Сравнительная характеристика фауны и сообществ сублиторального макробентоса горла и Онежского залива Белого моря

Солянко, Екатерина Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная характеристика фауны и сообществ сублиторального макробентоса горла и Онежского залива Белого моря
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная характеристика фауны и сообществ сублиторального макробентоса горла и Онежского залива Белого моря"

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ "КАЛИНИНГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ"

Н:

у; 004613305

СОЛЯНКО Екатерина Юрьевна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ И СООБЩЕСТВ СУБЛИТОРАЛЬНОГО МАКРОБЕНТОСА ГОРЛА И ОНЕЖСКОГО ЗАЛИВА БЕЛОГО МОРЯ

03.02.10 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 НОЯ 2010

Москва 2010

004613805

Работа выполнена на кафедре Ихтиопатологии и гидробиологии Калининградского Государственного Технического Университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Буруковский Рудольф Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Азовский Андрей Игоревич

кандидат биологических наук Переладов Михаил Владимирович

Ведущая организация: Зоологический Институт

Российской Академии Наук (ЗИН РАН)

Защита диссертации состоится 7 декабря 2010 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета в Институте океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук по адресу: 117997, Москва, Нахимовский пр., 36

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке института океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу: 117997, Москва, Нахимовский пр., 36

Автореферат разослан 03 ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Г.Г. Николаева

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В условиях возрастающей антропогенной нагрузки на морские экосистемы в донных сообществах могут происходить значительные изменения, и даже кардинальные перестройки (Чикина, Кучерук, 2005; Денисенко, 2008, Флинт и др., 2009; Rosenberg et al. 1987; Frid et al., 2009). Для понимания процессов и механизмов изменений актуальным становятся исследование прибрежных экосистем, находящихся под слабым антропогенным воздействием. Такими относительно слабо (по сравнению со многими европейскими морями) затронутыми человеческой деятельностью остаются экосистемы Белого моря, и поэтому их исследования представляют значительный интерес.

Отдельные районы Белого моря заметно отличаются друг от друга по своей батиметрии и океанографическим условиям. Среди районов, находящихся в наиболее динамичных условиях внешней среды, выделяются Горло - пролив, соединяющий внешнюю и внутреннюю части моря, и Онежский залив. Определенная общность океанографического режима этих мелководных районов, обусловленная сильными приливными течениями и значительным вертикальным перемешиванием толщи воды (Pantyulin, 2003) позволяет предполагать сходство сообществ макробентоса. Однако бентос Горла Белого моря изучен недостаточно, а для Онежского залива отсутствуют современная сводка донной фауны и характеристика сообществ макробентоса, выполненная с использованием статистических методов. Актуальность исследования бентоса этих районов обусловила выбор цели нашей работы.

Цель настоящей работы - выявить особенности фауны и сообществ сублиторального макрозообентоса в мелководных биотопах Белого моря, в той или иной степени подверженных действию сильных приливных течений - в Горле и в Онежском заливе Белого моря. Для проведения подобной оценки поставлены следующие задачи:

1. Оценить видовой состав и таксономическое разнообразие макрозообентоса в районе Горла и Онежского залива.

2. Описать в сравнительном аспекте структурные характеристики донных сообществ в этих районах (соотношение видов, вклад в биомассу, доминирование, разнообразие) и их связь с факторами среды.

3. Проанализировать материалы выполненных в историческом прошлом бентосных съемок и сравнить их, насколько это возможно, с современными данными.

Научная новизна. Впервые составлен список видов сублиторального макробентоса (с приведением названий к современной номенклатуре), отмеченных в районе Горла и Онежского залива Белого моря, с использованием имеющихся данных. Впервые проведен анализ многолетней динамики донных сообществ в Онежском заливе. Проведено сравнение гидрологических и фаунистических особенностей района Горла Белого моря и Онежского

залива. Для Горла Белого моря впервые выполнен детальный анализ приуроченности определенных типов сообществ к различным грунтам.

Практическая значимость работы. В результате работы обнаружены закономерности формирования состава и изменения биоценозов в условиях высокой гидродинамической активности. Обнаруженная стабильность ряда характеристик донных биоценозов Онежского залива во второй половине XX века может служить основой мониторинга донных сообществ этого района. Результаты работы послужат материалом для планирования дальнейших исследований и организации мониторинга биологического разнообразия Белого моря.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на Студенческой конференции КГТУ (Калининградский Государственный Технический Университет) в 2005 и 2006 годах; на ECSA Symposium (Светлогорск, 2007); Конференции, посвященной 70-летию Беломорской биологической станции МГУ (ББС, 2008); на 44th European Marine Biology Symposium (Liverpool, 2009); Arctic Frontiers Conférence (Troms0, 2010); Marine Biology Association Conférence (Glasgow, 2010) и на коллоквиумах Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН в 2009 и 2010 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на_страницах и включает в

себя разделы: Введение, Обзор литературы, Физико-географические условия Горла и Онежского залива, Материалы и методы, Результаты и их Обсуждение, Заключение, а также Выводы, Список литературы и Приложения. Работа иллюстрирована рисунками и

таблицами. Список литературы включает_источник, в том числе_на иностранных

языках.

Благодарности. Я от всего сердца благодарю моих учителям и научных руководителей - Василия Альбертовича Спиридонова за возможность участия в интересных проектах, за идеи и консультации, Рудольфа Николаевича Буруковского за поддержку и ценные советы; Андрея Донатовича Наумова за предоставленные мне данные, за консультации и доброжелательную и конструктивную критику. Я благодарна всем, кто помогал мне при составлении видовых списков: Н.Е. Будаевой, А.А. Ересковскому, Н.В. Денисенко, А.Э. Жадан, И.А. Косевичу, Е.Ф. Урюповой, А.В. Рогачевой. От всей души хочу сказать спасибо тем, кто помогал мне в сборе материала: А.Н. Дитрих, А.В. Макарову, В.О. Мокиевскому, Н.С. Мюге, О.М. Потютко, К.А. Соловьеву, А.А. Семенову, М.В. Чикиной, а также капитану Я.Е. Стельмаху и экипажам НИС «Картеш» и «Профессор Владимир

Кузнецов». Я также благодарна всему коллективу ББС им. H.A. Перцова МГУ, и особенно директору биостанции - Александру Борисовичу Цетлину, сотрудниками кафедры гидробиологии и ихтиопатологии КГТУ и лаборатории экологии прибрежных донных сообществ ИО РАН, оказывавшим поддержку в выполнению работы и участвовавшим в ее обсуждении. Выражаю признательность коллективу Научно-исследовательского архива КарНЦ РАН (г. Петрозаводск) за помощь в использовании рукописных материалов рейса НИС «Профессор Месяцев» в 1952 г. Отдельная благодарность семейному фонду Рашворт за финансовую и моральную поддержку. Финансирование экспедиций в Горло и Онежский залив в 2004 и 2006 годах осуществлено за счет проекта INTAS 51-5458.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обзор литературы содержит два раздела. В первом дана краткая история изучения бентоса в Белом море, анализируются факторы формирования донных сообществ, приводятся примеры изменений их структуры в европейских морях во второй половине XX века под влиянием антропогенных и природных факторов. Во втором разделе описаны физико-географические и океанологические характеристики Горла и Онежского залива.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Сбор и обработка материала. Исследования, которые легли в основу данной работы, проведены в Горле (НИС «Картеш») в 2004 и юго-восточной части Онежского залива в 2006 г. (НИС «Профессор Владимир Кузнецов») с участием автора (Рис. 1, 2). В целях сравнения собран оригинальный материал на двух станциях в Кандалакшском заливе в 2007 г. и 2009 г. В 2004 г. на 13 станциях использован дночерпатель Ван Вина с площадью захвата 0.1 м2, а на 11 станциях - эпибентосный салазочный трал. На каждой дночерпательной станции бралось от 4 до 6 проб. В 2006 г. на 10 станциях, двух трансектах, пробы отобраны дночерпателем Ван Вина с площадью захвата 0.1 м2. На 12 станциях сбор проводился эпибентосным тралом. В обеих съемках (В Горле и Онежском заливе) пробы промывали на борту судна и фиксировали 4% раствором формалина. На каждой станции также брались пробы грунта на гранулометрический анализ.

Всего в рамках исследований было собрано 102 дночерпательных пробы и 26 траловых проб на 31 станции. Для сравнения характеристик макробентосных сообществ, развивающихся в условиях активной динамики вод, использовались данные водолазных съемок, выполненных в Кандалакшском заливе в 2007 и 2009 г. на двух полигонах (район

прибойного пляжа острова Оленевский и участок, примыкающий к Еремеевскому порогу

заливе

Данные дночерпательных сборов в Горле в 1981-1989 гг. и в Онежском заливе в 1981 г. и 1990 г. собраны сотрудниками Беломорской Биологической Станции Зоологического Института Российской Академии Наук (далее ЗИН) в рейсах НИС «Картеш» В.В. Луканиным, А.Д. Наумовым и В.В. Федяковым (Рис. 1, 2). Данные предоставлены нам А.Д. Наумовым. Это список видов, их численность и биомасса на единицу площади (первую характеристику называют также «плотность поселения»), данные гранулометрии грунта по 21 станции в Горле и 27 - в Онежском заливе (дночерпатель «0кеан-50», площадь захвата 0.25 м2).

Для анализа фауны Горла использованы материалы собранные в ходе Беломорской Экспедиции на НИС «Мурман» в 1922-1923 г. (10 станций) (Дерюгин, 1928) (Рис. 1).

Макробентос Онежского залива 1940-1952 гг. г. анализировали также по данным дночерпательной съемки (дночерпатель Петерсона с площадью захвата 0.1 м2), выполненной НИС «Профессор Месяцев» в августе-сентябре 1952 г. (Иванова, 1957; Кудерский, 1966). Материалы первичной обработки проб из архива Карельского научного центра РАН переведены нами в электронную форму. Использованы данные 70 станций (137 проб) бентоса (Рис. 2).

Статистическая обработка данных. Для характеристики сообществ бентоса использовались следующие характеристики: численность (экз./м2) и биомасса (г/м2) организмов, число видов, индекс видового богатства Маргалефа (Margalef, 1958), индекс разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1949), индекс выравненности распределения обилия видов Пиелу (Pielou, 1966). Для определения степени сходства видового состава проб использовался индекс Брэя-Кёртиса (Bray, Curtis, 1957), представляющий собой

модифицированный индекс Чекановского (Czekanowcki, 1911). Для статистической обработки данных по пробам использовался кластерный анализ и ординация методом многомерного шкалирования. Достоверность сходства определенных групп станций выяснялась методом однофакторного анализа сходства. Для оценки связей между биологическими параметрами и факторами среды проводили непараметрический корреляционный анализ. Для сравнения средних величин дисперсии применялись параметрические и непараметрические методы одномерного анализа. Нулевая гипотеза во всех случаях отвергалась на уровне 95% вероятности.

Для всех расчетов использован пакет программ MS Excel 2007 (Microsoft™); PRIMER v6 (Primer™, 2001); PAST: Paleo. Statistics; SPSS vl7.0 (SPSS™ Statistics vl7.0.).

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Фауна и сообщества сублиторального макробентоса Горла Белого моря

4.1.1. Условия среды в бентали, распределение и сообщества сублиторального макрозообентоса Горла.

Основные типы донных осадков, представленные в Горле - это крупнозернистые грунты. Станции, на которых отмечено свыше 50% крупнозернистых осадков (от 1 мм и более), расположены в юго-западной и юго-восточной частях пролива, а хорошо промытые пески с низким содержанием алевропелитов на севере пролива, и лучше представлены на станциях 2004 г. Высокое содержание алевропелитов в осадках характерно только для нескольких глубоководных станций.

Количество видов на дночерпательных станциях не превышает 40, тогда как среднее значение составляет 23 вида для станций 1980-х гг. и 30 - для станций 2004 г. Численность донных организмов в 1980-х гг. варьировала от 16 экз./м2 до 4556 экз./м2 за счет массового развития усоногих раков Baianus crenalus, Baianus sp. и двустворки Hiatella sp. На дночерпательных станциях 2004 г. число особей варьировало от 50 экз./м2 до 2466 экз./м2. Большинство станций характеризуются высоким средним квадратичным отклонением и коэффициентом вариации численности бентоса (по данным отдельных проб). Станции с максимальной численностью расположены в разных частях пролива и, в целом, приурочены к крупнозернистым осадках.

Биомасса сублиторального макрозообентоса Горла в целом невелика (Рис. 3). Максимальная биомасса в 1980-х гг. составляет 450.5 г/м2. Только на 4-х станциях отмечена биомасса больше 100 г/м2. На трех станциях биомассы не выше 4 г/м2. На остальных У станциях биомасса варьировала от 31.5 г/м2 до 99.4 г/м2. Медианная величина биомассы составляет 59 г/м2. Средние (для 5-6 проб на станцию) величины биомассы варьировали от 0.5 г/м2 до 67.3 г/м2 на 11 станциях, на станции 3 (самая южная станция съемки 2004 г.) она

составила 170.9 г/м2, а на станции 5 («теневая» зона у о. Сосновец) - 909.8 г/м2. Там развиты плотные поселения крупных моллюсков Chlamys islándico и Modiolus modiolus и биомасса в отдельных пробах доходила до 2029 г/м2). Медианное значение биомассы на всех станциях составило 15.1 г/м2.

Вклад отдельных таксономических групп в общую биомассу макробентоса заметно различается между станциями одной съемки и в пределах съемок разных лет. Доминировать могут моллюски, губки и гидроиды, а также полихеты и иглокожие.

Рисунок 3. Распределение биомассы и группировок макрозообентоса в Горле Белого моря по данным съемок 1980-х гг. и 2004 года. А, В, С и D — типы группировок, см. в тексте.

Многомерный статистический анализ [на основе биомассы в 1980-х гг. и биомассы и численности (давший сходные результаты) в 2004 г.] позволил выделить в каждой съемке по две группы станций, с определенным типом сообществ, или группировок макробентоса (Табл. 1; Рис. 3).

В сообществах крупнозернистых, преимущественно каменно-гравийных, фунтов в 80-х гг. (группа А) доминируют офиура Ophiura robusta и двустворка Nuculana minuta (Табл. 1). Они же и Verruca stroemia обычно доминировали по численности. Четкого преобладания по биомассе отдельных видов нет.

В сообществах на крупнозернистых грунтах в 2004 г. (группа D) по численности преобладали офиуры Ophiocantha bidentata, Ophiura robusta, брахиоподы Hemithiris psittacea, моллюски семейства Astartidae, Hiatella sp., Tonicella marmórea, усоногие раки Verruca stroemia, полихеты Syllidae gen. spp. и Serpulidae gen. sp. Там где встречались двустворчатые моллюски Modiolus modiolus и Chlamys islándico (соответственно в 52% и 36% проб), они доминировали по биомассе. Для группировок макробентоса

крупнозернистых фунтов как в 1980 гг., так и 2004 г. были характерны наибольшие величины числа видов, показателей разнообразия, численности и биомассы организмов (Табл. 1).

Таблица 1. Характеристика основных типов сообществ сублиторального макробентоса Горла Белого моря.

Группировка станций (тип сообщества) Съемка Доминирующие виды Средняя биомасса, г/м2 Грунты

А 1980-е Ophiura robusta, Nuculana minuta. Verruca stroemia, Stenosemus albus, Elliptica elliptica, Hemithiris psittacea, Nicania montagui, Modiolus modiolus, Hydroidea, Actiniaria, Bryozoa, Ascidia, Porifera 122 Камни, галька, гравий

В 1980-е Bryozoa, Hydrallmania falcata, Ascidiacea, Baianus spp., Ophelia limacina, Nicania montagui, Amblyosyllis fmmarchia 88 Песок

С 2004 Nephtys spp., Ophelia limacina, Astartidae, Syllidae gen. spp., Hydrallmania falcata, Scoloplos sf. armiger 14 Песок

D 2004 Ophiocantha bidentata, Ophiura robusta, Hemithiris psittacea, Verruca stroemia, Astartidae, Hiatella sp., Tonicella marmórea, Modiolus modiolus, Bryozoa, Ascidia, Hydroidea 170 Гравий- песок, галька

Группировка В на станциях, где грунты характеризовались как наличием грубообломочного материала - гальки и гравия, так и обязательным присутствием хорошо промытого крупного песка, отличалась присутствием мшанок на всех станциях, а асцидий, балянусов и гидроида Hydrallmania falcata на более чем 80% станций. По биомассе преобладали гидроиды и Baianus spp., а полихета Ophelia limacina доминировала по численности.

В группировке, отмеченной на песках в 2004 г. (группа С), по численности доминировали полихеты. Ophelia limacina встречалась на всех станциях группы, в 77.5% проб, и только в одной пробе станции 3, относящейся к другому типу сообществ (D). Для большинства станций характерно семейство Spionidae (Marenzelleria wireni, Spio cf. theeli, Spionidae gen. sp.), почти не встреченное на станциях группы D; для более чем половины станций - двустворчатых семейства Astartidae. По биомассе доминировали нефтисы Nephtys spp. и гидроиды Hydrallmania falcata (общий вклад более 60%). Группировки В и С отличались наименьшим числом видов, разнообразием, численностью и биомассой организмов.

С помощью методов многомерной статистики рассчитаны коэффициенты ранговой корреляции Спирмена р (в приложении BIOENV) для комбинации абиотических переменных (глубина и отдельные размерные фракции грунта) в наибольшей степени коррелирующих с изменением количественного состава поселений бентоса. Выявлено, что средний песок служит главным фактором, определяющим особенности формирования

структурных показателей донных сообществ и основным фактором, приводящим к возникновению различий между группировками (/5=0.466; р<0.01) в 2004 г. Для съемки 1980-х гг. достоверной корреляции между абиотическими и биологическими параметрами не обнаружено.

В целом для донных сообществ Горла характерна высокая мозаичность, выравненность распределения видов по численности, полимиксность и слабая выраженность доминирования тех или иных видов, в особенности по биомассе.

4.1.2. Оценка общего состава фауны и видового разнообразия сублиторального макробентоса Горла Белого моря.

Все виды, встреченные на станциях Горла, собраны в одну базу данных, их номенклатура приведена к современным валидным названиям с использованием современных сводок по отдельным группам и путем консультаций со специалистами. Всего встречено 322 вида и 39 неопределенных до вида таксонов (Табл. 2). Это представители 154 отрядов и 166 семейств. Теоретически возможное количество видов (рассчитанное с помощью алгоритма 1аскги5е), которые могли быть найдены, в каждой съемке показывает, что количество видов в отдельно взятой съемке недооценено на 25-30% и может находиться в пределах 2471316 видов.

Многощетинковые черви были наиболее богаты видами (20%), за ними следовали равноногие раки (14%), брюхоногие моллюски (11%), книдарии (в основном гидроиды, 10%), мшанки (11%) и двустворчатые моллюски (8%) (Табл. 2). Количество видов в таких группах как №тегйш и Саис!оСоуеа1а не может быть оценено с точностью.

Таблица 2. Количество таксонов в Горле по данным съемок разных лет. В скобках число неопределенных до вида таксонов.

Основные таксоны Количество видов

1920-е 1980-е Трал 2004 Дноч-ль 2004 Всего

Phyllum Porifera 22 3(1) (1) (1) 22(3)

Phyllum Cnidaria 22(1) 19 9(1) 8(2) 34(3)

Class Polychaeta 26(2) 39(7) 14(2) 32(13) 65(17)

Class Gastropoda 23(1) 13 П(1) 13 34(2)

Class Bivalvia 18(1) 21(1) 10(1) 11(1) 26(1)

Class Crustacea 35(1) 35(1) 28 20(5) 75(7)

Class Pycnogonida 3 KD 2 4(1) 7(1)

Phyllum Echinodermata 10(1) 10(1) 7(1) 5(2) 11(2)

Phyllum Bryozoa 31 10(1) 1 (1) 35(2)

Class Ascidiacea 9 4(1) 1(2) (1) 9(2)

Итого 202(8) 158(14) 97(8) 103(27) 322(39)

Наибольшее количество видов эпифауны (губки, мшанки и гидроиды) обнаружено в съемке K.M. Дерюгина, что можно объяснить использованием большого трала Сигсби, захватывающего камни и небольшие валуны, обросшие эпифауной. В 2004 г. не отмечалось

заметного количества видов губок и мшанок. Но в 2004 г. найдены новые для Горла и Белого моря виды. Это гастропода Neptúnea sp. (эти крупные формы ранее не ловили в Горле), креветка Spirontocaris liltjeborgii, которую ранее не отмечали даже в сопредельных с Белым частях Баренцева моря, амфипода Hippomedon propinquus и кумовый рак Pseudocuma longicomis, характерный для Северо-восточной Атлантики.

Количество редко встречающихся видов макробентоса в Горле значительно. Около 40% видов съемки K.M. Дерюгина - виды, встреченные на одной станции, примерно такой же процент отмечен для съемки 1980-х гг. В 2004 г. процент видов, отмеченных только на одной станции, составляет 32% (Рис. 4). В общем списке фауны редко встречающиеся виды преобладают практически во всех группах, исключением являются такие таксономические группы как Bivalvia, Cirripedia, Decapoda, Brachiopoda и Ophiuroidea.

Рисунок 4. Распространение редких видов (виды, встреченные только на одной станции съемки) в Горле Белого моря.

Распределение редких видов не было случайным, что подтверждается статистическими тестами. Доя съемки K.M. Дерюгина больше 6 редких видов на станцию, отмечены вдоль «оси» Горла на глубинах 55-87 метров (Рис. 4). В 1980-х гг., редкие виды сконцентрированы на относительно больших глубинах (67-155 м). Станции 2004 г. расположены на глубинах менее 45 м, но и здесь находки (более 5-ти на станцию) редких видов, отмечены на станциях с глубинами в пределах 32-45 м (Рис. 4). Статистически достоверная линейная зависимость (R=0.369) обнаружена между глубиной и количеством редких видов. Редкие виды тяготеют к оси пролива, к окрестностям желоба с наибольшими глубинами, к участкам с наиболее сложным рельефом и интенсивными литодинамическими процессами (Рыбалко и др., 1989).

В зообентосе Горла явно доминируют бореально-арктические формы (63% от всех отмеченных видов). Доли арктических и бореапьных форм были одинаковы (14%). Субтропическо-арктические и панокеанические составили 5% и 4%. Доля видов с определенными зональными биогеографическими характеристиками в каждой съемке варьировала в пределах 1-4%. Заметных различий в соотношении различных биогеографических компонентов в съемках разных лет не зафиксировано.

Для интегральной оценки особенностей донной фауны Горла в 20-х, 80-х и 2004 гг., использованы показатели таксономического своеобразия (Clarke, Warwick, 1999). Они оперируют списками видов, измеряя среднее таксономическое расстояние между видами. Чем показатель выше, тем обособленнее таксоны в списках. Показатель низкий, если преобладают отдельные роды или семейства. В случае Горла он высокий, что говорит об обособленности видов, многие из которых - единственные представители своих родов в местной фауне (Рис. 5).

0 50 100 150 200 250

Количество видов

Рисунок 5. Воронки 95% вероятности (две кривые линии) для показателя среднего таксономического своеобразия А+.

Показатели таксономического своеобразия для съемок 1920-х гг. и дночерпательной съемки 2004 г. лежат на пределе статистически значимых различий, но в целом различия между индексами для разных лет несущественны. Таким образом, наблюдаемые показатели таксономического своеобразия отражают особенности фауны и устойчивы во времени.

4.1.3. Обсуждение результатов: особенности фауны и сообществ сублиторального макрозообентоса Горла Белого моря.

Списки видов съемок разных лет в целом демонстрируют хорошее сходство. Общие для всех съемок виды обнаружены среди полихет, моллюсков, и в особенности, среди гидроидов, усоногих раков и офиур, т.е. представителей эпифауны. Небольшое количество распространенных видов встречалось в каждой съемке; на протяжении около 80 лет,

особенности их сочетания в пространстве существенно не менялись. Общее количество известных видов макробентоса (исключая литоральные формы) в Горле составляет 322 вида и 39 неопределенных до вида таксонов. Это цифра выше опубликованной ранее (210 видов, Наумов, 2001) и очень близка к оценкам, сделанным для более изученных регионов Белого моря: 310 видов известны в Кандалакшском заливе, 348 — в Бассейне и 310 - в Двинском заливе (Naumov, 2001). Только фауна бентоса Онежского залива заметно богаче, и насчитывает более 550 видов по оценке JI.A. Кудерского с использованием литературных данных (Кудерский, 1966).

Большинство видов в Горле отмечены редко (только на одной станции в отдельной съемке). Редко встречающиеся виды тяготеют к более глубоководным участкам со сложным рельефом, а также переходной зоне между течениями Дерюгина и Тимонова. Можно полагать, что именно здесь гетерогенность и мозаика различных типов биотопов особенно высока, что создает условия для существования видов, которые не находят подходящих условий для обитания в других частях Горла. Возможно, распределение большинства бентосных организмов в Горле тесно связано с характерной для него мелкомасштабной мозаикой биотопов и их изменчивостью, и только ограниченное количество видов создают устойчивые поселения и поэтому часто встречаются во всех съемках. Так, обычный для Горла вид - Ophelia limacina, вероятно, может жить на органически обедненных песчаных грунтах, тогда как другой характерный обитатель этого района гидроид Hydrallmania falcata способен к жизни в среде с сильными течениями и к использованию частиц грунта различных размеров для прикрепления (Марфенин, 2006). Распространенные виды офиур и десятиногих, такие как Crangon allmanni являются хищниками, активно передвигающимися по поверхности субстрата. Они могут приспосабливаться к широкому спектру условий и к разным сообществам макробентоса (Анисимова, 2000; Буруковский, 2009). В отличие от этих таксонов, многие редко встречающиеся виды, возможно, не могут образовывать стабильных популяций в Горле, и потому редки.

Наряду с сильными колебаниями температуры, Горло характеризуется мощными приливо-отливными течениями, скорости которых достигают 2.5 м/с, течения меняют направления два раза в сутки, образуют локальные циркуляции, создают высокий уровень турбулентности и перемешивания толщи воды вплоть до дна (Тимонов, 1950; Наумов, Федяков, 1991; Пантюлин, 2003; Kosobokova et al., 2004). Это приводит к придонному переносу песка, формированию подводных дюн и, в итоге, к общей нестабильности литодинамических процессов, приводящих к изменению состава донных отложений. Первичная продукция в толще воды и степень аккумуляции органических веществ в грунте низки, большая часть взвешенной органики, которая переносится течениями, имеет

аллохтонное происхождение (Романкевич, Ветров, 2001). В подобных биотопах стабильность сообществ и связность популяций донных организмов всегда под угрозой. Сидячие организмы, питающиеся взвесью (такие как некоторые моллюски и усоногие), и сидячие микрохищники (гидроиды и офиуры), живущие на крупнозернистых грунтах лучше адаптированы к таким условиям, но и их тоже может засыпать песком. Более того, неустойчивые условия окружающей среды могут осложнять воспроизводство многих видов донных беспозвоночных и оседание пелагических личинок в подходящих биотопах.

Наши данные позволяют несколько иначе интерпретировать гипотезу о том, что район Горла представляет собой барьер для проникновения определенных видов, например двустворчатых моллюсков, в Белое море (Наумов, 2006). Возможно, редко встречающиеся в Горле виды (а их большинство) могут просто не обладать необходимым расселительным потенциалом для проникновения во внутреннюю часть моря через его центральную часть, Бассейн, где глубины достигают 300 метров.

4.2. Фауна и сообщества сублиторального макробентоса Онежского залива Белого моря.

4.2.1. Условия среды в бентали, распределение и сообщества сублиторального макрозообентоса Онежского залива.

На станциях ЗИН 1981 и 1990 гг. преобладают гравийно-песчаные грунты с примесями алевропелитов. Иногда встречаются камни и крупная галька. Содержание алевропелитов на отдельных станциях достигает 100%. В Западной Соловецкой салме на глубинах около 25 м преобладают каменистые субстраты, и хорошо промытые гравийно-песчаные грунты. В юго-восточной части залива, исследованной в 2006 г., преобладают песчаные осадки разной степени сортированное™ с существенной примесью алевропелитов, ракуши, гальки, гравия и мелких валунов.

Количество видов, встреченных на станциях в 1981/1990 гг. варьировало от 8 до 77 видов. В среднем на станцию приходится 42 вида. Среднее количество видов в пробе на дночерпательных станциях 2006 г. варьировало от 15 до 51 вида. Суммарное (по всем пробам) количество видов на станцию изменялось от 35 до 74 видов, в среднем на пробу -30 видов.

Численность в 1981 и 1990 гг. варьировала от 60 до 43604 экз./м2. Более 1000 экз./м2 было на 18 станциях, расположенных в различных участках исследуемого района. Численность видов в пробах в съемке 2006 г. варьировала от 434 до 11510 экз./м2, в среднем 2815 экз./м2. Наиболее высокая численность как в 1981/1990 гг., так и в 2006 создана, в основном, за счет усоногих раков Verruca stroemia и Baianus crenatus.

Биомасса бентоса в 1981/1990 гг. варьировала от 12 до 9210 г/м2 на станции. Биомассы выше 1000 г/м2 зафиксированы на 6 станциях. Большинство значений биомассы на станциях съемки 1981/1990 гг. лежат в пределах 70-700 г/м2. В съемке 2006 г. в восточной части залива биомассы варьировали от 5.6 до 590.3 г/м2. На шести из 10 станций биомасса превышала 100 г/м2 (Рис. 6).

Данные 1952 г. согласуются с материалами более поздних съемок. В целом, для Онежского залива характерна высокая биомасса бентоса (величины >100 г/м2 отмечены на более чем 60% станций).

Рисунок 6. Распределение биомассы макрозообентоса в Онежском заливе Белого моря.

Особенно высокие биомассы обнаружены в районе Соловецких островов (в юго-восточной части), и там где отмечены сообщества с доминированием крупных двустворчатых моллюсков Modiolus modiolus, Chlamys islandica, Arctica islándico (Рис. 6). На самых северных и южных станциях биомассы невысокие (<50 г/м2) (Рис. 6).

В Онежском заливе по данным 1981/1990 и 2006 гг. выделяются 4 основных типа сообществ макробентоса. Они заметно перекрываются по общему видовому составу, но характеризуются выраженным доминированием по биомассе и по численности определенных видов. Наиболее высокие биомасса и видовое разнообразие были отмечены в сообществах с доминированием Modiolus modiolus-Cirripedia (Табл. 3). Здесь по биомассе, безусловно, доминируют двустворчатые моллюски (кроме модиолуса может быть значительна роль гребешка, Chlamys islandica) а по численности — усоногие раки. Характерный субстрат для данного типа сообщества гравийно-галечные грунты.

Сообщества с доминированием брахиопод Hemithiris psittacea и усоногих раков также развиваются на преимущественно крупнозернистых грунтах (Табл. 3). Они несколько

беднее видами и не достигают столь высокой биомассы, как сообщества первого типа. Сообщество с доминированием двустворчатых моллюсков Arctica islándico, Clinocardium ciliatum и Nuculana minuta отмечено на песчано-гравийных осадках, обычно с большим количеством алевропелитов (Табл. 3). По-видимому, этот же тип сообществ характерен для наиболее юго-восточной части залива, где дночерпательная съемка не проводилась, но траловые сборы дали особенно богатые уловы A. islándico, С. ciliatum с характерным набором сопутствующих видов. Вариации упомянутого типа сообществ с доминированием двустворчатых моллюсков обнаружены на ряде станций ЗИН РАН.

Таблица 3. Основные характеристики сообществ Онежского залива по результатам двух съемок

Тип сообщества Съемка Доминирующие виды Средняя биомасса, г/м2 Грунты

Modiolus -Cirripedia 1981/1990 гг. и 2006 Modiolus modiolus, Chlamys islandica, Balanus crenatus. Verruca stroemia, Hiatella sp., Astartidae, Heteranomia squamula, Hemithiris psittacea, Ophiura robusta, Melinna elisabetbae, Porifera, Ascidiacea, Hydrozoa 3581(для станций ЗИН); 368 (для станции 2006 года) Гравий-галька, камни

Brachiopoda -Cirripedia 1981/1990 гг. Hemithiris psittacea. Verruca stroemia, Balanus crenatus, Nuculana minuta, Clinocardium ciliatum, Ophiura robusta, Elliptica elliptica, Nephtys ciliata, Hydrozoa, Ascidiacea, Bryozoa 150 Камни, гравий-галька

Arctica islandica 1981/1990 гг. и 2006 Arctica islandica, Clinocardium ciliatum, Balanus crenatus,Ascidiacea, Porifera, Letonucula bellota, Serripes groenlandicus. Verruca stroemia, Stegophiura nodosa, Nuculana minuta, Astartidae, Hiatella sp., Terebellides stroemi 572 (Для станций ЗИН); 328 (Для станции 2006 года) Гравийно-песчаный с алевропелита ми

Macoma-Pectinaria 2006 Macoma calcarea, Pectinaria koreni, Nuculana pernula, Letonucula bellotii, Scoloplos cf. armiger, Laonice cirrata, Ophiuroidea, Porifera, Edwardsiidae 105 Песок, алевропелиты, местами галька

Только на нескольких станциях 2006 г. в восточной части Онежского залива на грунтах богатых алевропелитами обнаружены сообщества с доминированием моллюсков Масота calcarea и полихет Pectinada koreni (Табл. 3). Указанные типы сообществ обнаруживают приуроченность к определенным районам залива. Так, сообщества первых двух типов приурочены, в основном, к северо-восточной и центральной части залива, сообщества с преобладанием Arctica islandica, Clinocardium ciliatum и Nuculana minuta характерны для восточной и юго-восточной частей, а сообщества с доминированием разных видов двустворчатых моллюсков тяготеют к его северо-западной части. В целом для донных сообществ Онежского залива характерна олигомихсность и значительная выраженность доминирования тех или иных видов по биомассе и численности.

4.2.2. Оценка общего состава фауны и видового разнообразия сублиторального макробентоса Онежского залива Белого моря.

Нами составлен список видов Онежского залива, приведенный к современной номенклатуре. По материалам лишь 80-х и 2006 гг. обнаружено 338 видов и 51 неопределенных до вида таксонов. Использование результатов Л.А. Кудерского (1966) (по съемкам 1949-1952 гг.) увеличивает список до 464 видов и 52 неопределенных таксонов (Табл. 4). Привлечение литературных данных (Кудерский, 1966) довели его до 609 видов и 52 неопределенных до вида таксонов. Наименьшее количество видов отмечено в ограниченной по масштабам съемке 2006 г.

Таблица 4. Количество видов и неопределенных до вида таксонов (в скобках) по данным разных съемок в Онежском заливе Белого моря.

Основные таксоны Количество видов (и неопределенных до вида таксонов)

1966* ЗИН 1981 Трал 2006 Дно-ль 2006 Всего Всего: только 1980-е и 2006

Phyllum Porifera 22 Ю) (1) (1) 22(1) 1(1)

Phyllum Cnidaria 24 38(1) 10 11(2) 46(4) 39(4)

Class Polychaeta 45 75(12) 29(6) 45(11) 96(18) 88(17)

Class Gastropoda 35 38(4) 10 10(3) 47(5) 38(5)

Class Bivalvia 31 29 15(1) 17(1) 32(1) 29(1)

Class Crustacea 77 58(2) 23(2) 34(6) 107 (6) 77 (6)

Class Pycnogonida 4 7(1) 1 1 7(1) 7(1)

Phyllum Echinodermata 15 9(1) 5(1) 3(3) 15(2) 8(2)

Phyllum Вгуогоа 47 36(6) Ю) 3 63(6) 37(6)

Class Ascidiacea 20 11(1) KD (1) 20(2) 10(2)

Итого 330 306(34) 96 (15) 126(32) 464 (52) 338 (51)

♦-только виды, отмеченные Л.А. Кудерским, исключая литературные данные (Кудерский, 1966)

Наиболее богатой видами группой являются полихеты (22%), почти такой же процент составляют ракообразные и из них 15% приходится на амфипод, за ними следуют мшанки (13%), брюхоногие моллюски (10%), гидроидные полипы (10%) и двустворчатые моллюски (6%) (Табл. 4). Представители таких групп как КетеП)П1, ЭфипсЫа, РпариНёа, Саис1о1отеа1а, как правило, не были определены до вида.

Виды, встречавшиеся единожды в той или иной съемке, распределены в Онежском заливе случайным образом. Их наибольшая концентрация (отлична от случайного распределения) обнаружена на станциях вокруг Соловецких островов и в западной Соловецкой салме. Этот факт подтверждается наблюдениями других авторов в отношении распределением редких видов двустворчатых моллюсков (Федяков, Наумов, 1983).

Индекс таксономического своеобразия для съемки 2006 г. статистически ниже, чем для 80-х гт. и наиболее полного списка 1966 г, где тоже использованы литературные данные (Рис. 7). Причиной этого стало отсутствие детальных определений видов эпифауны в 2006 г. (см. выше).

Количество видов

Рисунок 7. Показатель таксономического своеобразия для списков видов Онежского залива

В целом сравнение списков видов между съемками показывает очень высокое сходство (в отличие от разных съемок Горла). Состав основных доминирующих групп практически не изменился за последние 50-60 лет.

4.2.3. К изучению многолетних изменений сообществ макробентоса Онежского залива Белого моря.

Для данного анализа использовались данные 1952, 1981 и 2006 гг. В 1952 г. не все виды были определены, по некоторым таксономическим группам имеется лишь их суммарная биомасса. Поэтому для анализа использованы лишь определенные до вида двустворчатые моллюски, иглокожие и усоногие раки.

Минимальные биомассы (1 г/м2) отмечены в нескольких пробах съемки 2006 г. и в съемке 1952 г. Максимальная биомасса отмечена на станции 237 в съемке 1981 г. (9210 г/м2).

Несмотря на исключительно высокие биомассы, отмеченные в съемке 1981/1990 гг., медианные значения биомассы в съемках разных лет варьируют в пределах 114-151 г/м2. Максимальные значения численности отмечены на станциях съемки ЗИН, тогда как минимальная - на станциях 2006 г. (190 г/м2), а минимальная средняя численность - на станциях 1952 г. (2029 экз./м2) (Табл. 5). Средняя масса особи на станцию (пробу) для станций 1952 г. и станций ЗИН схожи (0.28 г/м2 и 0.26 г/м2 соответственно), и для станций 1952 г., перекрывающихся со съемкой ЗИН, может считаться одинаковой (0.26 г/м2).

Сравнение средних величин биомассы (непарамегрическим тестом Ман-Витней) показали достоверную разницу между всеми станциями 1980/1991 гг. и 1952 г. (р<0.05), и между всеми станциями 1980/1991 гг. и 2006 г. (р<0.01). Разницы в биомассе на всех

станциях 1952 г. и 2006 г. не обнаружено. Помимо сравнений в целом выполнены сравнения групп станций перекрывающихся районов исследований; которые также не выявили статистических значимых различий в биомассе бентоса.

Сравнение средней массы особи (B/N) показало статистическую разницу между показателями на всех станциях 1952 и 2006 гг. (р<0.01) и между 1981/1990 и 2006 гг. (р<0.05). Между всеми станциями 1981/1990 гг. и 1952 г. статистической разницы не выявлено, также как между перекрывающимися станциями 1952 г. и 2006 г., и съемки ЗИН и 1952 г. Сравнение проводилось также на основе показателя так называемого «АВС-метода» (abundance/biomass comparison), т.е. сравнение численности и биомассы. Сравнение выявило достоверную разницу между показателями ABC на всех станциях 1952 г. и 2006 г. и между 1981/1990 гг. и 2006 г. Различий нет между съемкой 1952 г. и 1981/1991 гг.

На станции 237 съемки 1981 г., где отмечена максимальная биомасса бентоса, у двустворчатых моллюсков Modiolus modiolus и Arctica islandica она составляла 7200 г/м2. Эти два вида вместе с усоногими раками Balanus crenatus и Verruca stroemia характеризовались высокой биомассой во все периоды исследования. Двустворчатые моллюски вносили наибольший вклад в биомассу, составляя 47% (среднее для всех проб) от общей биомассы в 1952 г., 44% (среднее для всех станций) в 1981/1990 гг. и 54% для 2006 г. Усоногие раки были на втором месте (>20%) в съемках 1952 г. и 1981/1990 гг., но в юго-восточной части залива по данным 2006 г. их доля была значительно ниже (12%). Многощетинковые черви занимают 3-е место в 1952 и 1981/1990 гг., и 2-е место в - 2006 г. Губки, гидроиды, брахиоподы, мшанки и иглокожие вносили примерно одинаковый вклад в общую биомассу (средние для групп в пределах 3-12%) в разные периоды исследований.

На перекрывающихся станциях 1952 г. и станциях ЗИН 1981/1990 гг., биомасса почти всех таксономических групп была несколько выше в 1981/1990 гг. Статистическая разница отмечена только для губок, гидроидов, гастропод и брахиопод. Самые высокие биомассы создают двустворчатые моллюски и усоногие раки, средние величины биомассы которых в случае съемки ЗИН достигают 675 г/м2 для моллюсков и 235 г/м2 для усоногих раков. Биомассы остальных таксономических групп характеризуются средними величинами ниже 50 г/м2. Станции съемки 1952 г., перекрывающиеся со станциями 2006 г. в восточной части залива, показывают меньшую биомассу двустворчатых моллюсков, но сопоставимую -усоногих раков и многощетинковых червей. Статистически достоверные расхождения отмечены для усоногих раков и асцидий (р<0.05). Для двустворчатых моллюсков и полихет достоверных различий в биомассе не обнаружено. В целом значения биомассы на станциях 1952 г. несколько выше величин 2006 г.

Почти все распространенные виды, кроме Ciliatocardium ciliatum, Hiatella sp., Leionucula bellotii, Macoma calcarea и Thyasira gouldi имели схожую (разница менее 15%)

частоту встречаемости в съемках 1952 и 1981/1990 гг. Довольно близкие значения частоты встречаемости отмечены для Heteranomia sp., Modilous modiolus, Arctica islándico и Elliptica elliptica. В съемке 2006 г. большинство видов двустворчатых моллюсков встречались с более высокой частотой выше, чем на тех шести станциях 1952 г., которые перекрываются станциями 2006 г.

На станциях 1952 г. с большей частотой встречаются усоногие раки Balanus balanus, но на станциях ЗИН и съемки 2006 г. доминировали Balanus crenatus, при этом Verucca stroemia встречался с примерно одинаковой частотой встречаемости в 1952 и 1981/1990 гт. Для всех видов иглокожих отмечена высокая частота встречаемости в 1981/1990 гг., хотя вклад в общую биомассу оказался примерно равным для съемки 1952 г. и съемки ЗИН. Единственный вид брахиопод в Белом море Hemithiris psittacea, встречался со сходными частотой и с вкладом в общую биомассу в 1952 и 1981/1990 гг. (>30%). В 2006 г. он встречался редко (встречен всего в двух пробах).

Результаты сравнения биомассы двустворчатых моллюсков, доминирующих в тех или иных сообществах в северной части Онежского залива (Кудерский, 1966; Голиков и др., 1985; Луканиным и др., 1995), проводились для перекрывающихся станций 1952 г. и 1981/1990 гг. и станции съемки 1981/1990 гг. (Табл. 5). Между этими съемками статистически достоверная разница между средними значениями биомассы найдена только для Elliptica elliptica, Heteranomia squamula, Macoma calcarea и Tyasira gouldi (Табл. 5).

Таблица 5. Сравнительная характеристика биомассы некоторых видов двустворчатых моллюсков в Онежском заливе по данным 1952 года и 1981/1990 гг.

Виды Биомасса, г/м2 Тест Манна-Уитни U (р) Тест медиан р тест Колмогорова-Смирнова К (р)

1952(n=36) 1981/1990 (n=27)

Сред.±СО Сред. ±CO

Виды, которые могут быть основными доминантами в сообществе

Arctica islándico 14.41+7.98 39.34±27.58 468.00 (0.56) 0.92 0.70 (0.70)

Chlamys islándico 25.54il4.09 95.91±70.33 461.50(0.51) 0.54 0.55 (0.92)

Clinocardium ciliatum 15.97+4.48 12.62±5.49 470.50 (0.66) 0.39 0.63 (0.82)

Elliptica elliptica 30.08±7.20 12.71±7.13 242.50 (0.001)** 0.01* 1.91 (0.001)**

Modiolus modiolus 203.48±70.89 466.97±253.78 453.00 (0.45) 0.46 0.62 (0.84)

Nicania montagui 1.85±0.55 1.43±0.44 419.50 (0.25) 0.61 0.76 (0.60)

Nuculana spp. 1.89±0.83 1.43±0.44 474.50 (0.73) 0.91 0.50 (0.97)

Другие распространенные виды

Heteranomia squamula 13.87+3.18 3.42±1.48 233.50(0.001)** 0.001** 1.97(0.001)**

Hiatella árctica 1.94±0.52 4.93+2.32 469.00 (0.86) 0.51 0.61 (0.85)

Macoma calcarea 0.19±0.15 2.29±1.4 381.00(0.02)* 0.06 0.92 (0.37)

Tyasira gouldi 0.06±0.03 0.45±0.14 251.50(0.001)** 0.001** 1.95 (0.001)**

Обозначение к таблице приложения 5: п - объем выборки; Сред. ± СО - среднее значение биомассы ± стандартная ошибка; * - разница на уровне <5% достоверности; ** - разница на уровне <1% достоверности

Для остальных доминирующих видов двустворчатых моллюсков статистической разницы не обнаружено (Табл. 5). Данные по биомассе дяя этих и других распространенных

видов двустворчатых моллюсков (17 видов) для 49 перекрывающихся станций, были протестированы с использованием многомерного анализа сходства станций (1-way ANOSIM test). Достоверной разницы между съемками не обнаружено.

Результат многомерного шкалирования на основе списка видов с показателем биомассы для всех таксонов, отмеченных в съемке 1952 г., показал разброс станций (проб в случае 1952 и 2006 гг.) съемок разных лет. Тест на сходство станций (ANOSIM) не выявил статистическую разницу между съемкой 1952 г. и 1981/1990 гг. (R=0.026; р<0.028), но достоверная разница была обнаружена между съемками ЗИНа 1981/1990 гг. и съемкой 2006 г., и между съемкой 1952 г. и съемкой 2006 г.

4.2.4. Обсуждение: особенности фауны и анализ многолетних изменений в структуре сообществ сублиторального макробентоса Онежского залива.

Списки видов Онежского залива, полученные в разных съемках, весьма сходны. Почти все виды, отмеченные в 2006 г., входили в список JI.A. Кудерского (1966). Индекс таксономического своеобразия достоверно ниже в съемке 2006 г., но это можно объяснить тем фактом, что в 2006 г. не было отмечено большого разнообразия видов эпифауны, а мшанки и губки не были определены до вида. Но в целом все съемки показывают высокое видовое разнообразие и значительное сходство видового состава.

Бентосные съемки, результаты которых использованы для анализа многолетних изменений сообществ в Онежском заливе, не планировались специально для подобных целей. Понимая это, мы ожидали обнаружить больше различий между результатами съемок, разделенных во времени, чем их выявлено на самом деле. Средняя биомасса очень схожа во всех съемках, но одновременно заметно отличается от других районов Белого моря со схожими глубинами и донной топографией. Особенно это бросается в глаза при сравнении с Горлом и Двинским заливом, где средняя биомасса редко превышает 100 г/м2 (Nauraov, 2001; см. раздел 4.1.1.).

Биомасса и частота встречаемости доминирующих видов двустворчатых моллюсков и усоногих раков существенно не изменились между 1952 и 1981/1990 гг. При использовании методов многомерной статистики не обнаружено изменений и в структуре сообществ. Хотя результаты съемки 2006 г. отличаются от данных съемок предыдущих лет, даже в этом случае доминирующие виды A. islandica, М. modiolus и V. stroemia сохраняли свои позиции.

Рассматриваемые съемки 1952 и 1981/1990 гг. принадлежат к различным климатическим эпохам. 1938-1971 годы характеризуются меридианальным режимом, а ранние 1970-е-2000-е зональным режимом циркуляции. Эти режимы связаны с крупномасштабными изменениями океанографических условий, первичной продукции в толще воды, и величиной запасов рыбы в Северной Атлантике (Klyashtorin, 2001; Mann,

Lazier, 2006). В Белом море период от начала 1940-х до первой половины 1980-х характеризуется общим похолоданием, тогда как в середине 1980-х тенденция снова становится положительной (Filatov et al., 2005). С 1960-х гг. на станции у мыса Картеш (ББС ЗИН РАН) ведутся декадные измерения температуры и солености в толще воды каждые 10 дней. Средняя температура слоя 50-65 м показывает небольшие изменения, аномалии не превышают 0.5 °С и показывают слабую корреляцию с аномалиями в слое на 0-15 м (Berger et al., 2003). Подобных данных для Онежского залива, к сожалению, не существует. Однако этот район открыт для влияния глубинных вод Белого моря вследствие распространения приливных течений и системы постоянных течений, движущихся против часовой стрелки (Бабков, 1998; Filatov et al., 2005). Тенденция многолетних изменений температурного режима Онежского залива не должна существенно отличаться от той, что наблюдается у мыса Картеш. Изменение океанографических условий в таких мелководных заливах как Онежский залив могут быть в принципе связаны с изменениями стока рек.

Автокорреляционный анализ речного стока показывает его квазицикличность с периодами 5-7 и 12-13 лет. В то же самое время данные по суммированному стоку рек до конца 1990-х обнаруживают позитивные тенденции (Filatov et al., 2005). Таким образом, хотя условия среды в сублиторали Онежского залива заметно меняются по сезонам (температура 10-12°С на глубине 30 м летом и охлаждение всей топит воды до отрицательных температур зимой), многолетние изменения не столь очевидны.

Специфический океанографический режим Белого моря с холодными глубинными водами, образующимися зимой в Горле Белого моря (Тимонов, 1950; Berger, Naumov, 2001; Kosobokova et al., 2004), возможно, обеспечивает термостатическую и галостатическую устойчивость океанографических условий даже в периоды климатических перестроек. Эта устойчивость по-видимому и является основой стабильности донных сообществ, на которую указывает наше исследование.

Моделирование средней годовой первичной продукции, основанное на данных дистанционного измерения хлорофилла, показывает, что Онежский залив один из самых продуктивных районов Белого моря (Романкевич, Ветров, 2001). Значительная часть продукции фитопланктона и аллохтонных органических частиц, приносимых речным стоком, используется потребителями сестона - двустворчатыми моллюсками (Modiolus modiolus, Arctica islandica, Chlamys islandica, Mytilus edutis) и усоногими раками, которые создают высокую биомассу в Онежском заливе. Эти крупные долгоживущие виды моллюсков (Наумов, 2006), потребляются весьма небольшим числом видов рыб-бентофагов (Иванова, 1957), которые вряд ли оказывают сильное влияние на динамику популяций и приводят к сильной многолетней изменчивости их обилия.

Антропогенное влияние на морские экосистемы Белого моря в XX веке варьировало от низкого к среднему. Хотя в 1980-х гг. в Белом море наблюдались тенденции к эвтрофикации (Максимова, 1991) бассейн Белого моря никогда не был районом интенсивного сельского хозяйства и перерабатывающей промышленности (Terzhevik et al., 2005). Фоновые показатели загрязнения гидрокарбонатами и органическими хлоридами в Онежском заливе достаточно низкие; концентрация тяжелых металлов в тканях двустворчатых моллюсков несколько выше, чем в соседнем Кандалакшском заливе, но ниже чем в морях с высокой численностью приморского населения и развитой промышленностью (Savinov et al., 2001). Онежский залив всегда являлся важным районом для промысла сельди и наваги, но рыбаки использовали, в основном, пассивные орудия лова, и таким образом, донные траления и драгирование практически не оказывали влияние на донные сообщества. В Онежском заливе не зарегистрировано также ни одного вида-вселенца, кроме горбуши, акклиматизированной в конце 1950-х - 1960-х гг. (Berger, 2001).

Таким образом, среди других европейских морей Белое море, в особенности Онежский залив, может представлять редкий случай водоема, где в XX веке экосистемы существенно не изменились под влиянием человеческой деятельности.

4. 3. Чем обусловлены сходство и различия сообществ сублиторального бентоса Гола и Онежского залива.

Как Горло, так и Онежский залив Белого моря, это районы естественно ограниченные береговой линией и донным рельефом и характеризующиеся каждый своим специфическим гидрологическим режимом. Они сравнительно мелководны (хотя преобладающие глубины в Горле больше), а в формировании их гидрологического режима большую роль играют сильные приливные течения, перемешивающие толщу воды (Pantyulin, 2003; Filatov et al., 2005). Оба района являются местами массового обитания некоторых донных видов, таких как красноватая песчаная креветка (Crangort allmanni), которые в других районах Белого моря встречаются редко, или не встречаются вообще (Спиридонов и др., 2008). Наличие таких видов-индикаторов позволило поставить вопрос, существует ли более общее сходство между сообществами бентоса Горла и Онежского залива.

Действительно, фауны макробентоса Горла и Онежского залива близки по соотношению основных таксономических групп и показателям таксономического своеобразия, однако общее количество видов в фауне Онежского залива заметно превышает соответствующую оценку для Горла. Значительно выше в Онежском заливе и общая биомасса макробентоса.

Доминирование по биомассе определенных видов и даже таксономических групп в Горле выражено плохо. В Онежском заливе можно выделить ряд видов и групп, в основном двустворчатых моллюсков и усоногих ракообразных, таких как Modiolus modiolus, Chalamys

islándico. Arctica islandica, Clinocardium ciliatum, Balanus balanus, являющихся обычными доминантами донных сообществ. Такие обычные для Онежского залива виды как А. islandica, С. ciliatum в Горле редки. При этом, в ряде участков развиваются сообщества модиолуса и усоногих раков, похожие на те, что обычны для Онежского залива, но не достигающие количественных показателей последних.

Показатели доминирования, рассчитанные по численности, в Горле в целом ниже (однако статистически достоверной разницы не отмечено), чем в Онежском заливе. Выравненность обилия видов (показатель Пиелу) достоверно выше в Горле, при этом в Онежском заливе имеется набор так называемых «значимых» видов. Показатели выравненное™ донных сообществ с доминированием Modiolus modiolus, красных и известковых водорослей в районе Еремеевского порога в проливе Великая Салма в Кандалакшском заливе (где развиваются достаточно сильные приливные течения) схожи с Онежским заливом. При этом характеристики макрозообентоса подвергающейся значительному гидродинамическому воздействию и перемещению осадков верхней сублиторали прибойного пляжа на о. Оленевский в проливе Великая Салма (Солянко, Спиридонов, 2008) схожи с соответствующими показателями в Горле. Хотя масштабы исследований в Горле и на о. Оленевский различны, в обоих случаях на выравненность распределения видов влияет, по-видимому, значительный физический стресс, вызванный активной гидродинамикой и перемещением осадков.

Более низкая биомасса макробентоса в Горле очевидно связана с более сильными (до 2.5 м/сек) придонными течениями (Тимонов, 1950; Filatov et al., 2005) и исключительно нестабильными литодинамическими условиями (Невесский и др, 1977; Рыбалко и др., 1989). Для ряда литоральных и сублиторальных биотопов показано, что нестабильность седиментологических и литодинамических условий связана с количественной бедностью макробентоса (McLachlan, Dorvlo, 2005; Gray, Elliott, 2009; Mazik et al., 2010). Кроме того, для Горла характерен меньший, чем в Онежском заливе, прогрев воды, меньший объем пресного стока, низкая первичная продукция в толще воды и отсутствие условий для значительной аккумуляции органического вещества в донных осадках (Романкевич, Ветров, 2001), что также может приводить к угнетению донных сообществ. Для ряда видов бореального происхождения критическим фактором может быть и длительное зимнее выхолаживание толщи воды Горла до минимальных температур (Тимонов, 1950; Kosobokova et al., 2004). В результате, в Горле отсутствуют условия для формирования стабильных обширных поселений целого ряда видов (например, таких как Arctica islandica и Clinocardium ciliatum), принадлежащих к трофическим группам детритофагов и сестонофагов придонного слоя, и способных создавать высокую биомассу. В таких

условиях можно ожидать, что доминирование будет выражено слабо, а выравненность распределения видов по численности достаточно высока.

В Онежском заливе скорость приливных течений меньше, чем в Горле ( до 1.5-2 м/сек), а литодинамические и седиментологические условия не столь нестабильны и допускают накопление алевритов и алевропелитов в осадках. Летний прогрев водной толщи значителен (в сравнении с другими районами Белого моря) благодаря расположению залива в более низких широтах. Вследствие более высокой, чем в Горле продукции фитопланктона и поступления аллохтонной органики с речным стоком (Романкевич, Ветров, 2001), условия среды в Онежском заливе благоприятны для большего количества видов и трофических групп макробентоса. Двустворчатые моллюски - сестонофаги придонного слоя получают в этих условиях преимущество и создают долгоживущие поселения, накапливая значительную биомассу и доминируя в сообществах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Донные сообщества Белого моря представляют пример, для которого мы не можем привести свидетельств изменения под антропогенным влиянием. Специфический океанографический режим Белого моря с глубинными холодными водами, образующимися зимой в Горле (Тимонов, 1950; Berger, Naumov 2001; Kosobokova et al. 2004), возможно, создает условия для сглаживания колебаний океанографических условий моря на фоне крупномасштабной изменчивости климата. Значительная мозаичность распределения бентоса в Горле затрудняет изучение многолетней изменчивости. Однако, представленный в нашей работе список фауны макробентоса и выделенные «ядра», включающие наиболее характерные видоы, могут служить основой для будущего мониторинга биологического разнообразия. Онежский залив с его значительным видовым разнообразием донных видов [и определенным фаунистическим сходством с Северным морем и западной Балтикой (Зенкевич, 1963; Naumov, 2001)] является перспективным регионом для дальнейшего изучения многолетней изменчивости бентосных сообществ, которые в XX веке не были подвержены ни значительному антропогенному воздействию, ни существенным изменениям под влиянием меняющегося климата.

ВЫВОДЫ

1. Число видов сублиторального макрозообентоса в Горле по результатам имеющихся съемок составляет около 350 видов, что не меньше чем в других традиционно выделяемых физико-географических районах Белого моря (за исключением Онежского залива), но большая часть видов (для отдельно взятой съемки более 50%) встречается редко.

2. Распределение точек находок редко встречающихся видов в Горле статистически отлично от случайного; большинство находок концентрируется вдоль оси пролива, на участках, где наблюдается значительная мезомасштабная изменчивость батиметрических, литодинамических и океанографических условий.

3. Сообщества сублиторального макробентоса в Горле характеризуются в целом невысокой (обычно < 100 г/м2) биомассой и слабо выраженным доминированием по биомассе определенных видов,

4. Сообщества, распространенные на большей части сублиторали Горла могут быть отнесены к двум основным типам. Более богатые в видовом и количественном отношении группировки бентоса развиваются на грубо-обломочных и крупнозернистых грунтах, более бедные - на осадках со значительной долей песка. Следуя распределению и динамике преобладающих типов осадков эти сообщества мозаично сменяют друг друга в пространстве и во времени.

5. Высокая мозаичность макрозообентоса и выравненность обилия видов в Горле затрудняют выявление многолетних трендов в количественных характеристиках и встречаемости определенных видов и групп. В то же время, характер совместной встречаемости наиболее обычных видов, биогеографические характеристики и интегральные показатели таксономического своеобразия фауны макробентоса демонстрируют стабильность на протяжении более чем 80 лет.

6. Число видов сублиторального макрозообентоса в Онежском заливе составляет более 500 видов, что является максимальным количеством видов по сравнению с другими традиционно выделяемыми физико-географическими районами Белого моря. Значительная часть видов встречается регулярно, распределение точек находок редко встречающихся видов статистически не отличается от случайного, что указывает на большую выравненность условий среды по сравнению с Горлом.

7. Сообщества макробентоса в Онежском заливе Белого моря характеризуются высокой биомассой (более 100 г/м2 на большинстве станций) и доминированием по биомассе определенных видов двустворчатых моллюсков и усоногих ракообразных (Modiolus modiolus, Arctica islándico, Baianus crenatus, Verruca siroemia). По общему соотношению видов и доминированию определенных форм выделяются 4 основных типа сообществ, которые могут быть прослежены на материале съемок последних 25 лет.

большинства европейских морей, где такие изменения описаны и связываются, обычно, с воздействием антропогенных факторов и/ или меняющегося климата.

Список публикаций автора

1. Solyanko К., Spiridonov V., Naumov А. 2010. Benthic fauna of the Gorlo Strait, White Sea: a first species inventory based on data from three different decades from the 1920s to 2000s / Marine Biodiversity, in press.

2. Mazik K., Musk W„ Dawes O., Solyanko K., Brown S., Mander L„ Elliott M. 2010. Managed realignment as compensation for the loss of intertidal mudflat: A short term solution to a long term problem? / Estuarine, Coastal and Shelf Science 90, p. 11 - 20

3. Спиридонов B.A., Солянко Е.Ю., Наумов А.Д. 2010. Почему не схожи между собой сообщества сублиторального макробентоса Горла и Онежского залива Белого моря / Материалы XI конференции с международным участием «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря». С. 175-177

4. Солянко Е.Ю., Спиридонов В.А. Донная макрофауна прибойного пляжа и прилегающей сублиторали в районе пролива Веливая Салма (Кандалакшский залив Белого моря) / Материалы научной конференции, посвященной 70-летию Беломорской биологической станции МГУ. - ББС: "Гриф и К", 2008.

5. Solyanko К., Spiridonov V.A., Naumov A.D. 2009. Analysing spatial and temporal trends of benthic communities in the Onega Bay, White Sea, Russia / In Frid, C.L.J., Green, J.A., Paramor, O.A.L., Robinson, L.A. and Watts, P.O. (eds), Marine biology in Time and Space: Abstracts from the 44th European Marine Biology Symposium Liverpool, P. 196.

Заказ .№ 225-а/10/10 Подписано в печать 28.10.2010 Тираж 100 экз. Усл. п.л. 1,2

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 www.cfr.ru ; е-таИ:info@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Солянко, Екатерина Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Основные понятия.

1.2. Факторы, влияющие на организацию сообществ макробентоса в полярных и умеренных морях: роль гидродинамики и донных осадков.

1.3. История исследования донной фауны Белого моря.

1.4. Примеры изменений донной фауны и сообществ в европейских морях в масштабе десятилетий.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ И ОКЕАНОГРАФИЧЕСКИЕ

УСЛОВИЯ ГОРЛА И ОНЕЖСКОГО ЗАЛИВА БЕЛОГО МОРЯ.

2.1. Общая характеристика Белого моря. Географические границы.

2.2. Гидрологические особенности Белого моря.

2.3. Границы, рельеф и донные осадки Горла Белого моря.

2.4. Течения в Горле Белого моря.

2.5. Распределение температурных характеристик и солености в Горле Белого моря.

2.6. Границы, рельеф и донные осадки Онежского залива Белого моря.

2.7. Течения в Онежском заливе.

2.8. Термический режим и соленость Онежского залива.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

3.1. Полевые работы, в которых автор принимала участие непосредственно

3.1.1. Съемка в Горле Белого моря в июне 2004 года.

3.1.2. Исследование в Онежском заливе в июле 2006 года.

3.1.3. Исследование пляжа о. Оленевский в Кандалакшском заливе и июле 2007 и исследование участка дна в Кандалакшском заливе в июне 2009 года.

3.2. Материалы, собранные ББС ЗИН РАН.

3.3. Литературные и архивные материалы.

3.4. Методы исследования донного рельефа, осадков и океанологических характеристик.

3.5. Методы анализа и статистической обработки материала.

3.5.1. Методы одномерной статистики.

3.5.2. Методы оценки видового разнообразия и доминирования.

3.5.3. Методы расчета сходства станций.

3.5.4. Методы определения биогеографической принадлежности видов.

3.5.5. Другие используемые в работе методы.

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Сообщества и фауна макрозообентоса Горла Белого моря.

4.1.1. Видовая структура и пространственное распределение сообществ макробентоса в Горле.

4.1.1.1. Характеристика грунтов и глубин в исследуемом районе в Горле.

4.1.1.2. Общая характеристика макрозообентоса.

4.1.1.3. Структура сообществ макрозообентоса.

4.1.1.4. Характеристика сообществ макрозообентоса в Горле.

4.1.2. Анализ фауны Горла Белого моря по данным съемок разных лет: 1920-х, 1980-х и 2004 гг.

4.1.3. Обсуждение результатов: особенности фауны и группировок сублиторального макрозообентоса Горла.

4.2. Сообщества и фауна макрозообентоса Онежского залива Белого моря.

4.2.1. Видовая структура и пространственное распределение сообществ макробентоса в Онежском заливе.

4.2.1.1. Характеристика грунтов и глубина в исследуемом районе в Онежском заливе.

4.2.2.2. Общая характеристика макрозообентоса Онежского залива.

4.2.2.3. Идентификация и распространение сообществ макрозообентоса в Онежском заливе.

4.2.2.4. Структура сообществ макробентоса в Онежском заливе.

4.2.2. Анализ фауны Онежского залива по материалам съемок разных лет.

4.2.3. Анализ многолетней изменчивости структуры и биомассы сообществ макробентоса в Онежском заливе по данным съемок ББС КФФ АН СССР 1952 г., ЗИН 1981 и 1990 гг. и 2006 г.

4.2.4. Обсуждение результатов: особенности фауны и сообществ сублиторального макрозообентоса Онежского залива.

4.3. Чем обусловлены сходство и различия сообществ сублиторального бентоса Гола и Онежского залива.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная характеристика фауны и сообществ сублиторального макробентоса горла и Онежского залива Белого моря"

Актуальность темы. В условиях возрастающей антропогенной нагрузки на морские экосистемы в донных сообществах могут происходить значительные изменения, и даже кардинальные перестройки (Чикина, Кучерук, 2005; Денисенко, 2008; Rosenberg et al. 1987; Frid et al., 2009). Для понимания процессов и механизмов изменений особенно актуальными становятся исследования прибрежных экосистем, находящихся под слабым антропогенным воздействием. Такими относительно слабо (по сравнению со многими европейскими морями) затронутыми человеческой деятельностью остаются экосистемы Белого моря, и поэтому их исследования представляют значительный интерес.

Донная фауна Белого моря к настоящему времени изучена достаточно хорошо, хотя современного, учитывающего весь накопленный материал и приведенного к современной, номенклатуре списка видов макробентоса для этого района не существует. Для понимания сложных процессов, протекающих в экосистемах Белого моря, выявления сезонной и многолетней динамики донных сообществ и прогнозирования возможных изменений не хватает регулярно проводящихся бентосных съемок. Даже имеющиеся данные съемок, выполнявшихся (хоть и с использованием отличающихся методик) в течение более чем 50 лет в различных районах Белого моря, не проанализированы на предмет выявления устойчивых характеристик и возможных изменений видового состава и структуры сообществ.

Отдельные районы Белого моря заметно отличаются друг от друга по своей батиметрии и океанографическим условиям. Среди районов, находящихся в наиболее динамичных условиях внешней среды, выделяются Горло — пролив, соединяющий внешнюю и внутреннюю части моря, и Онежский залив. Определенная общность океанографического режима этих мелководных районов, обусловленная сильными приливными течениями и значительным вертикальным перемешиванием толщи воды (Pantyulin, 2003), позволяет предполагать сходство сообществ макробентоса. Однако бентос Горла Белого моря изучен недостаточно, а для Онежского залива отсутствует современная сводка донной фауны и характеристики сообществ макробентоса, выполненных с использованием статистических методов. Актуальность задачи сведения и анализа материалов разных лет по бентосу определенных частей Белого моря и особый интерес к изучению донных сообществ в районах с высокой гидродинамической активностью обусловили выбор цели нашей работы.

Цель настоящей работы — выявить особенности фауны и сообществ сублиторального макрозообентоса в мелководных биотопах Белого моря, подверженных действию сильных приливных течений — в Горле и (в меньшей степени) в Онежском заливе Белого моря. Для проведения подобной оценки поставлены следующие задачи:

1. Оценить видовой состав и таксономическое разнообразие макрозообентоса в районе Горла и Онежского залива.

Научная новизна. Впервые составлен список видов сублиторального макробентоса с приведением названий к современной номенклатуре, отмеченных в районе Горла и Онежского залива Белого моря с использованием имеющихся данных. Впервые проведен анализ многолетней динамики донных сообществ в Онежском заливе. Проведено сравнение гидрологических и фаунистических особенностей района Горла Белого моря и Онежского залива. Для Горла Белого моря впервые выполнен детальный анализ приуроченности определенных типов сообществ к различным грунтам.

Теоретическая и практическая значимость: Данная работа позволяет подойти к изучению закономерностей формирования состава и изменения биоценозов в условиях высокой гидродинамической активности. Обнаруженная стабильность ряда характеристик донных биоценозов Онежского залива во второй половине XX века может служить основой мониторинга донных сообществ этого района. Результаты работы послужат материалом для планирования дальнейших исследований и организации мониторинга биологического разнообразия Белого моря.

Апробация работы: Результаты работы были представлены на Студенческой конференции КГТУ (Калининградский Государственный Технический Университет) в 2005 и 2006 годах; на ECSA Symposium (Светлогорск, 2007); Конференции, посвященной 70-летию Беломорской биологической станции МГУ (ББС, 2008); на 44th European Marine Biology Symposium (Liverpool, 2009); Arctic Frontiers Conference (Troms0, 2010); Marine Biology Association Conference (Glasgow, 2010) и на коллоквиумах Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН в 2009 и 2010 гг.

Декларация личного участия автора: Диссертационная работа основана на материалах экспедиционных работ 2004, 2006, 2007 и 2009 годов, в трех из которых автор принимал участие. Также автором был обработан материал траловых съемок

2004 и 2006 годов и исследований в Кандалакшском заливе в 2007 и 2009 годах. Автором работы составлены списки видов (включающие более 400 видов) и впервые переведены в электронную форму для анализа исторические данные 1952 года.

Публикации: По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем работы: Диссертация изложена на 167 страницах печатного текста, состоит из 4 глав, списка литературы и приложений.

Благодарности: Я от всего сердца благодарю моих учителей и научных руководителей — Василия Альбертовича Спиридонова за возможность участия в интересных проектах, за идеи и консультации, Рудольфа Николаевича Буруковского за поддержку и ценные советы; Андрея Донатовича Наумова за предоставленные мне данные, за консультации и доброжелательную и конструктивную критику. Я благодарна всем, кто помогал мне при составлении видовых списков: Н.Е. Будаевой, A.A. Ересковскому, Н.В. Денисенко, А.Э. Жадан, И.А. Косевичу, Е.Ф. Урюповой, A.B. Рогачевой. От всей души хочу сказать спасибо тем, кто помогал мне в сборе материала: А.Н. Дитрих, A.B. Макарову, В.О. Мокиевскому, Н.С. Мюге, О.М. Потютко, К.А. Соловьеву, A.A. Семенову, М.В. Чикиной, а также капитану Я.Е. Стельмаху и экипажам НИС «Картеш» и «Профессор Владимир Кузнецов». Я также благодарна всему коллективу ББС им. H.A. Перцова МГУ, и особенно директору биостанции - Александру Борисовичу Цетлину, сотрудниками кафедры гидробиологии и ихтиопатологии КГТУ и лаборатории экологии прибрежных донных сообществ ИО РАН, оказывавшим поддержку в выполнении работы и участвовавшим в ее обсуждении. Выражаю признательность коллективу Научно-исследовательского архива КарНЦ РАН (г. Петрозаводск) за помощь в использовании рукописных материалов рейса НИС «Профессор Месяцев» в 1952 г. Выражаю огромную благодарность Маргарите Владимировне Чикиной за помощь в организации докладов и подготовке текста диссертации. Отдельная благодарность Филипу Рашворту за финансовую и моральную поддержку. Финансирование экспедиций в Горло и Онежский залив в 2004 и 2006 годах осуществлено за счет проекта INTAS 51-5458. Работа выполнена при поддержке гранта РРФИ 10-05-00813-а «Изучение многолетней динамики прибрежных донных сообществ Белого моря».

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Солянко, Екатерина Юрьевна

ВЫВОДЫ

2. Распределение точек находок редко встречающихся видов в Горле статистически отлично от случайного; большинство находок концентрируется вдоль оси пролива, на участках, где наблюдается значительная мезомасштабная изменчивость батиметрических, лито динамических и океанографических условий.

3. Сообщества сублиторального макробентоса в Горле характеризуются в целом невысокой (обычно < 100 г/м") биомассой и слабо выраженным доминированием по биомассе определенных видов.

4. Сообщества, распространенные на большей части сублиторали Горла могут быть отнесены к двум основным типам. Более богатые в видовом и количественном отношении группировки бентоса развиваются на грубо-обломочных и крупнозернистых грунтах, более бедные — на осадках со значительной долей песка. Следуя распределению и динамике преобладающих типов осадков эти сообщества мозаично сменяют друг друга в пространстве и во времени.

7. Сообщества макробентоса в Онежском заливе Белого моря характеризуются высокой биомассой (более 100 г/м на большинстве станций) и доминированием по биомассе определенных видов двустворчатых моллюсков и усоногих ракообразных {Modiolus modiolus, Arctica islándica, Baianus crenatus, Verruca stroemid). По общему соотношению видов и доминированию определенных форм выделяются 4 основных типа сообществ, которые могут быть прослежены на материале съемок последних 25 лет.

8. В Онежском заливе во второй половине XX века не выявлено заметных многолетних (в масштабе нескольких десятилетий) изменений в биомассе макробентоса и частоте встречаемости обычных видов доминирующих групп — двустворчатых моллюсков и усоногих ракообразных. В этом отношении залив отличается от мелководных районов большинства европейских морей, где такие изменения описаны и связываются, обычно, с воздействием антропогенных факторов и/ или меняющегося климата.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Гидробиологические исследования в последней четверти XX — начале XXI века показали, что сообщества морского мелководного макробентоса могут достаточно быстро меняться под влиянием изменений климата и последствий человеческой деятельности. В современной литературе по морской экологии накапливаются описания изменений донных сообществ в масштабе десятилетий (Beukema et al., 1993; Davoult et al., 1998; Gusso et al., 2001; Denisenko, 2001; Chikina, Kucheruk, 2005; Renaud et al., 2007; Frid et al., 2009). Однако до полного понимания движущих факторов и механизмов многолетних изменений бентоса еще далеко.

Если сравнить Белое море с другими внутренними и шельфовыми европейскими морями, то окажется, что для мелководных донных сообществ этого бассейна, невозможно привести свидетельств значительных изменения ни под влиянием меняющегося климата, ни под антропогенным влиянием. Если в Баренцевом море на протяжении XX века происходила смена климатических периодов (Бойцов, 2008; Arneberg et al., 2008), отражавшаяся на биоте и экосистемах и, в частности, сообществах макробентоса, то изменчивость условий среды Белого моря в многолетнем аспекте далеко не столь очевидна. Причина этого, по-видимому, в том, что специфический океанографический режим Белого моря с глубинными холодными водами, образующимися зимой в Горле (Тимонов, 1950; Berger, Naumov 2001; Kosobokova et al. 2004), создает условия для сглаживания колебаний океанографических условий моря на фоне крупномасштабной изменчивости климата.

В то же время летние термохалинные условия в Горле могут меняться под влиянием изменения характеристик входящих в Белое море баренцевоморских вод. Кроме того, Белом море в 2000е годы наблюдается тенденция к смягчению зимних ледовых условий и более выраженному прогреву поверхностных вод в закрытых губах (Марфенин, 2006). Насколько эта тенденция отразиться на условиях среды в мелководных открытых районах, особенно занимающих относительно низкоширотное положение, таких как значительная часть Онежского залива, сказать сложно. Тем не менее, нельзя исключать, что XXI веке, изменение океанографических и ледовых условий, а также состояния экосистем толщи воды создаст предпосылки и для изменения донных сообществ. Такие изменения кажутся особенно вероятными при сочетании меняющихся условий среды с антропогенными факторами. Хотя в настоящее время антропогенная нагрузка на экосистемы Белого моря невелика, нельзя отрицать ее усиления. Оно будет происходить, прежде всего, за счет попадания в водосборный бассейне все новых и новых стойких органических загрязнителей и тяжелых металлов, а также (и это, наверно, является наибольшей потенциальной угрозой) — распространения чужеродных видов, которое следует за развитием танкерных перевозок и изменением климата. Именно поэтому, состояние донных сообществ в Онежском заливе (а также, отчасти, в Горле) во второй половине XX века, зафиксированное в нашем исследовании, может служить основой дальнейшего регулярного мониторинга и выявления изменений, вызванных совместным действием природных и антропогенных факторов.

Значительная мозаичность распределения бентоса в Горле затрудняет изучение многолетней изменчивости. Однако, представленный в нашей работе список фауны макробентоса и выделенные «ядра» наиболее характерных видов могут служить основой для будущего мониторинга биологического разнообразия. Онежский залив с его значительным видовым разнообразием донных видов [и определенным фаунистическим сходством с Северным морем и западной Балтикой (Зенкевич, 1963; Ыаитоу, 2001)] является перспективным регионом для дальнейшего изучения многолетней изменчивости бентосных сообществ, которые вплоть до настоящего времени не были подвержены ни значительному антропогенному воздействию, ни резким изменениям под влиянием меняющегося климата. Мы надеемся, что данная работа послужит необходимой основой для будущего изучения многолетних изменений в фауне и структуре сообществ бентоса в Белом море.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Солянко, Екатерина Юрьевна, Москва

1. Авилов И.К. Мощность современных осадков и послеледниковая история Белого моря // Тр. Гос. океаногр. ин-та 1956. Вып. 31. - С. 5-57.

2. Алексеев А.П., Кулачкова В.Г. Аннотированный Атлас Белого моря. Белое море (краткие сведения) // Океанографические условия и биологическая продуктивность Белого моря. Мурманск, 1991. С. 7-18.

3. Анисимова H.A. Экология массовых видов иглокожих / Современный бентос Баренцева и Карского морей / Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2000. - С. 300-347.

4. Аннотированный атлас. Океанография и биологическая продуктивность Белого моря. Мурманск: Гидрометиздат, 1991. 216 с.

5. Атлас научных основ рыбопромысловой карты Онежского залива Белого моря // Изд. АН СССР. 1959.М.-Л.

6. Бабков А.И. Гидрологические характеристики основных районов Белого моря // Гидрология Белого моря. СПб.: 1998. С. 8-49.

7. Бабков А.И. Типизация губ Белого моря // Бентос Белого моря. Популяции, биоценозы, фауна. Тр. Зоол. ин-та РАН. 1991.Т. 233. - С. 5-12.

8. Бабков А.И., Голиков А.Н. Гидробиокомплексы Белого моря. Л., 1984. 103 с.

9. Беклемишев К.В., Пантюлин А.Н., Семенова Н.Л., Щербаков Ф.А. О совпадении границ водных масс и донных осадков в Кандалакшском заливе Белого моря // Докл. АН СССР. 1977. Т. 235, № 2. - С. 483-486.

10. Беклемишев К.В. Усовершенствование гидробиологической терминологии // Океанология. 1963, 111 (1). - С. 186-187.

11. Беклемишев К.В., Пантюлин А.Н., Семенова Н.Л. Биологическая структура Белого моря. II. Новые данные о вертикальной зональности Белого моря // Тр. Беломорск. биол. ст. 1980. Вып. 5.-С. 20-28.

12. Бергер В.Я. Продукционный потенциал Белого моря. Исследования фауны морей. Т. 60 (68). СПб.: 2007.-291 с.

13. Бергер В.Я., Наумов А.Д. История освоения и изучения Белого моря. Белое море. //Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. СПб. Гл. 1. 1995.-740 с.

14. Бергер В.Я., Наумов А.Д., Лоренц Г.К. Физико-географическая характеристика Белого моря. Общая характеристика / Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования / Бергер В.Я. (ред.) / 1995 Ч 1. - С. 47-51.

15. Березина H.A. Гидробиология. М., 1973. - 360 с.

16. Беэр Т.А., Новиков Г.Г. Беломорской биологической станции имени H.A. Перцова — 60 лет // Материалы юбилейной научн. конф. М.: 1998. - С. 6-7.19.

Информация о работе

Солянко, Екатерина Юрьевна
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.02.10

Диссертация

Сравнительная характеристика фауны и сообществ сублиторального макробентоса горла и Онежского залива Белого моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы