Структура поселения морского двустворчатого моллюска Arctica islandica (linnaeus, 1767) в пространстве и времени

Исаченко, Артем Игоревич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура поселения морского двустворчатого моллюска Arctica islandica (linnaeus, 1767) в пространстве и времени
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Структура поселения морского двустворчатого моллюска Arctica islandica (linnaeus, 1767) в пространстве и времени"

005051676

на правах рукописи

ИСАЧЕНКО Артем Игоревич

СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЯ МОРСКОГО ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА ARCTICA ISLANDICA (LINNAEUS, 1767) В ПРОСТРАНСТВЕ И ВРЕМЕНИ

Специальность 03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

11 АПР 2013

Москва, 2013

005051676

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

доктор биологических наук Цетлин Александр Борисович

кандидат биологических наук Мокиевскмй Вадим Олегович

доктор биологических наук Бпзнков Вячеслав Александрович

ФГУП Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии

кандидат биологических наук Чертопруд Елена Сергеевна

ФГБОУ ВПО Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра гидробиологии

ФГБУН Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится 22 апреля 2013 года в 15:30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет, ауд. М-1 Факс: 8 (495) 939-43-09 email: irbeme@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Автореферат разослан марта 2013 года

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор

Научный руководитель

Научный консультант

Официальные оппоненты

Ведущая организация

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Arctica islandica (Linnaeus, 1767) - один из наиболее долгоживущих и медленно растущих видов морских двустворчатых моллюсков, возраст отдельных особей которых может достигать 350 лет (Schöne et al., 2005). Вид населяет субтропические и бореальные воды на глубинах 10...150 м. По существующим оценкам продолжительность жизни представителей этого вида в Белом море значительно ниже (Герасимова, Максимович, 2009). К настоящему времени имеются данные о поселениях этого вида в Онежском, Кандалакшском и Двинском заливах, а также в Горле и Бассейне Белого моря (Наумов, 2006).

A. islandica является видом-индикатором, используемым для оценки состояния окружающей среды. Причинами выбора этого вида являются его широкое распространение и средний (относительно других видов) уровень чувствительности к природным и антропогенным воздействиям. Исследование пространственного размещения особей в популяциях A. islandica и мониторинг их состояния является одним из методов, используемых при оценке изменений окружающей среды.

Количественные характеристики поселений A. islandica в Белом море известны для некоторых участков Онежского и Кандалакшского заливов, однако размерная структура и многолетняя динамика изучены только для одного (Герасимова, Максимович, 2001, 2009; Герасимова и др., 2008).

Поселение A. islandica в районе о. Высокий, Ругозерская губа (Кандалакшский залив) было обнаружено во время бентосных съемок 1953 и 1959 г. и до настоящего времени сколько-нибудь детальных данных об этом поселении получено не было.

Несмотря на большое внимание, которое привлекает Л. islandica, неизученными остаются многие аспекты его биологии, в том числе закономерности пространственного распределения особей и вопрос о существовании межвидовых связей в сообществах, где доминирует/), islandica.

Литературные данные о поведении двустворчатых моллюсков ограничены информацией о миграциях и поведении при закапывании литоральных видов (Teilina tenuis, Donax vittatus, Macoma balthica, Cardium edule) (Brafield, Newell, 1961; Trueman, 1966; Trueman et al., 1966). Подобные работы являются методически сложными, чем объясняется малое количество публикаций, посвященных миграциям и изучению поведения сублиторальных видов моллюсков.

Высокая мозаичность распределения донных сообществ затрудняет картографирование поселений вида. Для точной оценки количественных показателей распределения вида на полигоне необходим комплексный подход, при котором традиционные методы исследования (пробоотбор) использовались одновременно с дистанционными: фото- и видеосъемкой, гидролокацией бокового обзора (ГЛБО).

Цель настоящей работы — изучение пространственно-временной организации поселения вида Л. islándica в разных масштабах в Белом море. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) исследование пространственного распределения, возрастного состава поселения и поведения двустворчатого моллюска A. islándico на полигоне в Ругозерской губе (мезомасштаб) с использованием современных дистанционных методов;

2) выявление закономерностей пространственного распределения A. islándico в разных масштабах: микромасштабе (саитиметры —метры), мезомасштабе (сотни метров), макромасштабе (сотни километров - в Белом море);

3) описание биоценотического окружения вида в Белом море и оценка степени сопряженности видов в сообществах A. islándico.

Научная новизна. По результатам исследования поселения моллюска были получены данные о пространственном распределении и выявлены влияющие на него факторы в микро-, мезо- и макромасштабе. Впервые получены данные о поведении отдельных особей A. islándico in situ на участке 1x1 м (микромасштаб). Для получения достоверных количественных данных о пространственном распределении A. islándico была разработана методика точного картографирования донных сообществ с использованием традиционого пробоотбора, подводных водолазных наблюдений (с одновременной фото- и видеосъемкой) и современных дистанционных методов исследования - гидролокацией бокового обзора и автономных управляемых аппаратов.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты позволяют подробно описать отдельные аспекты биологии вида A. islándico в Белом море (возрастную структуру поселений, поведение и размещение отдельных особей), а также детально картографировать поселение у о. Высокий, что позволило понять основные особенности организации и функционирования популяции ключевого вида в сообществе.

Разработанная методика картографирования донных сообществ с использованием дистанционных методов имеет ряд преимуществ по сравнению с другими методами исследования за счет повышения точности и достоверности полученных результатов и оперативного получения достоверной информации о больших по площади (порядка нескольких квадратных километров) участках дна.

Полученные с использованием такой методики результаты могут стать основой для проведения мониторинга биологического разнообразия, свидетельствующего о состояния окружающей среды и сохранности прибрежных донных экосистем в Белом море. Результаты работы также могут быть использованы в учебных руководствах по зоологии и экологии и в лекционных курсах.

научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (секция «Биология») в 2010, 2011, 2012 г., на Международной конференции по биологическому разнообразию (World conference on marine biodiversity) (Абердин, Шотландия) в 2011 г., конференции «Междисциплинарные исследования на морских стационарах» в 2013 г.

Декларация личного участия автора. Диссертационная работа основана на данных собственных исследований в окрестностях о. Высокий в 2009-2011 гг. Автор лично участвовал в проведении геофизической съемки, водолазного и дночергтатель-ного пробоотбора, исследовании пространственного распределения особей при помощи подводной фото- и видеосъемки. Автором самостоятельно были произведены разбор и анализ проб, а также обработка данных подводных наблюдений. Автором работы проанализированы данные дистанционных исследований и проведен комплексный анализ данных ГЛБО совместно с данными пробоотбора и подводных фото- и видеонаблюдений. Для анализа размерно-возрастной структуры поселения моллюска A. islándico в Белом море были также привлечены данные траловых съемок 2002-2003 (Е.А. Синева; личное сообщение), 2006-2007 гг. (В.А. Крапивин; Крапивин, Полоскин, 2006), а для анализа пространственного распределения вида в Белом море - материалы из базы «Бентос Белого моря» (БентБоМ).

По теме диссертации опубликовано 14 работ, из которых 3 работы в журналах, входящих в Перечень ВАК, 1 работа в рецензируемой монографии, 8 - материалы конференций.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из Введения, трех глав - «Обзор литературы», «Материалы и методы», «Результаты и обсуждение», Заключения, Выводов и Списка литературы, включающего 173 работы, из которых 132 на иностранных языках. Работа изложена на 139 страницах, включает 68 рисунков и 14 таблиц.

Благодарности. От всего сердца благодарю своего научного руководителя д.б.н. А.Б. Цетлина и научного консультанта к.б.н. В.О. Мокиевского за предоставленную возможность участвовать в интересных проектах, высказанные идеи и полезные консультации; М.Ю. Токарева и В.А. Спиридонова за поддержку и ценные советы; А.Д. Наумова, В.А. Крапивина и Е.А. Синеву за предоставленные данные. Я признателен своим коллегам с Геологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова Я.Е. Губановой и А.А. Шматкову. Также благодарю В.П. Шевченко и В.В. Крупскую, оказавших мне помощь в обработке и анализе гранулометрических проб, а также весь коллектив ББС им. Н.А. Перцова МГУ, сотрудников кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ и лаборатории экологии прибрежных донных сообществ ИО РАН.

Работа выполнена с использованием оборудования, приобретенного за счет средств Программы развития МГУ им. М.В. Ломоносова.

Работа выполнена при поддержке грантов Министерства образования и науки Российской Федерации (14.740.11.1049, 8334).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении обоснована актуальность темы, поставлены цели и задачи исследования.

1. Обзор литературы

Обзор литературы состоит из четырех разделов. Первый посвящен общему описанию биологии и экологии A. islandica. Здесь приведены основные данные о жизненном цикле моллюска и информация о биологии и поведении вида, характере его распространения и современном ареале. Дан обзор сведений о A. islandica в Белом море. В отличие от поселения в Керетской акватории (для которого изучены количественные характеристики и проводится многолетний мониторинг их изменений), поселение на полигоне исследования в Ругозерской губе, впервые описанное в ходе бентосных съемок 1953 и 1959 г. (Броцкая, 1963), не имеет достоверных количественных оценок плотности и размерной структуры особей.

Во втором разделе описана роль двустворчатых моллюсков как ключевых видов, преобразующих или образующих среду обитания. В третьем разделе рассмотрены аспекты изучения пространственного распределения макробентоса, в том числе сообществ мягких грунтов. В четвертом разделе подробно рассмотрены современные и традиционные методы исследования донных сообществ, причем особое внимание уделено применению дистанционных методов.

Пристальное внимание, которое привлекает к себе A. islandica, обусловлено его большой ролью в формировании донных сообществ, а также значением для прикладных исследований. На основе исследований темпов роста и меток сезонной периодичности A. islandica можно реконструировать климатическую историю шельфовых районов (Stott et al., 2009; Butler et al., 2009). Благодаря большой продолжительности жизни этот вид используется как модельный объект для изучения биологии старения (Ridgway, Richardson, 2011). Изучение популяций A. islandica позволяет достоверно оценить состояние окружающей среды (Rees, Dare, 1993).

В то же время многие существенные аспекты биологии вида остаются неисследованными. Наибольшие трудности возникают при попытках изучения пространственной структуры и достоверного картографирования поселений моллюска. Мозаичное распределение и склонность моллюсков глубоко закапываться в толщу грунта, создают существенные методические сложности и требуют новых подходов и технологий для исследования его биологии.

2. Материалы и методы Характеристика района работ

Район работ был расположен в мелководной внутренней части Ругозерской губы Кандалакшского залива (Белое море) в окрестностях о. Высокий. Доминирующим видом макробентоса здесь является двустворчатый моллюск A. islandica. В ходе пилотных исследований было выявлено, что поселение моллюска характеризуется

высокой мозаичностью показателей биомассы и численности, связанной с неоднородностью распределения осадков на полигоне. Такое распределение вида затрудняет получение достоверных количественных характеристик, точность которых сильно зависит от количества отобранных проб и характера размещения вида на исследуемой акватории.

Для корректной оценки количественных показателей распределения вида в ме-зомасштабе (на полигоне исследования) был разработан комплексный подход, при котором традиционные методы исследования (пробоотбор) применялись вместе с дистанционными методами (ГЛБО, подводной фото- и видеосъемкой). Отбор бентосных проб

Материал был собран в 2009-2011 гг. при помощи дночерпателя «Океан» с площадью захвата 0,1 м2. Всего было отобрано 10 проб с 2-х станций в 2009 г., 61 проба с 16 станций в 2010 г. и 35 проб с 17 станций в 2011 г. (рис. 1). Пробы отбирались на двух трансектах, ориентированных с Севера на Юг и с Запада на Восток. Пробоотбор планировался на основании точной реконструкции рельефа дна, полученной по результатам исследования при помощи эхолота (2009) и гидролокатора (2010).

32'52'Е

8я !-•- -

32-уЕ

32"!р'Е

• .

о. Высокий

• •

+ Л-- ■

. ■ ■■■...... '

Ш *

32°&4'Е

32*І6'Е

32'І8'Е

Рис. 1. Карта-схема полигона исследований в окрестностях о. Высокий (точками отмечены станции отбора дночерпательных проб 2009-2011 гг.]

Грунт отмывали на сите с ячеей 0,5 мм. Представителей макробентоса фиксировали в 4%-ном формалине, определяли до вида и взвешивали с точностью до 0,01 г. Для особей A. islándico в 2009 г. измеряли длину раковины (в мм) и вес особи с раковиной, обсушенной на фильтровальной бумаге (далее в тексте - влажный вес в г), в 2010-2011 гг. - длину, высоту и влажный вес раковины. Всего было измерено 46 особей A. islándico в 2009 г., 298 особей в 2010 г., 324 особи в 2011 г. Дистанционные методы исследования

Фотосъемка. В ходе работ подводная фотосъемка была использована для наблюдения за поведением и распределением моллюска A. islándico на участке дна 1x1 м. Фотосъемка проводилась с помощью фотокамеры Canon 5D Mark 2 в боксе Subal с двумя вспышками Тпоп Z240.

Изучение микромасштабного распределения моллюска на полигоне проводили с использованием складной рамки площадью 1 м2, которую во время погружения располагали на дне и фотографировали с расстояния около 1 м, выдерживая угол 90 градусов. Всего было сделано более 150 фотографий из которых 20 было выбрано для анализа пространственного распределения особей. Глубина в месте погружения составляла 9-12 м, расстояние между рамками не превышало 20 м.

Для изучения особенностей поведения моллюска была сконструирована постоянная фоторамка площадью 1 м2 в виде усеченной пирамиды с квадратным основанием со стороной 1 м. Такая конструкция позволяла получать серию фотографий одного и того же участка дна, выдерживая постоянные угол съемки 90 градусов и площадь кадра. В ходе наблюдения рамка фотографировалась шесть раз - на следующий день после установки, через 2, 4, б, 18, 24 дня.

При проведении анализа поведения и распределения моллюсков на исследуемом участке дна подсчигывалось количество моллюсков и определялись координаты каждой отдельной особи по осям XY (0; 100 см). Таким образом стало возможным изучить плотность агрегаций моллюска и ее изменение во времени.

Этот метод важен и для учета численности особей на исследуемой площади, так как зарывание моллюсков в грунт влияет на оценку плотности поселения, рассчитываемую по результатам как пробоотбора, так и фотосъемки отдельных рамок.

Видеосъемка. Для описания ландшафтов полигона и верификации результатов комплексной интерпретации данных была проведена подводная видеосъемка, осуществленная с использованием дистанционно-управляемого аппарата (ROV - Remóte Operated Vehicle) ГНОМ (характеристики камеры: SONY Super HAD (CCD 1/3», 520 ТВлин, 0,3 люкс) и двумя кластерами светодиодных осветителей).

Гидролокация бокового обзора. Характер распределения донных осадков и батиметрии дна изучали с использованием гидролокатора «Гидра». Во время съемки шаг между профилями гидролокатора составлял 50...70 м. В ходе обработки данных ГЛБО была получена точная реконструкция дна полигона и карта величин обратного рассеивания.

Методы анализа и статистической обработки материала

Статистическая обработка данных. При описании сообществ бентоса использовались стандартные характеристики, принятые в гидробиологических исследованиях, в т. ч.: численность (экз./м2), биомасса (г/мг) организмов и различные оценки

видового разнообразия.

Для статистической обработки данных использовались как стандартные методики (кластерный анализ, ординация методом многомерного шкалирования и др.), так и специальные методы анализа пространственного размещения индивидуальных объектов. Так, для статистической оценки пространственного распределения вида использовали индекс агрегированное™ (для анализа распределения в масштабе полигона) (Смуров, 1975) и метод ближайшего соседа (для анализа распределения в микромасштабе) (Davis, 1986; Hammer, 2009). Размеры агрегаций в разных масштабах определялись при помощи коэффициента автокорреляции Морана (Могап, 1950) (для анализа размера агрегации в масштабе полигона) и функции Рипли (Ripley, 1976)

(для точечных объектов).

При экстраполяции распределения биомассы исследуемого вида на основании исследования, проведенного при помощи ГЛБО. был использован дискриминантный анализ. Оценку связей между биологическими параметрами и факторами среды проводили методом непараметрического корреляционного анализа. Для сравнения средних величин дисперсии применялись параметрические и непараметрические методы одномерного анализа. Нулевая гипотеза во всех случаях отвергалась на уровне 95% вероятности.

Все расчеты проводили, используя пакет программ MS Excel 2007 (Microsoft™); PRIMER v6 (Primer™, 2001); PAST: Paleo Statistics; SPSS vl7.0 (SPSS™ Statistics vl7.0.). Анализ и комплексная интерпретация данных

Исследование распределения донных ландшафтов на полигоне у о. Высокий проводили при помощи картографирования, основанного на совместном анализе данных дночерпательного пробоотбора, результатов подводных фото- и видеосъемок и дистанционных исследований с использованием гидролокатора. Определение видового состава макробентоса и плотности поселения доминирующего вида (/(. islandica) проводилось по результатам анализа отобранных проб и фото- и видеоматериалов. Батиметрия и характеристики отражающей способности дна, на основании которых была построена карта распределения биоты и элементов ландшафта, были получены по результатам исследования с использованием гидролокатора.

Для анализа были выбраны следующие биологические и геофизические характеристики (атрибуты сонограммы).

1) В качестве биологической характеристики брали биомассу моллюска А. йІапсііса, по характеру распределения которой было выделено три группы проб.

2) Геолого-геофизические характеристики. Характеристики сонограммы (атрибуты) были выбраны, исходя из следующих условий: 1) отсутствие корреляций между атрибутами, 2) существование связи между атрибутами и характеристиками среды. Основные атрибуты, вошедшие в анализ: глубина, медиана амплитуды (характеризует отражающую способность грунта), дисперсия (характеризует однородность осадка), отношение стандартного отклонения к медиане (зависимость сортированное™ осадка от отражающей способности), ассиметрия (характеризует преобладающую размерную фракцию частиц осадка), эксцесс (характеризует гомогенность грунта - степень преобладания доминирующей фракции грунта), центральная частота (характеристика фракции грунта), среднее расстояние между пиками сонограммы (характеристика пространственного распределения фракций), отношение амплитуд высоких и низких частот (отношение отражающей способности тонких и грубых фракций).

Алгоритм интерпретации данных включал следующие этапы:

1) Выделение групп точек, различающихся по биомассе моллюска.

2)Сопоставление геофизических и биологических данных (сравнение координат точек отбора биологических проб и точек выборки геофизических данных). Всего в ходе анализа были использованы данные 67 проб. Число проб внутри выделенных групп было разным: так, группа с максимальными показателями биомассы была представлена 3 точками, группа со средней биомассой - 50, группа с отсутствием моллюска - 14 точками.

3) Проверка соответствия выделенных по биомассе моллюска групп выбранным атрибутам сонограммы. Каждой из выделенных групп была дана характеристика по основным атрибутам сонограммы. Выделенные группы были проверены на однородность.

4) Выработка алгоритма присвоения точечной биологической информации площадным данным на основании сводной таблицы, содержащей биологические и геофизические атрибуты, была сделана при помощи дискриминантного анализа. Полученные дискриминантные функции для выделенных биологических групп были использованы для анализа всех имеющихся точек, в том числе и тех, для которых были известны только атрибуты сигнала гидролокатора. Ошибка метода была подсчитана исходя из сравнения апостериорной классификации с априорной. Общая ошибка метода составила 7%, что существенно ниже уровня ошибки при дночерпательном пробоотборе.

3. Результаты и обсуждение

3.1. Описание и картографирование полигона исследования

Подводный рельеф полигона представляет собой совокупность понижений дна и подводных «банок» (вершинных частей подводных возвышенностей). В ходе съемок 2010 г. при помощи гидролокатора была сделана точная реконструкция рельефа дна полигона и распределения осадков. Максимальная глубина в районе исследований составляет 29 м, преобладающие глубины - 10-14 м. Подводный береговой склон сложен песчанистым или алевритистым материалом, а на глубине 8-10 м начинаются тонкие илы, преобладающие на всей площади полигона исследования. Каменистые участки занимают незначительную часть дна. Малые скорости течения (среднее значение - 0,11 м/с для середины отливного цикла) и особенности топографии дна формируют гидрологические условия, в которых придонные слои воды в летний период прогреваются до +12... 15 °С (на глубине 10 м в июле 2011 г.).

По формальной классификации исследуемый полигон был занят биоценозом A. islandica. В сообществе макрозообентоса было отмечено 45 таксонов беспозвоночных животных, из которых Polychaeta - 27, Crustacea - 8, Bivalvia - 7, Gastropoda, Nemertea, Ascidiacea - 1. Как no численности, гак и no биомассе на исследуемом полигоне преобладали двустворчатые моллюски и многощетинковые черви. Из субдоминантных видов на различных станциях были отмечены полихеты Micronephtys minuta, Terebellides stroemi. Scoloplos ex gr. aculus и Alitta virens. Количество видов в пробах изменялось от 5 до 15, среднее количество - 10 видов на пробу. Зависимости численности и биомассы представителей макробентоса от глубины и характера грунта отмечено не было. Средняя плотность поселения составляла 532 экз./м2, а средняя биомасса - 419 г/м2. A. islandica была отмечена на 28 из 35 станций на полигоне. Средняя биомасса на тех станциях, где встречалась A. islandica, составляла 495,2 г/м2, вклад A. islandica в биомассу на этих станциях составлял в среднем более 90%.

По результатам интерпретации данных гидролокатора, подтвержденных фото- и видеосъемкой, на полигоне у о. Высокий были выделены следующие типы рельефа:

— подводные банки:

• подводные банки с выходами моренных отложений,

• подводные банки, перекрытые мощным слоем современных осадков;

— зоны депрессии;

— равнинные участки полигона.

Совместное рассмотрение этих данных с результатами пробоотбора и подводной фото- и видеосъемки позволили охарактеризовать биологические сообщества, распространенные на каждом из выделов подводного ландшафта.

В тексте диссертации приведены детальные описания фауны, обитающей на выделенных с помощью ГЛБО типах подводного рельефа, сделанные на основании комплексных исследований.

В диссертации представлена карта-схема распределения поселения A. islandica по

трем классам обилия: без моллюсков, со средней (от 30 до 1400 г/м2) и максимальной (более 1800 г/м2) биомассой.

3.2. Размерно-возрастная структура поселения А. ШапсИса

Размерная структура. Поселение у о. Высокий представлено моллюсками различных размерных классов: размер раковины изменялся от 4 до 58 мм, а вес от 0,01 до 35 г. Размерное распределение можно описать как унимодальное ассиметричное с модой 29-39 мм по длине раковины и 3-9 г по весу (рис. 2).

4 9 14 19 24 29 34 39 44 49 54 S9 Длина, мм

Рис. 2. Частотные распределения особей A. islandica разных размеров в зависимости от длины раковины |по результатам дночерпательных съемок 2010-2011 гг.)

В поселении практически полностью отсутствовали крупные экземпляры (более 50 мм), а молодые особи (менее 20 мм) составляли менее 10% численности поселения, что не может быть объяснено ошибкой методики отбора и обработки проб, поскольку при анализе учитывались все особи размером от 1 мм.

Динамика роста особей в поселении A. islándico. Динамика роста особей была изучена по данным дночерпательных сборов автора (2009-2011) и привлеченным данным траловых сборов 2002-2003 гг. (Е.А. Синева; личное сообщение) и 2006-2007 гг. (В.А. Крапивин; Крапивин, Полоскин, 2006).

Для выявления динамики роста были проанализированы данные по частоте встречаемости в поселении особей различных размеров. Из-за неоднородности изучаемого материала (траловые и дночерпательные сборы) в качестве параметра для сравнения размерной структуры была использована длина раковины моллюска в диапазоне от 25 до 60 мм. Во всех выборках преобладали особи средних размеров (длина раковины 30-40 мм) и наблюдалась стабильная размерная структура старших

размерных классов (рис. 3), сохраняющая унимодальное распределение при постоянном среднем значении (рис. 4).

Е„ 40

га

I35

30 25 20

Рис. 3. Постоянство размерной структуры поселения А. /э1апсИса во времени. На графике отмечено медианное значение длины раковины (мм), верхняя и нижняя квартиль, минимум и максимум значений:

по обобщенным данным траловых 2002-2003, 2006-2007 гг. и дночерпательных съемок 2009-2011 гг.

2002-2003

2006-2007

2009-2011

2002-2003

2006-2007

2009-2011

25 30 35 40 45 50 55 60 Длина, мм

25 30 35 40 45 50 55 ( Длина, мм

25 30 35 40 45 50 55 60 Длина, мм

Рис. и. Частотные распределения особей А. /.Б1апсНса в зависимости от длины раковины |более 25 мм]:

по результатам траловых и дночерпательных съемок 2002-2003, 2006-2007, 2010-2011 гг.

3.3. Поведенческие особенности вида и динамика изменения численности

По результатам исследования проанализированы динамика изменения численности особей и поведенческие особенности А. ізіапсііса в микромасштабе (на площадке 1x1 м).

Численность моллюска на изучаемой площадке сильно варьировала в ходе фотонаблюдений на протяжении 24 дней (рис. 5). Средняя численность составляла 136±60 экз.

ni 200

se m

л" 160

1 120 Ф

I 80

Рис. 5. Динамика численности моллюска A. islandica: a- изменения на протяжении 24 дней наблюдения на площадке 1 м2; б - распределение отдельных особей на площадке 1 х1 м, построенное методом Kernel density

Заметные флуктуации численности моллюска на учетной площадке можно объяснить деятельностью активного хищника - морской звезды Asterias rubens. На основании проведенных наблюдений можно предположить, что особи моллюска закапываются в толщу грунта, что является реакцией на внешнее раздражение. Подобные миграции моллюска в толщу осадка были описаны и для некоторых литоральных видов двустворчатых моллюсков (Trueman, 1971), а для A. islandica физиологические процессы, связанные с вертикальными миграциями в толщу осадка, были описаны только в лабораторных условиях. 3.4. Пространственное распределение A. islandica

По результатам исследования описано пространственное распределение моллюска в различных масштабах: микромасштабе (сантиметры - метры), мезомасштабе (сотни метров) и макромасштабе (в масштабе Белого моря). Распределение в микромасштабе

В масштабе метра особи A. islandica образуют постоянные во времени агрегации размером в десятки сантиметров при численности 5-30 особей (в зависимости от плотности поселения). Средняя численность особей в агрегации - 5±1 особь, площадь агрегации - 110±48 см2. При высокой плотности поселения агрегации заметны на

меньших масштабах (5-6 см при плотности 37 экз./м2), чем в случае поселений малой плотности (20-30 см при плотности 20 экз./м2). Видимых причин для образования скоплений, таких как микротопография дна, выявлено не было.

Расстояние между особями внутри скоплений значительно меньше среднего минимального расстояния между особями в масштабе площадки и составляет 2,3±0,58 см. Это означает, что моллюски внутри скоплений сидят практически вплотную, а минимальное расстояние между особями соответствует размерам раковины. Такая высокая плотность поселения возможна для фильтрующих организмов, у которых нет ограничения на ближайшее соседство. Можно высказать предположение, что агрегированное распределение увеличивает эффективность фильтрации. Расстояние между особями практически не зависит от плотности поселения (коэффициент корреляции равен -0.5 для зависимости минимального расстояния до ближайшего соседа от плотности поселения). В соответствии с этим среднее значение минимальной площади, необходимой для жизнедеятельности вида, составляет 16 см2. Распределение в мезомасштабе

Максимальная плотность поселения на полигоне составляет 390 экз./м2. В масштабе полигона горизонтальное распределение моллюска неоднородно. Максимальная плотность поселения сконцентрирована на периферии подводных банок и на перс-валах в окрестностях резких понижений дна. На склонах банок, где скорость течения

Частота встречаемости

0.0 0.2 0.4

<9 м 9-12 м 12-15 м 15-17 м >17 м

1 биомасса I кол-во

Кол-во, экз.

13 5 7

Размерные классы

"Т"

I <7 грамм И 7-15 грамм И >15 грамм

а б

Рис. 6. Процентное распределение биомассы и численности по диапазону глубин (а) и среднее значение численности \б\ А. ¡в1апсНса в размерных классах по диапазону глубин (количество экземпляров на пробу 0,1 м2|

должна быть немного выше, чем на равнинных участках полигона, было отмечено максимальное количество особей крупного размера (более 15 г). В масштабе полигона поселение A. islándico распределено агрегированно. Размеры однородностей были подсчитаны при помощи кореллограммы, построенной на основании индекса Морана. Для полигона у о. Высокий размер агрегаций составляет около 400 м.

Распределение A. islandica в зависимости от глубины на исследуемом полигоне неоднородно как по плотности, так и по соотношению особей разных размеров. В исследованном диапазоне глубин (4-29 м) особи A islandica были отмечены в пробах с глубин 10-19 м.

Наиболее высокие показатели биомассы (более 700 г/м2) были отмечены на глубинах 11-15 м, а наибольшие показатели численности на глубинах 12-14 м (рис. 6, о). Была выявлена нелинейная зависимость численности особей разных размеров от глубины. Большая часть самых крупных особей (65%) была отмечена в пробах с наиболее мелководных станций (9-11 м). Большая часть (79%) самых мелких особей была отмечена в пробах с глубин 12-17 м; численность таких особей в пробах колебалась в диапазоне от 10 до 230 экз./м2, средняя численность - 66,9 экз./м2 (30 и 80 экз. - нижняя и верхняя квартили соответственно). Большая часть (66%) особей среднего размерного класса отмечена в пробах с глубин 10-14 м, численность таких особей колебалась в диапазоне от 10 до 210 экз./м2, средняя численность - 48,6 экз./м2 (20 и 60 экз. - нижняя и верхняя квартили соответственно) (рис. 6, б).

Зависимость среднего веса особи от глубины была нелинейной - самые крупные особи были отмечены на глубинах 9-11 и 17-19 м, при этом максимальное количество крупных особей было отмечено в мелководных (9-11 м) пробах.

Таким образом, мезомасштабная неоднородность поселения задается особенностями рельефа и различиями в батиметрическом распределении особей разных размерных классов.

Распределение вида в макромасштабе

На основании результатов бентосных съемок, включенных в базу данных Бент-БоМ, и собственных исследований в окрестностях о. Высокий было проанализировано распределение A. islandica на акватории Белого моря. Моллюск образует плотные поселения в Онежском заливе, в кутовой части и у Летнего берега Двинского залива, в Пирьей губе, в акватории Керетского архипелага и в Ругозерской губе Кандалакшского залива.

Высокие биомассы плотных поселений в Онежском и Кандалакшском заливах достигаются за счет большого количества мелких представителей вида. В Двинском заливе наблюдается иной характер возрастного распределения: высокая биомасса поселения обеспечивается малым количеством крупных особей.

A. islandica в Белом море может быть охарактеризован как мелководный вид, обитающий на мягких грунтах. Моллюск обитает на глубинах 5-40 м, а максимальная биомасса отмечается на глубинах 14-20 м.

Установленная в ходе исследований средняя плотность и биомасса A. islándico у о. Высокий составили 124,5 экз./м2 и 914,5 г/м2 соответственно, что является очень высокими показателями даже для такого массового вида. Такие количественные показатели выше ранее отмеченных для Белого моря (Наумов, 2006).

Высокие плотности поселения на небольших глубинах в исследуемом районе можно объяснить особенностями распределения водных масс. На основании подсчитанного температурного диапазона обитания вида (Голиков, Скарлато, 1973) моллюск ассоциирован с поверхностной и промежуточной водными массами, а максимальнеая численность соответствует границе между поверхностной и промежуточной водными массами. 3.5. Описание биоценотического окружения

На основании данных о биомассе и численности видов из базы данных БентБоМ и собственных исследований были выявлены возможные типы сообществ Белого моря, в которых встречается A. islándico. Исследуемый вид является участником многих сообществ, заметно отличающихся друг от друга по видовому составу. Эти сообщества можно разделить па две ассоциации — сообщества песчаных грунтов и сообщества илистых и илисто-песчаных грунтов. Один из типов олигомиксного сообщества илистых грунтов - сообщество Arctica islándico - Elliptica elliptica у о. Высокий. В диссертации представлены списки видов, встречающихся в каждом из выделенных типов сообществ.

Во всех выявленных группах плотность вида A. islándico не коррелирует с плотностями других обнаруженных видов. Можно утверждать, что в сообществах с доминированием A. islándico отсутствуют сильные биотические связи между этим видом и остальными представителями сообщества.

Для полигона у о. Высокий характерен однообразный и не богатый по составу макробентос. Среди субдоминантных видов наиболее значительный вклад в биомассу вносят представители родов Scolopios и Nereis, а значительный вклад в численность вносят полихеты Micronephtys minuta и Terebellides stroemi. Средняя биомасса бентоса в пробах составила 410±452 г/м2, вклад A. islándico в биомассу составил более 90% в тех пробах, где присутствовал моллюск. В пробах, где моллюск не встречался, средняя биомасса составила 1,37 г/м2.

Многомерное шкалирование, проведенное rio коэффициенту сходства Брея-Кер-тиса по данным биомассы видов, отмеченных на полигоне у о. Высокий, продемонстрировало, что пробы разделялись на группы (А и Б) характеризуемые наличием или отсутствием в них A. islándico (достоверность различий проверялась методом ANOSIM, R=0,99, р=0,\%). При исключении моллюска из анализа достоверность различий не была подтверждена (/?=0,116, р=1,2%) (рис. 7). Таким образом, проведенные вычисления доказывают, что своим присутствием моллюск определяет формальную классификацию проб.

о б

Рис. 7. Результат ординационного анализа (пМ05) проб 2009-2010 гг. методом многомерного шкалирования (по коэффициенту сходства Брея-Кертиса по биомассе]: а - результат анализа всех данных; б- из анализа исключен моллюск А. ¡э1ап(Иса. и - пробы, в которых был отмечен моллюск, -к - пробы, в которых моллюск не встречался

При изъятии вида из анализа, распределение оставшихся видов макробентоса в пробах становится равномерным. При анализе сообщества было выявлено, что А. ЫапсИса не влияет на биомассу и количество экземпляров других видов беспозвоночных. Также не прослеживается положительных или отрицательных связей между обилием А. 'ЫапсИса и других представителей сообщества. Единственный устойчивый эффект, который наблюдался в выборке проб-положительное влияние моллюска на видовое богатство. Среднее число видов макробентоса в пробах с моллюском достоверно выше, чем в пробах, где моллюска не было. В пробах с А. 1$1стсИса в среднем было отмечено 11 видов, без - 7. Этот эффект может быть объяснен биоинженерной функцией А. ЫапсИса и модифицированием среды в результате жизнедеятельности этого вида (активно перемещаясь по поверхности субстрата, особи А. и/апсИса способны формировать борозды и ямки, а также аэрировать грунт, глубоко закапываясь в него).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении суммированы основные результаты работы, полученные с использованием комплексного подхода, при котором дистанционные методы исследований применялись вместе с традиционными.

Качественное отличие предложенного в работе алгоритма анализа полученных данных от известных, заключается в том, что он позволяет находить более тонкие отличия в мозаике распределения биотопов и соответственно отмечать разность на визуально однородных участках грунта. Такой подход позволил составить высокодетальную карту распределения донных сообществ с учетом плотности доминирующего вида.

выводы

1) В Белом море вид A. islándico распределен мозаично, приурочен к мягким илистым и песчаным биотопам верхней сублиторали с положительными летними температурами, принадлежащими поверхностной и промежуточной водным массам. A. islándico является доминантам во многих сообществах, существенно различающихся набором субдоминантных видов.

2) В мезомасштабе (на полигоне в Ругозерской губе - 1,5x3,5 км) вид распределен агрегированно, размер агрегации составил около 400 м. Выявлена зависимость распределения размерных классов моллюска от глубины: самые крупные особи (более 15 г) обитали в мелководной зоне, особи среднего размера (7-15 г) - на глубинах 9-14 м, а самые мелкие особи (менее 7 г) - на глубине 12-17 м.

3) На полигоне в Ругозерской губе максимальная плотность поселения A. islándico - 390 экз./м2, максимальная биомасса - более 1800 г /м2. Вертикальные перемещения отдельных особей заметно занижают оценки численности поселения, выполненные стандартными методами.

4) Выявлена стабильность размерной структуры A. islándico на протяжении 8 лет наблюдения за поселением в Ругозерской губе. Размерное распределение имеет унимодальный характер с преобладанием моллюсков с длиной раковины 30-40 мм.

5) Распределение отдельных особей в микромасштабе неоднородно и тяготеет к агрегированному. Особи A. islándico образуют постоянные во времени и небольшие по площади скопления размером 5-20 см с минимальным расстоянием между моллюсками около 2 см.

6) Присутствие A. islándico не влияет на биомассу и количество экземпляров других видов беспозвоночных, но положительно влияет на видовое богатство: среднее число видов в пробах с A. islándico - 11, без - 7, что вероятнее всего связано с модифицированием субстрата в ходе их жизнедеятельности.

7) Разработана и опробована методика применения гидролокации бокового обзора для картографирования и изучения количественных характеристик поселения двустворчатого моллюска A. islándico, по результатам которой с высокой точностью была построена достоверная карта распределения донных сообществ на исследуемом полигоне.

СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ

В журналах, входящих в Перечень ВАК:

1) Исаченко А.И., Цетлин А.Б., Мокиевский В.О. Структура поселения Arctica islandica в акватории Губы Ругозерская (Белое море) и ее многолетняя динамика // Зоологический журнал, 2013. № 92 (4). С. 143-153.

2) Исаченко A.II., Мокиевский В.О. Моллюск-долгожитель // Природа, 2013. № 2 (1170). С. 85-86.

3) Мокиевский В.О., Поповкина А.Б., Поярков Н.Д., Цетлин А.Б., Жадан А.Э., Исаченко А.И. Питание обыкновенной гаги (Somateria moUissima), зимующей в проливе Великая Салма (Кандалакшский залив Белого моря) // Зоологический журнал,

2012. №91 (7). С. 887-896.

В рецензируемых монографиях:

1) Исаченко А.Н., Горин С.А., Цетлин А.Б., Мокиевский В.О. Применение фотосъемки для изучения структуры донных сообществ // Комплексные исследования подводных ландшафтов в Белом море с применением дистанционных методов (Труды Беломорской биостанции МГУ, т. XI). Под ред.: В.О. Мокиевского, В.А.Спиридонова, А.Б. Цетлина, Е.Д.Красновой. М.: Т-во научных изданий КМК, 2012. С. 88-103.

Материалы конференций:

1) Исаченко А.И., Губанова Я.Е., Шматков A.A. Определение типов донных сообществ и их границ по данным ГЛБО на примере сообщества Arctica islandica (Bivalvia) в проливе Великая Салма (Кандалакшский залив Белого моря) // Тезисы докладов XVII международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2010» (секция «Биология»). Москва. 12-15 апреля 2010 г. С. 122

2) Исаченко А.И. Изучение структуры сообщества Arctica islandica (Bivalvia) в проливе Великая Салма (Кандалакшский залив Белого моря) // Тезисы докладов XVIII международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2011» (секция «Биология»). Москва. 11-15 апреля 2011 г. С. 103-104.

3)Isachenko А. /., Gubanova Y.E., Tzetlin A.B., Mokievsky V.O. Community structure and small-scale spatial distribution of Arctica islandica (Bivalvia) in Velikaya Salma Strait (Kandalaksha Bay, the White Sea) // Abstracts of World Conference on Marine Biodiversity. Aberdeen. 26-30 September 2011. P. 43.

4) Исаченко А.И. О динамике структуры поселения Arctica islandica (Bivalvia) в губе Ругозерская (Белое море) // Тезисы докладов XIX международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2012» (секция «Биология»). Москва. 9-13 апреля 2012 г. С. 101.

5) Исаченко A.K, Губанова Я.Е., Шматков A.A., Токарев М.Ю., Мокиевский В.О. Картографирование поселения двустворчатого моллюска Arctica islándico (L. 1986) в Кандалкшском заливе (Белое море) - результат междисциплинарных исследований // Материалы научной конференции «Морская биология, геология, океанология - междисциплинарные исследования на морских стационарах». Москва. 27 февраля - 1 марта 2013 г. С. 109-111.

в) Губанова Я. Е., Исаченко А.П., Лаудина A.A., Шматков A.A. Возможности применения акустических дистанционных методов для мониторинга состояния морских придонных экосистем на примере Губы Ругозерской Белого Моря // Материалы конференции «Изучение и освоение морских и наземных экосистем в условиях арктического и аридного климата». Ростов-на-Дону. 6-10 июня 2011 г. С. 395-397.

7)Губанова Я.Е., Исаченко AJI., Мокиевский В.О., Токарев МАО. Использование дистанционных методов для картирования биотопов в губе Ругозерская (Кандалакшский залив Белого моря) // Материалы XIX Международной научной конференции (Школы) по морской геологии. Москва. 14-18 ноября 2011 г. С. 130-132

8) Губанова Я.Е., Исаченко А./!., Цетлин А.Б., Токарев МАО. Возможности применения сейсмоакустических методов для картографирования и мониторинга донных экосистем на шельфах арктических морей // Материалы Российской технической нефтегазовой конференции и выставки SPE по разведке и добыче. Москва. 16-18 октября 2012 г.

Публикации на электронных ресурсах:

1) Исаченко А.И. Дистанционные методы диагностики и мониторинга морских беспозвоночных//Редкие и исчезающие животные России и зарубежья (Электронный ресурс). Режим доступа: http://www.iiature.air.ru/invertebrates/kriigok/isacli.htm

2)Мокиевский В.О., Исаченко А.Н., Макаров A.B. Методические рекомендации по использованию дистанционной инструментальной информации и механизмам сотрудничества МПООПТ с организациями, осуществляющими прием и обработку спутниковой информации // Проект Укрепление морских и прибрежных ООПТ России (Электронный ресурс). Режим доступа: http://mpa-russia.ru/ otchet_o_podgotovke_metodicheskih_rekomendacij 2626

Заказ № 53-П/03/2013 Подписано в печать 20.03.2013 Тираж 150 экз. Усл. п.л. 1

"Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 \ i )} www. cfr. ru ; e-mail: info@cfr. ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Исаченко, Артем Игоревич, Москва

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Биологический факультет

на правах рукописи

04201355902

ИСАЧЕНКО Артем Игоревич

СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЯ МОРСКОГО ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА ARCTICA ISLANDICA (LINNAEUS, 1767) В ПРОСТРАНСТВЕ И ВРЕМЕНИ

Специальность 03.02.04 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

Цетлин Александр Борисович

Научный консультант: кандидат биологических наук

Мокиевский Вадим Олегович

Москва, 2013

Введение 3

Глава 1. Обзор литературы 8

1.1. Биология и структура сообществ Arctica islandica в северных морях..................8

1.2. Влияние видов-эдификаторов на структуру донных сообществ........................12

1.3. Пространственное распределение макробентоса................................................15

1.4. Современные методы исследования донных сообществ....................................17

Глава 2. Материалы и методы 29

2.1. Использованный материал.....................................................................................29

2.2. Анализ и статистическая обработка материала...................................................42

Глава 3. Результаты и обсуждение 58

3.1. Описание и картографирование полигона исследования....................................58

3.2. Размерно-возрастная структура поселения..........................................................71

3.3. Поведенческие особенности вида и динамика изменения численности...........76

3.4. Пространственное распределение A. islandica.....................................................88

3.5. Описание биоценотического окружения.............................................................108

Заключение 117

Выводы 121

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Arctica islandica (Linnaeus, 1767) - один из наиболее долгоживущих и медленно растущих видов морских двустворчатых моллюсков, возраст отдельных особей которых может достигать 350 лет (Jones, 1983; Schöne et al., 2005). Вид населяет субтропические и бореальные воды на глубинах 10...150 м (Rowel et al., 1990; Thompson et al., 1980). По существующим оценкам продолжительность жизни представителей этого вида в Белом море значительно ниже (Герасимова, Максимович, 2009). К настоящему времени имеются данные о поселениях этого вида в Онежском, Кандалакшском и Двинском заливах, а также в Горле и Бассейне Белого моря (Наумов, 2006).

Несмотря на большое внимание, которое привлекает A. islandica, неизученными остаются многие аспекты его биологии, в том числе закономерности пространственного распределения особей и вопрос о существовании межвидовых связей в сообществах, где доминирует A. islandica.

Литературные данные о поведении двустворчатых моллюсков ограничены информацией о миграциях и поведении при закапывании литоральных видов (Tellina tenuis, Donax vittatus, Macoma balthica, Cardium edule) (Brafleld, Newell, 1961; Trueman, 1966; Trueman et al., 1966). Подобные работы являются методически сложными, чем объясняется малое количество публикаций, посвященных миграциям и изучению поведения сублиторальных видов моллюсков.

Цель настоящей работы - изучение пространственно-временной организации поселения вида A. islandica в разных масштабах в Белом море.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

— исследование пространственного распределения, возрастного состава поселения и поведения двустворчатого моллюска A. islandica на полигоне в Ругозерской губе (мезомасштаб) с использованием современных дистанционных методов;

— выявление закономерностей пространственного распределения A. islandica в разных масштабах: микромасштабе (сантиметры-метры), мезомасштабе (сотни метров), макромасштабе (сотни километров - в Белом море);

— описание биоценотического окружения вида в Белом море и оценка степени сопряженности видов в сообществах A. islandica.

пространственном распределении A. islandica была разработана методика точного картографирования донных сообществ с использованием традиционого пробоотбора, подводных водолазных наблюдений (с одновременной фото- и видеосъемкой) и современных дистанционных методов исследования -гидролокацией бокового обзора и автономных управляемых аппаратов.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты позволяют подробно описать отдельные аспекты биологии вида A. islandica в Белом море (возрастную структуру поселений, поведение и размещение отдельных особей), а также детально картографировать поселение у о. Высокий, что позволило понять основные особенности организации и функционирования популяции ключевого вида в сообществе.

Результаты работы также могут быть использованы в учебных руководствах по зоологии и экологии и в лекционных курсах.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на научных семинарах Беломорской биологической станции в 2009 г., Рабочей группе «Геоморфология морского дна» Совета РАН по проблемам Мирового океана в 2011 г., международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (секция «Биология») в 2010, 2011, 2012 г., на Международной конференции по биологическому разнообразию (World conference on marine biodiversity) (Абердин, Шотландия) в 2011 г., конференции «Междисциплинарные исследования на морских стационарах» в 2013 г.

Декларация личного участия автора. Диссертационная работа основана на данных собственных исследований в окрестностях о. Высокий в 20092011 гг. Автор лично участвовал в проведении геофизической съемки, водолазного и дночерпательного пробоотбора, исследовании пространственного распределения особей при помощи подводной фото- и видеосъемки. Автором самостоятельно были произведены разбор и анализ проб, а также обработка данных подводных наблюдений. Автором работы проанализированы данные дистанционных исследований и проведен комплексный анализ данных ГЛБО совместно с данными пробоотбора и подводных фото- и видеонаблюдений. Для анализа размерно-возрастной структуры поселения моллюска А. islandica в Белом море были также привлечены данные траловых съемок 2002-2003 (Е.А. Синева; личное сообщение), 2006-2007 гг. (В.А. Крапивин; Крапивин, Полоскин, 2006), а для анализа пространственного распределения вида в Белом море - материалы из базы «Бентос Белого моря» (БентБоМ).

Благодарности. От всего сердца благодарю своего научного руководителя д.б.н. А.Б. Цетлина и научного консультанта к.б.н. В.О. Мокиевского за предоставленную возможность участвовать в интересных проектах, высказанные идеи и полезные консультации; М.Ю. Токарева и В.А. Спиридонова за поддержку и ценные советы; А.Д. Наумова, В.А. Крапивина и Е.А. Синеву за предоставленные данные. Я признателен своим коллегам с Геологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова Я.Е. Губановой и A.A. Шматкову. Также благодарю В.П. Шевченко и В.В. Крупскую, оказавших мне помощь в обработке и анализе

гранулометрических проб, а также весь коллектив ББС им. Н.А. Перцова МГУ, сотрудников кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ и лаборатории экологии прибрежных донных сообществ ИО РАН.

Работа выполнена с использованием оборудования, приобретенного за счет средств Программы развития Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Работа выполнена при поддержке грантов Министерства образования и науки Российской Федерации (14.740.11.1049, 8334).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биология и структура сообществ Arctica islandica в северных морях

Arctica islandica (Linnaeus, 1767) - двустворчатый моллюск, обитающий на илистых грунтах сублиторальных районов умеренных и полярных вод Атлантики. По образу жизни A. islandica является фильтрующим сестонофагом, предпочитающим мягкие илистые или песчаные грунты (Beal, Kraus, 1989; Brey et al., 1990; Fogarty, 1981), однако по данным Наумова (2006) в Онежском заливе этот вид образует поселения высокой плотности на гравийно-песчаном грунте.

В основном особи A. islandica закапываются неглубоко в грунт, выставляя наружу короткие сифоны. Однако было выявлено, что некоторые представители этого вида могут закапываться в грунт глубже, чем обычно, и проводить до нескольких дней в анаэробных условиях (Taylor, 1976). При этом их метаболизм временно переходит на анаэробный путь и сильно замедляется.

Признано, что A. islandica является одним из наиболее долгоживущих и медленно растущих видов морских двустворчатых моллюсков. Особи A. islandica достигают около 12 см в длину и живут по некоторым наблюдениям более 300 лет (Thompson et al. 1980; Witbaard et al, 1997; Schöne et al., 2005). По существующим оценкам, в условиях Белого моря продолжительность жизни представителей этого вида значительно ниже. По данным Герасимовой и Максимовича (2009) она составляет 16 лет, а по данным Золотарева (1989) 1728 лет.

Современный ареал распространения этого бореального вида охватывает Северную и Западную Атлантику: от юга Испании до Исландии, вдоль побережья Скандинавии до Кольского полуострова, в Баренцевом и Белом морях, а также от южного побережья Ньюфаундленда на юг до побережья Северной Каролины (Thompson et. al., 1980). A. islandica населяет глубины от 10 до 280 м (Thompson et. al., 1980), причем наиболее часто особи встречаются на глубине 30-60 м (Dahlgren et al., 2000), однако известно об обнаружении этого вида на глубине 482 м (Nicol, 1951). В Белом море этот вид распространен на меньших глубинах и может встречаться начиная с глубин 5-6 м (Герасимова,

Максимович, 2001). Выявленная предпочитаемая глубина в Белом море составляет около 20 м (Наумов и др., 1987).

Ископаемые находки раковин А. 1я1апсИса указывают на то, что на протяжении четвертичного периода (1,8 млн лет до настоящего времени) ареал вида претерпел сильные изменения. Подробный обзор изменения ареала А. 1з1апсИса сделан в статье ОаЬ^геп е1 а1., 2000. В течение теплого периода голоцена (примерно 8000 лет назад) северная граница ареала А. 1з\апсИса была ограничена островом Шпицберген (БаК^веи е1 а1., 1992). Данный вид отсутствует в списках двустворчатых моллюсков данного района со второй половины XIX в. по вторую половину XX в. (Яо7ус1а, 1987). Однако в последние годы моллюски А. 1з1апсИса стали снова появляться в общих сводках видов этого региона (виШквеп е1 а1., 1999). Потепление климата позволило виду вновь заселить воды Шпицбергена, а раковины моллюсков были обнаружены в эстуариях рек на полуострове Таймыр и в северной части Западно-Сибирской низменности (Зацепин, Филатова, 1961). Распространение этого вида в постплейстоцене (менее 10000 лет назад) дошло только до Обского полуострова.

Белое море является окраиной современного ареала А. ¿яЬпсИса, но по некоторым данным поселения моллюска были обнаружены в Баренцевом море (Оа1кт, 1998). Текущие тренды температурных изменений указывают на то, что в скором времени северная граница ареала может сдвинуться восточнее и достигнуть Шпицбергена (ОаЬ^геп е1 а1., 2000).

По литературным данным размерная и возрастная структура поселений А. ¡яЬпсИса связана с глубиной. На глубинах до 10 м встречаются моллюски разных размеров и возрастов с преобладанием особей младше 9 лет, в то время как на глубине 10-16 м отмечены только крупные особи старше 7 лет с преобладающим размером 30-40 мм. При этом на больших глубинах обилие моллюсков всегда было намного выше, чем на малых. Высказано предположение, что развиваясь на малых глубинах, молодь по достижении 7-8 лет в большинстве своем мигрирует в глубоководную часть поселения (Герасимова, Максимович, 2001).

A. islandica - не только один из самых долгоживущих двустворчатых моллюсков, но и самое долгоживущее не колониальное животное, известное науке (Wanamaker et al., 2008). В настоящее время этот вид используется в качестве модельного объекта для изучения биологии старения (Ridgway, Richardson, 2011). Сидячий образа жизни моллюска и большая ее продолжительность позволяют реконструировать климатическую историю шельфовых районов по результатам изучения меток сезонной периодичности роста раковины (Stott et al., 2010; Butler et al., 2010). Изучение моллюсков A. islandica важно также еще и потому, что этот вид позволяет достоверно оценить состояние окружающей среды (Rees, Dare, 1993), причинами чего являются его широкое распространение и средний, относительно других видов, уровень чувствительности к природным и антропогенным воздействиям. Поэтому точное картографирование его популяций является одним из основных методов при осуществлении мониторинга и оценки изменений окружающей среды.

Важность A. islandica как коммерческого объекта инициировала интерес к изучению экологических аспектов жизни этого вида и его распределения. Подробные исследования скорости роста особей и влияния хищников на размер популяции проводились у восточных побережий Северной Америки (Kennish et al., 1994) и Исландии (Thorarinsdottir, Steingrimson, 2000). В Северном море была подробно изучена 30-летняя размерная динамика поселения и изменение его плотности в связи с траловым рыболовством (Witbaard, Bergman, 2003).

Биология Arctica islandica в Белом море

В Белом море A. islandica встречается в биотопах поверхностных вод, подверженных влиянию летнего прогрева, обитая от верхней границы сублиторали до глубин в несколько десятков метров. Вид может встречаться как в сообществах с преобладанием сестонофагов (моллюсков), так и формировать собственные биоценозы (Цетлин и др., 2010).

Известно, что в Белом море поселения A. islandica встречаются в Онежском, Кандалакшском и Двинском заливах, а также в Горле и Бассейне (Наумов, 2006). В Мезенском заливе данный вид не отмечен поскольку

гидродинамические условия в акватории залива характеризуются сильными течениями.

Количественные характеристики поселений A. islandica изучены для таких акваторий Белого моря, как Онежский залив и окрестности о. Кереть в Кандалакшском заливе. Изученный биотоп располагается у южной оконечности о. Кереть на илистом грунте на глубине 5-15 м (Герасимова, Максимович, 2001). Размерная структура, многолетняя динамика ее изменения и особенности пространственного распределения особей в поселении A. islandica подробно изучены только для этого поселения (Герасимова, Максимович, 2001, 2009; Герасимова и др., 2008). В ходе многолетнего мониторинга поселения в акватории Керетского архипелага было отмечено постоянство размерно-возрастной структуры и преобладание особей с размером раковины 30-40 мм (Герасимова и др., 2008).

За исключением поселения в Керетской акватории другие поселения этого массового вида в Белом море изучены и картографированы не достаточно полно. Степень изученности этого вида в Горле ограничивается количестве�

Информация о работе

Исаченко, Артем Игоревич
кандидата биологических наук
Москва, 2013
ВАК 03.02.04

Диссертация

Структура поселения морского двустворчатого моллюска Arctica islandica (linnaeus, 1767) в пространстве и времени - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы