Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Онтогенетические преобразования некоторых среднеордовикских брахиопод Восточной Балтики и их систематическое значение

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Онтогенетические преобразования некоторых среднеордовикских брахиопод Восточной Балтики и их систематическое значение"

На правах рукописи

МАДИСОН Анна Андреевна

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ НЕКОТОРЫХ СРЕДНЕОРДОВИКСКИХ БРАХИОПОД ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКИ И ИХ СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

25.00.02. Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Москва 2004

Работа выполнена на кафедре палеонтологии геологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор геолого-минералогических

наук, ведущий научный сотрудник Смирнова Татьяна Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Защита состоится 19 ноября 2004 г. в 14 час. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д.501.001.87 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: г. Москва, Воробьевы горы, МГУ, геологический факультет,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке геологического факультета МГУ (6 этаж).

Автореферат разослан 18 октября 2004 г.

Отзывы, заверенные печатью учреждения, в двух экземплярах просьба направлять по адресу: 119992, г. Москва, Воробьевы горы, МГУ, геологический факультет, каф. палеонтологии, Ученому секретарю.

главный научный сотрудник Ушатинская Галина Тихоновна (Палеонтологический институт РАН)

доктор биологических наук, главный научный сотрудник Зезина Ольга Николаевна (Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН)

Ведущая организация: кафедра исторической

геологии Санкт-Петербургского университета

ауд. 829.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат геолого-минералогических наук

Т.В. Кузнецова

Актуальность проблемы. Изучение онтогенеза имеет неоспоримую важность при систематических и филогенетических построениях, т.к. истинная последовательность роста структур и закладки новых скелетных элементов отражает реальные взаимоотношения между отдельными таксонами. Для брахиопод она может быть восстановлена только при изучении особей, находящихся на разных стадиях развития. Изучение последовательных стадий роста, сохранившихся на раковине, у брахиопод малорезультативно, поскольку в процессе роста имеет место выделение новых слоев вторичного раковинного вещества поверх уже сформированных структур и резорбция частей, образованных ранее внутренних скелетных элементов. Таким образом, при утолщении раковина почти совершенно теряет первоначальную структуру. Следовательно, только при изучении серий раковин, находящихся на разных стадиях развития, можно восстановить истинный ход онтогенетических преобразований.

Ранние возрастные стадии изучены только для брахиопод с фосфатной раковиной, поскольку при растворении карбонатных пород можно получить мелкие экземпляры хорошей сохранности, тогда как при препарировании брахиопод с карбонатной раковиной таких результатов добиться не удается. В литературе имеются описания разрозненных ювенильных особей замковых брахиопод (Рябинин, 1930; Green, 1908; Unklesbay, Niewoehner, 1959). Единственное известное нам серийное описание стадий развития нескольких видов ископаемых замковых брахиопод отрядов Orthida и Productida принадлежит Е.А. Ивановой (Иванова, 1949).

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы являлось изучение особенностей развития некото-

рых среднеордовикских брахиопод. Была поставлена задача проследить последова+ельность роста различных структур, образующих внешний и внутренний скелет, у представителей отрядов 8!:горЬотетс1а, ВгШ^БеШа, Pentameгida и АЙ1улсЦс1а. С этой целью нами были изучены как серии Особей,1 составляющих последовательные стадии развития для одного вида, так и наиболее интересные представители разных видов. Полученные результаты позволяют надеяться на плодотворность такого рода исследований и безусловную перспективность их в будущем. Задачи систематического описания, уточнения распространений и выявления' комплексов брахиопод из изученных разрезов нами не ставились.

Научная новизна. До сих пор были описаны лишь отдельные возрастные стадии развития наружного и внутреннего скелета у палеозойских брахиопод, по которым не всегда можно составить представление о ходе развития группы. Массовый материал, включающий многочисленные разновозрастные раковины, позволили впервые провести изучение серий онтогенетических рядов ордовикских брахиопод, что дает возможность решить ряд вопросов филогенетических взаимоотношений крупных таксонов. Впервые описываются ранние стадии развития брахиопод отрядов 81гор1ютетс1а, РеШатепёа, ВПНг^еМа, ОйЫс1а.

' Практическое значение. Применение онтогенетического метода позволяет выявить специфику эволюционных Преобразований у исследуемых отрядов брахиопод, обнаружить их предковые группы, установить картину филогенетических взаимоотношений крупных таксонов, внести коррективы в общую систему типа ВгасЫорос1а.

Апробация работы. В процессе подготовки работы ее основные положения и результаты докладывались на ХЬУШ

сессии палеонтологического общества (Санкт-Петербург,

2002), X Международной Научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва,

2003), годичных собраниях секции палеонтологии Московского общества испытателей природы «Палеострат-2003», «Палеострат-2004» (Москва, 2003, 2004), на международных конференциях "Millenium Brachiopod Congress" (Лондон, 2000), "WOGOGOB-2004" (Тарту, 2004). По теме диссертации опубликованы три статьи и шесть тезисов.

Объем работы. Диссертация состоит из следующих разделов: введения, шести глав, заключения, списка литературы. Объем работы 103 страницы машинописного текста, 25 рисунков, 13 фототаблиц. Список литературы включает 91 наименование, из них 54 на иностранных языках.

Основные защищаемые положения:

1. Представители отряда Orthida в раннем палеозое имели в онтогенезе стадию планктотрофной личинки, план строения которой совпадал с таковым у древнейших фосфатных брахиопод.

2. Установлен оригинальный способ образования ручного аппарата пентамерид, который не имеет аналогов в типе Brachiopod а.

3. Представители отряда Strophomenida имели зачаточный ручной аппарат.

4. Трехлопастной замочный отросток строфоменид образовывался на базе двухлопастного. «Подрезанный» замочный отросток строфоменид не является настоящим замочным отростком.

5. К литамбонитиды прикреплялись ножкой только на самых ранних стадиях развития; в процессе взросления они переходили на цементацию разросшимся трубкообразным дельтидием.

Диссертация выполнена на кафедре палеонтологии геологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова под руководством д. г.-м.н., ведущего научного сотрудника Т.Н. Смирновой, которой автор благодарен за научное руководство и всестороннюю помощь. Неоднократную помощь при написании работы оказывал проф. Мадис Рубель (Тартуский университет), автор выражает ему искреннюю благодарность. Помощь с полевыми поездками неоднократно оказывали д.б.н. C.B. Рожнов, к.б.н.

B.Б. Кушлина (ПИН РАН) и зав. каф. исторической геологии, проф. A.B. Дронов (геол. ф-т СПбГУ), по геологическим описаниям и привязкам которого была датирована бблыная часть материала. К ,г.-м.н. JI. Хинтс (Таллинский геологический ин-т) любезно предоставила возможность ознакомиться с коллекциями по ликофориидам, хранящимся в этом учреждении. При подборе литературы помощь оказывали сэр О. Уильяме (Alwyn Williams, университет Глазго), проф. Д. Харпер (David Harper, Копенгагенский университет) и A.B. Зайцев (МГУ). Проф. A.C. Алексеев критическими замечаниями, сделанными при обсуждении полученных результатов, позволил выправить многие недостатки в оформлении. К. г.-м.н.

C. В. Молошников выполнил рисунки реконструкций к работе. Отдельные замечания были сделаны д. г.-м.н. Т.Н. Алихо-вой. Всем перечисленным лицам, всем сотрудникам кафедры палеонтологии геологического факультета МГУ автор выражает глубокую благодарность. Отдельную благодарность хотелось бы выразить д.б.н., проф. В.В. Малахову (МГУ) за предоставленную возможность посещать курс лекций по сравнительной морфологии беспозвоночных и за консультации по ранним стадиям развития современных беспозвоночных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИЗУЧЕНИЯ

Материалом для исследования разных онтогенетических стадий послужили экземпляры, полученные в результате промывки среднеордовикских глин Ленинградской и Псковской областей. Из прослоев глин различных разрезов были

• _ г ^

взяты и отмыты образцы породы весом от 2 до 10 килограммов. Для каждой промывки отбиралось несколько килограммов породы, которая затем вымачивалась в течение суток в воде со стиральным порошком, после чего глинистая составляющая вымывалась при помощи фракционных сит. Такие промывки дают массовый материал, например, из 3-4 килограммов богатой фаунистическими остатками глины можно получить более тысячи экземпляров в мелкой фракции, несколько сотен в средней и десяток или более в крупной фракции. Сохранность материала часто не уступает сохранности раковин современных брахиопод. Благодаря различным размерам особей одного вида из одного разреза оказалось возможным выстроить наиболее вероятные онтогенетические ряды. Также важно, что для ряда мелких форм, у которых взрослые раковины имеют размеры до 5 мм, при отборе является действенным только метод промывки.

При исследовании микроструктуры ювенильных особей изготавливались пришлифовки. Для этого раковина помещалась в эпоксидную смолу и, после ее застывания, пришлифовывалась до нужного уровня. Также микроструктура различных элементов внутреннего скелета исследовалась на сколах или хорошо сохранившихся поверхностях экземпляров.

Размер самых маленьких экземпляров составляет 0.5 мм. Все створки перед фотографированием были дополнительно тщательно отмыты при помощи двух шприцев в воде под бинокуляром.

В настоящий момент наша коллекция насчитывает более десяти тысяч створок и раковин брахиопод подтипа Rhynchonelliformea размером от 0.5 до 5 мм, большая часть которых не превышает 3 мм. Такой материал не имеет аналогов в истории изучения типа Brachiopoda.

Из имеющегося в нашем распоряжении материала мы выбрали для изучения пять отрядов, которые оказались наиболее полно охарактеризованными и наиболее интересными: Strophomenida, Billingselida, Orthida, Pentamerida и Athyridida. В работе принята система брахиопод, предложенная в Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H, Revised (2000).

Материал, описываемый в диссертации, хранится в Палеонтологическом институте РАН, коллекция № 4921.

Глава И. КРАТКАЯ ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ ИССЛЕДОВАННОГО МАТЕРИАЛА

Материал для настоящей диссертации происходит из сред-неордовикских отложений Ленинградской области, Эстонии и Псковской области. В работе стратиграфическая схема среднего ордовика этих регионов принимается в соответствии с решениями Международной комиссии по стратиграфии (IUGS, 2004; Meidla, Ainsaar, 2004). Раковины брахиопод были собраны из глинистых пород волховского, кундаского, азериского, кукерского и раквереского горизонтов.

На территории Эстонии и Ленинградской области рассматриваемые горизонты относятся к палео-Балтийской синеклизе и входят в состав так называемого Ордовикского, или Силурийского, плато, которое занимает севёрную часть Прибалтики, от южного берега Ладожского озера и западнее, через Северную Эстонию, к островам у ее западных берегов. Район относится к палео-Балтийской синеклизе. Породы ордовикской системы слагают здесь регрессивную серию Палео-Балтийского бассейна; при продвижении с востока на запад многие горизонты выклиниваются или уменьшают свою мощность. Все слои имеют слабый наклон в 3-4° на юго-юго-восток, благодаря чему северная часть плато, выходящая к Финскому заливу и Ладожскому озеру, обрывиста.

В работе приводится описание только тех разрезов, из которых в диссертации упоминается хотя бы один экземпляр.

Местонахождения

Острой Вяйке-ГТакри- Остров расположен у северо-западных берегов Эстонии. Описываемый в работе материал происходит из волховского горизонта, представленного на острове только нижним тырвайыэским подгоризонтом мощностью около 1 м.

Изученные в работе брахиоподы были отобраны из сакаской пачки волховского горизонта и представлены Antigonambonites planus (Pander).

2. Ря.чреч ня р. Лмнне. На левом берегу р. Лынны, в 0.5 км" от ее впадения в р. Сясь, выходят верхний подгори-зонт волховского горизонтй и нижний подгоризонт кундас-кого горизонта среднего ордовика общей мощностью около

6 м. В целом весь разрез представлен переслаиванием серых, красных глин и серых, серовато-зеленых и красных известняков. Из всех прослоев глин нами были отобраны и промыты образцы, общее число которых составило 34.

Из промывок были получены описанные в работе Lycophoria nucella, Orthis calligramma, Notorthis penetrabilis, Paurorthis parva, Porambonites sp., Georgia harrisoni, Anchigonites conulus, а также представители семейства Leptellinidae.

3. Миптштогорский карьер. В заброшенном известняковом карьере, расположенном у несуществующей ныне деревни Мишина Гора в Гдовском районе Псковской области, вскрыты отложения от среднего кембрия до верхов среднего ордовика. Местонахождение находится в границах Главного девонского поля, ордовикские отложения имеют вертикальное залегание и получили название «Гдовские дислокации» (Асаткин, 1938). Точные стратиграфические границы между слоями еще не выявлены, разрез находится в процессе изучения (Кушлина, 2004; Мельникова, 2004; Толмачева, 2004). Описываемый в диссертации материал происходит из предполагаемых пограничных отложений между кундас-ким и азериским горизонтами (Дронов, 2004).

Размерность всех полученных из промывки прослоя экземпляров не превышает 1.5 мм, вследствие чего оказалось возможным определить краннид вплоть до отряда, пентаме-рид - вплоть до надсемейства (Camerelloidea), единственная Orthotetida относится, вероятно, к роду Fardenia, ранее известному только из верхнего ордовика.

4. Карьер в деревне Клясино. За деревней Клясино находится небольшой давно заброшенный и практически полностью заплывший карьер. Ранее в его борту со стороны

деревни наблюдались выходы идавереского горизонта, а в противоположном борту - кукерского. Теперь карьер полностью задернован. Из многочисленных высыпок на противоположном борту карьера отобрано значительное количество раковин брахиопод хорошей сохранности, из которых в настоящей работе рассматривается один экземпляр Vellamo praeemarginata.

5. Карьер «Печурки». Карьер «Печурки» расположен в западной части Сланцевского района Ленинградской области. В карьере разрабатываются известняки печуркинской свиты раквереского горизонта. Подстилающие его слои представлены доломитами хирмузенской свиты оандуского горизонта.

Изученные экземпляры Sowerbyella tenera R5omusoks происходят из осыпи печуркинской свиты раквереского горизонта.

Глава III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ЛИЧИНОЧНЫХ РАКОВИН НЕКОТОРЫХ ОРДОВИКСКИХ БРАХИОПОД И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ВЫЯСНЕНИЯ ОБЩНОСТИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ОТРЯДА BRACHIOPODA

Всовременнойклассификациибрахиоподвыделяютсятри подтипа: Linguliformea, Craniiformea и Rhynchonelliformea (Treatise on Invertebrate Palaeontology, 2000). Современные представители всех трех подтипов имеют личинок, существенно отличающихся по типу строения и образу жизни. У Linguliformea из яйцевых оболочек выходит личинка, обладающая основными чертами строения взрослого животного и имеющая зачаток раковины, который называют

эмбриональной раковиной, или протегулюмом. В процессе плавания (около месяца) происходит дальнейший рост раковины и мягкого тела, причем новообразующая личиночная раковина растет под небольшим углом по отношению к протегулюму. Эмбриональная раковина отделена от личиночной кольцом нарастания, появление которого связано с переменой образа жизни. После осаждения личинки начинает образовываться взрослая раковина, обычно отделенная от личиночной несколькими ярко выраженными кольцами роста, так называемыми "гало". Таким образом, у Ыг^иНйнтеа насчитываются три типа раковины, отвечающие трем стадиям развития: эмбриональная, или про-тегулюм, личиночная и взрослая. Эмбриональная раковина обычно имеет размеры до 100 мкм, а личиночная - около 300-400 мкм.

Личинки СгаппГогтеа и КЬупсЬопе1Шогтеа лецитот-рофные, плавающие не более суток и претерпевающие метаморфоз при осаждении. Хотя они имеют ряд существенных отличий в своем строении, но для обоих подтипов характерны наличие пищевода при отсутствии рта и образование известковой раковины только по окончании метаморфоза. Таким образом, у современных форм Сгаппйэгтеа и ЯЬупсЬопеШйэгтеа наблюдается только раковина взрослого типа. Однако у ископаемых палеозойских и мезозойских краниид был обнаружен протегулюм, что позволило предположить существование, по крайней мере, в палеозое у всех трех подтипов брахиопод долгоплавающей личинки с раковиной лингулидного типа.

Первые находки, подтверждающие это предположение, были сделаны нами в нижнеордовикских отложениях Ленинградской области. При промывке глин из волховского

и кундаского горизонтов были получены экземпляры юве-нильных форм рода ОйЫв, примакушечный участок раковин которых расположен в иной плоскости по отношению к остальной раковине. Этот участок, размер которого составляет обычно около 400 мкм, не несет линий роста и отделен от остальной раковины кольцами гало. На поверхности участка рельефно выделяются несколько бугорков, разделенных бороздами, интерпретация которых представляется затруднительной ввиду полного отсутствия аналогичных структур у современных брахиопод. Место расположения и размеры этого участка, а также наличие гало позволяют интерпретировать его как личиночную раковину. Можно предположить, что раннепалеозойские ортиды имели питающуюся личинку, плававшую, как и личинки современных лингулид, при помощи ресничек лофофора. Личиночные раковины обеспечивали необходимую защиту и, будучи однослойными и легкими, не обременяли личинку при плавании. Возможно, борозды на внешней поверхности отвечают местам прикрепления мускулов, а бугорки соответствуют пищеварительной системе и полостям, в которые в случае опасности втягивался лофофор. Таким образом, мускульная система личинки могла состоять из дидукторов, аддукторов и мускулов, при помощи которых втягивался лофофор.

Следовательно, все раннепалеозойские брахиоподы имели в своем онтогенетическом развитии стадию плавающей питающейся личинки, которая была ими утрачена, скорее всего, в связи с переходом в более глубоководные условия обитания. Работа с мелкими фракциями промывок глин из более поздних, в том числе и мезозойских, отложений может помочь более подробно выяснить историю онтогенеза СгагшК)гтеа и ИЬупсЬопеШГогтеа.

Глава IV. СПОСОБЫ ОБРАЗОВАНИЯ

РУЧНОГО АППАРАТА У РАЗНЫХ ОТРЯДОВ БРАХИОПОД

Изучены открытые ювенильные раковины на разных возрастных стадиях и серии поперечных пришлифовок строфоменид, пентамерид и ликофориид. Получены новые данные, указывающие на параллельное развитие поддержек лофофора у разных отрядов брахиопод. Под ручным аппаратом предлагается понимать такие поддержки лофофора, которые состоят из нескольких структур и между которыми имеются четкие гистологические границы.

Для ринхонеллид и групп с более сложным ручным аппаратом в целом наблюдается следующая последовательность роста структур: внутренние приямочные гребни, наружная замочная пластина, круральные основания, круры. Предполагается гомологичность внутренних скелетных структур у ринхонеллид и ортид.

Нами был получен материал по ювенильным пен-тамеридам размером от 0,4 мм, на котором можно наблюдать последовательность появления структур, причем она оказалась строго обратной последовательности у остальных ринхонеллят. Сначала появляются септальные пластины, затем основания брахиальных отростков, на которых образуются брахиальные пластины. Предлагается сохранить специальную терминологию для описания элементов ручного аппарата у пентамерид, поскольку у них начало роста ручного аппарата не связано с внутренними приямочными гребнями: у ювенильных экземпляров отсутствуют зубные ямки в спинных и зубы в брюшных створках. Аналоги зубных ямок появляются у пентамерид

с наиболее сложным внутренним строением тогда, когда ручной аппарат уже сформирован; более просто устроенные пентамериды образуют сцепление септальных пластин с зубами. Таким образом, рост ручного аппарата у пентамерид происходит иначе, чем у других брахиопод.

Для строфоменид впервые описаны выросты на передних частях приямочных гребней. Выросты гистологически обособлены от приямочных гребней и имеют вид длинных шипов, ориентированных вперед. Мы принимаем точку зрения Williams et al., 2002 о том, что строфомениды филогенетически не связаны ни с ортидами, ни с пен-тамеридами, и, следовательно, их зачаточный ручной аппарат образовался независимо от ручных поддержек других групп.

У ликофориид крупные приямочные гребни несут в своих передних верхних частях короткие заостренные пластины, которые можно рассматривать как поддержки лофофора. Особенности внутреннего строения (наличие сложных зубных пластин, зачаточного ручного аппарата, приямочных гребней, слитых с мощным двухлопастным отростком, и спорадическое присутствие призматического слоя) делают возможным предположение о том, что ликофорииды являются предковой группой для атиридид и первой группой среди ринхонеллят, развившей ручной аппарат.

Таким образом, установлено независимое образование ручного аппарата у строфоменид, пентамерид и ликофориид, и можно говорить о том, что в истории брахиопод появление ручного аппарата происходило неоднократно.

Глава V. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ РАЗВИТИЯ КАРДИНАЛЬНЫХ СТРУКТУР В НАДСЕМЕЙСТВЕ

PLECTAMBONITOIDEA И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ ОТРЯДА STROPHOMENIDA

В последнем издании сводки Treatise on Invertebrate Paleontology, Brachiopoda, 2000, отряд Strophomenida Opik, 1934 на основании строения замочного отростка был подразделен на два надсемейства: Strophomenoidea и Plectambonitoidea. Основным признаком для выделения надсемейств послужило строение замочного отростка: у строфоменоидей он двухлопастной, а у плектамбонитоидей - либо в виде простой пластины, либо трехлопастной (Rong, Cocks, 1994; Cocks, Rong, 1989). Предполагаемая схема развития группы такова: от биллингселид был унаследован простой замочный отросток в виде пластины, имеющийся у первых плектамбонитоидей, затем путем расщепления образовался двухлопастной отросток строфоменоидей. Усложнение строения замочного отростка у плектамбонитоидей произошло в результате появления двух боковых пластин у простого замочного отростка. В дальнейшем средняя, наиболее высокая и массивная, лопасть начала выступать вперед, в результате чего образовался еще один тип замочного отростка плектамбонитоидей: «подрезанный» («undercut») (Cocks, Rong, 1989) (рис. 1). Таким образом, при изучении онтогенеза замочного отростка у Plectambonitoidea мы должны были бы наблюдать сначала появление простой пластинки, а затем добавление двух боковых пластинок дополнительно к уже существующей.

Развитие строфоменид на ранних стадиях (которое позволило бы пролить свет и на филогению отряда) до сих пор

Рис. 1. Предполагаемая схема развития кардинальных структур в надсемействе Plectambonitoidea (по данным Cocks, Rong, 1989).

не было известно. В нашей коллекции имеется более ста брюшных и спинных створок ювенильных строфоменид, принадлежащих к надсемейству Plectambonitoidea с простым, трехлопастным и подрезанным замочным отростком. Материал происходит из промывок глин среднего ордовика (волховский, кундаский, раквереский горизонты) Ленинградской и Псковской областей. Основная часть створок имеет размеры от 1.5 до 4-5 мм.

Онтогенетический ряд для подрезанного замочного отростка представлен двумя видами: Georgia harrisoni, sp. nov. и Sowerbyella teñera Róomusoks. Согласно нашим наблю-

дениям, у G. harrisoni замочный отросток отсутствует, а месту прикрепления аддукторов соответствует хорошо выраженное углубление, непосредственно за которым срастаются приямочные гребни. Дистальные концы приямочных гребней несут маленькие круральные пластины.

Замочный отросток у G. harrisoni, скорее всего, отсутствовал у предковой формы. Возможность более позднего появления замочного отростка в онтогенезе исключается, т. к., судя по наличию хорошо развитых круральных пластин и бемы, мы имеем дело с взрослыми экземплярами. Форма сросшихся приямочных гребней сходна с нижней частью подрезанного замочного отростка, описанного JI. Коксом и Дж. Ронгом (Cocks, Rong, 1989).

Представителем Plectambonitoidea, обладающим типичным «подрезанным» замочным отростком, является Sowerbyella из верхов среднего ордовика. Нам удалось проследить некоторые стадии развития кардинальных структур для Sowerbyella teñera Róómusoks, 1959 (раквереский горизонт), которые, по нашему мнению, можно рассматривать как продолжение эволюционной линии G. harrisoni. При размерах взрослой S. teñera около 15 мм в ширину, наименьший из изученных нами экземпляров имеет 5 мм в длину и 8 мм в ширину. Основное отличие кардиналия у этого вида от такового у G. harrisoni состоит в том, что взрослые экземпляры несут на внутренних боковых частях своих приямочных гребней небольшие пластинки, которые срастаются, образуя язычок.

То есть у обоих видов настоящий замочный отросток отсутствует. На его месте находится значительное углубление, в котором и располагались основания дидукторов, а образующаяся с возрастом надстройка не может нести муску-

лов-открывателей, т. к. мускулатура, необходимая для открывания и закрывания створок, должна функционировать с момента образования раковины, и, следовательно, структуры, с ней связанные, также образуются в первую очередь. Функционально структура могла быть связана с замком или прикрывать отверстие для выхода ножки.

Наши исследования являются первыми исследованиями онтогенетических преобразований строфоменид на столь ранних стадиях развития. Вероятнее всего, строфоменид с «подрезанным замочным отростком» следует рассматривать отдельно от тех строфоменид, для которых характерны простой, двухлопастной или трехлопастной замочный отросток.

Кроме того, по ювенильным особям, отнесенным нами к семейству Ьер1еШт<1ае и находящимся на разных стадиях развития, нам удалось также установить способ образования трехлопастного замочного отростка у нескольких родов. Нам удалось изучить ряд ювенильных форм (размером от 1.5 мм), на которых хорошо видны основные стадии процесса образования структуры. Согласно нашим наблюдениям, в первую очередь образовывались две сдвоенные лопасти («двухлопастной замочный отросток»), затем на них (в центральной части объединенной структуры, т. е. непосредственно на месте слияния лопастей) начинала расти маленькая третья лопасть, которая потому и оказывалась самой высокой, что была расположена на двух ранее образовавшихся.

Таким образом, трехлопастной замочный отросток формировался, скорее всего, на базе двухлопастного. Следовательно, нельзя говорить о том, что отряд 81хор11отетс1а делится на надсемейство 81горЬотепо1с1еа с двухлопастным

Рис. 2, Предполагаемая по данным онтогенеза схема развития кардинальных структур в надсемействе Р1еаатЬопио1с1еа.

замочным отростком и надсемейство Р1ес1атЪошГо1с1еа с одно- и трехлопастным замочным отростком. На основании онтогенеза изученных форм можно предположить, что формы с двухлопастным и трехлопастным замочным отростком образуют единую филогенетическую ветвь, и,

18

следовательно, должны быть выделены в отдельное над-семейство. Также в отдельное надсемейство должны быть выделены формы без настоящего замочного отростка (с «подрезанным замочным отростком») (рис. 2). Таксономический ранг и возможная роль строфоменид с однолопаст-ным замочным отростком как предковой группы для более сложных форм остаются невыясненными. Схема образования двухлопастного отростка и происхождение строфоменид с «подрезанным замочным отростком» также остаются неясными. Тем не менее, уже можно говорить о необходимости пересмотра системы отряда Strophomenida на уровне крупных таксонов.

Глава VI. ДЕЛЬТИДИАЛЬНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ У СРЕДНЕОРДОВИКСКИХ КЛИТАМБОНИТИДИН (CLITAMBONITIDINA) И ИХ РОЛЬ КАК СТРУКТУР, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИХ ПРИКРЕПЛЕНИЕ БРАХИОПОД К СУБСТРАТУ

Для брахиопод подотряда Clitambonitidina Öpik, 1934 (отряд Billingselida, класс Strophomenata) характерно наличие высокой брюшной ареи с выпуклым дельтидием, оставляющим апикальный форамен. Предполагается, что, по крайней мере, на ранних стадиях развития клитамбонити-дины прикреплялись ножкой. Некоторые взрослые раковины имеют запечатанный форамен, что свидетельствует о свободнолежащем образе жизни. По Э. Райту и М. Рубелю (Wright, Rubel, 1996), у клитамбонитидин имеется скорее дельтидий (пластина, прикрывающая отверстие для выхода ножки и образующаяся в результате слияния двух дельти-диальных пластинок, растущих от боковых сторон дельти-

рия), чем псевдодельтидий (единая пластина, растущая от макушки брюшной створки в дорсальном направлении).

•> с

При этом, однако, не проводилось исследования ювениль-ных особей, на раковинах которых обычно хорошо виден шов от срастания пластин.

Из кукерского горизонта Ленинградской области нами был получен экземпляр уникальной сохранности Vellamo praeemarginata (Alichova), на котором последовательно сохранились все стадии образования дельтидия: маленькие дельтидиальные пластинки, дельтидий со швом от их срастания и единая пластина, образовавшаяся в последнюю очередь, - симфитий.

Из глин волховского и кундаского горизонтов Ленинградской области нами были получены экземпляры кли-тамбонитидин, имеющие дельтидий необычного вида. Ряд экземпляров Anchigonites conulus Opik и Antigonambonites planus (Pander) имеют дельтидиальные покровы, в точности повторяющие ножку современных теребратулид. Апикальный форамен отсутствует. Нами были изготовлены и изучены на электронном сканирующем микроскопе препараты продольных и поперечных срезов таких «ножек». Было установлено, что они образованы единой пластиной - сим-фитием, сложенным фибрами. Можно предположить, что разрастание симфития и последующее его запечатывание связаны с переходом к цементации уплощенной стороной «ножки». У разных экземпляров площадка прикрепления имеет различную ориентаМю, что, скорее всего, связано с положением субстрата, к которому прикреплялась раковина. Явление цементации среди брахиопод с кальцитовой раковиной известно у краниид, продуктид и тецидеидных брахиопод. У краниид клетки наружного эпителия, секре-

Рис. 3. Реконструкция возможного прижизненного положения некоторых клитамбонитидин.

цирующие раковину, выделяют также клейкое вещество, посредством которого происходит цементация. Вероятно, аналогичный механизм был задействован и у рассмотренных клитамбонитидин. У взрослых экземпляров, достигавших значительных размеров, площадка прикрепления обламывалась, и получалась раковина с открытым фора-меном, который впоследствии мог заплывать вторичным раковинным веществом. Для рассмотренных клитамбонитидин можно предложить следующую реконструкцию прижизненного положения (рис. 3). По системе Е.А. Ивановой (1949 б) такой способ прикрепления можно рассматривать как новую разновидность прирастающего экологического типа.

выводы

1. Некоторые представители отрядов ОпЫс1а в раннем палеозое имели в онтогенезе стадию плавающей питающейся личинки, план строения которой совпадал с таковым у древнейших фосфатных брахиопод, что указывает на мо-нофилетичность брахиопод с фосфатной и карбонатной раковиной.

2. Представители отряда 81горЬотетс1а с трехлопастным и «подрезанным» замочным отростком имели зачаточный ручной аппарат, представленный небольшими пластинками, расположенными на передних частях приямочных гребней.

3. Установлено независимое образование ручного аппарата у строфоменид, пентамерид и ликофориид. Поскольку у предков этих групп ручной аппарат неизвестен, следовательно, в приобретении его наблюдается явление параллелизма.

4. Для ликофориид установлено наличие сложных зубных пластин, зачаточного ручного аппарата, приямочных гребней, слитых с мощным двухлопастным отростком, и спорадическое присутствие призматического слоя, на основании чего сделан вывод о том, что ликофорииды являются возможной предковой группой для атиридид и первой группой среди ринхонеллят, развившей ручной аппарат.

5. Установлен оригинальный способ образования ручного аппарата пентамерид, который не имеет аналогов в типе ВгасЫорос1а, что подтверждает правоту специалистов отечественной школы, применявших специальную терминологию при описании ручных поддержек у отряда РеШатепс1а.

6. Трехлопастной замочный отросток строфоменид образовался на базе двухлопастного, а не однолопастного, как

было принято считать ранее, в связи с чем требуется пересмотр системы отряда.

7. «Подрезанный» замочный отросток строфоменид не является настоящим замочным отростком, поскольку он представлен двумя сросшимися пластинами, расположенными на верхних частях развитых приямьчных гребней и образующимися у практически взрослых особей.

8. Клитамбонитиды прикреплялись ножкой только на самых ранних стадиях развития; в процессе взросления они переходили на цементацию разросшимся трубкообразным дельтидием, что является новой разновидностью прирастающего экологического типа брахиопод.

Список работ по теме диссертации

1. Мадисон A.A. Развитие брахиопод семейства Lycophoriidae (Brachiopoda, Orthida) в ордовике Балтоскан-дии // Проблемы биохронологии в палеонтологии и геологии. Тезисы докладов XLVIII сессии палеонтологического общества. Санкт-Петербург, 2002. С. 88-89.

2. Мадисон A.A. Первые находки личиночных раковин у ордовикских ортид // Материалы X Международной Научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». Издательство Московского университета, 2003.118 с.

3. Мадисон A.A. Дельтидиальные образования у ордовикских клитамбонитид и их роль в прикреплении брахиопод к субстрату // Палеострат-2003. Тезисы докладов. Под ред. A.C. Алексеева. МОИП, ПИН РАН, 2003. С. 12-13.

4. Мадисон А.А. Проблема образования ручного аппарата у брахиопод // Палеострат-2004. Тезисы докладов. Под ред. А.С. Алексеева. МОИП, ПИН РАН, 2004. С. 20.

5. Мадисон А.А. Дельтидиальные образования у средне-ордовикских клитамбонитид (Clitambonitidina, Brachiopoda) и их роль в прикреплении брахиопод к субстрату // Палеонтологический журнал, 2004, № 6. С.

6. Мадисон А.А. Особенности строения ювенильных раковин среднеордовикских краниид, пентамерид и ортоте-тид Гдовского района (Мишина гора) // Ордовикское плато. К 100-летию со дня рождения Б.П. Асаткина (Научные чтения по геологии ордовика Ленинградской области). М., 2004. С. 101-108.

7. Мадисон А.А. Первые находки личиночных раковин у ордовикских ортид // Доклады Академии наук, т. 396, № 2. 2004. С. 61-63.

8. Madison A., Rubel М. Morphology and systematics of the Ordovician brachiopod Lycophoria, Orthida // Millenium Brachiopod Congress. The Natural History Museum, London, 2000. Abstracts. P. 56.

9. Madison A.A. Morphological affinities of orthid larval shells on early development stages // WOGOGOB-2004. Conference Materials. Estonia, Tartu, 2004. P. 61.

»17000

РНБ Русский фонд

2006-4 19585

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Мадисон, Анна Андреевна

Введение.

Глава L Материал и методика изучения.

Глава П. Краткая геологическая характеристика основных местонахождений исследованного материала.

Глава Ш. Морфологические особенности личиночных раковин некоторых ордовикских брахиопод и их значение для выяснения общности происхождения отряда Brachiopoda.

Глава IV. Способы образования ручного аппарата у разных отрядов брахиопод.

Глава V. Основные тенденции развития кардинальных структур в над семействе Plectambonitoidea и их значение для систематики отряда Strophomenida.

Глава VL Делыидиальные образования у среднеордовикских клитамбонитидин (Clitambonitidina) и их роль как структур, обусловливающих прикрепление брахиопод к субстрату.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Онтогенетические преобразования некоторых среднеордовикских брахиопод Восточной Балтики и их систематическое значение"

Актуальность проблемы. Изучение онтогенеза имеет неоспоримую важность при систематических и филогенетических построениях, т.к. истинная последовательность роста структур и закладки новых скелетных элементов отражает реальные взаимоотношения между отдельными таксонами. Для брахиопод она может быть восстановлена только при изучении особей, находящихся на разных стадиях развития. Изучение последовательных стадий роста, сохранившихся на раковине, у брахиопод малорезультативно, поскольку в процессе роста имеет место выделение новых слоев вторичного раковинного вещества поверх уже сформированных структур и резорбция частей образованных ранее внутренних скелетных элементов. Таким образом, при утолщении раковина почти совершенно теряет первоначальную структуру. Следовательно, только при изучении серий раковин, находящихся на разных стадиях развития, можно восстановить истинный ход онтогенетических преобразований.

Ранние возрастные стадии изучены только для брахиопод с фосфатной раковиной, поскольку при растворении карбонатных пород можно получить мелкие экземпляры хорошей сохранности, тогда как при препарировании брахиопод с карбонатной раковиной таких результатов добиться не удается. В литературе имеются описания разрозненных ювенильных особей замковых брахиопод (Рябинин, 1930; Green, 1908; Unklesbay, Niewoehner, 1959). Единственное известное нам серийное описание стадий развития нескольких видов ископаемых замковых брахиопод отрядов Orthida и Productida принадлежит Е. А. Ивановой (Иванова, 1949).

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы являлось изучение особенностей развития некоторых среднеордовикских брахиопод. Была поставлена задача проследить последовательность роста различных структур, образующих внешний и внутренний скелет у представителей отрядов Strophomenida, Billingselida, Pentamerida и Athyridida. С этой целью нами были изучены как серии особей, составляющих последовательные стадии развития для одного вида, так и наиболее интересные представители разных видов. Полученные результаты позволяют надеяться на плодотворность такого рода исследований и безусловную перспективность их в будущем. Задачи систематического описания, уточнения распространения и выявления комплексов брахиопод из изученных разрезов нами не ставились.

Научная новизна. До сих пор были описаны лишь отдельные возрастные стадии развития наружного и внутреннего скелета у палеозойских брахиопод, по которым не всегда можно составить представление о ходе развития группы. Массовый материал, включающий многочисленные разновозрастные раковины, позволили впервые провести изучение серий онтогенетических рядов ордовикских брахиопод, что дает возможность решить ряд вопросов филогенетических взаимоотношений крупных таксонов. Впервые описываются ранние стадии развития брахиопод отрядов Strophomenida, Pentamerida, Billingselida, Orthida.

Практическое значение. Применение онтогенетического метода позволяет выявить специфику эволюционных преобразований у исследуемых отрядов брахиопод, обнаружить их предковые группы, установить картину филогенетических взаимоотношений крупных таксонов, внести коррективы в общую систему типа Brachiopoda.

Апробация работы. В процессе подготовки работы ее основные положения и результаты докладывались на XLVIII сессии палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 2002), X Международной Научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2003), годичных собраниях секции палеонтологии Московского общества испытателей природы «Палеострат-2003», «Палеострат-2004» (Москва, 2003, 2004); на международых конференциях "Millenium Brachiopod Congress" (Лондон, 2000), "WOGOGOB-2004" (Tapiy, 2004). По теме диссертации опубликованы три статьи и шесть тезисов.

Объем работы. Диссертация состоит из следующих разделов: введения, шести глав, заключения, списка литературы. Объем работы 103 страницы машинописного текста, 25 рисунков, 13 фототаблиц. Список литературы включает 91 наименование, из них 54 на иностранных языках.

Основные защищаемые положения:

1. Представители отряда Orthida в раннем палеозое имели в онтогенезе стадию плавающей питающейся личинки, план строения которой совпадал с таковым у древнейших фосфатных брахиопод.

2. Установлен оригинальный способ образования ручного аппарата пентамерид, который не имеет аналогов в типе Brachiopoda.

3. Представители отряда Strophomenida имели зачаточный ручной аппарат.

4. Трехлопастной замочный отросток строфоменид образовывался на базе двухлопастного. «Подрезанный» замочный отросток строфоменид не является настоящим замочным отростком.

5. Клитамбонитиды прикреплялись ножкой только на самых ранних стадиях развития; в процессе взросления они переходили на цементацию разросшимся трубкообразным дельтидием.

Диссертация выполнена на кафедре палеонтологии геологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова под руководством д. г.-м. н., ведущего научного сотрудника Т.Н. Смирновой, которой автор благодарен за научное руководство и всестороннюю помощь.

Неоднократную помощь при написании работы оказывали д. биол. наук Г.Т. Ушатинская (ПИН РАН) и проф. Мадис Рубель (Тартуский университет), автор выражает им искреннюю благодарность.

Помощь с полевыми поездками неоднократно оказывали д. б. н. С.В. Рожнов, кб.н. В.Б. Кушлина (ПИН РАН) и зав. каф. исторической геологии, проф. А.В. Дронов (геол. ф-т СПбГУ), по геологическим описаниям и привязкам которого была датирована большая часть материала. К.г.-м.н. Л. Хинтс (Таллинский геологический ин-т) любезно предоставила возможность ознакомиться с коллекциями по ликофориидам, хранящимся в этом учреждении. При подборе литературы помощь оказывали сэр О. Уильяме (Alwyn Williams, университет Глазго), проф. Д. Харпер (David Harper, Копенгагенский университет), к.г.-м.н. А.Ю. Иванцов (ПИН РАН) и А.В. Зайцев (МГУ). Проф. А. С. Алексеев критическими замечаниями, сделанными при обсуждении полученных результатов, позволил выправить многие недостатки в оформлении. К.г.-м.н. С. В. Молошников выполнил рисунки реконструкций к работе. Отдельные замечания были сделаны д. геол.-мин. наук Т.Н. Алиховой. Всем перечисленным лицам, всем сотрудникам кафедры палеонтологии геологического факультета МГУ автор выражает глубокую благодарность.

Отдельную благодарность хотелось бы выразить д. б. н., проф. В.В. Малахову (МГУ) за предоставленную возможность посещать курс лекций по сравнительной морфологии беспозвоночных и за консультацию по ранним стадиям развития современных беспозвоночных.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Мадисон, Анна Андреевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В итоге выполненной работы были получены следующие результаты:

1. Некоторые представители отрядов Orthida в раннем палеозое имели в онтогенезе стадию плавающей питающейся личинки, план строения которой совпадал с таковым у древнейших фосфатных брахиопод, что указывает на монофилетичность брахиопод с фосфатной и карбонатной раковиной.

2. Представители отряда Strophomenida с трехлопастным и «подрезанным» замочным отростком имели зачаточный ручной аппарат, представленный небольшими пластинками, расположенными на передних частях приямочных гребней.

3. Установлено независимое образование ручного аппарата у строфоменид, пентамерид и ликофориид. Поскольку закладка ручного аппарата у них происходит на основе приямочных гребней и у предков этих групп ручной аппарат неизвестен, следовательно, в приобретении его наблюдается явление параллелизма.

4. Для ликофориид установлено наличие сложных зубных пластин, зачаточного ручного аппарата, приямочных гребней, слитых с мощным двулопастным отростком, и спорадическое присутствие призматического слоя, на основании чего сделан вывод о том, что ликофорииды являются возможной предковой группой для атиридид и первой группой среди ринхонеллят с ручным аппаратом.

5. Установлен оригинальный способ образования ручного аппарата пентамерид, который не имеет аналогов в типе Brachiopoda, что подтверждает правоту специалистов отечественной школы, применявших специальную терминологию при описании ручных поддержек у отряда Pentamerida.

6. Трехлопастной замочный отросток строфоменид образовался на базе двухлопастного, а не однолопастного, как было принято считать ранее, в связи с чем требуется пересмотр системы отряда.

7. «Подрезанный» замочный отросток строфоменид не является настоящим замочным отростком, поскольку он представлен двумя сросшимися пластинами, расположенными на верхних частях развитых приямочных гребней и образующимися у практически взрослых особей.

8. Клитамбонитиды прикреплялись ножкой только на самых ранних стадиях развития; в процессе взросления они переходили на цементацию разросшимся трубкообразным дельтидием, что является новой разновидностью прирастающего экологического типа брахиопод.

Список работ автора по теме диссертации:

1. Мадисон А. А. Развитие брахиопод семейства Lycophoriidae (Brachiopoda, Orthida) в ордовике Балтоскандии // Проблемы биохронологии в палеонтологии и геологии. Тезисы докладов XLVIII сессии палеонтологического общества. Санкт-Петербург. 2002. С. 88-89.

2. Мадисон А.А. Первые находки личиночных раковин у ордовикских ортид // Материалы X Международной Научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». Издательство Московского университета. 2003. С. 118.

3. Мадисон А.А. Дельтидиальные образования у ордовикских клитамбонитид и их роль в прикреплении брахиопод к субстрату // Палеострат-2003. Тезисы докладов. Под ред. А.С. Алексеева. МОИП, ПИН PAR 2003. С. 12-13.

4. Мадисон А.А. Проблема образования ручного аппарата у брахиопод // Палеострат-2004. Тезисы докладов. Под ред. А.С. Алексеева. МОИП, ПИН РАН. 2004. С. 20.

5. Мадисон А.А. Дельтидиальные образования у среднеордовикских клитамбонитид (Clitambonitidina, Brachiopoda) и их роль в прикреплении брахиопод к субстрату // Палеонтологический журнал. 2004. № 6. С. 59-65.

6. Мадисон А.А. Особенности строения ювенильных раковин среднеордовикских краниид, пентамерид и ортотетид Гдовского района (Мишина гора) // Ордовикское плато. К 100-летию со дня рождения Б.П. Асаткина (научные чтения по геологии ордовика Ленинградской области). М., 2004. С. 101-108.

7. Мадисон А.А. Первые находки личиночных раковин у ордовикских ортид // Доклады Академии наук. Т. 396. №2. 2004. С. 61-63.

8. Madison A., Rubel М. Morphology and systematics of the Ordovician brachiopod Lycophoria, Orthida // Millenium Brachiopod Congress. The Natural History Museum, London. 2000. Abstracts. P. 56.

9. Madison A.A. Morphological affinities of orthid larval shells on early development stages // WOGOGOB-2004. Conference Materials. Estonia, Tartu. 2004. P. 61.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата геолого-минералогических наук, Мадисон, Анна Андреевна, Москва

1. Алихова Т.Н. Руководящая фауна брахиопод ордовикских отложений северозападной части русской платформы. М.: Гос. издат. геол. лит-ры. 1953. 127 с.

2. Асаткин БП. Гдовские дислокации (Ленинградская область) // Труды Ленинградского геологического треста. Л.: Печатня, 1938. Вып. 1. № 14. 61 с.

3. Андреев Д.А. Новые ордовикские плектамбонитацеи (брахиоподы) из Тувы и Ленинградской области // Палеонтологический журнал 1993. № 2. С. 50-55.

4. Геккер Р.Ф. На силурийском плато. М.: Наука. 1976. 157 с.

5. Грунт Т.А. Атиридиды Русской платформы. М: Наука. 1980. 164 с.

6. Дронов А.В. Разрез ордовикских отложений мипшногорского карьера // Ордовикское плато. К 100-летию со дня рождения Б.П. Асаткина (научные чтения по геологии ордовика Ленинградской области). М, 2004г. С. 68-85.

7. Иванова Е.А. Онтогенез некоторых каменноугольных брахиопод // Труды Палеонтологического института. 1949а. Т. XX. С. 243-268.

8. Иванова Е.А. Условия существования, образ жизни и история развития некоторых брахиопод среднего и верхнего карбона Подмосковной котловины // Труда Палеонтологического института. 19496. Т. XXI. 144 с.

9. Иванцов А.Ю. Трилобиты подсемейства Asaphinae Ладожского глинта. Диссертация на соискание ученой степени кандитдата геолого-минералогических наук. М., 1997.

10. Иванцов А.Ю. Определитель ордовикских трилобитов азафидного облика окрестностей Санкт-Петербурга. М.: ПИН РАН 2004. 60 с.

11. Ковалевский А. О. Наблюдения над развитием Brachiopoda // Ковалевский А.О. Избранные работы. М, 1951. С. 267-386.

12. Кушлина В.Б. Мишина Гора: от Б.П. Асаткина до наших дней // Ордовикское плато. К 100-летшо со дня рождения Б.П Асаткина (научные чтения по геологии ордовика Ленинградской области). М., 2004г. С. 45-55.

13. Лагузен И. Заметка о внутренних признаков нового подрода из сем. Strophomenidae // Известия геологического комитета. 1885. №8. С. 355-359.

14. Лазарев С.С. Пористость и фулькральные пластины у Enteletacea (Brachiopoda) // Палеонтологический журнал. 1970. № 3. С. 71-79.

15. Мадисон А.А. Развитие брахиопод семейства Lycophoriidae (Brachiopoda, Orthida) в ордовике Балтоскандии // Проблемы биохронологии в палеонтологии игеологии. Тезисы докладов XLVIII сессии палеонтологического общества. Санкт-Петербург, 2002. С. 88-89.

16. Мадисон Л.Л. Первые находки личиночных раковин у ордовикских ортид // Материалы X Международной Научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». Издательство Московского университета. 2003а. С. 118.

17. Мадисон А. А. Дельтидиальные образования у ордовикских клитамбонитид и их роль в прикреплении брахиопод к субстрату // Палеострат-2003. Тезисы докладов. Под ред. А.С. Алексеева МОИП, ПИН РАН. 20036. С. 12-13.

18. Мадисон А.А. Проблема образования ручного аппарата у брахиопод // Палеострат-2004. Тезисы докладов. Под ред. А.С. Алексеева МОИП, ПИН РАН. 2004а. С. 20.

19. Мадисон А.А. Дельтидиальные образования у среднеордовикских клитамбонитид (Clitambonitidina, Brachiopoda) и их роль в прикреплении брахиопод к субстрату // Палеонтологический журнал. 20046. № 6. С. 59-65.

20. Мадисон А.А. Первые находки личиночных раковин у ордовикских ортид // Доклады Академии наук. Т. 396. №2. 2004в. С. 61-63.

21. Малахов В.В. Проблема основного плана строения брахиопод и их положение в системе животного царства // Современное состояние и основные направления изучения брахиопод (доклады IV Международной школы). М, 1995. С. 51-82.

22. Мельникова Л.М Предварительные данные по ордовикским остракодам местонахождения Мишиной Горы // Ордовикское плато. К 100-летию со дня рождения Б.П. Асаткина (научные чтения по геологии ордовика Ленинградской области). М., 2004г. С. 94-100.

23. Орвику К.К. О литостратиграфии волховского и кундаского горизонтов в Эстонии // Труды института геологии АН ЭССР. Т. 5. 1960. С. 45-88.

24. Попов Л.Е., Тихонов Ю.А. Раннекембрийские брахиоподы из Южной Киргизии // Палеонтологический журнал. 1990. № 3. С. 33-45.

25. Попов Л.Е., Ушатинская Г.Т. Ускорение развития форамена в онтогенезе у кембрийских акротретид (брахиоподы) // Палеонтологический журнал. 1992. № 4. С. 76-78.

26. Решения межведомственного стратиграфического совещания по ордовику и силуру Восточно-Европейской платформы. 1984. Л., 1987. 112 с.

27. Ржонсницкая М.А. К систематике и филогении Pentameracea // Палеонтологический журнал. 1961. № 1. С. 38-49.

28. Рябинин В. Заметки о молодых экземплярах Athyris pectinifera Sow. // Ежегодник Русского палеонтологического общества. 1930. Т. 8. С. 141-143.

29. Рубель М. Новые виды брахиопод семейства Dalmanellidae из лландовери Эстонии//Труды института геологии АН ЭССР. 1962. Т. 13. С. 173-186.

30. Сапельников В.П. Морфологическая и таксономическая эволюция брахиопод (отряд Pentamerida). Свердловск. 1985. 231 с.

31. Сипин Д.П. Новый род проблематичных организмов из нижнего кембрия // Палеонтологический журнал. 1999. № 2. С. 8-10.

32. Смирнова Т.Н Раннемеловые брахиоподы. М: Наука. 1984. 200 с.

33. Сокольская А.Н Отряд Strophomenida // Сарычева Т.Г. (ред.) Основы палеонтологии. Т. 7. Мшанки, брахиоподы. М.: Наука. 1960. С. 206-220.

34. Толмачева Т.Ю. Предварительные данные по распределению конодонтов в Мишиногорском разрезе // Ордовикское плато. К 100-летаю со дня рождения Б.П. Асаткина (научные чтения по геологии ордовика Ленинградской области). М., 2004г. С. 86-93.

35. Ушатинская Г.Т. Древнейшие лингуляты // Труды Палеонтологического института. Т. 262. 1995. 91с.

36. Ушатинская Г.Т. Личиночные раковины лингулид из нижнего кембрия Сибири // Доклады Академии наук. 2001. Т. 213. С. 154-157.

37. Хинтс Л. Брахиоподы Enteletacea ордовика Прибалтики. Таллин, 1975. 120 с.

38. Alvarez F., Rong J. Athyridida. In: Treatise of Invertebrate Paleontology, Part H, Brachiopoda (revised). 2002. Vol. 4. P. 1475-1496.

39. Arber MA. The relation of the valves to the pedicle in the strophomenid brachiopods // Geological magazine. 1940. Vol. 77. No. 2. P. 161-174.

40. Balinski, A. Evolution of the Embryonic Development in Lingulid Brachiopods // Acta Paleontologica Polonica. 1997. Vol. 42. No. 1. P. 45-56.

41. Biernat G. On branched surface spines in some Inarticulate brachiopods // Smithsonian contributions to Paleobiology. 1971. No. 3. P. 83-92.

42. Boucot A.J., Cocks L.R.M., Harper C.W.Jr., Rong J.-Y. Order Strophomenida // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda (revised). 2000. Vol. 2. P. 445-511.

43. Carlson S.J. Phylogeny and evolution of "pentameride" brachiopods // Palaeontology. 1993. Vol. 36. Part 4. P. 807-837.

44. Carlson, S.J., Boucot, A.J., Rong, J.-Y., Blodgett, B.B. Pentamerida // Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H, Brachiopoda (revised). 2002. Vol. 4. P. 921-1023.

45. Chuang S.-H The Larvae of a Discinid (Inarticulata,'Brachiopoda) // The Biological Bulletin. 1968. Vol. 135. No. 2. P. 263-272.

46. Chuang S.-H. Larval Development in Discicnisca (Inarticulate Brachiopod) // Amer. Zool. 1977. Vol. 17. P. 39-53.

47. Cocks, L.R.M. A review of British Lower Paleozoic brachiopods, including a synoptic revision of Davidson's monograph // Monograph of the Palaeontographical Society. Vol. 131 (549). 1978. P. 1-256.

48. Cocks, L. R M, Rong Jia-yu. Classification and review of the brachiopod superfamily Plectambonitacea. British Museum (Natural History), Bulletin (Geology). 1989. Vol. 45. P. 77-163.

49. Cocks, L.RM, Rong J.-Y. Order Strophomenida // Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H (revised). 2000. Vol. 2. P. 216-347.

50. Dzik, J. Larval Development of Hyoliths // Lethaia. 1978. Vol. 11. P. 293-299.

51. Freeman, G., Lundelius J.W. Changes in the time of mantle formation and larval life history traits in linguliform and craniiform brachiopods // Lethaia. 1999. Vol. 32. No. 2. P. 197-217.

52. Green F.C. The development of a Carboniferous brachiopod, Chonetes granulifer Owen //Journal Geol. 1908. Vol. 16. No. 7. P. 654-663.

53. Hisinger T. Lethaea svecica seu petrificata sveciae, iconibus et characteribus illustrata. Holmiae. 1837. 118 s.

54. Holmer L.E., Popov L.E. Class Lingulata // Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H, Brachiopoda (revised). 2000. Vol. 2. P. 30-139.

55. IUGS. International Stratigraphic Chart // International Commission of Stratigraphy, 2004: http//www.stratigraphy.org/cheu.pdf

56. Joseph J.ICS.St. The Structure of Lycophoria Lahusen. (Brachiopoda) // Geological Magazine. Vol. 76. No. 897. 1939. P. 130-136.

57. Joseph J.K.S.St The brachiopod family Parastrophinidae // Geological Magazine. Vol. 78. 1941. P. 371-401.

58. Kozlowski R. Les brachiopods Gothlandies de la Podolie Polonaise // Palaeontologia Polonica. 1929. Т. 1.254 p.

59. Laurie J. R. Class Paterinata // Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H, Brachiopoda (revised). 2000. Vol. 2. P. 147-156.

60. Madison A., Rubel M Morphology and systematics of the Ordovician brachiopod Lycophoria, Orthida // Millenium Brachiopod Congress. The Natural History Museum. London. 2000. Abstracts. P. 56.

61. Madison A.A. Morphological affinities of orthid larval shells on early development stages // WOGOGOB-2004. Conference Materials. Estonia, Tartu. 2004. P. 61.

62. Meidla Т., Ainsaar L. on the Ordovician system in Estonia // WOGOGOB-2004. Conference Materials. Estonia, Tartu. 2004. P. 107-111.

63. Mens K., Einasto R Pakri peninsula // Geological field trip. Estonia 1998. Ed. by K. Kirsimae, L. Ainsaar. Tartu. 1998. 38 p.

64. Nielsen, C. The development of the brachiopod Crania (Neocrania) anomala (O. F. Miiller) and its phylogenetic significance //Acta Zoologica. Vol. 72. 1991. P. 7-28.

65. Opik A. A. Clber Klitamboniten // Universitatis Tartuensis (Dorpatensis) Acta et Commentationes (series A). 1934. Vol. 26. No. 5. P. 1-239.

66. Palmer C.P. Larval shells of four Jurassic Bivalve mollusks // Bull. Br. Museum. Nat. Hist (Geol.). 1989. Vol. 45. P. 57-69.

67. Pander C.G. Beitrage zur geognosie des russischen reiches. St. Petersburg, 1830. 108 s.

68. Rong J.-Y, Cocks, L.RM True Strophomena and a revision of the classification and evolution of strophomenoid and "strophodontoid" brachiopods // Palaeontology. 1994. Vol. 37. P. 651-694.

69. Schuchert C. Classification of the Brachiopoda // American Geologist. 1893. Vol. 11. P. 141-167.

70. Schuchert С., Cooper A. Brachiopod genera of the suborders Orthoidea and Pentameroidea // Memoirs of the Peabody Museum of Natural History. 1932. Vol. 4. Part 1. 270 p.

71. Strieker S.A., Reed C.G. The protegulum and juvenile shell of a Recent articulate brachiopod: patterns of growth and chemical composition // Lethaia. 1984. Vol. 18. P. 295-303.

72. Terra Nostra. Russian and international biyozoan conference "Biyozoa of the world". A field excursion guide. St. Petersburg. 1997. 58 p.

73. Unklesbay A.G., Niewoehner W.B. Attachment loops on infant brachiopods from Louisiana limestone in Missouri // Journal of Paleontology. 1959. Vol. 33. No. 4. P. 547-549.

74. Williams A. Suborder Clitambonitidina // Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H. Brachiopoda, 1965. Vol. 1. P. 346-355.

75. Williams A. Suborder Strophomenidina. In: Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H, Brachiopoda. 1965. Vol. 1. P. 362-412.

76. Williams A., Brunton С. H. C., MacKinnon D. I. Modifications of Pedicle Opening // Treatise on Invertebrate Paleontology. PartH. Brachiopoda. 1997a. Vol. 1. P. 347-360.

77. Williams A., Brunton С. H. C., MacKinnon D. I. Morphology // Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H (revised). 1997b. Vol. 1. P. 321-410.

78. Williams A., Carlson S.J., Brunton C.H.C. Brachiopod classification // Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H (revised). 2000. Vol. 2. P. 1-22.

79. Williams A., Harper D.A.T. Order Billingselida // Treatise on Invertebrate Paleontology. P. H. Brachiopoda. 2000. Vol. 2. P. 689-706.

80. Williams A., Harper D.A.T. Order Orthida // Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H (revised). 2000. Vol. 3. P. 714-847.

81. Williams A., Hewitt R. A. The delthyrial covers of some living brachiopods // Proceedings of the Royal Society of London (series B). 1977. Vol. 197. P. 105-129.

82. Williams A., James M.A., Emig S.S., Mackay S., Rhodes M.C. Development // Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H, Brachiopoda (revised). 1997. Vol. 1. P. 7-28.

83. Williams A., James M. A., Emig С. C., et al. Pedicle // Treatise on Invertebrate Paleontology, P. H. Brachiopoda. 1997. Vol. 1. P. 60-69.

84. Williams A., Popov Е.1., Holmer L.E., Cusack M. The diversity and phylogeny of the Paterinate brachiopods //Paleontology. 1998. Vol. 41. Part 2. P. 221.

85. Williams, A., Rowell A. J. Brachiopod anatomy I I Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda. 1965a. Vol. 1. P. 6-57.

86. Williams, A., Rowell A. J. Morphology // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda. 1965b. Vol. 1. P. 57-138.

87. Wright A.D. Shell structure and affinities of the enigmatic Lower Ordovician articulate brachiopod Lycophoria Lahusen, 1886//Lethaia. 1992. Vol. 25. P. 125-129.

88. Wright A. D., Rubel M. A review of the morphological features affecting the classification of clitambonitidine brachiopods // Palaeontology. 1996. Vol. 39. No. 1. P. 53-75.

89. Wright A. D., Rubel M. Suborder Clitambonitidina // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part. H, Brachiopoda. 2000. Vol. 3. P. 692-708.