Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и некоторые особенности структуры бентосных сообществ Соловецкого залива (Онежский залив Белого моря)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и некоторые особенности структуры бентосных сообществ Соловецкого залива (Онежский залив Белого моря)"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

еч на правах рукописи

5 УДК 591.524:574.587(26)

ГРИШАНКОВ Алексей Владимирович

ФАУНА И НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ БЕНТОСНЫХ СООБЩЕСТВ СОЛОВЕЦКОГО ЗАЛИВА (ОНЕЖСКИЙ ЗАЛИВ БЕЛОГО МОРЯ)

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1995

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент А.А.Добровольский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.В.Хлебович, кандидат биологических наук Н.В.Максимович

Ведущее учреждение: Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства

Защита состоится 14 декабря 1995г. в /и часов на заседании Диссертационного Совета К 063.57.14 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке

СПбГУ.

Автореферат разослан

1995г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета,

кандидат биологических наук С.И.Сухарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность проблемы. Изучение структуры сообщества предполагает исследование его состава, строения (симморфология) и взаимодействий между составными частями (симфизиология) (Беклемишев, 1951). Исследование структуры морских бентосных сообществ позволяет нам глубже понять их природу, взаимоотношения со средой, а также причины и механизмы сукцессионных изменений.

До недавнего времени исследования бентосных сообществ Белого моря носили главным образом симморфологический характер. В большинстве работ бентос рассматривается "с высоты птичьего полета": они посвящены обширным акваториям, где отдельные станции иногда отделены друг от друга десятками километров. При таком подходе удается выявить только связь донного населения с абиотическими условиями и самые общие закономерности пространственного размещения и функционирования сообществ. Хотя важность взаимодействий между организмами и признается большинством специалистов, конкретных исследований в этой области по-прежнему очень мало.

Опыт, накопленный исследователями наземных сообществ свидетельствуют о том, что выбор в качестве объекта синэкологического исследования крупных единиц биоценотического ранга не всегда оказывается оптимальным. При изучении эпибиозов (сообществ, населяющих грунты твердого типа) интересные результаты может дать рассмотрение более дробных подразделений бентоса, в том числе и консорций. При этом изучение консорций имеет ряд преимуществ.

Во-первых, консорции отражают топические связи эпибионтов, являющиеся одним из видов биотических взаимоотношений в бентосе. Если же топические связи носят облигатный характер, это должно указывать на существование в системе и каких-то более глубоких отношений.

Во-вторых, подобная система обладает четкими пространственными границами и легко распознается исследователем без применения специальных методов анализа.

Цель и задачи исследования. Современное состояние изученности структуры бентосных сообществ Белого моря и практические природоохранные задачи Соловецкого заповедника, на территории

которого проводилась работа, определили цель и задачи исследования. Предполагалось изучить видовой состав макрозообентоса Соловецкого залива и особенности структуры донных сообществ. Основное внимание уделялось консортивной структуре эпибиозов и ее роли в организации биоценозов. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Составить возможно более полный список видов макробентоса Соловецкого залива и, на основании анализа списка, выявить особенности фауны данной акватории.

2. Исследовать видовой состав и особенности структуры консорций, образованных наиболее обычными видами бентоса Соловецкого залива, а также населения камней и других субстратов неживой природы.

3. Определить степень приуроченности эпибионтов к той или иной консорции или к неживым субстратам.

4. Установить основные причины варьирования видового состава и соотношения обилия организмов в консорциях и сообществах, населяющих неживые субстраты.

5. На основании собственных и литературных данных выяснить характер взаимоотношений между компонентами консорций.

6. Оценить роль консортивной структуры в организации бентосных биоценозов.

Научная новизна. В работе составлен и подвергнут анализу подробный список видов макрозообентоса Соловецкого залива. Впервые рассмотрено распределение 85 видов сессильных животных по различным естественным субстратам. Изучена структура 21 консорций, детерминанты которых принадлежат к различным таксонам, а также население камней и раковин мертвых моллюсков. Выявлены основные факторы, влияющие на структуру различных консорций и населения мертвых субстратов. Впервые показана роль консортивной структуры в организации бентоса.

Практическая значимость. Приведенные в работе данные могут быть использованы в природоохранной деятельности Соловецкого заповедника, на территории которого проведены работы. Полученные результаты уточняют наши представления о структуре бентосных сообществ. Это может быть использовано при разработке классификации сообществ, связанной с их инвентаризацией и картированием. Данные по биологии и экологии сессильных животных следует учитывать при разработке биологических методов борьбы с

обрастанием антропогенных сооружений. Полученные данные также используются в курсах лекций по экологии, читаемых на кафедре зоологии беспозвоночных Биолого-почвенного факультета СПбГУ.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были доложены и обсуждались на научном семинаре кафедры зоологии беспозвоночных Биолого-почвенного факультета СПбГУ (С-Петербург,1994); на ученом совете Кандалакшского гос. заповедника (Кандалакша, 1993); на конференции по проблемам изучения и использования ресурсов Белого моря (Кандалакша, 1995). По теме диссертации опубликовано 3 работы.

Объем и структура диссертации. Рукопись диссертации содержит 95 страниц машинописного текста, иллюстрирована 15 рисунками и 16 таблицами. Список цитируемой литературы включает 118 работ. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и списка литературы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1. Обзор литературы.

В главе даны определения основных синэкологических понятий и терминов, используемых в работе. Рассмотрена современная концепция организации эпибиозов, уделяющая внимание как процессам пополнения сообществ, связанным с поведением и экологией личиночных стадий, так и факторам, определяющим выживание организмов после оседания и метаморфоза. Среди последних, решающую роль чаще всего отводят конкуренции и трофическим взаимодействиям. Отмечается недостаточность такого подхода для объяснения организации сообществ, обосновывается необходимость изучения консортивной структуры бентоса. Показано современное состояние изучения структуры бентосных сообществ Белого моря.

Глава 2. Материал и методы.

В работе использован материал, собранный в Соловецком заливе (Онежский залив Белого моря) летом 1988-93 гг. В исследованном районе взяты 104 дражные станции, на которых учитывали качественный состав бентоса, придонные температуры и солености.

Для исследования консортивной структуры в июле 1990-93 гг.

проведены специальные сборы материала как с применением легководолазной техники, так и при помощи шлюпочной драги. С морского дна поднимали животных и растения, которые являются доминантами и субдоминантами в сообществах с твердыми типами грунта. Помимо этого собран материал по населению камней и раковин мертвых моллюсков. Каждый добытый экземпляр субстрата с его населением рассматривался как отдельная проба. Все пробы просматривали под бинокуляром, при этом учитывали лишь неподвижных или сравнительно малоподвижных представителей эпифауны. В качественных пробах учитывали только присутствие того или иного вида, в количественных-численность особей (для унитарных организмов) или колоний (для колониальных), а для населения камней и консорций СЫатуэ ЫапсНсиэ • еще и площадь прикрепления организмов.

При обработке материала использованы стандартные методы линейной статистики, дисперсионный анализ и ординационная техника (метод главных компонент на основе матрицы корреляций). При необходимости исходные величины подвергались преобразованиям, приближающим их распределение к нормальному. Для оценки сходства видового состава сообществ и сопряженности между видами использован коэффициент Жаккара.

Глава 3. Краткая характеристика района исследований.

В главе рассмотрено географическое положение, гидрологический режим и грунты Соловецкого залива. Средняя глубина залива составляет 10-20 м., максимальная - 50 м. В период проведения работ температура придонного слоя воды в сублиторали изменялась от 7,2 до 11,4 С, а соленость от 24,2% до 27,6% . Благодаря сравнительно небольшой глубине и сильным течениям, вода в заливе перемешивается на всю глубину, так что температура и соленость на всех горизонтах практически одинаковы. Об этом свидетельствуют данные об изменении придонной температуры и солености с глубиной, а также данные гидрологического разреза. Отмеченная нами в Соловецком заливе вертикальная гомотермия и гомогалинность характерна и для некоторых других районов Онежского залива (Бабков, 1985).

Преобладают грунты жесткого типа, на ровных участках дна наблюдается небольшое заиление. Небольшие участки илистого и

илисто-песчаного грунта отмечены в северной и западной части залива и в мелководных губах.

Глава 4. Видовой состав макрозообентоса Соловецкого залива.

В ходе исследования нами отмечено 407 видов и вариететов макробентоса, список которых приведен в настоящей главе. Наибольшим числом видов представлены мшанки (78 видов и 4 вариетета), за ними следуют полихеты (75 видов), затем примерно в равном количестве ракообразные и моллюски (69 и 68 видов соответственно). Им значительно уступают кишечнополостные (41 вид) и другие группы.

68 % встреченных видов можно отнести к эпифауне, 28 % - к инфауне. Оставшиеся 4 % приходятся на некгобентос и виды, биология которых неизвестна. Столь высокая доля представителей эпифауны объясняется преобладанием в исследованной акватории твердых грунтов, что характерно для районов с сильными придонными течениями. Интенсивная гидродинамика определяет и распределение видов по трофическим группировкам. В списке видов преобладают сестонофаги (63% видов), среди которых ведущее место принадлежит прикрепленным организмам). 21 % списка видов составляют детритофаги, 12% - хищники и трупоеды. Остальные виды относятся к группе фитофагов.

Глава 5. Распределение сессильных животных по субстратам.

Изучено распределение по субстратам 85 видов сессильных животных, каждый из которых встречен не менее 20 раз. В качестве субстратов рассматривались элементы неживой природы (камни), живые организмы (различные виды красных и бурых водорослей, моллюсков, усоногих раков, асцидии) и объекты биогенного происхождения (раковины морских гребешков и модиолюсов) - всего 24 типа субстратов, чаще всего встречающихся в Соловецком заливе.

Степень предпочтения гидробионтами какого-либо типа субстрата оценивали по частоте встреч, которая представляет собой число встреч на данном типе субстрата, отнесенное к общему числу встреч организмов данного вида.

Анализ показал, что в Соловецком заливе большинство сессильных животных используют в качестве местообитания более или

менее ограниченный круг субстратов. Отмечено несколько случаев строгой специфичности: колонии гидроидных полипов Filellum serpens встречены исключительно на гидроидах сем. Sertulariidae, причем 92% встреч - на Abietinaria abietina. Clava multicornis, Dynamena pumila (Hydrozoa), Flustrella hispida и Alcyonidium hirsutum (Bryozoa) не встречены нигде, кроме фукоидов, обитающих на нижней литорали и у нуля глубин. Мшанки Hippothoa divaricata arctica и Buskia nitens найдены только на красных водорослях, при этом первый вид - на всех исследованных багрянках, а второй - только на Odonthalia и Ptilota. Несколько видов встречены только на камнях.

Однако большинство организмов именно предпочитают ту или иную группу субстратов, встречаясь при этом и на других, хотя и гораздо реже.

Большое число видов обитает на кустистых колониях гидроидных полипов, мшанок и водорослях. Некоторые виды, встречаясь на всех указанных субстратах, предпочитают либо багрянок, либо гидроидов и мшанок. Например, на багрянках чаще встречаются Electra pilosa, Arctonula arctica, Celeporella hyalina и др., a на гидроидах и мшанках -Campanularia volubilis, Calicella syringa, Cauloramphus cymbaeformis и др. Некоторые виды поселяются на гидроидах, мшанках и водорослях примерно в равной степени. Заметим, что многие виды, приуроченные к гидроидам, мшанкам и водорослям, могут с меньшей частотой встречаться и на твердых субстратах.

Наибольшее число видов обнаруживают приуроченность к твердым субстратам: камням, раковинам моллюсков и балянусов. Таковы, например, Escharella immersa, Lepraliella contigua, Ragionula rosacea и другие. Интересно, что видов, встреченных исключительно на моллюсках или балянусах в Соловецком заливе не обнаружено. Мшанки Cauloramphus spiniferum (27 встреч) и Cribrilina punctata (26 встреч) отмечены только на камнях у нуля глубин. Впрочем, это возможно объясняется не специфичностью, а отсутствием в этой зоне залива других подходящих местообитаний: Modiolus и Chlamys встречаются на больших глубинах, мидия же в местах сбора этих видов не отмечена. Только некоторые из видов, предпочитающих твердые субстраты обнаружены на гидроидах, мшанках и водорослях.

Всего несколько видов встречены на большинстве субстратов и не обнаруживают явных предпочтений.

Нельзя не отметить еще одну особенность распределения сессильных животных Соловецкого залива по субстратам: из 85

изученных видов, 27 (т.е. 32%) встречены исключительно на живых организмах. Возможно, при увеличении объемов выборки они и будут обнаружены на других субстратах, но во всяком случае приуроченность их к живым организмам вряд ли вызывает сомнение. К этой группе относятся в том числе и Calicella syringa, Hiatella arctica, Lichenopora verrucaria, Electra pilosa и Celeporella hyalina, - виды, встреченные более чем в 50% дражных станций.

Таким образом, большинство исследованных видов обнаруживают определенную приуроченность к тому или иному типу субстратов, т.е. являются относительно стенотопными. Сказанное выше заставляет более внимательно рассмотреть систему, состоящую из субстрата (камень, раковина, водоросль и т.п.) и связанных с ним организмов. Если в центре такой системы оказывается живой организм, мы будем обозначать ее как консорцию. Аналогичную систему, в которой центральное положение занимает объект неживой природы, мы предлагаем именовать псевдоконсорцией.

Глава 6. Консортивная структура бентоса Соловецкого залива.

Объектом дальнейшего исследования послужили консорции, где детерминантами являются организмы, принадлежащие к разным систематическим группам (см. табл). Все эти виды оказываются доминантами и субдоминантами в бентосе Соловецкого залива, а также отличаются высокими встречаемостями в дражных станциях. Для сравнения использованы данные по населению камней и раковин мертвых моллюсков Chlamys islandicus и Modiolus modiolus.

Для всех исследованных консорций и псевдоконсорций приводятся списки видов с указанием их встречаемости и, если имеются количественные данные, средних относительных численностей. На основании этих показателей выявлены константные и доминирующие виды для каждого типа консорций.

Исследованные консорции отличаются друг от друга по показателям видового богатства: как по общему числу видов в консорциях данного типа, так и по среднему числу видов. Наибольшее число видов (более 50) отмечено в консорциях Ch.islandicus, М. modiolus и Balanus spp., а также на камнях. Наименьшее число видов (не более 10) - на бурой водоросли Desmarestia aculeata и на фукоидах. Среднее число видов наиболее велико в консорциях М. modiolus, Ch. islandicus, Balanus spp., красных водорослей, на

Значение коеффнциента Жаккара

50 - 70 % - 40 - 49 %

Рисунок. Группировка консорций и псевдоконсорций по сходству видового состава, (нумерация соответствует таковой в таблице).

NN название консорции объем NN название консорции объем

или выборки или псевдоконсорции выборки

псевдоконсорции кач. кол. кач. кол.

1 Hydrallmania falcata 71 12 13 3hyllophora ¡nterrupta 17 12

2 <\b¡etinaria abietina 73 - 14 Ddorrthalia dent ata 43 20

3 Sertularía sp. 11 - 15 Rhodophylis dichotoma 13 -

4 4aleo¡um muricatum 18 - 16 .aminaria 'пластина) saccharina 20 -

5 Eucratea lorícata 28 - 17 „.saccharina (ризоиды) 29 -

6 -lustra securifrons 22 - 18 Desmarestia aculeata 20 -

7 Vlodiolus modiolus 30 - 19 -ucus vesiculosus 20 -

8 Chlamys islandicus 71 71 20 -. distichus 20 -

9 Balanus spp. 40 - 21 ^scophyllum nodosum 20 -

10 Styela rustica 14 - 22 <амни 65 25

11 Pilota plumosa 37 12 23 эаковины M. modiolus 30 -

12 Dhycodris rubens 51 15 24 эаковины Ch.islandicus 30 -

Таблица. Список исследованных консорций и мертвых субстратов с указанием объема выборки.

(кач- число качественных проб, кол - число количественных проб)

камнях и раковинах. Им значительно уступают консорции гидроидов, S.rustica и ризоиды Laminaria. Наименьшие значения также отмечены для D.aculeata и фукоидов.

Сравнение видового состава исследованных единиц позволило разделить их на несколько групп: 1) группа консорций фукоидов; 2) группа консорций багрянок, гидроидов и мшанок, в приделах которой можно выделить две подгруппы: одна включает гидроидов и мшанок, другая -только красные водоросли. Pt.plumosa показывает высокое сходство с представителями обоих подгрупп, тем самым занимая промежуточное положение. 3) консорции моллюсков, балянусов и асцидий, с которыми сходно население камней и раковин мертвых моллюсков. D.aculeata, а также пластины и ризоиды ламинарии не вошли ни в одну из перечисленных групп и должны рассматриваться какотдельные группы. Интересно, что население ризоидов демонстрирует некоторое сходство как с населением багрянок, так и твердых субстратов. Перечисленные группы также отличаются друг от друга по составу константных и доминирующих форм.

В пределах групп различия видового состава менее значительны, однако показатели встречаемости и обилия многих видов сильно варьируют. Наиболее гомогенной оказывается подгруппа багрянок, где различия в видовом составе касаются главным образом редких видов. Состав же доминантных форм, за исключением Ptilota, во многом сходен. Подгруппа гидроидов и мшанок, а также остальные группы более гетерогенны: здесь различия касаются и константных, и доминантных видов.

Глава 7. Факторы, вызывающие варьирование структуры консорций красных водорослей, гидроидов и населения твердых

субстратов.

Отмеченные в предыдущей главе различия видового состава и обилия сессильных животных в разных консорциях и псевдоконсорциях можно объяснить как особенностями самих детерминантов или мертвых субстратов, так и различиями условий среды в местах обитания детерминантов. В этой главе, анализируя изменчивость обилия животных в конкретных консорциях и псевдоконсорциях, мы рассмотрим какие из этих факторов более существенны в Соловецком заливе.

В пределах группы консорций красных водорослей варьирование относительных численностей большинства видов определяется

свойствами детерминантов. Двухфакторный дисперсионный анализ, где в качестве первого фактора выступала видовая принадлежность детерминанта (И^а, СМоп^аПа, РЬусос^э, РЬуНорИога), а в качестве второго - место взятия пробы, показал, что воздействие указанных факторов во многих случаях достоверно. Из 27 исследованных видов у 11 варьирование определяется исключительно видом детерминанта, у 1 вида - только местообитанием, а для 7 видов существенными оказались оба фактора, причем для четырех из них более существенно влияние детерминанта. Только у 8 видов зависимость относительной численности от названных факторов не обнаружена. Взаимодействие факторов во всех случаях недостоверно.

Конечно, не само по себе топографическое положение места сбора материала оказывает влияние на обилие организмов. Очевидно, имеют значение какие-то условия среды, различающиеся в этих точках. Ординация конкретных консорций красных водорослей и Н^а(са1а методом главных компонент позволила установить один из этих факторов. Оказалось, что вторая компонента, на долю которой приходится 10,0% общей дисперсии, связана с заилением поверхности талломов: наиболее высокие значения компоненты приходятся на те консорции багрянок, в которых, помимо сестонофагов, отмечены и собирающие детритофаги, которые могут рассматриваться как индикаторы наличия частиц детрита. Высокие коэффициенты корреляции со значениями компоненты отмечены у видов, для которых дисперсионный анализ показал существенное влияние места сбора материала.

Заметим, что сами водоросли вполне могут способствовать заилению. Густые заросли макрофитов ослабляют придонные течения, а структура клеточных стенок способствует адсорбции мелких частиц (Ну\л/агс1, 1980). Возможно, гидроиды в меньшей степени способны адсорбировать частицы на своей поверхности, что и объясняет отсутствие эффекта заиления в консорциях Нус1га11тата faIcata.

Первая компонента, объясняющая 17.4% общей дисперсии, отражает различия в консорциях, образованных разными детерминантами. Результаты ординации практически совпадают с картиной, полученной при сравнении видового состава консорций (см.рис.): в обоих случаях выделяются группы багрянок и гидроидов, причем Р1По1а занимает промежуточное положение между этими группами. Данные результаты не удается объяснить особенностями

вертикального распределения детерминантов, т.к. проведенный дисперсионный анализ обилия консортов не выявил ни одного случая достоверного влияния этого фактора.

По-видимому, различия какмежду населением багрянок, таки между багрянками и 1-Ш1са*а, связаны в основном со свойствами самих детерминантов. Учитывая, что перисто рассеченный таллом ИИо1а габитуально более напоминает колонию гидроидов, чем талломы других водорослей, указанные различия в строении консорций можно объяснить какими-то гидродинамическими причинами, т.е. особенностями микросреды, которую создает организм с данной формой роста.

При ординации псевдоконсорций камней первая компонента, объясняющая 26,7% дисперсии, интерпретируется как глубина. Вторая компонента (13,2% дисперсии) не поддается столь однозначной трактовке и вероятно отражает целый комплекс факторов.

В случае ординации консорций СКЫапсПсиз первая ось варьирования дифференцирует консорции, собранные в различных участках исследованной акватории. Дисперсионный анализ значений проекций консорций на эту компоненту показал, что одним из действующих факторов здесь также оказывается глубина, на долю которой приходится 18,6% дисперсии признака. Принято считать, что глубина действует не сама по себе, а существенными оказываются коррелирующие с ней факторы, такие кактемпература и соленость. Эти факторы в Соловецком заливе не могут оказывать решающего влияния ни на характер распределения отдельных видов, ни на состав и структуру сообществ, поскольку их значения оказываются близкими во всей массе воды (глава 3). Видимо, воздействие глубины обусловлено какими-то другими неизвестными нам причинами.

Значения второй компоненты коррелируют с длиной раковины (г=0.34), которая связана с возрастом моллюска. Таким образом, ординация по этой оси отражает сукцессионный процесс. Рассмотрение нагрузок показывает, что на молодых моллюсках преобладают СГ1^аЬпсм и инкрустирующие мшанки, а на моллюсках большего возраста -усоногие раки, асцидии и гидроиды.

Полученная нами картина сукцессии в целом соответствует данным А.Д.Наумова и В.В.Федякова (1985), изучавших динамику обрастания гребешков во всей акватории Онежского залива, а также данным С.Г.Денисенко и В.М.Савинова (1984), работавших в Баренцевом море. Представляется вероятным, что одна из причин

изменения сообщества связана с изменением образа жизни моллюсков: гребешки с размером раковины до 25 мм, обнаруживались нами прикрепленными к внутренней поверхности створок мертвых особей, либо к нижней и боковой поверхности камней, в то время как более крупные моллюски чаще всего свободно лежат на поверхности грунта.

Для сравнения населения камней и Ch.islandicus использован специально собранный материал, включающий 12 камней и 21 гребешок примерно одинаковой площади, собранных в одном местообитании. При разборке проб измеряли площадь проективного покрытия организмов. При сравнении учитывали тот факт, что камни и гребешки представляют собой неоднородный биотоп: на камнях можно выделить верхнюю и боковые поверхности, а на гребешках - верхнюю и нижнюю створки раковины. Нижняя поверхность камней, прилежащая к грунту, как правило не заселена.

Варьирование обилия 24 видов в зависимости от двух факторов (типа субстрата и ориентации его поверхности) изучали при помощи дисперсионного анализа. Анализ показал, что тип субстрата значимо влияет на обилие 12 видов. При этом 8 видов имеют значимо большее обилие на камнях (Ch.fabricii, С.lata, S.majuscula, P.concinna belli, H.hyppopus, L.contigua, Sch. auriculata и S.grossulsria), a 4 вида - на Chlamys (Hydractinia sp., O.ioveni, V.stroemi, T. peachi). Сила влияния данного фактора оказывается невелика и только у трех видов превосходит 10%.

Ориентация поверхности оказалась существенной для 10 видов. Из них 8 имеют значимо большее обилие на верхней поверхности, причем именно к этой группе относятся все гидроиды и мшанки с кустистыми колониями, а также усоногие раки и два вида инкрустирующих мшанок. Нижние и боковые поверхности предпочитают главным образом инкрустирующие мшанки. Взаимодействие факторов во всех случаях оказалось недостоверным.

Таким образом,качественные и количественные различия консорций связаны как с различиями абиотических условий в местах обитания детерминантов, так и с различием свойств самих детерминантов, причем для разных консортов существенными оказываются разные факторы. Для большинства консортов большое значение имеют свойства детерминантов, среди которых важны их механические свойства и продолжительность существования детерминанта, что особенно ярко прослеживается при сравнении консорций водорослей, гидроидов и мшанок с населением твердых субстратов. Т.к. указанные свойства

часто коррелируют друг с другом, мы предпочитаем вслед за некоторыми авторами (McKinney,Jackson,1989) говорить об общей стабильности субстрата, а не об отдельных его характеристиках.

Глава 8. О взаимоотношениях в системе консорт-детерминант.

Сказанное в предыдущих главах позволяет говорить не о случайном, а о закономерном сожительстве членов консорции. По-видимому, топическая специфичность консортов по отношению к детерминантам является отражением не только сходства экологической толерантности, но и каких-то биологических взаимодействий между ними, которые весьма разнообразны по своим механизмам.

Кчислу консортивных связей относятся все биотические связи, имеющие топическое выражение. Во-первых, это топические связи в узком понимании, когда детерминант используется в качестве субстрата или убежища.

Во-вторых, детерминанты способны изменять гидродинамические условия, что особенно существенно для консортов-сестонофагов. Многие детерминанты являются активными фильтраторами, деятельность которых изменяет структуру водных потоков в их ближайшем жизненном пространстве. Создавать направленные токи воды способны не только моллюски или асцидии, но и более "слабые" фильтраторы, такие как мшанки и усоногие раки (Cook,1977; Crisp,1985; McKinney,1989). Изменять гидродинамические условия способны и водоросли-макрофиты, заросли которых ослабляют придонные течения и служат своего рода ловушкой детрита (Маккавеева, 1979; Hyward,1980), что также сказывается на жизнедеятельности их консортов.

В-третьих, морские организмы выделяют в воду растворимые продукты метаболизма. Некоторые из них являются токсичными для гидробионтов и их личинок или оказывают репеллентное действие (Dyrynda, 1985; Jackson, Buss,1975), другие могут утилизироваться сессильными гидробионтами (Ryland, 1976; Seed,O'Connor, 1981).

Таким образом, детерминант своей деятельностью формирует среду консорции и поэтому может рассматриваться как эдификатор.

Каков бы не был конкретный характер взаимосвязей компонентов консорции, в результате действия таких связей и абиотических факторов среды формируется система, обладающая относительным постоянством структуры. Извлекая с морского дна экземпляр какого-либо детерминанта, мы с большой вероятностью ожидаем появления строго определенного набора видов и определенных

соотношений их обилия.

Глава 9. Роль консортивной структуры в организации бентоса.

В главе рассмотрены рекуррентные группы видов, выделенные на основе изучения сопряженности между видами в дражных станциях. На уровне сходства 60% выделяются четыре группы видов, состав которых отражает консортивную структуру бентоса. В состав групп входят детерминанты консорций и виды, предпочитающие обитать на их поверхности. Первая группа объединяет крупных кустистых гидроидов и мшанок вместе с их типичными консортами. Вторая группа включает усоногих, асцидий, некоторых двустворчатых моллюсков, корковых мшанок и др. Почти все эти виды предпочитают твердые субстраты, вследствие чего и оказываются в одной рекуррентной группе.

Багрянки Ptilota plumosa, Phycodris rubens и Odonthalia dentata оказываются сильно связанными друг с другом и образуют третью группу. Члены четвертой группы (инкрустирующие мшанки Hippothoa hyalina, Lichenopora verrucaria, Electra pilosa, Cribrillina annulata) показывают как значительную сопряженность мееду собой, так и с красными водорослями. Они предпочитают обитать на багрянках, что и объясняет их совместную встречаемость в пробах. Несколько видов не вошли ни в одну из групп.

Наличие относительно самостоятельных рекуррентных групп видов не отменяет существование топографических единиц бентоса - биоценозов. В результате "наложения" групп на дне получаются серии биоценозов, последовательно сменяющие друг друга с увеличением глубины. При этом создается поясное расположение биоценозов, неоднократно отмеченное в Белом море. В настоящей работе выделить и охарактеризовать бентосные биоценозы Соловецкого залива не представляется возможным из-за отсутствия количественных данных.

По мнению ряда исследователей, относительная независимость, самостоятельность единиц, подобных рекуррентным группам, связана со слабой эдифицирующей способностью бентосных организмов и, как следствие, с малой интегрированностью биоценозов. Еще Л.А.Зенкевич (1987) указывал, что, в отличие от наземных экосистем, в море продукты разложения трупов и продукты жизнедеятельности организмов могут поступать в раствор или, опускаясь на дно, включаться в донные отложения далеко от места их появления. Получается, что деятельность эдификаторов в морском бентосе часто носит нелокализованный, "размытый" характер, что, наряду с экологической

индивидуальностью видов, и обусловливает нечеткость границ морских биоценозов и непрочность биоценотических связей (Lindroth, 1973).

Однако нельзя забывать и о консортивных связях животных. Вероятно в море следует различать два аспекта деятельности эдификаторов. Нелокализованная, диффузная эдификация осуществляется путем создания массы детрита или иных продуктов жизнедеятельности и носит "размытый" характер. Локализованная эдификация действует в том же сообществе, где живет данный эдификатор и выражается в наличии топических связей меяеду организмами.

Таким образом, консортавные связи являются важным интегрирующим фактором в бентосных биоценозах, населяющих твердые типы грунта. Наряду с абиотическими условиями среды, они определяют существование в бентосе устойчивых группировок видов, повторяющихся в пространстве.

ВЫВОДЫ

1. В бентосе Соловецкого залива отмечено 407 видов макрозообентоса, причем в списке видов преобладают представители эпифауны (68% встреченных видов). Трофическая структура бентоса характеризуется преобладанием сестонофагов (63% встреченных видов), среди которых ведущее место принадлежит неподвижным организмам (55% встреченных видов).

2. Исследование топической приуроченности 85 видов сессильных животных-консортов показало, что большинство из них являются относительно стенотопными: круг детерминантов, с которыми они могут быть связаны, весьма ограничен. 27 видов встречены исключительно на живых организмах. Выявлено и 7 случаев строгой топической специфичности, когда консорты связаны исключительное представителями одного таксона.

3. Между различными консорциями и псевдоконсорциями существуют значительные различия в количестве видов, видовом составе и соотношении обилия видов.

4. На основании сходства видового состава можно выделить несколько групп консорций и псевдоконсорций:

- консорции фукоидов;

- консорции красных водорослей, гидроидов и мшанок;

-консорция ламинарии;

- консорция Desmarestia aculeata;

- консорции Styela rustica, Balanus spp., двустворчатых

моллюсков и псевдоконсорции камней и раковин мертвых моллюсков.

5. Качественные и количественные различия консорций как между группами, так и в пределах групп, связаны с различиями абиотических условий в местах обитания детерминантов, так и с различием свойств самих детерминантов, причем для разных консортов существенными оказываются разные факторы. Для большинства консортов большое значение имеют свойства детерминантов.

6. Различия между группами консорций связаны главным образом со свойствами детерминантов, среди которых большое значение имеет степень стабильности субстрата, включающая его механические свойства, продолжительность существования и подверженность нарушениям.

7. Различия внутри групп консорций также в значительной степени связаны с самими детерминантами, вероятно с их способностью изменять среду сообщества.

8. Из абиотических факторов структура конкретных консорций красных водорослей зависит от присутствия заиления, а консорций Chlamys islandicus и псевдоконсорции камней - от глубины.

9. Биотические взаимоотношения между консортами и детерминантами не ограничиваются только топическими (субстратными) связями. В ряде случаев имеют место трофические и метаболические взаимодействия.

10. Все это позволяет считать, что одним из важных интегрирующих факторов в сообществах Соловецкого залива, населяющих грунты твердого типа, оказываются биотические консортивные взаимодействия, а консорция является важным элементом структуры бентоса этой акватории.

МАТЕРИАЛЫ ДИССЕРТАЦИИ ИЗЛОЖЕНЫ В СЛЕДУЮЩИХ

РАБОТАХ:

1. О консортивной структуре эпибиозов Соловецкого залива // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря.- СП6.-1995.-С.103-105.

2. О консортивной структуре бентосных сообществ Соловецкого залива (Онежский залив Белого моря) II Вестник СПбГУ, сер.З.- 1995.-вып.З, N17,-с. 14-21.

3. Fauna and ecology of Bryozoa from Solovetskiy Bay (Onega Bay, White Sea)// Pr. of 10th IBA Conference (January, 1995, Wellington) -1995.