Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Колония инкрустирующей мшанки Cribrilina annulata (Fabricius, 1780) как многоуровневая живая система
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Колония инкрустирующей мшанки Cribrilina annulata (Fabricius, 1780) как многоуровневая живая система"
Санкт-Петербургский государственный университет
На правах рукописи
ЯГУНОВА Екатерина Борисовна
Колония инкрустирующей мшанки СпЬгШпа аппиЫа (ЕаЬпсшз, 1780) как многоуровневая живая система: организация, динамика, изменчивость
03.00.08 — Зоология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2006
Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета.
Научный руководитель:
доктор биологических наук Гранович Андрей Игоревич
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Марфенин Николай Николаевич,
доктор биологических наук Ростова Наталья Семеновна
Ведущая организация:
Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена
Защита состоится 2006 г. в /^эчасов на заседании Дис-
сертационного Совета Д 212.232.08 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, д. 7/9, ауд. 133.
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке имени М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.
Автореферат разослан <2о» г.
Ученый секретарь Диссертационного Совета кандидат биологических наук
-707 о
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы
История изучения колониальных организмов и, в частности, мшанок насчитывает около трех веков. Вплоть до последнего времени сложно организованные, структурированные колонии трактовались как результат взаимодействия «особей» — составляющих их зооидов. В связи с этим внимание исследователей в большей степени было сосредоточено на изучении морфологии и физиологии зооидов Только с середины XX века начинает формироваться концепция модульного строения (Fry, 1970) и вопрос об орга-низменной сущности отдельных зооидов или, напротив, самой колонии начинает отходить на второй план. К настоящему времени сложилось мнение, что чисто архитектурное сходство далеких в систематическом отношении живых объектов (растения, грибы, животные) является не случайным курьезом природы, таинственным параллелизмом в эволюции формы, а объективной реальностью. Така^смена парадигмы а биологии естественно произошла на фоне и совместно с соответствующими изменениями в родственных науках.
В середине XX века интенсивно развиваются представления о самоорганизующихся системах и о роли случайности в возникновении порядка из хаоса. Фрактальные пейзажи стали привычным средством описания и моделирования формы разнообразнейших объектов живой и неживой природы. Объектом изучения опять стала форма как феномен, а не только элементы, ее составляющие. В 1992 году была переиздана вновь ставшая актуальной книга Д'Арси Томпсона «О росте и форме», посвященная математическим и физическим аспектам порождения формы. Идея закономерного возникновения макроструктур путем «самоорганизации» в настоящее время пронизывает многие эмбриологические исследования (Спиров, 1998; Чер-данцев, 2003). В морфологии (то есть — при описании формы) стали все более активно применяться методы многомерного анализа и математического моделирования.
Подобное возрождение конструктивной морфологии применительно к феномену колониальности позволяет изучать системные закономерности
РОС. НАЦИОНАЛ} Я
организации колоний. Колония беспозвоночных, как и любой модульный объект, не просто содержит повторяющиеся фрагменты, но и представляет собой иерархию структур (Rosen, 1979). Поэтому ее «надлежит изучать как бы на двух взаимодействующих уровнях» (Бигон и др., 1989, стр. 183). При этом именно взаимодействие уровней является наименее изученным аспектом колониальной организации.
Для совместного изучения двух уровней индивидуальности-зооидаль-ного и колониального — весьма удобны представители типа Bryozoa. Сильное обызвествление, затрудняющее многие исследования, связанные с мшанками, дает в данном случае существенные преимущества. Поскольку обызвествленные зооиды весьмаустойчивы к разрушениям, становится возможным проследить ход формирования колонии и произвести необходимые измерения, даже если часть зооидов погибла. С точки зрения эволюционной морфологии считается, что из трех групп мшанок именно у голоротых (Gymnolaemata) можно увидеть наиболее сложно организованные колонии. Среди них совместная эволюция зооида и колонии наиболее сильно выражена в группе губоротых мшанок (Cheilostomata) (Ryland., 1979).
Все вышеозначенные причины определили выбор объекта для исследования взаимосвязи зооидального и колониального уровней организации. Таким объектом стала широко распространенная в Белом и Баренцевом морях на различных субстратах, хорошо морфологически изученная мшанка Cribrilina annulata (Fabricius, 1780).
Колонию мшанок можно рассматривать как систему, состоящую из модуле й-зооидов. Ее изменения во времени, соответствующие росту и развитию колонии, обозначаются термином «астогенез». Законы системной композиции могут касаться расположения и порядка формирования зооидов в пределах одной колонии или, например, их морфометрических характеристик. Именно они определяют связь между уровнем отдельных зооидов и уровнем колонии в целом, формируя определенную структуру колонии. С позиций общей теории систем выявление таких законов равносильно установлению факта системной целостности исследуемого объекта.
Цель и задачи исследования
Цель нашей работы: показать, что инкрустирующая колония мшанки представляет собой двухуровневую модульную систему, то есть обладает структурной целостностью, стабильностью, способностью к регуляции, комплексно реагирует на условия среды.
Для достижения этой цели решаются следующие задачи:
• Описать общую схему и изменчивость раннего астогенеза колоний, то есть выявить астогенетические законы расположения зооидов.
• Проанализировать морфометрические параметры и изменчивость зооидов как модулей в составе колонии.
• Выявить системные связи параметров зооидов, составляющих колонию, и исследовать их варьирование.
• Описать колонию как целостный объект. Проанализировать изменчивость целостной колонии.
• Сопоставить варьирование параметров зооидов (модулей), их системных связей и параметров целостной колонии.
Научная новизна
Впервые полностью описано разнообразие теоретически допустимых вариантов строения зоны раннего астогенеза колоний С. аппи1а1а. На основании частотного анализа вариантов строения зоны раннего астогенеза в реальных колониях введено понятие «модального» (наиболее часто реализующегося) астогенеза. Описание астогенеза впервые проведено на языке морфопространств: построены теоретическое и эмпирическое морфопро-странства строения зоны раннего астогенеза. В исследовании впервые показано наличие связи хода раннего астогенеза инкрустирующей мшанки с типом субстрата, на котором обитает колония, выявлено влияние размера анцеструлы колонии на ход раннего астогенеза, установлено, что морфомет-рические характеристики зооидов колоний, собранных с разных субстратов, различаются. Впервые проанализирована изменчивость системных связей модулей-зооидов в составе колонии (градиентов размеров, их корреляционной структуры). Показано, что в зависимости от субстрата обитания колонии согласованно изменяются параметры модулей колонии, их системные связи и характеристики целостной колонии.
Теоретическое и практическое значение
Результаты важны для понимания феномена колониальной организации и ее эволюции у беспозвоночных животных, в частности мшанок. Предложенные в работе методы описания и моделирования астогенеза Сг 'гЬгШпа аппиШа могут быть использованы для других видов колониальных организмов. Обнаруженные биотопические различия параметров зооидов и колоний могут быть полезны популяционным экологам при изучении законов распространения и оседания личинок, а также при защите искусственных субстратов от биообрастаний. Результаты диссертации лягут в основу разрабатываемого курса «Методологические аспекты морфологии». Также полученные результаты могут быть использованы в общем курсе «Зоология беспозвоночных», в спецкурсах для бакалавров («Основы зоологии», «Сравнительная анатомия беспозвоночных») и магистров («Частная зоология. Раздел ТеШаси^а», «Уровни организации беспозвоночных животных»), читаемых на кафедре зоологии беспозвоночных СПбГУ.
Апробация работы и публикации
Основные положения диссертации обсуждались на научных семинарах кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ (С.-Петербург, 2002-2006); на конференции, посвященной вопросам нецентрализованной регуляции (Москва, МГУ, 2002); конференциях МБС СПбГУ (2002,2005).
По теме диссертации опубликовано 6 работ.
Объем и структура диссертации
Рукопись содержит 185 страниц машинописного текста, иллюстрирова-на29рисунками и8таблицами Текст диссертации состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы включает 190 работ.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Обзор литературы
В этой главе приводится общая характеристика модульных (колониальных) беспозвоночных, обсуждаются черты, отличающие их от унитарных организмов. Подробно рассматриваются данные о строении колоний мшанок, изменчивости составляющих их модулей, известных механизмах формирования и регуляции структуры колоний.
Глава 2. Материал и методы
В летние месяцы 2000-2002 годов в Белом (губа Чупа Кандалакшского залива, вблизи МБС СПбГУ ; Соловецкий залив — в пределах Соловецкого архипелага) и Баренцевом (Восточный Мурман, вблизи пос. Дальние Зеленцы) морях с различных субстратов собирали колонии инкрустирующей мшанки Cribrilina annulata Собранные колонии картировали. У анцестру-лы (зооида-основателя), ее дочерних зооидов и зооидов дисто-проксималь-ной цепочки были измерены длина и ширина, отмечено наличие овицеллы. У каждой колонии, состоящей хотя бы из пяти зооидов, был измерен ряд общеколониальных параметров, характеризующих ее размер, форму, интенсивность репродукции и роста.
Ранний астогенез колонии Cribrilina annulata
После анализа последовательности развития почек зооидами этого вида рассмотрены две модели астогенеза. Первая из них, «идеальный астогенез», основана на предположении, что почкование всех зооидов колонии происходит путем идеально точной реализации одной и той же программы, случайные факторы отсутствуют. Во второй модели — модели «случайного астогенеза» — описано множество «теоретически допустимых» астогенезов в предположении, что почкование зооидов не скоординировано, а случайные факторы оказывают существенное влияние на процесс роста колонии. Затем проведено сравнение астогенезов реальных колоний с этими моделями. Также проведено сравнение разнообразия реализованных астогенезов в колониях, собранных с разных субстратов.
Анализ морфометрических характеристик зооидов в колонии
Для численной оценки астогенетической изменчивости использовали коэффициент корреляции размеров зооидов с номером генерации. Далее проведено сравнение распределений анцеструл колоний, собранных с раз-
ных субстратов в разных акваториях. В обоих морях для тех субстратов, где это позволял объем выборки, было проведено сравнение средних размеров анцеструл в колониях со стандартным и с аномальным астогенезом. Для анализа согласованности изменения размеров зооидов в раннем астогенезе и зависимости размеров зооидов колонии от размеров анцеструлы применялась методика работы с корреляционными матрицами размеров зооидов, предлагаемая Н.С. Ростовой (Ростова, 2002).
Характеристика колонии в целом
Для анализа целостной колонии были выбраны два субстрата (камень и одонталия), наиболее контрастные по характеристикам зооидов в обитающих на них колониях. Характеристики колоний размером 5-45 зооидов были обработаны стандартными методами корреляционного и регрессионного анализа.
Глава 3. Ранний астогенез колонии СпЬгШпа аппиЫа
3.1. «Идеальный» астогенез
Представим себе, что формирование и развитие почек в раннем астогенезе С. аппи1а1а происходит «идеально точно», то есть выполнены четыре условия. (1) Из всех сайтов почкования развиваются почки. (2) Парные сайты почкования формируются синхронно. (3) Время между формированием последовательных сайтов одинаково для всех зооидов колонии. (4) Это время такое же, как время, необходимое растущему зооиду для формирования первой почки В этом случае ранний астогенез С аппи1аШ происходил бы так, как изображено на рисунке 1. При дальнейшем развитии по такой же схеме происходит формирование «идеальной» колонии, которая билатерально симметрична, ее проксимальная часть развивается с некоторой задержкой относительно дистальной части. Морфогенез такой колонии жестко детерминирован закономерностями почкования, расположение зооидов однозначно определяется их количеством.
Рисунок 1. Последовательность формирования зооидов СпЬпНпа аппиЫа при реализации «идеального» астогенеза
3.2. «Случайный» астогенез
Если полностью отказаться от четырех сформулированных при моделировании идеального астогенеза условий, то при одном и том же количестве зооидов строение колонии (расположение зооидов) можетбыть различным. Назовем такой астогенез «случайным», противопоставляя его жестко детерминированному «идеальному». Поскольку синхронность почкования и обязательность развития всех почек больше не предполагается, то уже на стадии двух зооидов возможно пять вариантов строения колонии. Число теоретически возможных вариантов строения зоны раннего астогенеза для колонии из 2-9 зооидов приведено в таблице 1.
п (число зооидов в колонии) An (теор) Хп (теор) Хп (эмпир) число картированных колоний
2 5 5 5 2215
3 17 22 12 971
4 46 68 15 1499
5 87 155 21 369
6 107 262 24 398
7 83 345 34 257
8 29 374 25 166
9 10 384 24 114
Таблица 1. Хп(теор) — теоретически рассчитанное и Хп(эмпир) - реально обнаруженное число вариантов строения зоны раннего астогенеза для колоний с разным числом зооидов Ап — теоретическое число вариантов строения, при которых в колонию входят только зооиды 1-9, 91, 9г Также в таблице приведено общее число картированных колоний для каждого п
Рассмотренные варианты, следуя терминологии МакГи (МсОИее, 1999), представляют собой перечисление элементов теоретического морфопрост-ранства строения зоны раннего астогенеза молодой (2-9 зооидов) колонии С. аппиШа. Отметим, что доля билатерально симметричных относительно оси анцеструлы вариантов строения крайне мала. Формирование проксимальной части колонии относительно дистальной несколько запаздывает (начинается не ранее стадии трех зооидов), но начинается существенно раньше, чем при «идеальном» астогенезе.
3.3. Реальный астогенез
Число реально обнаруженных при картировании молодых колоний (2-9 зооидов) вариантов строения зоны раннего астогенеза приведено в таблице 1 Число найденных вариантов строения меньше, чем число теоретически возможных, несмотря на достаточно большой объем выборки, причем доля реализованных вариантов убывает с размером колонии.
Среди обнаруженных способов расположения зооидов можно выделить более и менее обычные. На рисунке 2 для каждого размера колонии указаны частоты всех встреченных вариантов строения, приведена схема самого типичного расположения зооидов.
, юл Я КОЛОНИИ
3 4 5 6 7 « 9
11 (число юоидов)
Рисунок 2. Эмпирические частоты различных вариантов строения зоны раннего асгогенеза колонии СпЬп/ша аппиШа при размере 2-9 зооидов Белая часть столбика соответствует наиболее типичному строению, схема которого приведена Остальные полосы — частоты других вариантов строения, упорядоченных по их убыванию Число полос в столбике равно количеству обнаруженных вариантов строения Колонии, различающиеся лишь ориентацией, учтены вместе
Все обнаруженные варианты строения представлют собой элементы эмпирического морфопространства строения зоны раннего астогенеза молодой (2-9 зооидов) колонии С аппи!ша Наиболее часто встречаются те варианты строения реальной колонии, которые соответствуют «идеальному» астогенезу. В большинстве колоний дистальная часть развивается приоритетно относительно проксимальной Развитие проксимальной части в реальных колониях начинается позже, чем при «идеальном» астогенезе.
3.4. Биотопическая изменчивость раннего астогенеза
Доля колоний аномального (неидеального) строения на камнях в Баренцевом море существенно выше, чем на водорослях. При числе зооидов в колонии отчетырех и выше оказывается, что на камнях аномальные по строению колонии преобладают, составляя до 80-100%. Эти, наиболее характерные для камней, варианты строения колонии оказываются асимметричными. Такая же высокая, как для камней, доля «аномальных» колоний на стадии шести зооидов была встречена на ризоидах ламинарии На талломах водорослей доля аномальных колоний существенно ниже.
3.5. Влияние размера анцеструлы на ход астогенеза
При сравнении размеров анцеструл в колониях, развивающихся стандартно и аномально, не обнаружено достоверных (при р<0.05) различий между длинами анцеструл. При анализе ширины анцеструл различия обнаружены в тех случаях, когда выше всего доля колоний аномального строения. Во всех этих случаях оказалось, что анцеструлы в аномальных колониях уже, чем в стандартных. Таким образом, наблюдается следующая тенденция: при высокой доле аномальных колоний в биотопе становятся заметны различия между шириной анцеструл в нормальных и аномальных колониях.
3.6. Обсуждение
3.6.1 .Стабильность астогенеза
Приведенные данные по реальным колониям показывают, с одной стороны, что последовательность формирования дочерних зооидов не является абсолютно жесткой. С другой стороны, малая доля реализованных вариантов и наличие ярко выраженного основного варианта строения свидетельствуют о детерминированности астогенеза. Отступления от «идеальной» последовательности почкования редки и являются скорее исключением, чем правилом. Причем чем сильнее нарушается эта последовательность, гем реже это происходит. Исходя из этого, наблюдающееся разнообразие строения реальных колоний можно трактовать как результат случайных отклонений от «идеального» астогенеза под действием многих случайных факторов. При этом более сильные отклонения менее вероятны. Тогда наиболее часто реализующийся астогенез является своего рода модальным классом в распределении астогенезов. Совпадение этого модального класса с «идеальным» астогенезом позволяет заключить, что последовательность формирования почек достаточна для объяснения строения колонии.
Рассматривая множество «случайных» асгогенезов в качестве теоретического морфопространства строения колонии, можно считать «идеальный» астогенез точкой в нем, а реальные астогенезы представляют собой подмножество точек, сгущающихся к центру— к точке, соответствующей «идеальному» астогенезу.
Многие теоретически допустимые варианты строения не были обнару-) жены в реальных колониях. Это означает, что приводящие к ним астогенезы не реализуются или реализуются с чрезвычайно низкими вероятностями^ Для их осуществления стандартная последовательность почкования должна была бы нарушаться большое число раз. Можно предположить, что возникающее при реализации таких астогенезов расположение зооидов становится «все более неудачным» по мере роста колонии — не обеспечивает ее эффективного функционирования Такие колонии оказываются нежизнеспособными и погибают. Возможно, именно элиминация тех колоний, в астоге-незе которых «накопилось» слишком много ошибок, и является механизмом стабилизации астогенеза.
Поскольку в анализе учитывались только колонии, развивающиеся без видимых внешних препятствий, то можно предположить, что реализуемая форма колонии не является адаптивной, оптимальной в данных микроусловиях, она детерминирована морфогенетическими процессами. Все вышеизложенное позволяет усомниться в том, что колония на ранних этапах развития умеет «врастать» в асимметричную среду. Это хорошо согласуется с представлениями о том, что дифференциальное занятие теоретического морфопространства ничего не говорит про адаптации (ЕЫе, 2000). Таким образом, напрашивается вывод' хотя на ранних стадиях астогенеза и возможна высокая пластичность, для колонии выгоднее не использовать ее, а (1) подходящим образом ориентировать анцеструлу и реализовывать модальный астогенез или (2) просто «терпеть» условия среды, опять-таки реализо-вывая именно стандартный астогенез. Таким образом, ранний астогенез С аппи/аСа стабилен, но лишь на статистическом уровне.
3.6 2 Изменчивость астогенеза
Обнаруженные биотопические различия астогенезов колоний могут характеризовать степень пригодности субстратов для реализации стандартного развития колонии. Возможно, колонии С аппи1аСа , обитающие на камнях, демонстрируют так называемую «массовую аномалию» строения. Подобный феномен известен для некоторых признаков ряда групп животных (Коваленко, 2003). но никогда не обсуждался применительно к морфологии колоний. Камень как субстрат существенно отличается от талломов водорослей по многим параметрам. Личинки С аппи1ша часто оседают в локальные углубления, выемки на камне, располагаются вдоль сколов по, верхности. Возможно, при этом возникают механические препятствия для развития почек с одной стороны анцеструлы, что приводит к увеличению частоты асимметричных вариантов строения колонии. Таким образом, «массовые аномалии» могут объясняться непригодностью субстрата для
реализации модального варианта строения, являясь, по сути, «системными ошибками». Аномальный астогенез в таких случаях реализуется как единственно возможный.
С другой стороны, к статистическому понятию «нормы» довольно часто добавляется интуитивное бытовое представление о норме как о «правильности» (Коваленко, 2003). В соответствии с таким представлением, нужно считать, что «правильный» ход астогенеза С annulai а на камнях и на пластинах водорослях различен. Тогда возникает иное объяснение изменению модального класса в распределении астогенезов, связанному с типом субстрата. Если допустить частичную генетическую изолированность популяций С annulata с разных субстратов, то различия в сроках или последовательности формирования почек зооидами могут быть одним из ее следствий. Эти различия могут быть причиной различий хода астогенеза на разных субстратах. В таком случае логично считать ход астогенеза адаптированным к конкретным условиям обитания.
Представляется, что первый вариант объяснения биотопических различий хода астогенеза более правилен Вспомним, что различия ширины ан-цеструл в колониях с нормальным и аномальным астогенезом обнаружены именно в тех случаях, когда вероятность аномального астогенеза высока. Скорее всего, это свидетельствуето большей «уязвимости» колоний, растущих из более узких анцеструл, перед факторами, препятствующими их нормальному развитию. В некоторых условиях (называемых «неблагоприятными») для мелких анцеструл становится «невыгоден» (скорее всего — невозможен) именно стандартный астогенез. Поэтому путем изменения хода астогенеза происходит выживание конкретной колонии в неблагоприятных микроусловиях.
Отметим, что ранее исследование связи формы зоария с экологическими условиями проводилось преимущественно на межвидовом уровне (Cook, 1966; Gautier 1962; Cheetham 1963, Lagaij, Gautier, 1965). Наши результаты позволяют допустить наличие такой связи на внутривидовом уровне.
Известно, что размер личинки скоррелирован с размером анцеструлы (Marshall, Keough, 2003) Показано также, что мелкие анцеструлы развиваются в мелкие колонии (Marshall, Keough, 2004 a,b). Каким именно образом размер анцеструлы определяет размер колонии, в литературе не обсуждалось Наши результаты позволяют допустить, что связь размера колонии и размера анцеструлы может осуществляться за счет различий в ходе астогенеза, в частности, различий в порядке почкования зооидов.
При смещении распределения астогенезов к преобладанию «аномальных» уменьшается доля симметричных колоний. Из-за этого синхронное почкование зооидов становится более редким, увеличивается число колоний, в которых зооиды в симметричных положениях почкуются последовательно. В результате рост колонии происходит с меньшей скоростью, что закономерно приводит к меньшему размеру колонии.
Глава 4. Морфометрические характеристики зооидов:
индивидуальная изменчивость и системная упорядоченность
4.1. Астогенетическая изменчивость морфометрических характеристик зооидов
Форма и размер зооидов существенно меняются в зависимости от их положения в колонии. По ряду параметров различаются зооиды в зоне раннего астогенеза (зооиды 1-8) и в зоне позднего астогенеза (11,12...,, -2,...) Между ними также можно выделить небольшую переходную зону — зооиды 9,10 и-1.
Зооиды первой зоны можно охарактеризовать как «мелкие», «округлые», они обычно расположены под углом друг к другу и ориентированы «от анце-сгрулы» В процессе формирования этой зоны размер зооидов постепенно увеличивается, зооиды становятся несколько более вытянутыми. В зоне позднего астогенеза все зооиды длинные, между собой по длине практически не различаются. Зооиды, формирующиеся без бифуркаций ряда, весьма широкие, однако при этом их длина стабильна. При бифуркации образуются два более узких зооида, однако их ширина все равно больше, чем ширина зооидов раннего астогенеза Зооиды в этой зоне продолговатые, почти прямоугольные, расположены плотными параллельными рядами, прилегают друг к другу боковыми сторонами, бифуркации закономерно чередуются с их отсутствием. Зооиды «переходной зоны» формируются в астогенезе приблизительно в одно время. Они существенно отличаются по форме и размеру от всех остальных—довольно короткие и очень широкие. В случае бифуркации ряда разброс значений ширины формирующихся зооидов весьма велик. Ширина и длина этих зооидов практ ически не коррелируют между собой
4.2. Географическая и биотопическая изменчивость размеров зооидов
Результаты дисперсионного анализа показывают, что все три исследованные компоненты изменчивости (астогенетическая, биотопическая, географическая) значимо отражаются в варьировании как длины, так и ширины зооидов. Более сильными оказались биотопическая и астогенетическая компоненты изменчивости.
Зооиды колоний, собранных в пределах одного региона с разных субстратов, различаются по размеру Самые мелкие зооиды во всех случаях обнаружены в колониях, собранных с одонталии, самые крупные — в колониях, собранных с камней. Колонии, собранные с фикодриса, имеют зооиды промежуточного размера. Биоюпические различия длины зооидов выражены более отчетливо, чем различия ширины. На разных субстратах различаются не только средние размеры зооидов. Значения асимметрии длин анцеструл в колониях с камней выше, чем в колониях с водорослей. Более того, асимметрия распределения ширины анцеструл колоний, собранных с камней, положительна, а колоний, собранных с водорослей, отрицательна Те же различия показаны для распределений ширины анцеструл в баренцевоморских колониях.
В то же время, анализ географической изменчивости размеров зооидов показал, что размеры зооидов колоний, собранных с одинакового субстрата в разных регионах, различны. Однако доля общего варьирования размеров зооидов, связанная с регионом сбора, составляет менее 1% При этом соотношение размеров зооидов колоний, собранных в разных регионах, меняется в зависимости как от субстрата, на котором растет колония, так и от номера генерации. Наиболее яркие географические различия обнаружены среди колоний, собранных с фикодриса. Для этого субстрата самыми крупными оказались зооиды в колониях с Баренцева моря, а самыми мелкими — из губы Чупа. По ширине зооидов баренцевоморские колонии существенно крупнее, а различия между беломорскими колониями из двух регионов появляются только с третьей генерации зооидов. В колониях, собранных с камней и с одонталии, географические различия не столь отчетливы. Однако и для этих субстратов можно отметить, что анцеструлы колоний, собранных в Баренцевом море, несколько крупнее, чем в беломорских регионах.
4.3. Географическая и биотопическая изменчивость астогенет ических градиентов
Астогенетический градиент размеров зооидов наблюдается во всех колониях вне зависимости от субстрата и региона сбора материала. Более отчетливо астогенетический градиент выражен в тех регионах и на тех субстратах, где анцеструлы колоний самые мелкие. В этих же случаях наименее сильно выражено влияние анцеструлы на размер ее дочерних зооидов.
Значения коэффициентов корреляции среднего размера (длины или ширины) зооида данной генерации с ее номером в Баренцевом море достоверно ниже, чем в других регионах, вне зависимости от типа субстрата. Коэффициенты корреляции длины зооидов с номером генерации оказываются очень низкими для колоний, собранных с камней в Соловецком заливе и с фикодриса в Баренцевом море. Низкий коэффициент корреляции означает, что астогенетический градиент выражен слабо. Таким образом, в Баренцевом море в ходе раннего астогенеза колоний СпЬгИПпа аппи1а1а происходит лишь незначительное увеличение ширины зооидов, а у колоний на фи-кодрисе мало увеличивается также и их длина Слабо увеличивается длина зооидов и в колониях с камней, собранных в Соловецком заливе
4.4. Географическая и биотопическая изменчивость системных связей размеров зооидов
Наиболее варьируют размеры зооидов с камней — как в Белом, так и в Баренцевом морях. На двух других субстратах (одонталия и фикодрис) коэффициенты варьирования меньше и примерно одинаковы между собой. Коэффициент детерминации размеров зооидов, собранных с водорослей, выше в колониях из Баренцева моря — особенно этот эффект выражен для ширины зооидов. У колоний С. аппи1ша с двух видов водорослей в Белом море коэффициенты варьирования и детерминации размеров их зооидов очень близки Сопоставление коэффициентов вариации и детерминации размеров
зооидов колоний, собранных с разных субстратов в разных регионах, подтверждает ранее обнаруженную закономерность: камень как субстрат для С annulata принципиально отличается от водорослей В колониях с камней изменчивость размеров зооидов высока, а на водорослях зооиды по размеру более однородны. Баренцевоморские колонии, собранные с водорослей, отличаются от беломорских большей жесткостью связей размеров зооидов внутри колонии.
Сходство корреляционных матриц размеров первых четырех зооидов колоний по структуре связей достаточно близко соответствует их сходству по силе связей. Наиболее похожими оказались корреляционные матрицы, соответствующие колониям, собранным с разных видов водорослей в Белом море.
Сходство матриц, в первую очередь, основано на значениях коэффициентов корреляции между шириной зооидов (первого со вторым, второго с третьим и четвертым, третьего с четвертым), а также между длиной и шириной каждого отдельного зооида. Корреляции между длинами зооидов, а также между длиной и шириной различных зооидов не постоянны. Столь существенные различия в стабильности корреляционных связей длины и ширины зооидов показывают, что детерминация длины и ширины зооидов колонии происходит под действием разных факторов.
4.5. Обсуждение
4.5.1. Зональность колонии
Обнаруженный градиент длин зооидов раннего астогенеза хорошо согласуется с описанным выше порядком формирования зооидов и подтверждает его. В колониях данного вида формируется типичная зона астогенети-ческих изменений, в которой размер зооида связан с номером генерации (Anstey, 1987).
Для многих видов типичным является некоторое запаздывание развития проксимальной части (Carthew, 1987; Gordon, 1971; Medd, 1966). У Cribrilina annulata проксимальная часть колонии начинает формироваться одновременно с зооидом 9 или даже несколько позже него. В это время образуются зооиды -I (или -11,г )и 9-10 (или 91,г, 101,г), все параметры которых существенно иные, чем у зооидов как раннего, так и более позднего астогенеза. Эти зооиды мы относим к «переходной зоне» в астогенезе колонии. В дальнейшем размеры и форма зооидов опять постепенно стабилизируются — формируется зона позднего астогенеза. Особенно ярко различия выделенных трех зон астогенеза колонии проявляются при анализе динамики скор-релированности длины и ширины зооидов. Это, в частности, свидетельствует о том, что механизмы детерминации длины и ширины зооидов изменяются в ходе астогенеза.
Можно предложить следующую схему формирования зональности в колонии. Первоначально рост колонии происходит в латеральном, затем — в латеральном и дистальном направлениях. Зона роста в это время может быть представлена в виде двух секторов, происходит независимый рост колонии влево и вправо отанцеструлы. Формирование переходной зоны начи-
нается из-за увеличения числа и ширины зооидов в зоне роста, что приводит к постепенному смыканию этих секторов в дистальной части колонии При этом образуется единая подковообразная зона роста. В дальнейшем происходит замыкание «подковы» путем освоения пространства, проксимального относительно анцеструлы. Завершается этот процесс образованием зооидов-1 или-11, г После этого зона роста представляет собой «кольцо», усиление напряжения в котором и приводит к плотной упаковке зооидов в зоне позднего астогенеза. При этом размеры зооидов постепенно стабилизируются, образуются правильные ряды зооидов.
Наличие направленных изменений онтогенезов зооидов, формирующихся на разных этапах развития колонии, обычно объясняется общеколониальной регуляцией (Urbanek, 1973; Ansteyetal., 1976; Silen, 1977). Часто считается, что «зона астогенетических изменений» — это как бы подготовительная стадия в развитии колонии, когда путем итераций формируется «полноценный онтогенез» — онтогенез дефинитивного зооида. Считается, что онтоге-незы зооидов подчинены онтогенезу колонии (астогенезу) (Boardman, Cheetham, 1969; Hughes, Cancino, 1985) Однако наличие «переходной зоны» в астогенезе Cribrilina annulata, заставляет взглянуть на развитие колонии несколько по-иному. «Скачки» зооидальных параметров в переходной зоне не объяснимы с позиции колониального контроля. Зато наблюдаемые эффекты хорошо объяснимы с позиций теории самоорганизации биологических систем Самоорганизация системы заключается в том, что случайные изменения (флуктуации) одного ее элемента приводят к направленным изменениям других элементов и, следовательно, самой системы. С таким подходом хорошо интегрируются рассмотренные выше закономерности динамики размеров и формы зооидов колонии В раннем астогенезе случайные вариации времени закладки почек и их размеров приводят к соответствующему изменению размеров формирующихся зооидов, а затем последующих почек и, тем самым, усиливаются в следующих генерациях. Укрупнение зооидов и увеличение их числа приводит к активизации нового «морфогенети-ческою фактора» — локального дефицита субстрата. Им также определяются случайные флуктуации, скажем, ширины и формы одного зооида. Это изменяет размеры и форму соседних почек и, следовательно, соседних зооидов. Такое воздействие передается по колонии, происходит переход от радиальных рядов округлых зооидов к параллельным рядам удлиненных.
4 5 2 Биотопическая изменчивость размеров зооидов
Размеры зооидов (и даже анцеструл) оказались связаны с типом субстрата, на котором растет колония Объяснения этому нужно искать в процессах оседания и метаморфоза личинок. Уже упоминалось, что размер анцеструлы высоко скоррелирован с размером личинки (Marshall, Keough, 2004). Тогда обсуждаемые различия размеров анцеструл могут объясняться тем, что накамни оседает больше крупных личинок, наодонтапию — больше мелких Значит, причиной наблюдаемых нами биотопических различий размеров может быть дифференциальное оседание личинок на разные субстра-
ты. Объяснить различия размеров анцеструл на разных субстратах можно и по-другому — например, дифференциальной смертностью. Возможна как дифференциальная смертность личинок при метаморфозе, так и дифференциальная смертность анцеструл непосредственно после метаморфоза. В обоих вариантах объяснения предполагается, что все личинки данного вида в исследуемом регионе представляют собой единый пул. В первом случае его фракционирование происходит на стадии оседания личинки, во втором — при метаморфозе и сразу после него.
Принципиально иное объяснение состоит в предположении об исходной подразделенности личиночного пула. Можно допустить, что «мелкие», «средние» и «крупные» личинки — это три отдельных личиночных когорты, для каждой из которых более предпочтителен свой субстрат.
Принятие первой гипотезы приводит к выводу, что камень является наилучшим субстратом для С annulata, а одонталия — наихудшим Вторая гипотеза, по сути, отрицает выбор (как активный, так и обусловленый гидродинамическими условиями) личинками субстрата для оседания Она приводит к выводу о частичной замкнутости популяций мшанки с разных субстратов. Этот вывод основан натом, что колонии, вырастающие из более крупных анцеструл, производят более крупных личинкок (Marshall, Keough, 2004), а условием выживания личинок является в данном случае их оседание на исходный субстрат В третьем случае (предположение об исходной подразделенности личиночного пула) также приходим к выводу о локальной замкнутости популяций для каждого из субстратов.
Вопрос о локальной замкнутости популяций может быть решен только при помощи генетического анализа. А вот по вопросу об исходной подразделенности или, напротив, единстве личиночного пула некоторые выводы можно сделать из наших данных. Более высокая, положительная асимметрия распределения размеров анцеструл подтверждает, что на камни оседают (или на камнях выживают) более крупные личинки по сравнению с оседающими (выживающими) на водорослях.
Поскольку анцеструлы с двух видов водорослей по асимметрии распределений размеров практически не различаются, то нет оснований предполагать, что различия размеров анцеструл связаны с дифференциальным оседанием или дифференциальной смертностью личинок. Тем не менее, размеры анцеструл на одонталии и фикодрисе отличаются значительно. Остается предположить, что сам метаморфоз по-разному происходит на разных субстратах На одонталию и фикодрис оседает одна и та же «мелкая» фракция личинок. В процессе метаморфоза на одонталии формируются более мелкие анцеструлы, чем на фикодрисе.
Из обнаруженных биотопических различий размеров анцеструл с необходимостью следует, что мшанки данного вида в пределах группы субстратов одного типа хотя бы частично генетически изолированы. Механизм этой изоляции следующий. На нескольких видах мшанок и асцидий показано, что размер личинки скоррелирован с размером взрослого организма и произ-
водимых им личинок. Если такой феномен достаточно универсален, то колонии СпЬпИпа аппи!а1а, обитающие на камнях, производят более крупных личинок. Для этих личинок выше, чем для прочих, вероятность опять осесть на камень Таким образом, должна постепенно сформироваться субпопуляция, приуроченная к камням. Вполне возможно, что колонии, обитающие на ризоидах ламинарии, которые также характеризуются относительно большими размерами, входят в эту же субпопуляцию Вторую субпопуляцию, вероятно, должны составлять колонии, обитающие на пластинах водорослей. В этих колониях более мелкие зооиды, и потому производятся более мелкие личинки (опять же, если такая связь достаточно универсальна) Тогда личинки из этих колоний с большей вероятностью опять осядут на водоросли Таким образом, есть основания предполагать, что популяция СпЬгШпа аппи1а1а в пределах каждого региона состоит из двух частично изолированных субпопуляций, одна из которых приурочена к более твердым придонным субстратам, а другая — к расположенным в толще воды пластинам водорослей.
4 5 3 Географическая изменчивость размеров зооидов
Географические различия, в частности отличие колоний из Баренцева моря от колоний из Белого, проявились сильнее не в изменении размеров зооидов, а в изменении астогенетических градиентов. Нами показано, что увеличение ширины зооидов в колониях, собранных в Баренцевом море, происходит медленнее на всех субстратах. Сильнее всего этот эффект проявляется для колоний с фикодриса, в которых и географическая изменчивость размеров выражена наиболее отчетливо. Однако нет оснований связывать эти различия с температурным режимом или различиями солености. Возможное объяснение состоит в том, что незначительное увеличение размеров зооидов в ходе астогенеза характерно для колоний с крупными анцеструлами.
4 5 4 Изменчивость структуры колонии
Сильное варьирование размеров зооидов в колониях на камнях означает, что на них встречаются как самые мелкие, так и весьма крупные анцестру-лы. В свою очередь, это косвенно подтверждает оптимальность камней как субстрата для оседающей личинки любого размера. На обоих видах водорослей (одонталия и фикодрис) размеры зооидов варьируют примерно одинаково, слабее, чем на камнях.
Для объяснения различий размеров зооидов в колониях с разных субстратов выше была предложена гипотеза частичной подразделен но сти популяции Сг1ЪгШпа аппи1а\а. Продемонстрированные в данном разделе различия колоний с разных субстратов по степени варьирования размеров зооидов и по силе влияния размеров анцеструлы на размер ее дочерних почек хорошо согласуются с этой гипотезой и также дают основания говорить о двух группах субстратов. Субстраты одной группы предпочтительны для оседающих личинок. Поэтому на них встречаются как очень мелкие, так и весьма крупные анцеструлы, крупные анцеструлы преобладают. Размеры дочерних зооидов анцеструлы связаны с размерами самой анцеструлы По-
скольку размеры анцеструл сильно варьируют, то высоко варьирование размеров и остальных зооидов колонии. Развитие колонии на этих субстратах часто происходит «аномально», причем вероятность этого выше, если ан-цеструла колонии узкая На субстраты другой группы оседают более мелкие личинки, которые формируют мелкие анцеструлы. Развитие колонии происходит преимущественно «стандартным образом», все зооиды колоний довольно мелкие.
В колониях с субстратов второй группы (талломов водорослей) обнаруживаются воспроизводящиеся географические различия Вероятно, камни как субстрат столь своеобразны, что на этом фоне географические различия не выявляются. В ряде исследований показано, что более высокий уровень изменчивости параметров и более жест кие их связи обнаруживаются при менее благоприятных условиях среды. Подробный обзор таких результатов приведен в монографии Н.С. Ростовой (Ростова, 2002). Там же указывается на повышение жесткости биологических систем при приближении к зоне экстремальных условий. Если принять этот тезис в качестве базового, то можно заключить, что условия обитания колоний С annulata на камнях наименее благоприятны. При этом условия обитания на водорослях в Белом море лучше, чем на аналогичных субстратах в Баренцевом. Ранее обсуждалось, что камни, являясь оптимальным субстратом для оседающих личинок, могут не быть таковым для развивающихся колоний. Результаты данного раздела подтверждают этот тезис.
Сам факт скоррелированности параметров разных зооидов свидетельс гву-ет о целостности колонии. Известен ряд корреляций в пределах колоний гидроидов (Марфенин, 1993), кораллов (Sanchez, Lasker, 2003). Продолжая этот подход, можно считать степень скоррелированности размеров зооидов в пределах колонии характеристикой уровня колониальной интеграции. Наши данные позволяют заключить, что степень колониальной интеграции в пределах вида может варьировать—как географически, так и биотопически. Наиболее высокая степень колониальной интеграции наблюдается у колоний, обитающих на камнях, а среди колоний, обитающих на водорослях, —- у баренцевоморс-ких. Отметим, что наивысшая колониальная интеграция соответствует субстратам, на которых отмечено наибольшее число колоний аномального строения. Возможно, «стрессовые» факторы, вызывающие отклонения от стандартного хода астогенеза, провоцирующие аномальный порядок почкования зооидов, одновременно приводят к усилению корреляционных связей в пределах колонии, то есть к увеличению колониальной целостности.
Глава 5. Целостная колония: строение и изменчивость
5.1. Строение колонии
Сильные корреляционные связи обнаружены между величинами, характеризующими размер колонии и интенсивность ее размножения. Характеристики дисто-проксимальной оси колонии (описывающие ее форму) также связаны с размером колонии, но гораздо слабее, чем параметры интенсивно-
сти размножения. Дистальная и проксимальная части увеличиваются практически независимо друг от друга. При этом увеличение проксимальной части не связано непосредственно с увеличением размера колонии. Величины, характеризующие интенсивность роста, не зависят от размера колонии.
Рост левой и правой частей колонии происходит независимо. Размеры дистальной и проксимальной цепочек зооидов (то есть интенсивность дис-тального и проксимального роста) связаны слабо, а наибольшие коэффициенты корреляции обнаруживаются между размерами «соседних» частей колонии.
Сростом колонии увеличение ее периметра происходит быстрее, чем при аллометрическом росте. Значит, колония становится по мере роста менее округлой, ее граница становится более сложной.
5.2. Изменчивость колонии
При одинаковом среднем размере на камнях колонии начинают позже формировать овицеллы и формируют их меньше, чем наодонталии. Различий в быстроте увеличения длины дистальной цепочки в колониях с разных субстратов не обнаружено. Длина проксимальной цепочки практически не зависит от размера колонии, а в колониях, обитающих на камнях, она очень мала.
Отметим, что на уровне целостной колонии не было обнаружено географических различий каких-либо параметров, воспроизводящихся при исследовании колоний с различных субстратов.
5.3. Обсуждение
Наши результаты о независимости интенсивности роста от размеров колонии отличаются от традиционно рассматриваемых вариантов увеличения размера колоний мшанок. Обычно полагается, что интенсивность роста связана с размером колонии: экспоненциальный рост при малых размерах сменяется равномерным при более крупных (Hughes, 1989; Bernstein, Jung, 1979; Dudley, 1973; Jackson, Hughes, 1985). Наши данные позволяют предположить, что формирование почек определяется лишь условиями вблизи сайта почкования. Процесс роста колонии — это постоянное увеличение объема клеточного материала, осуществляющееся за счет деления клеток в «зонах роста». Каждая зона роста функционирует относительно независимо от других и порождает фрагмент колонии. Зоны роста, расположенные в непосредственной близости, находятся в похожих условиях, что определяет и сходство их активностей. Активность зоны роста проходитчерез определенные циклы, что приводит к формированию морфологически обособленных фрагментов общего тела колонии. При этом близость расположения зон роста определяет, с неизбежностью, сходство и взаимодействие порождаемых ими частей колонии Этим, с одной стороны, порождается «макроструктура» — закономерный рисунок колонии, с другой — объясняется относительная независимость развития разных частей колонии. Сила связи параметров частей колонии ослабевает по мере увеличения расстояния между ними.
В настоящем разделе установлено, что на камнях развитие проксимальной части происходит несколько медленнее, чем на одонталии. Это наблюдение хорошо согласуется с тем, что на камнях крайне велика доля колоний с аномальным астогенезом. Вероятно, именно преобладание несимметричных вариантов расположения зооидов в раннем астогенезе приводит к большому запаздыванию развития проксимальной части колонии на камнях. Ранее говорилось, что начало развития проксимальной части колонии приводит к значительной реорганизации принципов упаковки зооидов в колонии. Более позднее наступление этой реорганизации в колониях, обитающих на камнях, может быть причиной и более позднего начала размножения, более низкой его интенсивности.
Ранее уже обсуждалось, что субстраты, оптимальные для оседания личинок, могут не быть оитимальны для развития колоний. Можно, в принципе, рассматривать вариации раннего астогенеза на камнях как приспособление модульного организма к специфической среде обитания за счет пластичности формы роста. Тем не менее, такое приспособление не может в полной мере скомпенсировать недостатки среды обитания — репродукция все равно менее интенсивна, чем в колониях на водорослях.
Отметим, что ни одна общеколониальная характеристика не скоррелирова-на со средней площадью зооида в колонии Поэтому обнаруженные различия параметров колоний, обитающих на разных субстратах, следует отнести не на счет различий в параметрах модулей, а на счет различий в ходе астогенеза.
Заключение. Системная целостность колонии
«Организм» и «организация» — слова, тесно связанные семантически. «Организация имеет степени» — подчеркивал Беклемишев (Беклемишев, 1994, стр. 49), а значит, относительны и понятия «организм», «индивидуальность». Он предлагал называть организмом систему, в которой имеется «большое количество отношений, остающихся постоянными в потоке изменений» (стр. 49). То есть организм понимался им как система с относительно высокой степенью организации. Основным критерием индивидуальности Беклемишев полагает «устойчивость морфопроцесса в его типичности» (стр. 52), а «мерой органичности (индивидуальности)» — «устойчивость отношений его частей, выражающуюся в регулятивной способности» (с. 55).
Формально-социологический подход, примененный в нашем исследовании, позволил установить ряд константных отношений между модулями в колонии мшанки СпЬгШпа аппи1ша. Показано, что последовательность формирования зооидов в раннем астогенезе этого вида мшанки высоко детерминирована, их расположение закономерно. Динамика размеров зооидов, формирующихся в разные моменты астогенеза (и, соответственно, занимающих разное положение в колонии), стабильна. Структура корреляционных связей размеров формирующихся зооидов имеет инвариантное корреляционное ядро. Таким образом, рассматривая колонию Сг&гШпа аппи1а(а как систему, состоящую из зооидов, мы обнаруживаем высокую устойчивость отношений ее частей. Более того, эта система имеет стабильную динамику.
Как динамика этой системы, так и формирование ее пространственной структуры определяются порядком почкования отдельных зооидов, то есть локальными процессами, происходящими вблизи каждого зооида Интерпретация морфогенеза колонии как результата сложения морфогенезов, индуцированных отдельными зооидами, позволяет объяснить разнообразные варианты динамики размеров зооидов внутри колонии. В частности, этим можно объяснить не только существовование градиентов размеров зооидов в колониях, но и возникновение периодических изменений их размеров, характерных для ряда видов мшанок.
Между ростом модульного организма и поведением унитарного возможны аналогии (Нотов, 1999). Движение унитарного организма происходит, в частности, как следствие рецептирования условий окружающей среды. Если продолжить аналогию, то можно сказать, что зона роста модульного организма выполняет рецепторные функции, опосредуя, таким образом, воздействие окружающей среды на ход астогенеза. Зоны роста колоний, обитающих на разных субстратах, подвергаются непрерывным специфичным воздействиям. Приведенные соображения объясняют, почему при достаточно жестких правилах почкования зооидов астогенез не является абсолютно детерминированным: он подвержен влиянию окружающих условий и геометрических ограничений (Каапс1огр, 1994, стр.53).
Выявленная нами изменчивость колоний, связанная с различиями региона или субстрата обитания, является комплексной, проявляется как на уровне модулей, так и на уровне целостной системы. При изменении субстрата или региона произрастания колонии согласованно изменяются размеры зооидов, сила и степень скоррелированности размеров, сама последовательность формирования зооидов, различаются и общеколониальные характеристики. Наибольшие различия обнаружены между колониями, обитающими на камнях, и колониями с талломов водорослей. Средние размеры колоний, собранных с камней, были меньше, а средние размеры зооидов в них максимальны и при этом весьма сильно варьируют. В колониях с камней наиболее сильны корреляционные связи между параметрами зооидов. Среди них очень высока доля аномальных астогенезов, запаздывает развитие проксимальной части, размножение начинается позже, его интенсивность ниже.
Итак, исследуемая система, с одной стороны, демонстрирует высокую стабильность отношений частей. С другой стороны, данная система является «подвижной», «живой», адекватно встраивается в специфические условия обитания.
Выводы.
1. Ранний астогенез инкрустирующей мшанки СпЬпИпа аппи1а1а закономерен- расположение зооидов в небольших колониях статистически стабильно и определяется порядком формирования почек отдельного зооида. Частота отклонений от стандартного хода развития колонии зависит как от типа субстрата, на котором обитает колония, так и от размера анцеструлы, из которой сформировалась колония.
2. Размеры зооидов колоний Cribrilina annulata изменчивы в пределах одной колонии Степень изменчивости размеров зооидов в пределах колонии сравнима с изменчивостью размеров, обусловленной различиями субстратов обитания колоний Во всех регионах наиболее крупные зооиды обнаружены в колониях с камней, более мелкие — в колониях с талломов водорослей. Географическая изменчивость размеров зооидов выражена слабее, чем астогенетическая и биотопическая.
3 Астогенетические градиенты размеров зооидов (то есть интенсивность изменения размеров в ходе астогенеза), сила и структура корреляционных связей их размеров изменчивы Наиболее отчетливы различия этих системных связей (так же как и самих модулей) между группой колоний, собранных с камней, и группой колоний, собранных с талломов водорослей
4. Интенсивность репродукции тесно связана с размером колонии, форма колонии слабо связана с ее размером Интенсивность роста колонии от ее размера и формы не зависит. Репродукция в колониях на камнях начинается позже и происходит менее интенсивно, чем в колониях с талломов водорослей.
5. Различия между колониями из разных местообитаний проявляются согласованно — как на уровне отдельных зооидов, так и их групп и всей колонии, что свидетельствует о высоком уровне системной целостности.
6. Морфогенез колонии осуществляется за счет одновременного протекания локальных морфогенетических процессов в окрестности каждого зоо-ида зоны роста. Возникновение упорядоченности на общеколониальном уровне может быть результатом «суммирования» морфогенетической активности отдельных зооидов.
Публикации по теме диссертации:
Гришанков А. В., Шунатова Н Н, Ягунова Е Б. Некоторые черты организации эпибиозов в Белом и Баренцевом морях//Тезисы докладов III конференции МБС, 2002. С. 53.
Гришанков А. В., Шунатова Н. Н., Ягунова Е Б Некоторые черты организации эпибиозов в Белом и Баренцевом морях // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2002. Вып. 4 (№27). С. 4-8.
Ягунова Е Б. Некоторые закономерности развития инкрустирующей мшанки Cribrilina annulata (Fabricius, 1780) //Журнал общей биологии, 2002. Т. 63. № 1.С. 62-67.
Ягунова Е Б. Астогенез Cribrilina annulata (Bryozoa, Cheilostomatida): географическая и биотопическая изменчивость//Тезисы докладов VI конференции МБС, 2005. С. 63.
Ягунова Е Б Астогенез Cribrilina annulata (Fabricius, 1780) (Bryozoa, Cheilostomata)- норма и аномалия // Invertebrate zoology, 2005 V. 2, N 2. P. 36-50.
Ягунова E Б Географическая и биотопическая изменчивость размеров зооидов Cribrilina annulata (Bryozoa, Cheilostomata). Вестник СПбГУ Сер. 3. 2005. Вып. 3. С. 17-25.
Лаборатория оперативной печати ф-та журналистики СПбГУ Объем 1,5 п. л. Тираж 100 экз._Заказ 104.
^
А
t
loi о
7 070
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ягунова, Екатерина Борисовна
Введение.,.
Глава 1. Обзор литературы.
1.1 Общее представление о модульности.
1.2 Особенности и следствия модульной организации.
1.2.2 Неограниченность роста.
1.2.3 Связь параметров колонии с ее размером. Плодовитость.
1.2.4 Морфологическая пластичность.
1.2.5 Регенерация колоний.
1.3 Модульная организация:уровень модулей.
1.3.1 Состав модулей. Закономерности их формирования.
1.3.2 Изменчивость модулей.
1.3.3 Механизмы реализации изменчивости модулей.
1.4 Модульная организация: уровень целостной колонии.
1.4.1 Форма колонии и механизмы ее регуляции.
1.4.2. Размер колонии.
1.5 Модульная организация: взаимосвязь уровней.
1.5.1 Диагностирующие признаки.
1.5.? Почкование зооидов или рост колонии?.'.
1.5.^ Структура колонии и ее формирование. Жизненный цикл.
1.5.^ Связь морфологических особенностей и функционирования. 61 1.5.£ Морфологическое варьирование и генетические различия.
1.6 Некоторые аспекты биологии мшанок.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Колония инкрустирующей мшанки Cribrilina annulata (Fabricius, 1780) как многоуровневая живая система"
В прошлом многие экологические и эволюционные обобщения были сделаны так, будто весь мир живых существ некоторым образом олицетворяется унитарными животными (подобными человеку или, скажем, комару). А это крайне неосторожно. На обширных пространствах воды и суши преобладают организмы модулярные, такие, например, как морские водоросли, кораллы, лесные деревья и травы.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества.-т.1, стр. 179
Термин «колония» пришел в зоологию из социальной терминологии. Исходно в нем главной была идея отделения от родительского тела. Затем смысловое ударение сместилось от подчеркивания того, что колония - отдельность от родительской группы, к тому, что колония - связанность индивидуальностей (Chapman, 1981). Соответственно описывались и изучались преимущественно составляющие колонию зооиды. Сложно организованные, структурированные колонии восхищали исследователей, но трактовались как результат взаимодействия «особей» их составляющих. Вероятнее всего это также являлось следствием антропоцентрического взгляда на окружающую реальность.
С середины XX века в биологии начала формироваться концепция модульного строения, позволяющая по-новому взглянуть на колониальных беспозвоночных. К этому времени вопрос об оршшзменной сущности отдельных зооидов или, напротив, самой колонии отошел на второй план. Было осознано, что чисто архитектурное сходство среди далеких в систематическом отношении живых объектов (растения, грибы, животные) является не случайным курьезом природы, таинственным параллелизмом в эволюции формы, а объективной реальностью.
Такая смена парадигмы в биологии естественно происходила на фоне и совместно с соответствующими изменениями в родственных науках.
В середине XX века интенсивно развиваются представления о самоорганизующихся системах и о роли случайности в возникновении порядка из хаоса. Фрактальные пейзажи перестали быть математическими причуцами и поражающими воображение картинками на экранах компьютеров. Они стали привычным средством описания и моделирования формы разнообразнейших объектов живой и неживой природы. Постепенно выяснилось, что «беспорядок» может быть весьма упорядоченным и система — одна из мыслимых его форм (Любищев, 1982), а также, что хаос бывает «хорошим» и «плохим» (Gleick, 1987). Объектом изучения опять стала форма как феномен, а не только элементы, ее составляющие. В 1992 году была переиздана вновь ставшая актуальной книга Д'Арси Томпсона «О росте и форме», посвященная математическим и физическим аспектам порождения формы. Идея закономерного возникновения макроструктур путем «самоорганизации» в настоящее время пронизывает многие эмбриологические исследования (Спиров, 1998; Черданцев, 2003). В морфологии (то есть — при описании формы) стали все более активно применяться методы многомерного анализа и математического моделирования. Сходные подходы используются как при описании строения и изменчивости листьев (Корона, Васильев, 2000), так и при анализе древовидных растительных и животных структур (Kaandorp, 1994). Геометрические методы построения морфологических пространств разработаны и применяются ддя описания морфологического разнообразия (McGhee, 1994; ЕЫе, 2000).
Подобное возрождение конструктивной морфологии применительно к феномену колониалыюсти позволяет изучать системные закономерности организации колоний. Из общей теории систем (ОТС) известно, что полное описание любого объекта, рассматриваемого как объект-система, должно включать перечисление составляющих его первичных элементов с указанием характера связей между ними и законов композиции, которым подчиняются эти связи (Урманцев, 1978; Урманцев, 1987). Теория модульного строения несомненно представляет собой реализацию системного подхода в работе с биологическими объектами. Применительно к колониальным животным это означает, что описание составляющих колонию модулей-зооидов является лишь первым шагом в их изучении. Колония, как и любой модульный объект, не просто содержит повторяющиеся фрагменты, но и представляет собой иерархию структур (Rosen, 1979). Поэтому колонию, как и любой модульный объек^ «надлежит изучать как бы на двух взаимодействующих уровнях» (Бигон и др., 1989, стр 183). Взаимодействие уровней проявляется в наличии «законов композиции», регулирующих взаимоотношения первичных элементов. Именно законы композиции являются системообразующими связями, обеспечивают целостность рассматриваемого объекта, пр^ращают его в объект-систему. Отметим, что как раз взаимодействие уровней является нг№менее изученным аспектом колониальной органйзации.
Для совместного изучения двух уровней - 3otiYi Дальнего « колониального — весьма удобны представители типа Bryozoa. Причем и^ённо'сильное ответвление, затрудняющее многие исследования, охранные с мша^каМи, дает в данном -случае существенные преимущества. Посколы^у обызвествленные зооиды весьма^стрйчивы к разрушениям, становится возможным проследить ход формирования колонии и произвести необходимые измерения, даже если часть зооидов погибла. Также часто возможно с большой долей уверенности отличить репаративные зооиды (сформировавшиеся взамен разрушенных) от первоначально сформировавшихся.
С точки зрения эволюционной морфологии считается, что из трех групп мшанок именно у голоротых (Gymnolaemata) можно увидеть наиболее сложно организованные колонии. Среди них совместная эволюция зооида и колонии наиболее сильно выражена в группе челюстноротых мшанок (Cheilostomata) (Ryland., 1979).
Все вышеозначенные причины определили выбор объекта для исследования взаимосвязи зооидалыюго и колониального уровней организации. Таким объектом стала широко распространенная в Белом и Баренцевом морях на различных субстратах, хорошо морфологически изученная мшанка Cribrilina annulala (Fabricius, 1780).
Мы можем рассматривать инкрустирующую колонию, формируемую мшанками этого вида, как систему, состоящую из модулей-зооидов. Ее изменения во времени, соответствующие росту и развитию колонии, обозначаются термином «астогенез». Зооиды, формирующиеся в ходе астогенеза, должны подчиняться системным законам композиции (если, конечно, колония действительно обладает свойствами системной целостности). Эти законы могут касаться расположения и порядка формирования зооидов в пределах одной колонии, или, например, их морфометрических характеристик. Именно они определяют связь между уровнем отдельных зооидов и уровнем колонии в целом, формируя определенную структуру колонии. Такие закономерности естественно называть астогенетическими. Более того, с позиций ОТС, выявление таких законов равносильно установлению факта системной целостности исследуемого объекта.
Одновременно с этим колония может рассматриваться не только как объектсистема, состоящая из модулей-зооидов, но и как целостный объект, являющийся элементом системы высшего порядка (например, популяции). При работе на этом уровне, также как и на уровне зооидов, может быть обнаружена определенная изменчивость. Эта изменчивость может быть обусловлена различиями составляющих систему зооидов или различиями астогенетических законов композиции зооидов. И, опять-таки, установление наличия связи изменчивости колонии с изменчивостью ее модулей является свидетельством системной целостности колонии.
В связи с этим, целью нашей работы стало: показать, что инкрустирующая колония мшанки представляет собой двухуровневую модульную систему, то есть обладает структурной целостностью, стабильностью, способностью к регуляции, комплексно реагирует на условия среды.
Для достижения этой цели необходимо решить следующие задачи:
Описать общую схему и изменчивость раннего астогепеза колоний, то есть выявить астогенетические законы расположения зооидов. Проанализировать морфометрические параметры и изменчивость зооидов как модулей в составе-колонии.
Выявить системные связи параметров зооидов, составляющих колонию, и исследовать их варьирование.
Проанализировать параметры формы, интенсивности роста и репродукции целостной колонии, исследовать их изменчивость.
Сопоставить варьирование параметров зооидов (модулей), их системных связей и параметров целостной колонии.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Ягунова, Екатерина Борисовна
Выводы.
1. Ранний астогенез инкрустирующей мшанки Cribrilina annulata закономерен: расположение зооидов в небольших колониях статистически стабильно и определяется порядком формирования почек отдельного зооида. Частота отклонений от стандартного хода развития колонии зависит как от типа субстрата, на котором обитает колония, так и от размера анцеструлы, из которой сформировалась колония.
2. Ра;?.;еры оооидоз колоний Cribril'ma awmlata изменчивы в пределах одной колонии. Степень изменчивости размеров зооидов в пределах колонии сравнима с изменчивостью размеров, обусловленной различиями субстратов обитания ;:оло:;:;'л. Do с-ссх регионах наиболее крупные зооиды обнаружены в колониях с камней, более мелкие — в колониях с талломов водорослей. Географическая изменчивость размеров зооидог. выражена слабсс, чем астогепетическая и биотопичСская.
3. Астогенетические градиенты размеров зооидов (то ecty интейсивпость изменения размеров б ходе астогспсза), сила н структура связей их размеров изменчивы. Наиболее отчетливы различия этих систсмтшх сг„т:сй (так ::сс как и самих модулей) между группой колоний, собранных с камней, и группой,одпоний, собранных с талломов водорослей.
4. Интенсивность репродукции тесно связана с размером колонии, форма колонии слабо связана с сс размером. Интенсивность роста колонии от ее размера и формы не зависит. Репродукция в колониях на камнях начинается позже и происходит менее интенсивно, чем в колониях с талломов водорослей.
5. Различия между колониями из разных местообитаний проявляются согласованно - как па уровне отдельных зоопдос, таи и их групп, к сссй колонии, что свидетельствует о высоком уровне системной целостности.
6. Морфогспсл тзгпотпш осуществляется за счет одновременного протекания локальных морфогенетических процессов в окрестности каждого зооида зоны роста. Возишлювсиис упорядячсшюстк на общлгояптгляглкш урпглте может быть результатом «суммирования» морфогепетической активности отдельных зооидов.
Благодарности.
Я очень признательна моему научному руководителю, заведующему кафедрой зоологии беспозвоночных бнолого-почвеппого факультета СПбГУ Андрею Игоревичу Грановичу за^его бесконечную доброжелательность, терпение и "с:.'рс;;;псло зазнггсрссоезиность ходом и результатами моего исследования. Я благодарна ему за огромное количество крайне интересных обсуждений моей работы и за многократное прочтение н редактирование гктопттс", Я пргпттатетплта А.А.Добровольскому за те беседы о феномене колониальности, в которые преграждаем сдача ему разнообразных экзамспоп. Я благодарю тех людей, под влиянием которых я пришла па биофак СПбГУ - И. В. Черепанова, Е. Ю.
Еремееву, Е. А. Нинбурга, В. М. Хайтова. Выбором кафедры я обязана покойному ныне К. К. Богуте. На кафедре я слушала замечательные курсы в исполнении А.Н. Островского и А.И. Грановича, я писала свои курсовые и дипломную работы под руководством А. В. Гришанкова. Интереснейшие разговоры о колониальности и о мшанках происходили с И. А. Тихомировым и Н. Н. Шунатовой. Возможностью собрать материал на Баренцевом море и в Соловецком заливе я обязана П. П. Стрелкову, Е. JI. Яюовису и А. В. Гришанкову. Без помощи М. В. Фокина, М. JI. Федюка, Ю. В. Самысько, С. В. Багрова был бы невозможен сбор материала с использованием водолазной техники. Я признательна Е. В. Доценко за наши совместные философствования о системной сущности окружающего мира. Н.В.Гущиной я обязана тем, что в рукописи существенно уменьшилось число опечаток. Я благодарна всем моим друзьям, поддерживавшим меня во время моих исследований, а также моим ученикам и выпускникам из Аничкова лицея, общение с которыми постоянно провоцировало меня не стоять на месте.
1.7 Заключение.
То, что границы между организмом и колонией условны, было понятно достаточно давно. Скажем, еще в 1944 году указывалась, что сифонофоры лежат в середине континуума между организмами и колониями (Gould, 1944). Континуум, о котором идет здесь речь, тот же, что и в работах В.Н. Беклемишева, посвященных анализу колониальное™. На одном конце этого континуума абсолютно несвязанные между собой, самостоятельные особи, а на другом - особи, полностью утратившие «индивидуальность», то есть высоко интегрированная колония. Такое расположение колоний и организмов на концах континуума и, тем самым, их протипоставление представляется некорректным. Приведенные выше литературные данные показывают, что практически ни один признак, отличающий их друг от друга, не является абсолютным. Модульные объекты, так же как и унитарные, являются целостными системами. Эти системы определенным образом организованы. Их функционирование определяется их морфологией и адекватно соответствует среде обитания.
Строение и жизнедеятельность таких систем в ряде случаях исследована. Многое известно также про составляющие их модули. Однако представленный обзор демонстрирует, что связи компонентов разных уровней уделяется минимальное внимание: как самому факту ее наличия, так и взаимовлиянию разноуровневых компонент друг на друга.
Глава 2. Материал и методы.
2.1 Сбор материала и первичная обработка.
В летние месяцы 2000-2002 годов в Белом и Баренцевом морях с различных субстратов собирали колонии инкрустирующей мшанки Cribrilina annulata. В Белом море колонии собирали в Кандалакшском (губа Чупа - вблизи МБС СПбГУ) и Онежском (Соловецкий залив - в пределах Соловецкого архипелага) заливах. В Баренцевом море материал собирали в окрестностях поселка Дальние Зеленцы (Восточный Мурман).
В каждом из трех регионов использовали колонии с талломов двух видов красных водорослей (Odontalia dentata, Phycodris rubens) и с камней. Дополнительно были собраны колонии с пластины и ризоидов бурых водорослей Laminaria saccarina, L.digitata, с таллома красной водоросли Phyllophora interrupta. Водоросли добывали с глубин 5-15 метров при помощи кошки или с использованием легководолазной техники. Сбор камней в Баренцевом море производили вручную
Баренцево море Белое море
Кандалакшский залив, г. Чупа Соловецкий залив камень 191 10 10
Ph. rubens 44 814 49
O.dentata 356 664 122
Ph. interrupta *> 409 8
L. digitata (пластина) 39
L. digitata (ризоид) 196
L.saccarina (пластина) 439 136
L. saccarina (ризоид) 39 26 блица 2.1. Число колоний Cribrilina annulata, собранных с различных -субстратов в каждой из акваторий.
Рисунок 2.1. А. Схема колонии Cribrilina annulata. Б. Общий вид колонии. Показана общая форма колонии и взаимное распожение зооидов в ее фрагменте. Пронумерованы зооиды зоны раннего астогенеза и дисто-проксимальной цепочки. 1- анцеструла колонии.
Зооиды, изображенные с толстой границей, - зооиды раннего астогенеза; синие номера - зооиды дистальной, красные номера - проксимальной цепочки. L, R - зооиды левой и правой половин колонии- закрашены разными цветами. чуть ниже уровня отлива, в Белом море собирали камни, связанные с ризоидами ламинарии.
Среди обнаруженных колоний С. annulata учитывали только тс, в которых не было видимых препятствий для раннего развития колонии. В этих колониях вблизи анцеструлы отсутствовали другие сидячие организмы или иные препятствия, затрудняющие рост колонии. Общее количество колоний, собранных в каждой их трех указанных акваторий с каждого из субстратов, приведено в таблице 2.1.
Собранные колонии картировали. При картировании для каждого зооида устанавливалось, в результате почкования каких зооидов он сформировался. Учитывали только полностью сформированные зооиды - те, у которых обызвествлена дметальная стенка. У анцеструлы и ее дочерних зооидов при помощи показатель характеризуемые признаки
Характеристики размера колонии:
S число зооидов в колонии
Р число зооидов на краю колонии
Smm площадь колонии
Dist число зооидов в дистальной (проксимальной) цепочке
Prox
L число зооидов в левой(правой) относительно дисто-проксимальной
R цепочки частях колонии
Характеристики интенсивности размножения:
Ov число овицелл в колонии
Ov/S число овицелл на один зооид колонии
Характеристики интенсивности роста:
Bud число формирующихся почек
Bud/S число формирующихся почек на один зооид колонии
Bud/P доля формирующихся почек от возможных.
Характеристики формы колонии:
Bif номер позиции разветвления дистальной цепочки
Ргох/Dist соотношение размеров проксимальной и дистальной частей колонии
As соотношение размеров левой и правой частей колонии
S/(Dist+prox) характеристика ширины колонии
Dist+Prox характеристика длины колонии
А также:
Bud/Ov соотношение интенсивностей роста и репродукции
Smm/S средняя площадь зооида
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ягунова, Екатерина Борисовна, Санкт-Петербург
1. Беклемишев В.Н. Методология систематики. //М.,1994.-250с.
2. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных : в 2 т. Т.1 Проморфология//М., 1964.-432с.
3. Бигон М., Харпер Дж., Таунсепд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2 т. Т.2 //М., 1989.-478с.
4. Гостиловская М. Г. Определитель мшанок Белого моря //JI., 1978.-247с
5. Гришапков А.В. Фауна и некоторые особенности структуры бентосных сообществ Соловецкого залива (Онежский залив Белого моря) //Автореф. дис. На соиск. Ст. канд. биол. наук.-СГТб, 1995.-16с.
6. Гришанков А. В., Шунатова Н.Н., Ягунова Е.Б. Некоторые черты организации эпибиозов в Белом и Баренцевом морях//Тезисы докладов III конференции МБС, 2002, с.53.
7. Гришанков А.В., Шунатова Н.Н., Ягунова Е.Б. Некоторые черты организации эпибиозов в Белом и Баренцевом морях//Вестник СПбГУ, Сер. 3, 2002, вып. 4 (N 27), с. 4-8
8. Клюге Г. А. Мшанки северных морей //M.-JI.,1962.-584c.
9. Коваленко Е.Е. Эффект нормы признака и его теоретическое значение //у
10. Эволюционная биология: история и теория. Вып.2. Э. И. Колчинский, И. Ю. Попова (ред.).-СПб,2003.-С.66-87
11. Корона В. В., Васильев А.Г. Строение и изменчивость листьев растений: основы модульной теории //Екатеринбург,2000.-221с.
12. Любищев А. А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов // М.,1982.-277с.
13. Марфенин Н.Н. Феномен колониальности //М.,1983.-239с.
14. Марфенин Н.Н. Концепция модульной организации в развитии //Журнал общей биологии.-1999.-Т.60,Ш.-С.6-16
15. Марфенин Н.Н. Нецентрализованная саморегуляция целостности организма //Журн.общ.биол.-2002.-Т.63, N. 1 .-С. 1-12.
16. МэгаррэнЭ. Экшогд^эде разнообразие и его измере^е //М.,) 18 jl р.
17. Нищпис Г., ПригоЖин И. Познание сложного //М.,1990.-342р.
18. Никулина Е.А. Возвышающиеся цепочки необычная форма роста Electra crustulenta var. Arctica Borg, 1931 (Bryozoa, Cheilostomata) //Вестник моек. Ун. Сер. 16. Биология.- 1999а.-Т.2.-С.40-44
19. Никулина Е.А. Изменение последовательности развития почек зооидов в эволюции мшанок отряда Cheilostomata и возникновение мультисериальных форм //Палеонтологический журнал.-200la.-T.35.N.5.-C.58-63
20. Никулина Е.А. Последовательность развития почек зооидов мшанок (Cheilostomata) и двумерная организация их колоний //Зоол. Журнал.-2001б.-Т.80, N.2.-C.210-209
21. Никулина Е.А. Субстратные реакции почек мшанок класса Euristomata в связи с формообразованием колоний //Онтогенез.-1999b.-T.30,N.4.-C.245-254
22. Нотов А.А. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов //ЖОБ.-1999.-Т.60, N.1.-C.60-79
23. Раилкин А.И. Процессы колонизации и защита от биообрастания //СПб, 1998.-271с.
24. Ростова Н. С. Корреляци: структура и изменчивость // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Серия 1 .-2002.-Т.94.
25. Урманцев Ю.А. Общая теория систем — состояние, приложения, перспекти-вы развития //В кн.: Система. Симметрия. Гармония. М.,1987.-С.38-130
26. Урманцев Ю.А. Что может дать биологу представление объекта как системы в системе объектов того же рода?//Журн. общей биологии.-1978.-T.39,N.5.-c.699— 718
27. Черданцев В.Г. Морфогенез и эволюция //М.,2003.- 360с.
28. Ягунова Е. Б. Некоторые закономерности развития инкрустирующей мшанки Cribrilina annulata (Fabricius, 1780) //Журнал общей биологии.-2002.-Т.63, N.I.-С.62-67
29. Ягунова Е. Б. Астогенез Cribrilina annulata (Bryozoa, Cheilostomatida): географическая и биотопическая изменчивость //Тезисы докладов VI конференции МБС 2005, с.63
30. Ягунова Е. Б. Астогенез Cribrilina annulata (Fabricius, 1780)(Bryozoa, Cheilostomata): норма и аномалия // Invertebrate zoology, 2005, V.2,N2,-P. 203-216.
31. Ягунова E. Б. Географическая и биотопическая изменчивость размеров зооидов Cribrilina annulata (Bryozoa, Cheilostomata). Вестник СПбГУ, сер.З-2005.вып.З-с Л 7-25
32. Abelson A. Settlement in flow: upstream exploration of substrata by weakly swimming larvae //Ecology.-1997.-V.78,N. 1 .-P. 160-166
33. Anstey R. L., Pachut J. F., Prezbindowski D. R. Morphogenetic gradients in
34. Paleozoic bryozoan colonies //Paleobiology.-1976.-Vol. 2.-P. 131-146
35. Anstey R.L. Colony patterning and functional morphology of water flow in Paleozoic stenolaemate bryozoans. //In: Bryozoa: Present and Past. (Ed: Ross J. R. P.).-Bellingham, 1987.- p. 1 -8.
36. Atkinson D. Temperature and organism size—a biological law for ectotherms? //Adv. Ecol. Res.-1994.-V.25.-P. 1 -58
37. Banta W.C., Holden P.M. Bud size alone does not control zoid row bifurcation in Schizoporella unicornis floridana (Bryozoa, Cheilostomata) //Chesapeake Science.-1974.-V. 15,N2.-P. 104-109
38. Barnes D.K.A. Polarization of competition increases with latitude //Proc. R. Soc. Lond. B.-2002.-V.269.-P.2061-2069
39. Barnes D.K.A. Competition asymmetry with taxon divergence //Proceedings of the Royal Society London Series B.-2003.-V.270,N. 1515.-P.557-562
40. Bayer M.M., Cormack R.M., Todd C.D. Influence of food concentration on polypide regression in marine bryozoan Electra pilosa (L.) (Bryozoa, Cheilostomata) //J. Exp. Mar. Biol. Ecol.-1994.-V. 178.-P.35-50
41. Bayer M.M., Todd C.D., Hoyle J.E., Wilson J.F.B. Wave-related abrasion induces formation of extended spines in a marine bryozoan //Proc. R. soc. Lond, ser. В.-1997.-V.264.-P. 1605-1611
42. Bennett С. E., Marshall D.J. The relative energetic costs of the larval period, larval swimming and metamorphosis for the ascidian Diplosoma listerianum //Marine and Freshwater Behaviour and Physiology.-2005.-V.38,N.l.-P.21-29
43. Befnstein B.B., Jung, N. Selective pressures and coevolution in kelp canopy -obmmunity in southen California //Ecological Monographs.-1979.-V.49.-P.335-355
44. Best JM;A., Thorp J.P. Autoradiographic study of feeding and the colonial transport of metabolites in marine bryozoan Membranipora membranacea //Mar. Biol., Berlin.-J985.-V.84.-P.295-300
45. Best M.A., Thorp J.P. The effect of suspended particulate matter (slit) on the feedeng activity of intertidal ctenostomate bryozoan Flustrellidra hispida (Fabricius) //In: Gordon D.P., Smith A.M.& Grant-Mackie J.A. Bryozoans in Spase and Time.
46. Proceedungs of the 10-th International Bryozoology Conference, Wellungton, New Zeland, 1995.-Wellungton, 1996.-p.39-45
47. Bishop J.D.D. Disarticulated bivalve shells as substrates for encrustation by the Bryozoan Cribrilina punctarata in the Plio-pleistocene Red Crag at Eastern England // PaIaeontol.-1988.-V.2.-P.237-253
48. Bishop J.D.D. Colony form and the exploitation of spatial refuges by encrusting Bryozoa //Biological Reviews.-1989.-V.64.-P. 197-218
49. Boaden P.J.S., O'Connor R.J., Seed R. The composition and zonation of a Fucus serratus community in Strangford Lough, со. Down //J. exp. mar. biol. ecol.-1975.-V.17,N.2.-P.l 11-136
50. Boardman R.S., Cheetham A.H. Sceletal growth, intracolony variation, and evolution in Bryozoa: a review//Journal ofpaIeontology.-1969.-V.43.-P.205-233
51. Brood K. Cyclostomatous Bryozoa from upper Cretaceous and Danian in Scandinavia // Stockholm Contr.In geology.-1972.-V.26.-P.1-464
52. Buss L.W. Habitat selection, directional growth and spatial refuges: why colonial animals have more hiding places //Biology and systematics of colonial organisms.-London, 1979.-p.459-497.
53. Buss L.W. Bryozoan overgrowth interaction. The independence of competition for space anp food //Nature.-1980.-V.281.-P.475-477
54. Cancino, J.M. Demography of animal modular colonies //Ph. D. Diss. Univ. College of North Wales, Bangor. 1983
55. Cancino J.M., Hughes R.N. The zooidal polymorphism and astogeny of Celeporella hyalina (L.)(Bryozoa: Cheilostomata) //J. ofzool. (London).-1988.-V.215.-P.167-181
56. Carthew R. The cyclostome bryozoan Corynotrypa from the Silurian of Gotland, Sweden //In: Bryozoa: present and past, J.R.P.Ross (ed.).-Bellingham,1987.-p.57-64
57. Chapman G Individuality and modular organisms //Biol. J. Of the Linn. Soc.-1981.-V.15.-P.177-I83
58. Cheetham A.H. Late eocene zoogeography of the Eastern Gulf Coast region //Mem. Geol. Soc. Am. 91.-1963.-v-vii.-P.l-113
59. Cheetham A.H., Hayek L.-A.C., Thomsen E. Brunching structure in arborescent animals: models of relative growth //Journal of theoretical biology.-1980.-V.85,N.2.-P.335-369
60. Cocito S., Ferdeghini F., Sgorbini S. Pentapora fascialis (Pallas) Cheilostomata: Ascophora. colonization of one sublittoral rocky site after sea-storm in the north. western Mediterranean //Hydrobiologia.-1998.-V.375/376.-P.59-66
61. Cook P.L. Some «Sand fauna» Polyzoa (Bryozoa) from easten Africa and the Northern Indian ocean //Cahiers de bioldgie Marine.-1966.-V.7,N.2.-P.207-223
62. Cook P.L. Colony-wide water currens in living Bryozoa //Cahiers de biologie marine.-1977.-V.18.-k31-47
63. Cook P.L. Some problems in Interpretation of heteromorphy and colony integration in Bryozoa //In: Biology and systematics of colonial organisms, GLarwo-od,B.R.Rosen (eds.).-London, 1979.-P.3-27
64. Crisp D.J. Genetic consequences of different reproductive strategies in marine invertebrates //NATO conference series. V.2. Marine organisms genetics, ecology and evoIution.-NY and London, 1978.-p. 128-315
65. Denny MW. Terrestrial versus acquatic biology: the medium and its message //Am. Zool.-1990.-V.30.-P. 111-121
66. Dick M.H. A proposed mechanism for chimney formation in encrusting bryozoan colonies //In: Bryozoa: present and past. J.R.P. Ross (ed.).-BeIIingham,1987.-p.73-80
67. Dudley J.E. Observation on the reproduction, ealy larval development and colony astogenyof Conopeum tenuisimum (Canu)//Chesapeake Science.-1973.-V.14.-P.270-278
68. Dyrynda P.E.J. Functional allelochemistry in temperate waters: chemical defences of bryozoans //In: Bryozoa: Ordovician to Recent. C.Nielsen, GP. Larwood (eds.).-Fredensborg, 1985.-p.95-100
69. Dyrynda P.E.J., Ryland J.S. Reproductive strategies and life histories in the cheilostome marine bryozoans Chartella papyracea and Bugula flabellate. Mar. Biol.-1985.-V.71.-P.241-256
70. Dzik J. The origin and early phylogeny of the cheilostomatous bryozoa //Acta palaeont. Pol.-1975.-V.20.-P.395-423
71. Eble G J. Theoretical morphology: state of the art //Paleobio!ogy.-2000.-V.26,N.3.-P.520-528
72. Emschermann P. Factors inducing sexual maturation and influencing the sex determination of Barentsia discreta Busk (Entoprocta, Barentsiidae) //In: Bryozoa: Ordovician to Recent. C.Nielsen, GP.Larwood (eds.).-Fredensborg,1985.-p,101-108
73. Garrabou J., Zabala M. Growth dynamics in four Mediterranean Demosponges // Estuarine, Coastal and SheIfScience.-200I.-V.52.-P.293-303
74. Gautier Y.V. Recherches ecologiques sur les Bryozoaires chilostomes en Mediterranee occidental // Reeueil des Travaux de la Station marine d'Endoume, Faeulte des Sciences de Marseille.-1962.-Vol.38.-P. 434
75. Gleick J. Chaos: making a new science //New York, 1987
76. Goldson A.J., Hughes R.N., Gliddon C.J. Population genetic consequences of larval dispersal mode and hydrography: a case study with bryozoans //Mar. biol.-2001.-V.135,N5.-P. 1037-1042
77. Gooch J.L., Scbepf T.J. Population genetics of marine species of phylum ectoprocta // Biol. bulUl970.-V. 138.-P. 138-156
78. Gordon D5*. Colony formation in the cheilostomatous bryozoans Fenectrulina malusii var. Thereophora //N.Z.Y. Mar.Fresh water Res.-1971a.-V.5.-P.342-351
79. Gordon D.P. Zooidal budding in the cheilostomatous bryozoans Fenectrulina malusii var. Thereophora//N.Z.Y. Mar.Fresh water Res.-1971a.-V.5.-P.453-460
80. Grunbaum D. A model of feeding currents in encrusting bryozoans shows interference between zooids within a colony//Journal of Theoretical Biology.-1995.-V.174,N.4.-P.409-425
81. Hageman S. J. Partitioning phenotypic and genotypic variation using the morphotype // Proceedings of all-Russian and International Conference on Bryozoa (1997) St. Petersburg, Russia, 30 June-11 July, 1997.- St. Petersburg, 1997к
82. Hageman S.J., Bayer, M.M., Todd, C.D. Partitioning phenotypic variation: genotypic, environmental and residual components from bryozoan skeletal morphology //Journal of Natural History.-1999.-V.33,N. 11.-P. 1713-1735
83. Hageman S. J., Todd C. D. Hierarchical sources of environmental variation in a modern bryozoan, Electra pilosa // International Bryozoology Association: 13th Conference. January 2004. : Proceedings paper.- ConcepciNn, Chile, 2004
84. Hakansson E., Winston J.E. Interstitial bryozoans: unexpected life forms in a high enrgy enviroment //In Bryozoa: Ordovician to Resent. C. Nielsen, G P. Larwood (eds.).-Fredensborg.- 1985.- p.125-134
85. Harmelin J.G Patterns in the distribution of bryozoans in the Mediterranean marine caves //Stygologia.-1986.-V.2.-P. 10-25
86. Harmelin J. G Diversity of bryozoans in the Mediterranean sublitoral cave with bathyal-like conditions: role of dispersal process and local factors //Mar. Ecol. Progress series.-1997.-V. 153.-P. 139-152
87. Harvell C. D., Helling R. Experimental induction of localized reproduction in a marine bryozoan //Biol. Bull.-1993.-V.184.-P.286-295
88. Harvell C. D. Genetic variation and polymorphism in the inducible spines of a marine bryozoan //Evolution.-1998.-V.52,N. 1 .-P.80-84
89. Harvey M., Qourget E. Recruitment of marine invertebrates onto arborescent epibenthic structures: active and passive processes acting at different spatial scales //Mar. ecol. progr. ser.-1997.-V. 153.-P.203-215
90. Hayward P.J. Cheilostomata (Bryozoa) from the South Atlantic //J. of Natural History.-1980.-V.14.-P.701-722
91. Hayward P.J., Harvey P.H., Paul H. Growth and mortality of the bryozoan Alcionidium hirsutum (Fleming) on Fucus serratus L. //J. of the marine biol. assoc. of the UK.-l4974.-V.5.-P.677-684
92. Hayward P.J., Fordy M.R. A new species of bryozoan epizooite from South Africa //J. of Natural History.-1982.-V.16,N.5.-P.769-773
93. Highsmith R. C. Reproduction by fragmentation in corals //Mar. Ecol. Prog.Ser. -1982.-Vol.7.-P.207-226
94. Hillmer G, Gautier T.G, McKiney F.K. Budding by intrazojecial fission in the Stenolaemata Bryozoans Stenoporella, Reptomulticava and Canalipora //Mitt. Geol.-Palaont. Inst. Univ. Hamburg. Heft.-1975.-V.-44.-P. 123-132
95. Hinds R.W. Growth mode and homeomorphism in cyclostome Bryo-zoa //Journal of Paleontology.-1975 .-V.49.-P.875-910
96. Hoare K.A.J., Goldson N. G, Hughes R.N. Molecular Phylogeography of the Cosmopolitan Bryozoan Celleporella hyalina: Cryptic Speciation? //Molecular Phylogenetics and Evolution.-2001.-V. 18,N.3.-P.488-492
97. Holyoak A.R. Patterns and Consequences of whole colony growth in the compound ascidian Polyclinum planum //Biol. Bull.-l 997.-V. 192.-P.87-97
98. Hughes D.J. Variation in reproductive strategy among clones of the bryozoan Celleporella hyaline //Ecologucal Monographs.-1989.-V.59.-P.387-403
99. Hughes R.N., Manriquez P. H., Bishop J. D. D., Burrows M.T. Stress promotes maleness in hermaphroditic modular animals //Proceedings of the National Academy of Sciences. U.S.A.-2003.-V.100,N.18.-P.10326-10330
100. Hughes T.P., Cancino J.M. An ecological overview of cloning in Metazoa //In: Population Biology and Evolution of Clonal Organisms .Jackson J.B.C.,Buss L.W.,Cook R.E. (eds).-New Haven, 1985.-p. 153-186
101. Hunter E., Hughes R.N. The influence of temperature, food ration and genotype on zooid size in Celleporella hyalina (L.) //In: Biology and Palaeobioplogy of bryozoans. " Hayward P.J., Ryland J.S., Taylor P.D. (eds.).-Fredensborg,1994.-p.83-86
102. Hunter E., Hughes R.N., Goldson A. Environmental and genetic control of somatic and sexual performance in Celeporella hyalina (L.) //Bryozoans in Space and Time.
103. Proceedings of the 10-th International Bryozoology Conference, Wellington, New Zeland, 1995.-Wellington, 1996.-p. 149-156
104. Jackson J.B.C. Competition on marine haral substrata: the adaptive significance of solitary and colonial strategies //American Naturalist.-l 977.-V. 111 ,N.980.-P.743-767
105. Jackson J.B.C., Cheetham A.H. Tempo and mode of spesiation in the sea. Perspectives//TREE.-1999.-V. 14,N.2.-72-77
106. Jackson J.B.C., Hughes T.P. Adaptive strategies of coral reef invertebrates //American Scientist.-1985.-V.73,N.3.-P.265-274
107. Jackson J.B.C., Wertheimer S. P. Patterns of reproduction in five common species of Jamaican reef-associated bryozoans //In: Bryozoa: Ordovician to Recent.C. Nielsen, GP. Larwood (eds.).-Fredensborg,1985.-p. 161-168
108. Jebram D. A cultivation method for saltwater Bryozoa and an example for experimental biology//Atti Soc. Ital. Sci. nat.-1968.-V.108.-P.119-128
109. Jebram D. Ecological aspects of the phylogeny of the Bryozoa //Zool. Syst. Evol.-fosch.-1973a.-V. 11 .-P.275-283
110. Jebram D. Preliminary observation on the influences of food and other factors on thegrowth of Bryozoans //Keiler Meeresforschungen.-1973a.-V.29.-P.50-57
111. Jebram D. Experimental techniques and culture methods //In: Biology of bryozoans. R.M. Wooiacott, R.L. Zimmer (eds.).-New York,1977.-p.273-306
112. Jebram D. Preliminary studies on «abnormities» in bryozoans from the point of view of experimental morphology //Zool. Jb. Anat.-1978a.-V.100.-P.245-275
113. HI. Jebram D., Rummert H. D. Influences of different diets on growth and forms of Conopeum seurati (Canu) (Bryozoa: Cheilostomata) //Zool. Jb.Syst. Bd.-1978a.-V.105.-P.502-514
114. Jebram D. Influences of the food on the colony forms of Electra pilosa (Bryozoa: Cheilostomata). Zoologische Jahrbucher Systematik.-1981.-V.108.-P.l-14
115. Kaandorp J. A. Fractal Modelling Growth and Form in Biology.-1994.-223P.
116. Kain M.J. A view of the genus Laminaria //Oceanogr. mar. biol. ann. rev.- 1979.1. V.17.-P.101-161
117. Knight M., Parke M. A biological study of Fucus vesiculosis L. and F. serratus L. //J. OfM. Biol. Ass. OfUK.-1950.-V.29.-P.439-514
118. Lagaaij K.W., Gautier Y.V. Bryozoan assemblages from marine sediments of the Rhone delta, France//Micropaleontology.-1965.-V.11.-P.39-58
119. Lapointe L., Bourget E. Influence of substratum heterogeneity scales and complexity on a temperate epibenthic marine community//Mar. Ecol. Progr. Ser.-1999.-V.189.1. P. 159-170
120. Lidgard S. Water flow, feeding and colony form in an encrusting cheilostome //Recent and fossil bryozoa. GP.Larwood, C.Nielsen (eds.).-Fre-densborg,1981.-p.l35-142
121. Lidgard S., Jackson J.B.C. Growth in encrusting cheilostome bryozoans: 1. Evolutionary trends //Paleobiology.-1989.-V. 15.-P.255-282
122. Lutaud G Contribusion a l'etude du bourgonnment et de la croissance des colonies chcz Mcmbranipora mcmbranacea (Linne), Bryozoaire chilostomc //Ann. Soc. R. Zool. Belg.-1961.-V.91.-P. 157-300
123. Manriquez P.H., Cancino J.M. Bryozoan-macroalgal interactions: do cpibionts benefit? //Mar. ecol. progress ser.-1996.-V. 138.-P. 189-197
124. Marcus E. Beobachtungen und Versuche an lebenden Su0vVasserbryozoen //Zool. Jb. Syst. Gegraph. Okologie Tiere.-1926.-V.52.P.279-350
125. Marfenin N. N. Adaptation capabilities of marine modular organisms //
126. Hydrobiologia.- 1997.-V.355.-P. 153-158.
127. Marshall D.J., Keough M.J. Variation in the dispersal potential of nojrj^feeding invertebrate larvae: the desperate larva hypothesis and larval size //Marine Ecology
128. Progress Series.-2003.-V.255.-P. 145-153
129. Marshall D.J., Keough M.J. When the going gets rough effect of maternal size manipulation on larval quality//Marine Ecology Progress Serie.-2004a.-V.272.-P.301-305
130. Marshall D.J., Keough M.J.,. Variable effects of larval size on post-metamorphic performance in the field //Marine Ecology Progress Series.-2004b.-V.279.-P.73-80
131. McGhee GR. The theoretical morphology: the concepts and its application //New York, 1999.-316p.
132. McGovern T.M., Hellberg M.E. Cryptic species, cryptic endosymbionts, and geographical variation in chemical defences in the bryozoan Bugula neritina //Molecular
133. Ecology.-2003 .-V. 12.N.5.-P. 1207-1215
134. McKinney F.K. Exploitation of Cornucopinatuba (Bryozoa: Cheilostomata) by Aetea curta (Bryozoa: Cheilostomata) //J. of Natural History.-1988.-V.22,N.6.-P. 1545-1549
135. McKinney F.K., Jackson J.B.C. Bryozoan evolution. Studies in Paleobiology// Boston, 1989.-238P.
136. Medd A.W. The zoarial development of some Membranimorph polyzoa //The qnnals & magazine of natural history. Zoology, botany and geology.-1966.-V.9, N.97t99.-P.1 122
137. Moissette P. Changes in bryozoan assemblages and bathymetric variations. Examples from the Messinian of northwest Algeria //Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.-2000.-V.155.-P.305-326
138. Munoz J., Cancino J. M., MoIIina M. X. Effect of encrusting bryozoans on the physiology of their algal substratum // J. Mar. Biol. Ass. UK.-1991.-V.71.-P.877-882
139. Nielsen C. On morphology and reproduction of Hippodiplosia insculpta and Fenestrulina malusii (Bryosoa: Cheilostomata) //Ophelia.-1981.-V.20.-P.91-125
140. Nielsen C. Ovicell formation in Tegella and four cellularioids (Bryozoa, Cheilostomata) //In: Bryozoans: Ordovician to Recent. C.Nielsen, GP.Larwood (cds.).-Fredensborg, 1985.- p. 175-182
141. Nikulina A. A. I6m69ain6aani-neen56iay no56eo65a Cribrilina annulata (Bryozoa, Cheilostomata) //All-Russian and International Conference on Bryozoa (1997). Abstracts.-St. Petersburg, 1997.-p.42
142. Norton T.A. Orientated growth of Membranipora membranacea (L.) on the thallus of
143. Sacchoriza polyschides (Lightf) //Batt. J. Exp. Mar. Biol. Ecol.-1973.-V.13.-P.91-95
144. O'Connor R.I., Seed R., Boaden P.J.S. Effect of environment and plant characteristicson the distribution of bryozoans in a Fucus serratuc L. community //J. exp. mar. biol. ecol.-1979.-V.38.-P. 151-178
145. O'Dea A., Jackson J.B.C. Bryozoan growth mirrors contrasting seasonal regimes across the Isthmus of Panama //Palaeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.-2002.-V. 185.-P.77-94
146. O'Dea A., Okamura В. Influence of seasonal variation in temperature, salinity, and food availability on module size and colony growth in the estuarine bryozoan, Conopeum seurati//Mar. Biol.-1999.-V.135.-P.581-588
147. O'Dea A., Okamura B. Life history and environmental inference through retrospective morphometric analysis of bryozoans: a preliminary study //J. Mar. Biol. Ass. UK.-2000.-V.80.-P.1127-1128
148. O'Dea A., Okamura B. Intracolony variation in zooid size in cheilostome bryozoans as a new technique for investigating palaeoseasonality //Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.-2001 .-V.62.-P.319-332
149. Okamura B. Seasonal changes in zooid size and feeding activity in epifaunal colonies ofElectra pilosa//In: Bryozoa: present and past. Ross J.R.P. (ed.).-Bellingham,1987.-p. 197-203
150. Orellana M.C., Cancino J.M., Hughes R.N. Is settlement in lecithotrophic bryozoan larvae constrained by energy reserves? //In: Bryozoans in Space and Time. Gordon D.P., Smith A.M., Grant-Mackie J. (eds.).-WelIington,1996.-p.221-226
151. Ostrovsky A.N. Comparative studies of ovicell anatomy and reproductive patterns in Cribrilina annulata and Celleporella hyalina (Bryozoa: Cheilostomatida) //Acta zoological (Stockholm).-1998.-V.79,N.4.-P.287-318
152. Pachut J.F., Cuffey R.J., Anstey R.L. The concept of astogeny and ontogeny in Stenolaemata bryozoans, and their illustration in colonies of Tabulipora carbonaria from the lower permian from Kansas //J. Palaeont.-1991 ,-V.65,N.2.-P.213-233
153. Palumbi S.R., Jackson J.B.C. Agening in modular organisms: ecolo-gy of zooid senescence in Steginoporella sp. (Bryozoa: Cheilostoma-ta) //Biological Bulletin.-1983.-V.164.-P.267-278.
154. Partridge J. С., Okamura В. Suspension feeding adaptations to extreme flow environments in a marine bryozoan //The biological bull.-l 999.-V. 196-Р.205-215
155. Pedersen В., Tuomi J. Hierarchical selection and fitness in modular and clonal organisms//Oikos.-1995.-V.73,N.2.-P. 167-180
156. Powell N.A. Note on the relationship between Kenozooecia and Avicularia in some Cribrilinidae (Polyzoa) //Trans. Roy. Soc. New Zeland zool.-1966.-V.7,N.10.-P. 155158
157. Powell N.A. Sexual dwarfism in Cribrilina annulata (Cribrilinidae- Bryozoa) //Journal of the Fisheries Reserch Board of Canada.-1967.-V.24,N.9.-P. 1905-1910
158. Powell N. A., Cook P.L. Conditions inducing polymorphism in Thalamoporella rozieri (Audouin) (Polyzoa, Anasca) //Cahiers de biologic Marine.- 1966.-V.7.-P.53-59
159. Rosen B.R. Modules, members and communes: A Postscript Introduction to Social Organisms //In: Biology and systematics of colonial organisms. GLarwo-od, B.R.Rosen (eds.).- London, i979.-P.xv-xxxv
160. Rosen B.R. Modular growth and form of corals: a matter of metamers? //Philos. Trans. R. Soc. Lond. B.-1986.-V.313.-P.115-142
161. Rubin J.A. The degree of intransitivity and its measurement in an assemblage of encrusting cheilostome Bryozoa //J. exp. mar. biol. and ecol.-1982.-V.60.-P. 119-128
162. Rubin J.A. Growth and refuge location in continuous modular organisms: experimental and computing simulation studies//OecoIogia.-1987.-V.72.-P.46-51
163. Ryland J.S. Experiments on the selection of algal substrates by polyzoan larvae Hi. of Exp.Biol.-1959.-V.36.-P.613-631
164. Ryland J.S. Structural and physiological aspects of coloniality in Bryozoa //Biology and systematics of colonial organisms. GLarwo-od, B.R.Rosen (eds.).-London,1979a.-p.211-242
165. Ryland J.S. Taxes and tropisms ofbryozoans //In: Biology of Bryozoans. Wollacott R. M., Zimmer R. L. (eds.).-1979a.-p.411-436
166. Ryland J. S., Porter J. S. Geographic variation in zooid size in two European species ofAlcyonidium (Ctenostomatida) // International Bryozoology Association: 13th Conference. January 2004.: Proceedings paper.- ConcepciNn, Chile, 2004
167. Ryland J.S., Stebbing A.R.D. Settlement and orientated growth in epiphytic and epizootic bryozoans// Proceeding 4th European Marine Biological Symposyum. D.J.Crisp (ed.).- Aberdeen. 1971 .-p. 105-123
168. Sanchez J.A., Lasker H.R. Patterns of morphological integration in marine modular organisms: supra-module organization in branching octocoral colonies //Proceeding of the Royal society of London (Series B).-2003.-V.270.-P.2039-2044
169. Santelices B. How many kinds of individual are there? //TREE.-1999.-V. 14, N.4.-P.152-155
170. Schwaninger H.R. Population structure of the widely dispersing marine bryozoan Membranipora membranacea(Cheilostomata): implications for population history, biogeography, and taxonomy//Marine Biology.-1999.-V.135.-P.411-423
171. Sebens K.P. The energetics of asexual reproduction and colony formation in benthic marine invertebrates//Am. Zool.-1979.-V.19.-P.683-697
172. Sebens K.P. The limits to indeterminate growth an optimal size model applied to passive suspension feeders //Ecology.-. 982.-V.63.-P.209-222
173. Sebens K.P. The ecology of indeterminate growth in animals //Annual Review in Ecology and Systematics.-1987.-V. 18.-P.371-407
174. Seed R., O'Connor R.J. Community organization in marine algal epifaunas //A. rev. ecol. syst.-1981 .-V. 12.-P.49-74
175. Shunatova N.N., Ostrovsky A.N. Individual autozooidal behaviour and feeding in marine biyozoans //Sarsia.-2001.-V.86.-P.113-142
176. Silen L. Polymorphism //Biology of bryozoans. R.M.Woollacott, RX.Zimmer (eds.).-New York, 1977.-P. 183-231.
177. Spirov A.V. Game of Morphogenesis: What Can We Learn from the Pattern-Form Interplay Models? //International journal of bifurcations and chaos.-1998.-Vol.8,N.5.-P.991-1001
178. Starcher Robert W., McGhee GR. Fenestrate theoretical morphology: geometric constraints on lophophore shape and arrangement in extinct Bryozoa //Jr. Paleobiology.-2000.-V.26,N.l.-P. 116-136
179. Stebbing A.R.D. Competition for space between the epi5hytes of Fucus serratus L. // J. of the Marine Biol .Ass. of the UK.-1973 .-V.53.-247-261
180. Taylor P.D. Colony growth pattern and astogenetic gradients in the Cretaceous Cheilostoma Bryosoan Herpetopora //Palaeontology.-1988.-V.31 ,N.2.-P.519-549
181. Taylor P.D., Furness R. W. Astogenetic and enviromental variation of zooid size within colonies of Stomatopora (Bryozoa, Cyclostomata) //J. PaIeontol.-1978.-V.52.-P. 1093-1102
182. Thompson D'A. W. On Growth and form //Cambridge, 1992.-347p.
183. Van Voorhies, -W.A. Bergmann size clines: a simple explanation for their occurrence in ectotherms //Evolution 1996.-Vol.50.-1259-1264
184. Voight E. Heteromorphy in Cretaceous Bryozoa //Docum. Lab. Geol. Fac. Sci. Lyon H. S.-1975.-V.3,N.l.-P.77-98
185. Wahl M. Marine epibiosis. I. Fouling and antifouling: some basic aspects //Mar. ecol. progr. ser.-1989.-V.58.-P. 175-189
186. Wahl M., Mark O. The predominantly facultative nature of epibiosis: experimental and observational evidence//Mar. ecol. progr. ser.-1999.-V.187.-P.59-66
187. Whitehead J.W., Seed R., Hughes R.N. Factors controlling spinosity in the epialgal bryozoan Flustrellidra hispida (Fabricius) //In: Bryozoans in Space and Time. Gordon• D.P., Smith A.M., Grant-Mackie J. (eds.).-Wellington, 1996.-p.367-374
188. Winston J.E. Experimental culture of the estuarine ectoproct, Conopeum tenuissimum from Chesapeake Bay //Biol. Bull.-1976.-V. 150.-P.318-335
189. Winston J.E. Feeding in marine bryozoans //In: Biology of bryozoans. R.M.Woollacott, R.L. Zimmer (eds.).- New York, 1977.-p.233-271
190. Winston J.E., Eiseman N.J. Bryozoan algae association in coastal and continental shelf water of eastern Florida //Florida Scientist.-1980.-V.43.-P.65-74
191. Wood V., Seed R. Reproduction and growth of Alcionidium hirsutum (Fleming) and Flustrellidra hispida (Fabricius) (Bryozoa: Ctenostomata) within a Fucusserratus (L.) community//Cahiers de Biologie marine.-1992.-V.33.-P.347-363
-
Ягунова, Екатерина Борисовна
-
кандидата биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2006
-
ВАК 03.00.08
- Основные направления в эволюции формообразования колоний мшанок отряда Cheilostomata
- Фауна и некоторые особенности структуры бентосных сообществ Соловецкого залива (Онежский залив Белого моря)
- Морские мшанки (класс Gymnolaemata) и их участие в обрастании судов в северо-западной части Японского моря
- Усовершенствование технологии промышленного производства вакцины против тейлериоза крупного рогатого скота
- Идентификация и выделение поверхностных антигенов лимфоидных клеток крупного рогатого скота, инвазированных Theileria annulata (Dshunkowsky et Luhs, 1904)
