Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности структуры маркобентоса в биотопе с выраженным градиентом солености

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности структуры маркобентоса в биотопе с выраженным градиентом солености"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИА,ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ И ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Г В ОД Н.В.Ломоносова

Биологический факультет

На правах рукописи УДК 574.5 С2В2.05 289)

СТОЛЯРОВ АНДРЕИ ПАВЛОВИЧ

ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУР!! ВАКРОБЕНТОСЙ В БИОТОПЕ С ВНРЙЕЕНННН ГРАДИЕНТОМ СОЛЕНОСТИ

03.00.18 - Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1994

Работа выполнена на кафедре гидробиологии биологического факультета МГ9 ии. М.В.Ломоносова.

Научный руководитель: доктор биологических наук

И.В.Бурковский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,профессор

А.П.Кузнецов

кандидат биологических наук Т.А.Бек

Ведущее учреждение: Зоологический институт Российской Академии наук ССанкт - Петербург)

Защита диссснгач«и состоится и (6 " 1994 г.

в /У~С часов на заседании специализированного Нченого Совета в Московской Государственно* Нниверситете ии.М.В.Ломоносова по адресу: 119899,Москва,Ленинские горы,Биологический факультет, ауд.

С диссертацией кояно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГН.

Автореферат разослан " 1994 г.

Ученый секретарь ^ .' _у

специализированного совета ?■!. ¿.у' i¿ I' (-С*/¿Ш

кандидат биологических наук А.Г.Дмитриев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследование. В природных экосистемах большинство факторов среди носат заметно направленный характер. Различия между факторами, помимо их специфического действия на организмы, касаются выраженности градиентов, ориентации их оси , а также пространственно-временных маситабов, в которых они проявляются. В целом, благодаря сочетанию разнонаправленных и разновыраженных градиентов факторов , создается наблюдаемое разнообразие условий существования для организмов.

Выбор солености как направленного фактора среды обусловлен не только его важностью для морских и пресноводных организмов, но и характером его изменения в пространстве- относительной плавностью и больжим иагом, позволяющими отбирать биологический материал с достаточно больжой акватории, возможно, включающей не одно сообщество. Такой материал ценен тем, что дает возможность ввести в круг интересов также некоторые концептуальные вопросы морской биоценологии, в частности, о соотношении континуальности и дискретности в распределении сообществ на поверхности норского дна. Их изучение предполагает использование жкрокого спектра современных статистических методов анализа материала, прежде всего, методов классификации и ординации, без чего невозможна сколь-нибудь объективная оценка реальной картины. Сопоставление результативности этих методов для репения поставленных вопросов стало дополнительной задачей навего исследования.

Цель и задачи работы. Цель работы состояла в изучении закономерностей распределения отдельных видов и особенностей структуры макробентоса в условиях выраженного градиента солености.

Были поставлены следующие задачи:

- изучить видовой состав и распределение гидрсбионтов в за-вксикостк от факторов средн.прежде всего,солености.характера

грунта, глубины,содержания органического вещества;

- выявить закономерности изменения структуры макробентоса на градиенте солености:

- провести сравнительный анализ структуры макробентоса,формирующегося в разных частях эстуария (на полисах градиента фактора);

- проследить сезонные и годовые изменения в структуре макробентоса;

- определить относительную ценность используемых статистических методов для оценки распределения видов и структуры макробентоса на градиенте фактора среды.

Научная новизна. Впервые проведен анализ структуры макробентоса в биотопе с выраженным градиентом солености. Выявлены закономерности распределения видов макробентоса вдоль градиента фактора.Установлены пределы видовой, пространственной и временной кзменчивос1п'ч.груктуры макробентоса, формирующегося в условиях опреснения. Показано, что изучаемое сообщество представляет собой континуум , осложненный присутствием надвидовых структур, возникающих под влиянием постоянно действующего комплекса факторов среды. Остановлена относительная ценность используемых статистических методов для оценки пространственной структуры макробентоса при выраженном градиенте факторов среды.

Практическое значение работы. Определяется выбором объекта исследования- типичной для Белого моря мелководной опресненной губы - места нереста и откорма молоди некоторых ценных пород рыб (сиг, сельдь, камбала и др.). Используемые в работе методы и полученные результаты могут лечь в основу долгосрочного мониторинга прибрежной биоты, а также быть использованы для прогноза состояния прибрсгных биоценозов в случае резких изменений солового режима водоема. Проведенные исследования пополняет знания об экологии. некоторых видов накробентоса - их отногение к солености,ха-

рактеру грунта,содержании органического вещества и могут служить основой для организации мониторинга эстуарних экосистем Ьелого моря в условиях усиливаь-чегося антропогенного воздействия.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на заседании кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова, на специализированных семинарах кафедры гидробиологии, беломорской биостанции НГН.

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 3 статьи, 1 статьи сданы в печать.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения,? глав,выводов,списка литературы С 2СО 3.Объем работы {¡/9 машинописных страниц.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРК

В любом морском водоеме всегда обнаруживатся область,занимающая заметную часть акватории и характеризующаяся промежуточным состоянием между морской и пресной средой.Это так называемые эстуарии. Эстуарии по разнообразив условий обитания часто превосходят многие другие местообитания океана ( Айзатулин,Лебедев,Хай-лов, 1973). Разнообразие условий обуславливает соответствующее многообразие жизни в эстуариях.

Эстуарии издавна привлекали вникание исследователей не только необычностью состава биоты, но и своей практической значимостью как места нереста и откорма молоди многих промысловых пород рыб, а также образования избыточной продукции макрофитов.

К настоящему времени опубликовано немало работ,посвяценных изучению макробентоса различных губ Белого кора (Дерюгин,192В; Гурвич,Иванова,1933; Иванова,1957; Наумов,1979: Паумоп.Бабков.Фе-дяков,1980; Феда1:оЕ,Ееремстевсккй,1991 и др.), а такгп исследованию по приспособленности и устойчивости морских беспозвоночных животных к изменениям солености (Хлебович,1374; Сергер,1370; Хли-

бович, 1977 к др.). Однако работ специально посвященных анализа структуры формирующихся здесь сообществ крайне мало. Из близких по теме особо следует выделить исследования проведенные на беломорской литорали (Погребов,1982,1988; Погребов,Горянина,1988) и в сублиторали ( Наумов,1991).

Некоторые интересующие нас вопросы освещены в работах зарубежных авторов (£renon,1982;Sconfietti.Marino,1989;Tufail,Keadows, McLaughlin,1989; и мн.др.). Однако содержащиеся в них сведения фрагментарны и не в состоянии дать даже самое общее представление об особенностях организации экосистем, формирующихся на градиенте солености. К тому же во многих исследованиях материал не был подвергнут необходимому статистическому анализу, что не только снижает ценность сделанных выводов, но в некоторых случаях вынуждает усомниться в их достоверности. Кроме того, ни в одной из указанных выже работ не рассматривался весь комплекс поднятых нами вопросов на специально собранном для этого материале.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве модели интересующей нас экосистемы был выбран участок губы Черной СКандалакиский залив, Белое море), на протяжении 5 км которого соленость изменяется от 0 ( вблизи устья впадающей реки) до 22-24 (в мористой его части).Он довольно типичен для Белого моря, больная часть акватории которого представлена мелководными и в разной степени опресненными заливами и губами.

Материалом для работы послужили сборы макробентоса , проведенные нами в 19В5-19В6гг и 1991-1993гг. Пробы отбирали в сублиторали с нестрого фиксированных станций, вытянутых вдоль губы Си оси градиента солености), а также на литорали ( только в 1993г), следуя порядку сублиторальных станций, но с меньгиии интервалами между пробами. Использовали дночерпатель Пстерсена или специаль-

ный совок при погружениях в воду с площадью захвата около 20x20 см. Пробы грунта промывали на сите с ячеёй 1 мм. Всего проведено 6 съемок в сублиторали,каждая из которых включала от 41 до 101 станции (пробы) и одна съемка на литорали (57 станций). В общей сложности обработано 467 количественные пробы.

Параллельно с отбором проб макробентоса измеряли основные факторы среды: соленость, тип грунта (в некоторых съемках - полный пофракционннй гранулометрический состав), глубину, содержание в грунте органических веществ, температуру, ©азу приливно-отлив-ного цикла и др., которые в первую очередь определяют распределение донных организмов.

Был проведен статистический анализ данных, включающий как методы ординации, так и классификации.

Для оценки видового разнообразия использовальзовали индексы: Пиёлоу(Р1е1оц,1966), Ееннона-Уивера (Shannon,Weaver, 1949),Симпсона (Sicpson,i949),вычисленные на основе данных по плотности и биомассы.

Для определения роли различных факторов среды в формировании структуры макробентоса использовали метод главных компонент, реализованный в пакете прикладных программ SYSTAT.a также скэ-вер-анализ,предложенный Пиелоу и реализованный в пакете прикладных программ 3KQC.

Для установления градиента (C.Qtax.Qrand.P,R.B), степени гетерогенности (S) и дискретности (D1:D2) структуры макробентоса был применен градиентный анализ (Ккркин.Рсзенберг,1979).

Для выявления сходных групп станций или видов был проведен кластер-анализ.

Все индексы вычислялись на основе матрицы сходства между станциями (индекс Чекановскогс) как для трансформированной CR-трансфоркациг), таг. и нЕтрансссрнироваиной катрици сходстве. R- трансформация преобразует исходную матрицу сходства г матрицу

эвклидовых дистанций (Ниркин.Розенберг, 1S7S). Преимуществом такого преобразования матрицы является учет отновения каждой пары видов ко всем остальным и уменьиение всякого рода случайных "ву-мов" коэффициентов сходства.

