Мшанки латорпского и волховского горизонтов (нижний - средний ордовик) Ленинградской области

Коромыслова, Анна Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Мшанки латорпского и волховского горизонтов (нижний - средний ордовик) Ленинградской области
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Мшанки латорпского и волховского горизонтов (нижний - средний ордовик) Ленинградской области"

На правах рукописи

□ ОЗ 17" 1431

КОРОМЫСЛОВА Анна Викторовна

МШАНКИ ЛАТОРПСКОГО И ВОЛХОВСКОГО ГОРИЗОНТОВ (НИЖНИЙ - СРЕДНИЙ ОРДОВИК) ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

25.00.02 - Палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Москва 2008

003171431

Работа выполнена на кафедре палеонтологии геологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова и в Палеонтологическом институте РАН

Научный руководитель доктор геолого-минералогических наук, профессор Алексеев Александр Сергеевич

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук, ведущий научный сотрудник Дронов Андрей Викторович кандидат геолого-минералогических наук, старший научный сотрудник Келлер Наталья Борисовна

Ведущая организация Всероссийский научно-исследовательский геологический институт им. А.П. Карпинского

Защита состоится 27 мая 2008 года в 15 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д.501.001.87 в Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: г. Москва, Ленинские горы, МГУ, геологический факультет, ауд. 415.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке геологического факультета МГУ (6 этаж).

Автореферат разослан 25 апреля 2008 г.

Отзывы, заверенные печатью учреждений, в двух экземплярах просьба направлять по адресу: 119991, г. Москва, Ленинские горы, МГУ, геологический факультет, каф. палеонтологии, Ученому секретарю диссертационного совета.

Ученый секретарь диссертационного совета, р

кандидат геолого-минералогических наук ^/У^^-С й^ Кузнецова Т.В.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Мшанки биллингенского подгоризонта латорпского горизонта (нижний ордовик, флоский ярус) Ленинградской области являются самыми древними в пределах Восточно-Европейской платформы. Создавшиеся в Балтийском бассейне в раннем и начале среднего ордовика благоприятные условия позволили этой группе достичь наибольшего разнообразия по сравнению с другими одновозрастными бассейнами. В средней части волховского горизонта (средний ордовик, дапинский ярус) Ленинградской обл. встречены 4 из 6 известных отрядов мшанок. Древнейшие находки из латорпского горизонта, многочисленность и разнообразие их в волховском горизонте указывают на необходимость их изучения, в целях понимания начального этапа развития типа Bryozoa. Несмотря на наличие публикаций по этой теме (Горюнова, 1992; 1996; Pushkin, Popov, 1999), многие из существующих вопросов остаются еще не освещенными.

Цель и задачи работы. Целью работы явилось определение комплексов мшанок латорпского горизонта, нижней, средней и верхней частей волховского горизонта, а также уточнение морфологии встреченных родов и видов.

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить комплексы мшанок, характерные для латорпского горизонта, нижней, средней и верхней частей волховского горизонта.

2. Определить основные этапы в развитии мшанок изучаемого интервала на основании изменения их таксономического состава и особенностей морфологии.

3. Изучить географическое распространение мшанок тремадокского раннедарривилского времени и уточнить время и место появления основных отрядов мшанок класса Stenolaemata.

Научная новизна. Детально изучена морфология латорпских и волховских мшанок Ленинградской области. Среди них выделено 5 новых видов и 1 род. Впервые установлены четыре комплекса мшанок: латорпский - 13 видов 7 родов (4 вида установлены впервые и 3 из них новые); нижневолховский - 19 видов 8 родов (4 вида установлены впервые и 2 из них новые); средневолховский - 30 вид 16 родов (3 вида установлены впервые и 3 из них новые); верхневолховский - 36 видов 18 родов (4 вида установлены впервые и 4 из них новые). На этой основе впервые выделены три этапа развития мшанок. На основании смены таксонов мшанок и особенностей их морфологии установлено, что переход от ранневолховского к средневолховскому времени является наиболее важным. Появление всех типов гетерозооециев, присутствующих в колониях изученного интервала произошло в латорпское (неозооеции, мезозооеции и акантозооеции) и ранневолховское (эксилязооеции) время. Впервые составлена сводная схема распространения мшанок для раннего и начала среднего

ордовика всего мира, а также построены карты распространения мшанок в тремадокское, флоское, дапинское и раннедарривилское время.

Теоретическое и практическое значение. Основные результаты могут быть использованы при решении вопросов региональной стратиграфии, при палеобиогеографических построениях и реконструкции путей миграции и расселения ранне-и среднеордовикских мшанок, а также при чтении курса лекций по палеонтологии беспозвоночных.

Основные защищаемые положения.

1. В латорпском и волховском горизонтах присутствуют четыре комплекса мшанок: латорпский (13 видов из 7 родов, 5 семейств, 3 подотрядов и 2 отрядов); нижневолховский (19 видов из 8 родов, 6 семейств, 4 подотрядов и 2 отрядов); средневолховский (30 вид из 16 родов, 10 семейств, 6 подотрядов и 4 отрядов); верхневолховский (36 видов из 18 родов, 10 семейств, 6 подотрядов и 4 отрядов).

2. В латорпско-волховское время на основании смены таксонов мшанок и особенностей их морфологии выделены три этапа в их развитии: первый - соответствует латорпскому времени, второй - ранневолховскому и третий - средне,- и поздневолховскому. Наиболее значимым в развитии мшанок явился переход от ранневолховского к средневолховскому времени, когда появились 2 отряда, 2 подотряда, 4 семейства, 7 родов и 11 видов, стала более разнообразна форма колоний, сформировался последовательный и двуслойно-симметричный план строения колоний, среди трепостомид стали преобладать колонии с многочисленными диафрагмами в автозооециях.

3. На основе анализа палеогеографического распространения древнейших мшанок удалось установить, что наиболее вероятным центром их формирования был бассейн Южного Китая, откуда известны самые древние мшанки отрядов Trepostomida и Cryptostomida. В ордовикский бассейн Балтоскандии они мигрировали позже (в середине флоского времени) в связи с повышением уровня моря во время латорпской трансгрессии и открытием бассейна на восток (в современных координатах), в сторону Уральского палеоокеана.

принимали участие автор совместно с П.В. Федоровым и В.Б. Ершовой, которыми в августе 2005 г. из латорпского горизонта севернее дер. Белые кресты были собраны 30 колоний. Из верхней части волховского горизонта (р. Лынна) происходит 470 колоний, из них 435 экземпляров получено от A.A. Мадисон, собранных ею и Рожновым в 2000 г. путем промывки породы с 15 уровней. Для привязки уровней отбора проб использовался детальный разрез, составленный A.B. Дроновым. Позже материал промывки был разделен на фракции 10—5, 5-2 и <2 мм. Наибольшее количество колоний было обнаружено во фракциях 2-5 мм и <2 мм, которые не могли бьгть использованы для изготовления шлифов из-за малых размеров. Сюда же входят 35 колоний, собранные автором в этом же местонахождении в 2002 г.

В целом сохранность материала хорошая. Многие экземпляры были зарисованы, измерены и сфотографированы с различным увеличением. Автором были изготовлены ориентированные шлифы из 30 колоний латорпских и 77 колоний волховских мшанок.

Применялся традиционный метод исследования внутреннего строения колоний мшанок в прозрачных ориентированных шлифах с помощью биологического микроскопа при разном увеличении. Фотографии шлифов были изготовлены цифровыми фотоаппаратами Nikon, модели D200 и Е950. Изученные коллекции хранятся в Палеонтологическом институте РАН (№ 3535 и 5075).

Апробация. Основные результаты работы были изложены в докладах на I и II и Ш Всероссийских научных школах молодых ученых-палеонтологов, в 2004, 2005, 2006 гг. (Палеонтологический институт РАН, г. Москва) и на 6-ой Балтийской стратиграфической конференции, 2005 г. (г. С.-Петербург), а также приведены в 6 публикациях.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы, 25 фототаблиц с изображениями мшанок и объяснения к ним. Она изложена на 147 страницах, включая 1 текстовую таблицу и 46 рисунков. Список литературы содержит 183 наименования, в том числе 66 на иностранных языках.

Исследования ордовикских мшанок были начаты мною в 2003 г. под руководством О.Б. Бондаренко и Р.В. Горюновой во время обучения на кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ и продолжены в магистратуре и во время обучения в аспирантуре под руководством A.C. Алексеева.

Автор благодарен руководителю A.C. Алексееву и особенно глубоко признателен Р.В. Горюновой, которая направляла мои исследования в ГШНе, за научные консультации и помощь в написании статей. Автор благодарит: за обсуждение результатов и ценные рекомендации - О.Б. Бондаренко, Л.И. Кононову, И.С. Барскова, JI.A. Вискову, О.Б. Вейс, C.B. Рожнова, за предоставленный материал - A.A. Мадисон и C.B. Рожнова, за присланную

литературу - А. Эрнста (А. Ernst), за информацию о типовых экземплярах видов рода Orbipora - П.Д. Тейлора (P.D. Taylor), за предоставленный материал и консультации - П.В. Федорова и В.Б. Ершову, за помощь в изготовлении шлифов - В.И. Сидоркина, фотографий - A.B. Мазина и П.Б. Кабанова.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МШАНОК ЛАТОРПСКОГО И ВОЛХОВСКОГО ГОРИЗОНТОВ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

1.1. Мшанки латорпского и волховского горизонтов в работах, посвященных палеонтологии и стратиграфии ордовика Ленинградской области. Первые работы, посвященные мшанкам, в том числе и из ордовика Ленинградской области, принадлежат Э. Эйхвальду (Eichwald, 1829, 1855, 1856, 1860; Эйхвальд, 1861). В 1877 г. В. Дыбовский (W. Dybowski) впервые применил микроскопический метод при изучении ордовикских мшанок Прибалтики. Мшанкам ордовика в 1911 г. посвятил свою работу Р. Басслер (Bassler, 1911).

Впервые в латорпских отложениях Ленинградской области мшанки (Nicholsonella gibossa Bassler, 1911 и Monticuliporella lessnikowae Modzalevskaya, 1953) были обнаружены E.A. Модзалевской (1951, 1953, 1955а). Кроме того, ею было намечено четыре комплекса видов трепосгомид, которые соответствовали отделам ордовика.

В работах Астровой, 1955, 1960; Нехорошевой, 1957, 1960; Мянниля, 1960; Нехорошева, Модзалевской, 1966 был дан анализ ордовикских мшанок Прибалтики.

Сведения о мшанках ордовика Ленинградской области с 1985 г. встречаются в работах Пушкина 1987а,б, 2003; Горюновой, 1992, 1996, 2005; Горюновой, Лаврентьевой, 1993; Лаврентьевой, 1996; Пушкина, Попова, 2001; Горюновой, Маркова, Наймарк, 2004.

1.2. Работы, посвященные мшанкам латорпского и волховского горизонтов. Е.А. Модзалевская (1986) специально рассмотрела мшанки латорпского и волховского горизонтов Ленинградской области. Виды Dittopora clavaeformis Dybowski, 1877 и D. annulata (Eichwald, 1860) были встречены ею в обоих горизонтах, a Hemiphragma rotundatum Bassler, 1911 и H multiporatum Bassler, 1911 - только в волховском. В работе BJH. Пушкина и Л.Е. Попова (Pushkin, Popov, 1999) описаны латорпские мшанки родов Revalotrypa, Esthoniopora, Dianulites, Phragmopora, Hemiphragma из коллекций, собранных на pp. Лава, Сясь, Поповка и Волхов. Волховским мшанкам посвящены работы Р.В. Горюновой и В.Д. Лаврентьевой (1987), Горюновой (1988), П.Д. Тэйлора и C.B. Рожнова (Taylor, Rozhnov, 1996), Пушкина и Попова (Pushkin, Popov, 2005).

Мшанки ордовика Ленинградской области описаны в 30 работах, из них мшанкам латорпского и волховского горизонтов посвящены только 6 работ. На этом основании можно заключить, что они изучены недостаточно хорошо. Новые находки уточняют их систематический состав, дополняют знания по внутреннему строению уже известных родов.

Кроме того, более детальное изучение распространения мшанок на уровне горизонтов и подгоризонтов, могло быть полезно для региональной стратиграфии, в то время как результаты исследований, проводимые по мшанкам на уровне систем, отделов и ярусов, являются недостаточными для этих целей.

ГЛАВА 2. СТРАТИГРАФИЯ ЛАТОРПСКОГО И ВОЛХОВСКОГО ГОРИЗОНТОВ

2.1. Расположение Балтии и Балтийского бассейна в ордовикское время. Балтийский бассейн занимал значительную часть палеоконтинента Балтии (Восточно-Европейский кратон), располагавшегося в начале ордовика в средних широтах (около 60°) Южного полушария, но в течение ордовика постепенно перемещавшегося ближе к экватору (Nestor, Einasto, 1997; Cocks, Torsvik, 2005)..

Начиная с пакерортского времени, территория Ленинградской области была частью мелководного эпиконтинентального Балтийского бассейна, открытого на восток после латорпской трансгрессии в сторону Уральского палеобассейна (Nikishin et al., 1996). В начальные этапы своего развития он простирался с северо-запада на северо-восток (от Норвегии до центральной части Восточно-Европейской платформы) и с севера на юго-восток до Белорусского выступа Сарматского щита (Nestor, Einasto, 1997). Со второй половины среднеордовикской эпохи началась медленная общая регрессия моря к западу. Ордовикское море ушло с территории Ленинградской области в набальское время, после чего в позднем ордовике, силуре и раннем девоне здесь господствовали континентальные условия (Соколов и др., 1960; Кофман, 1971).

2.2. Распространение ордовикских отложений. Ордовикское плато сложено известняками и доломитами нижнего, среднего и на отдельных участках верхнего отделов ордовика. Оно протягивается от р. Сяси на востоке до Эстонии на западе (Селиванова, 1971). К северу Ордовикское плато круто обрывается уступом - глинтом, который сложен среднеордовикскими известняками (волховский и кундаский горизонты) с подстилающими их песчано-глинистой глауконитовой толщей (латорпский и варангуский горизонты). Ниже идут оболовые песчаники и диктионемовые сланцы пакерортского горизонта.

Ордовикские отложения Ленинградской области, обнаженные в разрезах Балтийско-Ладожского глинта, относятся к Волховской структурно-фациальной зоне, переходной между северной частью Эстонско-Литовской фациальной зоны и Московским бассейном (Иванцов, 1997).

2.3. Международная и общая стратиграфические шкалы. В современной стратиграфической шкале ордовикская система подразделена на три отдела: нижний (тремадокский и флоский ярусы), средний (дапинский и дарривилский ярусы) и верхний (сандбийский, катийский и хирнантский ярусы). Для всех 7 ярусов утверждены

биостратиграфические маркеры границ, основанные на первом появлении видов граптолитов и конодонтов высокого корреляционного потенциала (Корень и др., 2006).

2.4. Региональная и местная стратиграфические схемы. При написании работы использована недавно принятая международная стратиграфическая шкала, региональная схема Балтоскандии и местная стратиграфическая схема Ленинградской области. Латорпский горизонт рассматривается в объеме двух подгоризонтов: хуннебергского и биллингенского (Решения..., 1984; Дронов, 1998; Федоров, 2003, 2004), тогда как некоторыми исследователями латорпский горизонт считается надгоризонтом, а хуннебергский и биллингенский подгоризонты - горизонтами (Дронов, 2000; Корень и др., 2006; Ершова, Федоров, 2006). Латорпский горизонт представлен леэтсеской и нижней частью волховской свиты, которая включает нижнюю часть толщи «дикарей» (Дронов, 1998, 2000). Основание хуннебергского подгоризонта относится к тремадокскому ярусу, его верхняя часть и биллингенский подгоризонт - к флоскому ярусу (Корень и др., 2006). Волховский горизонт представлен волховской свитой, которая делится на нижнюю, среднюю и верхнюю подсвиты, за которыми сохраняются также традиционные названия: дикари, желтяки и фризы соответственно. Нижняя и средняя подсвиты соответствуют дапинскому ярусу, верхняя - дарривилскому. Граница между латорпским и волховским горизонтами (соответственно между нижним и средним отделами ордовика) проходит внутри толщи «дикарей» и совпадает с поверхностью, которая в России носит название «стекла» (Дронов, 2000). Это «твердое дно» с амфорообразными норками сверлящих организмов Gastrohaenolites oelandicus (Дронов и др., 1993; Дронов, 1998,2000,2004).

2.5. Описание изученных разрезов Ленинградской области (прил. 1). Нижний ордовик, флоский прус, латорпский горизонт, биллингенский подгоризонт: 1. Мелиоративная канава севернее д. Белые Кресты. Мощность подгоризонта 1.3 м. Изучены 30 колоний: Revalotrypa krestensis Koromyslova, sp. nov. (4 экз.); Esthoniopora lessnikowae (Modzalevskaya, 1953) (23 экз.); Phragmopora lavaensis Pushkin in Pushkin et Popov, 1999 (1 экз.); Dittopora clavaeformis Dybowski, 1877 (1 экз.) и Hemiphragma sp. (1 экз.). Мшанки приурочены к прослоям песчано-глинистых пород и происходят с уровня 55-95 см разреза ниже поверхности "стекла". 2. Плитный карьер у дер. Путилово. Мощность подгоризонта 3.0 м. Изучены 5 колоний: Esthoniopora clara Koromyslova, sp. nov. (3 экз.); E. curvata Bassler, 1911 (1 экз.) и Esthonioporella miranda Koromyslova, sp. nov. (1 экз.). 3. Река Лава. Мощность подгоризонта 2.2 м. Изучены 4 колонии: Revalotrypa eugeniae Goryunova, 1988 (2 экз.); Esthonioporella miranda (2 экз.). Средний ордовик, дапинский - дарривилский ярусы, волховский горизонт (Вп): 4. Р. Лава (подгоризонт Вдд. толща дикарей). Мощность подгоризонта 1.7 м. Изучены 9 колоний: Revalotrypa krestensis (1 экз.); Esthonioporella

miranda (1 экз.); Dianulites fastigiatus Eichwald, 1829 (1 экз.); D. janischevskyi Modzalevskaya, 1953 (2 экз.); Diplotrypa petropolitana (Nicholson, 1879) (2 экз.); Phragmopora multiporata (Bassler, 1911) (1 экз.) и Dittopora annulata (Eichwald, 1860) (1 экз.). 5. Р. Лава (подгоризонт Вир, толща желтяков-). Мощность подгоризонта 1.5 м. Изучены 3 колонии: Dianulites janischevskyi (1 экз.) и Dittopora annulata (2 экз.). 6. Р. Волхов, останеп близ с. Симанково (подгоризонт Вш. толща желтяков). Из ядра органической постройки типа илового холма изучены 9 колоний: Revalotrypa krestensis (1 экз.); R. papillaris (Modzalevskaya, 1953) (1 экз.); Esthoniopora curvata (4 экз.); Änaphragma verectum Koromyslova, sp. nov. (3 экз.). 7. Левый берег р. Лынна близ дер. Хамонтово (подгоризонт Вц^. толща фризов). Мощность подгоризонта 3.65 м. Изучено 38 колоний: Revalotrypa krestensis (7 экз.); R. gibbosa (Bassler, 1911) (7 экз.); R. papillaris (2 экз.); Lynnopora lunata Goryunova et Koromyslova, sp. nov. (1 экз.); Esthonioporella miranda (1 экз.); Orbipora acanthophora Bassler, 1911 (4 экз.); Dittopora annulata (5 экз.); Dianulites fastigiatus (1 экз.); D. janischevskyi (1 экз.); Diplotrypa olgae Koromyslova, 2004 (1 экз.); D. moniliformis Bassler, 1911 (3 экз.); Änaphragma verectum (1 экз.) и Prophyllodictya intermedia Goijunova in Goijunova et Lavrentjeva, 1987 (4 экз.). 8. Плитный карьер у дер. Путилово волховский (подгоризонт Впг. фризы) и кундаский (подгоризонт Вт«) горизонты. Отсюда изучена 1 колония, определенная как Goryunovia sp.

ГЛАВА 3. КОМПЛЕКСЫ МШАНОК ЛАТОРПСКОГО И ВОЛХОВСКОГО ГОРИЗОНТОВ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ На основании литературных данных и собственных исследований проанализировано распространение мшанок в латорпском и волховском (подгоризонты ВПа, Вир и Вцт) горизонтах с учетом количества колоний и выделены 4 комплекса (прил. 1).

1. Комплекс I (латорпский) (флоский ярус). Наиболее древние находки мшанок происходят из латорпского горизонта (биллингенский подгоризонт, леэтсеская свита) (Модзалевская, 1953, 1986; Pushkin, Popov, 1999) и относятся к отрадам Cvstoporida и Trepostomida. Первый отряд представлен родом Revalotrypa Bassler, 1952 и 3 видами, второй - 6 родами и 10 видами: Esthoniopora Bassler, 1911 с 3 видами и Esthonioporella Modzalevskaya, 1953 с 1 видом (сем. Esthonioporidae); Dianulites Eichwald, 1829 с 1 видом (сем. Halloporidae); Phragmopora Vinassa de Regny, 1920 с 1 видом (сем. Phragmoporidae), Dittopora Dybowski, 1877 с 2 видами и Hemiphragma Ulrich, 1893 с 2 видами (сем. Monticuliporidae) (рис. 1).

Среди них наиболее многочисленны Revalotrypa и Esthoniopora. На рубеже латорпского и волховского времени или раннего и среднего ордовика, флоского и дапинского веков, исчезают 5 видов.

2. Комплекс II (нижневолховский') (дапинский ярус) включает мшанки отрядов Cystoporida и Trepostomida. Отряд Cvstoporida представлен родом Revalotrypa с 3 видами; Trepostomida - 7 родами и 16 видами: Esthoniopora с 3 видами, Esthonioporella с 1 видом, Dianulites с 7 видами, Diplotrypa с 1 видом, Phragmopora с 1 видом, Dittopora с 2 видами и Ânaphragma с 1 видом.

В ранневолховское время в отряде Trepostomida появился подотряд Amplexoporina и сем. Stenoporidae, кроме этого, 9 новых видов ранее существовавших родов: Revalotrypa papillaris, Esthoniopora communis, Dianulites fastigiatus, D. modzalevskae, D. multimesoporicus, D. eichwaldi, D. collucatus, D. janischevskyi, Phragmopora multiporata и два вида новых родов: Diplotrypa Nicholson, 1879 (D. petropolitana) и Anaphragma Ulrich et Bassler, 1904 (A. vetustum).

В ранневолховское время доминировали Revalotrypa, Esthoniopora и Dianulites.

На рубеже ранневолховского и средневолховского времени не отмечено исчезновения ни одного вида мшанок.

3. Комплекс III (срелневолховский1 (дапинский ярус) включает мшанки отрядов Cystoporida, Trepostomida, Tubuliporida и Cryptostomida. Отряд Cvstoporida представлен родом Revalotrypa с 3 видами, Trepostomida - 12 родами и 24 видами: Esthoniopora с 3 видами, Esthonioporella с 1 видом, Orbipora с 2 видами, Dianulites с 7 видами, Diplotrypa с 1 видом, Hexaporites с 1 видом, Phragmopora с 1 видом, Dittopora с 3 видами, Hemiphragma с 1 видом, Anaphragma с 2 видами, Monotrypa с 1 видом и Chyphotrypa с 1 видом, Tubuliporida -родом Wollinella с 1 видом и Goryunovia с 1 видом, Cryptostomida - родом Prophyllodictya с 1 видом.

В средневолховское время появляется 2 отряда с 2 подотрядами и 2 семействами: Tubuliporida (подотряд Paleotubuliporina, сем. Phaceloporidae) и Cryptostomida (подотряд Ptilodictyina, сем. Ptilodictyidae), а также 2 семейства отряда Trepostomida - Aisenvergiidae Dunaeva, 1964 и Anisotrypidae Dunaeva et Morozova, 1967, 3 новых вида ранее существовавших родов: Dittopora sokolovi, Hemiphragma rotundatum, Anaphragma verectum и 8 видов 7 новых родов: Orbipora Eichwald, 1856 (O. solida и O. acanthophora), Hexaporites Pander, 1830 (Я fitngiformis); Monotrypa Nicholson, 1879 (M jewensis), Chyphotrypa Ulrich et Bassler, 1904 (С. antiqua), Wollinella Dzik, 1981 (W. báltica), Goryunovia Taylor et Rozhnov, 1996 (G. hemiseptata) и Prophyllodictya Goijunova, 1987 (P. intermedia).

В средневолховское время преобладали Esthoniopora, Dianulites и Dittopora.

На рубеже среднего и поздневолховского времени, примерно соответствующего границе дапинского и дарривилского веков исчезают 2 вида.

4. Комплекс IV (верхневолховский) (дарривилский ярус) включает мшанки отрядов Cystoporida, Trepostomida, Tubuliporida и Ciyptostomida. Отряд Cvstoporida представлен 2 родами и 5 видами: Revalotrypa с 3 видами, Lynnopora с 2 видами; Trepostomida - 12 родами и 26 видами: Esthoniopora с 3 видами, Esthonioporella с 1 видом, Orbipora с 2 видами, Dianulites с 7 видами, Diplotrypa с 3 видами, Hexaporites с 1 видом, Eichwaldopora с 1 видом, Phragmopora с 1 видом, Dittopora с 5 видами, Hemiphragma с 1 видом, Anaphragma с 2 видами и Monotrypa с 1 видом; Tubuliporida - родом Wollinella с 1 видом и Goryunovia с 1 видом; Crvptostomida - родом Prophyllodictya с 3 видами.

В поздневолховское время появляется 5 новых видов ранее существовавших родов: Diplotrypa olgae, Dittopora ramosa, D. moniliformis, Prophyllodictya putilovensis, P. gracilis и 3 видов 2 новых родов: Lynnopora Goryunova et Koromyslova, gen. nov. (L. lunata и L. arbórea) и Eichwaldopora Pushkin et Popov, 2005 (£ ovulum). Новых таксонов на уровне отрядов, подотрядов или семейств в поздневолховское время не появилось.

В поздневолховское время преобладали Dianulites, Dittopora, Revalotrypa и Hexaporites.

На рубеже волховского и кундаского времени исчезают 12 видов.

В латорпско-волховское время на основании смены таксонов, а также особенностей морфологии, в развитии мшанок можно выделить три этапа, смена которых связана с трансгрессиями и регрессиями.

В тремадоке Балтийский бассейн представлял собой широкий залив, распространявшийся в глубь Русской платформы с запада и простиравшийся в широтном направлении. В латорпское время он оказался связан с Уральским бассейном в результате поднятие уровня моря после произошедшей в конце тремадока регрессии. Первый этап соответствует середине латорпского времени (биллингенское), когда мшанки впервые появились в Балтийском бассейне и были представлены 13 видами, принадлежащими 2 отрядам, 3 подотрядам, 5 семействам и 7 родам. На рубеже латорпского и волховского времени произошла кратковременная регрессия, сопровождавшаяся перерывом в осадконакоплении. На этом рубеже установлено исчезновение 5 видов.

Второй этап соответствует ранневолховскому времени. В это время в отраде Trepostomida произошло становление сем. Stenoporidae и подотряда Amplexoporina. В относительно мелководной части бассейна (Ленинградская область) существовали мшанки 19 видов, принадлежащие 2 отрядам, 4 подотрядам, 6 семействам и 8 родам.

На рубеже раннего и среднего волховского времени происходит резкое увеличение глубины бассейна (Кофман, 1971; Дронов, 1998, 1999, 2000). Установлено появление 2 отрядов, 2 подотрядов, 4 семейств, 7 родов и 11 видов. Возможно, что повышение разнообразия мшанок в это время связано с их миграцией из других акваторий, которая стала

возможна в результате подъема уровня моря. Переход от ранневолховского к средневолховскому времени является наиболее значимым в развитии мшанок Балтийского бассейна.

На первом и втором этапе развития балтийские мшанки обладали в основном полусферическими формами колоний, для которых было характерно: простой параллельный или радиальный план строения колоний, трубчато-цилиндрические и трубчато-призматические автозооеции, с беспорядочно расположенными на поверхности колоний апертурами. Цистопориды имели округлые апертуры, трепостомиды - округлые, многоугольно-округлые и петалоидные. Из гетерозооециев у латорпских мшанок известны неозооеции (отряд Суз1:ороп<1а), мезозооеции и акантозооеции (отряд ТгероэЬпиёа), у ранневолховских - эксилязооеции (отряд ТгерозЮпийа). В автозооециях латорпских трепостомид обнаружены многочисленные гемифрагмы. В ранневолховское время начали появляться мшанки с многочисленными диафрагмами.

Третий этап относится к средне- и поздневолховскому времени. В средневолховское время существовали 30 видов из 16 родов, в позднее - 36 видов из 18 родов, принадлежащие 4 отрядам, 6 подотрядам и 10 семействам. Средневолховскому времени соответствует уровень максимального затопления. В дальнейшем, в поздневолховское время происходит постепенное уменьшение глубины бассейна, пестроцветные отложения вверх по разрезу сменяются серо цветными известняками, обогащенными глауконитом (Кофман, 1971; Дронов, 2000). На мшанках это событие сказалось не значительно. Новые таксоны на уровне отрядов, подотрядов или семейств в поздневолховское время не появилось, но исчезли 2 вида и появились 8 новых.

Третий этап характеризуется появлением стержневидных и стелющихся колоний (отряд ТиЬиНропёа), для которых был характерен последовательный план строения, с не фиксированным местом закладки почек автозооециев, и сетчатые веерообразные, лентовидные, лентовидные ветвистые и стелющиеся колонии (отряд СгуркюКшшк), имеющие двуслойно-симметричный план строения и фиксированное место закладки почек автозооециев. Наблюдается большое разнообразие стержневидных колоний отряда ТгероБЬгтск. Для тубулипорид характерны трубчато-цилиндрические автозооеции и округлые апертуры, для криптостомид - трубчато коленчато-изогнутые автозооеции и овальные апертуры. У мшанок этих отрядов апертуры открывались на фронтальную поверхность колонии. В средне- и поздневолховское время новые типы гетерозооециев не появились. В автозооециях трепостомид были развиты многочисленные диафрагмы.

На рубеже волховского и кундаского времени произошло резкое падение уровня моря (Рожнов, 2005). В это время исчезло 12 видов мшанок.

ГЛАВА 4. НАЧАЛЬНЫЙ ЭТАП ЭВОЛЮЦИИ МШАНОК

4.1. К вопросу о происхождении мшанок. Существуют две гипотезы происхождения мшанок: (1) от камптозоа (Nielsen, 1977); (2) от форонид (Clark, 1979; Larwood, Taylor, 1979; Иванова-Казас, 1986,1987; Горюнова, 1996; Малахов, 1995).

О происхождении колониальных организмов, в том числе и мшанок, имеются две гипотезы (Марфенин, 1993): (1) происхождение колониальных организмов от одиночных; (2) колониальность как один из способов регуляции роста организма, возникшая в результате бластогенеза. Согласно первой гипотезе H.H. Марфенин (1993) предполагает, что одной из важнейших особенностей происхождения колониальности у мшанок было раннее появление внешнего скелета. Палеонтологическая летопись не дает ответа на вопрос о времени и способе возникновения колоний мшанок. Не найдены отпечатки ни одиночных, ни колониальных бесскелетных мшанок. Все известные первые мшанки обладали скелетом и колониальной организацией.

Древнейшими представителями мшанок, потомками форонид считают: (1) класс Phylactolaemata (Jebram, 1986); (2) класс Gymnolaemata (Larwood, Taylor, 1979; Горюнова, 1996). Предполагают, что первые мшанки были подобны современному роду Monobryozoon, который является колониальной мшанкой, по мнению одних исследователей (Беклемишев, 1964; Вискова, 1992; Марфенин, 1993) и одиночной - других (Горюнова, 1986, 1996). Считают, что от них произошли мшанки отряда Ctenostomida (класс Gymnolaemata) (Горюнова, 1992, 1996) или отряда Vesiculariida (надкласс Gymnolaemata, класс Eurystomata) (Вискова, 1992).

Вопрос о происхождении мшанок класса Stenolaemata неоднозначный. Согласно одной из гипотез, от мшанок отряда Ctenostomida произошли мшанки отряда Tubuliporida (Taylor, Larwood, 1979), второй - Cystoporida (Горюнова, 1996), третьей - Trepostomida (Pushkin, Popov, 1999; Пушкин, 2003). Наиболее древние известные мшанки тремадока не дают ответа на этот вопрос. Они принадлежат трем отрядам: Trepostomida, Cryptostomida и Cystoporida.

4.2. Распространение древнейших мшанок (рис. 1).

Южный Китай. Наиболее древние мшанки известны из нижнего ордовика Южного Китая. В тремадокском ярусе [формация Феньсиан (Fenxiang Formation), конодонтовая зона Paltodus deltifer] провинции Хубей установлены мшанки отрядов Trepostomida (сем. Aisenvergiidae) и Cryptostomida (сем. Ptilodictyidae). Оба отряда представлены новыми видами: первый - Nekhorosheviella nodulifera, N. semisphaerica, Orbiramus normalis, O. ovalis, О. minus; второй - Prophyllodictya prisca (Xia et al., 2007). Следует отметить, что род Prophyllodictya в других районах мира известен с середины дапинского яруса, а Nekhorosheviella - с катийского яруса верхнего ордовика, что придает данному комплексу

(моА1в шгаэкившМиг

- иияэяо№ю<11) эяиясйМо кэнКэсЬ и иэнжин я яонвпш эинэш&эсхйюв,! ч -эид

Ордовшая Ста г

НШИЙО юовик Средний ордовик Ода

Тршадоктй Флосяй йгоший | даривший Ярус

Тршадн Арш | Япанвмрн Ярус осш

Злвдшя Отдел 1 |}|| ¡5« 1? *

Натершая Вояюкшй Кундасш подпрн-шы

Варашусий Хунне&ергсш Билшший Нив« Сред»« Верш Ншм» Средний Верхним

в 9 9 о > 0 т' гагао^е^

Лежеет Вотзаая Свита

Дикари Жвлши Фризы Пата

м Ц 1 и и 1 ¡0 в 1.1 1.1 1.1 1.е

) II I

1 1 ' I ' I

Мекког^ИгукИа Мо<11Еа1еУ8кауа, 195} ! ,

ОМп^^Ш^аГлаС2007"~ [ "~I "" |

Ргорку11о<Ис1у№бт\ апоуа, 1987 М Сог^Цпа уа|е» ЬаУгевЦеуа, 1987

~Се^пюррга_ На11ш ¿Ц^тап^Шткп е! |)апа, 1851 ^

\ОтЬЬота Е1с1иуаШ. 1856

¡Р/дяи/Йед Ек1ИуаЦ, ^829 I

ФШорога РуЬотЬЫ, 1877 I 1]1псЬ,Д893 '

\Phragmopora УЦпаиа^е Йевпу, 021_

¡Кеуд/ойура Ва^ег, 1911 I '_

\Е51/юшороге11а[Мойг(Ле\$Укуа, 1Р53

ШАтгШеь вопмпоуа, 200^*,

¡ащ/лпгипие^ иигцшит^ лууэ ■

Нпаркгаягщ Ц!пс$1 е! Ваз$1ег^904 У)1р!орра МсЬо^п, 1879 ^ои/тШу^а Ва&1ег,1952

' V»! - *"*"

>85

1904

'¿¡огуироущ ¡Тау1ог д КюЬпоу, 1996 '^опорура ^сЬоЬоп, 1879 \1Уо1Ш1е11а Е(пк, 1981 ¡Делщ огйет'РапДег, 18^ рехе1 аЕри4, Тау1ог ег УЮЬоп, 2007 ^апо^ор 1Г(г Епи^ Тау1ог £1 \Vihon, 2007 ЕгШойура 1)1псЬ, 1893

11уппцрога богуипоуа е1 Коготу81оуа, «р. поу. IЕкИ^аШорога РизЫап е! Ророу, 2005 1 РЬуВтЯауау псЬ, 1882

молодой облик. Авторы статьи (Xia et al., 2007) коррелируют отложения формации Феньсиан с хуннебергским подгоризонтом, но, по мнению Т.Ю. Толмачевой (Корень и др., 2006) зона Paltodus deltifer должна соответствовать варангускому горизонту.

Дапинский - дарривилский ярусы. В провинции Шанси (Shensi) мшанки происходят из брахиоподовой зоны Poloi и слоев с Didymograptus sp. (Yang, 1957; Kobayashi, 1960) и представлены отрядами Cvstoporida (сем. Revalotrypidae) и Cryptostomida (сем. Intraporidae). К первому относится Revalotrypa huoi (Yang, 1957), ко второму - Trepocryptopora dichotomata Yang, 1957 и Т. flabelata Yang, 1957. В провинции Синьцзян (Xinjang) мшанки Batostoma jinhongshanense Yang et Xia, 1986 и В. altunshanense Yang et Xia, 1986 (отряд Trepostomida, сем. Monticuliporidae) найдены в нижней части серии Малиезикен (Malieziken), что соответствует по Р.В. Горюновой (1996) верхнему аренигу (дапинский - дарривилский ярусы).

Лаврентия. Тремадокский ярус. Самые древние находки мшанок на континенте Лаврентия установлены в формации Кайндблейд (Kindblade Formation), серия Орбакл (Arbuckle Group), ярус канадий (Canadian), в штате Оклахома, США. Они относятся к отряду Cvstoporida (сем. Ceramoporidae) и представлены Ceramopora unapensis Ross, 1966 (Ross, 1966; Dzik, 1981; Tuckey, 1990). Канадий по Л.Ф. Хинтзу (Hintze, 1973) соответствует тремадоку и аренигу Великобритании; по С.П. Робсону и Б.Р. Пратту (Robson, Pratt, 2001) его верхняя часть (формация Кайндблейд) относится к зоне Tetragraptus, что соответствует верхней части хуннебергского и основанию биллингенского подгоризонтов (Корень и др., 2006). Формация Кайндблейд по Р.Л. Этингтону и Д.Л. Кларку (Ethington, Clark, 1981) соответствует интервалу зон конодонтов Oepikodus communis - "Microzarkodina" marathonensis, коррелирующемуся с верхней частью хуннебергского и основанием биллингенского подгоризонтов (Webby et al., 2004). По М.Е. Таки (Tuckey, 1990) формация Кайндблейд относится к верхнему тремадоку.

Во Флоском ярусе в верхней части формации Филлмор (Fillmore Formation) Западной Юты (США) выявлены мшанки отряда Trepostomida - Orbipora utahensis (Hinds, 1970) (сем. Aisenvergiidae) (Wilson et al., 1992) и Dianulites fastigiatus Eichwald, 1829 (сем. Halloporidae) (Taylor, Wilson, 1999). Верхняя часть формации Филлмор коррелируется с биллингенским подгоризонтом (Ethington, Clark, 1981; Wilson et al., 1992; Taylor, Wilson, 1999; Taylor, Ernst, 2004). Кроме того, мшанки D. fastigiatus были встречены в штатах Арканзас и Миссури (США) в пределах поднятия Озарк в канадии (Canadian), точнее в кассинии (Cassinian), Блек-рок (Black Rock), зона Didymograptus bifidus (Decker, 1935; McLeod, 1978). Кассиний - это верхняя часть канадия (Kay, 1960) и он соответствует биллингенскому подгоризонту (McLeod, 1978; Dzik, 1981; Taylor, Wilson, 1999).

Дапинский ярус - нижний дарривил. В формации Кенош (Kanosh Formation, зона Histiodella altifrons) Западной Юты установлены мшанки отряда Trepostomida: Orbipora utahensis, Ibexella multidiaphragmata Ernst, Taylor et Wilson, 2007 и Kanoshopora droserae Ernst, Taylor et Wilson, 2007 - сем. Aisenvergiidae; ?Diplotrypa sp. - сем. Halloporidae; Eridotrypa subtilis Bork and Perry, 1968, E. hindsi Emst, Taylor et Wilson, 2007, Batostoma sp. и Ntcholsonella sp. - сем. Monticuliporidae; Amplexopora? sp. - сем. Stenoporidae (Hinds, 1970; Ernst et al., 2007). Отложения, содержащие эти мшанки, коррелируются со средней и верхней частями волховского горизонта (Webby et al., 2004; Ernst et al., 2007). А. Эрнст и др. (Ernst et al., 2007) считают эти мшанки нижнеордовикскими: ибекский ярус (Ibexian). В основании дарривилского яруса формации Леман (Lehman Formation) штата Юта установлены мшанки отряда Crvptostomida (сем. Ptilodictyidae) - Phillodictya crystalaria Hinds, 1970.

Авалоиия. Во флоском ярусе [аренигская серия, моридунский ярус (Moridunian), верхняя пачка формации Огоф-Хен (Ogof Hen Formation), зона Т. phyllograptoides] Южного Уэльса (район Кармартена) известны мшанки отряда Trepostomida — Orbipora sp. (сем. Aisenvergiidae) (Taylor, Cope, 1987). Формация Огоф-Хен коррелируется с хуннебергским подгоризонтом латорпского горизонта (Webby et al., 2004; Taylor, Ernst, 2004).

В дапинско-дарривилском интервале Ирландии из верхнего аренига (Tourmakeady Limestone, зоны Isograptus gibberus - Didymograptus hirundo) описаны мшанки отряда Phylloporinida: Alwynopora orodamus Taylor et Curry, 1985 (сем. Enalloporidae) (Taylor, Curry, 1985). Зона Isograptus gibberus коррелируется со средней и верхней частями волховского горизонта, а зона Didymograptus hirundo - с верхней частью волховского и нижней частью кундаского горизонтов (Webby et al., 2004).

Балтия. Флоский ярус. Наиболее древние мшанки на территории Балтии установлены в биллингенском подгоризонте латорпского горизонта Ленинградской области. Они представлены двумя отрядами: Cvstoporida (сем. Revalotrypidae) и Trepostomida (сем. Esthonioporidae, Halloporidae, Phragmoporidae и Monticuliporidae) (Модзалевская, 1953, 1986; Горюнова, 1988,1992, 1996; Pushkin, Popov, 1999).

Из отложений дапинского и дарривилского (нижняя часть) ярусов Ленинградской области России, Эстонии и Белоруссии известны мшанки 5 отрядов: Cvstoporida (сем. Revalotrypidae), Trepostomida (сем. Aisenvergiidae, Esthonioporidae, Halloporidae, Ralfimartitidae, Monticuliporidae, Stenoporidae и Anisotrypidae), Rhabdomesida (сем. Goldfiissitrypidae), Tubuliporida (сем. Phaceloporidae) и Crvptostomida (сем. Ptilodictyidae).

Новая Земля. В отложениях нелидовского горизонта (нижний - средний ордовик, тремадокский - дарривилский ярусы') Вайгачско-Южно-Новоземельской структурно-фациальной зоны мшанки известны только на Новой Земле и представлены отрядами

Cvstoporida и Trepostomida (Астрова, 1965; Бондарев и др., 1965, 1968; Нехорошева, 1968, 1970). К первому отряду относятся роды Revalotrypa (сем. Revalotrypidae), Ceramopora и Lamtshinopora (сем. Ceramoporidae), Profistulipora (сем. Anolotichiidae); ко второму -Dianulites и Diplotrypa (сем. Halloporidae), Nicholsonella и Stigmatella (сем. Monticuliporidae), Cyphotrypa (сем. Stenoporidae).

Другие регионы. В других регионах мира мшанки появились значительно позже, начиная с конца дарривилского века. На Таймыре первые мшанки (отряды Trepostomida и Crvptostomida) известны начиная со среднего ордовика (энгельгардтовский горизонт, зона Hustedograptus teretiusculus) (Нехорошева, 1966). Он коррелируется с верхней частью дарривилского яруса - ухакуским горизонтом (Корень и др., 2006). На Северной Земле мшанки (отряд Trepostomida) установлены на о. Октябрьской Революции. Они встречены в нижней и средней части Озерной свиты (средний ордовик) (Nekhorosheva, 2002). Наиболее древние мшанки (отряды Trepostomida и Crvptostomida) на Сибирской платформе обнаружены в среднем ордовике (волгинский горизонт) (Каныгин и др., 1984), который коррелируется с верхней частью дарривилского яруса - ласнамягиским горизонтом (Корень и др., 2006). С территорий, принадлежавших в ордовике континенту Гондвана, мшанки известны начиная только с верхнего ордовика (Ross, 1961; Suttner, Ernst, 2007).

Для тремадокского, флоского, дапинского и раннедарривилского времени построены схемы географического распространения мшанок (рис. 2, 3). В качестве основы использована карта расположения материков для тремадокского - начала дарривилского времени (Cocks, Torsvik, 2004).

Самые древние мшанки обитали в раннеордовикском бассейне Южного Китая. Если мшанку Ceramopora unapensis считать тремадокской, то в тремадокском веке, существовали два тепловодных бассейна заселенных мшанками: Южно-Китайский и СевероАмериканский. В первом жили мшанки отрядов Trepostomida и Cryptostomida, во втором -Cystoporida (рис. 3). Северо-Американский бассейн располагался между 30° южной широты и экватором в субтропическом или тропическом поясе, а Южно-Китайский - между 60° и 30° южной широты в умеренном поясе. В Южно-Китайском бассейне мшанки появились приблизительно варангусхом времени, а в Северо-Американском — хуннебергском.

Во флоское время в Авалонском бассейне, который располагался между 30° и 60° южной широты в умеренном поясе, обитали мшанки отряда Trepostomida (рис. 2). Возраст этих мшанок соответствует хуннебергскому времени. Возможно, мшанки сем. Aisenvergiidae мигрировали в Авалонский бассейн из Южно-Китайского. В Северо-Американском бассейне существовали мшанки отряда Cystoporida (сем. Ceramoporidae), а в период, соответствующий хуннебергскому - началу биллингеского времени, появились мшанки отряда Trepostomida

Тремадокское время

Ceramopoгidae

^егаторопаае ФлОСКОв время

>-А15еэтег§ис1ае ^НаПоропёае

1?еуа1р1гур1(1ае

Езйюшоропйае На11оропс1ае РЬгещторопгёае [опйсиНропйае

Условные обозначения

Рис. 2. Распространение мшанок в тремадокское и флоское время: 1-3 - отряды: 1 -Тгеро81:огшс1а, 2 - Су81оропс1а, 3 - СгурЮвШгшйа.

>А18епуе^Н<1ае -£>-На11оропёае >-МописиПролс1г ^епоропёае /

Е&Ьопюропйас уг-^ НаПоропаае РЬга^оропйае

\ 1 ^МопйсиНропйае \Ralfimartitidae . ~Anisotn)'pidae ^епорогМае

1^уа1оЦур1дас

Южм.ш \ Китай с

Enalloporidae

1п1таропбае

Гондвана

Дапинское время

Раинедарривилское время

^^вепуе^Мае ->На]1оро1^ае ^■МопйсиНрот^ае ^епоро^ае /

ч->Aisenvergiidac НаПоропаае Monticul¡poridae

V Ка]Птаг1:Ш<1ас в Жnisotrypidae ^1епоропс1ае

Revalotrypidae

Пвруника

ЕпаНоро^ае

(оп11сиПропЗае:='пггаРОП'с1ае

МвксиевнскнР . Твррейи

Условные обозначения

Рис. 3. Распространение мшанок в дапинском и начале дарривилского времени: 1-3 -отряды: 1 - ТгерозЬгтск, 2 - СузЮропс1а, 3 - СгурШзШгшёа, 4 - ЮтЬс1оте51<1а, 5 -ТиЬиНроп(1а, 6 - РИуПороп^а.

(сем. А1зепуе^и(1ае и На11оропс1ае). Возможно, мшанки сем. А1зепуе^ис1ае мигрировали сюда из Южно-Китайского или Авалонского бассейнов. В Балтийском бассейне во флоское (биллингенское) время обитали мшанки отрядов Суз1оропс1а и ТгеровЬп^а. Возможно, что мшанки мигрировали сюда из одного из трех, существовавших во флоское время бассейнов.

Во флоское время для Южно-Китайского, Авалонского и Северо-Американского бассейна общим является сем. А1зепуе^и(1ае, а для Северо-Американского и Балтийского -сем. На11ороп(1ае. Кроме этого, в Балтийском бассейне преобладает большое количество эндемичных форм - это мшанки семейств Леуа1о1гур1(ке, ЕзЛопюропёае, РЬга£*торопс1ае и МопйсиПропске. Возможно, что мшанки в Балтийский бассейн могли мигрировать и раньше, но условия существования в нем в тремадокское (варангуское время) и начале флоского (хуннебергское время) время были не подходящими для их развития и, возможно, что единичные представители этих мшанок не сохранились.

В дапинское и раннедарривилское время в Южно-Китайском бассейне известны мшанки трех отрядов: Cystoporida, Тгероз1огш<За и Сгурк^опйёа, в Авалонском - отряда РЬуПорогкиёа, в Северо-Американском - отряда Тгеро51огш(1а (в раннедарривильское время появляются мшанки отряда Сгур1оз1огтс1а), в Балтийском - мшанки 5 отрядов: Суз1оропс1а, Тгерозйпйск, Ш1аЬс1огш51с1а, Tubuliporida и СгурЬвйпиёа (рис. 3). Возможно, что систематическое разнообразие мшанок Ленинградской области этого времени связано с их большей изученностью по сравнению с другими регионами.

Тремадокско-дапинское время характеризуется становлением основных отрядов палеозойских мшанок. За это время возникли 6 отрядов мшанок из 8 известных в палеозое. Самые древние мшанки Тгероз1опи(1а и ОурйнЬншёа известны из тремадокского яруса Южного Китая, СувЮропск - из ?тремадокского яруса Северной Америки, а достоверные из флоского яруса (биллингенский подгоризонт) Ленинградской области, Ш1аЬ<1оте51с1а - из дапинского яруса (волховский горизонт, подгоризонт Вца) Эстонии, ТиЬиНропс1а - из дапинского яруса (волховский горизонт, подгоризонт Вир) Ленинградской области и РЬу11ороптёа- из дапинского яруса Ирландии (рис. 4).

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ СКЕЛЕТОВ МШАНОК ЛАТОРПСКОГО И ВОЛХОВСКОГО ГОРИЗОНТОВ 5.1. Форма колоний. Для латорпских мшанок отряда Суз1орогМа характерны пластинчатые или массивные колонии в основном полусферической формы, для мшанок отряда ТгерозКлшйа - массивные колонии различной формы. В нижневолховских отложениях у цистопорид встречены массивные колонии стержневидной формы, имеющие плоское слегка расширенное основание. Среди трепостомид наблюдались в основном полусферические формы колоний. В средневолховских отложениях цистопориды имеют те

(нэ/Мк 5}ияэ1гияи(Ыйг' -иияожйгшэск) энияоКйо кэн»э<1э и иэнжин а яонеши воЕв&ю эинэнвйюойпзв^ •(? -эид

Орршая Система Е О

Нши1о| рв Сре^ НКЙ ОрДСЗИК Отдел

Тревдопй Фига! Дамся Дарршшй Ярус

Тренда Ареиг Лпанвирн Ярус осш

же формы колоний, что и в нижневолховских, трепостомиды - сферические, полусферические и грибовидные формы колоний. Для впервые появившегося в средневолховское время отряда Tubuliporida характерны стелющиеся и стержневидные колонии, а для отряда Cryptostomida - ветвистые лентовидные или сетчатые колонии, с расширенным инкрустирующим основанием. В верхневолховских отложениях у цистопорид известны массивные колонии дисковидной, полусферической и древовидной формы, у трепостомид - полусферической, стержневидной и ветвистой формы, у тубулипорид -стелющейся и стержневидной формы, у криптостомид - в основном веерообразной сетчатой и лентовидной ветвистой формы.

Наиболее разнообразна форма колоний мшанок стали в средне- поздневолховское время, когда появились сетчатые веерообразные, лентовидные, лентовидные ветвистые, стелющиеся и многочисленные стержневидные колонии.

5.2. План строения колоний и способы почкования автозооениев. В латорпское время сформировался простой параллельный и радиальный план строения колоний, которые характерны в основном для полусферических форм. Начиная с средневолховского времени, появляются стержневидные и стелющиеся колонии с последовательным планом строения, не имеющие фиксированного места закладки почек автозооециев и двуслойно-симметричные колонии, с фиксированным местом закладки почек.

5.3. Автозооеции и их апертуры. В латорпское и ранневолховское время мшанки имели автозооеции: трубчато-цилиндрические, с округлыми апертурами, и трубчато-призматические, с округлыми, многоугольно-округлыми и петалоидными апертурами. Апертуры на поверхности колонии распределялись беспорядочно. В средневолховское время появились мшанки с трубчато-цилиндрическими автозооециями и округлыми апертурами и трубчатыми коленчато-изогнутыми автозооециями и овальными апертурами. Их апертуры открывались на фронтальную поверхность колонии.

5.4. Полиморфизм зооепиев. У мшанок из латорпского и волховского горизонтов полиморфизм наблюдался в отрядах Cystoporida и Trepostomida. У первого известны неозооешш (Revalotrypa и Lynnopora), у второго - мезозооедии (Dianulites, Diplotrypa, Phragmopora, Dittopora и Hemiphragma) и эксилязооеции (Anaphragma). Структуры, сходные с акантозооециями обнаружены у тремпостомид и представлены двумя типами: (1) шипы -это мелкие структуры (d=0.01-0.02 мм), не являющиеся гетерозооециями, развитые на поверхности колоний и расположенные в углах автозооециев (Esthonioporella). Наблюдаются шипы редко, так как обычно сошлифовываются; (2) гетерозооеции, имеющие внутреннюю полость и тонкие стенки (Orbipora, Dittopora, Hemiphragma и Anaphragma). От акантозооециев они отличаются толщиной стенки и отсутствием вторичной сильно

утолщенной стенки, от шипов - наличием внутренней полости. В работе эти структуры именуются акантозооециями. за не имением достаточного материала для выделения их в новый тип гетерозооециев.

