Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Статистические закономерности распределения макробентоса губы Чупа (Белое море)

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Статистические закономерности распределения макробентоса губы Чупа (Белое море)"

АлАДЕШЯ НАУК СССР

ЗООЛОГИЧЕСКИ КНСКПУТ •

На правах рукописи

УДК 574.587.(26)

ШАМАНЯ Алексой йрьевач

СТАТИСТИЧЕСКИЕ ЗАШКШШОСГЛ РЛСПР2ВД2Ш ¡ДАКГСБЭПОСА 1т ЧУПА (БЕЛОЕ ¡ЛОРЕ)

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Пет е рбу рг 1991

Работа выполнена в лаборатория гидробиология Биологического НШ1 Санкт-Петербургского университета

Научный руководитель - кавдвдат биологических наук, - доцент Н.В.1.ШЙ2.10ВИЧ

О&ишшлыше оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.З..,лЗНЬШгТЙ1Н, кандидат биологических наук В.В.ФЕДЯгСОЗ

Ведущее учреждение: Институт биологии зетшх морей АН УССР, Севастополь

п[Защита диссертации состоится в ' часов на заседании специализированного совета по защите диссертаций на соискание ученой чстепени доктора наук при Зоологическом институте АН СССР Д СС2.63.01 (193034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д.1).

С диссертацией мояно ознакомиться в библиотеке Зоологического пнстлтута АН СССР.

Í.MAJ X «-» AUi W V» А • л

Автореферат разослан "Л^" [<-£>&^Juj?

IS9I г.

Учений секретарь специализированного совет

Т.Г.ЛУКИНА

I. ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОИ

Актуальность проблемы. Белое море в настоящее время является одним кз наиболее изученных попей СССР, т?го обусловлено длительной историей промысловой эксплуатации его биологических ресурсов, своеобразие» флоры и фауны и, в немалой степени, близостью к крупным научит: центрам страны. На сегодняшний день достаточно потно изучены обще закономерности распределения бентоса,«его трофическая структура, биология отдельных систематических групп /Кузнецов, 196С; Заловая, 1960; Оедяков, 1986; Бек и др., 1988/. В наибольшей мере это относится к глубоководным районам и к Кавдалашижому заливу. Наряду с подобными "экстенсивными" исследованиям, очевидна необходимость подробного изучения на отдельных полигонах состава, структуры а функционирования сообществ мелководий - наиболее продуктивной л ва;гло,1 в хозяйственном отношении зоны /Прыгункова д др., 1985/.

Перспективным представляется проведение комплексных работ ' в губе Чула Кавдалаккского залива, на берегах которой функционируют биологические станции Зоологического института АН СССР и Санкт-Петербургского университета. В настоящее время з этой акватории и сопредельных водах развивается марикультура и:дия и садковое форелеводство, в связи с чем актуальным становится вопрос о влиянии аквакулътуры ца сстествешше сообщества. В настоящее время имеются подробные данные о биогесграфическом составе, структуре тропических связей, потоках энергии и продуктивности характерных бентосных сообществ губы /.Мягков, 1974; Голиков, Скарлато, 1982; Голиков и др., 1965/. 3 то яе врегля, ряд важных вопросов остался ¿за ,'•?,■ «лми исследований. Практически не изучены закономерно!г,-и пространственного распределения бентоса в пределах всей ак^.г^рил. В основном качественный характер носят оценки связи обилия отдельных видов д интегральных показателей донных сообществ с условиям! внешней среды. Это затрудняет объективное определение причта наблздхаемых многолетних изменений биоты и прогнозирование еэ состояния при различных значениях внешних факторов, в том ч'>'"'~ лэ и при антропогенном воздействии, что необходимо для коиКТО

ринга, опти!я:запг.я акзакультуры и оценки -экологических последствий технических ¡..„'роприятк!1:, изменяшкх абиотические параметры среды.

Цель ;; задач:: работы. Цель настоящей работы - выявление закономерностей распределения [.акробентоса губы Чу па в связи с условиям.:: в.чепие;. среди. В соответствии с целью в ходе исследования ресала следующие задач:::

1. Определение ввдового состава и структуры макробентоса в акватории губы Чупа.

2. Изучение абиотических факторов среды обитания донгах организмов.

3. Классификационное описание распределения макробентоса.

4. К.1ассигнация местообиташй по абиотическим параметрам.

5. Ордикаиконнсе описание распределения какробентоса.

6. Построение сакоорганпзувиихся моделей для прогнозирования состояния йпотн в градиентных условиях среди к оцега<а их точности.

Научная новизна. Впервые описано распределение макробентоса в пределах веек губы Чупа от кута до устья и от верхнего горизонта литорали до макеш/алышх глубин. Для вцделения сообществ наряду с традиционным методом доглинантов применена нуме-рическая классификация, что позволило сопоставить результата использования различных подходов. Параллельно с гидробиологической была проведена комплексная гидролого-гвдрохишческая съемка губы Чупа и классификация экотоаов по абиотическим параметрам среды, что сделало возможным сопоставление пространственной структуры макробентоса с градиентами внешних факторов.

Для формализации связи бентоса со средовнми переменными использовали самоорганизующееся моделирование, что позволило описать распределение массовых видов макробентоса и интегральных характеристик блоты как функцию небольшого числа абиотических факторов. По результатам моделирования выделены факторы среды, оказывакщие наибольшее влияние на пространственную структуру донного населения губы Чупа.

Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы для оценки ресурсов донных беспозвоночных изученной

акватории, при многолетнем мониторинге. Оамооргаппзушнеся модели позволяют прогнозировать обилие гздробнонтоз ¡1 интеграль-ине характеристики биотн при различных значениях внеилиис гак-торов. Возмогите облает!! их практического применения - оптими-зацпя аквакультуры, оценка- экологических последствий антропогенного воздействия и т.п.

Объем и структура дпссертагрщ. Дпссертащ^я изложена на 175 страницах масшошсного текста, состоит из введения, 3-х глав, заключения, выводов к списка литературы. Кзбота илхос-трирована 21 рисунком я 1о таблица»,«. Список ¡:сподьзоза:шо:1 литературы включает 277 наименований, из ня 79 - иностранных авторов. Приложение общим объемом 74 страшщы вклзэчзет 2 рису шш и 2 таблицы.

Апробация рпботн. Материалы работы докладывались ¡и 1У региональной конференции "Проблаии изучения, рационального использования и охрани природных ресурсов Белого моря" (Архангельск, 1090); на У Всесоюзной конференции по про:.кслоьум беспозвоночным (Нарочь, 19£'С); на ВсесолЗно.Ч сколе по техническим средствам и методам исследования Мирового океана (Геленднпк, 1991); на семинаре каредры ихтиологии и гидробиологии С-П61У; на семинаре лаборатории Морских исследований Зоологического института АН СССР.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Одной из центральных проблем современной экологии остается вопрос о природе сообществ / НяШве - уоия* , 1990/, решаема! на сегодняшни!'! день в рамках двух основных концепции -биоценотической л континуальной. Основы первой залокенв работами немецкого гидробиолога К.,Мебиуса, определившего биоценоз как замкнутую, саморегулирующуюся йиологкческую систему /'.'оы-ио , 1877/. Дальнейшее развитие эта точка зрения получила в публикациях Клементса / сЬаэ^а , 1916/, Тинешна / ипепа-ияпа , 1926, 1928/ и других авторов. Последовательное и четкое изложение этой концепции дал В.П.Воробьев /Воробьев, 1949/. Континуальный ("ивд^вцдуалиотический") подход впервые бил при-сыенен геоботаниками /Раменский, 1910, 1824; О1васоп , 1917,

1927/. Согласно этой концепции ведущую роль в форишозанш сообществ играит в'щоопецаТлческпв реакции организмов на условия среды, а межвидовые взаимодействия имеют второстепенное значение /Басилезич, IS75; Уиттекер, IS80/. В гидробиологии подобные представления обоснованы в работах А.Линд рога / Lindroth , 1935, 1Э57/, Е.-'.хллса /ь'ХХ 1а , 1963/ и других авторов.

3 соответствии с выиеизяояенныш концепциями основными метода!.::! описания распределения биоты являются классификация, подразумевающая выделение дискретных сообществ, и ординация, предстаачяндая собой упорядочивание видов или описаний (станций) вдоль осей пактсdob среды, времени, пространственных градиентов и т.д.

Глава 2. МАТ2К1АЛ И МЕТОДИКА

Комплексные гядролого-гвдрохпмические и гидробиологические исследования выполнены в губе Чупа (Кандалаксский залив) в летний период I9S7-I990 гг. В литоральной зоне сбор количественных гидробиологических проб проведен на 21 разрезе (шс.1). Разрезы выполнены попарно на каменистых (нечетные номера разрезов) и илисто-песчаных грунтах (четные номера разрезов). • Сборы на разрезах осуществлены на стандартных горизонтах, соот-ветсгвуэдпх верхней, средней, никн^й литорали и глубине 0.5 ы. Ка хаадой станции отбирали по 5 проб выборочным! площадка.мп I i0.1 0.CGL Исключение составили станции верхней литорали, где ограничились выборочными площадками 0.1 I?. Общее число станций - 84, проб - 945. В сублиторали сбор гидробиологических проб проведен на 5 разрезах (рис.1). На глубинах 3, 6, 10 и 15 м отбор проб проводили водолазным методом (по 5 проб выборочными площадками 0.1 м2), на глубинах 20, 40, 60 и 90 ы использовали дночерпагелъ "Океан" (2 пробы по 0.25 /л2). Общее число станций - 52, проб - 218. Гцдробионты в пробах были, за некоторыми исключениями, определены до ввда и взвешены.

Для оценки связи распределения бентоса с абиотическими факторами были изучены основные характеристики среды. На гидробиологических станциях били взяты пробы грунта и по стандартным методикам определены средний медианный размер частиц и

Ыс.1. Карта-схема расположения гидрологически станций, гидробиологических раз-сз5оэ и мест отбора контрольных проб в губо Чупа.

1-У - номера гидрологических станций и субллторалышх гидробиологических разро-есз; 1-21 - номера литоральных гидробиологических разрезов; к - коитролышо станции.

коэЪ.^Ю'.еит сортировки, содержание в грунте органического углерода. Кро:,:е того, характер грунта оценивали визуально по пестибально* пкале (от клов до скальной плиты). По карте рассчитывали удаленность разрезов от кута. На кавдои разрезе диском Секки бкла измерена прозрачность води, визуально определена степень прибор-гости. Фоновую гидродинамику на станциях определяли методом гипсовых паров / Кшз , 1868/. Для изучения течений было проведено три съегдш губы в полводи на приливе. Скорость поверхностных течений на разрезах из.тер.эди методом трассеров, для регистрации придонных течений на глубинах 3, 6, Ю и 20 метров использовали вертушка ВМ'.'-1 и ГР-45. Общее число измерений - 412. Для изучения основных гидролого-гидрохимических показателей воды в яше - сентябре 1989 года с интервала:.:;; в .\:есяц били проведены 4 съемки на 5 разрезах (рис.1). Пробы води отбирали батометром БМ-48 на горизонтах 0, 3, 6, 10, 20, 40 и 60 ветров с параллельной регистрацией температуры опрокидывающимся термометром. Общее количество проб - 124. В каждой пробе определяли соленость, рН, условную плотность воды, концентрации нитрат-ионов, нитрит-ионов, фосфатов, перманга-натную окисляемость воды а содержание растворенного кислорода.

В соответствии с задачей классификационного описания пространственной структуры макробешгоа .губы Чупа были взделенн донные сообщества, для чего использовали традиционный метод -разграничение по доминирующему по биомассе виду, а такке кластерный анализ с использованием показателей Серенсена и Чека-новского, отракакщих качественное сходство видового состава и структуры бентоса станций соответственно. В данной работе кластерный анализ проводили как для полного, так и для сокращенного видового списка, в который вошли виды с встречаемостью от 10$ до 70$. Подобная редукция позволяет в ряде случаев четче выявить закономерности распределения группировок /Попова, 1974/. Вторичные Матрицы отображали графически в виде деццро-грамм, построенных взвешенным парно-групповым методом. Результаты выделения сообществ иллюстрировали схемами их расположения в губе Чупа. Для этого литоральную и сублиторальную зоны губы изобрааали в вцде сетки станции, указывая по горизонтали номера разрезов, а по вертикали - горизонты литорали

или глубину в метрах соответственно. На получешпвс схемах станции с обцим доминантом (пои кластерном.анализе - во-здглие в один кластер) обозначались определенной литерой латинского алфавита и объединялись, где это возлегло, общим контуром.

Классификация макробэнтоса била дополнена класс::". пкацней экотопов, выполненной методом кластерного анализа с использованием мери -Магаюу тон-Смита. Признаками станций служили значения вышеупомянутых факторов среды. Была проведена такяе классификация экотопов по экологически наиболее значимым абиотическим параметрам, для чего в анализ включались только те фактор», которь'о вошли в большую (более 5С;£) часть самоорганизующихся моделей (см.пике).

Для оценки сопряженности в распределении видов и станций в пространстве абиотических .¿гчторов, оказыващих на него пай-больше воздействие, использовали факторный анализ, выполненный по методу глазных компонент. В анализ били включены логарифмически трансформированные данные об обилии 20 массовых лс1— торалъных видов на 63 станциях (за внчэтом станций верхнего горизонта литорали) п 20 сублиторальных видов на 35 станциях (глубиш от 3 до 15 м). Непрямую ошшнащиэ вздоз и станций проводили по факторным весам а значениям факторов соответственно, принимая их за координаты в факторном пространстве.

Для определения характера связи .-.шробентоса с местоположением станции по вертикали и -горизонтали применяли прямо;! градиентный анализ, отображая его результаты в виде графиков.

Для формализации связи характеристик макрс"5ентоса с внешними условиями по алгоритму метода группового учета аргументов (ьПУА) были построены самоорганизующиеся модели /¿¡вахненко, 1982/, позволившие представить обилие отдельных видов п инте-гралыше параметры населения станций как функции значений основных абиотических Дикторов. При отборе обздснявдлх переменных (предикторов) учитывали сопряженность факторов, считая взаимозаменяемыми при синтезе моделей те из них, которые имели мезду собой высокие (более 0.7) коэффициенты корреляции /фер-стер, Ренц, 1983/. В данной работе попользован наиболее эффективный шогорядный алгоритм построения моделей /Ивахненко, мюллер, 1985/. Критерием селекции служил рекомендуемый в по-

доО.чкх исследованиях коэффициент корреляции мегду расчетным*: и фактическими значениями моделируемой величины. 3 общей сложности построено 40 ;.:оде.;ей, описквагзцих распределение количества в:::;ов, биомассы фито- я зообентоса, суммарной биомассы макробентоса, а так^е обилия массовых бвдоз гпдробпонтов. Подробнее были проанализированы 16 моделей, наиболее точно апроксимиру-ших исходные данное.

Для проверки прогностических возможностей построенных моделей по описанной всше методике был собран гидробиологический материал на 4 контрольных станциях, расположенных от шпшего горизонта литорали до глубины 3 метра (рис.1). В качестве показателя точности использовали среднюю ошибку прогноза. Для сравнения точности прогнозоз; полученных по ЫГУА и по методу домянантов, были рассчитаны средние значения обилия отдельных видов и макробенгоса в целом в поделенных по доминантам группировках, в которых доминировали те не виды, что и на контрольных станциях, ёти величины рассматривались как прогноз по ви-ду-до:.инанту.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСЩЕН/Е 3.1. Физико-географическая характеристика района исследований и классификация местообитаний

Губа Чупа расположена в устьевой части Кандалакшского залива и вытянута в широтном направлении. Длина ее составляет около 37 км, ширина варьирует в пределах 1,5 км. Средняя глубина составляет около 20 м, максимальная глубина достигает у мыса Картеш 66 м. Наиболее выраженные горизонтальные и вертикальные градиенты зарегестрированы для температуры, скорости течений, фоновой гидродинамики, характеристик грунта. По направлению от кута к устью губы значительно возрастали прибой-ность и прозрачность воды (с 5.5 до 10 м). Температура воды на поверхности изменялась от +4.5°С в начале июня до +16°С в начале августа. С глубиной температура резко снижалась: на горизонтах 40-60 м до начала августа она имела отрицательные значения. Соленость водной толщ: изменялась в среднем от 22-25/ао !Ш поверхности до на глубинах 40-60 м. Фоновая

идродииамика била максимальной в никнем горизонте литорали и верхней сублпторали. Наибольшая спорость- прклнвно-отлнбных ечений - 0.2 м.с~* - зарегистрирована в средней части губы на дубине 3 гл. Содержание растворенного кислорода в веде - от .4 до 7.7 в большинстве случаев око возрастало с глу-

иной, лгель в кутовой части губы эта закономерность иногда наущалась. Биогены были обнаружены лишь в отдельных случаях в инпмдльных количествах на глубинах свыше 10 м. На литорали реоблздали смешанные грунты, в сублиторэлн встречены все тп-ц - от илов до скальной плиты, причем если в устье губы шш зсполокенн на глубинах свыпз 30 м, то в 1,7ту они залегаэт уяе а глубине 6-10 м.

Сравнение полученных данных с литературными показало, что биотические факторы в период «¡сследований имели значения, дизкие к средним для губы Чупа и довольно типичные для ковно-;х губ Белого моря /Черновская, 1954, 195о; Бабков,

¿¡ногомерная класси:Т:икац;1я экотопов показала, что на лито-зли станции могут быть .разделены по-продолжительности осупе-1я (выделяются станции верхней литорали, а в нинелеяаиих го-13онтах обособляйся станции с мягким и каменистым грунтои В /блиторали ввделяятся глубоководные станции, на которых преоб-1дают или, и мелководные станции со смешашиаш грунтами.

3.2. Ендовой состав и структура пзкробентоса На литорали губи Чупа itat.Ui обнарукено 37 вздов и групп ютений, из них 16 относятся к бурым водорослям, 12 - к крас-|м. Среди беспозвоночных (79 ввдов и групп) наибольшее видо->е разнообразие отмечено у многосцетннковнх червей (35 вэдов) моллюсков (20 ввдов). На всех разрезах число ввдоз на стак-ях возрастало от верхней литорали к верхней сублиторали, мг,арная биомасса макробентоса увеличивалась от верхнего го-зонта литорали к нижнему u несколько снизалась в верхней блнторалк, размах варьирования - от 0.2 г.м-2 до 13 400 г*м"^

В сублиторали отмечено 44 ввда водорослей и 219 ввдов и iynn беспозвоночных. Наибольшее видовое разнообразив зарегис-ировано среди водорослей у красных (19 видов) и бурых (18), среди животных - у многсяцэтинковых червой (71 вид), моллас-в (56) и мшанок (30). Число видов макробентоса на отдельных

станциях варьировало от 6 до 76. Б целом,. наибольшие видовое разнообразие и б;:ог">сса мзкробентоса (до 4 7G0 г-м-2) были отмечены ка глубинах 6-10 и в устьевой части губы, наименьшие -на глубоководных станциях в куту. Граница фнтали располагается в кутовой части губы на глубине около 1С м, в устьевой - 30 м.

3.3. КлассиТлкациокное описание макробептоса

При выделении литоральных группировок макробентоса по вп-дам-домпкантам станции разделились на II групп (рис.2). На больше;; части псследозакннх станций доминировали 3 вэда -lytilus edulis (на 27 станциях), Fucua veeiculoeus (на 22 станциях) к Littorina aaraiilta (на 14 станциях). Лпя мвдии характерно доминирование в никнем горизонте лит орали и в верхней сублнторзлк з кутовой части губи. Рисцз vesiculosuo преобладает преи:.;уществекно в средней и нишей литорали. Littori-na aaxstills является до.танантом в верхнем горизонте'литорали. В целом F.e следует отметить, что Неоднородность выделенных группировок по видовому составу и структуре бентоса и отсутствие четкой приуроченности большинства из них к определенным внесшим условиям не позволяет в данной работе использовать схему их расположения для описания связи пространственной структуры блоты с параметрам: среди.

В ходе кластерного анализа с использованием показателя Серенсена на .уровне сходства 50% было выделено 7 сообществ (рис.2). 3 иэ них приурочены к верхне- горизонту литорали и отличаются бедностью биоты. Расположение остальных сообществ в определенной мере отранало комплексный вертикальный градиент и влияние такого фактора, как ran грунта, особенно четко проявляющееся в устьевой части губы (сообщество А приурочено к каменистым грунтам, a Bj - к илисто-песчаным). Зце отчетливее все эти закономерности проявились при использовании показателя Чекаиовского, отражающего структурное сходство населения станций. На 10%-и уровне сходства были выделены 5 сообществ (рис.2): это 3 сообщества, приуроченные к верхнему горизонту литорали, а также 2 сообщества, развивающиеся соответственно на твердых и мягких грунтах нижележащих горизонтов. Таким образом, наибольшее влияние на состав л расположение литоральных

l f у l u|l и l и l h

F k z у в r 2

£ a f |g|n

« i leiNi v hid

j J F Ms

2 (? m

1 l у l uIl

fC

I г 5 6 9 10 IJ !¡t П Al i-I

J 4 7 S It 11 IS ró 19 го

MC,1С,1С,I

Ь,

-EL

fl

Щ

K-SO

Ьг a ÄUÜ »i a

c,|0|c,|c2|c.|c, c. cj| c,

J 4 7 в H U rs IS 19 20

i p i p 1 p ]

m m m m Iм

e e e e eI—

С

К-/0

E E E E E

M M M M M

I T 1 P 1

ю

; 2 5 6 9 Ю IS Н 17 IÍ 2!

Рис.2. Пространственное расположение группировок литорального иакробентоса,. вкделешшх по видам-доминантам (А), слорпстико-Фаунистическпм (Б) и структурным (В) признакам. По горизонтали - номера разрозов, по вертикали - горизонты литорали: I - верхний, 2 - средний, 3 - нгсгли;!, 4 - верхняя сублитораль. С - северный берег, Ю - юяннй. К - уровень сходства, •'?,, Взди-доминантн: Т> — Pucua serratas, Р - ?иаиа vealculoeua, О — Serrlpee groenlandlcüe, Н — Hydrobia ulvse, I — Littorlna eaxatllia, Tí — AecophyXlun nodoeua, R — K/a arenarla, U — Plantado narltlaa, S - Pucuo dlatlchua, Г - Wytllus adulta, 2 - Zo-etera

бентосных сообществ оказывают продолжительность осушения (особенно в верхней лптс„али) и тип грунта. 3 отношении последнего '¡актора было показано, что он в большей степени детерминирует количественные характеристики группировок и в меньшей - их видовой состав.

Б субллторал;. губы Чу па по видам-доминантам было ввделоно 20 группировок (рис.3). Как а при классификации литорального бентоса ::х неоднородность по видовому составу и структуре и излишняя дробность делает нецелесообразным использование полученной схемы для описания связи распределения макробентоса с абиотическими факторами среды. Рассмотрим кратко лияь группировки, выделенные на разрезе 3 у северного берега (рис.3), так как на этом участке были проведены подробные исследования в 1867-68 гг. /Голиков и др., 1985/. Сравнение результатов показывает, что на большинстве станций доминируют те ;ке виды, что и более 20 лет назад: на глубине 3 и это Рисие ува1си1ооиа ,6 м-1ая1паг1а вассЬаПпа , 10 М - 31уе1а гнейса , 40 м -(тегиеа1а Сгиисовв . в то же время, вздовой состав и структура бентоса претерпели значительные изменения, причем различные на разных станциях. Все вше сказанное подтверздает имеющиеся в-литературе вывод о стабильности доминирования определенных видов на конкретных участках в губе и*'па при широком варьировании есэх остальных характеристик бентоса в этих группировках /Голиков и др., 1978/.

В ходе кщогоиерной флористико-фаунистической классификации с использованием показателя Серенсена на уровне сходства 2Ъ% были выделены сообщества сублиторального бентоса, располо-кение которых отражает их приуроченность к определенным типам грунтов и комплексный горизонтальный градиент (рис.3). В средней и устьевой частях губы обособилось мелководное сообщество в_£, развивающееся на твердых и смешанных грунтах, и глубоководные сообщества С£ и с2, приуроченные к илистым грунтам и отличающиеся меньшими виновны разнообразием и обилием макре -бонтоса. ¿Аналогичное разделение биоты на мелководное и глубоководное сообщества произошло и в куту. Сообщества, выделенные на 3%-ы уровне сходства в ходе кластерного анализа с использованием показателя Чекановского, в большей степени отражали

3 A 1 Г

6 В f D

Ю С к Е С

a D В N Р

10 J С Q

40 0

fO Т

60 6 0

10 н м 0 с

20 D 6 L С S

IS С F К Р 8

so Е

6 А А В- R

3 в

7 г Л Я

ю

6, б,

а

с

л-л

Г~1_ с,

с,

&

i 3 4

Ь

"3

с

ДЧ»

12 3*3

Рис.3. Пространственное расположение группировок сублиторального макробентоса, ввделенных по видам-доминантам (А), флористи-ксм£аунистическим (Б) и структурным (В) признакам. По горизонтали - номера разрезов, по вертикали - глубина в мэтрах. С - северный берег, Ю - юшшй. К - уровень сходства, %. Видк-дошнантн: Л - Mytilus edulio, в — Laminarla rmcchorina, С - Arctica islándica, В — Chlrldota laevlo, В — Folyaaotia raam-mllaris, P — Pucua veaiculosua, O — Cerlanthus lloydl.» H — Ket— rldlura eenile, I — Pucun sarratus, J - Elliptlca elllptioa, К -Styela rustica, L - Кй1яи1а «р., ТЛ - nemertlnl R.op., И - Sube-rlten docuncula, 0 - aerrasia fraileóse, V — Aocophyllua nodo-Qum, Q - Tothya aurantium, R - losalnarla dimítate, 3 — Doemareo-íia aculeata, T— UTaateriao llnnici»

вертикальный градиент среды и подтвердили известные ¡Такты выклинивания группировок к кутопой части заливов (рис.3). Отметим четкую приуроченность сообщества г к станциям с шкетам грунтом и отсутствие обособления бентосных группировок кутовой части» Таким -образом, из внешних факторов наибольшее влияние на формирование сублиторальных сообществ макробентоса в губе Чупа оказывает тип грунта, коррелирующий отчасти с глубиной. В целом же, в сублиторалп наблюдается меньшее соответствие распределения группировок макробентоса варьированию отдельных параметров внешней среды. По-видимому, в условиях сильной однонаправленной изменчивости значительной части факторов абпоти-чеокой сроды, что характерно для литорали, именно они оказывают решающее влияние на состав и структуру макробентоса. Эти участки заняты "физически контролируемыми" сообществами. В болев стабильных и разнообразных условиях сублиторали зависимость отдельных видов от абиотических условий не столь жесткая и единообразная и, как следствие, не наблюдается столь значительного совпадения схем классификации биоты и градиентов внешних факторов, а ввделяемые сообщества более гетерогонны.

Результата многомерной классификации макробеитоса по сокращенному видовому списку оказались очень близки к описанному . выше анализу полных данных и выявили те же закономерности распределения сообществ.

Несовпадение объема и расположения группировок, выделенных разными методами, их неоднородность свидетельствуют об отсутствии в бентосе губы Чупа обособленных дискретнпх сообществ с четкими границами, что делает более обоснованным взгляд на литораль я сублптораль этой акватории как на континуальную зо-ну«_тае параметры биоты плавно варьируют вдоль градиентов множества факторов.

3.4. Ординационное описание макробентоса

Преимущественно континуальный характер распределения бентоса в пространстве подтвердили результаты факторного анализа „по методу главных компонент и прямого градиентного анализа. Расчет корреляционных матриц, характеризующих сопряженность в Распределении массовых видов макробентоса, показал, что лишь

малая часть (менее 10$) рассчитанных коэффициентов соответствует значительной связи мекду гздробионтамл, которая, в свою очередь, в большинстве случаев обусловлена не межвидовыми взаимодействиями, а приуроченность» к определенным условиям среды, следствием чего является сходство в распределении. Рассеянное расположение точек, соответствующих станциям, в пространстве осей максимального варьирования (рис.4) свидетельствует об отсутствии четко отграниченных дискретных бентосных сообществ. Фактором, оказывающим наибольшее влияние на распределение бентоса на литорали и в сублиторали, оказался тип грунта. На долю оси Р1 , которая была соотнесена с этим фактором, в обоих случаях приходилось около 25;-! суммарной дисперсии. Отметим, что вывод о преобладающем воздействии типа грунта на пространственную структуру макробентоса бнл сделан и при классификационном описании биоты.

Преимущественно видоспецифичный отклик гидробионтов на изменения среды продемонстрировал прямой градиентный анализ: кривые обилия видов на графиках непрерывны, широко взаимно перекрываются, а центры и границы их распределения разбросаны вдоль осей комплексных градиентов. В наибольшей мере это проявляется в сублиторальной зоне, где нет такого мощного по экологическому воздействию на все ввды фактора, кэкоеым является циклическое изменение уровня воды в литоральной зоне.

3.5. Самоорганизующееся моделирование распределения макробентоса

По результатам анализа матрицы коэффициентов парной корреляции меяду факторами внешней среди предикторами для моделей, описывающих распределение бентоса, были выбраны глубина и прозрачность воды в метрах (в приведенных ниже уравнениях обозначены соответственно как Н и Н1), скорость течений в (у )• фоновая гидродинамика в мг саЭО^ (М), содерзанио в воде растворенного кислорода в процентах насыщения (0), тип грунта в баллах (ти ), средний медианный размер частиц в мм (1)2), коэффициент сортировки грунта ( оЗ ) и процентное содержание оргаш!ческого углерода в грунто (С). В расчет была включена экспозиция (Е), значение которой для станций тесного берега

•Г*™

ад-ГЙП •¿и

¡«в V

н* >»

»*>

н» «"»

. л*

•а-г

•1-4 1Я1

•»•I

.-I •.

4* Л ¿V-»

V/

7;

•м

яр.

гса • «и» •и* V»»

«га

•4» «X* «л,

I .«"о

V *****

¿ьг

£1* в.?

«у

»(• V »■/• Л М'

ц-4* М'

М • '

V КМ

• м.

< . ,.•«м

М4 »?

V 4

I».

юг*

К».

к«. К,. ""{ * ми <м. -I

«мв

«сам

СИ» ¿1«

ж«» «Л Д| «о

I .»Ж» «ц-.»

А

Рас.4. Положение литоральных (А) и сублиторальных (Б) станций в осях макоимального варьирования (вклад факторов Р, , ?2 и

равен 27, 15 и 12% (А) и 22, 16 и Щ'' (Б) соответственно). Первое число в обозначении литоральных станций - номер разреза, второе - горизонт литорали (обозначение как на рис.2). В обозначении сублиторальных станций первое число - номер разреза, второе - глубина в метрах. С - северный берег, Ю - хжный.

губи принималось сашшм I, а северного - 0. Дда литорали вместо глубины использован такой показатель, как продолжительность осушения горизонта в часах за сутки (Т).

В качестве примера приведем 3 из построенных моделей. Очень простым и весьма точным оказалось уравнение, связывающее количество видов макробентоса на литоральных станциях (К) о содержанием органического углерода (Сорг.) в грунте и продолжительность» осушения горизонта:

к = 36.02 - 1.44.Т - - 7.24.С + 0.323.Т.С Средняя ошибка прогноза (Мпр ) = 13%.

График функции отклика (рис.5) наглядно демонстрирует характер выявленной зависимости: число видов уменьшается от верхней сублиторали к супралиторали и по мере увеличения содержания Сорг. в грунте (например, при переходе от твердых грунтов к мягким). Исключение составляет граница литорали а супралиторали, где увеличение содержания Сорг. приводит к некоторому увеличению видового разнообразия. По-ввдимому, это является отражением того (факта, что на относительно мягких грунтах в верхних отделах литорали встречаются HyäroMa ulvae и морокой подорокник, отсутствующие на каменистых грунтах этого горизонта;

Шесть переменных вошли в модель распределения Mytiius eduiin на литорали (здесь и ниже В - биомасса в г»м ): В = 6.68 - 328.2.РГ + 4763.6«Р4 = 48$

PI ч -0.018 4- 0.34.У1 + 0.76.У4 Р4 = 0.025 - 0.18.74 + 0Д7.У5 + 2.78.У4-У5 У1 = -0.096 + I.I6.H + 0.76.Х5 - 1.54.Х5*П У4 = 0.006 +• 0.03-Х4 + 0.I74-X7 + 3.59-Х4-Х7 У5 = -0.16 + I.I9.X5 + I.74.X3 - 3.92.X3-X5 П = -0.091 + 0.0044-Т + 5.45.V - 0.23.T.V ХЗ = 0.015 - 0.0052 .М + 0.088.V + 0.51 «M.V Х4 = -0.18 + 3.4. V+ 0.224.C Х5 = 0.68 - 0.006.0 - 0.48.М + О.0О48.М.О Х7 = -0.24 + 0.I3I4.D1 - 0.0I6.T Помимо типа грунта и продолжительности осушения горизонта, большое влияние на обилие мадий оказывают скорость течения и фоновая гидродинамика, что неоднократно отмечалось в литературе /Нинбург, 1985; Попов, Ведерников, 1985; Погребов и др.,

Ейс.5. функции отклика количества видов какробоитоса (А) я биомассы МуШив вйиНе (Б) на литорали и суммарной бпошсои макробентоса в сублиторали (В) на изменение основннх экологических факторов.

По оси X - содержание Сорг. в грунте, % (А), фоновая гидродинамика, мг Садо4 .г"1.^"1 (Б), глубина, м (В); по оси У - продолжительность ооушвния, ч.сут-1 (А, Б), тип грунта, баллы (В); по оои -количество видов (А), биомасса, г«м"*(Б,В).

1990/. Кроме того, что подвижность воды необходима для обеспечения моллюсков пищей п кислородом, она такке стимулирует оседание личинок мадий на нитчатые водоросли и биссусиыа нити взрослых особей / Вузter , Pechenik , 1987/. С увеличением скорости течений биомасса мидий возрастает. Рост фоновой гидродинамики до 10 мг Caso^ сопровождается увеличением обилия M.edulia (рис.5), однако при более высоких значениях наблюдается снижение биомассы мидий, что описано и в литературе /Погребов и др., 1990/. Обилие мидий растет от мягких к твердым грунтам и от верхних горизонтов литорали к нижним.

Суммарная биомасса макробентоса в сублиторали возрастатет от мягких грунтов к твердым и с увеличением фоновой гидродинамики, снижается с глубиной (рис.5). Всего в модель вошло 5 переменных:

В = 59.04 + 379.7«У2 + 5232-У6 + 2302.У2«У6 М^ = 23% У2 = -0.012 + 0.47»Х2 + 0.599«Х5 У6 = -0.035 + 0.52.Х6 + 0.68.Х7 Х2 = -0.3 + 0.028.НГ + 0.059.M Х5 = 0.8 + 0.008*0 - 0.014.M + 0.0005.М-0 Х6 = 0.017 - 0.I2-E + О.ОЗ.Ы + 0.03.Е»М Х7 = -0.016 + 0.088« D1 + 0.004-Н - 0.005*Н^1 В целом следует отметить, что большинство построенных моделей удовлетворительно апроксимировали исходные данные, а включение тех или иных средовых переменных удавалось логично интерпретировать, исходя из особенностей биологии вздов и групп гвдробионтов. Чаще других в модели входили такие факторы, как глубина (на*литорали - продолжительность осушения горизонта), прозрачность воды, фоновая гидродинамика, тип грунтами содержание Сорг. в грунте. По-видимому, именно этим факторам следует уделять первостепенное внимание при изучении распределения бентоса губы Чупа.

Сравнение точности прогнозов для контрольных станций, рассчитанных по уравнениям ЫГ/А. и по методу дошнантов, показало, что в 15 из 17 случаев (88%) средняя ошибка прогнозов самоорганизующихся моделей была ниже, чем у метода доминантов. Кроме того, модели 'позволяют получить прогнозные значения для станций, на которых доминируют вцды, не отмеченные в числе ли-

дарующих на ранее изученных участках, т.о. в том случае, когда метод доминантов оказывается, строго говоря, неприменимым ила требует значительной доли субъективизма. Вашим достоинством моделирования биологических показателей как функции абиотических переменных является возможность использования стандартных параметров среды, определяемых в гздрологшг, гидрохимии и морской геологии, для получения достаточно точных характеристик биоты без проведешш трудоемких гидробиологических съемок. Перспективным представляется использование многомерных моделей при долгосрочном мониторинге, что позволит статистически оценить, какие изменения являются реакцией на менгодовыо колебания условий среды, а какие вызваны внутриценоткчесщши причинами, антропогенным воздействием.

ВЫВОДЫ

1. С применением различных методов классификации в пределах донного населения губы Чупа выделяется от 8 до 31 сообщества, причем их количество, состав,,объем и расположение при использовании тех или иных подходов варьируют в широких пределах. Это указывает на отсутствие в бентосе губы четко выраженных дискретных сообществ, что делает достаточно условной любую их классификацию.

2. Распределение макробентоса губы Чупа носит преимущественно континуальный характер. В целом, наибольшее влияние на распределение донного населения в пределах этой акватории оказывает тип грунта, объясняющий около 25% варьирования количественных характеристик биоты.

3. Характеристики отдельных видов и макробентоса в целом достаточно четко детерминированы абиотическими условиями, что позволило с удовлетвори'! ельной точностью описать-их как функцию значений небольшого числа ключевых факторов внешней среды и использовать полученные зависимости для прогнозирования параметров биоты по средовыы переменным. Средняя ошибка прогноза по 16 моделям составила в области экстраполяции 35$.

По теме диссортпции опубликованы следующие работы:

1. Шамарин А.Ю. Классификация макробентоса литорали губы Чупа Белого моря// Вестн.ЛУ,- 1990.- 3,- С.26-34.

2. Шамарин А.Ю., Погребов В.Б. Сравнительная классификация сублиторального макробентоса губы Чупа Белого моря// Вестн. ЛГУ__1990.- 24,- С.21-28.

3. Шамарин A.B., Погребов В.Б. Статистические закономерности распределения мадии Nytiiua edulia в губе Чупа Белого моря// У Всес.конфер. по проннсл.беспозв., Нарочь, 1990: Тез. дом,- 1/1,- 1990.- С.155-156.

4. Погребов В.Б., Репин К.П., Шамарин А.Ю. Роль ламияадонх и турбулентных компонентов гидродинамики в распределении макробентоса на малых глубинах Белого моря// Пробл.изуч., рац. использ.и охр.прир. ресурсов Бел.моря. 1У Регион.конф., Архангельск, 1990: Тез.докл.- Архангельск.- 1990.- C.I07-I09.

5. Погребов В.Б., Сказка U.B., üla'i.vaрян А.Ю. Статистический анализ гвдролого-гвдрохимических характеристик губы Чупа Белого моря в летний период// Пробл.изуч., рац.использ. и охр. прир, ресурсов Бел.моря. 1У Регион.конф., Архангельск, 1990: • Тез.докл,- Архангельск.- 1990.- С.81-83.

6. Шамарин А.Ю., Погребов В.Б. Многомерная классификация сублиторального макробентоса губи Чупа Белого моря// Пробл. изуч.,' рац.исполь&и охр.прир. ресурсов Бед.моря. 1У Регион, конф., Архангельск, 1990: Тез.докл.- Архангельск.- 1990.-

С.125-127.

7. Шамарин А.Ю„, Погребов В.Б. Сублитораль губы Чупа (Белое море):'биотопы и бентосшэ сообщества// Всес. школа по техНр средствам и методам исслед.Мир. океана. Геленджик, 1991: Тез.докл,- Т.2.- М.- 1991.- C.I42.