ГЛАВА 3. СТРНКТЗРП БИОТОПА

3.1. Солевой режим.

Солёность является основным фактором,определявшим распределение жизни в эстуарии.

На ркс.1 приведен солевой профиль губы Черной, от места впадения в нее реки (0 -2 %с) до выхода в море С17-24 %е 1. Обращает на себя внимание не только сильно выраженный градиент фактора, но и его резкие колебания, связанные прежде всего с прилив-но-отливними течениями. Максимальный размах солености свойственен опресненной части губы С 2-20 ), минимальный - мористой С 17-21 или 20-24 %с , в разные годы). Заметный переход от одного режима к другому наблюдается приблизительно в середине изучаемого отрезка губы при средней солености около 14-1Б , которая определяет границу между состояниями экосистемы.

3.2. Характер грунтов в районе исследований. Характер грунтов в эстуарии реки Черной определяется в первую очередь сложный рельефом дна и довольно сильным приливно-отливним течениен. Здесь встречаится практически все типы грунтов от тонких пеллитов в понижениях дна до крупнозернистого песка к мелкого гравия на порогах. Распределение грунтов, в основном повторявшее рельеф дна, от случайно -мозаичного в кутовой части губы до более или менее равномерного в мористой части.

Рис.! Солевой профиль губк Черной (средний за несколько лет).вах-- максимальные значения (на приливе), tin - мкиииальные значения (на отливе).

ГЛЙВР. 4. СТРУКТУРА КЙКР05ЕНТ0СЙ

4.1. Видовой coctsl какробентоса.

Изменчивый сслевсй рехик, мозаичное распределение грунтов и органического вепестЕа, сложные рельеф дна к динамика придонной воды- все вместе обусловливает больвое разнообразие условий существования для гидробионтоз. Здесь нам;: оонаругекс сеыес 70 видов макробентоса, относяекхсе к 12 классам гивотнну и растений, среди которых по количеству видов особенно выделяется полххеты (23), раки (13) и дгустРГГ'чатиЕ м;ллсск

4.2. Распределение отдельных видов ьакробентоса.

Б сужествусцек разнообразии видов моено выделить две основ-

ные группы гидробионтов. Первая включает виды, встречающиеся преимущественно в опресненной части губы, при солености от 0 до 14-16 вторая - в мористой, при солености от 6 до 24 %о. В первую группу входят в основном солоноватоводние (12 видов) и некоторые пресноводные виды , выдерживающие осолонениеСб видов) ; во вторую - главным образом, морские звригалитше виды (55 видов). Внутри последней, в разных диапазонах солености, можно обозначить еще две-три подгруппы видов, для одной из которых соленость 14--1Б^о оказывается нижним пределом распространения .Таким образом, определенная соленость является барьером как для немногочисленных солоноватоводных, так и для некоторых морских эвригалинных видов, обозначая тем самым условную границу между двумя наиболее крупными ассоциациями макробентоса.

4.3. Анализ структуры макробентоса.

4.3.1. Интегральные характеристики сообщества.

Анализ состава макробентоса в разных частях бассейна указывает на относительно плавную смену видов вдоль градиента солености, наруваемую ливь при резких изменениях этого или других факторов, особенно при переходе от котловин к порогам. Выявленные здесь надвидовые структуры (комплексы видов) нередко оказываются довольно случайными собраниями видов, необязательно повторяющимися от съемки к съемке, особенно при сильном расхождении последних во времени.

Важные аспекты организации и изменчивости данного сообщества обнаруживаются при рассмотрении некоторых интегральных структурных показателей. На рис. 2, 3 приведены данные по числу видов, общей плотности, общей биомассе, видовому богатству, выравненнос-ти и доминирование видов в сообществе. Все характеристики, исключая доминирование (понятие обратное выравненное™), имеют выраженную тенденцию к увеличении по мерс возрастания солености от О до 22 %о с занетным псрелокои при сродней солености 14—1С >£«> С на

Рис.2 Изменение числа видов С5).бимассы (В),плотности (Н) с изменением солености.

рис.1-3 соответствует середине оси абсцисс). Последнее обстоятельство убеждает в необходимости различать в сообществе две части, находящиеся по разные стороны указанной солености. Из данных, представленных на рис. 2. Ъ , видно, что они весьма существенно различаются величиной вариабильности всех структурных показателей, причем, флуктуации выве в солоноватой и ниже в мористой части бассейна. В действительности это означает, что вероятность сходства по качсствнному и количественному составу двух соседних станций в солоноватоводной части губы значительно ниже, чем в мористой.

Выделенные вине части различайте!! тзкзес керой структурированности. что, учитывая другие специфические особенности О; так: числе различна с ведуцнх Факторах средн.определяпцих их структуру:

Рис.3 Изменение индексов видового богатства (Бы ),индексов выравненное™ (Ей ) и индексов доминирования (См ) по плотности с изменением солености.

соленость- в первом случае и грунт- во втором),позволяет рассматривать их как достаточно самостоятельные смежные сообщества.

Солоноватоводное сообщество . представляющее собой непрерывную серив переходящих друг в друга комбинаций видов с выраженным доминированием в каждом случае одного из них, в больней мере отвечает понятие олигомиксного сообщества.

Напротив, в мористой части формируется многовидовое довольно монотонное по структуре сообщество. без отчетливых домк-нантов, соответствующее полимиксноку типу.Свойственные ему структурные вариации имеют существенно более нкзкув амплитуду и не на-

руиают его целостности. Сказанное.как будет видно дальше, подтверждается результатами кластерного и градиентного анализов.

4.3.2. Пространственная структура макробентоса.

На рис.4 приведена дендрограмма, полученная методом последовательных кластеров, объединяющим смежные станции со сходной видовой структурой и. таким образом, позволяющим выявить степень пространственной однородности сообщества. Можно выделить 6 значимых групп станций с разной видовой структурой макробентоса. За исключением последней, все они приблизительно равны по числу включенных станций и представляемой ими территории. Первые четыре группы станций расположены в солоноватой части губы, вестая - в мористой, пятая - в промежутке между ними. Таким образом, на единицу площади солоноватой части бассейна приходится в 4-5 раз больнее разнообразие структурных вариантов, чем в мористой, что, как было отмечено внве, является следствием больвего разнообразия условий среды в опресненной части губы.

Обращает на себя внимание также увеличение связности станций к полюсам градиента - в сторону пресной и морской воды, где колебания солености невелики (см. рис.1).. Здесь, в условиях относительно стабильной среды, различия между станциями минимальны (сходство максимально); соответствующие территории заняты довольно монотонными по структуре асссцнациамиСкомплексами) . Нведу ними лежат участки с существенно более низким сходством макробентоса. Высокая специфичность структуры образующихся здесь ассоциаций (комплексов), как правило, определяется локальными условиями (выход сероводорода на поверхность грунта, пороги, высокое залегание глины и др.). Существующие переходы между двумя крайними состояниями сообщества (пресное и морское) .посредством большого количества промегуточнкх состояний, создзет иллюзию совершенного (идеального) континуума. На санок деле это не coecsk так, ибо больпаа часть видов .хотя к в разной мере, но связана в грушш.

ЬО О.В 0.6 0.4 0.2 0.0

10

I-

15

20

30

35

40

50

60

Н !

К I

1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0

Рис.4 Кластер - анализ по станциям (1992,7).

последовательно (но далеко невсегда плавно) сменяющие друг друга на оси градиента солености. Кроме того, в наблюдаемой постепенности имеется граница, разделяющая реальную непрерывность на два сообщества, о чем , как было показано выве (рис.2.3 ). можно судить по резкому изменению некоторых интегральных показателей структуры сообщества. Градиентный анализ также свидетельствйт о несводимости наблюдаемой картины ни к идеальному континууму . ни к экотону между двумя хорожимк биоценозами. Скорее это особый феномен. объединяющий в себе черты того и другого (Наумов.1931).

4.3.3. Интеграция видов в сообществе.

Другой важный аспект структуры сообщества выявляется при анализе дендрограммн. полученной методом последовательных кластеров, объединяющим не станции, а виды, ранжированные по предпочитаемой солености . Здесь мы находим указание на степень интеграции сообщества.

Из более 70 видов макробентоса, отмеченных нами в губе Черной, в материале каждой отдельной съйки обнаруживается от 39 до 51 видов, из которых 30 - постоянные члены данного биоценоза, составляющие его основу. Индекс встречаемости видов равен 70, средний индекс видового сходства между съемками - 0,8 (ст.откл. 0,063), средний индекс нормированного сходства ( в единицах стандартного отклонения (Б!.) - С.5 (ст.откл. 0.155). Заметное количество спорадически встречающихся видов безусловно сказывается на форме самой дендрограммн, привнося в нее элемент случайности и маскируя существующие между видами связи. Тем не менее, мы не сочли возможный отказаться от важной, на нав взгляд, информации, сопряженной с больвим числом редких видов только ради облегчения анализа матриц сходства. Тем более, что образующийся информационный вук не настолько велик, чтобы препятствовать выявление принципиальных черт структуры данного сообщества; они проступаст довольно отчетлипо.

В первую очередь обращает на себя внимание низкий уровень связности больиинства видов (менее 0,4) и отсутствие стабильных, повторяющихся во времени, надвидовых структур, что вытекает из характера распределения макробентоса в сильно изменчивой среде. Понятно, что только при относительном постоянстве условий возможно формирование устойчивых комплексов видов.

Второй важной особенностью сообщества является тенденция роста связности видов к полюсам градиента солености ( в среднем 0,4-0,Б в группах), проявляющаяся однако с разной силой в разные годы то в опресненной, то в морской части губы, в зависимости от динамики солевого режима. Низкая связность затрудняет выделение

надвидовых структур; многие связи находятся на пределе достоверности, некоторые виды входят в разные комплексы, а иногда не входят ни в один из них,подчеркивая тем самым специфический характер распределения по акватории. Всё bkv^.u свидетельствует о весьма низкой интеграции изучаемого сообщества, по сути представлявшего совокупность слабо взаимообусловленных видов.

Тем не менее, при углубленном анализе данных удается выделить 4 группы видов, внутри которых вероятность свази между отдельными видами выве, чем между видами из соседних групп. Неловко их можно обозначить как пресноводные, солоноватоводные, морские мезоэвригалинные и морские эпизвригалинные, соответственно. Между видами одной группы выявляются всегда положительные, но непостоянные по силе связи (в пределах 0,15-0,95). Только три солонова-товодных (Hydrobia ulvae, Заега albifrons, Tubifex tubifex) и два морских мезоэвркгалкиних вида (Phsllotioce caculata, Cslichna alba) иногда входят также к в состав соседних комплексов.

Анализ матриц сходства, полученных за разные месяцы и годи, показывает постоянно еоподьно низкий уровень интеграции сооб-ессте. Восскьдссст процентов рассчитанных коэффициентов соответс-

твует весьма слабой связи между видами (менее 0,30), 17У. - средней (0,30-0,60) и только около 37. - значительной (более 0,60). Из 2В связей выже 0,60 только две повторяются дважды; они свойственны пресноводным видам Cricotopus sp.-Tabanus tarandinus (0,62-0,88) и Cricotopus sp.- Chironocus dorsalis (0,64-0.92). Остальные 24 сильные связи проявляются однократно. В целом мы имеем дело с "рыхлой" и неустойчивой структурой, соответствующей динамичным условиям среды.

4.3.4. Соотновение дискретности и континуальности в распределении макробентоса.

Результаты градиентного анализа представлены в таблице 1. Они полностью подтверждают основные выводы, сделанные ранее при использовании других статистических методов, и прежде всего о со-отновении дискретности и континуальности в распределении видов макробентоса. Полученные величины ( Q, Qaax, Brand, R, Р) свидетельствуют о наличии хороио выраженного (сильного) и на высочай-вем уровне достоверного градиента структуры макробентоса. По некоторым показателям (8, R, Q:Qnax, В ) он чуть сильнее выражен в июле и несколько выже в 1985 и 1992гг., что может быть связано с уменьвением речного стока в это время. В целом для губы наблюдаются слабые флуктуации возле довольно постоянного уровня градиента (В=0,33 ) без достоверно выражешшх временных или других (связанных с факторами среди) тенденций. Hepa градиентности СВ) показывает насколько падает среднее сходство между пробами, удаленными на полную протяженность изучаемого градиента. Чек больве эта величина, тек сильнее вклад направленных изменений структуры в общее разнообразие. Как видик, в солоноватой части бассейна градиент (В) выражен в 3 раза сильнее, чек в морской , что точно соответствует различияк в диапазоне колебаний солености, свойственных зтии йиотопак (0-1G к 16-21?м,соотЕетствскко) к ccS раз подтверждает рссапсиА вклад этого фактора в определение структуры

- 16 -

макробентоса в распресненном районе губи.

Показатели дискретности Ш:Б2) в целок также выие в солоноватой ( среднее значение для всех матриц сходства = 1,25 ) и ниже в морской части губы (1,03). Напомним, что малые отновения В1:В2 .близкие к 0, указывает на плавные переходы между пробами, без резких скачков: близкие к 1 - на наличие отдельных участков, заметно различающихся по структуре; наконец, сильно превывающие 1 -на то, что анализируемая последовательность состоит из большого числа участков с резкими отличиями друг от друга. В навек случае несомненно преобладает средний вариант. В некоторые периоды ( особенно, в августе 1991 и июле 1992гг при слабом распреснении губы) зто отношение существенно превывает единицу £1,5-1,8) и свидетельствует о возрастании дискретности в распределении макробентоса. Минимальные и равные для обеих частей бассейна значения Ш:В2 СО,78 и 0,80) отмечены в июне 1991г, в период интенсивных догдей и, как следствие, резко возросшего речного стока. Однако крайние значения не выходят за пределы выбранного варианта.

Данные, представленные в таблице 1, указывают на чрезвычайно постоянный и высокий уровень гетерогенности макробентоса (Б) для эстуария в целом (0,1В-0,20 ; здесь: чек висе значения (Б), тем выие сходство между пробами), поддергивающийся на протяжении всего периода наблюдения. Вместе с тек, в солоноватой части бассейна он в среднем в 1,5 внес и вариабильнее, чек в мористой (0,24 при колебаниях 0,17-0.34 и 0,36 при колебаниях 0,28-0,430, соответственно). При этом, направленность самих изменений в течение сезона в разных частях эстуария оказывается прямо протквопо-лоеной: е солоноватой -наблвается увеличение гетерогенности со временем (июнь-август: 0,34; 0,25; 0,23), в карской - укеньЕение ( иснь-август; 0,31; 0,29; С.ЗБ), что, на нас взгляд, является результатов действия переменной солености. В первом случае сниее-ние речного стока в конце лета спосоьствует проникновение иорской

води в опресненную часть эстуария, увеличивая градиент солености; во втором - оно же Сто же самое снижение пресного стона) способствует поддержанию более стабильной солености в морской части бассейна, уменьшая тем самым разнообразие среды. Мы не видим других из учтенных нами факторов, которые могли бы столь быстро влиять на состояние макробентоса. Механизм сезонной трансформации структуры сообщества был обсужден внве.

Таблица 1. Результаты градиентного анализа

стан- Б В Б1:Б2 0 Огапй Ц/Ожах РС%)

ции

1985г 1-101 -0,50 0,19 -0,42 1,33 3521846 5923339 0 0

июнь

1-55 -0.23 0,23 -0,23 1,35 403777 524081 0 0

И-тр -0,34 0.67 -0,11 0.63 .388705 535675 0 0

56-101 -0,26 0,41 -С.16 0.85 213782 260750 С 0

К-тр -0,23 0.77 -0,04 0,59 213827 258613 0 0

1986 1-41 -0.40 0,18 -0,32 1,44 100396 154488 0 0

август К-тр -0,32 0.68 -0,05 1,19 127937 162024 0 0

1-31 -0,25 0,22 -0,27 1,32 36112 48753 0,35 0

К-тр -0,17 0,64 -0,05 1,22 45333 51357 0,44 0

32-41 -0.29 0,34 -0,07 0,40 335 433 0,38 0

К-тр -0,33 0.6? -0.02 0,4В 338 440 0,39 0,03

1991 1-50 -0,53 0.20 -0.57 1,06 177764 343714 0 0

ивль Н-тр -0.49 0.65 -0.15 0,75 235064 365021 0 0

1-31 -0.35 0.34 -0,45 0,78 36759 50777 0,35 0

И-тр -0.31 0,65 -0.15 0.82 40487 51480 0,39 0

32-50 -0.29 0.32 -0,25 0.81 5316 67ЕЗ 0.39 0

К-тр -0,22 С,65 -и.05 0,87 5750 6724 0,42 0,04

1991 1-58 -0,39 0,20 -С.2В 1,26 459962 650185 0 0

ивль К-тр -0,34 0.71 -0.04 1,02 307197 665487 0 0

- 18 -

1-3G -0,29 0,24 -0.26 0,84 69597 93606 0,75 0

К-тр - -0,26 0 .67 -0 |,06 0 .01 78670 95751 0.85 0

37-58 -0,30 0,28 -0,14 1,31 10020 12409 0,40 0

R-тр -0,23 0,70 -0,02 1,15 10453 12490 0.42 0. 01

1991 1-55 -0,48 0,20 -0,32 1.44 315515 530509 0 0

август R-тр -0,51 0,70 -0,07 1.23 334124 533244 0 0

1-36 -0,39 0,22 -0,30 1.49 63581 94771 0,68 0

R-тр -0.40 0,67 -0,07 1.22 67931 35045 0,73 0

37-55 -0,40 0,36 -0,22 1 4903 6751 0,36 0. 01

R-тр -0,37 0,70 -0,05 1,13 5016 6785 0.37 0

1992 1-60 -0.51 0,18 -0,34 1.41 452997 741133 0 0

ивль R-тр -0,67 0.71 -0,10 0,60 375300 763459 0 0

1-35 -0,43 0,17 -0,37 1,75 51104 81313 0.49 0

R-тр -0,55 0,67 -0.09 0.97 49571 В4635 0,47 0

ЗБ-ДО П. 43 -0,16 1,03 14805 21270 0.33 0

R-тр -0,35 0,77 -0,04 0,79 15098 21261 0,35 0

Пояснения:R-Tp.: R-трансформация, R - коэффициент корреляции между значениями индекса сходства Si.j и дистанцией между пробами на .оси градиента i -j , Б- степвнь градиентности, S-мера структурной гетерогенности, D1:D2- степень дискретности, 0:0 жах - степень выраженности градиента. Р - статистическая оценка достоверности градиента.

ШВй 5. СЕЗОННЫЕ И ГОДОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В СТРУКТУРЕ КПКР0БЕН-TOCfi.

Полученные нами данные позволяет также оценить масстаО сезонных перестроек в стрдктире макробентоса. Они определяется главным образом динамикой солевого режима и выражастся прежде всего через поведение солоноватоводных видов, в разнос время тяготевших то к китовой, то к открытой в сторону каря части бассейна. Однако

десь нам не удалось обнаружить устойчивой тенденции, т.к. соот-етствуюцие изменения е структуре целиком С или в существенной ере) обусловлены сложными и невсегда объяснимыми колебаниями со-ености.

Более определенно можно сказать о другой тенденции: в тече-ие лета возрастает дифференциация сообществ, проявляющаяся в об-азовании больного числа мелких групп видов (комплексов).объеди-енных на более высоком уровне, чем средний за сезон, и в увели-ении числа видов, никак не связанных с другими. Всё это происхо-ит на фоне некоторого снижения связности самих групп, в резуль-ате чего снижается уровень интеграции сообществ, особенно соло-оватоводного. Это хорово подтверждается и данными градиентного Аализа (таблица 1).

Имеющиеся данные позволяют оценить динамику видовой структу-1Ы макробентоса и за более продолжительный период, до 7 лет. Наб-ищаемая изменчивость в структуре связей невелика и вполне укладывается в представления о случайных колебаниях плотности редких 1Идов, за счет которых она преимущественно и образуется. Более :уществены изменения видового состава макробентоса. Различия в 1идовом составе макробентоса, собранного в разные месяцы одного •ода. составляют в сродней около 352 (процентное выражение вели-1шш 1-Е,где И - коэффициент бидового сходства Соренсена), в съ-;иках разных лет, в зависимости от временного интервала, от 44 до 502. Во всех случаях они создаются за счет редких видов, плот-юсть которых находится вблизи предела, регистрируемого нашими сстодамк. Основной состав из года в год остается практически постоянным. Явеличение различий в составе какробентоса со временем ¡огут быть связаны как с накоплением случайных изменений,так к с аействием некоторых неучтенных нами факторов.

Глава С. РОЛЬ СПГ.ТОРОБ СРЕДЫ В ОПРЕДЕЛЕНИИ СТРУКТУРУ ЕЙКРО-ЗЕПТССЙ.

Анализ данных методом главных компонент показывает, что соленость, характер грунта и глубина, все вместе определяют свыше 802 изменчивости среды, но только 34% динамики видовых обилий. Таким образом, 662 изменчивости в распределении видов связаны с иными факторами. Считывая, что сообщество представлено в основном эврибконтными видами с весьма вирокой нормой реакции, превосходящей диапазон локальных колебаний факторов среды, можно предположить, что основные изменения в структуре макробентоса связаны с процессами, лежащими за пределами изучаемой нами системы. Структура бентосного сообщества в значительной мере определяется состоянием личиночного пула к моменту оседания личинок, а также условиями для продолжения их развития на дне водоема. К сожалению, эти важные этапы формирования донного сообщества остаются нам неизвестными, т.к. личинки и молодь не учитывались в навих сборах.

Здесь ограничимся анализом факторов среды, действующих в пределах бентали.

Методом главных компонент показано.что с соленостью связано до 36% изменчивости среды и до 10.3% изменчивости распределения макробентоса ,с характером грунта - до 26% изменчивости среды и до 3.1% изменчивости макробентоса.

Был также проведен екзвер-анализ.где определялась итоговая корреляция с одельными факторами среды и доля объясненной дисперсии. Показано,что для солоноватого участка соленость является основным фактором, влияющим на стуктуру сообщества. Итоговая корреляция равна 0.679,0.660, а доля объясненной дисперсии 0.465,0.439. Вторым по значимости фактором является характер грунта.Ктоговаркорреляция всех видов макробентоса с характером грунта равна 0.607, а доле объясненной дисперсии - 0.379.

В мористой части эстуария распредслени:: видов наиболее сильно связаны с глубиной, содержание*, органического вещества к характером грунта. Итоговая корреляция этих С<а;'т;:рш: с видаки

иакробентса равна 0.6Э1.0.6БВ.0.663. соответственна,а доля объяс-иеной дисперсии - 0.498,0.446,0.442, соответственно. Вторым по зажности фактором является соленость. Итоговая корреляция для солености равна - 0.654,0.669, соответственно,а доля объясненой цисперсии - 0.437,0.454, соответственно.

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МАКРОБЕНТОСА НА ЛИТОРАЛИ.

На литорали на всем протяжении эстуария также наблюдается «аправленное изменение структуры сообщества. Однако градиент неравномерен вдоль береговой линии, кроме того, изменения нарастают с понижением мареографического уровня. Градиент практически отсутствует на верхней литорали, находящейся под преимущественным контролем наземных факторов среды, слабо выражен, но вполне достоверен, на средней и отчетливо проявляется на нижней литорали.

Анализ факторов позволяет выделить две основные компоненты изменчивости гневней среды. Первая - является комбинацией режима солености и мареграфического уровня, вторая - объединяет доли алевро-пелитовой фракции грунта и биомассу макрофитов. Эти компоненты совместно объясняют 582 изменчивости внежней среды. Точно также удается выделить две компоненты видовой изменчивости,в совокупности объясняющие 422 изменчивости видовых обилий в пробах. Первая компонента является комбинацией обилий доминирующих видов мористой части эстуария, вторая - солоноватой.

Анализ связей между основными компонентами изменчивости видовых обилий и факторами среды выявляет наличие достоверной положительной ранговой корреляции между первой компонентой факторов среды и первой компонентой изменчивости обилий видов. Высокая положительная корреляция рангов при низкой линейной корреляции свидетельствует о нелинейно* характере зависимости между указанными видами к режимом солености. Слабак нелинейная корреляция и отсутствие других корреляционных зависимостей между главными кокпо-

неитами говорит о ток, что изменения изучаемых факторов не могут в полной мере объяснить всех флуктуаций обилий видов. Это позволяет предположить важность других факторов среды, не учтенных в нажем исследовании (например, рН, ЕЬ, концентрация кислорода, содержание органического вещества в грунте) изменения которых в эстуарии также носят направленный характер.

выводи

1. Изучаемая экосистема (губа Черная, Белое море) характеризуется сильно выраженным градиентом солености (0-24ло ),случайно-мозаичным распределением грунтов и органического вещества, обуславливающими больвое разнообразие условий существования для гидробионтов. Здесь обнаружено нами сваке 70 видов макробснтоса.

2. Показано, что ваЕнейвик ©актором распределения макробентоса является соленость. По отнесению к ней выделены три основные группы видов: пресноводные, выдерживающие некоторое осолонение ( до 5-8& ), солоноватоводные, встречающиеся в диапазоне солености 0-1б%е, и морские эвригалинные ( Б-24%«). Основу населения эстуария составляют виды третьей группы.

3. Обнаружены закономерные изменения структуры макробентоса вдоль градиента солености. Интегральные показатели ( видов^сос-тав, видовое обилие, общие плотность и биомасса, видовое разнообразие и др.) волнообразно с нарастающей амплитудой нарастают при увеличении солености от 0 до 14-16%» к стабилизируются с выходом на плато при более высокой солености.

4. Остановлено, что больвинство видов показывают довольно слабую пространственную сопрягенность кещду собой, но более выра-Ееннус связь с факторами среди, пресде всего, с солекостьЕ к характере»: грунта, определяющими их распределение ; это свидетельствует в пользу континуальности распределении» макробснтоса в зс-

уарии.

5. Вместе с тек, многие постоянные виды макробентоса, в со-тветствии с локальными условиями, образуют группы, в которых ве-оятность устойчивых и значимых связей мекду видами особенно вейка, что наружает плавную непрерывность в распределении видовых билий, столь характерную для континуума *,

6. Анализ некоторых интегральных показателей структуры мак-обентоса позволяет обнаружить границу с соленостью 14-16%с , по |бе стороны которой находятся сообщества, различающиеся рядом ажнейжих структурных характеристик ( видовым составом, видовым ¡азнообразием, руководящими видами и мерой их доминирования, редним уровнем связности, ведущими факторами среды, степенью ге-ерогенности и изменчивости структуры).

7. Показано, что направленность изменений в структуре макро-¡ентоса литорали, обусловленная градиентом солености, сохраняется га всем протяжении изучаемой акватории. Однако выраженность трахеита структуры зависит от мареграфического уровня: градиент от-:утствует на верхней литорали, слабо проявляется в среднем гори-юнте, хоропо выражен в нижней литорали и особенно сильно в суб-[иторали.

Список работ.опубликованных по теме диссертации:

1. Столяров А.П. Макробентос эстуария реки Черной / Моск. •ос. ун-т.- М.,1993.- Юс.-ДЕП. в ВИНИТИ 2.12.92.N 3422 - В92.

2. Бурковский И.В..Столяров А.П. Структура макробеитоса в ¡иотопе с выраженным градиентом солености. / Моск. гос. ун-т. -!.,1994.- 25с. - ДЕП. в ВИНИТИ 21.03.94, Н 509669 - В94.

3. Столяров А.П. Зональный характер распределения макробсн-■оса эстуария реки Черной (Кандалаксский залив,Белое коре) // Зо->л. ж..- 1994.4. Бурковский И.В. .Столяров Р..П. Особенности, структуры нак-

робентоса в биотопе с виравешшм градиентом солености // Зоол. 1994. Св печати).

Ткча* 50 эко