Роль личинок и молоди беспозвоночных в формировании макробентоса илисто-песчаной литорали Белого моря

Удалов, Алексей Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль личинок и молоди беспозвоночных в формировании макробентоса илисто-песчаной литорали Белого моря
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Роль личинок и молоди беспозвоночных в формировании макробентоса илисто-песчаной литорали Белого моря"

Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова

Биологический факультет

На правах рукописи УДК 574,4 574.587

РГ6 од

) ' 71 1

Удалов Алексей Анатольевич -с -

Роль личинок и молоди беспозвоночных в формировании макробентоса илисто-песчаной литорали Белого моря.

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.

Москва 2000

Работа выполнена на кафедре гидробиологии биологического факультета Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель -

доктор биологических наук, профессор И.В. Бурковский. Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ю.Г. Симаков, кандидат биологических наук, н.с. Т.А. Бек.

Ведущая организация - Институт Океанологии РАН (г. Москва).

Защита состоится »^^у/Я 2000 г. в часов на за-

седании специализированного совета Д.053.05.71 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Московском Государственном Университете им. М.В. Ломоносова по адресу: Москва, 119899, Воробьевы Горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан 2000 г.

Ученый секретарь специализированного совета

А.Г. Дмитриева

и /)<РЬЬ'1 Л

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Абсолютное большинство исследований по экологии морского макробентоса выполнено на взрослых организмах; личиночные и следующие за ними стадии развития обычно не учитываются в сборах и их роль в формировании сообщества практически не обсуждается. Вместе с тем очевидно, что состояние личиночного пула и его дальнейшая судьба предопределяет будущую структуру сообщества взрослых особей (Gaines & Roughgarden, 1985; Miron et al., 1995).

Специальные исследования по формированию бентоса мягких грунтов, учитывающие состояние и динамику личиночного пула донных беспозвоночных, отсутствуют, но в литературе содержатся сведения о размножении и жизненных циклах отдельных видов (Кауфман, 1974, 1977; Свешников, 1978; Ка-лякина, 1982; Shirley, 1990 и мн. др.), которые отчасти могут быть использованы для решения указанной задачи. Основным препятствием является зависимость жизненного цикла от конкретных условий среды (Simon, 1968, Hoagland & Robertson, 1988); в разных частях ареала или в разное время года жизненный цикл вида может иметь свои характерные особенности. Кроме того, жизненные циклы многих, даже массовых, видов донных беспозвоночных остаются все ещё мало изученными.

Одна из причин существующего разрыва в изучении взрослого и ювенилыюго бентоса мягких грунтов кроется в недостаточной разработанности методик исследования личинок, включая их выделение из грунта и достоверный учет. На относительно благополучном фоне наших знаний о пелагических личинках, которым посвящены сотни публикаций, сведения о личинках, находящихся в грунте, - фрагментарны, противоречивы и не дают даже самого общего представления об их дальнейшей судьбе в составе донного сообщества. Вместе с тем очевидно, что переход от пелагического образа жизни к донному, сопряженный с резким изменением среды обитания, а также приспособление донных личинок к локальным условиям в грунте, благоприятствующее их включению в общую структуру бентоса, являются важнейшим этапом в их развитии, определяющим состояние формирующегося сообщества.

Цель работы - изучение основных факторов и механизмов, обусловливающих формирование структуры макробентоса песчаной литорали за счет личиночного пополнения. Конкретные задачи работы включали:

1) разработку методов сбора, выделения из грунта и учета юве-нильных стадий макробентоса;

2) изучение видового и количественного состава ювенильного макробентоса илисто-песчаной литорали;

3) уточнение существующих данных о жизненных циклах массовых видов макробентоса беломорской литорали;

4) изучение временной динамики и пространственного распределения ювенильного макробентоса на литорали;

5) определение сравнительной роли факторов среды и межвидовых взаимодействий в формировании ювенильного макробентоса;

6) сопоставление видовой и пространственно-временной структуры ювенильного и взрослого макробентоса;

7) изучение взаимоотношений ювенильного макробентоса и эу-мейобентос-а;

8) определение места ювенильного макробентоса в размерной структуре литорального сообщества.

Научная новизна работы. Усовершенствован метод сбора, выделения и учета ювенильных стадий макробентоса мягких грунтов, позволивший впервые получить количественные данные об их видовом составе и пространственно-временном распределении на илисто-песчаной литорали Белого моря. Получены новые данные о жизненных циклах литоральных беспозвоночных, сроках их ювенильного развития, времени оседания, смертности и продолжительности жизни взрослых животных на беломорской литорали. Впервые прослежены все этапы включения пелагических и бентосных личинок в сообщество, выявлены главные механизмы достижения сопряженности структур ювенильного и взрослого макробентоса. Продемонстрирован относительный успех разных типов развития донных беспозвоночных (с пелагической личинкой или без нее) в освоении экологических ресурсов литорали.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждались на Международной Конференции Студентов и Аспирантов "Ленинские горы - 95" (Москва, 1995), и "Ломоносов - 96" (Москва, 1996), на 31 Европейском Симпозиуме по Морской Биологии (31 EMBS, Санкт-Петербург, 9-13 сентября 1996) и на семинарах кафедры гидробиологии МГУ (1995-1999).

Публикации. По теме работы опубликованы 6 работ, 1 - в печати.

Структура и объем работы. Текст диссертации разделен на 13 глав помимо введения, выводов и списка литературы; содержит 161 страницу текста, 17 рисунков и 21 таблицу. Список использованной литературы включает 302 работы, из них 243 - на иностранных языках.

Материал работы - около 350 количественных проб грунта, 60 из толщи воды и 32 пробы с коллектора, обработанные автором при содействии И.В.Бурковского, А.П.Столярова и М.В.Чертопруда. Данные собраны в 1994-1998 годах на илисто-песчаной литорали и в водной толще губы Грязной (Кандалакшский залив, Белое море).

Обзор литературы

Проведен анализ литературы, посвященной изучению жизненных циклов, росту, развитию и поведению пелагических и бентосных личинок, а также формированию и трансформации пула молодых особей. Отмечено отсутствие специальных исследований, в которых рассматривались бы последовательные этапы формирования бентосного сообщества мягких грунтов с момента нереста до включения молоди в состав взрослых особей.

Материал и методы анализа

Исследование проводили в 1995-98 годах в губе Грязной (Кандалакшский залив, Белое море). В макробентосе литорали изучаемого сообщества доминируют Муа arenaria, Arenicola marina, Hydrobia ulvae и Macoma balthica.

Планктонных личинок отлавливали малой сетью Джеди (диаметр входного отверстия 19 см, сито с ячеей 80 мкм) в мае-

сентябре 1997-1998 с интервалом 3-4 дня. Каждый раз облавливали толщу воды от дна до поверхности в повторностях, позволяющих отфильтровать 1 м3 воды. Параллельно регистрировали появление оседающих личинок и молоди в грунте и на коллекторе оригинальной конструкции, установленном на нижней литорали на высоте 50 см над грунтом.

Динамику пространственного размещения, рост и миграции ювенильных особей исследовали на пяги станциях на тран-секте, проходящей через все горизонты литорали с расстоянием между станциями около 15 м. Отбор проб проводили с конца мая по конец сентября 1995 один - два раза в неделю на отливе.

Для оценки влияния микрорельефа на распределение молоди было взято 15 проб размером 25 см" в пределах одного квадратного метра на среднем горизонте литорали. Мезопро-странственное распределение изучали на сетке станций, покрывающей участок площадью около 1 га с расстоянием между станциями 15-20 метров (24 станции). Макропространственное распределение изучали на четырех различных по гранулометрическому составу и гидродинамической активности участках средней литорали, отстоящих друг от друга на несколько сотен метров.

Для каждой станции определяли мареографический уровень, глубину залегания глины, верхнюю границу сероводородного слоя, плотность и гранулометрический состав грунта, ЕЬ, рН, концентрацию ионов К+, №+ в грунте, биомассу макрофи-тов. Дополнительно были взяты пробы взрослого макробентоса на всех станциях трансекты, каждая с площади 1 м по методике вложенных площадок (Чертопруд, 1998).

Для анализа пространственной сопряженности молоди макробентоса и эумейобентоса было взято 15 проб размером 25 см2 на участке средней литорали площадью 1м*. Количественный учет личинок, находящихся в грунте, проводили в пробах, отобранных с площади 100 см'. Грунт извлекали по слоям 0-0,5; 0,5-2 и 2-5 см. Верхний слой небольшими частями отмучивали на сите 80 мкм, грунт из более глубоких слоев - на ситах с ячеей 200 и 500 мкм, поскольку предварительно было показано отсутствие здесь молодых стадий. Остаток просматривали под бинокуляром, все организмы были подсчитаны и изме-

рены.

Биомассу взрослого макробентоса оценивали прямым взвешиванием, биомассу ювенильного макробентоса и мейо-бентоса пересчитывали, исходя из их объема (сырой вес (г) = объем (см1)), который определили по номограммам Численко (1977). Для построения спектра метаболизма использовали коэффициенты поглощения кислорода организмами разного размера и разных таксономических групп, вычисленные Бансом (Вапсе, 1982) и использованные ранее для сходных целей Гер-лахом и др. (Оег1асЬ е1а1., 1985).

Для оценки влияния организмов мейобентоса на оседающих личинок и молодь Н.иЬае - наиболее массового вида в изучаемом сообществе - в июле - августе 1997 года был проведен полевой эксперимент, в котором личинкам гидробии предоставляли возможность выбора между коллекторами с разной плотностью мейобентоса (природной и трехкратным ее превышением). Всего установили по 15 коллекторов с фоновой и 3-х кратно повышенной плотностью мейобентоса, которая, как показали предварительные эксперименты, сохранялась практически неизменной в течение 2 месяцев. Установленный нами уровень плотности мейобентоса в 2,5 раза выше максимально наблюдавшегося на данном участке литорали. Продолжительность эксперимента составляла 35 суток.

Статистическую обработку проводили при помощи пакетов программ ЭКОС (вычисление индексов сходства, анализ пространственного распределения) и БУБТАТ (кластерный и корреляционный анализ).

Видовой состав и жизненные циклы литоральных беспозвоночных.

В планктоне и бентосе губы Грязной были обнаружены личинки 33 видов беспозвоночных. Несмотря на то, что появление молоди разных видов в грунте литорали несинхронизиро-вано. видовой состав ювенильного и взрослого макробентоса, отнесенный ко всему летнему периоду, полностью совпадает. Примечательно, что в планктоне, помимо личинок литоральных видов, присутствуют также ранние стадии развития сублиторальных и эпибионтных видов, однако на грунт литорали осе-

дают только личинки тех видов, взрослые особи которых там уже обитают. Случаи "ошибочного" оседания крайне редки и составляют менее 1 %. Таким образом, в бентосных сборах с самого начала обнаруживается не вся совокупность личинок из планктона, а совершенно определенный набор молодых особей и личинок населения мягких грунтов, взрослые стадии которых ранее оккупировали данную территорию. Можно предположить, что основной отбор личинок литоральных животных происходит непосредственно в момент их оседания или в самые первые часы их жизни в грунте.

Средняя суммарная плотность ювенильных особей на литорали в период оседания составляет 12-20 тыс. экз/м2, максимальная плотность достигала 64 тыс. экз/м2. Доминирующее положение среди ювенильного макробентоса занимает H.ulvae (до 90% численности), затем следуют M.balthica, Pygospio elcgans, Fabricia sabe/la, Halicriptus spinulosus и другие виды.

В развитии обнаруженных видов макробентоса можно выделить две основные стратегии, накладывающие глубокий отпечаток на весь их дальнейший жизненный путь - развитие с пелагической личинкой и без нее, проходящее в кладке, коконе или внутри материнского организма (Табл. 1).

Среди истинно литоральных животных (не встреченных нигде, кроме литорали и имеющих там репродуктивную основу) преобладает развитие в кладке или живорождение (около 90% видов). Среди видов, общих для литорали и сублиторали, - развитие с пелагической личинкой (около 60%). В среднем доля видов с пелагической личинкой на литорали составляет около 45%, что обусловлено жесткими условиями среды, требующими от взрослых организмов соответственной заботы о своем потомстве - развитием личинок в защищенных кладках (Litiorina obíusala), в коконах (олигохеты), в слинявшем панцире (Gammarus duchen i), внутри трубок взрослых особей {Р.elegans, A.marina, F.subellá), на плеоподах - Juera alhifrons или внутри материнского организма (Litiorina saxatihs).

Таблица 1. Видовой состав, типы развития и интенсивность нереста массовых видов макробентоса на литорали губы Грязной.