В латорпское время появились неозооеции. мезозооеции и акантозооеции. в ранневолховское - эксилязооеции. В средне- и поздневолховское время новых типов гетерозооециев не появилось.

5.5. Внутризооециальные структуры. В автозооециях латорпских мшанок обнаружены многочисленные гемифрагмы, расположенные на одной стенке автозооеция, на двух друг против друга и в чередующемся порядке: Esthoniopora, Esthonioporella, Phragmopora, Dittopora и Hemiphragma. Колонии Dianulites helenae не имели ни гемифрагм, ни диафрагм. В ранневолховское время появились мшанки с диафрагмами: Dianulites и Diplotrypa. Колонии с диафрагмами начали преобладать в средневолховское и поздневолховское время.

5.6. Пузырчатая ткань. У латорпских и волховских мшанок пузырчатая ткань встречена в отрядах Cystoporida и Trepostomida. Среди цистопорид она известна у Revalotrypa eugeniae и R. papillaris, среди трепостомид - у Esthoniopora lessnikowae, Е. curvata и Esthonioporella miranda. Наиболее хорошо она развита у мшанок Е. lessnikowae. Наблюдаются два типа ее строения: (1) пузырчатая ткань развита в основании колоний или на периферии, но незначительно. Пузыри очень мелкие, сливаются и перекрывают друг друга; (2) пузырчатая ткань охватывает всю колонию кольцом, шириной от 1.0 до 3.0 мм. В одних случаях пузыри имеют закономерное расположение друг над другом и образуют вертикально-направленные ряды, в других - многочисленные пузыри имеют неравномерное расположение.

В латорпско-волховскос время почта полностью сформировался только отряд Trepostomida, представленный всеми своими подотрядами: Esthonioporina, Halloporina и Amplexoporina, у которых появились все известные типы гетерозооециев (кроме осевых зооециев): акантозооеции, мезозооеции и эксилязооеции.

ГЛАВА 6. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

В работе описано 24 вида (5 новых), принадлежащие 13 родам (1 новый), 4

подсемействам, 9 семействам, 6 подотрядам и 4 отрядам.

Тип Bryozoa Ehrenberg, 1831 Класс Stenolaemata Borg, 1926 Отряд Cystoporida Astrova, 1964 Подотряд Ceramoporina Bassler, 1913 Семейство Revalotrypidae Goryunova, 1986 Род Revalotrypa Bassler, 1952

Revalotrypa eugeniae Goryunova, 1988 Revalotrypa krestensis Koromyslova, sp. nov Revalotrypa gibbosa Bassler, 1911 Revalotrypa papillaris (Modzalevskaya, 1953)

Род Lynnopora Goryunova et Koromyslova, gen. nov. Lynnopora lunata Goryunova et Koromyslova, sp. nov. Отряд Trepostomida Ulrich, 1822 Подотряд Esthonioporina Astrova, 1978 Семейство Esthonioporidae Vinnassa de Regny, 1921 Род Esthoniopora Bassler, 1911

Esthoniopora clara Koromyslova, sp. nov. Esthoniopora lessnikowae (Modzalevskaya, 1953) Esthoniopora curvata Bassler, 1911 Род Esthonioporella Modzalevskaya, 1953

Esthonioporella mirartda Koromyslova, sp. nov. Семейство Aisenvergiidae Dunaeva, 1964 Подсемейство Orbiporinae Astrova, 1978 Род Orbipora Eichwald, 1856

Orbipora acanthophora Bassler, 1911 Подотряд Halloporina Astrova, 1965 Семейство Halloporidae Bassler, 1911 Род Dianulites Eichwald, 1829

Dianulites fastigiatus Eichwald, 1829 Dianulites janischevskyi Modzalevskaya, 1953 Род Diplotrypa Nicholson, 1879

Diplotrypa petropolitana (Nicholson, 1879) Diplotrypa olgae Koromyslova, 2004 Diplotrypa moniliformis Bassler, 1911 Семейство Phragmoporidae Pushkin, 1987 Род Phragmopora Vinassa de Regny, 1921

Phragmopora lavaensis Pushkin in Pushkin etPopov, 1999 Phragmopora multiporata (Bassler, 1911) Семейство Monticuliporidae Nicholson, 1881 Подсемейство Dittoporinae Vinassa de Regny, 1921 Род Dittopora Dybowski, 1877

Dittopora clavaeformis Dybowski, 1877 Dittopora annulata (Eichwald, 1860) Род Hemiphragma Ulrich, 1893 Hemiphragma sp. Подотряд Amplexoporina Astrova, 1965 Семейство Stenoporidae Waagen et Wentzel, 1886 Подсемейство Amplexoporinae Miller, 1889 Род Anaphragma Ulrich et Bassler, 1904

Anaphragma verectum Koromyslova, sp. nov. Отряд Tubuliporida Подотряд Paleotubuliporina Семейство Phaceloporidae Ulrich, 1890 Род Goryunovia Taylor et Rozhnov, 1996 Goryunovia sp. Отряд Cryptostomida Vine, 1884 Подотряд Ptilodictyina Astrova et Morozova, 1956 Семейство Ptilodictyidae Zittel, 1880 Подсемейство Rhinidictyinae Ulrich, 1893

Род Prophyllodictya Goijunova in Goijunova et Lavrentjeva, 1987

Prophyllodictya intermedia Goijunova in Goijunova et Lavrentjeva, 1987

выводы

1. В латорпском и волховском горизонтах выделены четыре комплекса мшанок. Латорпский комплекс представлен 13 видами из 7 родов, 5 семейств, 3 подотрядов и 2 отрядов; нижневолховский - 19 видами из 8 родов, 6 семейств, 4 подотрядов и 2 отрядов; средневолховский - 30 видом из 16 родов, 10 семейств, 6 подотрядов и 4 отрядов; верхневолховский - 36 видами из 18 родов, 10 семейств, 6 подотрядов и 4 отрядов.

2. Выделены три этапа в развитии мшанок: латорпский, ранневолховский и средне-поздневолховский. Наиболее значимым явился переход от ранневолховского к средневолховскому времени. В средневолховское время появились 2 отряда, 2 подотряда, 4 семейства, 7 родов и 11 видов; стала более разнообразна форма колоний, сформировались последовательный и двуслойно-симметричный план строения колоний, среди трепостомид стали преобладать колонии с многочисленными диафрагмами в автозооециях.

3. Появление всех типов гетерозооециев, присутствующих в колониях мшанок изученного интервала произошло в латорпское (неозооеции, мезозооеции и акантозооецин) и ранневолховское (эксилязооеции) время. В средне- и поздневолховское время новые типы гетерозооециев не появились.

4. У мшанок отряда Тгероз1оггис1а обнаружены гетерозооеции, имеющие внутреннюю полость и тонкие стенки. От акантозооециев они отличаются толщиной стенки и отсутствием вторичной сильно утолщенной стенки, от шипов - наличием внутренней полости. В работе эти структуры именуются акантозооециями, за не имением достаточного материала для выделения их в новый тип гетерозооециев.

5. Выявлены два типа строения пузырчатой ткани у латорпских мшанок йгАош'о/гого Шзткоч/ае (отряд Тгеро51огшс1а): (1) в основании колоний или на периферии, но незначительно, пузыри очень мелкие, сливаются и перекрывают друг друга; (2) пузырчатая ткань охватывает всю колонию кольцом. В одних случаях пузыри расположены закономерно друг над другом, с образованием вертикально-направленных рядов, в других -многочисленные пузыри имеют неравномерное расположение.

6. На основе анализа палеогеографического распространения древнейших мшанок удалось установить, что наиболее вероятным центром их формирования был бассейн Южного Китая, откуда известны самые древние мшанки отрядов ТгеровЬишск и СгурКюЬлшёа. Таксономическое и морфологическое разнообразие древнейших мшанок позволяет предположить, что эта группа появилась раньше. В ордовикский бассейн Балтоскандии они мигрировали позже (в середине флоского времени) в связи с повышением уровня моря во время латорпской трансгрессии и открытием бассейна на восток (в современных координатах), в сторону Уральского палеоокеана.

7. Подтверждено, что в латорпеко-волховское время почти полностью сформировался только отряд Trepostomida. Он представлен всеми известными подотрядами: Esthonioporina, Halloporina и Amplexoporina, у которых появились все известные типы гетерозооециев (кроме осевых зооециев), известные у этих мшанок на протяжении палеозоя: Esthonioporina (акантозооеции), Halloporina (мезозооеции) и Amplexoporina (эксилязооеции и акантозооеции).

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи по перечню ВАК

1. Коромыслова A.B. Мшанки рода Diplotrypa Nicholson, 1879 из среднего ордовика Ленинградской области // Палеонтол. журн. 2004. № 6. С. 47-49.

2. Коромыслова A.B. Морфогенез, филогенетические связи и распространение мшанок рода Orbipora Eichwald, 1856 (отряд Trepostomida) // Палеонтол. журн. 2007. № 2. С. 19-30.

Другие публикации

3. Коромыслова A.B. Морфология и развитие мшанок рода Orbipora Eichwald, 1856 (отряд Trepostomida) в ордовике Восточно-Европейской платформы // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. I школа молодых ученых-палеонтологов. Тезисы докладов. Москва, 2004. С. 40-41.

4. Koromyslova A.V. Middle Ordovician bryozoans (order Trepostomida) from the Volkhov and Kunda Stages of the Lyrnia River (Leningrad Region) // The Sixth Baltic Stratigraphical Conference. Abstracts. St. Petersburg, 2005. P. 56-58.

5. Коромыслова A.B. Ордовикские мшанки рода Orbipora Eichwald, 1856: морфогенез, распространение и филогенетические связи // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. II школа молодых ученых-палеонтологов. Тезисы докладов. Москва, 2005. С. 41-42.

6. Коромыслова A.B. Таксономический состав и морфология мшанок латорпского горизонта (нижний ордовик, аренигский ярус) окрестностей дер. Белые Кресты Ленинградской области // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. III школа молодых ученых-палеонтологов. Тезисы докладов. Москва, 2006. С. 32-33.

Региональные

Грагтто- Кон о питы донты

ни

. « А-ё

£ ££р Л л э

".""¡ГА1 а. о.

III

А. (К.)&1пе1из (К.) "гал1сер5

|11

6 8 .в

|5 |

яж

Трилобиты Иванцов, 1997

А. (К.) расИуорМЬа1т1« А. (К?) т!лог

А. (А.) ехрап5иБ

Слои с А.(?) 1ер1йиги$

Слои с А.(?) Ьгоеддеп

Условные обозначения: 6 | 7

*01Ш>рога 13 **РЬ1^торога 14 ОЁПорога 15

Приложение 1. Карта-схема местонахождений мшанок (1 - дер. Белые Кресты; 2 - карьер Путиловские ломки; 3 - р. Лава; 4 - р. Волхов; 5 -р. Лынна) и их распространение в латорпском, волховском и кундаском горизонтах Ленинградской области: 6-10 - количество колоний: 6 - 1-2%; 7 - 2-5%; 8 - 5-10%; 9 - 10-20%; 10 - >20%; 11-12 - распространение видов без указания количества колоний: 11 - виды, продолжающие существование; 12 - виды, вымирающие в кундаское время; 13 - собственные данные; 14 - собственные и литературные данные; 15 - литературные данные

Отпечатано в отделе оперативной печати Геологического ф-та МГУ Тираж ЮО экз. Заказ № /6

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Коромыслова, Анна Викторовна

Введение.

Глава 1. История изучения мшанок латорпского и волховского горизонтов

Ленинградской области.

1.1. Мшанки латорпского и волховского горизонтов в работах, посвященных палеонтологии и стратиграфии ордовика Ленинградской области.

1.2. Работы, посвященные мшанкам латорпского и волховского горизонтов.

Глава >2. Стратиграфия латорпского и волховского горизонтов.

2.1. Расположите Балтии и Балтийского бассейна в ордовикское время.

2.2. Распространение ордовикских отложений.

23. Международная и общая стратиграфические шкалы.

2.4. Региональная и местная стратиграфические схемы.

2.5. Описание изученных разрезов Ленинградской области.

Глава 3. Комплексы мшанок латорпского и волховского горизонтов Ленинградской области.

Глава 4. Начальный этап эволюции мшанок.

4.1. К вопросу о происхождении мшанок.

4.2. Распространение древнейших мшанок.

Глава 5. Морфология и терминология скелетов мшанок латорпского и волховского горизонтов.

5.1. Форма колоний.

5.2. План строения колоний и способы почкования автозооециев.

5.3. Автозооеции и их апертуры.

5.4. Полиморфизм зооециев.

5.5. Внутризооециальные структуры.

5.6. Пузырчатая ткань.

Глава 6. Систематическая часть.

Тип Biyozoa Ehrenberg, 1831.

Класс Stenolaemata Borg, 1926.

Отряд Cystoporida Astrova, 1964.

Подотряд Ceramoporina Bassler, 1913.

Семейство Revalotrypidae Goiyunova, 1986.

Род Revalotrypa Bassler, 1952.

Revalotrypa eugeniae Goryunova, 1988.

Revalotrypa krestensis Koromyslova, sp. nov.

Revalotrypa gibbosa Bassler, 1911.

Revalotrypa papillaris (Modzalevskaya, 1953).

Род Lynnopora Goryunova et Koromyslova, gen. nov.

Lynnopora lunata Goryunova et Koromyslova, sp. nov.

Отряд Trepostomida Ulrich, 1822.

Подотряд Esthonioporina Astrova, 1978.

Семейство Esthonioporidae Vinnassa de Regny, 1921.

Род Esthoniopora Bassler, 1911.

Esthoniopora clara Koromyslova, sp. nov.

Esthoniopora lessnikowae (Modzalevskaya, 1953).

Esthoniopora curvata Bassler, 1911.

Род Esthonioporella Modzalevskaya, 1953.Ill

Esthonioporella miranda Koromyslova, sp. nov.Ill

Семейство Aisenvergiidae Dunaeva, 1964.

Подсемейство Orbiporinae Astrova, 1978.

Род Orbipora Eichwald, 1856.

Orbipora acanthophora Bassler, 1911.

Подотряд Halloporina Astrova, 1965.

Семейство Halloporidae Bassler, 1911.

Род Dianulites Eichwald, 1829.

Dianulites fastigiatus Eichwald, 1829.

Dianulites janischevshyi Modzalevskaya, 1953.

Род Diplotrypa Nicholson, 1879.

Diplotrypa petropolitana (Nicholson, 1879).

Diplotrypa olgae Koromyslova, 2004.

Diplotrypa moniliformis Bassler, 1911.

Семейство Phragmoporidae Pushkin, 1987.

Род Phragmopora Vinassa de Regny, 1921.

Phragmopora lavaensis Pushkin, 1999 in Pushkin etPopov, 1999.

Phragmopora multiporata (Bassler, 1911).

Семейство Monticuliporidae Nicholson, 1881.

Подсемейство Dittoporinae Vinassa de Regny, 1921.

Род Dittopora Dybowski, 1877.

Dittopora clavaeformis Dybowski, 1877.

Dittopora annulata (Eichwald, 1860).

Род Hemiphragma Ulrich, 1893.

Hemiphragma sp.

Подотряд Amplexoporina Astrova, 1965.

Семейство Stenoporidae Waagen et Wentzel, 1886.

Подсемейство Amplexoporinae Miller, 1889.

Род Anaphragma Ulrich et Bassler, 1904.

Anaphragma verectum Koromyslova, sp. nov.

Отряд Tubuliporida.

Подотряд Paleotubuliporina.

Семейство Phaceloporidae Ulrich, 1890.

Род Goryunovia Taylor et Rozhnov, 1996.

Goryunovia sp.

Отряд Cryptostomida Vine, 1884.

Подотряд Ptilodictyina Astrova et Morozova, 1956.

Семейство Ptilodictyidae Zittel, 1880.

Подсемейство Rhinidictyinae Ulrich, 1893.

Род Prophyllodictya Goijunova in Goijunova et Lavrentjeva, 1987.

Prophyllodictya intermedia Goijunova in Goijunova et Lavrentjeva, 1987.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Мшанки латорпского и волховского горизонтов (нижний - средний ордовик) Ленинградской области"

Актуальность. Мшанки биллингенского подгоризонта латорпского горизонта (нижний ордовик, флоский ярус) Ленинградской области являются самыми древними в пределах Восточно-Европейской платформы. Создавшиеся в Балтийском бассейне в раннем и начале среднего ордовика благоприятные условия позволили этой группе достичь наибольшего разнообразия по сравненшо с другими одновозрастными бассейнами. В средней части волховского горизонта (средний ордовик, дапинский ярус) Ленинградской обл. встречены 4 из 6 известных отрядов мшанок. Древнейшие находки из латорпского горизонта, многочисленность и разнообразие их в волховском горизонте указывают на необходимость их изучения, в целях понимания начального этапа развития типа Bryozoa. Несмотря на наличие публикаций по этой теме (Горюнова, 1992; 1996; Pushkin, Popov, 1999), многие из существующих вопросов остаются еще не освещенными.

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

3. Изучить географическое распространение мшанок тремадокского — раннедарривилского времени и уточнить время и место появления основных отрядов мшанок класса Stenolaemata.

Научная новизна. Детально изучена морфология латорпских и волховских мшанок Ленинградской области. Среди них выделено 5 новых видов и 1 род. Впервые установлены четыре комплекса мшанок: латорпский — 13 видов 7 родов (4 вида установлены впервые и 3 из них новые); нижневолховский — 19 видов 8 родов (4 вида установлены впервые и 2 из них новые); средневолховский — 30 вид 16 родов (3 вида установлены впервые и 3 из них новые); верхневолховский - 36 видов 18 родов (4 вида установлены впервые и 4 из них новые). На этой основе впервые выделены три этапа развития мшанок. На основании смены таксонов мшанок и особенностей их морфологии установлено, что переход от ранневолховского к средневолховскому времени является наиболее важным. Появление всех типов гетерозооециев, присутствующих в колониях изученного интервала произошло в латорпское (неозооеции, мезозооеции и акантозооеции) и ранневолховское (эксилязооеции) время. Впервые составлена сводная схема распространения мшанок для раннего и начала среднего ордовика всего мира, а также построены карты распространения мшанок в тремадокское, флоское, дапинское и раннедарривилское время.

Теоретическое и практическое значение. Основные результаты могут быть использованы при решении вопросов региональной стратиграфии, при палеобиогеографических построениях и реконструкции путей миграции и расселения ранне- и среднеордовикских мшанок, а также при чтении курса лекций по палеонтологии беспозвоночных.

Основные защищаемые положения.

2. В латорпско-волховское время на основании смены таксонов мшанок и особенностей их морфологии выделены три этапа в их развитии: первый — соответствует латорпскому времени, второй — ранневолховскому и третий - средне,- и поздневолховскому. Наиболее значимым в. развитии мшанок явился переход от ранневолховского к средневолховскому времени, когда появились 2 отряда, 2 подотряда, 4 семейства, 7 родов и 11 видов, стала более разнообразна форма колоний, сформировался последовательный и двуслойно-симметричный план строения колоний, среди трепостомид стали преобладать колонии с многочисленными диафрагмами в автозооециях.

3. На основе анализа палеогеографического распространения древнейших мшанок удалось установить, что наиболее вероятным центром их формирования был бассейн Южного Китая, откуда известны самые древние мшанки отрядов Trepostomida и Cryptostomida. В ордовикский бассейн Балтоскандии они мигрировали, позже (в середине флоского времени) в связи с повышением уровня моря во время латорпской трансгрессии и открытием бассейна на восток (в современных координатах), в сторону Уральского палеоокеана.

Материал и методы. Основой для диссертации послужила коллекция, включающая свыше 500 колоний или их фрагментов из 5 местонахождений Ленинградской области. К мшанкам, собранным с середины 1980-х годов сотрудниками Палеонтологического института РАН в ходе экспедиций, возглавлявшихся' С.В. Рожновым, относятся: 9 колоний из латорпского горизонта (плитный карьер около дер. Путилово и р. Лава), 9 колоний из нижней части (р. Лава) и 12 — из средней части волховского горизонта (р. Волхов). Этот материал был предоставлен автору для изучения Р.В. Горюновой. В пополнении коллекции принимали участие автор совместно с П.В. Федоровым и В.Б. Ершовой, которыми в августе 2005 г. из латорпского горизонта севернее дер. Белые кресты были собраны 30 колоний. Из верхней части волховского горизонта (р. Лынна) происходит 470 колоний, из них 435 экземпляров получено от А.А. Мадисон, собранных ею и Рожновым в 2000 г. путем промывки породы с 15 уровней. Для привязки уровней отбора проб использовался детальный разрез, составленный А.В. Дроновым. Позже материал промывки был разделен на фракции 10-5, 5-2 и <2 мм. Наибольшее количество колоний было обнаружено во фракциях 2—5 мм и <2 мм, которые не могли быть использованы для изготовления шлифов из-за малых размеров. Сюда же входят 35 колоний, собранные автором в этом же местонахождении в 2002 г.

Апробация. Основные результаты работы были изложены в докладах на I и II и III Всероссийских научных школах молодых ученых-палеонтологов, в 2004, 2005, 2006 гг. (Палеонтологический институт РАН, г. Москва) и на 6-ой Балтийской стратиграфической конференции, 2005 г. (г. С.-Петербург), а также приведены в 6 публикациях.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Коромыслова, Анна Викторовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В латорпском и волховском горизонтах выделены четыре комплекса мшанок. Латорпский комплекс представлен 13 видами из 7 родов, 5 семейств, 3 подотрядов и 2 отрядов; нижневолховский — 19 видами из 8 родов, 6 семейств, 4 подотрядов и 2 отрядов; средневолховский - 30 видом из 16 родов, 10 семейств, 6 подотрядов и 4 отрядов; верхневолховский - 36 видами из 18 родов, 10 семейств, 6 подотрядов и 4 отрядов.

3. Появление всех типов гетерозооециев, присутствующих в колониях мшанок изученного интервала произошло в латорпское (неозооеции, мезозооеции и акантозооеции) и ранневолховское (эксилязооеции) время. В средне- и поздневолховское время новые типы гетерозооециев не появились.

4. У мшанок отряда Trepostomida обнаружены гетерозооеции, имеющие внутреннюю полость и тонкие стенки. От акантозооециев они отличаются толщиной стенки и отсутствием вторичной сильно утолщенной стенки, от шипов — наличием внутренней полости. В работе эти структуры именуются акантозооециями, за не имением достаточного материала для выделения их в новый тип гетерозооециев.

5. Выявлены два типа строения пузырчатой ткани у латорпских мшанок Esthoniopora lessnikowae (отряд Trepostomida): (1) в основании колоний или на периферии, но незначительно, пузыри очень мелкие, сливаются и перекрывают друг друга; (2) пузырчатая ткань охватывает всю колонию кольцом. В одних случаях пузыри расположены закономерно друг над другом, с образованием вертикально-направленных рядов, в других - многочисленные пузыри имеют неравномерное расположение.

6. На основе анализа палеогеографического распространения древнейших мшанок удалось установить, что наиболее вероятным центром их формирования был бассейн Южного Китая, откуда известны самые древние мшанки отрядов Trepostomida и Cryptostomida. Таксономическое и морфологическое разнообразие древнейших мшанок позволяет предположить, что эта группа появилась раньше. В ордовикский бассейн Балтоскандии они мигрировали позже (в середине флоского времени) в связи с повышением уровня моря во время латорпской трансгрессии и открытием бассейна на восток (в современных координатах), в сторону Уральского палеоокеана.

7. Подтверждено, что в латорпско-волховское время почти полностью сформировался только отряд Trepostomida. Он представлен всеми известными подотрядами: Esthonioporina, Halloporina и Amplexoporina, у которых появились все известные типы гетерозооециев (кроме осевых зооециев), известные у этих мшанок на протяжении палеозоя: Esthonioporina (акантозооеции), Halloporina (мезозооеции) и Amplexoporina (эксилязооеции и акантозооеции).

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата геолого-минералогических наук, Коромыслова, Анна Викторовна, Москва

1. Алихова Т.Н. Руководящая; фауна брахиопод ордовикских отложений северо-западной части Русской платформы. Ml: Гос. изд во геолог, лит-ры, 1953. G. 3-22.

2. Астрова Г.Г. Нижнссилурийские Trepostomata бассейна реки Печоры // Уч. зап. Мое. гос. пед. ин-та, 1940: Т. 23: Вып. 2. С. 3-82.6;. Астрова F.F., Нижнесилурийские Trepostomata реки Кожима // Ежег. Всерос. палеонтол. о-ва, 1945. Т. 12. С. 81-92.

3. Астрова Г.Г. Нижнесилурийские Trepostomata Пай-Хоя // Уч. зап. Моск. пед. ин-та, 1948. Т. 52. ВышЗ.С. 3-35.

4. Астрова F.F. Первые находки нижнесилурийских мшанок Trepostomata в.Сибири. Тр. МОИП, Т. 1. Отд. геол., 1951. С. 128-135: ;

5. Астрова Г.Г. О родовых, комплексах мшанок Bv силурийских , отложениях Советского

6. Союза // Бюлл. МОИП, отд. геол., т. 60 (т. 30), вып. 3, 1955. С. 57-73:

7. Астроват Г.Г. О систематическом положении мшанок Diplotrypa, и Monotrypa.

8. Астрова Г.Г. Морфология, история1 развития и i система; ордовикских и силурийских мшанок. М.: Наука, 1965.431с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 106).

9. Астрова Г.Г. К вопросу о морфологии и функциональном значении акантопор у трепостомат // Палеонтол. журн:, 1971. № 3. С. 72-79.

10. Астрова Г.Г. История развития, система и филогения мшанок: Отряд Trepostomida. М.: Наука, 1978.240 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР: Т. 169):

11. Астрова Г.Г. Отряд Trepostomata // Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Мшанки, брахиоподы. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 57-71.

12. Беклемишев^ В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. Проморфология. М.: Наука, 1964.432 с.

13. Бондарев В.И., Бурский А.З., Колосков К.Н., Нехорошева JI.B. Раннеордовикская фауна юга Новой Земли и севера Пай-Хоя и ее стратиграфическое значение. — Труды НИИГА. Уч. зап., палеонтология и биостратиграфия. Вып. 10,1965. С. 15-63.

14. Бондарев В.И., Бурский А.З., Нехорошева JI.B. Схема стратиграфии ордовика арктических районов Урало-Новоземельской складчатой области и ее сопоставление со схемами ордовика Северной Европы // Стратиграфия нижнего палеозоя Центральной

15. Европы. Междунар. Геол. Конгресс, ХХШ сессия, Доклады советских геологов, проблема

16. Л.: Гостоптехиздат, 1968. С. 86-94.

17. Вискова Л.А. Морские постпалеозойские мшанки. М.: Наука, 1992. 187 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 250).

18. Геккер Р.Ф. На силурийском плато. Очерки по истории геологических знаний. Mr. Наука, 1987. 151 с.22; Горюнова Р.В. Происхождение и ранняя дивергенция мшанок // Бюл. МОИП. Отд. геол., 1986а. Т. 61, вып. 1. С. 119.

19. Горюнова P.BJ Происхождение и ранняя дивергенция стенолемат // VII Всесоюзный коллоквиум по современным и ископаемым мшанкам: Тез. докл. М.: ПИН, 19866. Т. С. 1618.

20. Горюнова Р.В. Раннеордовикские мшанки: их систематический состав и распространение // VII Всесоюзный коллоквиум по современным и ископаемым мшанкам: Тез. докл. М.: ПИН, 1986в. Т. С. 15-16.

21. Горюнова Р.В: О систематическом* положении рода Revalotrypa // Палеонтол. журн., 1988. №2. С. 31-36.

22. Горюнова Р.В. Морфология и система палеозойских мшанок. М.: Наука, 1992. 168 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 251).

23. Горюнова Р.В. К морфологии, терминологии и классификации цистопоридных мшанок//Палеонтол. журн., 1993. № 4. С. 68-80.

24. Горюнова Р.В. Филогения палеозойских мшанок. М.: Наука, 1996. 165 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 267).

25. Горюнова Р.В. Ralfimartitidae — новое семейство палеозойских мшанок отряда Trepostomida // Палеонтол. журн., 2005. № 2. С. 51-63.

26. Горюнова Р.В., Лаврентьева В.Д. Новый род Prophyllodictya — древнейший представитель криптостомидных мшанок // Палеонтол. журн., 1987. № 1. С. 41-51.

27. Горюнова Р.В., Лаврентьева В.Д. Морфология и система криптостомидных мшанок. М.: Наука, 1993. 152 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 257).

28. Горюнова Р.В., Марков А.В>., Наймарк Е.Б. Эволюция и биогеография палеозойских мшанок: результаты количественного анализа. М.: ГЕОС, 2004. 182 с.

29. Дронов А.В. Штормовая седиментация в нижнеордовикских карбонатно-терригенных отложениях окрестностей Санкт-Петербурга // Бюл. МОИП, отд. геол., 1998. Т. 73. Вып. 2. С. 43-51.

30. Дронов А.В. Колебания уровня моря в раннем ордовике и их отражение в темпеститовых разрезах восточной части глинта // Бюл. МОИП, отд. геол., 1999. Т. 74. Вып. 4. С. 39-47.

31. Дронов А.В. Секвенс-стратиграфия ордовикского палеобассейна Балтоскандии. Автореф. дис. доктора геол.-мин. наук. Санкт-Петербург, 2000. 32 с.

32. Дронов А.В. Разрез ордовикских отложений Мишиногорского карьера // Ордовикское плато (к 100-летию со дня рождения Б.П. Асаткина. Научные чтения по геологии ордовика Ленинградской области). Отв. ред. А.В. Дронов. М.: Воентехиниздат, 2004. С. 68-86.

33. Дронов А.В., Иванцов А.Ю. Органогенные постройки в нижнеордовикских карбонатных отложениях окрестностей Санкт-Петербурга // Вестн. С.-Петербур. Универ. Сер. 7. Геол., геогр, 1994. Вып. 1 (№7). С. 23-30.

34. Дронов А.В., Савицкий Ю.В., Цыганкова Е.А. Карбонатный ордовик окрестностей Санкт-Петербурга: стратиграфия дикарей // Вестн. С.-Петербур. Универ. Сер. 7. Геол., геогр, 1993. Вып. 3 (№21). С. 23-30.

35. Ершова В.Б., Федоров П.В. Литофациальная зональность латорпского надгоризонта (нижний ордовик) Российской части Балтийско-Ладожского глинта // Вестн. С.-Петербур. Универ. Сер. 7. Геол., геогр, 2006. Вып. 2 (№). С. 34-46.

36. Иванова Е.А., Сошкина Е.Д., Астрова Г.Г., Иванова В.А. Фауна ордовика и готландия нижнего течения Тунгуски р. Подкаменной, ее экология и стратиграфическое значение. Изд-во, 1955. С. 128-161. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 56).

37. Иванова-Казас О.М. Анализ личиночного развития Tentaculata. 1. Личинки Phoronida и Brachiopoda// Зоол. Журн. 1986. Т. 65. № 5. С. 757-770.

38. Иванова-Казас О.М. Происхождение, эволюция и филогенетическое значение ресничных личинок // Там же. 1987. Т.66, № 3. С. 325-338.

39. Иванцов А.Ю. Кундаский и азериский горизонты (ордовик) на р. Волхов // Фауна и экосистемы геологического прошлого. М.: Наука, 1993. С. 90-97.

40. Иванцов А.Ю. Трилобиты подсемейства Asaphinae Ладожского глинта. Автореф. дис. . канд. геол.-мин. наук. М., 1997.29 с.

41. Иванцов А.Ю. Определитель ордовикских трилобитов азафидного облика окрестностей Санкт-Петербурга. ПИН РАН, Москва, 2004. 59 с.

42. Жамойда А.И., Прозоровская ЕЛ. Постановление об изменениях в общей стратиграфической шкале ордовикской системы // Постановления Межведомственного стратиграфического комитета и его постоянных комиссий, вып. 36. Спб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2006. С. 7-9.

43. Каныгин А.В., Обут А.М., Волкова К.Н. и др. Ордовик Сибирской платформы. Палеонтологический атлас. Новосибирск: Наука, 1984. 152 с. (Тр. ин-та геологии и геофизики АН СССР Сибирское отделение. Вып. 590).

44. Корень Т.Н., Толмачева Т.Ю., Соболевская Р.Ф., Раевская Е.Г., Обут О.Т.

45. Ордовикская система // Зональная стратиграфия фанерозоя России. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2006. С. 31-47.

46. Коромыслова А.В. Мшанки рода Diplotrypa Nicholson, 1879 из среднего ордовика Ленинградской области // Палеонтол. журн., 2004. № 6. С. 47-49.

47. Коромыслова А.В. Морфогенез, филогенетические связи и распространение мшанок рода Orbipora Eichwald, 1856 (отряд Trepostomida) // Палеонтол. журн., 2007. № 2. С. 1930.

48. Кофман B.C. История геологического развития. Палеозойско-кайнозойский этап формирования осадочного чехла Русской плиты // Геология СССР. Т. 1: Ленинградская, Псковская и Новгородская области / Под ред. Сидоренко А.В. М., 1971. С. 470-483.

49. Кубанин А.А. О положении мшанок в системе животного мира // VI конференция по ископаемым и современным мшанкам: Тез. докл. Пермь, 1983. Т. С. 29-32.

50. Лаврентьева В.Д. Мшанки подотряда Phylloporinina. М.: Наука, 1985. 102 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 214).

51. Лаврентьева В.Д. Развитие и распространение мшанок ордовика ВосточноЕвропейской платформы // Палеонтол. журн., 1996. № 2. С. 52-66.

52. Леонов Г.П. Разработка и оформление общей схемы стратиграфической классификации додевонской части палеозойских отложений // Основы стратиграфии. Том 1. М.: Изд-во МГУ, 1973. С. 202-235.

53. Мельникова Л.М. Остракоды биллингенского горизонта (нижний ордовик) Ленинградской области // Палеонтол. журн., 1999. № 2. С. 26-30.

54. Модзалевская Е.А. Мшанки Trepostomata ордовика Прибалтики и их стратиграфическое значение. Автореф. дис. канд. геол.-минерал. наук. Л., 1951. 18 с.

55. Модзалевская1 Е.А. Трепостоматы ордовика Прибалтики и их стратиграфическое значение//Тр. ВНИГРИ. Нов. сер., 1953. Вып. 78. С. 91-196.

56. Модзалевская Е.А. Колонии мшанок ордовика и зависимость их формы от условий существования // Вопросы палеонтологии, 1955а. Т. 2. С. 125-135.

57. Модзалевская Е.А. Отряд Cyclostomata // Полевой атлас ордовикской и силурийской фауны Сибирской платформы. М:, 19556. С. 49-50.

58. Модзалевская Е.А. Отряд Trepostomata // Полевой атлас ордовикской и силурийской фауны Сибирской платформы. М., 1955в. С. 50-60.

59. Модзалевская Е.А. Мшанки среднего ордовика бассейна р. Лена. — Информ. сб. (ВСЕГЕИ), 1961, № 47, с. 51-74.

60. Модзалевская Е.А. Мшанки семейства Dittoporidae из ордовика Ленинградской области // Ежегодник Всесоюз. палеонтол. о-ва. 1986. Т. 29. С. 74-91.

61. Модзалевская Е.А., Нехорошее В.П. Класс Bryozoa Мшанки. Полевой атлас ордовикской и силурийской фауны Сибирской платформы. ВСЕГЕИ, 1955. С. 48-60.

62. Морозова И.П., Горюнова Р.В., Ариунчимэг Я. Палеонтология Монголии. Мшанки. М.: Наука, 2003.168 с.

63. Мянниль P.Mi Вопросы стратиграфии и мшанки ордовика Эстонии. Автореф. дис. . канд. геол.-мин. наук. Таллин, 1959.40 с.

64. Мянниль P.M. Стратиграфическое значение мшанок ордовика Прибалтики // Стратиграфия и корреляция ордовика и силура. Междунар. Геол. Конгресс, XXI сессия, Доклады советских геологов, проблема 7. JL: Гостоптехиздат, I960. С. 154-167.

65. Мянниль P.M. К морфологии полусферических мшанок отряда Trepostomida // Тр. Ин-та геологии АН СССР. 1961. Т. 6. С. 125.

66. Мянниль P.M. История развития Балтийского бассейна в ордовике. Таллин: Изд-во «Валгус», 1966. 200 с.

67. Мянниль P.M., Рыымусокс А.К., Сарв Л.И. О биостратиграфической характеристике ордовикской фауны Прибалтики // Палеонтологические критерии объема и ранга стратиграфических подразделений. Труды VIII сессии ВПО. М.: Недра, 1966. С. 131-138.

68. Нехорошев В.П. Особенности мшанок отряда Cryptostomata в ордовике и силуре Сибирской платформы. Материалы по геол. Сибирской• платформы. М., 1955. С. 129-132. (Труды ВСЕГЕИ, н.с., вып. 7).

69. Нехорошев В.П. Значение мшанок для палеогеографии палеозоя СССР. Тр. 1 сессии ВПО, 1957. С. 126-146.

70. Нехорошев В.П. Значение мшанок для стратиграфии и палеогеографии ордовика СССР. Междунар. Геол. Конгресс, XXI сессия, Доклады советских геологов, проблема 7. Л.: Гостоптехиздат, 1960. С. 129-135.

71. Нехорошев В.П. Ордовикские и силурийские мшанки сибирской платформы. Отряд Cryptostomata. М., 1961. 246 с. (Тр. ВСЕГЕИ н.с.; т. 41, вып. 2).

72. Нехорошев В.П., Модзалевская Е.А. Стратиграфические рубежи на примере эволюционного развития палеозойских мшанок // Палеонтологические критерии объема и ранга стратиграфических подразделений. М.: Недра, 1966. С. 93-112.

73. Нехорошева Л.В. Мшанки среднего ордовика южного острова* Новой Земли // Тр. НИИГА. 1956. Т. 89, вып. 6. С. 78-80.

74. Нехорошева Л.В. Ордовикские мшанки (отряд Trepostomata) Таймыра. — Уч. зап. НИИГА. Палеонтол. и стратигр., 1965. Вып. 9. С. 41-78.

75. Нехорошева Л.В. Общая характеристика комплексов ордовикских мшанок Таймыра. Уч. зап. НИИГА. Палеонтол. и стратигр., 1966. Вып. 14. С.

76. Нехорошева^ JI.B. О находке мшанки рода Chasmatoporella в среднем ордовике Таймыра. Уч. зап. НИИГА. Вып. 13., 1967а. С. 17-21.

77. Нехорошева Л.В. Ордовикские птилодиктииды Таймыра. Уч. зап. НИИГА. Вып. 13., 19676. С. 22-37.

78. Нехорошева Л.В. Новый представитель рода Hexaporites из югорского горизонта среднего ордовика Пай-Хоя. — Уч. зап., палеонтология и биостратиграфия. Вып. 20., 1967в. С. 48-51.

79. Нехорошева Л.В. Ордовикские мшанки Пай-Хоя, Вайгача, юга Новой Земли и Таймыра и их стратиграфическое значение. Автореф. дис. . канд. геол.-мин. наук. Таллин, 1968. 22 с.

80. Нехорошева Л.В. Новая среднеордовикская Diplotrypa острова Котельного (Новосибирские острова) // Ежегодник Всес. палеонтоло. общ-ва. Л.: Наука, 19776. Т. XX. С. 279-283.

81. Попов Л.Е., Корень Т.Н. Эвстатические события и черносланцевая седиментация на границе кембрия и ордовика //.Стратиграфия. Геологическая корреляция, 1996. Т. 4, №-2. С. 3-12.

82. Попов Л.Е., Хазанович К.К., Боровко Н.Г. и др. Опорные разрезы и стратиграфия кембро-ордовикской фосфоритоносной толщи на северо-западе Русской платформы. Л.: Наука, 1989. С. 7-15. (Тр. Межведомственной стратиграфической комиссии; Т. 18).

83. Пушкин В.И. Биостратиграфия и мшанки ордовика и силура Брестской впадины. Автореф. дис. . канд. геол.-мин. наук. М., 1973. 24 с.

84. Пушкин В.И. Ордовикские мшанки Восточно-Европейской платформы (состав, распространение, сообщества). Автореф. дис. докт. геол.-мин. наук. М., 1987а. 39 с.

85. Пушкин В.И. Структура сообществ ордовикских мшанок Балтийского бассейна // Палеонтология и реконструкция геологической истории палеобассейнов: Тр. ХХЖ сессии всесоюз. Палеонтол. об-ва. Л.; изд-во «Наука», Ленинградское отделение, 19876. С. 45-59.

86. Пушкин В.И. О систематическом положении рода Revalotrypa Bassler, 1952 (Biyozoa, Trepostomida, Revalotrypidae) // Мшанки земного шара. Международный сборник научных статей. Новокузнецк, 2003. Т. 1. С. 42-47.

87. Решения межведомственного стратиграфического совещания по ордовику и силуру Восточно-Европейской платформы 1984 г. с региональными стратиграфическими схемами. JL; ВСЕГЕИ, 1987.114 с.

88. Селиванова В;А. Основные черты геологического строения // Геология СССР. Т. 1: Ленинградская; Псковская! и Новгородская области; / Под ред. Сидоренко А.В. М., 1971а. . С. 39-45.

89. Чжан Вэнь-тань. Ордовикские отложения Китая // Science Record. New Ser., vol. 4, N 4. 1960. P. 217-226.

90. Чугаева M.H. Граница кембрия и ордовика // Границы геологических систем. М.: Наука, 1976. С. 54-71. ,

91. Эйхвальд Э. Фауна граувакковой, горноизвестковой и медистосланцевой формации России // Палеонтология России. Древний период. Санкт-Петербург: типография Р. Голике, 1861. С. 1-521.

92. Ярошинская A.M. Общая характеристика мшанок верхнего ордовика Горного Алтая. Труды СНИИГГиМС, вып. 8,1960. С. 84-85.

93. Ярошинская А.М. Некоторые представители мшанок семейства Monticuliporidae из верхнего ордовика Горного Алтая. Материалы по палеонт. и стратигр. Зап. Сибири, серия нефтян. Геолог. Труды СНИИГГиМС, вып. 23,1962. С. 143-153.

94. Albanesi G.L. Proposed names for three Ordovician global stages // Ordovician News. Subcommission on Ordovician Stratigraphy. International Commission on Stratigraphy. № 23, 2006. P. 10-11.

95. Bassler R.S. The Early Paleozoic Bryozoa of the Baltic Provinces // Bull. Smith. Inst. US. Nat. Mus. 1911. № 77. P. 1-382.

96. Bassler R.S. Taxonomic notes on genera of fossil and recent Bryozoa // J. Wash. Acad. Sci. 1952. V. 42. № 12. P. 381-385.

97. Bassler R.S. Treatise on invertebrate paleontology. Part G. Bryozoa. Lawrence: Univ. Kansas Press, 1953. P. 1-253.

98. Boardman R.S. A revision of the Ordovician bryozoan genera Batostoma, Anaphragma, and Amplexopora // Smiths. Miscell. Coll., v. 140, № 5, 1960. P. 1-28.

99. Boardman R.S. The growth and function of skeletal diaphragms in the colony life of Lower Paleozoic Trepostomata (Bryozoa) // Journal of Paleontology, 75,2001. P. 225-240.

100. Boardman R.S. General features of the class Stenolaemata. In R.A. Robison (ed.), Treatise on Invertebrate Paleontology, Bryozoa. Pt. G (revised). Geological Society of America and University of Kansas Press, Lawrence. 1983. P. 50-137.

101. Boardman R.S., Battler, C.J. Zooids and extrazooidal skeleton in the order Trepostomata (Bryozoa) // Journal of Paleontology, 79 (6), 2005. P.1088-1104.

102. Clark R.B. Radiation of the Metazoa // Origin of major invertebrate groups. L., 1979. P. 55-102.

103. Kay M. Classification of the Ordovician system in North America // Report 21 session Internat. Geol. Congr. Norden, pt. 7. Copenhagen, 1960. P. 29-33.

104. Kiepura M. Bryozoa from the Ordovician erratic boulders of Poland // Acta Palaeontol. Polonica, 1962. V. 7, № 3.4. p.

105. Kobayashi T. The Ordovician of Korea and its relation to the other Ordovician territories // Report 21 session Internat. Geol. Congr. Norden, pt. 7. Copenhagen, 1960. P. 34-39.

106. Koromyslova A.V. Middle Ordovician bryozoans (order Trepostomida) from the Volkhov and Kunda Stages of the Lynna River (Leningrad Region) // The Sixth Baltic Stratigraphical Conference. Abstracts. St. Petersburg, 2005. P. 56-58.

107. Larwood E.P., Taylor P.D. Early structural and ecological diversification in the Bryozoa // Origin of major invertebrate groups. L., 1979. P. 209-234.

108. Nestor H., Einasto R. Ordovician and Silurian carbonate sedimentation basin // Geology and Mineral Resources of Estonia. Raukas A., Teedumae A. (eds.). Tallinn. Estonian Academy Publishers, 1997. P. 192-204.

109. Nicholson H.A. On the structure and affinities of the «Tabulate Corals» of the Paleozoic period, with critical descriptions of illustrative species. Edinburgh, 1879. P.* 1-342.

110. Nielsen C. The relationships of Entoprocta, Ectoprocta and Phoronida // Amer. Zool. 1977. Vol. 17. P. 149-150.

111. Cocks L.R., Torsvik Т.Н. Major Terranes in the Ordovician. B. D. Webby, F. Paris, M. L. Droser, and I. G. Percival (eds.). The Great Ordovician Biodiversification Event. Columbia University Press, New York, 2004. P. 61-67.

112. Cocks L.R:, Torsvik Т.Н. Baltica from the late Precambrian to mid-Palaeozoic times: The gain and loss of a terrane's identity // Earth-Science Reviews 72,2005. P. 39-66.

113. Coryell,H.N. Bryozoan faunas of the Stones River group of central Tennessee // Proc. Indiana Acad. Sci., 1921. P. 261-340.

114. Decker C.E. The graptolites of the Simpson Group of Oklahoma // Geology, vol. 21, 1935. P. 239-243.

115. Dybowski W. Die Chaetetiden der Ostbaltischen Silur-Formation // Verh. Russ. Keis. Miner. Ges.St.-Petersbourg. 1877. Vol. 2, № 14.134 S.

116. Dzik J. Evolutionary relationships of the Early Palaeozoic «cyclostomatous» Bryozoa // Paleontology, 1981. Vol. 24, Part 4. P: 827-861.

117. Eichwald E. Zoologia specialis quam expositis animalibus turn vivis fom fossilibus potissimum Russiae in universum et Poloniae in specie. V. 1. Bryozoa. Vilnae: Typis Josephi Zawadzki, 1829. P. 179-181.

118. Eichwald> E. Beitrag zur geographischen Verbreitung der fossilen Thiere Russland. Bull. Soc. Imperial Natural. Moscou, Bd 28,1855. P. 433-466.

119. Eichwald E. Beitrag zur geographischen Verbreitung der fossilen Thiere Russland: Bull. Soc. Imperial Natural. Moscou, Bd'29, 1856. P.J 88-96.

120. Eichwald'E. Lethaea Rossica ou Paleontologie de la Russie. 1. Ancienne Period. E. Schweizerbart, Stuttgart, 1855-1860. V. 1. P. 355-494.

121. Ernst A., Key M. Upper ordovician Bryozoa from the Montagne de Noire, Southern France // Journal of Systematic Palaeontology 5 (4), 2007. P. 359-428.

122. Ershova V.B., Fedorov P.V. Lithofacies zonation of the «Glauconite Sandstone» and the lower part of the «Glauconite Limestone» through the Russian part of the Baltic-Ladoga klint: preliminary results // WOGOGOB-2004, conference materials: Tartu, 2004.

123. Ethington R.L., Clark D.L. Lower and Middle Ordovician conodonts from the Ibex area, western Millard County, Utah. Geology Studies, 28,1981. P. 1-160.

124. Fritz M.A. Bryozoa (Mainly Trepostomata) from the Ottawa formation, (Middle Ordovician) of the Ottawa. St. Lawrence Lowland (Ottawa-Quebec) // Bull. Geol. Surv. Canada. 1957. V. 42. P. 1-75.

125. Nolvak J., Hints O., Mannik P., Parnaste H. Ordovician time scale in Estonia // Acta Palaeontologica Sinica, vol. 46 (Suppl.), 2007. P. 351-356.160.* Pander C.H.* Beitnige zur Geographynosie des Russischen Reiches. K. Kray, Petersburg, 1830.165 s.

126. Pushkin V.I. Middle Ordovician bryozoa from the Podlasie-Brest Depression (Belarussian part): suborders Ceramoporina, Esthonioporina, Amplexoporina, Halloporina // Geol. Quart. 2002. V. 46. № 4. P. 411-434.

127. Pushkin V.I., Popov L.E. Early Ordovician bryozoans from North-Western Russia // Paleontology, 1999. Vol. 42, Part 1. P. 171-189.

128. Pushkin V.I., Popov L.E. Two enigmatic bryozoans from the middle Ordovician of the east Baltic // Paleontology, 2005. Vol. 48, Part 5. P. 1065-1074.

129. Robson S.P., Pratt B.R. Cambrian and Ordovician linguliform brachiopods from the shallow Bay Formation (cow head group), western Newfoundland // Journal of Paleontology, 2001. Vol. 75, Part 2. P. 241-260.

130. Ross J.P: Ordovician, Silurian and Devonian Bryozoa of Australia // Bull. Bur. Mineral Resources, Geol. and Geophys., 1961. V. 50.172 p.

131. Ross J.P. Early Ordovician entoproct from Oklahoma // Okla. Geol. Notes, 1966. Vol. 26, №8. P. 218-224.

132. Ross J.P. Distribution, paleoecology and correlation of champlainian Ectoprocta (Bryozoa), New York State, part III, 1970 // Jour, of Paleontology. P. 346-382.

133. Suttner T.J., Ernst A. Upper Ordovician bryozoans of the Pin Formation (Spiti Valley, Northern India) // Palaeontology, Vol. 50, Part 6, 2007. P. 1485-1518.

134. Taylor P.D., Cope J.C.W. A trepostome bryozoan the Lower Arenig of South Wales: Implication of the oldest described bryozoan// Geol. Mag. 1987. V. 124. № 4. P. 367-371.

135. Taylor P.D., Curry G.B. The earliest known fenestrate bryozoan, with a short review of Lower Ordovician Bryozoa // Palaeontology. 1985. V. 28, № 1. P. 147-158.

136. Taylor P.D., Ernst A. Bryozoan diversification during the Ordovician // B. D. Webby, F. Paris, M. L. Droser, and I. G. Percival (eds.)- The Great Ordovician Biodiversification Event. Columbia University Press, New York, 2004. P. 147-156.

137. Taylor P.D., Rozhnov S. A new early cyclostome bryozoan from the Lower Ordovician (Volkhov Stage) of Russia // Palaontologische Zeitschrift 70 (1/2), 1996. P. 171-180.

138. Taylor P.D., Wilson M.A. Dianulites Eichwald, 1829: An unusual Ordovician bryozoan with a high-magnesium calcite skeleton // Journal of Paleontology, 1999. V. 73 P. 38-48.

139. Tolmacheva T.J., Koren T.N., Holmer L.E., Popov L.E., Raevskaya E. The Hunneberg Stage (Ordovician) in the area east of St. Petersburg, north-western Russia // Palaontologische Zeitschrift 74 (4), Stuttgart, 2001. P. 543-561.

140. Tuckey M.E. Biogeography of Ordovician bryozoans // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 77, 1990. P. 91-126.

141. Ulrich E.O. On Lower Silurian Bryozoan of of Minnesota. Geological and Natural History Survey of Minnesota, final report, 3(1), 1893. P. 96-332.

142. Vinassa de Regni P.E. Sulla classificazione dei Trepostomidi // Atti della Societa Italiana di Sciense Naturali e del Museo Civico Distoria Naturale in Milano, 59,212-231.

143. Wilson M.A., Palmer T.J., Guensburg Т.Е., Finton C.D. and Kaufman L.E. The development of an Early Ordovician hardground community in response to rapid sea-floor calcite precipitation // Lethaia, 1992. V. 25. P. 19-34.

144. Xia F.S., Zhang S.G., Wang Z.Z. The oldest bryozoans: new evidence from the Late Tremadocian (Early Ordovician) of East Yangtze Gorges in China // Journal of Paleontology, 2007. V. 81, N 6. P. 1308-1326.

145. Yang K.C. Some Bryozoa from the upper part of the Lower Ordovician of Liangshan, southern Shensi//Acta palaeontol. sinica. 1957. V. 5. P. 1-10.

146. Палеонтологические таблицы и объяснения к ним1. У8

Информация о работе

Коромыслова, Анна Викторовна
кандидата геолого-минералогических наук
Москва, 2008
ВАК 25.00.02

Диссертация

Мшанки латорпского и волховского горизонтов (нижний - средний ордовик) Ленинградской области - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы