенки в виде перегородок, наружные стенки заменялись внутренними.

Если юрские и раннемеловые формы представлены однообразно устроенными инкрустирующими колониями, то в конце мела, в Маастрихте, обнаруживается полный набор форм, характерный для современной фауны.

На протяжении своего исторического развития мшанки отряда С11еПо81:ота1а пережили несколько "критических" периодов, связанных со значительными климатическими и геологическими (эвстатически-ми, космическими, геомагнитными) изменениями (Малиновский, 1993, Баренбаум, 1995). Наиболее значительным по масштабам и последствиям был мел-палеогеновый биотический кризис, который характеризуется массовым вымиранием морской биоты (Пономаренко, 1993). Глобальное похолодание и понижение уровня океана (Малиновский, 1993) повлияли на численность и разнообразие всех групп морских организмов, в том числе - мшанок. В это время произошли существенные изменения таксономического состава Вгуогоа (Соловьев и др., 1994). Вымерло более половины меловых родов СЬеПоБШпШа (Виско-ва, 1995). Однако если рассматривать влияние кризиса на морфологическое разнообразие колоний без учета их таксономической принадлежности, то можно убедиться в том, что палеоценовые «послекризис-ные» формы не отличались от позднемеловых, а их примерное соотношение осталось без заметных изменений; тенденции, отмеченные в формообразовании мезозойских мшанок, продолжили плавно развиваться в кайнозое.

Несмотря на глобальные масштабы биотического и абиотического воздействий на живое на рубеже мела и палеогена, признаков их влияния на ход развития колоний мшанок и их конечную форму обнаружить не удается. * *

Обобщенные результаты проведенного нами исследования можно представить в виде следующей гипотетической схемы эволюции формообразования колоний мшанок отряда С11еПо81:ота1а (рис. 42).

Важнейшее значение в эволюции колониальных форм имела присущая мшанкам зависимость развития (роста и морфогенеза) почек от прикрепления к внешнему субстрату.

Одно из направлений в эволюции мшанок - увеличение скорости роста колонии путем постепенного сдвига времени закладки почек

Рис. 42. Значение некоторых гетерохроний в эволюции форм колоний. Показаны фрагменты колоний, отражающие структуру пласта зооидов и характер ростового края. I

Л К Ч ЧхМШ ]// ' в ранний мел п о. * я познйя юра ш У

Я ш со !з ■

Сдвиг момента закладки почек на более ранние стадии развития стенок зооида (изменение последовательности почкования)

Рис. 42 на более ранние стадии развития зооида, причем двумя независимыми способами.

Первый способ - образование почек по мере "созревания" очередного участка стенки - процесс, распространяющийся в дистальном направлении по мере роста зачатка. Это привело на рубеже раннего и позднего мела (альб - сеноман) к изменению первоначальной прокси-мопетальной очередности закладки почек (рис. 42, а) к дистопетальной (рис. 42, в). Последствиями такого события были: изменение структуры колонии, ее компактизация, упорядочивание и выделение сплошной периферической зоны, в которой происходит образование почек.

Второй способ связан с задержкой дифференцировки стенок и продлением периода пролиферации. Этот процесс проявлялся в постепенном увеличении размеров субапикальной зоны почки (рис. 42, а-б и в-д), что в условиях субстрат-зависимости развития и компактного ростового края (результата дистопетального почкообразования) имело целый ряд важных последствий. Поскольку при таком способе развития рост почки продолжается за пределы размеров зооида (который отделяется в проксимальной части), то ростовой край оказывается образованным исключительно зачатками, соприкасающимися и поэтому взаимно прикрепляющимися (рис. 42, г). Постепенное увеличение субапикальной слабообызвествленной части почек привело к усилению субстрат-зависимости, которая в этих условиях распространяется и на боковые контакты зачатков. На некотором этапе этого процесса взаимное прикрепление почек становится необходимым фактором их роста и морфогенеза - ростовой край колонии приобретает свойства целого, способного дифференцироваться на области с разными свойствами (рис. 42, д). Появление ростового края такого типа (в конце мела) способствовало возникновению форм в виде двухслойных и однослойных пластов, поднимающихся над поверхностью субстрата. В последнем случае имело также значение усиление опорной функции латеральных контактов и ослабление в связи с этим роли базапьного прикрепления. К числу последствий задержки дифференцировки стенок и роста размеров субапикальной зоны почки нужно также отнести изменение характера роста от прерывистого к непрерывному, формы зооидов от овальной к более прямоугольной, исчезновение поровых камер в дистальных стенках и образование поперечных стенок в виде перегородок, появление вертикальных стенок, лишенных интеркаляр-ной кутикулы (внутренних, вместо наружных), появление в эволюции мшанок таких типов почкования как зооидальное и мультизооидаль-ное (на смену интразооидальному). Все перечисленные изменения проявились в позднем мелу.

Таким образом, большинство известных на сегодняшний день эволюциионных тенденций в морфологии Cheilostomata (см. Ldgard, 1985а, б) могут быть объяснены всего двумя гетерохрониями в развитии почек. Их направленность, по-видимому, определяется давлением отбора в сторону увеличения скорости роста колонии (существенного селективного признака (Lidgard, Jackson, 1989 и др.)): задержка диф-ференцировок стенок приводит к ускорению роста рядов в длину, а смена последовательности развития почек - к ускорению их ветвления. * *

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Никулина, Елена Анатольевна, Москва

1. Баренбаум А. А. 1995. Галактическая цикличность земных катастроф. Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.2. М.: ПИН РАН. С. 30-34.

2. Белоусов Л.В. 1975а. Возможные онтогенетические механизмы образования основных морфологических типов гидроидов ТЬесарЬога. Журнал общей биологии. Т. 36. N2. С. 203-226.

3. Белоусов Л.В. 19756. Параметрическая система гидроидов. Журнал общей биологии, Т. 36. N5. С. 654-669.

4. Белоусов Л.В. 1987. Биологический морфогенез. М: Изд-во Моск. ун-та. 239с.

5. Белоусов Л. В., Лучинская Н. Н. 1995. Механозависимые гетеротопии осевых зачатков у зародышей шпорцевой лягушки. Онтогенез. Т. 26. N5. С. 213-222.

6. Валовая М. А., Кавтврадзе Д. Н. 1993. Микротехника. М: Изд-во Моск. ун-та. 238 с.

7. Васильев Ю. М., Маленков А. Г. 1968. Клеточная поверхность и реакции клеток. Л.: Медицина. 293 с.

8. Вискова Л.А. 1985. Новый вид мшанок рода ЗрЬаегиЬЬгуогооп и особенности формирования его колоний. Палеонт. журн. N. 2. С. 121-124. Вискова Л.А. 1992. Морские постпалеозойские мшанки. М.: Тр. ПИН РАН. Т. 250. С. 1-187.

9. Вискова Л.А., Иванцов А. Ю. 1999. Древнейшая бесскелетная мшанка из ордовика окрестностей Санкт Петербурга. Палеонтол. журн. N1.0. 22-29.

10. Коф Э. М., Кефели В. И. 1994. Рост и морфогенез ацетабулярии. М.: Наука, 112 с.

11. Краус Ю. А., Черданцев В. Г. 1995. Первичная эпителизация клеток в раннем онтогенезе морского гидроида Эупатепа ритПа Ь. Онтогенез. Т. 26. N. 3. С. 223-230.

12. Кубанин А. А. 1976. Жизненные формы совремнных мшанок. Тезисы докладов на IV Всесоюзном коллоквиуме по ископаемым и современным мшанкам. М. С. 68-73.

13. Малиновский Ю.М. 1993. Биосферные ритмы и задачи их изучения. В: Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука. С. 191-201. Марфенин, Н. Н. 1993а. Феномен колониальное™. М.: Изд-во МГУ. 237 С.

14. Никулина Е. А. 19976. Механизмы регуляции структуры ветвей Eucratea loricata (Bryozoa, Cheilostomata). Матер. II науч. конф. ББС им. Н.А.Перцова МГУ. С. 51-52.

15. Никулина Е. А. 1998. Пути образования трехмерных форм в эволюции мшанок отр. Cheilostomata. Матер. III. науч. Конф. ББС им. Н.А.Перцова МГУ. С. 67-68.

16. Никулина Е. А. 1999а. Возвышающиеся цепочки необычная форма роста Electra crustulenta var. arctica Borg, 1931 (Bryozoa, Cheilostomata). Вестник МГУ. N 2. С. 40-44.

17. Никулина Е. А. 19996. Строение и развитие колонии Eucratea loricata (Linnaeus, 1758) (Bryozoa, Cheilostomata). Зоол. Журн. T 78. N 7. С 860865.

18. Никулина Е. А. 1999в. Субстратные реакции почек мшанок класса Еи-rystomata в связи с формообразованием колоний. Онтогенез. ТЗО. N 4. С 245-255.

19. Никулина Е. А. 1999г. Рост по субстрату и эволюция формообразования мшанок отр. Cheilostomata. Палеонтол. журн. N 5. С. 38-44.

20. Никулина Е. А. 2000."Столониальное" размножение Electra crustulenta var. arctica Borg, 1931 (Bryozoa, Cheilostomata). Бюллетень МОИП. В печати.

21. Северцов, А. Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.:, Л.: Изд-во АН СССР.

22. Северцов А. Н. 1948. Происхождение и эволюция низших позвоночных. М., Л.: Изд-во Акад. наук СССР. 397 с.

23. Северцов, А. Н. 1949. Морфологические закономерности эволюции. М.:, Л.: Изд-во АН СССР. Т.5. 536 С.

24. Соловьев А. Н., Вискова Л. А., Марков А. В., Шиманский В. Н., Най-марк В. Б. 1994. Изменение морской биоты на рубеже мезозоя и кайнозоя. В: Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 1. М.: Недра. С. 151-174.

25. Федонкин М.А. 1987. Бесскелетная фауна венда и ее место в эволюции метазоа. М.:Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 226. 176 с. Филатов Д.П. 1939. Сравнительно-морфологическое направление в механике развития. М.: Изд-во АН СССР.

26. Чайлд Ч. М. 1948. Роль организаторов в процессах развития. М.: ОГИЗ. 140 с.

27. Шмальгаузен, И.И. 1938. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.; JI.: Изд-во АН СССР. 144 с. Шмальгаузен, И.И. 1939. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.: Наука. 230 с.

28. Шмальгаузен И. И. 1940а. Т. 1. N. 3. Возникновение и преобразование системы морфогенетических корреляций в процессе эволюции. Журнал общей биологии. С. 349-370.

29. Шмальгаузен И. И. 19406. Изменчивость и смена адаптивных норм в процессе эволюции. Журнал общей биологии. Т. 1. N. 4. С. 509-528. Шмальгаузен И.И 1964. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. М.: Изд-во АН СССР. 132 с.

30. Шмальгаузен, И.И. 1984а. Рост и дифференцировка. Киев: Наукова думка. Т. 1. 176 с.

31. Шмальгаузен, И.И. 19846. Рост и дифференцировка. Киев: Наукова думка. Т. 2. 168 с.

32. Шишкин М.А. 1988а. Эволюция как эпигенетический процесс. В: Современная палеонтология. Ч. 2. С. 142-168.

33. Шишкин М.А. 19886. Закономерности эволюции онтогенеза. В: Современная палеонтология. Ч. 2. С. 169-209.

34. Atkins D. 1955. The cyphonautes larvae of the Plymout area and the metamorphosis of Membranipora membranacea (L.) J. Marine Biol. Ass.U. K. N. 34. P. 441-449.

35. Banta, W.C. 1968. The body wall of Cheilostome Bryozoa. 1. The ectocyst of Watersipora nigra (Canu and Bassler). J. Mophol. V. 125. N. 5. P. 497-506.

36. Banta, W.C. 1969. The body wall of Cheilostome Bryozoa. 2. Interzooidalcommunication organs. J. Mophol, V. 129, N 2. P. 149-170.

37. Banta, W.C. 1970. The body wall of Watersipora arcuata Banta, with a

38. Revision of the Cryptocystidea. J. Mophol. V. 131. N 1. P. 37-56.

39. Banta, W.C. 1971. The body wall of Cheilostome Bryozoa. 4.The frontal wallof Schizoporella unicornis (Jonston). J. Mophol. V. 135, N 2. P. 165-184.

40. Banta, W.C. 1972. The body wall of Cheilostome Bryozoa. 5. Frontal buddingin Schizoporella floridana. Marine Biology. N. 14. P. 63-71.

41. Banta, W.C. 1975. Origin and early evolution of cheilostome Bryozoa.

42. Documents des Laboratories de Geologie de la Faculte des Sciences de1.on.H.S. V.3.N. 2.P. 565-582.

43. Banta, W.C. 1977. The body wall of the Sertellid Cheilostome Bryozoan, Reteporellina evelinae. Amer. Zool. N. 17. P. 75-91.

44. Beer G. R. de. 1958. Embryos and ancestors. 3rd ed. Oxford. Clarendon. 197 pp.

45. Best M.A., Thorpe J.P. 1985. Autoradiographic study of feeding and the colonial transport of metabolites in the marine bryozoan Membranipora membranacea. Marine Biology. N. 84. P. 295-300.

46. Bishop J.D. 1989. Colony form and the exploitation of spatial refuges by encrusting Bryozoa. Biological Reviews of the Cambrige Philisophical Society. N. 64. P. 197-218.

47. Boardman R. S., Cheetham A. H. 1969. Skeletal growth, intracolony variation and evolution in Bryozoa: A review. J. of Paleontology. V. 43. N 2. P. 205-233.

48. Boardman R. S., Cheetham A. H. 1973. Degress of colony dominance Stenolaemate and Gymnolaemate Bryozoa. In: Animae colonies. (Eds. Board., Cheeth. and Oliver NA. JR). Stronburg. P. 121-220.

49. Canu F Bassler R.S. 1920. North American early tertiary Bryozoa. US Nat. Mus. Bull.V. 106. 879 p.

50. Cheetham A.H. 1954. A new early Cretaceous cheilostome bryozoan from Texas. J.Paleontol. N. 28. P. 177-184.

51. Cheetham A.H., Cook P.L. 1983. General featurs of the Class Gymnolaemata In: Treatise on invertebrate paleontology, Pl. G, vol. 1. Boulder (Colo.); Lawrence (Kans.): Geological Society of America and Univers of Kansas Press. P. 49-173.

52. Cook P.L. 1973. Settlement and early colony development in some Cheilosto-mata. In: : Living and fossil Bryozoa: recent advances in research. (Ed. G.P. Larwood). London (Academic Press). P. 65-71.

53. Cook P.L. 1977. Early Colony Development in Aetea (Bryozoa). Amer. Zool. N 17. P. 55-61.

54. Cook P.L. 1985. Bryozoa from Ghana. A preliminery survey. Zoologische Wetenschappen. ann. V. 238. 315 p.

55. Cook P.L., Bock P.E. 1987. The astogeny and morphology of Rhabdozoumwilsoni Hincks (Anaska, Buguloidea). Biology and Palaeontology of

56. Bryozoans. Olsen & Olsen, Fredensborg, Denmark. P. 47-50.

57. Cook, P. L., and Chimonides, P. J. 1980. Further observation on watercurrent patterns in living Bryozoa. Cah. Biol. mar. V. 21. P. 393-402.

58. Cook P. L., Chimonides P.J. 1981a. Morphology and systematics of somerooted cheilostome Bryozoa. Journal of Natural History. N. 15. P. 97-134.

59. Cook P.L., Chimonides P.J. 19816. Morphology and systematic of the some iterior-walled cheilostome Bryozoa. Bull.Brit.Mus.Nat.Hist.(Zool). V. 41. N2. P. 53-89.

60. Cook P.L., Chimonides P.J. 1981b. Early astogeny of some rooted cheilostome Bryozoa. In: Recent and Fossil Bryozoa. Olsen & Olsen, Fredensborg, Denmark. P. 59-64.

61. Cook P.L., Chimonides P.J. 1984. Recent and fossil Lunulitidae (Bryozoa: Cheilostomata) 2. Species of Helixotionella gen. nov. from Australia. Journal of Natural History. V. 18. P. 255-270.

62. Dudley S. 1973. Observations on the reproduction, early larval development and colony astogeny of Conopenn tenissinm (Canu). Chesapeake Sci. V. 14. N. 4. P. 270-278.

63. Dzik J. 1975. The origin and early phylogeny of the Cheilostomatous Bryozoa. Acta paleont. V. 20. N. 3. P. 395-422.

64. Dzik, J. 1981. Evolutionary relationship of the early Palaeozoic Cyclostomatous Bryozoa. Palaeontology. V. 24. N. 4. P. 827-861. Folkman J., Moscona A. 1978. Role of cell shape in growth control. Nature. V. 273. P. 345-349.

65. Gordon, D.P. 1971a. Colony formation in the Cheilostomatas Bryozoan Fenestrulina malusii var. thyreophora. New Zealand Journal of Marina and Freshevater Reseach, V. 5. N. 2. P. 342-351.

66. Gordon, D.P. 19716. Zooidal budding in the Cheilostomatous bryozoan Fenestrulina malusii var .thyreophora. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. V. 3. N. 3. P. 453-480.

67. Gordon D.P. 1986. The Marine fauna of New Zealand: Bryozoa: Gymnolaemata (Ctenostomana and Cheilosstomata Anasca) from the Western South Island Continental Shelf and Slope. New Zealand Oceanographic Institute Memoir. V. 95. 158 p.

68. Gordon D.P. 1990. The tertiary bryozoan family Prostomariidae -morphology and relatiomships. Memoirs of the Museum of Victoria, V. 50. N. 2. P. 467-472.

69. Hakansson, E. 1973. Mode of growth Cupuladriidae (Bryozoa Cheilostomata). In: : Living and fossil Bryozoa: recent advances in research. (Ed. G.P. Larwood). London (Academic Press). P. 287-298.

70. Harmer, S.F. 1923. On Cellularine and other Polyzoa. J. Linn. Soc. V. 35. P. 293-361.

71. Jackson J.B.C. 1979. Morphological strategies of sessile animals. In: Biol, and Systematics of Colonial Organisms. (Eds. G. Larwood and B. R. Rosen). P. 499-555.

72. Jebram D. 1970. Preliminary experiments with Bryozoa, in a simple apparatus for producing continuous water currents. Helgolander wiss. Meersunters. B. 20. S. 278-292.

73. Jebram D. 1973a. Preliminary observations on the influences of food and other factors on the growth of bryozoa. With the description of a new apparatus for cultivation of sessile plankton feeders. Kiel. Meeresforsch. B. 29. N. 1. S. 50-57.

74. Jebram D. 1973b. Ecological aspects of the phylogeny of the Bryozoa. Z zool. Syst. undEvolutions/ores. B. 11. N. 4. S. 275-283.

75. Jebram D. 1985b. Panolicella nutans gen. et sp. n. (Bryozoa, Ctenostomata), its description, development, and laboratory cultivation. Zoologica Scripta. V. 14. N. P. 11-18.

76. Jebram D. 1987. Thigmic growth reactions in Victorella (Bryozoa, Ctenostomata). Zool. Jb.Aanat. B. 115. S. 255-262.

77. Kaufman H. 1970. A model for predicting the influence of colony morphology on reproduction potential in the phylum Ectoprocta. Biol. Bull. mar. biol. Lab. Woods Hoi. V. 139. N. 2. 426 p.

78. Klingenberg C.P. 1998. Heterochrony and allometry: the analysis of evolutionary change in ontogeny. Biol. Rev. V. 73. N1. P. 79-123.

79. Marcus E. 1926. Beobachtungen und lebenden Meeribryozoen. Zool. Jb., Zool. B. 4. S. 1-137.

80. Marcus E., Marcus E. 1962. Some Lunulitiform Bryozoa. Biol Fac. filos. Ciens. Letr. Univ. S. Paulo. V. 261. N. 24. P. 281-324.

81. Mawatari, S.F. 1987. Post-larval divelopment of Pseudocelleporina triplex (Bryozoa, Cheilostomata). Bryozoa: present and past. (Ed. J. P. Ross). Wash. (D.C.): Univ. Press. P. 173-182.

82. McKinney F.K. 1986. Historical record of erect bryozoan growth formth. Proc. Roy. Soc. London. V. 228. N. 1251. P. 133-149.

83. McKinne F.K. 1989. Two patterns of colonial water flow in an erect bilaminate bryozoan, the cheilostome Schizoteca serratimago (Hincks, 1886). Cah. biol. mar. V. 30. N. 1. P. 35-48.

84. McNamara, H.J. 1978. Paedomorphosis in Scottish Olenellid trilobites (Early Cambrian). Palaeontology. V. 21. Pt. 3. P. 635-655.

85. McNamara, H.J. 1986. The role of heterochrony in the evolution of Cambrian Trilobites. Biol. Rev. V. 61. P. 121-156.

86. Menon N.R. 1972. Heat tolerance growth and regeneration in three worth Sea bryozoans sxposed to different constant temperatures. Marine Biology. V. 15. P. 1-11.

87. Nitsche H. 1871a. Beitrage zur Kenntnis der Bryozoen, III. Uber die Anatomie und Enrwicklungsgeschichte von Flustra membranacea. Zeitsch. wiss. Zool. 21: 416-498.

88. Powell NA. 1968. Early astogeny in Hippopodina felgeensis (Busk). Nat. Mus. of Canada Bulletin Contribution to Zoology. N 223.

89. Prenan, M., Bobin G. 1966. Bryozoaires, Pt. 1. Chilostomes Anasca. Fanne Fr.W. 68. P. 1-647.

90. Prigge H. 1967. Uber eine Massenanspullung kugelförmigen Electra pilosa -Kolonien an den Küsten der sudlichen Nordsee in den Jahren 1965 und 1966. Abb.Verb. naturw. Hamburg.V. 11(1966). P. 63-78.

91. Ryland J.S. 1960. The British species of Bugula (Polyzoa) from the Bay from Naples. Publ. Staz. Zool. Napoli. V. 33. N. 1. P. 20-31.

92. Ryland J.S. 1971. Colonies, growth and reproduction. In: Living and fossil Bryozoa: recent advances in research. (Ed. G.P. Larwood). London (Academic Press). P. 221-226.

93. Ryland J.S., Gordon D.P. 1976. Some New Zealand and British species of Hippothoa. Journal of the Royal Society of New ZealandN .1. B. l.P. 17-49.

94. Ryland J.S., Hayward P.D. 1977. British Anascan Bryozoans. in: D. M. Kermack, Synopses of the British Fauna (New Series). ). L., N. Y., Acad. Press. V. 10. P. 1-188.

95. Schopf T.J.M. 1969. Paleoecology of Ectoprocts (Bryozoans). J. Paleont. V. 43. N. 2. P. 234-244.

96. Silen, L. 1944. On the formation of the interzooidal communications of the Bryozoa. Zool. Bidrag, Uppsala. V. 22. P. 433-488.

97. Silen, L. 1980. Colony-Substratum Relations in Scrupocellariidae (Bryozoa, Cheilostomata). Zoologica Scripta. V. 9. P. 211-217.

98. Silen, L. 1981. Colony structure in Flustra foliacea (Linnaeus) (B.Ch). Acta zool. (Stockh.). V. 62. P. 219-232.

99. Silen L., Jansson B.-O. 1972. Occurrence of Electra crustulenta (Bryozoa) in relation to light. Oikos. V. 23. P. 59-62.

100. Silen L. 1981. Colony structure in Flustra foliacea (Linnaeus) (B.Ch). Acta zool. (Stockh.). V. 62. P. 219-232.

101. Soule, F. D. and Soule, J. D. 1972. Ancestrulae and Body wall Morphogenesis of some Hawaiian and Eastern Pacific Smittinidae (Br.). Trans. Amer. Micros. Soc. V. 91. N. 3. P. 251-260.

102. Soule F. D., Soule J. D., Chaney, H. W. 1992. The Genus Thalamoporella Worldwide (Bryozoa, Anasca): Morphology, Evolution and Speciation. Irene McCulloch Foundation Monograph Series, N1. 93p.

103. Stach L. W. 1936. Correlation of zoarial form with habit. J. Geology. V. 44. P. 60-65.

104. Stebbing, A.R.D. 1971. Growth of Flustra folicea (Bryozoa). Maryne Biology. V. 9. N. 3. P. 267-272.

105. Tavener-Smith, R., Williams, A. 1972. The secretion and structure of the skeleton in living and fossil Bryozoa. Phil. Trans. R. Soc. Lond., Ser. B. V. 264. P. 97-159.

106. Taylor P.D. 1981. Bryozoa from the Jurassic Portland Beds of England. Palaeontology. V. 24. N. 4. P. 863-875.

107. Taylor P.D. 1986b. Fossil explained 6: Bryozoans. Geology today. Sept-octob 1986. P. 152-153.

108. Taylor P.D. 1987. Skeletal morphology of malacostegan grade cheilostome Bryozoa. Bryozoa: present and past (Ed. J. P. Ross.) Wash. (D.C.) Univ. Press. P. 269-276.

109. Taylor P.D. 1988. Colony growth pattern and astogenetic gradients in the Cretaceous cheilostome bryazoan Herpetopora. Palaeontology. V. 31. N. 2. P. 519-549.

110. Taylor P.D. 1990a. Encrusters. In: Paleobiology: A Synthesis. (Eds. D.E.G. Briggs and P.R. Crowther). Blackwell Scientific Publications, Oxford. P. 346351.

111. Taylor P.D. 19906. Bioimmured ctenostomes from the Jurassic and The Originof the cheilostome Bryozoa. Palaeontology. V. 33. N. 1. P. 19-34.

112. Taylor, P.D. 1990b. Preservation of soft bodied and other organismes bybioimmuration A reviev. Palaeontology. V. 33. N. 1. P. 1-17.

113. Taylor P.D. 1993. Bryozoa. The Fossil Record. V. 2. P. 465-488.

114. Taylor P.D. 1994. An early cheilostome bryozoan from the Upper Jurassic of

115. Yemen. N.Jb. Palaont. Abh. B. 191. N. 3. P. 331-344.

116. Taylor P.D. 1995. Late Campanian-Maastrichtian Bryozoa from the United Arab Emirates-Oman border region. Bull. nat. Hist. Mus. Lond. (Geol.). V. 51. N. 2. P. 267-273.

117. Taylor P.D., Cuffey R.J. 1992. Cheilostome bryozoans from Upper Cretaceous of the Drummheller area, Alberta, Canada. Bull. Br. nat.Hist.(Geol). V. 48. N. 1. P. 13-24.

118. Taylor P.D., Larwood G.P. 1990. Major evolutionary radiations in the Bryozoa. Systematics Association Special Volume. N 42. P. 209-233.

119. Thomas H.D., Larwood G.P. 1956. Some uniserial membraneporine Polyzoa genera and a new American Albian species. Geol. Mag.,London. V. 93. N. 5. P. 369-376.

120. Voigt, E. 1967. Oberkreide-Bryozoen aus den asiatischen Gebieten der UdSSR. Mitt. Geol. Staatsinst. Hamburg. H. 36. S. 5-95. Voigt, E. 1968. Eine fossile Art von Arachnidium (Bryozoa, Ctenestomata). N. Jahrb. Palaontol. Abh. B. 132. N. 1. S. 87-96.

121. Voigt E. 1982. Uber Pyripora Huckei Buge (Bryoz. Cheilostomata) in Geschieben des Holsteiner Gesteins (Unt. Miozän). Der Geschiebesammler. B. 16. N. 2. S. 49-56.

122. Voigt E. 1989. Beitrag zur Bryozoen-Fauna des sachsischen Cenomaniums.

123. Abhandlungen des Staatlichen Museums fur Mineralogie und Geologie zu Dresden. B. 36. 208 p.

124. Voigt E. 1991. Mono- or polyphyletic evolution of cheilostomatous bryozoan division? Bull .Soc. Sei. Nat. Ouest Fr., Mem . HS I Nantes (France). P. 505522.

125. Winston J.E. 1988. Life histories of free-living bryozoans. National Gog-raphic Rsearch. V. 4. N. 4. P. 528-539.

126. Winston J.E. 1976. Experimental culture of the estuarine ectoproct Conopeum tenuissium from Chesapeake Bay. Biol. Bull mar. biol. Lab., Wood Hole. V. 150. P. 318-335.

127. Winston J.E., Cheetham A.H. 1984. The bryozoan Nellia tenella as a living fossil. Living Fossil. N. Y. P.257-265.