Виды Тип Тип Кол-во выметов

развития нереста половых продуктов за сезон

Peloscolex benedeni Б-K-OUT П-н Нп

Paranais litloralis Б-K-OUT П-Ритм 2

Littorina obtusata Б-K-OUT С 1

Littorina saxatilis Б-Ж С 1

Semibalanus balanoides П П-Ритм 1-2

Gammarus duebeni Б-K-OUT П-н Нп

Jaera albifrons Б-К-М П-н Нп

Cricotopus vilipennis Б-K-OUT П-Ритм 2

Spio filicornis П П-Ритм 1-2

Pygospio elegans Б-К-Т/П П-Ритм 2

Scoloplos armiger П П-Ритм 1-2

Harmothoe ¡mbricata П П-Ритм 1-2

Eteone longa П С 1

Fabricia sabella Б-К-Т П-Ритм 2

Arenicola marina Б-К-Т П-Ритм 1-2

Capitella spp. П С 1

Macoma balthica П П-Ритм 2-3

Mya arenaria П С 1

Mytilus edulis П П-Ритм 1-2

Hydrobia ulvae П П-н Нп

Littorina littorea П П-н 1-3

Halicriptus spinulosus Б-K-OUT П-н 1-3

Priapulus caudatus Б-K-OUT П-н 1-3

Pectinaria koreni п П-Ритм 2

Arctica islandica п П-н Нп

Dendronotus arborescens п П-н Нп

Diaphana hyalina п П-Ритм 3

Asterias rubens п С 1

Типы развития. Б-К-Оит - полностью бентосное развитие, кладка во внешней среде; Б-К-Т - полностью бентосное развитие, кладка внутри трубок взрослых особей; Б-К-М - полностью бентосное развитие, длительное вынашивание молоди на теле материнской особи, Б-Ж - полностью бентосное развитие с живорождением, [I - развитие с пелагической личинкой. Типы и продолжительность нереста. Г1-н - продолжительный нерест без выраженных ритмов, П-Ритм - продолжительный ритмичный нерест, С - сжатый нерест; Нп - непрерывный нерест.

В ходе наблюдений за развитием литоральных беспозвоночных были уточнены жизненные циклы некоторых видов. В частности, впервые обнаружено, что в условиях Белого моря у полихеты P.elegans развитие протекает по одному из двух вариантов: ранней весной - с пелагической личинкой, в середине лета - в тонкой прозрачной капсуле внутри домика материнской особи. Анализ динамики размерной структуры личинок Н. sptnulosus и Priapulus caudatus позволил установить до этого точно неопределенную продолжительность личиночного развития этих животных, которая, как выяснилось, составляет 2 года.

Многие из встреченных видов являются борсальными (,H.ulvae, M.balthica, Mytihts eduhs, L.littorea), и Белое море оказывается северным краем их ареала. В отличие от популяций тех же видов из южных частей ареала (Балтика, английские и французские воды), беломорские организмы в своем развитии обладают рядом характерных особенностей, на которые накладывают отпечаток короткое лето, долгий подледный период, весеннее распреснение литорали и длительный прогрев прибрежных вод. Это укороченный репродуктивный период, сдвинутый на более поздние сроки, и замедленный рост.

Нерест литоральных беспозвоночных

Нерест у изученных нами видов протекает с марта по сентябрь (Табл.1). Мы можем выделить две его разновидности: 1) растянутый, при котором половые продукты или личинки выбрасываются во внешнюю среду постепенно (перманентный нерест, характерный для H.ulvae) или большими порциями за 2-3 раза по мере их созревания во взрослом организме (ритмичный нерест у M.edulis, Spio filicornis и P.elegans)-, и 2) сжатый, при котором выброс происходит одновременно в короткий промежуток времени (у Asterias rubens 1 раз в течение 2-3 недель). Продолжительность нереста зависит от особенностей оогенеза у данного вида и возрастной разнокачественности популяции. Сроки нереста и число выметов не являются строго фиксированными и зависят от температуры воды.

Наиболее адекватным приспособлением к контрастной среде литорали является непрерывный или ритмичный нерест, т.к. при нем возрастает вероятность выживания хотя бы части

популяции. Сжатый нерест присущ лишь 20% видов, среди которых оказываются животные поздно нерестящиеся (М.аге-naria, А.тЬет) или развивающиеся в кладках или внутри материнского организма (Lobtusata и Lsaxatilis). В этом случае преимущества возникают при совпадении времени нереста с наиболее благоприятными условиями существования.

Сезонная динамика ювенильного макробентоса

Сопоставление данных по встречаемое™ личинок разных беспозвоночных в толще воды и в грунте показывает, что виды существенно различаются не только по срокам нереста и первого появления ювенильных стадий в соответствующих средах, но и минимально перекрываются по времени своего раннего развития. Такой раздел между ними летнего сезона обеспечивает территориальное сосуществование потенциальных конкурентов и их успешное развитие за счет более полного использования ресурсов всей экосистемы (Рис.1).

Mart Июнь Июль Август Сентябрь

Виды I_ I_1__I__I__I

Capitclla spp. -*-------

Eteonelonga ---*----

Spio filicomis ----*----

Harmothee imbricata ------*--

i>ygospio clegans ------

Scolopos armiger ------*--

Pectinaria hyperborea —*------

Macoma balthica Hydrobia ulvae

Littorina littorea -------------*******----

Dendronotiis arhorescens --------*---****----

Diophana hyalina -*---*------

Mytilus edulis —*- ----**-

Arctica islandica *-----***—

Astcrias rubens —*---

Scmibalanus balanoides

Pcctinaria koreni ---*---

Mya arenaria ----**--------

Рис. 1. Видовой состав и сезонная динамика меропланктона в губе Грязная

(Кандалакшский залив, Белое море) летом 1997 года (----время нахождения

личинок в планктоне; * - максимум численности пелагических личинок).

___* + ****___

к**********-

Особенно отчетливо расхождение видов во времени проявляется у пелагических личинок (Рис. 1). Первыми появляются планктонные стадии полихет: Eleone longa, S.filicornis, P.elegans, Scoloplos armiger и др., причем ко времени вылупле-ния бенгосных личинок они большей частью успевают осесть на дно. Следующими во времени оказываются пелагические личинки моллюсков (M.balthica, H.ulvae, L.littorea) некоторые из которых встречаются в планктоне до конца сентября. Завершают этот ряд A.rubens и М.агепагш.

В бентосе расхождение видов во времени выражено слабее, чем в планктоне, но и здесь первыми появляются личинки полихет А.mariпа, F.sabella, затем олигохет (Peloscolex beneüeni и Paranais littoralis), хирономид (Cricotopus vitripennis), и, наконец, брюхоногих моллюсков (Lsaxatilis, Lobtusata, Cylichna alba).

Размеры и рост ювснилыюго макробентоса; проблема границы между мейо- и макробентосом

Средний вес яиц макробентосных видов, имеющих планктотрофную личинку (0,9-2 мкг), находится полностью в диапазоне размеров взрослого мейобентоса. Тип развития имеет большее значение, чем систематическое положение организма. Большинство донных беспозвоночных с планктотрофной личинкой имеют диаметр яйца 100 - 200 мкм, несмотря на их принадлежность к разным систематическим группам. Виды с прямым развитием имеют яйца диаметром в 3-5 раз больше, и, таким образом, больше, чем взрослые организмы мейобентоса, что может предохранять их от поедания крупными формами мейофауны.

Планктонные личинки H.ulvae, M.balthica, S.filicornis, М.агепагш и др. имеют начальный размер 0,5-2 мкг. Продолжительность их развития в планктоне составляет несколько недель. За время пребывания в толще воды средние линейные размеры личинок увеличиваются примерно в 2 раза (при разбросе 1,36,5). Линейный рост личинок моллюсков в 4,5 раза ниже, чем у полихет. Однако при рассмотрении биомасс личинок оказывается, что виды, принадлежащие к разным таксономическим группам, оседают на грунт при одинаковых размерах 10-20 мкг, со-

ответствующих правой границе размерного пика мейобентоса, что позволяет им избегать наиболее насыщенного организмами эколог ического пространства.

Виды с прямым развитием {1<.шЬе11а, С \4tnpennis, Р.сашкйт, Н.$рти1отн, ¡\littorahs, Г.Ьепа/ст) появляются в грунте размером 1-3 мкг, полностью оказываясь в размерном диапазоне взрослого мейобентоса. В отличие от видов с планктонной личинкой, которые выходят за пределы размеров мейобентоса в течение нескольких дней - недель, виды с прямым развитием находятся в этой размерной категории гораздо более долгое время - в течение недель и месяцев (приапулиды - до двух лет).

Таким образом, четкая размерная граница между видами мейо- и макробентоса отсутствует, и размерные диапазоны этих групп перекрываются. Величина и продолжительность этого перекрывания зависит от типа развития организма - она минимальна у видов с пелагической личинкой и максимальна у видов с прямым развитием.

Положение ювеннльиого макробентоса в размерной структуре сообщества литорали

Размеры представляют интегральную, функциональную и энергетическую характеристику организма, указывающую на его положение в системе взаимодействий в сообществе. На основе размерного спектра мы оценили значение ювенильного макробентоса в общей биомассе и метаболической активности сообщества литорали.

Рассмотрены организмы в диапазоне размеров от 0,1-0,5 мкг до 2-6 г сырого веса, который включает весь размерный спектр организмов макробентоса - от мелких ювенилей олиго-хет до крупных взрослых особей мии. В указанном диапазоне спектр биомассы большую часть года представлен исключительно взрослыми организмами и имеет четыре пика. Первый из них (5-15 мкг сырого веса) соответствует биомассе основных групп эумейобентоса (А'етаЮс/а и Награспсспйа), второй (90120 мкг) представлен взрослыми особями нематоды Епор1их с!етап1 и турбелляриями. Макробентоспая часть спектра также

Июиь

ричгрпьг кдаггы

-^С^Э ■ Я м

Рис.2. Сезонная динамика логарифмических размерных спектров биомассы бентосного и планктонного сообщества литорали Белог о моря.

состоит из двух пиков, соответствующих взрослой Я.м/гае (3-5 мг) и М.агатпа (>2 г) (Рис. 2).

Массовое оседание личинок резко изменяет форму размерного спектра сложившегося сообщества. Ювенильный макробентос формирует свой собственный пик в спектре биомассы, находящийся в провале между пиками эумейобентоса и макробентоса (Рис. 2). При этом его позиция изменяется по мере роста организмов - оседание происходит при размерах, сравнимых с размерами крупных представителей мейофауны, а через один-два месяца пик ювенильного макробентоса сливается с пиком взрослого макробентоса, после чего размерная структура сообщества относительно стабилизируется. Особенность положения ювенильного макробентоса в том, что он заполняет собой "размерный разрыв" между мейо- и макробентосом только в короткий период летнего сезона, соответствующий времени оседания личинок.

В это время большая часть ювенильного макробентоса образует единый размерный блок, дающий до 10% суммарной биомассы мейо- и макробентоса. Его доля в общем энергетическом обмене сообщества еще более значительна и согласно расчетам составляет 20% общего потребления кислорода мейо- и макробентосом (56% потребления кислорода мейобентосом и 30% - взрослым макробентосом).

Размерный спектр голопланктона оказывается комплиментарным размерному спектру бентоса, так что максимум в спектре биомассы голопланктона совпадает с минимумом в размерном спектре бентоса (Рис. 2). Личинки макробентоса выходят в толщу воды при минимальной концентрации биомассы голопланктона, избегая пика эумейобентоса, и оседают из пела-гиали достигая размерного максимума зоопланктона и размерного минимума в бентосе, используя таким образом для своего развития минимально населенное экологическое пространство обеих сред. Выход личинок макробентоса в пелагиаль может рассматриваться таким образом не только как приспособление к распространению, но и как экологический механизм, предохраняющий личинок от жесткой конкуренции на самом уязвимом этапе их существования.

Распределение ювенильного макробентоса в толще грунта

Личинки и молодые особи всех, без исключения, видов встречаются преимущественно на поверхности и в самом поверхностном слое (0 - 0,5 см), в котором обнаружена и наибольшая плотность эумейобентоса. Вертикальные приливно-отливные миграции, свойственные эумейобентосу, у ювенильного макробентоса не выражены. Однако по мере роста юве-нильные особи роющих видов из верхнего слоя постепенно перемещаются в глубже расположенные. Такое поведение свойственно A.mariria, М. arenaria, M.balthica, H.spinulosus, P.caudatus. Остальные виды остаются в верхнем 2-см слое.

Взаимоотношения мейобентоса и ювенильного макробеитоса

В предыдущих разделах было показано, что молодь макробентоса проводит некоторую часть своей жизни в одной размерной группе с организмами мейобентоса, населяя совместно поверхностный слой осадка, что оставляет возможность для конкуренции между этими группами (Bell & Coull, 1980).

Анализ распределения мейобентоса и ювенильного макробентоса на площади 1м2 литорали пробами 25 см2 показал отсутствие как положительной, так и отрицательной связи между плотностью молоди наиболее массовых организмов макробентоса (H.ulvae, M.balthica, олигохет), с одной стороны, и плотностью основных групп эумейобентоса (Nematoda и Harpacti-coida), с другой.

Для оценки возможного взаимовлияния в более крупном масштабе мы использовали данные по сравнительной плотности некоторых групп эумейобентоса и ювенильного макробентоса на различных горизонтах литорали, опубликованные ранее в работе В.В.Гальцовой (1976). В этом случае отмечено достоверное отсутствие отрицательных связей (конкуренции и пр.) между молодью моллюсков и различными группами мейобентоса на протяжении всего периода оседания.

Для оценки влияния организмов мейобентоса на молодь H.ulvae и M.balthica - наиболее массовых видов в изучаемом сообществе летом 1997 года были поставлены полевые эксперименты, в которых оседающим личинкам предоставляли возмож-

ность выбора между коллекторами с разной плотностью мейо-бентоса (природной и трехкратным ее превышением).

В ходе эксперимента достоверных различий в численности и средних размерах молоди в коллекторах с повышенной и фоновой плотностями мейобентоса обнаружить не удалось (Табл. 2). Учитывая, что рост молоди происходит достаточно быстро, казалось вполне вероятным, что ее взаимодействие с мейобентосом осуществляется на самых ранних стадиях, непосредственно следующих за оседанием. Эта гипотеза была протестирована с учетом вклада различных размерных групп в общую размерную структуру гавенильной макомы и гидробии. Критерий Вилкоксона показал идентичность их размерных спектров в обоих типах коллекторов. Равная доля самых мелких особей (300-400 мкм) подтвердила отсутствие влияния мейобентоса на осевшую молодь. О том же свидетельствует и сравнение динамики размерной структуры молоди в обоих типах коллекторов. Таким образом, в естественных условиях при существующей относительно невысокой плотности организмов мейобентоса на литорали губы Грязной, увеличение ее в 2-3 раза не отражается ни на росте, ни на выживании молоди массовых видов.

Таблица 2. Средняя плотность Н.иЬае и М.ЬаИЫса (экз/коллектор) и средний размер особи (мкм) в ходе эксперимента при различных плотностях мейобентоса.

дата 6.08 18.08

плотность мейобентоса фоновая повышенная фоновая повышенная

Средняя плотность Н.иК'ае МЬаНЫса 76+-23 7.0+-3.6 66 »--7 9.3+-3.5 58+-18 5.3+-2.5 64+-13 6.0+-1.0

Средний размер особи Н.иК-ае М.ЬаиЫса 512+-116 432+-56 533+-118 541+-242 660+-165 498+-128 665+-156 676+-214

Территориальное размещение ювеннльного макробентоса и его связь с факторами среды

Анализ микропространственного распределения на площади 1м' (размер проб 25 и 100 см2) показывает важную роль микрорельефа дна в распределении молоди многих видов беспозвоночных и, особенно, ювенильной гидробии. Наибольшую плотность последней отмечали в понижениях, литоральных лужах и в зарослях макрофитов. На ровных заиленных площадках ее распределение достаточно однородно, тог да как на гетерогенных песчаных участках с разнообразным микрорельефом, особенно в местах поселения пескожила, соседние пробы могут различаться по плотности организмов в 5-7 раз. Аналогичные различия в характере распределения в указанном масштабе характерны для молоди других видов, в частности, с прямым развитием (¿.а1Ы/гот, РлиЬе11а). Однако у них пятна повышенной плотности обычно совпадают с агрегациями взрослых особей.

Мезопространственное распределение изучали на сетке станций с расстоянием между ними около 15 метров, охватывающей все горизонты литорали. Чтобы установить конкретные факторы, влияющие на распределение ювеннльного макробентоса, были рассчитаны коэффициенты корреляции Спирмена непосредственно между значениями факторов среды и распределением численностей видов по станциям, а также проведен анализ главных компонент с целью оценки возможной сопряженности этих факторов. Численность большинства видов ювеннльного макробентоса достоверно положительно коррелирует со временем затопления литорали и с биомассой зостеры. Корреляции с остальными факторами среды (гранулометрический состав осадка, глубина залегания сероводородного слоя, мощность современных осадков, количество органического вещества в грунте и др.) оказались недостоверными практически для всех видов. Исключение составила молодь М. ЪаМиса, плотность которой положительно связана с процентным содержанием алевро-пелитовой фракции. Это единственный из всех изученных факторов, связь с которым у молоди макомы вполне достоверна, что указывает на его ведущую роль в выборе личинками места для оседания.

Большая часть личинок других видов оседает на нижней литорали, характеризующейся наиболее щадящим гидрологическим режимом (наличие постоянного хорошо прогреваемого тонкого слоя воды над поверхностью грунта, обилие органического вещества, достаточная стабильность среды). Это место становится своеобразными "яслями" для большинства осевших и исходно бентосных личинок.

В дальнейшем молодь одних видов перемещается по литорали главным образом под влиянием приливно-отливных течений, других - остается вблизи уреза воды. К наиболее активным мигрантам относится молодь Н. ulvae. Однако каких-либо закономерностей или специфичности в этих миграциях нами не выявлено. Перемещениям в равной степени подвержены все размерные группы молоди, как только что осевшие, так и более взрослые. Развитие молоди происходит одинаково успешно на всех горизонтах литорали и никаких взаимосвязей с группой факторов, связанных с мареографическим уровнем на этой ранней стадии не выявляется, в то время как взрослая Н.ulvae обнаруживает достоверную положительную корреляцию с нижней литоралью.

Макропространственное распределение оценивали в масштабе всей губы (несколько гектаров), на участках, различающихся по гранулометрическому составу грунта, гидродинамике и другим характеристикам. Наиболее разнообразным по составу ювенильный макробентос оказался на илистой литорали в кутовой части губы, защищенной от сильного волнения (18 видов; общая численность до 350 экз/дм2; состав говенильного макробентоса в период наибольшего видового богатства -//. ulvae - 29%; F.sabella - 26%; M.edulis - 16%; H.spimdosus -9,6%). На промытых песках при входе в губу состав ювениль-ного макробентоса иной и менее разнообразный (Н.ulvae - 8594%; M.balthica + М.arenaria - 6-15%). Однако общая плотность ювенильного макробентоса именно здесь особенно велика и достигает в период максимума оседания личинок 750 экз/дм2. В местах с сильной прибойностью ювенильный макробентос отсутствует.

Сравнительный анализ структуры ювснильного и взрослог о макробентоса

Ювенильный макробентос распределен на литорали гораздо более агрегировано, чем взрослый (средние для всей совокупности видов значения индекса Кэсси (Ks) равны 0,740 и 0,166 соответственно), распределение которого по нашим данным (в избранном нами масштабе) часто оказывается случайным. Выраженная агрегированность взрослого макробентоса начинает проявляться при дальнейшем увеличении масштаба (и особенно размера пробы). Молодь реагирует на более мелкомасштабные изменения среды, чем взрослые организмы, и се распределение на небольших участках хорошо объясняется различиями микрорельефа.

По мере роста организмов изменяются как масштаб восприятия ими среды, так и их реакция на воздействие абиотических факторов. В частности, у взрослых особей роющих видов появляется взаимосвязь с глубиной залегания глины и сероводородного слоя, полностью отсутствующая у ювенилей. Помимо этого, личинки оказываются более зависимыми от приливно-отливных и ветровых течений, чем крупные и зарывающиеся в грунт взрослые особи. Более важной для молоди является группа факторов, связанная со временем осушения - ювенильные особи тяготеют к нижнему горизонту литорали, но не выдерживающие заиления S. armigcr и М bahhica селятся выше горизонта зостеры.

Сравнительный анализ пространственной организации ювенильного и взрослого макробентоса показывает, что наибольшего видового разнообразия и выравненное™ распределений первый достигает в нижней литорали (Н/Нтах=0.451), второй - в средней (Н/Нтах=0.516). При этом средняя связность видов в группе взрослого населения достоверно ниже, чем у ювенильного (коэффициент корреляции Пирсона 0,591 и 0,664 соответственно). Объяснение этому в том, что развитие личинок и ранней молоди разных видов происходит на довольно узком горизонте нижней литорали (совместная встречаемость высокая), а взрослые особи разных видов занимают значительно более обширную территорию.

Многие бентосные личинки (b'.subella, M.edulis, Р. ele-

gans, H.spinulosus, P.caudatus) с момента появления оказываются максимально приближенными к своим родителям и таким образом сразу осваивают пространство наиболее благоприятных факторов. В отличие от бентосных планктонные личинки часто оседают в стороне от поселений взрослых особей и соответствие в распределении взрослых особей и молодого пополнения достигается в течение длительного времени - у большинства видов на следующее лето. По мере роста молоди происходит существенная перестройка ее пространственной и видовой структуры, достигается ее соответствие со структурой взрослого населения литорали. Основные механизмы достижения этого соответствия - зависимая от конкретных условий смертность и вторичные (пост-личиночные) миграции.

Смертность ювенильных особей на разных участках литорали оказывается различной: минимальна - в нижней литорали, максимальна - на гидродинамически активных участках на входе в губу. Так, в отсутствие выраженных миграций, элиминация М.balthica в первый месяц после оседания составляла от 14 % на нижней до 52 % на верхней литорали.

Миграции на различных стадиях жизненного цикла свойственны M.balthica, H.ulvae, M.edulis, A.marina. Направления миграций оказываются достаточно постоянными, т.к. в основном совпадают с общим вектором течений. Для некоторых видов характерны повторяющиеся из года в год более сложные "пути миграций". Так, ювенильные особи A.marina на стадии 3-х сегментов мигрируют из материнских трубок на илистые грунты нижней литорали, где зимуют. Дорастая до 6-10 мм, молодь пескожила мигрирует вторично на промытые пески верхней литорали, где формирует массовые поселения особей, начинающих - строить норки. С наступлением осени пескожил снова переселяется в нижнюю литораль. Особенно катастрофически распределение макробентоса меняется в период замерзания и в период таяния льда, когда большие участки литорали опустошаются и затем заново колонизируются с прилежащих участков и из сублиторали. В этом случае население формируется в основном за счет миграций взрослых особей.

Смертность молоди как фактор формирования сообщества

Характерной особенностью исследуемого сообщества является сравнительно низкая численность взрослых организмов. В значительной мере это связано с гибелью организмов ещё на самых ранних стадиях их развитая. Ряд фактов, в частности резкое (в течение 1-3 суток) снижение численности личинок в планктоне при отсутствии массового оседания на грунт, свидетельствует об их высокой смертности (включая возможное выедание) еще в толще воды. Сопоставление данных по численности планктонных и осевших личинок указывает на величину смертности (за период их планктонного существования и первые сутки жизни в грунте литорали) до 90-99% у разных видов.

Грунт литорали оказывается критической средой для осевших (или вылупившихся) личинок и подрастающей молоди. Здесь наблюдаются значительные колебания многих важных для водных организмов факторов среды (температуры, солености, газового режима). В некоторые моменты, приуроченные к резкому опреснению (до нуля!) или повышению температуры (до 35 - 40° на поверхности грунта при суточных колебаниях до 24° в июле) смертность молоди достигала 100%. Другой причиной высокой смертности личинок является механическое повреждение организмов частицами грунта при сильном волнении моря. Особенно велика смертность личинок в первые сутки пребывания па поверхности грунта.

В дальнейшем смертность несколько снижается. В экспериментах с осевшей молодью Н.иЫге показано, что в первые две недели жизни на грунте элиминации подвергается около 85% особей. Эти данные подтверждаются и результатами анализа динамики размерной структуры (до размера 0,5 мм доживает 33% осевших особей, до 0,6 мм - 14%). Близкие результаты получены для осевшей молоди М-ЬиШпса.

Расчеты показывают, что в первые несколько недель жизни в грунте смертность молоди у видов с пелагической личинкой оказывается почти вдвое выше (около 80%), чем у видов с живорождением или прямым развитием (50%). Максимальными значениями смертности характеризуются Ь.Иногеа и 3.)}1 /сог-шл (85%), минимальными - 1\наЬе11а и И. ,чрти1о\ш (35%).

Две стратегии раннего развития литоральных беспозвоночных

Стратегия раннего развития беспозвоночных накладывает отпечаток на весь их дальнейший жизненный путь. В зависимости от наличия или отсутствия планктонной личинки виды по-разному осваивают среду обитания, испытывают на себе действие разных величин факторов и вступают во взаимодействие с разными видами. Экологический эффект разных жизненных стратегий в литературе практически не освещен.

Пелагические личинки донных беспозвоночных развиваются в относительно "мягких" (по сравнению с грунтом литорали) условиях толщи воды и достатке пищи (микроводоросли, детрит, бактерии, простейшие). Их доля в планктоне колеблется от 1,2 до 99% (по численности). Однако есть и негативные обстоятельства их жизни в составе планктона: значительные флуктуации солевого и температурного режима в опресненной мелководной губе, наличие конкурентов и хищников.

Размеры планктонных личинок близки ранним стадиям Сорерос1а и С1ас1осега, которые появляются одновременно с ними; последнее обстоятельство делает вероятной конкуренцию между ними. Помимо этого, пелагические личинки донных беспозвоночных становятся объектом питания крупных зоопланк-теров. В результате, по нашим оценкам, их общая смертность в планктоне может достигать 90 %. После оседания личинки продолжают подвергаться повышенному риску из-за резкой смены среды обитания; элиминация в первую неделю жизни на грунте достигает 85 %.

Личинки беспозвоночных с прямым развитием с самого начала оказываются в своей окончательной среде, к тому же на участках литорали, характеризующихся наиболее щадящим режимом (среди зарослей макрофитов и нитчатки). Из-за низкой плотности организмов мейобентоса конкуренция отсутствует или незначительная. В результате общая элиминация молоди у видов с прямым развитием оказывается в 1,5-3 раза ниже, чем у видов с пелагической личинкой.

Выводы

1. Размножение литоральных беспозвоночных происходит с апреля по сентябрь, при этом время нереста и достижения максимумов плотности личинок в толще воды или в грунте у разных видов различается так, что достигается их минимальное перекрывание, способствующее снижению конкуренции между ними и более полному освоению ресурсов экосистемы.

2. Видовой состав взрослого макробентоса на литорали формируется с момента оседания или вылупления личинок и в самые первые часы их жизни в грунте, в то время как видовая и пространственная структуры - существенно позднее (обычно - в течение года) в процессе элиминации и миграций молодых организмов.

3. Наиболее важными факторами оседания, выживаемости и закрепления личинок беспозвоночных в сообществе литорали являются влажность, температура, соленость, гранулометрический состав и подвижность грунта. Личинки большинства литоральных видов оседают и развиваются первое время в нижней литорали, характеризующейся относительно мягким гидролог ическим режимом; впоследствии многие из них активно или вместе с течениями проникают на другие участки литорали.

4. Организмы мейобентоса - потенциальные конкуренты личинок и молоди макробентоса, находящиеся с ними в одной размерной группе и населяющие один и тот же поверхностный слой грунта, при наблюдаемых природных концентрациях организмов не оказывают заметного влияния на выживаемость и рост ювенильного макробентоса.

5. Ювенильные особи всех изученных видов первое время населяют исключительно поверхностный 0-0,5 см слой грунта; по мере роста молодь крупных видов {А.тагта, М.агапагш, М.ЬаЫиса, Н.$рти1ояи$, Р.саи<1шш) осваивает более глубокие слои.

6. Обнаружено значительное соответствие в характере пространственного распределения молодых и взрослых особей у видов, развитие которых целиком протекает в грунте, и существенно меньшее у видов, имеющих пелагическую личинку. У последних полная сопряженность пространственной структуры ювенильных и взрослых особей достигается в течение доста-

точно длительного времени (минимум - одного года) в результате элиминации, активных и пассивных перемещений молодых особей.

7. Ведущим фактором, определяющим относительно низкую плотность большинства видов макробентоса на литорали, является высокая смертность на стадии личинки и молоди, обусловленная действием некоторых абиотических факторов (особенно резких колебаний солености и температуры). Смертность у видов с пелагической личинкой в среднем вдвое выше, чем у видов с живорождением или прямым развитием (80 и 50% соответственно).

8. В период оседания ювенильный макробентос представляет собой единую размерную группу, дающую до 10% суммарной биомассы и до 20% общего потребления кислорода сообществом мейо-и макробентоса.

Список публикаций по теме диссертации:

Бурковский И.В., Удалов А.А., Столяров А.П., 1996. Сравнительное изучение структуры ювенильного и взрослого макробентоса литорали Белого моря. // Зоологический журнал, 75(10): 1452-1462.

Burkovsky I.V., Udalov А.А., 1996. Juvenile stage of development of the White Sea sand intertidal macrobenthic community // Proc. 31 EMBS, 9-13 Sept. 1996, p. 29.

Burkovsky I.V., Udalov A.A., Stoljarov A.P. 1997. The importance of juveniles in structuring a littoral macrobenthic community // Hydrobiologia, 355: 1-9.

Бурковский И.В., Столяров А.Г1, Удалов А.А., 1998. Личинки как фактор формирования сообщества илисто-песчаной литорали Белого моря // Зоологический журнал, 77(11): 12291241.

Удалов А.А., Бурковский И.В., Столяров А.П., Колобов М.Ю., 1999. Влияние организмов мейобентоса на молодь брю-хоногого моллюска Hydrobia ulvae в сообществе песчано-илистой литорали Белого моря // Океанология, 39( 1 ): 93-97.

Удалов А.А., Бурковский И.В., Столяров А.П., 2000. Биология и формирование популяции брюхоногого моллюска

Hydrobia ulvae на пссчано-илистой литорали Белого моря // Океанология, 40(1): 1-9.

Udalov A.A., Burkovsky I.V. Macrobenthic juveniles in the metazoan size structure of the White Sea intertidal community with the special reference of importance of the developmental modes // Hydrobiologia, in press.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Удалов, Алексей Анатольевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы ^

1.1. Нерест и жизненные циклы. ^

1.2. Поведение личинок в толще воды.

1.3. Оседание планктонных личинок.

1.4. Гипотеза активного выбора местообитания.

1.5. Гипотеза пассивной аккумуляции личинок.

1.6. Поведение осевших личинок.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Объект исследования.;:

2.2. Отбор материала.

2.3. Выделение ювенильного макробентоса из грунта.

2.4. Учет и определение личинок.

2.5. Изучение взаимодействий мейобентоса и молоди макробентоса.

2.6. Описание размерной структуры сообщества.

2.7. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. Видовой состав и жизненные циклы литоральных беспозвоночных.

Глава 4. Нерест литоральных беспозвоночных.

Глава 5. Сезонная динамика ювенильного макробентоса.

Глава 6. Размеры и рост ювенильного макробентоса и проблема границы между мейо- и макробентосом.

Глава 7. Положение ювенильного макробентоса в размерной структуре сообщества литорали.

Глава 8. Распределение ювенильного макробентоса в толще грунта.

Глава 9. Влияние организмов мейобентоса на личинок и молодь макробентоса.

9.1 .Распределение мейобентоса и молоди макробентоса в разных масштабах.

9.2. Экспериментальное изучение влияния повышенной плотности мейобентоса на молодь НуйгоЫа и1\ае и Масота ЬаЫЫса.

Глава 10. Территориальное размещение ювенильного макробентоса и его связь с факторами среды.ЮЗ

10.1. Микропространственное распределение. ЮЗ

10.2. Мезопространственное распределение

10.3. Макропространственное распределение

10.4. Распределение молоди НудгоЫа иЬае по горизонтам литорали.

Глава 11. Сравнительный анализ структуры ювенильного и взрослого макробентоса, роль молоди в формировании сообщества.

Глава 12. Смертность молоди и ее роль в формировании сообщества

Глава 13. Две стратегии раннего развития литоральных беспозвоночных.

13.1. Взаимосвязь типа развития и размеров ювенильного макробентоса.

13.2. Взаимоотношения между эумейобентосом и ювенилъным макробентосом -являются ли они размерно-зависимыми?

13.3. Плюсы и минусы планктонного существования.

13.4. Плюсы и минусы существования в грунте.

13.5 .Две стратегии развития литоральных беспозвоночных-успех и цена

13.6. Особенности литорального макробентоса.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль личинок и молоди беспозвоночных в формировании макробентоса илисто-песчаной литорали Белого моря"

В большинстве работ по структуре морского макробентоса мягких грунтов объектом исследования являются взрослые особи. Ювенильные стадии, постоянно присутствующие в макробентосных сборах, как правило, не учитываются или выводятся за рамки общего анализа, а их роль в организации сообщества не обсуждается вовсе. Вместе с тем очевидно, что личиночный этап является важнейшим в формировании сообщества взрослых организмов. Это достаточно определенно видно на примере эпибионтных сообществ (Ошурков, Оксов, 1983; Шилин, 1989; Woodhead & Jacobson, 1985; Osman & Whitlach, 1995; и мн. др.). Состояние личиночного пула и его дальнейшая судьба предопределяют будущую структуру сообщества взрослых организмов (Gaines & Roughgarden, 1985; Mirón et al., 1995), a благодаря преемственности поколений обеспечивается его устойчивость на протяжении длительного времени.

К сожалению, специальные исследования по формированию бентоса мягких грунтов, учитывающие состояние и динамику личиночного пула донных беспозвоночных, отсутствуют. Однако в литературе содержится немало данных о биологии размножения отдельных видов донных беспозвоночных, о их жизненных циклах (Кауфман, 1974а, 1977; Свешников, 1978; Калякина, 1982; Shirley, 1990 и мн. др.), которые с известной острожностью могут быть использованы и для решения указанных выше задач. Основным препятствием к этому является выявленная рядом исследователей зависимость жизненного цикла от конкретных условий среды (Simon, 1968; Hoagland & Robertson, 1988); в разных частях ареала или в разное время года жизненный цикл вида может иметь свои характерные особенности (например, включать или не включать пелагическую стадию, как у Pygospio elegans (Hannerz, 1959). При этом следует учитывать, что жизненные циклы многих даже самых массовых видов беспозвоночных остаются все ещё мало изученными и имеющиеся данные о них не могут быть включены в непосредственный анализ структуры бентосного сообщества. Использование соответствующих данных возможно только при условии изначального пространственно-временного согласования данных о личинках и взрослых организмах. К сожалению, традиционная практика независимого изучения планктона и бентоса, не могла обогатить нас опытом синхронного исследования этих взаимодополняющих компонентов и потому не устраняет существующих трудностей воссоздания целостной картины последовательной трансформации пелагического личиночного пула в донное сообщество взрослых организмов.

Существование разрыва в изучении взрослого и ювенильного бентоса мягких грунтов обусловлено рядом причин. Одна из них - в недостаточной разработанности методик исследования нежных личинок, включая их грамотный сбор, мягкое выделение из грунта и дальнейший достоверный учет. Другая кроется не только в слабой изученности жизненных циклов многих видов донных беспозвоночных, но и в отсутствии соответствующих определителей и описаний, по которым могла бы проводиться диагностика самых ранних стадий развития этих животных.

На относительно благополучном фоне наших знаний о пелагических личинках, которым посвящены сотни публикаций, сведения о бентосных личинках, а также осевших из толщи воды - фрагментарны, противоречивы и не дают даже самого первого представления об их дальнейшей судьбе в составе донного сообщества. Вместе с тем, очевидно, что переход от пелагического образа жизни к донному, сопряженный с резким изменением среды обитания, является важнейшим моментом в их дальнейшем развитии, определяющим будущее всего сообщества.

Существуют объективные трудности и при сопоставлении данных о взрослых и ювенильных стадиях развития донных беспозвоночных, учитывая различия в размерах и восприятии ими факторов среды. Первое время ювенильный макробенгос (псевдомейобентос) находится в одной размерной группе с эумейобентосом, и только со временем постепенно переходит в размерную группу взрослого макробентоса. Следует ожидать, что такая трансформация сказывается на его экологическом статусе и на характере взаимоотношениий с другими организмами сообщества. Последнее обстоятельство инициирует и другой совершенно неисследованный вопрос о механизмах ассоциирования ювенильного макробентоса в уже сложившееся сообщество взрослых организмов.

Желание ответить на поставленные вопросы легло в основу данного исследования. Для работы нами выбран участок литорали в губе Грязной, на котором стационарные исследования проводятся начиная с 1974 года и который в общих чертах охарактеризован в монографии И.В.Бурковского (1992). Наш выбор не случаен, ибо литораль представляет не просто интересный, но и уникальный биотоп, удобный для полевых и экспериментальных исследований благодаря возможности изучать сообщество в жестко фиксированной системе пространственно-временных координат, без чего немыслимы детализированный и продолжительный анализ его структуры и логическая преемственность получаемого материала. Кроме того, наша работа ориентирована на получение данных, которые могли бы дополнить уже во многом выстроенную модель прибрежной экосистемы Белого моря.

Цель работы - изучение основных факторов и механизмов, обусловливающих формирование структуры макробентоса песчаной литорали за счет личиночного пополнения.

Конкретные задачи работы включали: ¡.разработку методов сбора, выделения из грунта и учета ювенильных стадий макробентоса;

2. изучение видового и количественного состава ювенильного макробентоса илисто-песчаной литорали;

3. уточнение существующих данных о жизненных циклах массовых видов макробентоса беломорской литорали;

4. изучение временной динамики и пространственного распределения ювенильного макробентоса на литорали;

5. определение сравнительной роли факторов среды и межвидовых взаимодействий в формировании ювенильного макробентоса;

6. сопоставление видовой и пространственно-временной структуры ювенильного и взрослого макробентоса;

7. изучение взаимосвязей ювенильного макробентоса и эумейобентоса;

8. изучение места ювенильного макробентоса в размерной структуре литоральной экосистемы.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Удалов, Алексей Анатольевич

Выводы :

2. Видовой состав взрослого макробентоса на литорали формируется с момента оседания или вылупления личинок и в самые первые часы их жизни в грунте, в то время как видовая и пространственная структуры -существенно позднее (обычно - в течение года) в процессе элиминации и миграций молодых организмов.

3. Наиболее важными факторами оседания, выживаемости и закрепления личинок беспозвоночных в сообществе литорали являются влажность, температура, соленость, гранулометрический состав и подвижность грунта. Личинки большинства литоральных видов оседают и развиваются первое время в нижней литорали, характеризующейся относительно мягким гидрологическим режимом; впоследствие многие из них активно или вместе с течениями проникают на другие участки литорали.

4. Организмы мейобентоса - потенциальные конкуренты личинок и молоди макробенгоса, находящиеся с ними в одной размерной группе и населяющие один и тот же поверхностный слой грунта, при наблюдаемых природных концентрациях организмов не оказывают заметного влияния на выживаемость и рост ювенильного макробентоса.

5. Ювенильные особи всех изученных видов первое время населяют исключительно поверхностный 0-0,5 см слой грунта; по мере роста молодь крупных видов (A.marina, М. arenaria, M.balthica, H.spinulosus, P.caudatus) осваивает более глубоко лежащие слои.

Автор благодарен своему научному руководителю И.В. Бурковскому за идею работы и постоянную помощь в ней, А.П. Столярову и М.В.Чертопруду за помощь в отборе и разборе проб, М.В.Колобову за любезно предоставленные данные по факторам среды, А.И.Азовскому, Н.В.Кучеруку, О.В. Максимовой за участие в обсуждении работы, И.А.Жиркову и В.О.Мокиевскому за ценную критику работы и помощь в определении организмов, В. А. Свешникову, А. Б. Цетлину, В.В. Малахову, А. В. Сикорскому, П. В. Рыбникову, Р. Р. Борисову, Д. Г. Жадану и Р. X. Ямбаевой, помогавшим в определении некоторых групп организмов, И.А. Прониной за помощь в оформлении работы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Удалов, Алексей Анатольевич, Москва

1. Азовский А.И., Чертопруд М.В., 1997. Анализ пространственной организации сообществ и фрактальная структура литорального бентоса. // Доклады РАН, Серия биологическая, 256(5): 715-715.

2. Алексеев Ф.Е., 1981. Правило Расса Торсона - Маршалла и биологическая структура морских сообществ. // 4-й Съезд Всес. гидробиол. общ., Киев, 1-4 дек., 1981. Тез. докл. 4.1, Киев, с.4-6.

3. Бек Т.А., 1977. Биология литоральных гаммарусов Gammarus (Lagunogammarus) oceanicus Segerstrale, G.(Rivulogammarus) duebeni Lilljeborg и Marinogammarus obtusatus Dahl Белого моря. // Автореф. дисс. канд. биол.наук М., 21 стр.

4. Бек Т.А., 1988. К биологии группы Jaera albifrons (Isopoda, Asellota) на литорали Белого моря. // Вестн. Моск. Ун-та, Сер. 16, Биология, 3: 32-36.

5. Бек Т.А., 1990. Трофическая структура прибрежного сообщества Белого моря. // В сб.:"Биологические ресурсы Белого моря", Тр. ББС МГУ, с.55-70.

6. Бек Т. А., 1995. Структура прибрежного биотопа и структурирование бентического сообщества. // В сб.:"Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря", стр. 55-57.

7. Бубнова Н.П., 1973. Питание детритоядных моллюсков Macoma balthica (L.) и Portlandia arctica (Gray) и их влияние на донные осадки. // Океанология, 12(6): 10841090.

8. Бурковский И.В., 1992. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ (на примере беломорской песчаной литорали). М., Изд-во МГУ, 208 стр.

9. Бурковский И.В., Азовский А.И., Столяров А.П., Обридко С.В., 1995. Структура макробентоса беломорской литорали при выраженном градиенте факторов среды. // Ж. общ. биол. Т.56, №1, стр. 59-70.

10. Гальцова В.В., 1976. Свободноживущие морские нематоды как компонент мейобентоса губы Чупа Белого моря // Нематоды и их роль в мейобентосе.- Л. .Наука, с. 165-270

11. Гальцова В.В., 1991. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживущих нематод. // Л: ЗИН АН СССР, 241 стр.

12. Горбушин А.М., 1992. О видовом составе моллюсков рода Hydrobia (Gastropoda, Prosobranchia) в Белом море. // Зоол. ж., 71(9): 47-56.

13. Добрецов C.B., 1995. Вертикальное распределение личинок мидии съедобной -Mytilus edulis L. (Mollusca, Prosobranchia). // В сб.:"Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря", стр. 67-68.

14. Жадан А.Э., 1998. Таксономия полихет рода Scoloplos (Orbiniidae) в Белом, Баренцевом и Северном морях. // Зоол. ж., 77(2): 177-190.

15. Жадан А.Э., Иванов И.Е., Цетлин А.Б., 1998. Донные личинки и ранние ювенили полихет в сублиторали Белого моря. // Юбилейная научная конференция ББС МГУ. Материалы. М., Изд. ББС МГУ, стр.38.

16. Жирков И. А. Полихеты Северного Ледовитого океана. // в печати.

17. Калякина Н.М., 1982. Экология пескожила Arenicola marina /LJ polychaeta в Белом море. // Дисс. канд. биол.наук М.

18. Кауфман З.С., 1974а. Экологические закономерности нереста массовых видов беломорских беспозвоночных. // Зоол. ж., 55(1): 5-16.

19. Кауфман З.С., 19746. Половые циклы и гаметогенез беспозвоночных Белого моря. // В сб.: Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей, Иссл. Фауны Морей, ХЩХХ1): 191-271.

20. Кауфман З.С., 1977. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных. // Л., Наука, 264 стр.

21. Куликова В.А., Колотухина Н.К., 1998. Личинки двустворчатых (Bivalvia) и брюхоногих (Gastropoda) моллюсков Авачинской губы (Восточная Камчатка) и залива Востока (Японское море). // Ин-т биол. моря ДВО РАН, Владивосток, Деп. в ВИНИТИ 25.02.98, № 566-В98.

22. Максимович Н.В., Шилин М.Б., 1991. Распределение ларватона моллюсков в губе Чупа (Белое море). // Тр. ЗИНа АН СССР, 233: 44-57.

23. Милейковский С.А., 1958. Лунная периодичность нереста литоральных и верхнесублиторальных беспозвоночных Белого моря и других морей. // Докл. АН СССР, 123(3)

24. Милейковский С.А., 1962. Пелагические личинки Gastropoda района Беломорской биостанции МГУ. // В сб.: Биология Белого моря, Труды ББС МГУ, т. 1: 171-200.

25. Милейковский С.А., 1971. Личинки и экология нереста морских донных беспозвоночных. // Автореф. дисс. канд. биол. наук, М: 20 стр.

26. Милейковский С.А., 1973. Типы личиночного развития морских донных беспозвоночных. Распределение, численность и экологическая роль их личинок в планктоне. // Автореф. дисс. док. биол. наук, М: 41 стр.

27. Милейковский СЛ., 1979. Экология и поведение личинок мидии во время их пребывания в планктоне. // В сб.: Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах, Л.: 86-88.

28. Милейковский С.А., 1985. Личинки морских донных беспозвоночных и их роль в биологии моря. М., Наука, 119 стр.

29. Миронов Г.Н., 1941. О питании некоторых планктонных организмов в Черном море. // Тр. ЗИНа АН СССР, VH(2): 217-220.

30. Мокиевский В.О., 1990. Сезонные изменения в сообществе нематод беломорской литорали. // В сб.: Питание и биоэнергетика морских донных беспозвоночных, М., АН СССР, Ин-т Океанологии им. Ширшова, стр. 138-149.

31. Ошурков В.В., Оксов И.В., 1983. Оседание личинок обрастателей в Кандалакшском заливе Белого моря. // Биология моря 4: 25-32.

32. Ошурков В.В., Шилин М.Б., Оксов И.В., Смирнов Б.Р., 1982. Сезонная динамика меропланктона в губе Чупа (Белое море). // Биология моря, 1:3-10.

33. Павлюк О.Н., 1984. Суточные миграции мейофауны в грунте песчаной отмели острова Попова Японского моря. // Биология моря, 5: 64-65.

34. Перцова Н.М., 1962. Состав и динамика биомассы зоопланктона пролива Великая Салма Белого моря. // В сб.: Биология Белого моря, Труды ББС МГУ, т.1: 3549.

35. Перцова Н.М., 1970. Зоопланктон Кандалакшского залива Белого моря. // В сб.: Биология Белого моря, Труды ББС МГУ, т. 3:

36. Перцова Н.М., Сахарова М.И., 1967. Зоопланктон пролива Великая Салма (Белое море) в связи с особенностями гидрологического режима в 1966 г. // Океанология, VII: 1068-1075.

37. Петнпа Т.С., 1967. О способах движения и захвата пшци у Calanus helgolandicus (Claus). // В сб.: Биология и распределение планктона южных морей, Наука, М.: 109124.

38. Прыгункова Р.В., 1967. Изменения численности массовых видов планктонных ракообразных Белого моря за 1961 и 1962 гг. // Иссл. Фауны Морей, VII(XV)

39. Прыгункова Р.В., 1974. Некоторые особенности сезонного развития зоопланктона губы Чупа Белого моря. // В сб.: Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей, Иссл.Фауны Морей, Х1ЩХХ1): 4-55.

40. Прыгункова Р.В., 1985. О некоторых причинах межгодовых изменений распределения зоопланктона в Кандалакшском заливе Белого моря. // Биология моря, 4: 9-16.

41. Раилкин А.Й., 1998. Процессы колонизации и защита от биообрастания. Спб, Изд-во С-Петербург. ун-та, 272 стр.

42. Рогинская И.С., 1962. Кладки голожаберных моллюсков Белого моря. // В сб.: Биология Белого моря, Труды ББС МГУ, т.1: 201-214.

43. Свешников В.А., 1978. Морфология личинок полихет. М., Наука, 151 стр.

44. Семенова H.A., 1974. Экология двустворчатого моллюска Macoma balthica L. в Белом море. // Автореф. дисс. канд. биол. наук, М.,

45. Федяков В.В., Наумов А.Д., Гюнтер К.-П., 1995. Расселение макробентоса с помощью приливных течений. // В сб.: "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря", стр. 104-105.

46. Чертопруд М.В., 1998. Разномасштабная пространственная неоднородность бентосных сообществ литорали Белого моря. // Автореф. дисс. канд. биол. наук М., 25 стр.

47. Чивилев С.М., 1983. Экология массовых видов полихет мягких грунтов верхней сублиторали губы Чупа Белого моря. // Автореф. Дисс. канд. биол. наук, Л.

48. Чивилев С.М., Шилин М.Б., Лебский В.К., 1991. Пелагические личинки полихет губы Чупа Белого моря. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т.233, стр. 58-78.

49. Численко Л.Л., 1961. Роль Harpacticoida в биомассе мезобентоса некоторых биотопов фитали Белого моря. // Зоологический журнал, 40 (7): 983-996.

50. Численко Л.Л., 1968. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела (морской мезобентос и планктон). Л., 106 стр.

51. Шереметевский A.M., 1987. Роль мейобентоса в биоценозах шельфа южного Сахалина, восточной Камчатки и Новосибирского мелководья. // Исследования Фауны Морей, 35(43), 135 стр.

52. Шилин М.Б., 1989. Личинки массовых видов донных беспозвоночных в планктоне губы Чупа Белого моря. // Исслед. фауны морей 41: 132-144.

53. Шилин М.Б., Ошурков В.В., Оксов И.В., Осповат М.Ф., 1987. Численность личинок обрастателей в планктоне и их оседание на исскуственные субстраты в Кандалакшском заливе Белого моря. // Океанология, том XXVII, вып.4, 652-655.

54. Шилин М.Б., Ошурков В.В., 1985. Вертикальное распределение и некоторые особенности оседания планктонных личинок обрастателей в Кандалакшском заливе Белого моря. // В сб.: Экология обрастания в Белом море, Л., ЗИН АН СССР: 60-65.

55. Шувалов B.C., 1978. Характер вертикального распределения личинок донных беспозвоночных. // В сб.: Закономерности распределения и экологии прибрежных биоценозов, Л., Наука: 32-33.

56. Эпштейн Л.М., 1963. Зоопланктон Белого моря и его значение в питании сельди. // В сб.: Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии, вып.1, М-Л, АН СССР: 98-104.

57. Ambrose W.G., 1984. Increased emigration of the amphipod Rheopoxynius abronius (Barnard) and the polychaete Nephtys caeca (Fabricius) in the presence of invertebrate predators. //J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 80: 67-75.

58. Anadón R., 1982. Variación anual y distribución de la meiofauna en el estuario de La Foz (NW de España) (ano 1974). // Oecol. Aquat., 6: 19-35.

59. Anderson D.T., 1959. The embriology of the polychaete Scoloplos armiger. // Quart. J. Micr. Sci., 100: 89-166.

60. Armonies W., 1989. Meiofaunal emergence from intertidal sediment measured in the field: significant contribution to nocturnal planktonic biomass In shallow waters. // Helgolander Meeresunters., 13: 29-43.

61. Armonies W., 1990. Short-term changes in meiofaunal abundance In intertidal sediments. // Helgolander Meeresunters., 44: 375-386.

62. Armonies W., 1994a. Drifting meiobenthic and macrobenthic invertebrates on tidal flats in Konigshafen a review. // Helgolander Meeresunters., 48: 299-320.

63. Armonies W., 1994b. Turnover of postlarval bivalves in sediments of tidal flats in Konigshafen (German Wadden sea). // Helgolander Meeresunters., 48:291-297.

64. Armonies W., 1996. Changes in distribution patterns of 0-group Bivalves in the Wadden sea byssus-drifting releases juveniles from the constraints of hydrography. // J. Sea Res., 35 (4): 323-334.

65. Armonies W., Hartke D., 1995. Floating of mud snails Hydrobia ulvae in tidal waters of the Wadden sea, and its implications in distribution patterns. // Helgolander Meeresunters., 49 (1-4): 529-538.

66. Armonies W., Hellwig-Armonies M., 1987. Synoptic patterns of meiofaunal and macrofaunal abundances and specific composition in littoral sediments. // Helgolander Meeresunters., 41: 83-111.

67. Armonies W., Hellwig-Armonies M., 1992. Settlement and migration of Macoma balthica spat. //Neth. J. Sea Res., 29 (4): 371-378.

68. Asmus H., 1994. Benthic grazers and suspension feeders which one assumes the energetic dominance in Konigshafen. //Helgolander Meeresunters., 48 (2-3): 217-231.

69. Bachelet G., 1986. Recruitment and year to year variability in a population of Macoma balthica (L.). //Hydrobiol., 142: 233-248.

70. Bachelet G., 1987. Processes de recruitement et role des stades juveniles d'invertebres dans le fonctionnement des systemes benthiques de substratmeuble en milieu intertidal estuarien. // Ph.D. thesis, Univ. of Bordeaux.

71. Baggerman B., 1953. Sparfall and transport of Cardium edule L. // Arch, neerl. Zool, 10: 315-342.

72. Bance K., 1982. Mass-scaled rates of respiration and intrinsic growth in very small invertebrates. //Mar. Ecol. Prog. Ser., 9: 281-297.

73. Barnes R.S.K., 1988. On reproductive strategies in ajasent lagoonal and intertidal-marine populations of the gastropod Hydrobia ulvae. // J. Mar. Biol. Ass. U.K., 68: 365-375.

74. Barnes R.S.K., 1990. Reproductive strategies in contrasting populations of the coastal gastropod Hydrobia ulvae. EL Longevity and life-time egg production. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 138: 183-200.

75. Barnes R.S.K., 1994. Investment in Eggs in Lagoonal Hydrobia-Ventrosa and Life-History Strategies in North-West European Hydrobia Species, // J. Mar. Biol. Ass. U.K., 74 (3): 637-650.

76. Barnes R.S.K., 1996. Breeding, recruitment and survival in a mixed intertidal population of the mudsnails Hydrobia ulvae and H.neglecta. // J. Mar. Biol. Ass. U.K., 76: 1003-1012.

77. Bayne B.L., 1965. Growth and delay of metamorphosis of the larvae of Mytilus edulis. //Ophelia, 2:1-47.

78. Bayne B.L., 1983. Physiological ecology of marine mcilluscan larvae. // In: The Mollusca, Eds.: Verdonk N.H., Van Den Biggelaar J.A.M., Tompa A.S., Vol.3, Development, Plenum Press, New York, 299-343.

79. Bell S.S., 1979. Short- and long-term variation in a high marsh meiofaunal community. // Estuarine Coastal Mar. Sci., 9: 331-350.

80. Bell S.S., Coull B.C., 1980. Experimental evidence for a model of juvenile macrofauna meiofauna interactions. // In: K. Tenore, B.C. Coull (eds.), Marine benthic dynamics, Univ. of South Carolina Press, Columbia, South Carolina, 179-188.

81. Bell S.S., Woodin C.A., 1984. Community unity: experimental evidence for macrofauna and meiofauna. // J. Mar. Res., 42: 605-632.

82. Best B.A., 1978. The effects of suspension-feeding by the bivalve Mercenaria mercenaria, on community structure. // M.S. thesis, University of Florida, Gainesville, Florida.

83. Beukema J.J., 1973. Migration and secondary spatfall of Macoma balthica (L) in the western part of the Wadden sea. // Neth. J. Zool., 23: 356-357.

84. Beukema J.J., 1993. Succesive changes in distribution patterns as an adaptive strategy in the bivalve Macoma balthica (L.) in the Wadden Sea. // Helgolander Meeresunters., 47: 287-304.

85. Beukema J.J., DeVlas J., 1989. Tidal-carrent transport of thread-drifting postlarval juveniles of the bivalve Macoma balthica from the Wadden Sea to the North Sea. // Mar. Ecol. Prog. Ser., 52: 193-200.

86. Bick A., 1996. Reproduction and larval development of Manayunkia aestuarina (Bourne, 1883) (Polychaeta, Sabellidae) in a coastal region of the southern Baltic. // Helgolander Meeresunters., 50(2): 287-298.

87. Boaden P.J.S., 1968. Water movement a dominant factor in interstitial ecology. // Sarsia, 34:125-136.

88. Bochert R, Bick A., 1995. Reproduction and larval development of Marenzelleria viridis (Polychaeta: Spionidae). //Mar. Biol., 123: 763-773.

89. Bouwman L.A., Romeijn K., Admiraal W., 1984. On the ecology of meiofauna in an organically polluted estuarine mudflat. //Estuar. Coast. Shelf. Sci., 19(6): 633-653.

90. Bridges T.S., 1993. Reproductive investment in four developmental morphs of Streblospio (Polychaeta: Spionidae) and its implications for life-hystory evolution. // Biol. Bull, 184: 144-152.

91. Burke R.D., 1984. Pheromonal control of methamorphosis in the Pacific sand dollar Dendraster excentricus. // Abstracts. International Echinoderm Conference, Galway, Ireland, p. 31.

92. Bush L.F., 1966. Distribution of sand fauna in beaches of Miami, Florida. // Bull. Mar. Sci., 16: 58-75.

93. Buss I. V., 1981. Group living, competition, and the evolution of cooperation in a sessile invertebrate. // Science, 213: 1012-1014.

94. Butman C.A., 1987. Larval settlement of soft-sediment invertebrates: the spatial scales of pattern explained by active habitat selection and the emerging role of hydrodynamical processes. // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 25: 113-165.

95. Butman C.A., Grassle J.P., Webb C.M., 1988. Substrate choices made by marine larvae settling in still water and in a flume flow. // Nature, 333(23): 771-773.

96. Cameron R.A., S.S. Rumrill, 1982. Larval abundance and recruitment of the sand dollar Dendraster excentricus in Monterey Bay, California, USA. // Mar. Biol., 71:197-202.

97. Carriker M.R., 1961. Interrelation of functional morphology, behaviour and autecology in early stages of the bivalve Mercernaria mercernaria. // J. Elisha Mitchell Sci. Soc., 77, 168-241.

98. Cha J.H., Bhaud M., Nattero M.J., 1991. Experimental study of benthic recruitment in a hydrodynamic flume and in still water. // Comptes Rendus de 1 Academie des Sciences Serie in Sciences de la Vie, 313(2): 113-118.

99. Cole H.A., Knight-Jones E.W., 1949. The settling behaviour of larvae in the European flat oyster, Ostrea edulis, and its influence on methods of cultivation and spat collection. // Fishery Invest., Lond. (2) 17: 1-39.

100. Connell J.H., 1985. Variation and persistence of rocky shore populations. // In: The ecology of rocky coasts, Eds.: Moore P.G., Seed R., Hodder and Stounghton, London, 57-69.

101. Coull B.C., 1985. Long-term variability of estuarine meiobenthos: An 11-year study. // Mar. Ecol. Prog, Ser., 24(3): 205-218.

102. Coull B.C., Bell S.S., 1979. Perspectives in marine meiofaunal ecology. // In: R.J. Livingston (ed.), Ecological processes in coastal and marine systems, Plenum Press, New York, 219-229.

103. Crisp D.J., 1955. The behaviour of barnacle cyprids in relation to water movements over a surface. // J. Exp. Biol., 32: 569-590.

104. Crisp D.J., 1976. Settlement responses in marine organisms. // In: Newell R.C. (ed.), Adaptations to environment: essays on the physiology of marine animals, Butterworths, London, 83-124.

105. Crisp D.J., 1984. Overview of research on marine invertebrate larvae. // In: Costlow J.D., Tipper R.C. (eds.), Marine biodeterioration: an interdisciplinary study, Naval Institute Press, Annapolis, 103-126.

106. Crisp D.J., Barnes H., 1954. The orientation and distribution of barnacles at settlement with particular reference to surface contour. // J. Anim. Ecol., 23:142-162.

107. Croker R.A., 1967. Niche diversity in five sympatric species of intertidal amphipods (Crustacea: Haustoriidae). // Ecol. Monogr., 37: 173-200.

108. Cuomo M.C., 1985. Sulphide as a larval settlement cue for Capitella sp.I. // Biogeochemistry, 1: 169-181.

109. Dauer D.M., Simon J.L., 1976. Repopulation of the polychaete fauna of an intertidal habitat following natural defaunation: Species equilibrium. // Oecologia 22: 99-117.

110. Day R., 1977. Studies on the reproduction and larval biology of Polydora giardi Mesnil. // M.S. thesis, University of the Pacific, Stockton, California.

111. De Wolf P., 1973. Ecological observations on the mechanisms of dispersal of barnacle larvae during planctonic life and settling. // Neth. J. of Sea Res. 6(1-2): 1-129.

112. Dittmann S., 1995. Benthos structure on tropical tidal flats of Australia. // Helgolander Meeresunters., 49: 539-551.

113. Eckelbarger K.E., 1986. Vitellogenic mechanisms and the allocation of energy to offspring in polychaetes. // Bull. Mar. Sci., 39:426-443.

114. Eckman J.E., 1979. Small-scale patterns and processes in a soft substrate interstitial community. // J. Mar. Res., 37:437-457.

115. Eckman J.E., 1983. Hydrodinamic processes affecting benthic recruitment. // Limnol. Oceanogr., 28:241-257.

116. Ellison R.L., 1984. Foraminifera and meiofauna on an intertidal mudflat, Cornwall, England: populations; respiration and secondary production and energy budget. // Hydrobioiogia, 109(2): 131-148.

117. Eskin R.A., Coull B.C., 1987. Seasonal and three-year variability of meiobenthic nematode populations at two estuarine sites. // Mar. Ecol. Prog. Ser., 41(3): 295-303.

118. Farke H., Berghuis E.M., 1979. Spowning, larval development and migration of Arenicola marina under field conditions in the western Wadden Sea. // Neth. J. Sea Res., 13(3-4): 529-535.

119. Farke H., deWilde P.A.W.J., Berghuis E.M., 1979. Distribution of juvenile and adult Arenicola marina on a tidal mud flat and the importance of nearshore areas for recruitment. // Neth. J. Sea Res., 13: 354-361.

120. Fauchald K., Jumars P.A., 1979. The diet of worms: a study of polychaete feeding guilds. // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 17:193-284.

121. Fitzhugh G.R., Fleeger J.W., 1985. Goby (Pisces: Gobiidae) interactions with meiofauna and small macrofauna. // Bull. Mar. Sci., 36(3): 436-444.

122. Fleeger J.W., 1985. Meiofaunal densities and copepod species composition in a Louisiana estuary. // Trans. Am. Microsc. Soc., 104(4): 321-332.

123. Fleeger J.W., Whipple S.A., Cook L.L., 1982. Field manipulations of tidal flushing, light exposure and natant macrofauna in a Louisiana salt marsh: effects on the meiofauna. // Exp. Mar. Biol. Ecol., 56: 87-100.

124. Fleeger J.W., Shirley T.C., Mccall J.N., 1995. Fine-Scale Vertical Profiles of Meiofauna in Muddy Subtidal Sediments. // Can. J. Zool., 73 (8): 1453-1460.

125. Gaedke U., 1993. Ecosystem analysis based on biomass size distributions: A case study of a plankton community in a large lake. // Limnol. Oceanogr., 38(1): 112-127.

126. Gaines S.D., Bertness M., 1993. The dynamics of juvenile dispersal: Why field ecologists must integrate. // Ecology, 74(8): 2430-2435.

127. Gaines S., Roughgarden J., 1985. Larval settlement rate: a leading determinant of structure in an ecological community of the marine intertidal zone. // Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 82: 3707-3711.

128. Gallagher E.D, Jumars P.A., Trueblood D.D., 1983. Facilitation of soft-bottom benthic succession by tube builders. // Ecology, 64: 1200-1216.

129. Gerlach, S.A., Hahn, A.E., M. Schräge. 1985. Size spectra of benthic biomass and metabolism. //Mar. Ecol. Prog. Ser., 26 (1-2): 161-173.

130. Giard A.C., 1905. La poecilogonie. // Comp. Rend. Six Congr. International de Zool. Berne 1904: 617-646.

131. Gibbs P.E., 1968. Observations on the population of Scoloplos armiger at Whistable. // J. Mar. Biol. Ass. U.K., 48: 225-254.

132. Grant W.D., Madsen O.S., 1986. The continental-shelf bottom boundary layer. // Ann. Rev. Fluid Mechanics, 18: 265-305.

133. Grassle J.P., Grassle J.F., 1976. Sibling species in the marine pollution indicator Capitella. // Science, N.Y. 192: 567-569.

134. Gray J.S., 1966a. The attractive factor of intertidal sands to Protodrillus symbioticus. // J. Mar. Biol. Ass. U.K., 46: 627-645.

135. Gray J.S., 1966b. Factors controlling the localisatios of populations Protodrillus symbioticus (Giard). // J. Anim. Ecol., 35:435-442.

136. Gray J.S., 1966c. Selection of sands by Protodrillus symbioticus. // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerh., Sonderb. II, 105-116.

137. Gray J.S., 1967. Substrat selection by the archianellids Protodrillus symbioticus. // Helgolander Meeresunters., 15: 253-269.

138. Gray J.S., 1971. Sample size and sample frequency in relation to the quantitative sampling of sand meiofauna. // Smiths. Contrib. to Zool., 76, p. 191-198.

139. Gray J.S., 1974. Animal-sediment relationships. // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 12: 223-261.

140. Gray J.S., Johnson R.M., 1970. The bacteria of a sandy beach as an ecological factor affecting the interstitial gastritrich Turbanella hyalina Schultze. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 4: 119-133.

141. Grosberg R.K., 1981. Competitive ability influences habitat choice in marine invertebrates. // Nature, 290: 700-702.

142. Gunther C.-P., 1991. Settlement and recruitment of Macoma balthica on an intertidal sandflat in the Wadden Sea. // Mar. Ecol. Prog. Ser., 76: 73-79.

143. Gunther C.-P., 1992. Dispersal of intertidal invertebrates: A strategy to react to disturbances of different scales? // Neth. J. Sea Res., 30: 45-56.

144. Gunther C.-P., 1996. Small-scale patterns of recently settled Macoma balthica in the Wadden sea. // Senckenbergiana maritima, 26(3/6): 117-125.

145. Hadfield M.G., 1984. Settlement recruitments of of molluscan larvae: new data on chamical and genetic roles. // Aquaculture, 39: 283-298.

146. Hannan C.A., 1981. Polychaete larval settlement: correspondence of patterns in suspended jar collectors and in the adjacent natural habitat in Monterey Bay, California. // Limnol. Oceanogr., 26(1): 159-171.

147. Hannan C.A., 1984. Planktononic larvae may act like passive particles in turbulent near-bottom flows. //Limnol. Oceanogr., 29(5): 1108-1116.

148. Hannerz L., 1956. Larval development of the polychaete families Spionidae Sars, Disomidae Mesnil and Poecilohaetidae n.fam. in the Gullmar Fjord (Sweden). // Zool. Bidr. Upps., 31: 1-204.

149. Hanson B., Kofoed P., Hansen P., 1994. // The size ratio between planktonic predators and their prey. // Limnol. and Oceanogr., 39(2): 395-403.

150. Harlbut C.J., 1991. The effects of larval abundance, settlement and juvenile mortality on the depth distribution of a colonial ascidian. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 150(2): 183-202.

151. Higgins R.P., Storch V., 1991. Evidence for direct development in Meiopriapulus Fijiensis (Priapulida). // Trans. Am. Microsc. Soc., 110(1): 37-46.

152. Highsmith R.C., 1982. Induced settlement and metamorphosis of sand dollar (Dendraster excentricus) larvae in predator-free sites: adult sand dollar bed. // Ecology, 63: 329-337.

153. Hirakawa K., Kumada H., 1986. 1985-Nen Shunki no Mikawa-wan higataiki ni okeru meiobentosu nobunpujotai. //Bull. TokaiReg. Fish. Res. Lab. Tokaisuikenho., 119: 57-64.

154. Hoagland K.E., Robertson R., 1988. An assesment of poecilogony in marine invertebrates: phenomenon or fantasy? // Biol. Bull., 174: 109-125.

155. Holland D.L., Spencer B.E., 1973. Biochamical changes in fed and starved oyster, Ostrea edulis L., during larval development, metamorphosis and early spat growth. // J. Mar. Biol. Ass. U.K., 53: 287-298.

156. Holm E.R., 1990. Effects of density-dependent mortality on the relationship between recruitment and larval settlement. //Mar.Ecol.Progr.Ser. 60(1-2): 141-146.

157. Hulings N., Gray J., 1971. A manual for the study of meiofauna. // Smiths. Contrib. to Zool., 78, pp.

158. Hylleberg J., 1986. Distribution of hydrobiid snails in relation to salinity, with emphasis on shell size and co-existence of the species. // Ophelia, 4: 85-100.

159. Hylleberg J., Siegismund H.R., 1987. Niche overlap in mud snails (Hydrobiidae): freezing tolerance. //Mar. Biol., 94:403-407.

160. Jaklin S. & Gunther C.-P., 1996. Macrobenthic driftfauna of the Groninger Plate. // Senckenbergiana marit, 26(3/6): 127-134.

161. Jensen P., 1983. Meiofaunal abundance and vertical zonation in a sublittoral soft bottom, with a test of the Haps corer. // Mar. Biol., 74(3): 319-326.

162. Jensen K.T., Jensen J.N., 1985. The importance of some epibenthic predators on the density of juvenile benthic macrofauna in the Danish Wadden Sea. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 89(2-3): 157-174.

163. Johnson K.B., Shanks A.L., 1996. In situ measurements of predation upon larvae of benthic marine invertebrates. //Amer. Zool., 36(5): 72.

164. Jones D.A., 1970. Factors affecting the distribution of the intertidal isopods Eutydice pulchra Leach and E. affinis Hansen in Britain. // J. Anim. Ecol., 39: 455-470.

165. Jorgencen B.C., 1966. Biology of suspension feeding. // Pergamon Press, London, 27:1.357.

166. Kempf S.C., Hadfield M.G., 1985. Planktotrophy by lecitotrophic larvae of a nudibranchPhestillasibogae (Gastropoda). //Biol. Bull., 169: 119-130.

167. Keough M.J., 1984. Kin-recognition and the spatial distribution of larvae of the biyozoanBugulaneritina(L.). //Evolution, 38: 142-147.

168. Knight-Jones E.W., 1953a. Decreased discrimination during settling after prolonged planctonic life in larvae of Spirorbis borealis (Serpulidae). // J. Mar. Biol. Ass. U.K., 32: 337345.

169. Knight-Jones E.W., 1953b. Laboratory experiments on gregariousness during settling in Balanus balanoides and other barnacles. // J. Exp. Biol., 30: 584-598.

170. Knight-Jones E.W., Stephenson J.P., 1950. Gregariousness during settlement in the barnacle Eliminus modestus Darwin. // J. Mar. Biol. Ass. U.K., 29: 281-297.

171. Maldonado M., Young C.M., 1996. Effects of physical factors on larval behavior, settlement and recruitment of four tropical demosponges. // Mar. Ecol. Prog. Ser., 138: 169180.

172. Mare M.F., 1942. A study of a marine benthic community with special reference to the microorganism. //J.Mar.Biol.Ass.U.K., 25: 517-554.

173. McDougall K.D., 1943. Sessile marine invertebrates of Beaufort, North Carolina. // Ecol. Monogr., 13(3): 321-374.

174. Mclntyre A.D., 1961. Quantitative differences in the fauna of boreal mud associations. // J.Mar.Biol.Ass.U.K., 44: 665-674.

175. Mclntyre A.D., 1969. Ecology of marine meiobenthos. // Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc., 44(2): 245-290.

176. McLachlan A., Erasmus T., Furstenberg P., 1977. Migration of sandy beach meiofauna. // Zool. Africana, 12(2): 257-277.

177. Meadows P.S., 1964a. Substrate selection by Corophium species: the particle size of substrates. // J. Anim. Ecol., 33: 387-394.

178. Meadows P.S., Campbell J.I., 1972. Habitat selection by aquatic invertebrates. // Adv. Mar. Biol., 10: 271-382.

179. Meenakumari B., Balakrishnan N.N., 1994. Settlement and community interrelations of fouling organisms in Cochin Harbour, India. // Fish. Technol. 31(1): 12-47.

180. Miron G., Boudreau B., E. Bourget. 1995. Use of larval supply in benthic ecology: testing correlations between larval supply and larval settlement. // Mar. Ecol. Prog. Ser., 124 (1-3): 301-305.

181. Morgan E., 1970. The effect of environmental factors on the distribution of the amphipod Pectenogammarus planicrurus with particular reference to graine size. // J. Mar. Biol. Ass. U.K., 50: 769-785.

182. Mortensen T., 1921. Studies of the development and larval forms of echinoderms. // In: Gag G.E.C. (ed.), Studies of development and larval forms of echinoderms, Copenhagen, 261 pp.

183. Murty K.V.R., Kondalarao B,, 1987. Survey of meiofauna in the Gautami-Godavari Estuary. // J. Mar. Biol. Ass. India, 29(1-2): 37-44.

184. Muus K., 1966. A quantitative 3-year survey on the meiofauna of known macrofaunal communities in the Oresund. // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerh., Sonderb. II, 289-292.

185. Muus K., 1973. Settling, growth and mortality of young bivalves in the Oresund. // Ophelia, 12: 79-116.

186. Nilsson P., Sundbaeck K., Joensson B., 1993. Effect of the brown shrimp Crangon crangon L. on endobenthic macrofauna, meiofauna and meiofaunal grazing rates. // Neth. J. Sea Res., 31(1): 95-106.

187. Nowell A.R.M., Jumars P.A., 1984. Flow environments of aquatic benthos. // Ann. Rev. Ecol. Syst, 15: 303-328.

188. OhmanM.D., Wood S.N., 1995. The inevitability of mortality. // J. Mar. Sci., 52(3-4): 517-522.

189. Orth R.G., 1977. The importance of sediment stability in seagrass communities. // In: Coull B.C. (ed.), Ecology of marine benthos, University of South Carolina Press, Columbia, South Carolina, 281-300.

190. Osman R.W., Whitlach R.B., 1995. The influence of resident adults on recruitment: a comparison to settlement. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 190 (2): 169-198

191. Pamatmat M.M., 1968. Ecology and metabolism of a benthic community on a intertidal sand flat. // Int. Rev. Ges. Hydrobiol., 53:211-298.

192. Pattnaik A., Rao M.V.L., 1990. Composition and distribution of interstitial meiofauna of the sandy beach at Gopalpur, south Orissa coast. // Indian J. Mar. Sci., 19(3): 165-170.

193. Pearse J.S., McClintock J.B., Bosch I., 1991. Reproduction of Antarctic benthic marine invertebrates tempos, modes and timing. // Amer. Zool., 31(1): 65-80.

194. Pearson T.H., Rosenberg R., 1978. Macrobenthic succession in relation to organic enrichment and pollution of the marine environment. // Oceanogr. mar. Biol. Ann. Rev. 16: 229-311.

195. Pechenik J.A., 1986. Field evidence for delayed metamorphosis of larval gastropods: Crepidula plana Say, C. fornicata (L.) and Bittium alternatum (Say). // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 97: 313-319.

196. Pechenik J.A., Eyster L.S., 1989. Influence of delayed metamorphosis on the growth and metabolism of young Crepidula fornicata (Gastropoda) juveniles. // Biol. Bull., 176: 1426.

197. Petersen C.G.J., 1913. Valuation of the sea. 2. The animal communities of the sea-bottom and their importance for marine zoogeography. // Rep. Danish. Biol. Station, 21:1110.

198. Petersen C.G.J., Boysen-Jensen P., 1911. Valuation of the sea. 1.Animal life of the sea-bottom, its food and quantity. // Rep. Danish. Biol. Station, 20: 1-81.

199. Peterson C.H., 1986. Enchansment of Mercernaria mercernaria densities in seagrass beds: is pattern fixed during settlement season or altered by subsequent differential survival? // Limnol. Oceanogr., 31:200-205.

200. Peterson C.H., Summerson H.C., Duncan P.B., 1984. The influence of seagrass cover on population structure and individual growth rate of a suspension-feeding bivalve Mercernaria mercernaria. // J. Mar. Res., 42:123-138.

201. Plate S., Husemann E., 1991. An alternative mode of larval development in Scoloplos armiger. //HelgolanderMeeresunters., 45(4): 487-492.

202. Plate S., Husemann E., 1994. Identification guide to the planctonic polychaete larvae around the island of Helgoland (German Bight). // Helgolander Meeresunters., 48: 1-58.

203. Pratt D.M., 1953. Abundance and growth of Venus mercenaria and Callocardia morrhuana in relation to the character of bottom sediments. // J. Mar. Res., 12: 60-74.

204. Rao D.G., 1987. Ecology of meiobenthos of Rambha Bay in Chilka Lagoon, Bay of Bengal. //J. Mar. Biol. Ass. India, 29(1-2): 74-85.

205. Rasmussen E., 1973. Systematics and ecology of the Isefiord marine fauna (Danmark). // Ophelia, 11:92-93.

206. Rees E.I.S., Renshaw T., Laskaridou P., 1977. The effects of storms on the dinamics of shallow water benthic associations. //In: Keegan B.F.,Ceidigh P.O., BoadenP.J.S. (eds), Biology of benthic organisms. Permagon Press, Oxford, pp. 465-474.

207. Reise K., 1978. Experiments on epibenthic predation in the Wadden Sea. // Helgolander Meeresunters., 31:55-101.

208. Reise K., 1985a. Predator control in marine tidal sediments. // In: Gibbs P.B. (ed.), Proc. 19th Eur. Mar. Biol. Symp., Cambridge, 311-321.

209. Reise K., 1985b. Tidal flat ecology. Springer, Berlin, 191 pp.

210. Reise K., 1987. Distribution and abundance of small and juvenile macrofauna on the tidal flats in the Frisian Wadden sea. // Biol. Medd., 31: 7-25.

211. Rhoads D.C., 1974. Organism-sediment relations on the muddy sea floor. // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 12: 263-300.

212. Rice M.E., 1978. Morphological and behavioral changes at metamorphosis in the Sipuncula. // In: Chia F.-S., Rice M.E. (eds.), Settlement and metamorphosis of marine invertebrate larvae. Elsevier, New York, 83-102.

213. Rice M.E., 1986. Factors influencing larval metamorphosis in Goldfingia misakiana (Sipunculida). //Bull. Mar. Sci., 39: 362-375.

214. Rice S.A., 1978. Intraspecific variation in the opportunistic polyhaete Polydora ligni (Spionidae). // Ph.D.thesis, University of South Florida, Tampa, Florida.

215. Richmond C.E., Woodin S.A, 1996. Short-term fluctuations in salinity: effect on planctonic invertebrate larvae. // Mar. Ecol, Prog. Ser., 133 (1-3): 167-177.

216. Rodriguez M.A., Magnan P., 1993. Community structure of lacustrine macrobenthos: do taxon-based and size-based approaches yield similar insings? // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 50: 800-815.

217. Santos S.L., Simon J.L., 1980. Marine soft-bottom community establishment following annual defaunation: larval or adult recruitment? //Mar. Ecol. Prog. Ser., 2: 235-241.

218. Schmidt-Nielsen K., 1984. Scaling: why is animal size so important? Cambridge Univ. Press, 324 pp.

219. Scheltema R.S., 1971. Larval dispersal as a means of genetic exchange between geographically separated populations of shallow-water benthic marine gastropods. // Biol. Bull., 140:284-322.

220. Scheltema R.S., 1974. Relationship of dispersal to geographical distribution and morphological variation in the polychaete family Chaetopteridae. // Thalassia jugosl. 10: 297312.

221. Shirley T., 1990. Ecology of Priapulus caudatus Lamark, 1816 (Priapulida) in the Alaskan subarctic ecosistem. //Bull. Mar. Sci., 47(1): 149-158.

222. Schwinghamer, P., 1981. Characteristic Size Distributions of Integral Benthic Communities. // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 38 (10): 1255-1263.

223. Shwinghamer P., 1985. Observations on size structure and pelagic coupling of some shelf and abyssal benthic communities. // In: Gibbs (Ed.) Proceedings of the 19th European Marine Biology Symposium. Cambridge University Press, Cambridge, p. 347-359.

224. Simon J.L., 1968. Occurence of pelagic larvae in Spio setosa Verril, 1873 (Polychaeta, Spionidae). //Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole, 134: 505-515.

225. Smidt E.L.B., 1951. Animal production in the Danish Wadden sea. // Meddr Kommn Danm. Fisk-og Havunders. (Ser. Fiskeri), 11: 1-151.

226. Smol N., Willems K.A., Govaere J.C.R., Sandee A.J.J., 1994. Composition, Distribution and Biomass of Meiobenthos in the Oosterschelde Estuary (SW Netherlands). // Hydrobiologia, 283: 197-217.

227. Stancyk S.E., Feller R.J., 1986. Transport of non-decapod larvae in estuaries: an overview. //Bull. Mar. Sci., 39: 257-268.

228. Stoner A.W.,Ray M., 1993. Aggregation dynamics in juvenile queen conch (Strombus gigas): population structure, mortality, growth, and migration. // Marine Biology, 116(4): 571582.

229. Strathmann R.R., 1985. Feeding and non-feeding larval development and life-history evolution in marine invertebrates. // Ann. Rev. Ecol. Syst., 16: 339-361.

230. Suer A.L., Phillips D.W., 1983. Rapid, gregarious settlement of the larvae of the marine echiuran Urechis caupo Fisher and MacGinitie 1928. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 67: 243-259.

231. Sulkin S.D., 1984. Behavioral basis of depth regulation in the larvae of brachiuran crabs. //Mar. Ecol. Prog. Ser., 15:181-205.

232. Svane I., Young C.M., 1989. The ecology and behaviour of ascidian larvae. // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 27: 45-90.

233. Thayer C.W., 1983. Sediment-mediated biological disturbance and the evolution of marine benthos. // In: Tevesz M.J.S., McCall P.L. (eds.), Biotic interactions in recent and fossil benthic communities, Plenum Press, New York, 479-626.

234. Thorson G., 1946. Reproduction and larval development of Danish marine bottom invertebrates. // Medd Kommn Fiskog Havunders. Ser.Plancton 4: 1-523

235. Thorson G., 1950. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates. // Biol. Rev. (Cambridge) 35:1-45

236. Thorson G., 1957. Bottom communities. 11 Geol.Soc.Am.Mem. 67: 461-534

237. Thorson G., 1966. Some factors influensing the recruitment and establishment of marine benthic communities.// Neth. J. Sea Res., 3:267-293

238. Tudorancea CI., 1969. Comparison of the populations of Unio tumidus Philipsson from complex of Crapina-Jijila marshes. // Ecologia Polska, Ser.A, 17(11): 185-214.

239. Tyler P. A., Banner F.T., 1977. The effect of coastal hydrodinamics on the echinoderm distribution in the sublittoral of Oxwich Bay, Bristol Channel. // Estuar. Coast. Mar. Sci., 5: 293-308.

240. VanBlaricom G.R., 1982. Experimental analisys of structural regulators in a marine sand community exposed to oceanic swell. // Ecol. Monogr., 52: 283-305.

241. Vanhove S., Vincx M., Vangansbeke D., Gijselinck W., Schram D., 1992. The Meiobenthos of 5 Mangrove Vegetation Types in Gazi Bay, Kenya. // Hydrobiologia, 247(1-3): 99-108.

242. Vargas J. A., 1988. A survey of the meiofauna of an eastern Tropical Pacific intertidal mud flat. //Rev. Biol. Trop., 36(2B): 541-544.

243. Wapstra M., van Soest R.W.M., 1987. Sexual reproduction, larval morphology and behaviour in Demosponges from the southwest of the Netherlands. // In: Vacelet J., Boury-EsnaultN. (eds.), Taxonomy of Porifera. Springer-Verlag, Berlin, 281-307.

244. Warwick R.M, 1984. Species size distribution in marine benthic communities. // Oecologia, 61(1): 32-41.

245. Warwick R.M., Collins N.R., Gee J.M., George C.L., 1986. Species size distributions of benthic and pelagic Metazoa: evidence for interaction? // Mar. Ecol. Prog. Ser., 34: 63-68.

246. Warwick R.M., Joint I.R. The size distribution of organisms in the Celtic Sea: from bacteria to metazoa. //Oecologia, 1987,73(2): 185-191.

247. Watzin M.C., 1983, The effects of meiofauna on settling macrofauna: meiofauna may structure macrofaunal communities. // Oecologia 59: 163-166.

248. Watzin M.C., 1985. Interactions among temporary and permanent meiofauna: observations on the feeding and behavior of selected taxa. // Biol. Bull. 169: 397-416.

249. Watzin M.C., 1986. Larval settlement into marine soft-sediment systems: interactions with the meiofauna. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 98: 65-113

250. Wethey D.S., 1984. Spatial pattern in barnacle settlement: day to day changes during the settlement season. // J. Mar. Biol. Ass. U.K., 64: 687-698.

251. Wethey D.S., 1986. Ranking of settlement cues by barnacle larvae: influence of surface contour. // Bull. Mar. Sci., 39: 393-400.

252. Williams A.B., 1958. Substrates as a factor in shrimp distribution. // Limnol. Oceanogr., 3: 283-290.

253. Williams J.G., 1980. The influence of adults on the settlement of spat of the clam, Tapes japonica. // J. Mar. Res., 38: 729-741.

254. Wilson D.P., 1928. The post-larval development of Loimia medusa Say. // J. Mar. Biol. Ass. U.K., 15: 129-148.

255. Wilson D.P., 1932. On the mitraria larvae of Owenia fusiformis Delle Chiaje. // Phil. Trans. R. Soc. Ser. B„ 221: 231-234.

256. Wilson D.P., 1948. The relation of the substratum to the metamorphosis of Ophelia larvae. // J. Mar. Biol. Ass. U.K., 27: 723-760.

257. Wilson D.P., 1951. Larval metamorphosis and the substratum. // Ann. Biol., 55: 491501.

258. Wilson D.P., 1953a. The settlement of Ophelia bicornis (Savigny) larvae. The 1951 experiments. // J. Mar. Biol. Ass. U.K., 31:413-438.

259. Wilson D.P., 1953b. The settlement of Ophelia bicornis Savigny larvae. The 1952 experiments. // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 32: 209-233.

260. Wilson D.P., 1954. The attractive factor in the settlement of Ophelia bicornis Savigny. //J. Mar. Biol. Ass. U.K. 33: 361-380.

261. Wilson D.P., 1955. The role of micro-organisms in the settlement of Ophelia bicornis Savigny. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 34: 531-543.

262. Wilson D.P., 1958. Some problems in larval ecology related to the localized distribution of bottom animals. // In: Buzzata-Traverso A.A.(ed.) Perspectives inmarine biology. University of California Press, Berkely, California, 87-103.

263. Wilson H.W., 1991. Sexual reproductive modes in polychaetes: classification and diversity. //Bull. Mar. Sci., 48(2): 500-516.

264. Woodhead P.M.J., Jacobson M.E, 1985. Epifaunal settlement, the prosses of community development and succession over two years on an artificial reef in the New York Bight. //Bull, of Mar. Sci., 37(1): 364-376.

265. Woodin C.A., 1978. Refuges, disturbance, and community structure: a marine soft-bottom example. // Ecology, 59: 274-284.

266. Woodin C.A., 1983. Biotic interactions in recent marine sedimentary environment. // In: Biotic interactions in recent and fossil benthic communities, Eds.: Tevesz M.J.S., McCall P.L., Plenum Press, New York, pp. 3-38.

267. Woodin C.A., 1984. Effects of browsing predators: activity changes in infauna following tissue loss. //Biol. Bull., 166: 558-573.

268. Woodin C.A., 1985. Effects of defecation by arenicolid polychaete adults on spionid polychaete juveniles in field experiments: selective settlement or differential mortality. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 87:119-132.

269. Woodin S.A., 1986. Settlement of infauna: larval choice? // Bull. Mar. Sci., 39(2): 401-407.

270. Woodin S.A., 1991. Recruitment of infauna positive or negative cues? // Amer. Zool., 31:797-807.

271. Woodin C.A., Walla M.D., Lincoln D.E., 1987. Occurence of brominated compounds in soft-bottom benthic organisms. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 107: 209-217.

272. Woodin C.A., Marinelli R.L., Lincoln D.E., 1993. Biogenic brominated aromatic compounds and recruitment of infauna. // J. Chem. Ecol., 19: 517-530.

273. Woodin C.A., Lindsay S.M., Wethey D.S., 1995. Process-specific recruitment cues in marine sedimentary systems. // Biol. Bull., 189: 49-58.

274. Woodin C.A., Lindsay S.M., Lincoln D.E., 1997. Biogenic bromophenols as negative recruitment cues. //Mar. Ecol. Prog. Ser., 157: 303-306.

275. Yingst J.Y., 1978. Patterns of micro- and meiofaunal abundances, in marine sediments, measured with adenosine triphosphate assay. // Mar. Biol., 47: 41-54.

276. Young C.M., Chia F.-S., 1984. Microhabitat-associated variability in survival and growth of subtidal solitary ascidians during the first 21 days after settlement. // Mar. Biol., 81: 61-68.

277. Young C.M., 1989a. Selection of predator-free settlement sites by larval ascidians. // Ophelia, 30(2): 131-140.

278. Young C.M., 1989b. Distribution and dynamics of an intertidal ascidian pseudopopulations. //Bull. Mar. Sci., 45(2): 288-303.

279. Zhang Z., Li Y., Tu L., Yu Z., 1989. Preliminary study on the ecology of the benthic meiofauna in the Huanghe River Estuary and its adjacent waters. // Oceanol. Limnol. Sin. Haiyang Yu Huzhao, 20(3): 197-208.

280. Zobrist E.C., Coull B.C., 1992b. Meiobenthic interactions with macrobenthic larvae and juveniles an experimental assessment of the meiofaunal bottleneck. // Mar. Ecol. Prog. Ser., 88 (1): 1-8.

281. Zobrist E.C., Coull B.C., 1994. Meiofaunal effects on growth and survivorship of the polychaete Streblospio benedicti Webster and the bivalve Mercenaria mercenaria (L.). // J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 175 (2): 167-179.

282. Zuhlke R., Reise K., 1994. Response of macrofauna to drifting tidal sediments. // Helgolander Meeresunters., 48 (2-3); 277-289.

Информация о работе

Удалов, Алексей Анатольевич
кандидата биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.18

Диссертация

Роль личинок и молоди беспозвоночных в формировании макробентоса илисто-песчаной литорали Белого моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы