Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Ордовикские и раннесилурийские платистрофиидные брахиоподы: морфология, систематическая принадлежность и стратиграфическое значение

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Ордовикские и раннесилурийские платистрофиидные брахиоподы: морфология, систематическая принадлежность и стратиграфическое значение"

Санкт- Петербургский государственный университет

На правахрукописи

Зуйков Михаил Анатольевич

ОРДОВИКСКИЕ И РАННЕСИЛУРИЙСКИЕ ПЛАТИСТРОФИИДНЫЕ БРАХИОПОДЫ: МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ПРИНАДЛЕЖНОСТЬ И СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Специальность 25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена на кафедре палеонтологии Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель: кандидат геолого-минералогических наук,

доцент Юрий Витольдович Савицкий

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук, профессор СПбГУ, Андрей Викторович Дронов

кандидат геолого-минералогических наук, ведущий научный сотр. ВСЕГЕИ, Галина Васильевна Котляр

Ведущая организация: Всероссийский нефтяной научно-исследовательский геолого-разведочный институт (ВНИГРИ)

Защита диссертации состоится ЦЦ срс^р0*./^ 2005г. в 15 ч. в ауд. 52 гл. здания СПбГУ, на заседании диссертационного совета Д 212.232.47 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук при Санкт-Петербургском государственном университете.

Адрес: 199034 Санкт- Петербург, Университетская наб., д.7/9, геологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. А. М. Горького СПбГУ.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационнго совета, кандидат геолого-минералогических наук

И. Ю.Бугрова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Брахиоподы семейства Platystrophiidae широко распространены в разрезах ордовикского и раннесилурийского возраста Балтоскандии, Лаврентии (юго-восток США, восток Канады), и Авалонии (Великобритания, Ирландия) (Рис. 3).

Благодаря легкости в диагностике (раковина спирифероидного облика с ортидным внутренним строением) и частой встречаемости платистрофииды использовались в качестве одной из руководящих групп бентосной фауны при стратиграфических исследованиях. Особенно ценны они оказались для изучения закрытых районов Русской платформы (Центральные районы Европейской части России, Литва). Данные по ним также успешно использовались для определения возраста карбонатных пород Уральско-Новоземельской складчатой области (Вайгачско-Новоземельский регион).

В то же время за более чем полугора-вековую историю изучения практически не происходило накопления данных по морфологии платистрофиид, причем внутреннее строение створок вообще выпало из научного рассмотрения. Поэтому для их диагностики, систематики и филогенетических построений до самого последнего времени использовались исключительно внешние признаки раковины.

Между тем, из-за пластичности внешних признаков большинство таксонов, включая виды-индексы, указанные в стратиграфических схемах, перестали различаться исследователями. Система, предложенная в последнем издании Treatise (2000), не учитывает существующего разнообразия платистрофиид.

Такое положение препятствует полноценному использованию этой важной группы брахиопод для геологической практики, что делает актуальным проведение систематических исследований, которые ставят своей целью получить и обобщить данные по морфологическому разнообразию платистрофиид и построить их новую систему.

Цели и задачи работы. Целью работы было уточнение системы, выяснение истории развития и путей эволюции, особенностей биогеографии, выявление корреляционного потенциала платистрофиид.

Основные задачи исследования: анализ номенклатурной истории и истории изучения платистрофиидных брахиопод, изучение морфологических особенностей раковины, определение таксономического значения отдельных морфологических признаков, построение системы семейства Platystrophiidae и установление филогенетических связей внутри него, уточнение систематического состава родов, стратиграфического и географического распространения

видов, оценка стратиграфического значения этой группы брахиопод.

Научная новизна. В результате проведенного исследования платистрофиидных брахиопод получены следующие новые данные:

1. Детально изучена морфология раковины, уточнена терминология.

2. Впервые показано, что методика серийных пришлифовок раковин может быть полезна для диагностики платистрофиид, если располагать плоскость среза под углом 30-40° к боковой комиссуре.

3. Выяснено, что для определения родовой принадлежности главное значение имеют признаки внутреннего строения спинной створки.

4. Установлено, что направление эволюции платистрофиидных брахиопод характеризуется формированием разнообразных типов кардиналия и смещением положения задних аддукторов с центральной части спинной створки к ее бокам, при сохранении, в целом, внешнего облика раковины на протяжении всей истории развития.

5. Составлена новая схема филогенеза.

6. Разработана новая система семейства Platystrophiidae. Установлено одно подсемейство, три новых рода и четыре вида. Существенно уточнены и дополнены характеристики ранее известных видов.

7. Установлена хронологическая последовательность видов родов Р1а1у$(горЫа и Ыеор1а1у$(горЫа в ордовике-нижнем силуре северо-запада Русской платформы; выделены две генозоны, и слои с фауной.

Защищаемые положения.

1. Платистрофиидные брахиоподы рассматриваются в качестве самостоятельной группы в ранге семейства.

2. В морфологической эволюции платистрофиид выявлены два крупных этапа приходящиеся на поздний ордовик.

3.По родовому составу платистрофиид выделяются две палеогеографические области: Лаврентия (Северная Америка) и Балтоскандия,Авалония (Европа).

4.Платистрофииды являются корреляционно значимой группой при характеристике региональной стратиграфической шкалы ордовика северо-запада Русской платформы.

Теоретическое и практическое значение. Для диагностики платистрофиид значительную помощь может оказать предлагаемая в работе методика серийных пришлифовок раковин, когда плоскость среза располагается под углом 30-40° к боковой комиссуре (Рис.2). Сравнительное изучение кардиналия и мускульных отпечатков позволило включить эти важные признаки в характеристику таксонов родового уровня, и в результате по-новому определить объем и осветить историю развития семейства Platystrophiidae. Установленная хронологическая последовательность видов родов Р1а1у$(горЫа и Ыеор1а1у$(горЫа

позволяет использовать эти данные при усовершенствовании стратиграфической схемы ордовика и нижнего силура северо-запада Русской платформы.

Фактический материал. Материалом для работы послужили обширные коллекции, происходящие из различных регионов России, Эстонии, Литвы, Украины, Швеции, Норвегии, Германии, Великобритании, США, Канады и Аргентины, которые были изучены автором в ЦНИГР музее им. Ф.Н.Чернышева, Музеях Горного института и Санкт-Петербургского государственного университета (г. Санкт-Петербург, Россия), Институте геологии Таллиннского технического университета (г. Таллинн, Эстония), Департаменте палеобиологии Смитсоновского института и Геологической службы - США (г. Вашингтон, США), музеях Естественной истории Уэльса (г. Кардифф, Великобритания), г. Лондона (Великобритания), г. Стокгольма (Швеция), г. Цинциннати (шт. Огайо, США), Гумбольд-музее (г. Берлин, Германия), Музее эволюции, университета Упсала (г. Упсала, Швеция). Большая часть материалов по Ленинградской области и Эстонии была собрана автором совместно с Н.В.Терентьевой и С.СЛерентьевым во время полевых сезонов 1987 -2002 гг. Важные образцы были собраны автором в 2004 г. из отложений позднего ордовика шт. Огайо, США. Из палеонтологических остатков, собранных в ордовикских отложениях вместе с платистрофиидными брахиоподами, определения трилобитов и иглокожих были сделаны С.С.Терентьевым; определения хитинозой и сколекодонтов производились О.Хинтс. Небольшие сравнительные коллекции из различных регионов мира, хорошо привязанные к разрезам (в т.ч. скважинам), были переданы автору для изучения Т.Н.Алиховой, Х.Лейпниц, В.А.Наседкиной, Л.Хинтс, Х.Л.Бенедетто, Л.Е.Поповым, С.С.Терентьевым, П.В.Федоровым, Р.Фэйном. В изученных коллекциях находилось свыше 4000 экземпляров брахиопод из отложений разного возраста, соответствующего всему диапазону существования семейства РЫу $й-ор11 ис1ае, от аренига (ордовик) до венлока (силур).

Апробация работы. Основные результаты по теме диссертации были изложены в следующих докладах: на 3-й Балтийской стратиграфической конференции (г.Таллинн,. 1995), 4-м Международном брахиоподовом конгрессе (пЛондон, 2000), 31-м Международном геологическом конгрессе (г.Рио-де-Жанейро, 2000), 45-м, 46-м, 47-м годовых собраниях Палеонтологической ассоциации (г.Копенгаген 2001, г.Кембридж 2002, г.Лейцестер 2003), 12-й международной конференции молодых ученых (г. С. Петербург, 2001), 5-й Брахиоподовой школе (г.Москва, 2001), на семинаре геологического факультета университета Цинциннати (г.Цинциннати, 2004), конференции международного проекта IGCP 503 (г. Эрланген, 2004).

По теме диссертации опубликовано 22 работы (5 статей, 17 тезисов докладов). Две статьи находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация объемом 170 страниц машинописного текста состоит из введения, семи глав и заключения, списка литературы, включающего 40 отечественных и 101 иностранных наименований. Работа иллюстрирована 5 фототаблицами, 45 рисунками в тексте.

В процессе выполнения работы автор постоянно пользовался консультациями и советами Л.Е.Попова и АВ.Журавлева, за что хочу выразить им мою самую глубокую признательность. Автор искренне благодарен Т. Н. Алиховой, Т. Л. Модзалевской, Е.В.Сокиран, Л. Хинтс, В. Ю. Горянскому, А. В. Дронову, С. С.Лазареву, Ф. Альваресу, М. Бассету, Р. Джаю, Д. Джину, Р. Коксу, А. Миллеру, Р. Ньюману, И.Пашкевичюсу, А. Райту, М. Рубелю и Д.Харперу, консультациями которых неоднократно пользовался в процессе изучения материала. На заключительном этапе подготовки работы автор пользовался консультациями О.Л.Коссовой, С.В.Лобачевой, А.О.Аверьянова, А.С.Алексеева и А.О.Иванова, за что выражает коллегам глубокую признательность. Автор выражает искреннюю благодарность С.С.Терентьеву за ценные дискуссии, рекомендации, предоставление полезной информации и коллекционных материалов; коллективу кафедры и лаборатории палеонтологии геологического факультета СПбГУ; сотрудникам ЦНИГР музея, ВСЕГЕИ.

Особенно большая помощь и руководство при работе над диссертацией были оказаны автору заведующим кафедрой палеонтологии СПбГУ Юрием Витольдовичем Савицким.

Автор благодарен Т.Н.Алиховой, Х.Лейпниц, ВАНаседкиной, Л.Хинтс, Х.Л,Бенедетто, Р.Ньюману, Л.Е.Попову, П.В.Федорову и Р.Фэйну, которые предоставили для изучения материалы из личных коллекций.

Фотографии к работе выполнены Б.С.Погребовым, П.В.Степановым (ВСЕГЕИ), Е. Егерквист (Университет г. Упсала, Швеция) и автором.

Работа проводилась при финансовой поддержке следующих грантов, полученных в разные годы автором: Государственного комитета по делам науки и высшей школы; Министерства высшего и среднего образования РФ; международной программы Дж. Сороса; Палеонтологического общества (США); Линнеевского общества; Палеонтологической ассоциации (Великобритания); Гарвардского Университета (США); Университета Цинциннати (США); Смитсоновского института (США); Американского музея естественной истории; Национального музея Уэльса; Ассоциации прикладных палеонтологических наук (США); международных проектов ЮСР410, 503.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. История изучения платистрофиидных брахиопод Длительная история изучения платистрофиидных брахиопод распадается на три основных этапа. Первый из них начинается с 1820 г., когда Е.Шлотхайм (Schlotheim) установил вид Terebratulites biforatus, и кончается в 1850 г., когда У.Кинг выделил род Platystrophia. За этот период изучения под родовыми названиями Terebratulites, Porambonites, Spirifer, Orthis, Delthyris появились многочисленные описания платистрофиидных брахиопод из ордовикских и нижнесилурийских (в современном понимании) отложений России, Эстонии, Великобритании, континентальной Европы и США. В таксономическом плане их отождествляли с несколькими видами, и прежде всего с T. biforatus Schl. Д.Холл (Hall 1843) и Т.Дэвидсон (Davidson 1848) установили, что важными признаками этой группы брахиопод является наличие тонких игл на внешней поверхности раковины, а внутреннее строение имеет ортидный облик. Это явилось последним вкладом в дело изучения морфологических особенностей платистрофиидных брахиопод, и все последующие работы носили описательный характер. Причем в большинстве из них внутреннее строение не иллюстрировалось, или вообще не упоминалось.

Второй этап начинается с 1850 г. и кончается в 1919 г., когда Е.МакИван опубликовала крупную работу, целиком посвященную роду Platystrophia. В ней содержатся описания шестидесяти таксонов известных из позднего ордовика Северной Америки. О существовании трудностей в понимании объема группы платистрофиидных брахиопод было сообщено в 1892 г. Д.Холлом и Д.Кларком (Hall and Clarke 1892, стр. 201): "Название Platystrophia предложенное д-м Кингом вошло в очень общее использование для группы ортид имеющих поразительное спирифероидное внешнее строение". Наиболее важной работой этого периода является монография Э.Кэмингса (Cumings 1903), где предлагается филогенетическая схема, основанная на внешних морфологических признаках. Несмотря на многочисленные критические замечания, сделанные в наше время, и указывающие на невозможность ее использования в целом, та часть схемы, которая касается развития североамериканской группы видов, сохраняет свое значение и продолжает совершенствоваться.

Начало третьего этапа приходится на конец двадцатых годов прошлого века, когда Ч.Шухертом (Schuchert, Le Vene 1929) было определено современное положение платистрофиид в системе ортидных брахиопод. Этот, самый продолжительный этап, в течении которого было установлено множество новых видов из различных регионов мира (в т.ч. Аргентины и Китая), закончился в 2000 г. новым изданием "Treatise on Invertebrate Paleontology" посвященным брахиоподам. Система

платистрофиид, предложенная в этой работе А.Вильямсом и Д.Харпером, также как и предыдущие системы (Schuchert, Cooper 1932, Treatise 1965, Основы палеонтологии 1960), базируется на данных о морфологии группы, имевшихся на начало двадцатого века. Вместе с тем, ее полезным новшеством является повышение ранга группы до семейства, что также подтверждается данными настоящей работы.

Подводя итог истории изучения платистрофиидных брахиопод, необходимо отметить следующее: к настоящему времени к данной группе относят большое число таксонов, видовая, и во многих случаях родовая принадлежность которых была установлена на основании внешних морфологических признаков; наши знания о морфологическом разнообразии группы не пополнялись с конца девятнадцатого века; общей сводки по группе опубликовано не было; общепринятая система не отражает реального многообразия группы. Поэтому ревизия платистрофиид и построение новой системы - актуальные задачи, решению которых и посвящена работа.

ГЛАВА 2. Материал и методика исследований Работа основана на изучении типовых материалов, или, когда это было невозможно, материалах собранных из типовых местонахождений. Описанные в работе ордовикские и силурийские платистрофиидные брахиоподы, имевшиеся в распоряжении автора, были собраны из различных регионов мира многими исследователями, в том числе и автором (1987-2004) на территории Ленинградской области, Эстонии, юго-западе шт. Огайо (США). Материал представлен в основном, целыми раковинами, в меньшей степени разрозненными брюшными створками и внутренними ядрами хорошей сохранности. Разрозненные спинные створки, содержащие наиболее важные для диагностики морфологические элементы, встречаются редко. Использовалось механическое и химическое препарирование раковин. Специальное исследование раковинного вещества было выполнено с помощью сканирующего электронного микроскопа в университете г. Кардифа (Великобритания), и Лаборатории прикладной минералогии и радиогеохимии, НПО РИ (СПб); также изучались шлифы, изготовленные в шлифовальной мастерской ВСЕГЕИ. Изучение внутреннего строения раковин проводилось при помощи изготовления серийных пришлифовок (с зарисовками сечений), латексных отливок с внутренних ядер, препарирования разрозненных створок. В некоторых случаях для того, чтобы получить внутренние ядра, раковины подвергали воздействию высоких и низких температур. При изготовлении серийных пришлифовок и фотографий внутреннего строения сечения ориентировали под углом 30-40° к боковой комиссуре, что позволило

значительно увеличить информативность полученных данных (Рис.2).

ГЛАВА 3. Терминология, морфология и таксономическое значение признаков

3.1. Вопросы терминологии. В настоящей работе автор придерживается терминологии принятой в Палеонтологическом словаре (1965) и словаре терминов Treatise (1997). Специально обсуждаются термины используемые для характеристики кардиналия, по вопросу применения которых нет единого мнения среди палеонтологов. В частности, при изучении брахиофорного выступа (б.в.) Используют термины 'брахиофоры' и брахиофорные пластины'. Однако, из-за сложности разделения б.в. на отдельные элементы, указанные термины стали использоваться свободно (в зависимости от сохранности изучаемого образца, стадии развития животного, или даже от "удобства использования в сравнительных целях"). Это привело к возникновению сложностей в понимании характера коррелятивно связанных структур, и использовании соответствующей терминологии; и как результат -трудностям при проведении сравнительных исследований в некоторых группах брахиопод в т.ч. среди платистрофиид. Мы согласны с выводами ряда авторов, о том, что нет различий в строении раковинного вещества слагающего различные части б.в., который, таким образом следует рассматривать как единую структуру. Следовательно, при описании б.в. целесообразно использовать только один термин. Мы полагаем, что это может быть термин 'брахиофоры', в значении, предложенном Ч.Шухертом и Г.Купером (Schucheit& Cooper, 1932).

3.2. Вопросы морфологии.

3.2.1. Наружное строение раковины. Главными особенностями внешнего строения двояковыпуклой, грубо ребристой раковины платистрофиид является наличие у них синуса в брюшной створке, возвышения в спинной створке (имеющих гладкие склоны), а также присутствие многочисленных (45-120 игл на 1 мм2) тонких, полых игл покрывающих внешнюю поверхность раковины (за исключением арей). Данные признаки использовались автором для определения семейства Platystrophiidae. В качестве признака, важного на подсемейственном уровне, является способ образования ребер в синусе - бипликатный или трипликатный. Выявлены различия плотности иглистого покрова. Для древних форм (арениг - верхи карадока) плотность составляет 45-60 игл на 1 мм2, тогда как у более молодых платистрофиид в среднем 120 игл на

1 мм2.

3.2.2. Внутреннее строение раковины. Внутреннее строение брюшной створки платистрофиид является довольно простым, характерным для многих других групп ортидных брахиопод. Развиты зубы, параллельные

зубные пластины протягивающиеся по дну створки в сторону переднего края мускульного поля. Передняя часть мускульного поля приподнята, образуя псевдоспондилий. Присутствие дополнительных зубов у рода Gnamptorhynchos стало причиной его условного отнесения к платистрофиидам в настоящей работе.

Морфологические структуры, важные в таксономическом плане, расположены в спинной створке. Анализ мирового материала позволил установить три типа кардиналия среди платистрофиидных брахиопод. Первый тип характеризуется септалием, имеющим различную форму в поперечном сечении. Он присутствует у родов Neoplatystrophia и Vinlcmdostrophia. Второй тип, для которого характерно присутствие массивных брахиофор и нототириальной платформы, развит у рода Platystrophia (s.s.). Третий тип, особенностью которого является расположение замочного отростка на платформе (образованной слиянием оснований брахиофор), нависающей над дном створки. Он известен у родов Gnamptorhynchos и Siljanostrophia. Взгляды исследователей на таксономическое значение септалия различаются, но, как правило, наличие или отсутствие септалия используется как признак семейства. В последнем издании Treatise (2000) формы с хорошо выраженным септалием объединены в надсемейство Plectoithoidea, а с нототириальной платформой - Oithoidea. Однако по результатам изучения данного признака у платистрофиидных брахиопод, и с учетом данных по другим группам, по-видимому, можно говорить о параллельной эволюции кардиналия, когда септалий мог неоднократно появляться в разных группах. В настоящей работе развитие септалия, фулкральных пластин, срединной септы, характер и взаимное расположение аддукторных отпечатков используются в качестве родовых признаков. Характер развития замочного отростка и срединной септы, форма брахиофор рассматриваются в качестве видовых признаков. С помощью сканирующего электронного микроскопа установлено, что раковинное вещество изученных платистрофиид является не пористым.

ГЛАВА IV. Таксономия рода PlatystrophiaKing. 1850.

Автор, работа Название Возраст я местошх Сохранность оригинала Изображение Возможность диагностики Использование концепции

Е Schlothetm (1820) Tertbratuhtcs bijoratos Юг Фршцжя, шопшштшл Шаыюти" - - - -

LBuch(1837) Tergbraiufites biforafus Schlothetm, 1820 tXpnctoacaeui спрее происходит ш Баягайеой регион) ШяотиЬпи з ссвсра (МЗ во ■сюФршшш" - - ШИРОКО (■ тч Осювы палеонтолога! 1WO. Trrattlt 1965)

Т Davidson (1W8) Or this biforata (Schlotheira, J820) Веялок (силур) Вомюбрвттм - + - Kmg (1S50) при устаяовюшя реда Ptayarophla МКЗНст II 10 SO 1 г 6713 1

LRMCocki (1985) Platystrophia btforaia (Schlotham, 1820) Пташки одоаяк Цнштиогн, от Огайо США + + + Ттляе ом Imtrtebrttu Paleontology (2000>

Рис. 1. Различные взгляды по вопросу объема типового вида рода Platystrophia King, 1850

Анализ номенклатурной истории рода Platystrophia King 1850, определяющего семейство Platystrcphiidae, показал на существование проблемы идентификации его типового вида. Согласно работе У.Кинга (1850), он установил род на формах, описанных в работе Т.Дэвидсона, а не Е.Шлотхайма, которые, скорее всего, принадлежат к разным отрядам (Рис.1). Отсутствие оригиналов, схематичность описания и изображений, не позволяют диагностировать формы Т.Дэвидсона. Автором (совместно с Д.Харпером) была направлена апелляция в МКЗН (case 3290) с предложением использовать Porambonites costatus Pander, 1830 [=Platystrophia costata (Pander, 1830)] в качестве типового вида рода Platystrophia. Неотип вида P.costata был недавно ревизован (Zuykov 1999), и хранится в Геологическом музее Горного института (СПб.), №1/373.

ГЛАВА V. Палеонтологические описания.

Описаны 29 таксонов платистрофиид, представленных 24 видами и принадлежащих к 5 родам. Из них 3 рода и 4 вида новые. Приводятся диагнозы 4 родов, относимых к платистрофиидам в Treatise (2000). В целом автором признается систематика ортид разработанная АВильямсом и Д.Харпером (2000), однако в нее вносятся некоторые изменения. Для семейства Platystrophiidae принята новая классификация:

Отряд Orthida Schuchert & Cooper, 1932

Подотряд Orthidina Schuchert & Cooper, 1932 Надсемейство Orthoidea Woodward, 1852 Семейство Platystrophiidae Schuchert 1929

Подсемейство Platystrophiinae Schuchert 1929 Род Platystrophia King, 1850 (12 видов) Род Neoplatystrophia Zuykov& Harpergen.nov. (8 видов) Род Siljanostrophia Zuykov &Egerquist gen.nov. (1 вид) Подсемейство Vinlandostrophiinae Zuykov subfam.nov.

Род Vinlandostrophia Zuykov & Harper gen.nov. (3 вида) Род Gnamptorhynchos Jin, 1989

ГЛАВА VI. Стратиграфическое значение платистрофиидных брахиопод

6.1. Распространение. Рассматривается стратиграфическое распространение платистрофиид по отдельным стратиграфическим уровням ордовика и нижнего силура северо-запада России, Эстонии, Литвы, Швеции, юго-востока США (шт. Огайо), о-ваАнтикости, Канада.

Основной материал по платистрофиидам происходит из палеобалтийского бассейна, который существовал на территории Швеции, Эстонии, Литвы, северо-западе России. Это дало возможность установить последовательности видов родов Platystrophia и Neoplatystrophia, сменяющихдруг друга во времени на протяжении зсего

11

(А)

Рис. 2. Положение плоскости сечений при изготовлении серийных пришлифовок.

А - использовалось предыдущими авторами Б - использовано в настоящей работе

Рис. 3. Местонахождения изученных платистрофиид

• Род Platystmphia King, 1850

■ Род Neoplalyslrophia Zuykov & Haiper g n.

* Род Siljenostmphia Zuykov & Egerquist g я.

♦ Род Vmlandostrophia Zuykov & Harper g n

• Род Gnamptorhynchos Jin, 1989

S,

s,

0,

o,

Лудлов

Венлок

Лландовери

Ашгигл

Карадок

Лландейло

Лпанвирн

Арениг

Трем едок

Ptatystropfmrae 1 Vmtondostrophfoiae

€ S 2 jz

-fr

Рис. 5. Филогения семейства Platystrophiidae

II

r*|i J д

«ш»)ивв| tNdaesteiitoN-

iw *т»т*е wuewkwAKM w

■ iwdowUiwdow—

™ ^wPWkmstieidt—J

Рис. 4. Стратиграфическое распространение изученных платистрофиид

интервала распространения семейства Platystrophiidae (Рис.4). Для ордовикской и силурийской систем в настоящей работе использована унфицированная стратиграфическая схема, утвержденная Решениями МСС по ордовику и силуру Восточно-Европейской платформы 1984 г., и учтены результаты исследований, изложенные в работах: Пылма и соавт. (1988), "Геология и мин.ресурсы Эстонии"(1997), Иванцов, Мельникова (1998,2003),"Легенда Ильменской серии листов ГГК-200" (1999), Корень и соавт. (2000).

6.2. Биостратиграфическая оценка. В пределах Северо-запада Русской платформы интервал распространения изученных платистрофиид выделяется нами как генозоны РМу&горЫа и №орМузйх>рЫа (Рис. 4). В филогенетической ветви РМуйшрЫа-»№орЫуйшрЫа генозона РМуйгорЫа фиксируется в позднем арениге, генозона №орМузйх>рЫа в позднем карадоке. В пределах генозоны РМуйгорЫа выделены биостратоны в рамках слоев с фауной (слои с Р.ЬаМса', слои сР.ро^еЬоУ1). За пределами Русской платформы наибольшее значение представители группы имеют для биостратиграфии позднего ордовика Североамериканской платформы (юго-восток США). В развитии платистрофиид можно наметить два крупных рубежа, к которым приурочены основные события в их эволюции, распознающиеся за пределами Балтийского палеобассейна. (I) - в конце карадока задние аддукторы спинной створки сместились из центральной на боковые части. Это эволюционное изменение произошло достаточно быстро, и положено в основу выделения генозоны Меор1аЩ(горМа. Кроме того, с началом ашгилла платистрофииды в обоих ветвях (Platystrophiinae, Vinlandostrophiinae) характеризуются большой плотностью иглистого покрова. Однако пока сложно сказать как именно, быстро или постепенно, происходило это изменение. (II) -в конце ашгилла появляются формы, у которых замочный отросток расположен на платформе, нависающей над дном створки.

ГЛАВА VII. История развития семейства Platvstrophiidae

В семействе Platystrophiidae выделяются два ствола - подсемейства РМу&горЫтае и VmlandostropЫinae (Рис.5). Основная и исходная ветвь платистрофиид - подсемейство РМуз^орЫтае. Типовой род подсемейства Р1ау1горН1а является предковым для семейства, а его древнейшие представители известны из позднего аренига (волховский горизонт) Ленинградской области, северо-запада России (/иукоу 1999). Отсутствие платистрофиидных форм в более древних отложениях биллингена балтоскандии может свидетельствовать о том, что их появление в Балтийском палеобассейне обусловлено иммиграцией из пока не установленного региона. Предок платистрофий в настоящее время

не установлен. В карадокский век платистрофии обильны, разнообразны к широко распространены: это время можно назвать периодом их расцвета. В позднем карадоке от рода Platystrophia произошел второй представитель подсемейства - род Neoplatystrophia, существовавший до середины венлока. Возникновение этого рода сопровождалось увеличением плотности иглистого покрова, а также серьезными изменениями в целомической полости (смещение задних аддукторов с центральной части на боковые части спинной створки). В ашгилле от Neoplatystrophia возник род Siljanostrophia, просуществовавший, по-видимому, до лландоверийского века. В целом платистрофиины распространены довольно широко, как в пределах Балтики (и ее окраин), так и западнее - на территории Авалонии.

В позднем ордовике (ашгилл) Лаврентии (Северная Америка) появляется подсемейство Уткпёозй-орЫтае, с типовым родом -Vinlandostrophia. Нижняя граница его распространения находится вблизи рубежа карадока и ашгилла. В самых верхах ашгиллского яруса, на острове Антикости у восточных берегов Канады, был найден род Gnamptorhynchos. Благодаря трипликатному способу образования ребер в синусе, его родство с винландострофиями выглядит достаточно отчетливо, даже несмотря на то, что по характеру кардиналия он напоминает род Siljanostropha, появляющийся примерно на том же уровне. Последнее свидетельствует в пользу того, что развитие винладострофиин, по существу повторяет развитие платистрофиин. Родство платистрофиин с винладострофиинами выражено достаточно отчетливо, однако звено, связывающее эти стволы семейства РМузй-орШёае, в настоящее время не установлено. По нашему мнению, находки форм вида P.costata, которые отличаются от типичных (унипликатных) трипликатным способом образования ребер в синусе (единственный случай среди платистрофиин), по-видимому можно рассматривать как эволюционную попытку реализации трипликатной архитектуры уже в самом начале развития платистрофиид, которая, однако, реализовалась лишь в позднем ордовике, и в другом бассейне.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований по морфологии, систематике, и стратиграфическому значению ордовикских-раннесилурийских платистрофиидных брахиопод получены следующие результаты:

1. Для правильного понимания внутренней морфологии платистрофиид, используя метод серийных пришлифовок, срезы должны быть ориентированы под углом к боковой комиссуре.

2. Анализ морфологических признаков платистрофиид показал, что иглы на внешней поверхности раковины, грубая ребристость в сочетании с

гладкими склонами синуса и возвышения, с учетом особенностей внутреннего строения, являются признаками семейственного ранга; способ образования ребер в синусе является подсемейственным признаком; строение кардиналия и мускульных отпечатков определяют родовую принадлежность. Видовыми признаками являются детали внешнего и внутреннего строения раковины.

3. Предложена и обоснована новая система семейства Platystrophiidae. Выделено одно новое подсемейство, 3 новых рода и 4 вида. Семейство существовало от раннего ордовика до раннего силура и разделилось в низах позднего ордовика на два ствола - географически изолированных подсемейства, развитие которых было параллельным.

4.Выявлены два крупных этапа в морфологической эволюции платистрофиид, приходящиеся на конец позднего ордовика.

5.Установлена хронологическая последовательность родов и видов подсемейства Platystrophiinae для ордовикских-нижнесилурийских отложений северо-запада Русской платформы; предложены две генозоны, и слои с фауной.

6. Исследованы особенности биогеографического распространения платистрофиид; по родовому составу выделяются две палеогеографические области: Лаврентия (Северная Америка) и Балтоскандия, Авалония (Европа).

Список публикаций автора по теме диссертации

1.Зуйков М.А. 1995. Новые виды брахиопод из среднего ордовика Ленинградской области (Orthida, Plectorthidae). Вестник СПбГУ.Сер.7Геол.,геогр.З (21), с. 108-111.

2. Зуйков М.А. 1996. Новые данные об ордовикских брахиоподах Ленинградской области. Человек. Природа. Общество. Актуальные проблемы. Материалы 9-й межд. конф. молодых ученых. С. Петербург, с. 77.

3. Zuykov M.A. 1996. New data on the articulate brachiopod genus Platystrophia (Orthidae, Plectorthidae). In: MeidlaT., Puura I., Nemliher J., Raukas A., Saarse L. (eds.) The Third Baltic Stratigraphical Conference, Tallinn, p. 75.

4. Zuykov M.A., Terentiev S.S. 1997. Unique faunal assembladge of the middle Ordovician, Idavere Stage from the Klyasino quarry, Northwest Russia. In: Koren' T.N. (Ed.) WOGOGOB-97 abstr. St.Petersburg, p. 60-61.

5. Zuykov M.A. 1999. Platystrophia (Orthida, Brachiopoda) from* the Arenig and lowermost Llanvirn of north-western Russia. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. 48(4), p. 195-212.

6. Зуйков М.А., Терентьев С.С., Хинтс 0.1999. Состав и условия существования идавереской (ордовикской) фауны северо-запада России. Тез. докл. XLV сессии Палеонтологического общества. С.33-34

7. Zuykov M.A., Tugarova M.A., Hints О., Terentiev S.S. 1999. The Idavere Stage: current studies in the St.Petersburg region. In: Luksevics E., Stinkulis G, Kalnina L.(eds.) The Four Baltic Stratigraphical Conference, p. 115-116.

»--535

8.Terentiev S.S., Zuykov M.A. 1999. New data on raacrofauna ofthe Idavere Stage (lower Caradoc) in the StPetersburg region. In: Luksevics E., Stinkulis G, Kalnina L.(eds.) The Four Baltic Stratigraphical Conference, p. 109.

9.3уйков М.А. 1999. Новые данные о корреляции идавереского горизонта (ордовик) между Ленинградской областью и Эстонией. Человек. Природа. Общество. Актуальные проблемы. 10-я межд. конф. молодых ученых, С. Петербург, с. 308-309.

10. Zuykov M.A. The oldest Ordovician Platystrophia (Brachiopoda, Orthida) and their biogeographical significance. Abstract. 31 st Int. Geol. Cong, Rio de Janeiro, Brazil, (CD)

11. Зуйков М.А., Хинтс О., Долгов О.0.2000. Палеонтологическая характеристика кукрузеского горизонта (ордовик) Ленинградской области. Человек. Природа. Общество. Актуальные проблемы. 11 -й межд. конф. мол. уч. СПетербург, с. 772-773.

12. Zuykov M.A., Hints 0.2001. The Gryazno Formation (early Caradoc) in western part of StPetersburg region. In: Harper D.A.T., Stouge S. (eds.) W0G0G0B-01 abstracts. Copenhagen, p. 31 -32.

13. Zuykov M.A. 2001.The Ordovician brachiopod Platystrophia in North America: are there some "Vikings" from Baltica? The Palaeontological Association. 45th Annual Meeting, University of Copenhagen.

14. Зуйков М.А. 2001. Анализ внутренней морфологии Лаврентийских (США) брахиопод рода Platystrophia. Человек. Природа. Общество. Актуальные проблемы. 12-я международная конференция молодых ученых, С. Петербург, с. 647

15. Zuykov M.A. 2001. Platystrophia (Orthida) in the Ordovician and Early Silurian ofthe East Baltic. Volum ofthe Fourth International Brachiopod Congress, London, 10-14 July 2000, Systematic Association, vol. 63, p. 327-334.

16. Zuykov M.A., Fritsch E. 2002. The brachiopod genus Platystrophia: return to their original concept. The Palaeontological Association. 46th Annual Meeting, University of Cambridge. Newsletter, 51

17. Зуйков М.А. 2003. Некоторые итоги изучения ордовикского рода Platystrophia (брахиоподы). Пятая Всероссийская брахиоподовая школа, Москва, ноябрь 2001. Бюлл. МОИП,том 78, ч. 1, С 77-78

18. Zuykov M.A., Нагрет D.A.T., Fine R.,Tate J. 2003. The morphology of Platystrophia group (Brachiopoda). The Palaeontological Association. 47th Annual Meeting, University ofLeicester,p.80

19. Зуйков М.А. 2003. Вопросы морфологии и таксономии брахиопод рода Platystrophia. Веста. С.-Петерб. ун-та. Сер.7. Вып.4 (№31). С 29-36

20. Zuykov M.A., Egerquist E. 2004. The Upper Ordovician and early Silurian Platystrophia-Mkt brachiopods from Sweden. In: Hints O., Ainsaar L. (Eds.) WOGOGOB-04 abstracts. Tallinn, p. 103-104.

21. Zuykov M.A., Harper D.A.T. 2004. Platystrophia-liks brachiopods and perspective their use in biostratigraphy, palaeoecology and palaeogeography. In: Munnecke A., Servais Т., Schulbert C. (Eds.) First International Symposium on Early Palaeozoic Palaeogeography and Palaeoclimate, Erlangen, p. 80.

22. Zuykov M.A., Harper D.A.T. 2004. Platystrophia King, 1850 (Brachiopoda, Orthida): proposed conservation of usage by designation of Porambonites costatus Pander, 1830 (currently Platystrophia costata) as the type species of Platystrophia. Bulletin of Zoological Nomenclature 61 (4)

ТЮО 9

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Зуйков, Михаил Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. История изучения платистрофиидных брахиопод

ГЛАВА II. Материал и методика исследований

ГЛАВА III. Терминология, морфология и таксономическое значение признаков

3.1. Вопросы терминологии

3.2. Вопросы морфологии

3.2.1. Наружное строение раковины

3.2.2. Внутреннее строение раковины

ГЛАВА IV. Таксономия рода Platystrophia King,

ГЛАВА V. Палеонтологические описания

ГЛАВА VI. Стратиграфическое значениеплатистрофиидных брахиопод

6.1. Распространени е

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Ордовикские и раннесилурийские платистрофиидные брахиоподы: морфология, систематическая принадлежность и стратиграфическое значение"

Актуальность проблемы.

Брахиоподы семейства Platystrophiidae широко распространены в разрезах ордовикского и раннесилурийского возраста Балтоскандии, Лаврентии (юго-восток США, восток Канады), и Авалонии (Великобритания, Ирландия).

Благодаря легкости в диагностике (раковина спирифероидного облика с ортидным внутренним строением) и частой встречаемости, платистрофииды использовались в качестве одной из руководящих групп бентосной макрофауны при стратиграфических исследованиях. Особенно ценны они оказались для изучения закрытых районов Русской платформы (Центральные районы Европейской части России, Литва). Данные по ним также успешно использовались для определения возраста карбонатных пород Уральско-Новоземельской складчатой области (Вайгачско-Новоземельский регион).

В то же время, за более чем полутора-вековую историю изучения практически не происходило накопления данных по морфологии платистрофиид. Внутреннее строение створок вообще выпало из научного рассмотрения. Поэтому для их диагностики, систематики, и филогенетических построений до самого последнего времени использовались исключительно внешние признаки раковины.

Между тем, из-за пластичности внешних признаков большинство таксонов, включая виды-индексы, указанные в стратиграфических схемах, перестали различаться исследователями. Система, предложенная в последнем издании Treatise (2000), не учитывает существующего разнообразия платистрофиид.

Такое положение препятствует полноценному использованию этой важной группы брахиопод для геологической практики, что делает актуальным проведение систематических исследований, которые ставят своей целью получить и обобщить данные по морфологическому разнообразию платистрофиидных брахиопод и построить новую систему.

Цели работы.

Целью работы было уточнение системы, выяснение истории развития и путей эволюции, особенностей биогеографии, выявление корреляционного потенциала платистрофиид.

Задачи работы.

В соответствии с поставленными целями основные задачи исследования платистрофиидных брахиопод в рамках настоящей работы заключались в том, чтобы:

1. Провести анализ номенклатурной истории и истории изучения;

2. Изучить морфологические особенности раковины;

3. Определить таксономическое значение отдельных морфологических признаков;

4. Построить систему семейства Platystrophiidae и установить филогенетические связи внутри него;

5. Уточнить систематический состав родов;

6. Изучить стратиграфическое и географическое распространение видов; оценить стратиграфическое значение платистрофиидных брахиопод.

Материал.

Материалом для работы послужили обширные коллекции происходящие из различных регионов России, Эстонии, Литвы, Украины, Швеции, Норвегии, Германии, Великобритании, США, Канады и Аргентины, которые были изучены автором в ЦНИГРмузее им. Ф.Н.Чернышева, Музее Горного института и Санкт-Петербургского государственного университета (г. Санкт-Петербург, Россия), Институте геологии Таллиннского технического университета (г. Таллинн, Эстония), Департаменте палеобиологии Смитсоновского института и Геологической службы США (г. Вашингтон, США), музеях Естественной истории Уэльса (г. Кардифф, Великобритания), г. Лондона (Великобритания), г. Стокгольма (Швеция), г. Цинциннати (шт. Огайо, США), Гумбольд-музее (г. Берлин, Германия), Музее эволюции, университета Упсала (г. Упсала, Швеция).

Большая часть материалов по Ленинградской области и Эстонии была собрана автором, совместно с Н.В.Терентьевой и С.С.Терентьевым, во время полевых сезонов 1987 -2002 гг. Важные образцы были собраны автором в 2004 г. из отложений позднего ордовика шт. Огайо, США. Из палеонтологических остатков, собранных в ордовикских отложениях вместе с платистрофиидными брахиоподами, определения трилобитов и иглокожих были сделаны С.С.Терентьевым; определения хитинозой и сколекодонтов производились О.Хинтс. Небольшие сравнительные коллекции из различных регионов мира, хорошо привязанные к разрезам (в т.ч. скважинам), были переданы автору для изучения Т.Н.Алиховой, Х.Лейпниц, В.А.Наседкиной, Л.Хинтс, Х.Л.Бенедетто, Л.Е.Поповым, С.С.Терентьевым, П.В.Федоровым и Р.Фэйном. В изученных коллекциях находилось свыше 4000 экземпляров брахиопод из отложений разного возраста, соответствующего всему диапазону существования семейства Platystrophiidae, от аренига (ордовик) до венлока (силур).

Методика исследований.

Материал представлен, в основном, целыми раковинами, в меньшей степени разрозненными брюшными створками и внутренними ядрами хорошей сохранности. Разрозненные спинные створки, содержащие наиболее важные для диагностики морфологические элементы, встречаются редко. Использовалось механическое и химическое препарирование раковин. Специальное исследование иглистой скульптуры раковинного вещества было выполнено с помощью сканирующего электронного ^ микроскопа в университете г. Кардифа (Великобритания), и Лаборатории прикладной минералогии и радиогеохимии НПО РИ (С.Петербург); также изучались шлифы, изготовленные в шлифовальной мастерской ВСЕГЕИ. Изучение внутреннего строения раковин проводилось при помощи изготовления серийных пришлифовок (с зарисовками сечений), латексных отливок со внутренних ядер, и препарирования разрозненных створок. В последнем случае разрозненные створки устанавливали в формы (внешней поверхностью створок вниз) и заливали пластиком ("Протакрил - М") до уровня смычной плоскости. После застывания пластика внутреннее строение препарировалось иглами и скальпелем под бинокуляром, что позволило наблюдать внутреннее строение на тонкостенных и деформированных раковинах. В некоторых случаях для того, чтобы получить внутренние ядра раковины подвергали воздействию высоких и низких температур (образцы выдерживали в азоте и затем в муфельной + печи). При изготовлении серийных пришлифовок и фотографий внутреннего строения сечения ориентировали под углом 30-40° к боковой комиссуре, что позволило значительно увеличить информативность полученных данных.

Научная новизна.

В результате проведенного исследования платистрофиидных брахиопод получены следующие новые данные:

1 .Детально изучена морфология раковины, уточнена терминология. 2. Впервые показано, что методика серийных пришлифовок может быть полезна для диагностики платистрофиид, если располагать плоскость среза под углом 30-40° к боковой комиссуре.

3. Выяснено, что для определения родовой принадлежности главное значение имеют признаки внутреннего строения спинной створки.

4. Установлено, что направление эволюции платистрофиидных брахиопод характеризуется формированием разнообразных типов кардиналия и смещением положения задних аддукторов с центральной части спинной створки к ее бокам, при сохранении, в целом, внешнего облика раковины на протяжении всей истории развития.

5. Составлена новая схема филогенеза.

6. Разработана новая система семейства Platystrophiidae. Установлены два подсемейства, три новых рода и четыре вида. Существенно уточнены и дополнены характеристики ранее известных видов.

7. Установлена хронологическая последовательность видов родов Platystrophia и Neoplatystrophia в ордовике-нижнем силуре северо-запада Русской платформы.

Защищаемые положения.

1. Платистрофиидные брахиоподы рассматриваются в качестве самостоятельной группы в ранге семейства.

2. В морфологической эволюции платистрофиид выявлены два крупных этапа приходящиеся на поздний ордовик.

3. По родовому составу платистрофиид выделяются две палеогеографические области: Лаврентия (Северная Америка) и Балтоскандия, Авалония (Европа).

4. Платистрофииды являются корреляционно значимой группой при характеристике региональной стратиграфической шкалы ордовика северо-запада Русской

4? платформы.

Теоретическое и практическое значение.

Для диагностики платистрофиид значительную помощь может оказать предлагаемая в работе методика серийных пришлифовок, когда плоскость среза располагается под углом 30-40° к боковой комиссуре. Сравнительное изучение кардиналия и мускульных отпечатков позволило включить эти важные признаки в характеристику таксонов родового уровня, и в результате по-новому определить объем и осветить историю развития семейства Platystrophiidae. Ревизия систематического состава позволила уточнить стратиграфическое и географическое распространение многих видов и тем самым увеличить возможность использования данных о них в стратиграфических целях. Установленная хронологическая последовательность видов родов Platystrophia и Neoplatystrophia позволяет использовать эти данные при усовершенствовании стратиграфической схемы ордовика и нижнего силура северо-запада Русской платформы.

Апробация работы.

Основные результаты по теме диссертации были изложены в следующих докладах: на 3-й Балтийской стратиграфической конференции (г. Таллинн, 1995), 4-м Международном брахиоподовом конгрессе (г. Лондон, 2000), 31-м Международном геологическом конгрессе (г.Рио-де-Жанейро, 2000), 45-м, 46-м, 47-м годовом собрании Палеонтологической ассоциации (г.Копенгаген 2001, г.Кембридж 2002, г.Лейцестер ^ 2003), 12-й международной конференции молодых ученых (г. С. Петербург, 2001), 5-й

Брахиоподовой школе (г.Москва, 2001), на семинаре геологического факультета университета Цинциннати (г.Цинциннати, 2004), конференции международного проекта IGCP 503 (г. Эрланген, 2004).

По теме диссертации опубликовано 22 работы (5 статей, 17 тезисов докладов). Две статьи находятся в печати.

Благодарности.

В процессе выполнения работы автор постоянно пользовался консультациями и советами Л.Е.Попова и А.В.Журавлева, за что хочу принести им мою самую глубокую признательность. Автор искренне благодарен Т. Н. Алиховой, Т. Л. Модзалевской, Е.В.Сокиран, Л. Хинтс, В. Ю. Горянскому, А. В. Дронову, С. С.Лазареву, Ф. Альваресу, • М. Бассету, Р. Джаю, Д. Джину, Р. Коксу, А. Миллеру, Р. Ньюману, И.Пашкевичюсу, А.

Райту, М. Рубелю и Д. Харперу, консультациями которых неоднократно пользовался в процессе изучения материала. На заключительном этапе подготовки работы автор пользовался консультациями О.Л.Коссовой, С.В.Лобачевой, А.О.Аверьянова, А.С.Алексеева и А.О.Иванова, за что выражает коллегам глубокую признательность. Автор выражает искреннюю благодарность С.С.Терентьеву за ценные дискуссии, рекомендации, предоставление полезной информации и коллекционных материалов; коллективу кафедры и лаборатории палеонтологии геологического факультета СпбГУ; сотрудникам ЦНИГР музея (ВСЕГЕИ).

Особенно большая помощь и руководство при работе над диссертацией были оказаны автору заведующим кафедрой палеонтологии СПбГУ Юрием Витольдовичем Савицким.

Автор благодарен Т.Н.Алиховой, Х.Лейпниц, В.А.Наседкиной, Л.Хинтс, Х.Л.Бенедетто, Р.Ньюману, Л.Е.Попову, П.В.Федорову и Р.Фэйну, которые предоставили для изучения материалы из личных коллекций.

Фотографии к работе выполнены Б.С.Погребовым, П.В.Степановым (ВСЕГЕИ), Е. Егерквист (Университет г. Упсала, Швеция) и автором.

Работа проводилась при финансовой поддержке следующих грантов, полученных в разные годы автором: Государственного комитета по делам науки и высшей школы; Министерства высшего и среднего образования РФ; международной программы Дж. Сороса; Палеонтологического общества (США); Линнеевского общества; Палеонтологической ассоциации (Sylvester-Bradley Award); Гарвардского Университета (Ernst Mayr Grant); Университета Цинциннати; Смитсоновского института; Американского музея естественной истории (Theodore Roosevelt award); Национального музея Уэльса; Ассоциации прикладных палеонтологических наук (США); международных проектов IGCP 410, 503.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Зуйков, Михаил Анатольевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований по морфологии, систематики, и стратиграфическому значению ордовикских - раннесилурийских платистрофиидных брахиопод получены следующие результаты:

1. При изучении морфологии платистрофиид была применена методика последовательных поперечных пришлифовок с зарисовками сечений. Выяснено, что для правильного понимания их внутренней морфологии срезы должны быть ориентированы под углом к боковой комиссуре, особенно это касается раковин с сильно вздутыми примакушечными областями.

2. Впервые получены данные о внутреннем строении платистрофиидных брахиопод распространенных в ордовике-силуре Балтоскандии.

3. Анализ морфологических признаков платистрофиид показал, что иглы на внешней поверхности раковины, грубая ребристость в сочетании с гладкими склонами синуса и возвышения, с учетом особенностей внутреннего строения, являются признаками семейственного ранга; способ образования ребер в синусе является подсемейственным признаком; строение кардиналия и мускульных отпечатков определяют родовую принадлежность. Видовыми признаками являются детали внешнего и внутреннего строения раковины.

4. Монографически изучены 29 таксонов платистрофиид, представленных 24 видами (4 новые) и принадлежащих к 5 родам (3 новые).

5. Предложена и обоснована новая система семейства Platystrophiidae. Семейство существовало от раннего ордовика до раннего силура и разделилось в низах позднего ордовика на два ствола - подсемейства (Platystrophiinae и Vinlandostrophiinae), развитие которых было параллельным.

6. Выявлены два крупных этапа в морфологической эволюции платистрофиид, приходящиеся на верхи позднего ордовика. (I) - в конце карадока задние аддукторы спинной створки сместились из центральной на боковые части. Таксономически это выражено в смене родов Platystrophia - Neoplatystrophia. Представители последнего рода просуществовали до верхов раннего силура (венлок). Кроме того, с конца карадока платистрофииды в обоих ветвях (подсемействах) характеризуются большой плотностью иглистого покрова. Однако пока сложно сказать как именно, быстро или постепенно происходило это изменение. (II) - в конце ашгилла появляются формы, у которых замочный отросток расположен на платформе, приподнятой над дном створки.

Это эволюционное событие захватило обе ветви (подсемейства) платистрофиид, и таксономически выражено в появлении родов Siljanostrophia и Gnamptorhynchos.

7. Установлена хронологическая последовательность видов подсемейства Platystrophiinae для ордовикских - нижнесилурийских отложений северо-запада Русской платформы; предложены 2 генозоны Platystrophia и Neoplatystrophia, охватывающие весь изученный интервал; в отложениях лланвирна-карадока установлены слои с фауной Platystrophia baltica и Platystrophia pogrebovi.

8. Исследованы особенности биогеографического распространения платистрофиид; по родовому составу выделяются две палеогеографические области: Лаврентия (Северная Америка) и Балтоскандия, Авалония (Европа).

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата геолого-минералогических наук, Зуйков, Михаил Анатольевич, Санкт-Петербург

1. Алихова Т.Н. 1951. Брахиоиоды средней и верхней частей раннего силура Ленинградской области и их стратиграфическое значение. Госгеолиздат,Москва, 80с.

2. Алихова Т.Н. 1953. Руководящая фауна брахиопод ордовикских отложенийц северозападной части Русской платформы. Госгеолиздат, Москва, 163 с.

3. Алихова Т.Н. 1954. Описание брахиопод по стратиграфическим горизонтам. В сб. Полевой атлас характерных комплексов фауны ордовика и готландия южной части Литовской ССР. Госгеолиздат, Москва, 100 с.

4. Алихова Т.Н. 1960. Orthida. 183-197. В Сарычева Т.Г. (ред), Основы палеонтологии. Москва, 343 с.

5. Алихова Т.Н. 1969. Стратиграфия и брахиоподы среднеордовикских отложений Московской синеклизы. Недра, Москва, 70 с.

6. Алихова Т.Н. 1997. О стратиграфическом расчленении ордовикских отложений северо-запада России. Региональная геология и металлогения, 6,77-89

7. Андреева О.Н., Мисюс П.П. 1977. Новые ортиды из среднего ордовика Тянь-Шаня и Приполярного Урала. В сб. Новые виды древних растений и беспозвоночных СССР. Том 4. Наука, Москва, 216 с.

8. Геккер Р.Ф. 1923. Эхиносфериды русского силура. Труды геол. и минер, музея РАН, т. 4, вып. 1

9. Грунт Т.А. 1989. Отряд Athyridida (Эволюционная морфология и филогения). Наука, Москва, 141 с.

10. Дагис А.С. 1974. Триасовые брахиоподы: морфология, систематика, филогения, стратиграфическое значение и биогеография. Наука, Новосибирск, 385 с.

11. Дронов А.В., Савицкий Ю.В., Цыганова Е.А. Карбонатный ордовик окрестностей Санкт-Петербурга: стратиграфия дикарей. Вести С.-Петерб.ун-та. Сер.7: Геология, география.1993. Вып.З (N21) с. 36-42

12. Дронов А.В., Федоров П.В. Карбонатный ордовик окрестностей С.-Петербурга: стратиграфия желтяков и фризов. Вестн С.-Петерб.ун-та. Сер.7: Геология,география. 1995.Вып.2 (N14) с.9-16

13. Зуйков М.А. 1995. Новые виды брахиопод из среднего ордовика Ленинградской области (Orthida, Plectorthidae). Вестник СПбГУ. Серия 7. Геология, география. 3 (21), 108111.

14. Зуйков М.А. 2003. Вопросы морфологии и таксономии брахиопод рода Platystrophia. Вестник СПбГУ. Серия 7. Геология, география. 4 (31), 29-36

15. Иванов А.Н., Мягкова Е.И. 1950. Фауна ордовика западного склона Среднего Урала.

16. Труды ГГИ, Свердловск, т. 18, 3-32 с.

17. Иванцов А.Ю., Мельникова Л.М. 1998. Волховский и кундаский горизонты ордовика и характеристика трилобитов и остракод на р.Волхов (Ленинградская область). Стратиграфия. Геологическая корреляция. 6(5), 47-63

18. Иванцов А.Ю., Мельникова Л.М. 2003. Азериский, ласнамягиский и ухакуский горизонты ордовика в Ленинградской области и характеристика трилобитов и остракод. Стратиграфия, геологическая корреляция, 11 (4), 24-40.

19. К легенде Госгеолкарты-200 (издание второе). 1999. Ильменская серия листов ГГК-200.

20. Лазарев С.С. 1976. Морфология и эволюция брахиопод (надсемейство Enteletacea). Труды ПИНа, 168 с

21. Мянниль Р. 1963. Вопросы сопоставления ордовикских отложений Эстонии и Ленинградской области. Известия АНЭССР.

22. Никифорова О.И. 1954. Стратиграфия и брахиоподы силурийских отложений Подолии. Тр.ВСЕГЕИ. 3-179.

23. Нестор Х.Э., Эйнасто Р.Э. 1977. Фациально-седиментологическая модель силурийского палеобалтийского периконтинетального бассейна, с.89-121. В кн.: Фации и фауна силура Прибалтики. Таллинн, 286 с.

24. Ораспыльд А.Л. 1956. Новые брахиоподы йихвиского, кейласного и вазалеммаского горизонтов. Труды ин-та геологии АИЭст.ССР. т.1, с.41-67

25. Ораспыльд А.Л. 1959. Некоторые представители надсемейства Orthacea из верхнего ордовика Эстонии. -В: Труды по геологии Эстонской CCP.I. Уч.записки Тартусского ун-та, вып. 75, с. 51-81.

26. Ордовик приполярного Урала. Палеонтология. 1991. Свердловск: УрО АН СССР. 241с.

27. Пылма JI., Сарв Л., Хинтс Л. 1988. Литология и фауна типовых разрезов карадокского яруса в северной Эстонии. "Валгус", 101с.

28. Решения Межведомственного стратиграфического совещания по ордовику и силуру Восточно-Европейской платформы, 1984. ВСЕГЕИ. 1987, 112 с.

29. Рубель М.П. 1961. Брахиоподы надсемейств Orthacea, Dalmanellacea и Synthrophiacea из нижнего ордовика Прибалтики. Труды ин-та геологии АН ЭССР, вып. 6,187-198.

30. Рубель М.П. 1962. Брахиоподы над семейства Orthacea из лландовери Эстонии. Известия АНЭССР, 9, 75-95.

31. Рубель М.П. 1963. Брахиоподы Orthida силура Эстонии. Труды ин-та геологии АН ЭССР, вып. 13,109-160.

32. Рыымусокс А. 1970. Стратиграфия вируской и харьюской серий (ордовик) Северной Эстонии I. Таллинн, 343 с.

33. Федоров П.В. Карбонатно-глиняные иловые холмы нижнего-среднего ордовика Балтоскандии. Автореферат канд. диссертации, С.Петербург, 16 с.

34. Хинтс Л. 1975. Брахиоподы Enteletacea ордовика Прибалтики. Таллинн, 103 с.

35. Цегельнюк П.Д. 1968. О фациальной приуроченности и диагностических признаках рода Platystrophia (Брахиоподы). Вестн. Киевского ун-та. Серия геология. 10, 3-6

36. Цегельнюк П.Д. 1976. Брахиоподы и стратиграфия нижнего палеозоя Волыно-Подолии. Киев, 155 с.

37. Эйхвальд Э. 1840. О силурийской системе пластов в Эстляндии. С.Петербург, 210 с.

38. Эйхвальд Э. 1861. Палеонтология России. Древний период, 2. С.Петербург, 521 с.

39. Эрлангер О.А. 1994. Девонские ринхонеллиды Монголии. Совместная Российско-Монгольская Палеонтологическая экспедиция, Труды 45,144 с.

40. Alberstadt, L.P. 1973. Articulate brachiopods of the Viola Formation (Ordovician) in the Arbuckle Mountains, Oklahoma. Oklahoma Geological Survey, Bulletin, 117, 67 pp.

41. Alberstadt L.P. 1979. The Brachiopod genus Platystrophia. United States Geological Survey, Professional Paper, 1066-B, 20pp.

42. Alexander R.R. 1984. Comparative hydrodynamic stability of brachiopod shells on current-scoured arenaceous substrates. Lethaia, 17,17-32

43. Alexander R.R. 2001. Functional morphology and biomechanics of articulate brachiopod shells. 145-169. In CARLSON S.J. and SANDY, M.R. (eds.). Brachiopods ancient and modem. The Paleontological Society, Paper, 7, 261 pp.

44. Amsden, T.W., Barrick, J.E. 1988. Late Ordovician Through Early Devonian Annotated Correlation Chart and Brachiopod Range Charts for the Southern Midcontinent Region,

45. USA, with a Discussion of Silurian and Devonian Conodont faunas. Oklahoma geological Survey, Bulletin 143, plates.

46. Bassett, M.G. 1972. The articulate brachiopods from the Wenlock Series of the Welsh Borderland and South Wales. Palaeontographical Society Monographs, Part 2, 126 (532), 27-78.

47. Bassett M.G., Cocks L.R.M., Holland C.H., Rickards R.B., Warren P.T. 1975. The type Wenlock Series. Institute Geological Sciences, Report, 75/13,19pp.

48. Bather, F.A. 1920. A study of the Brachiopod genus Platystrophia by Eula Davis McEwan. Review. Geological Magazine (Cambridge), 57: 88-90.

49. Benedetto J.L. 2001. Silicified early Ordovician (Arenig) brachiopods from the San Juan Limestone (Argentine Precordillera). Geologica et Palaeontologica, Marburg, 35,1-29.

50. Benedetto J.L., Herrera Z.A. 1987. The genus Platystrophia King (Brachiopoda) in the San Juan Formation of the Argentinian Precordillera. Ameghiniana, 24 (1-2), 51-59.

51. Brunton C.H.C., Alvarez F., Mackinnon D.I. 1996. Morphological terms used to describe the cardinalia of articulate brachiopods: Homologies and recommendations. Historical Biology, 11,9-41.

52. Buch, C.L. von 1837. Uber Delthyris oder Spirifer und Orthis. Physikalische Abhandlungen der Koniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin, Aus dem Jahre 1871,1-79, pi. 1-2.

53. Caster, K.E., Dalve, E.A., Pope, J.K. 1961.Elementary guide to the fossils and strata of the Ordovician in the vicinity of Cincinnati, Ohio. Cincinnati Museum Natural History, 47p., 8 pis.

54. Cocks, L.R.M. 1978. A review of British Lower Palaeozoic brachiopods, including a synoptic revision of Davidson's Monograph. Palaeontographical Society Monographs, London, 256 pp.

55. Cocks L.R.M., Fortey R.A. 1998. The Lower Palaeozoic margins of Baltica. Geologiska Foreningens i Stockholm Forhaandlingar, 120,173-179

56. Conrad T.A. 1842. Observations on the Silurian and Devonian systems of the United States with descriptions of new organic remains. Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 8 (2), 228-280, pi. 12-17

57. Cummings, E. R., 1903. The morphogenesis of Platystrophia. A study of the evolution of a Paleozoic brachiopod. American Journal of Science, 15 (85), 48p.

58. Davidson T. 1848. Memoire sur les brachiopodes dy system superieur d'Angleterre. Geological Society of France, Bulletin. Serie 2, 5, 309-338, pis 2.

59. Davidson Т. 1871. A Monograph of the British Fossil Brachiopoda. Part 7. No 4. The Silurian Brachiopoda. Palaeontographical Society Monographs, London, 249-397.

60. Dietrich W.O. 1922. Bemerkung zum Genotype der Brachiopodengattung Platystrophia. Zentralblatt fur Mineralogie, Geologie und Palaeontologie, Stuttgart, 123-124

61. Dronov A.V., Popov L.E. 1997. Alekseevka quarry. 23. In POPOV L.E. (ed.), WOGOGOB Excursion Guide, St. Petersburg, Russia, 24 pp.

62. Eichwald E. von 1830. Naturhistorische Skizze von Lithauen, Volhynien und Podolien, Wilna, 256 p.

63. Foerste A.F. 1909. Preliminary notes on Cincinnatian fossils. Denison University Scientific Laboratories, Bulletin, 14, 208-231.

64. Foerste A.F. 1920. The Kimmswick and Plattin limestones of northern Missouri. Denison University Scientific Laboratories, Bulletin, 19,175-224.

65. Fortey, R. A., Cocks, L. R. M. 2003. Palaeontological evidence bearing on global

66. Ordovician-Silurian continental reconstructions. Earth-Science Reviews, 61, 245-307.

67. Fitzpatrick K.T. 1971. The Shell Structure and Micro-Ornament of Platystrophia, an Orthid Brachiopod. The Compass (of Sigma Gamma Epsilon). Provo, 49(1), 29-38.

68. Fitzpatrick K.T. 1972. Morphology and taxonomy of Platystrophia (Brachiopoda). PhD thesis, Miami University, 165 c.

69. Gagel C. 1890. Die Brachiopoden der cambrischen und silurischen Geschiebe im Diluvium der Provinzen Ost- und Westpreussen. Beitrage zur Naturkunde Preussens, 6,1-79, pi. 5

70. Hall J. 1843. Geological Report 4, District of New York (Tables of Organic Remains of Niagaran Group). Albany, N.Y., p.4.

71. Hall J., Clarke J.M. 1892. An introduction to the study of the genera of Palaeozoic Brachiopoda. Paleontology of New York, 8 (1), 367pp.

72. Hall J., Clarke J.M. 1893. An introduction to the study of the genera of Palaeozoic Brachiopoda. Palaeontology of New York, 8 (2), 317 pp.

73. Harper D.A.T. 1984. Brachiopods from the Upper Ardmillan Succession (Ordovician) of the Girvan District, Scotland. Part 1: 1-78, Monograph of the Palaeontographical Society, London.

74. Harper D.A.T., Owen A.W. 1984. The Caradoc brachiopod and trilobite fauna of the upper Kirkerud Group, Hadeland, Norway. Geologica et Palaeontologica, Marburg, 18, 21-51.

75. Hints L. 1997. Lasnamagi Stage. Uhaku Stage. Kukruse Stage. 67-72. In RAUKAS, A. and TEEDUMAE, A. (eds.) Geology and mineral resources of Estonia. Estonian Academy Publishers, Tallinn, 436 pp.

76. TERNATIONAL COMISSION ON ZOOLOGICAL NOMENCLATURE 1999. International Code of Zoological Nomenclature, 4th Edition. International Trust of Zoological Nomenclature, London, xxix+306 pp.

77. Jaanusson, V., 1960: The Viruan (Middle Ordovician) of Oland. Bulletin of the Geological Institutions of the University of Uppsala 38 (11), 207-288.

78. Jaanusson, V., 1963: Lower and Middle Viruan (Middle Ordovician) of the Siljan District. Bulletin of the Geological Institutions of the University of Uppsala 42 (3), 1-40.

79. Jaanusson V. 1982. The Siljan district. 15-42. In BRUNTON, D.L. and WILLIAMS, S.H. (eds.). Field excursion guide. Four International Symposium on the Ordovician System. Paleontological Contribution from the University of Oslo, 279,217 pp.

80. Jaanusson V. 1995. Jaanusson, V. Confacies differentiation and upper Middle Ordovician correlation of the Baltoscandian Basin. Proceedings of the Estonian Academy of Science. Geology, 1995,44, 73-86.

81. Jaanusson V., Bassett M.G. 1993. Orthambonites and related Ordovician Brachiopod genera. Palaeontology, 36(1): 21-63 .

82. James U.P. 1874. Desciption of new species of brachiopods from the lower Silurian rocks of the Cincinnati Group. Cincinnati Quarterly Journal of Science, 1,19p.

83. James U.P. 1881. Fossils of the Lower Silurian formation, Ohio, Indiana, and Kentucky. Paleontologists, 5, 33-44

84. Jin, J. 1989. Late Ordovician-Early Silurian rhynchonellid brachiopods from Anticosti Island, Quebec. Biostratigraphie du Paleozoique, 10,127 pp.

85. Jin J., Zhan R. 2000. Evolution of the late Ordovician Orthid Brachiopod Gnamptorhynchos Jin, 1989 from Platystrophia King, 1850, in North America. Journal of Paleontology, 74(6), 983-991.

86. Kiaer J. 1926. Sphaeronidkalken paa Hadeland. Norsk Geologisk Tidsskrift (Oslo), 9(1), 1-18

87. Maillieux E. 1933. Terrains, roches et fossiles de la Belgique, 2nd ed., Bruxells, 217

88. Macgregor A.R. 1961. Upper Llandeilo brachiopods from the Berwyn Hills, North Wales.palaeontology, 4,177-209.

89. McCoy F. 1846. A Synopsis of the Silurian Fossils of Ireland Collected from the Several Districts by Richard Griffith F. G. S. Privately published by Sir R. J. Griffith. Dublin. 72 p., York. 623 p.

90. McEwan E. D. 1919. A study of the brachiopod genus Platystrophia. Proceedings of the US Natural Museum, 56 (2297), 383-448, pis. 42-52.

91. Meek F.B. 1873. Description of the invertebrate fossils of the Silurian and Devonian systems. Reports of the Ohio Geological Survey, 1(2), 243 pp.

92. Neuman R.B. 1976. Early Ordovician (Late Arenig) brachiopods from Virgin Arm, New World Island, Newfoundland. Geological Survey of Canada, Bulletin, 261,11-61.

93. Neuman R.B., Bates D.E.B. 1978. Reassessment of Arenig and Llanvirn age (Early Ordovician) brachiopods from Anglesey, North-West Wales. Paleontology, 21, 571-613, pi. 63-68.

94. Nolvak J. 1997. Ordovician. Introduction. 52. In RAUKAS, A. and TEEDUMAE, A. (eds.) Geology and mineral resources of Estonia. Estonian Academy Publishers, Tallinn, 436 pp.

95. Opik A. 1930. Brachiopoda Protremata der Estlandischen Ordovizischen Kukruse-Stufe. Acta et Commentationes Universitatis Tartuensis, Series A, 17, 1-262.

96. Pander С. H. 1830. Beitrage zur Geognosie des Russischen Reiches, St.- Petersburg,xx+165 pp.

97. Parkes M. A. 1994. The brachiopods of the Duncannon Group (Middle-Upper Ordovician) of southeast Ireland. Bulletin of the Natural History Museum, Series Geology, London, 50 (2), 105-174.

98. Paskevicius J. 1997. The Geology of the Baltic republics. Vilnius University and Geological

99. Survey of Lithuania, Vilnius, 387 pp. Paskevicius J. 2000: Brachiopod communities of the Lithuanian facies zone in the Baltic

100. Ordovician basin. Geologija, 32, 14-35 Poulsen C. 1943. The Silurian faunas of North Greenland. II. The fauna of the Offley Island

101. Canada. Geological Survey of Canada, Bulletin, 169,269 pp. Sartenaer P. 1970. Nouveaux genres rhynchonellides (brachiopodes) du Paleozoique. Institute

102. Pentameroidea. Memoirs of the Peabody Museum of Natural History, 4 (1), xii + 270 pp. Schuchert C., LeVene C.M. 1929. Brachiopoda (Generum et Generotyporum. Index et

103. Bibliographia). Fossilium catalogus, Berlin, pt. 42,140 c. Sheehan P.M. 1987. Late Ordovician (Ashgillian) brachiopods from the region of the Sambre and Meuse Rivers, Belgium. Bull. De'Inst. Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Brussels, 57, 5-81

104. Sinclair G. W. 1946. Some species of Platystrophia from the Trenton of Ontario and Quebec.

105. Paleontographica Americana, 3 (20), 271-284. Sequence, Cycle and Event Stratigraphy of Upper Ordovician and Silurian Strata of the

106. Verneuil E. P. 1845. Paleontologie, Mollusques, Brachiopodes. In R.I. MURCHISON, R.I., VERNEUIL, E. and KEYSERLING, A. (eds.), Geologie de la Russie d'Europe et des Montagnes de VOural. Volume 2, Part 3. London, Paris, 17-395.

107. Wang YU. 1949. Maquoketa Brachiopoda of Iowa. Memoir of the Geological Society of America, 42, 1-55.

108. Westbroek P. 1969. The interpretation of growth and form in serial sections through brachiopods, examplified by the Trigonirhynchiid septalium. Paleontology, 12 (2), 321-332.

109. Whittington H.B., Williams A. 1955. The fauna of the Derfel Limestone of the Arenig District, north Wales. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 238, 397-430.

110. Williams A. 1962. The Barr and Lower Ardmillan Series (Caradoc) of the Girvan District, South-west Ayrshire, with descriptions of the Brachiopoda. Geological Society of London, Memoir, 3, 267 pp.

111. Williams A. 1963. The Caradocian brachiopod faunas of the Bala District, Merionethshire. British Museum (Natural History), Bulletin (Geology), 8(7), 327-471.

112. Williams A. 1974. Ordovician Brachiopoda from the Shelve District, Shropshire. British Museum (Natural History), Bulletin (Geology Supplement), 11,163 pp.

113. Williams A., Harper D.A.T. 2000. Orthida. H714-H844. In kaesler, r. l. (ed.). Treatise on invertebrate paleontology. Part H. Revised. Brachiopoda. Volume 3. Geological Society of America and University of Kansas Press, Lawrence, H424-H919.

114. Williams A., Wright A.D. 1963. The classification of the "Orthis testudinaria Dalman" group of brachiopods. Journal of Paleontology, 37, 1-32.

115. Williams A., Wright A.D. 1965. Order Orthida. H209-H355. In moore, r. c. (ed.). Treatise on invertebrate paleontology. Part H. Brachiopoda. Volume 2. Geological Society of America, Boulder, and University of Kansas Press, Lawrence, H523-H927.

116. Wilson A.E. 1932. Ordovician fossils from the region of Cornwell, Ontario. Royal Society of

117. Canada, Transactions (Ottawa), ser. 3, sect. 4,26,373-404 Wiman, C. 1907. Uber die Fauna des Westbaltischen Leptaenakalks. Arkiv for Zoologi 3(24), 1-20

118. Wright A.D. 1964. The fauna of the Portrane Limestone, II. British Museum (Natural History),