Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционные стратегии и пространственно-временная организация макробентоса литорали и сублиторали Белого моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колобов, Михаил Юрьевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Материалы и методы анализа.

2.1. Полевые исследования.

2.1.1. Отбор биологического материала.17.

2.1.2. Исследование физико-химических параметров среды.

2.2. Экспериментальная часть.

2.2.1. Изучение группового поведения РпариЫк саийа1т и ПаНсгурШх хр'ти1охт. Опыт в аквариуме.

2.2.2. Изучение реакции электротаксиса у НуйгоЫа иЬае.

2.3. Используемое програмное обеспечение и методы статистической обработки полученных данных.

Глава 3. Организация экосистемы губы Грязная.

3.1. Общее описание сообщества.

3.2. Физико-химические характеристики среды.

Глава 4. Общая характеристика сообщества макробентоса.

4.1. Видовой состав и разнообразие.

4.2. Размерный состав и размерная структура.

4.3. Трофическая структура.

Глава 5. Пространственно-временная организация популяций характерных видов макробентоса.

5.1. ПВО наиболее массовых видов сообщества.

5.1.1. Макромасштабное распределение Масота ЪаЬЫса, ЬШоппа яахаиШ, НуйгоЫа иЬае.

5.1.2. Микромасштабное распределение Масота ЬаЫЫса, М. са1сагеа, ИуйгоЫа иЬае.

5.1.3. Макро- и микромасштабное распределение Peloscolex benedeni и Chironomus dorsalis.

5.2. ПВО малочисленных видов сообщества.

5.2.1. Макромасштабное распределение приапулид.

5.2.2. Микромасштабное распределение P. caudatus и H. spinulosus.

Глава 6. Изучение поведения литоральных организмов в экспериментальных условиях.

6.1. Групповое поведение приапулид в условиях эксперимента.

6.1.1 Исследование способов формирования скоплений приапулидами.

6.1.2. Влияние видового состава и плотности на поведение приапулид.

6.1.3. Влияние сверхвысокой плотности на поведение приапулид. Изъятие и перемещение доминантов.

6.2. Поведение гастроподы Hydrobia ulvae в поле постоянного тока

Глава 7. Влияние роющей деятельности Arenicola marina на структуру популяций Macoma balthica, Муа arenaria и Hydrobia ulvae.

Глава 8. Пространственно-временная организация сообщества макробентоса.

8.1. Литораль.

8.2. Сублитораль.

8.3. Сезонная изменчивость сообщества макробентоса.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционные стратегии и пространственно-временная организация макробентоса литорали и сублиторали Белого моря"

В большинстве исследований, посвященных структурно-функциональной организации прибрежных морских сообществ мягких грунтов, изучается пространственно-временное распределение организмов в зависимости от факторов среды, как правило, без учета особенностей их биологии (размножение, рост, жизненный цикл, питание, поведение и др.). Работы, совмещающие ценотический и популяционный уровни, и имеющие целью выявление условий и механизмов сосуществования организмов в донных сообществах, практически отсутствуют. Одна из причин этого - малая изученность биологии большинства донных беспозвоночных и особенно внутри- и межпопуляционных отношений. Попытки компенсировать недостающие сведения информацией об их взаимном распределении на поверхности и в толще грунта, используя даже самые современные метода анализа и моделирования, имеют весьма ограниченную результативность -механизмы формирования внутри- и надвидовых структур остаются неопределенными.

Адекватным решением проблемы является корректное совмещение данных о пространственной структуре популяций и биологии видов с данными о распределении факторов среды и организации сообщества в целом.

В литературе можно найти, хотя и достаточно фрагментарные, но вполне достоверные сведения о биологии отдельных видов морских бентосных беспозвоночных, встречающихся на Белом море - в частности, по их питанию (Aarnio et al., 1998; Хайтов, 1999; Rodriguez, 2001) размножению и жизненным циклам (Кауфман, 1974, 1977; Милейковский, 1985; Бурковский и др., 1995, 1996; Shirley, 1990) и поведению (Nelson, 1980; Trott, 1998; Garnick, 1978; Hardege, Bentley, 1997). При соответствующей коррекции данными, полученными в пределах изучаемой экосистемы, они вполне могут быть использованы для решения поставленных задач. 6

Цель и задачи исследования - изучение организации сообщества макробентоса илисто-песчаной литорали и сублиторали Белого моря, механизмов и процессов его формирования.

Для этого необходимо было решить следующие задачи:

1. Разработать методы сбора и учета организмов, удовлетворяющие поставленной цели.

2. Изучить динамику видового и количественного состава макробентоса илисто-песчаной литорали за длительный период времени.

3. Изучить пространственное распределение отдельных видов и групп видов на литорали и в сублиторали в разных масштабах.

4. Выявить наличие и свойства структурных элементарных образований (внутри- и межпопуляционных), участвующих в формировании сообщества.

5. Определить их роль в структуре популяций и сообщества литорали в целом, установить механизмы их образования.

6. Определить роль абиотических факторов среды, внутри- и межпопуляционных взаимоотношений в формировании структуры макробентоса.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Колобов, Михаил Юрьевич

Выводы

1. Состав массовых видов макробентоса литорали в течение года и в ряду лет постоянный, изменяются только количественные соотношения видов. Структурные характеристики сообщества зависят от пространственного масштаба и времени года.

2. Массовые виды макробентоса в микромасштабе распределены таким образом, что особи относящиеся к близким размерным группам расходятся в пространстве, а их ближайшими соседями оказываются организмы из следующих размерных групп.

3. Размерная структура популяции H.ulvae самоизрежена, и в микромасштабе представляет собой набор последовательно чередующихся размерных групп моллюсков с высокой и низкой численностью. Колебания численности монотонны для всего размерного диапазона моллюсков.

4. Разные размерные группы массовых видов в масштабе литорали губы Грязная имеют максимумы плотности на разных горизонтах литорали. Смена размерных групп на литорали носит континуальный характер.

5. Обнаружена разность электрохимических потенциалов между грунтом литорали и сублиторали и направление электрических токов в сторону верхних горизонтов литорали. В эксперименте на Hydrobia ulvae показано, что одной из причин миграций этого вида вдоль градиента мареографического уровня является склонение результирующего вектора перемещений моллюсков под воздействием электромагнитного поля.

6. Малочисленные виды Priapulus caudatus и Halicryptus spinulosus в масштабе всей литорально-сублиторальной зоны формируют двувидовую ассоциацию с комплементарным распределением максимумов плотности и особей разного размера. На этом фоне, в микромасштабе, наблюдается образование раздельных и совместных скоплений определенной структуры. Отмечена сходство микроструктуры популяций этих организмов с архитектурой безразмерных сетей.

7. Массовые виды М. balthica, М. arenaria, Н. ulvae, в микромасштабе, показывают в разной степени выраженную отрицательную зависимость своей плотности от численности другого массового вида Arenicola marina, при сохранении положительных топических связей в масштабе всего изучаемого участка литорали.

8. Сообществу макробентоса литорали и сублиторали свойственны предельно низкие значения сходства пространственных распределений видов, указывающие на весьма слабую интеграцию макробентоса как целостной структуры. Уровень интеграции отдельных групп видов внутри сообщества существенно выше. В пределах прибрежной зоны выделяются группы видов с максимумами плотности в верхнем, среднем и нижнем горизонтах литорали и в сублиторали.

9. Сообщество макробентоса литорали и сублиторали представляет собой континуум, в котором каждый компонент распределен таким образом, что в целом достигается его минимальное пространственное или временное перекрывание с другими компонентами (принцип комплементарности).

Благодарности

Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору И.В. Бурковскому за постоянную и всеобъемлющую помощь в работе и решении проблем экспедиционной жизни. Автор благодарен А.П. Столярову за помощь в отборе проб, А.А. Удалову за любезно предоставленные данные по личиночным стадиям приапулид, В.Н. Безносову и Т.А. Бек за участие в обсуждении работы, И.А. Жиркову, Т.А. Бритаеву, А.Э. Жадан за помощь в определении полихет, С.Ю. Назаровой за помощь в процессе работы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колобов, Михаил Юрьевич, Москва

1. Адрианов A.B., Малахов В.В., 1996. Приапулиды: строение, развитие, филогения и система. М.: КМК Scientific Press Ltd. 268 с.

2. Адрианов A.B., Малахов В.В., 1999. Головохоботные черви (Cephalorhyncha) Мирового океана (Определитель морской фауны). М.: КМК Scientific Press Ltd. 328 с.

3. Александров Д.А., 1995. Особенности распределения бентоса в шхерных районах // Исслед. Фауны морей. Вып. 42, 4.1. С.243-245.

4. Бек Т.А., 1985. Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. С. 81-82.

5. Бек Т.А., 1997. Биотопическая основа распределения прибрежного макробентоса Белого моря // Океанология. Т. 37. Вып. 6. С.881-886.

6. Берникова Т.А., 1980. Гидрология и промысловая океанология. М.: Пищевая пром-сть. 240 с.

7. Бескупская Т.И., 1963. Питание некоторых массовых литоральных беспозвоночных Белого моря//Тр. Кандалакшского гос. заповедника. Т.2. Вып. 4. С. 135-158.

8. Бубнова Н.П. , 1972. Питание детритоядных моллюсков Macoma baltica (L.) и Portlandia arctica (Gray) и их влияние на донные осадки.// Океанология, т. 12, Вып. 6, С. 1084-1090.

9. Бурковский И.В., 1992. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сооб-ществ. М.: Изд-во МГУ 208 с.

10. Бурковский И.В., Столяров А.П., 1995. Особенности структурной организации макробентоса в биотопе с выраженным градиентом солености // Зоол. журн. Т. 74. Вып. 2. С. 32-46.

11. Бурковский И.В., Столяров А.П., 2000. Структурно-функциональная дифференциация и интеграция в морской прибрежной экосистеме // Успехи совр. биол. Т. 120. № 5. С.433.

12. Бурковский И.В., Столяров А.П., 2001. Пространственно-временная организация соленого марша в Белом море // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. № 1. С.34.

13. Бурковский И.В., Столяров А.П., Колобов М.Ю., 1997. Пространственная гетерогенность структуры макробентоса песчано-илистой литорали Белого моря // Успехи совр. биол. Т. 117. Вып.4. С.446-479.

14. Бурковский И.В., Столяров А.П., Удалое A.A., 1998. Личинки как фактор формирования сообщества илисто-песчаной литорали Белого моря // Зоол. журн. Т. 77. Вып. 11. С. 1229.

15. Бурковский И.В., Столяров А.П., Колобов М.Ю., 2002. Пространственная организация и функционирование морской (эстуарной) прибрежной экосистемы // Успехи совр. биол. Т. 122. Вып.4. С. 316-325.

16. Бурковский И.В., Удалое A.A., Столяров А.П., 1996. Структура ювенильного и взрослого макробентоса литорали Белого моря // Зоол. журн. Т.75. Вып. 10. С. 14521462.

17. Галактионов К.В., 1980. Партеногенетические поколения трематод сем. Microphallidae Travassos, 1920 (развитие, размножение, экология): Автореф. канд. дис. Л., 20 с.

18. Гуревич В.И., Хасанкаев В.Б., 1976. Литологические параметры биогеоценозов литоральной отмели Дальнего Пляжа // Экол. иссл. песчаной литорали. Аппатиты. С. 3-25.

19. Гуревич В.И., Яковлева Т.В., 1976. К изучени: Параметров биогеоценозов илисто-песчаной литорали Дальнего Пляжа // Экол. Исслед. Песчаной литорали. Аппатиты. С. 40-54.

20. Дулепов В.И., Дулепова Е.П., 1981. Применение статистических моделей для описания распределения изопод на литорали моря. В кн.: Динам. Модели и экология популяций. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 70-76.

21. Жирков И.А., 1989. Донная фауна морей СССР. Полихеты. М.: Изд-во МГУ. 140 с.

22. Зацепин В.И., Риттих Л.А., Краснова ГЛ., 1978. Списки массовых и характерных форм макрофауны донных биоценозов континентальных водоемов европейской части СССР. М.: Изд-во МГУ. 75 с.

23. Зацепин В.И., Риттих Л.А., 1979. Донная фауна морей СССР. Ракообразные. М.: Изд-во МГУ. 217с.

24. Зеликман Э.А., 1977. Нетрофические регуляторные взаимоотношения у морских беспозвоночных// Океанология. Биология океана. М.: Наука. Т. 2. С.23-33.

25. Кауфман З.С., 1974. Экологические закономерности нереста массовых видов беломорских беспозвоночных // Зоол. журн. Т.55. Вып. 1. С. 5-16.

26. Кауфман З.С., 1977. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных. Л., Наука, 264 стр.

27. Кауфман З.С., 1991. Первичнополостные черви // Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 211 с.

28. Киселева М.И., Витюк Д.М., 1970. Питание полихеты Arenicola grubii в Черном море

29. Миронов А. Т., 1936. Об изучении электрических токов моря // Журн. геофизики. № 6. Вып. 5.

30. Миронов АЛ., 1948. Электрический ток в море // Труды МГИ АН СССР. Вып. 1. С. 56.

31. Наумов А.Д., 1991. К вопросу об изучении биоценозов макробентоса Белого моря.// Тр. Зоол. ин-та АН СССР, Л.: Т. 233. С. 127-147.

32. Наумов Н.П., 1973. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных // Журн.общ.биол. Т. 34. Вып. 6. С.808-817.

33. Несис КН., 1977. Общие экологические понятия и приложения к морским сообществам: сообщество как континуум // Биология океана. Т. 2. С.5-13.

34. Нинбург Е.А., 1996. Опыт многолетних стационарных исследований бентосных сообществ // Матер, науч. конф. ББС МГУ. М.: Изд. ББС МГУ. С.31-34.

35. Одесский И.А., Яблоков К.В., 1974. Основы литологии морских отложений и геологии морских россыпей. JI.

36. ОдумЮ.П., 1986. Экология. М.: Мир. Т.2. 376 с.

37. Озолиньш A.B., 1987. Агрегированность макрозообентоса мягких грунтов сублиторали Дальневосточного государственного морского заповедника // Биология моря. Вып. 4. С. 13-19.

38. Осипова М.У., 1982. К изучению механизма гидравлического движения Priapulus caudatus II Зоол. журн. Т.61. Вып.2. С.170-181.

39. Разумовский С.М., 1999. Избранные труды. М.: КМК Scientific Press Ltd. 559 с.

40. Розанов А.Г., 1988. Окислительно-восстановительные процессы в морских осадках и методы их исследования // В сб. «Химический анализ морских осадков». М.: Наука. С. 5-44.

41. Свешников В.А. 1963. Популяционные связи и условия существования некоторых кормовых беспозвоночных инфауны литорали Кандалакшского залива Белого моря // Тр. Кандалакшского гос. Заповедника. Вып.4. С.114-134.

42. Свирежев Ю.Ш., 1987. Нелинейные волны, диссипативные структры и катастрофы в экологии. М.: Наука. 368 с.

43. Семенова Н.Л., Никитина Е.П., 1990. Приуроченность донного населения кутовой части Кандалакшского залива (Белое море) с факторами среды // Биол. ресурсы Бел. моря. Вып. 7. С. 17-29.

44. Сергиевский С.О., Гранович А.И., Михайлова H.A., 1991. Возрастная структура популяций брюхоногих моллюсков Littorina saxatilis и L.obtusata в Белом море // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 233. С. 79.

45. Сидоров И.С., Гуков А.Ю., 1992. Влияние кислородного режима на условия существования зообентоса в прибрежной зоне моря Лаптевых // Океанология. Т.32. Вып.5. С.902-904.

46. Скарлато О.А., 1987. Моллюски Белого моря. JL: Наука. 328 с.

47. Столяров А.П., 1994. Зональный характер распределения макробентоса эстуария реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Зоол. ж. Т. 73. Вып. 4. С. 65-71.

48. Удалое А.А., Бурковский И.В., Столяров А.П., Колобов М.Ю., 1999. Влияние организмов мейобентоса на молодь брюхоного моллюска Hydrobia ulvae в сообществе песчано-илистой литорали Белого моря // Океанология. Т.39. № 1. С.93.

49. Хайтов В.М., 1999. Особенности питания Priapulus caudatus в мелководной губе Белого моря // Матер. IV науч. конф. ББС МГУ. М.: Изд. ББС МГУ. С. 60-63.

50. Цетлин А.Б., 1980. Практический определительмногощетинковых червей Белого моря. М.: Изд-во МГУ. 113 с.

51. Чубрик Г.К., 1966. Фауна и экология личинок трематод из моллюсков Беренцева и Белого морей // Тр. ММБИ. Вып. 10/14. С. 78-159.

52. Шилов И.А., 2000. Экология. М.: Высш. шк. 512 с.

53. Aarnio К., Bondsdorff Е., Norkko А., 1998. Role of Halicryptus spinulosus (Priapulida) in structuring meiofauna and setting macrofauna // Mar. Ecol. Rrog. Ser. V. 163. P. 145-153.

54. Albert R., Jeong H., Barabasi A.-L., 2000. Error and attack tolerance of complex networks // Nature. V. 406. P. 378-382.

55. At lee W.C., 1951. Cooperation among animals with human implications. N.Y.: Shuman. 233 p.

56. Amaral L. A. TV., Scala A., Barthelemy M, Stanley H. E., 2000. Statistical mechanisms of complex networks // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. V. 97. 11149.

57. Andrewartha H.G., Birch L.C., 1954. The distribution and abundance of animals. Univ. Of Chicago Press, Chicago, 782 pp.

58. Ansari Z.A., Sreepada R.A., Kanti A., Gracias E.S., 1994. Macrobenthic assemblage in the soft sediment of Marmugao harbour, Goa (central west coast of India) // Indian J. Mar.Sci. V. 23, №4. P.225-231.

59. Armonies W., Hellmg-Armonies M, 1992. Passive settlement of Macoma balthica spat on tidal flats of the Wadden sea and subsequent migration of juveniles.// Neth. J. of Sea Res. V. 29. No 4. P. 371-378.

60. Armonies W., 1994. Turnover of postlarval bivalves in sediments of tidal flats in Konigshafen (German Wadden Sea). // Helgol. Meeres. V. 48. No. 2-3. P. 291-297.

61. Armonies W., 1996. Changes in distribution patterns of 6-group bivalves in the Wadden Sea -byssus-drifting releases juveniles from the constraints of hydrography.// J. of Sea Res. V. 35. No. 4. P. 323-334.

62. Bagarinao T., 1992. Sulfide as an environmental factor and toxicant tolerance and adaptations in aquatic organisms // J. Aquatic Toxicology. V. 24 № 1-2. P. 21-62.

63. Barabasi A.-L., Albert R., 1999. Emergence of scaling in random networks // Science. V. 286. P. 509-511.

64. Barabasi A.-L., Albert R., Jeong H., 1999. Mean-field theory for scale-free random networks // Physica (Amsterdam). V. 272. P. 173-187.

65. Bakker K, 1959. Feeding habitats and zonation in some intertidal snails // Arch. Neerl. Zool. V. 13. P. 230-257.

66. Barham W.T., Schoonbee H.J. et al., 1989a. Some observations on the narcotizing ability of electric currents on the common carp Cyprinus carpio II Onderstepoort Journal of Veterinary Research. V. 56. P. 215-218.

67. Barrett J.C., Grossman G.D., 1988. Effects of direct current electrofishing on the mottled sculpin // North American Journal of Fisheries Managment. V.8. P. 112-116.

68. Bell S.S. et al., 1978. Biogenic structure and its effect on the spatial heterogeity of meiofauna in salt marsh // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. Vol. 35. P. 99-107.

69. Bell S.S. et al. , 1980. Experimental evidence for a model of juvenil macrofauna-meiofauna interactions // Marine benthic dynamics university of South Carolina Press, Columbia, P. 179-192.

70. Beukema J. J., 1993. Successive Changes in Distribution Patterns as an Adaptive Strategy in the Bivalve Macoma balthica (L) in the Wadden Sea // Helgol. Meeres. V. 47. No 3. P. 287-304.

71. Blegvad H., 1915. Food and conditions of nourishment among the communities of invertebrate animals found on or in sea bottom in Danish waters // Report danish biol. Stat. Bd.22. P.41-78.

72. Bleil D.F., Gunn M.E., 1978. Submergence avoidance behavior in the periwinkle Littorina irrorata is not due to threat of drowning // Estuaries. V. 1. № 4. P. 267.

73. Bohlitt T. et ah, 1989. Electro fishing theory and practice with special emphasis on salmonids // Hydrobiologica. V. 173. P. 9-43.

74. Bonney A.P. 1975. Phytoplancton. London: Edward Arnold. 212 p.

75. Bourgues S., Auby L, de Wit R., Labourg P.-J., 1996. Differential anaerobic decomposition of seagrass (Zostera noltii) and macroalgal (Monostroma obscurum) biomass from Arcachon Bay (France) // Hydrobiologia. V. 329. № 1-3. P. 121-131.

76. Brey T., 1991. Interactions in soft bottom benthic communities quantitative aspects of behavior in the surface deposit feeders Pygospio elegans (Polychaeta) and Macoma balthica (Bivalvia). // Helgol. Meeres. V. 45. No 3. P. 301-316.

77. Bushmann P.J., Atema J., 2000. Chemically mediated male location and evaluation in the lobster, Homarus americanus II J. Chem. Ecol. V. 26. P.883-899.

78. Clements F.E., 1905. Research methods in ecology. Lincoln. Neb., Univ. Publ. Co. 199 p.

79. Cherrill A.J., James R., 1987. Evidence for competition between mudsnails (Hydrobiidae): a field experiment. // Hydrobiologia. V. 150. P.25-31.

80. Crisp D.J., Meadows P.S., 1963. Absorbed layers: the stimulus to settlement in barnacles // Proc. R. Soc. Lond. V.158. N. 972. P.364-387.

81. Curry K.D., Kynard B., 1978. Effect of extended galvanonarcosis on behavior of rainbow trout, Salmo gairdneri, and chanell catfish, Ictalurus punctatus.il Journal of the Fisheries Research Board of Canada. V.35. P.1297-1302.

82. Czekanowski /., 1909. Zur differential diagnose der Neandertalsruppe 11 Korrespbl. Dtsch. Ges. Anthropol. B.40. S. 44-47.

83. Dainber F.C., 1982. Animals of the tidal marsh // Van Nostrand Reinhold Co. N.Y.,

84. Dame R., Childers D., Koepfler E., 1992. A geohydrologic continuum theory for the spatial and temporal evolution of marsh estuarine ecosystems: Pap. 26th Eur. Mar. Biol. Symp., Middelburg, 17-21 Sept., 1991 // Neth. J. Sea Res. V. 30. № Dec. P. 63-72.

85. Darvey J.I., 1983. The digenean parasites of Litlorina neritoides (L.) in relation to microhabitat on the Plymouth breakwater 11 Can. J. Zool. V. 61. P. 1058-1061.

86. Demontaudouin X., Bachelet G., 1996. Experimental evidence of complex interactions between biotic and abiotic factors in the dynamics of an intertidal population of the bivalve Cerastoderma edule.ll Oceanol. Acta, V. 19. No. 3-4. P. 449-463.

87. Dittmann S., Kroncke /., Liebezeit G., 1996. Biology and chemistry of a backbarrier tidal flat an introduction 11 Senckenberg. Marit.V. 26, № 3-6.P. 95-96.

88. Dongen van A., 1955. The preference of Littorina obtusata for Fucacea 11 Arch. Neerl. Zool. V. 17. P. 373-386.

89. Drake Pilar, Arias Alberto M., 1995. Distribution and production of Chironomus salinarius (Diptera: Chironomidae) in a shallow coastal laggon in the Bay of Cadiz. // Hydrobiologia. V. 299. No. 3. P. 195-206.

90. Ellers O., 1995. Behavioral control of swash riding in the clam Donax variabilis JI Biol. Bull. V. 189. No. 2. P. 120-127.

91. Fisher R.A., 1937. The wave of abvance of advantageousgenes // An. Eugenics. No.7. P. 355369.

92. Flach E.C., 1992. Disturbance of benthic infauna by sediment-reworking activities of the lugworm Arenicola marina: Pap. 26th Eur. Mar. Biol. Symp., Middelburg, 17-21 Sept., 1991 // Neth. J. Sea Res. V. 30. № Dec. P. 81-89.

93. Forsman B., 1956. Notes on the invertebrate fauna of the Baltic // Ark. f. Zool. Bd.2. H.9. S.389-419.

94. FoxL.R., 1975. Cannibalism in natural population // Ann. Rev. Ecol. Syst. V.6. P.87-106.

95. Garnick E., 1978. Behavioral ecology of Strongylocentrotus droebrachiensis (Muller) (Echinodermata: Echinoidea). Aggregating behavior and chemotaxis // Oecologia. V. 37. P. 77-84.

96. Gatz J.A., Loar J.M. et ah, 1986. Effects of repeated electro shocking on instantaneous growth of trout.// North American Journal of Fisheries Managment. V.6. P. 176-182.

97. George J.D., 1964. On some environmental factors effecting the distribution of Cirriformia tentaculata (Polychaeta) at Hable // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. V. 44. P. 373-388.

98. Gleason H.A., 1926. The individualistic concept of the plant association // Bull. Torrey Bot. Club. V. 53. P. 7-26.

99. Gunther C.P., 1991. Settlement of Macoma balthica on an intertidal sandflat in the Wadden Sea.//Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 76. No. l.P. 73-79.

100. Halacka K., Jurajda P., 1994. Characteristics of electro fishing equipment.// Zivocisna vyroba. V 39. N. 8. P 733-741.

101. Hall J.B., 1973. Intraspecific trail following in the march periwincle Littorina irrorata Say // Veliger. V.16. N. LP. 72-75.

102. Hardege J.D., Bentley M.G., 1997. Spawning synchrony in Arenicola marina', evidence for sex pheromonal control // Proc. R. Soc. Lond. V.264. P. 1041-1047.

103. Hargrave B.T., 1972. Aerobic decomposition of sediment and detritus as a function of particle suface area and organic content // Limnol. Oceanogr. Vol. 17, N 4. P. 583-596.

104. Holliman F.M., Reynolds J.B., 2002. Electroshock-induced injury in juvenile white sturgeon. // North Am. J. Fish Manage. V. 22. N. 2. P. 494-499.

105. Hutchinson G.E., 1959. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals? // Amer. Natur. V. 93. P. 145-159.

106. Hutchinson G.E., 1967. Treatise on Limnology. J. Willey. V.II. 1115 p.

107. Jensen R., Morse D., 1984. Intraspecific facilitation of larval recruitment: gregarious settlement of the polychaete Phragmatopoma californica // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. V. 83. P. 107.

108. Jeong H., Tombor B., Albert R., Oltvai Z., Barabasi A.-L., 2000. The large-scale organization of metabolic networks // Nature. V. 407. P. 651.

109. Kaitala V., Ranta E., Lindstrom J., 1996. Ciclic population dynamics and random perturbations. // J. Anim. Ecol. V. 65, No. 2. P. 249-251.

110. Kamermans P., Vanderveer H.W., Karczmarski L., Doeglas G.W., 1992. Competition in deposit-feeding and suspension-feeding bivalves experiments in controlled outdoor environments.// J. ofExper. Mar. Biol, and Ecol. V. 162. No 1. P. 113-135.

111. Katona S.K., 1973. Evidence for sex pheromones in planktonic copepods // Limnol. and Oceanogr. V. 18. N.3. P. 574-583.

112. Kiorboe 71, Mohlenberg F., 1981. Particle selections in suspension feeding bivalves // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 5. P. 291-296.

113. Klima E.F., 1972. Voltage and pulse rates for inducing electrotaxis in twelve coastal pelagic and bottom fishes.// Journal of the Fisheries Research Board of Canada. V. 26. N.ll. P. 1605-1614.

114. Kneib R.T., 1984. Patterns of invertebrate distribution and abundance in the intertidal salt marsh: causes and questions // Estuaries. V. 7. No 4A, P. 392-412.

115. Koeller P., Crowell G.,1998. Electrotaxis in American lobsters, Homarus americanus, and its potential use in sampling early benthic-phase animals.// Fish. Bull. V. 96. N. 3 .P 628-632.

116. MacArthur R.H., Levins R., 1967. The limiting similarity, convergence and divergence of coexisting species // Amer. Natur. V.101. P.377-385.

117. Machemer H.f 1998. Electric potentiation of gravikinesis in Paramecium is possibly mediated by filaments.// Life sciences: Microgravity research. V 21. N. 8-9. P. 1301-1309.

118. MachemerRohnisch S., Machemer H., Braucker R., 1996. Electric-field effects on gravikinesis in Paramecium. // J. Comp. Physiol. A-Sens. Neural Behav. Physiol. V 179. N. 2.P 213-226.

119. Madden J.A., Houston A.H., 1976. Use of electroanestesia with freshwater teleosts: some physiological consequences in the rainbow trout, Salmo gairdneri (Richardson).// Journal of Fish Biology. V.9. P.457-462.

120. Masing V.V., 1981. The dinamics of bog ecosystems and water bodies // Proc. Int. Sci. Workshop on Ecosystem Dynamics in Freshwater Wetland, USSR. 1981. Moscow.: CIP. V.l. P.22-36.

121. May R.M., LloidA.L., 2001. Infection dynamics on scale-free networks // Physical Review E. V. 64. № 6. 066112.

122. McMillan F.O., 1928. Electric fish screen. // Bull. US Bur. of Fish. V. 44. P. 97-128.

123. McReynolds C.N., Polis G.A., 1987. Ecomorphological factors influencing prey use by 2 sympatric species of orb-web spiders, Argiope aurantia and Argiope trifasciata (Araneidae) // J. Arachnol. V.15. N. 3. P.371-383.

124. Millet B., Guelorget O., 1993. Relationships between benthic communities and phisical environment in a lagoon ecosystem // J. Coast. Res. V. 9. № 2. P. 378-389.

125. Moritz K., 1972. Zur Feinstruktur integumentaler Bildunger bei Priapuliden (Halicryptus spinulosus und Priapulus caudatus) II Zeitsch. Morph. Tiere. Bd. 72. S.203-230.

126. Nelson B.V., 1980. Adaptive value of aggregation in a sessile gastropod // Amer. Zoolog. Y.20. №4. P. 746.

127. Norrevang A., 1963. Fine Structure of the Solenocyte Tree in Priapulus caudatus Lamarck // Nature. V.198. N.4881. P.700-701.

128. North W.J., 1954. Size distribution, errosive activities and growth metabolic eficiency of the marine intertidal snails Littorina planaxis and Littorina scutulata II Biol. Bull. V. 106. P. 185-197.

129. Osgood D.T., Santos Marcio C.F.V., Ziemann J., 1995. Sediment physico-chemistry associated with natural marsh development on storm-deposited sand flat // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 120. № 1-3. P. 271-283.

130. Pielou E.S., 1984. // Oikos. V.42. N.2. P. 161

131. Pawlik J. R., 1986. Chemical induction of larval settlement and metamorphosis in the reef-building tube worm Phragmatopoma californica (Sabellariidae: Polychaeta) // Marine Biol. V. 91. N. l.P. 59-68.

132. Perkins C., Fried B., 1982. Intraspecific pairing of planaria Dugesia tigrina and Dugesia dorotocephala (Platyhelminthes: Turbellaria), and observations on lipophilic excretory-secretory worm products // J. Chem. Ecol. V. 8. P. 901.

133. Phillppart C.J.M., 1995. Effect of periphyton grazing by Hydrobia ulvae on the growth of Zostera noltii on a tidal flat in the Dutch Wadden Sea // Mar. Biol. V. 122. № 3. P. 431437.

134. Plante R., Plante-Cuny M.R., Reys J.-P. Photosinthetic pigments of sandy sediment on the North Mediterranean coast: their spatial distribution and its effect on sampling strategies // Mar. Biol. Prog. Ser. 1986. V. 34, No.l. P. 133-141.

135. Polis G.A., 1980. The effect of cannibalism on the demography and activity of a natural-population of desert scorpions // Behav. Ecol. Sociobiol. V.7. P.25-35.

136. Polls G.A., 1981. The evolution and dinamics of intraspecific predation // Ann. Rev. Ecol. Syst. Y.12. P. 225-251.

137. Polis G.A., McCormick S.J., 1987. Intraguild predation and competiting among desert scorpions // Ecology. Y.68. No 2. P.332-343.

138. Polis G.A., Myers C.A., Holt R.D., 1989. The ecology and evolution of intraguild predation -potential competitors that eat each other // Ann. Rev. Ecol. Syst. V.20. P. 297-330.

139. Reynierse J.H., Gleason K.K., 1974. Determinants of planarian aggregation behavior // Anim. Lear, and Behav. V.3. P. 343-346.

140. Reise K., 1979. Spatial configurations by motile benthic polychaetes // Helgol. Meer. V. 32. №1-2. P. 55-72.

141. Reise K., 1987. Distribution and abundance of small and juvenile macro fauna on the tidal flats in the Frisian Wadden sea. // Biol. Medd. V. 31. P.7-25.

142. Reynolds J.L., Kolz L. et ah, 1988. Electro fishing injury to large rainbow trout: comments.// North American Journal of Fisheries Managment. V.8. P.516-518.

143. Rodriguez P, Martinez-Madrid M, Arrate J.A., Navarro £"., 2001. Selective feeding by the aquatic oligochaete Tubifex tubifex (Tubificidae, Clitellata) // Hydrobiologia. V. 463. P. 133-140.

144. Rose R.D., 1986. Chemical detection of "self' and conspecifics by crayfish // J. Chem. Ecol. V. 12. P. 271-276.

145. Sekiguchi H., 1997. A new look of plankton and benthos communities viewed through the supply-side ecology // Mie daigaku seibutsu shigengakubu kiyo = Bull. Fac. Bioresour. Mie Univ. № 17. P.78.

146. Shentyakova L. F. et aL, 1970. Effect of an alternating electric current on fishes and aquatic invertebrates // J. of Ichthyology. V. 10. N.3. P. 363-372.

147. Shirley T.C., 1990. Ecology of Priapulus caudatus Lamarck 1816 (Priapulida) in an Alaskan subarctic ecosystem// Mar. Sci. V.47. N 1. P. 149-158.

148. Schneider R. A., Schneider R. W. S., Moore P. A., 1999. Recognition of dominance status by chemoreception in the red swamp crayfish, Procambarus clarkii II J. Chem. Ecol. V. 25. P. 781-794.

149. Stephenson W., Cook S.D., 1977. Aggregation of sublittoral marobenthos in Moreton Bay, Queensland // Austral. J. Ecol. V. 2. P. 419-428.

150. Sukhotin A.A., Maximovich N. V., 1994. Variability of growth rate in Mytilus edulis L. From the Chupa Inlet (the White Sea) // G. Exp. Mar. Biol. And Ecol. V. 176, № 1. P. 15-26.

151. Van Hoek A.H.A.M., Sprakel V.S.I., Van Alen T.A., Theuvenet A.P.R., Vogels G.D., Hackstein J.H.P. 1999. Voltage-dependent reversal of anodic galvanotaxis in Nyctotherus ovalis. II J. Eukaryot. Microbiol. V.46. N. 4. P. 427-433.

152. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., V.31. P. 413-438. Wilson D., 1968. The settlement behaviour of the larvae of Sabellaria alveolata II J. Mar. Biol.

153. Ass. U.K. V. 48. P. 387-435. Worcester S.E., 1995. Effects of eelgrass beds on advection and turbulent mixing in low current and low shoot density environments // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 126. No. 1-3. P. 223-232.

154. Wynne-Edwards V.C., 1962. Animal dispersion in relation to social behaviour. N.-Y.: Hafher Publ. Co., 653 p.

155. Ukeles R., Rose W.E., 1985. Induced adhesion in Crassostrea virginica larvae // Science. V. 189. P. 51-53.

156. А. Вертикальное распределение хлорофиллов на литорали (мкг/см )бм +0.6 +1.2 м +1.6М

157. Хлорофилл "а" 5,2 3,68 4,8 4,64

158. Хлорофилл "Ь" 1,69 1,75 2,9 1,58

159. Хлорофилл "с" 2,56 I Щ I ¿,75 2,186,01. Ъ 5,0 о4,0з-3,0соа ' у1,00,0

160. Хлорофилл "а' ■■ Хлорофилл "Ь' Хлорофилл "с"0 м +0.6 +1.2 м1. Мареографический уровень16 м

161. Б. Горизонтальное распределение хлорофиллов на литорали (мкг/см3)1. Хлорофилл "а" Хлорофилл1. Хлорофилл1