Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Макрозообентос прибрежных вод Северной части Аральского моря в современных полигалинных условиях

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Макрозообентос прибрежных вод Северной части Аральского моря в современных полигалинных условиях"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

РГ8 од

1 Ч ФВ ®

На правах рукописи УДК 574.587 (289)

ФИЛИППОВ Андрей Александрович

МАКРОЗООБЕНТОС ПРИБРЕЖНЫХ ВОД СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ АРАЛЬСКОГО МОРЯ В СОВРЕМЕННЫХ ПОЛИГАЛИННЫХ УСЛОВИЯХ

03.00.18. - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сангг- Петербург - 1994

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН

Научный руководитель: к. б. н. Н. В. Аладин

Официальные оппоненты: д. б. н., проф. В. В. Хлебович д. б. н. Т. Д. Слепухина

Ведущее учреждение: Кафедра ихтиологии и гидробиологии Санкт-Петербургского государственного университета.

по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН (199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Защита диссертации состоится

' час. на заседании специализированного совета Д 002. 63. 01

Автореферат разослан

1994 г.

Ученый секретарь

кандидат биологических

специализированного сов

Т. Г. Лукина

- 1 -ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Аральское море - один из крупнейших внутренних водоемов мира. В последние года он является объектом пристального внимания, что связано со стремительным высыханием иоря и катастрофическими последствиями этого процесса для природных комплексов Арала и Приаралья.

Аральское море было и остается крайне слабо изученным водоемом. Основными направлениями исследований его макрозообен-госа с середины прошлого века и до настоящего времени были эценка видового разнообразия донных организмов и учет их коли-1ественной представленности в различных районах моря. Кроме то-"о, со второй половины 1940 -х гг в связи с имевшимися планами ;окращения стока рек, впадающих в море, и ожидавшимся ростом. ;олености морских вод, периодически проводились работы по жспериментальному определению солеустойчивости водных беспоз-юночных. Однако во многих случаях эксперименты по определению гстойчивости водных беспозвоночных к повышенной солености не гогли дать корректных результатов из - за применения несовер-[енной методики проведения экспериментов. Что касается полевых аблвдений, то ежегодные сборы планктона и бентоса на основной кватории моря проводились лишь до 1980 г, а в последствии были рекращены.

В 1980 - х гг исследования зообентоса продолжались лишь в екоторых районах моря, преимущественно - в его прибрежной зое. Такие наблвдения, конечно, не могли дать полной картины из-знений в экосистеме моря в процессе его осолонения, но позво-иш оценить наиболее общие тенденции и темпы этого процесса. В

конце 80-х годов падение уровня моря привело к тому, что исследование открытых районов моря стало практически невозможно из-за чисто технических проблем, или требовало очень больших усилий. В связи с этим мы продолжили наблюдения в прибрежной зоне.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было определение видового состава, численности и биомассы донных беспозвоночных в прибрежной зоне Аральского моря в современных полигалинных условиях и оценка влияния на структурные характеристики макрозообентоса осолонения моря и падения его уровня.

В соответствии с изложенной целью, были сформулированы основные задачи исследования:

1. Определить видовой состав, численность и биомассу макрозообентоса на различных участках прибрежной зоны.

2. Оценить влияние пространственных изменений солености на структурные характеристики макрозообентоса.

3. Изучить закономерности вертикального распределения донных беспозвоночных.

4. Определить экспериментальным путем верхние границы потенциальных соленостных толерантных диапазонов основных групп донных макробеспозвоночных Аральского моря.

Научная новизна. В результате проведения полевых исследований впервые бьиа получена детальная картина пространственного распределения донных макробеспозвоночных в прибрежной зоне и выделены факторы среды, определяющие характер их вертикального распределения. В ходе экспериментальных работ были корректно определены верхние границы потенциальных соленостных толерантных диапазонов донных беспозвоночных. Полученные результаты коренным образом изменили представления о пределах толерантности

исследованных групп донных беспозвоночных и позволили высказать обоснованные предположения об их дальнейшей судьбе в условиях продолжающегося осолонения моря.

Исследования соленостных адаптадай различных групп водных, беспозвоночных ограничиваются, как правило, областью низких со-леностей. Сведения о верхних границах соленостных толерантных диапазонов в литературе крайне малочисленны и относятся преимущественно к организмам пресноводного происхождения. Таким образом, полученные нами с использованием современных методик данные о верхних границах потенциальных соленостных толерантных диапазонов водных беспозвоночных морского происхождения и выходцев из континентальных осолоненных водоемов аридной зоны имеют определенное теоретическое значение и могут быть использованы для разработки некоторых вопросов теории адаптации.

Практическое значение. Полученные в ходе работы данные о структурных характеристиках макрозообентоса Аральского моря и о пределах соленостной адаптации водных беспозвоночных могут быть использованы для прогностической оценки состояния биоты моря в условиях его осолонения или распреснения, а также для выработки обоснованного прогноза изменений кормовой базы промысловых рыб при изменении гидрологического режима моря.

Апробация результатов работы. Основные результаты работы докладывались на 4 -ой международной конференции по статистическим методам в науках об окружающей среде (Хельсинки) в 1992 г, на научном семинаре в Институте биологии внутренних вод (Бо-рок) в 1990 г, на отчетных сессиях ЗИН РАН в 1991 г и в 1992 г, на семинарах лаборатории солоноватоводной биологии Аральского моря ЗИН РАН и отчетных собраниях лаборатории гидробиологии государственного научно - исследовательского института озерного

- 4 -

и речного рыбного хозяйства в 1991 - 1993 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав и выводов. Список литературы включает 194 названия. В работе приведено 29 рисунков и 54 таблицы. Общий объем диссертации - 229 страниц.

Глава 1. ИЗУЧЕННОСТЬ МАКРОЗООБЕНТОСА АРАЛЬСКОГО МОРЯ.

Первые сведения о водных беспозвоночных Арала были получены в середине XIX столетия (Helmersen, 1845; Basiner, 1848; Lehmann, 1852). Началом систематических исследований Аральского моря можно считать 1848 г, когда на Арале работала экспедиция под руководством А. И. Бутакова (Бутаков, 1853). Следуыцим наиболее существенным шагом в изучении фауны Аральского моря стала экспедиция, возглавлявшаяся Л. С. Бергом и проводившая свои работы в 1900-1902 и 1906 гг (Берг, 1908). В результате выполненных работ для макрозообентоса Аральского моря было указано 7 видов моллвсков, 4 вида насекомых и 1 вид бокоплавов.

Дальнейшие исследования В. Н. Беклемишева (1922, 1923) и А. Л. Бенинга (1934, 1935) позволили значительно уточнить и расширить список донных беспозвоночных Аральского моря. Обобщением фаунистических исследований Аральского моря по 1971 г включительно явилось издание "Атласа беспозвоночных Аральского моря" (1974), в котором были описаны 43 вида донных макробеспозвоночных.

В 1980 -х гг в результате работ ряда авторов по ревизии рода Caspiohydrobta Stärob. (Старобогатов, Иззатуллаев, 1974; Старобогатов, Андреева, 1981; Иззатуллаев, 1987; Андреева,

1987; Андреева, Фролова, 1989), список видов донных беспозвоночных Аральского моря пополнился еще 21 видом брюхоногих моллюсков. Таким образом, к началу 1990 -х гг было известно всего 64 вида донных макробеспозвоночных, обитавших на основной акватории Аральского моря в течение последних 100 лет.

Первые данные о численности и биомассе зообентоса Аральского моря были получены В. Я. Никитинским (1933), который показал, что донное население Аральского моря характеризовалось невысокой биомассой и довольно равномерным распределением. Дальнейшие исследования.(Бенинг, 1934; 1935; Куличенко (цит. по Зенкевичу, 1947); Хусаинова, 1951; 1958; Яблонская, 1960 б) позволили уточнить сведения о количественном развитии, характере распределения и сезонной динамике как отдельных представителей донной фауны, так и всего зообентоса в целом. Большое значение в познании жизни Аральского моря в целом имело изучение гидробиологии мелководных осолоненных заливов восточного и иго - восточного берега моря - култуков (Хусаинова, 1958; 1960; Деньгина, 1959 а; Андреев, Андреева, 1990 а).

Ряд работ, выполненных в 1950 -х - 1960 -х гг, был посвящен аутэкологическим исследованиям аральских донных беспозвоночных (Карпевич, 1947; 1952; 1953 а; 1953 б; Брискина, 1950; Малиновская, 1961; Бекмурзаев, 1983 и др. ). Большая серия работ была связана с изучением солеустойчивости водных беспозвоночных СКарпевич, 1947; 1952; 1953 а; 1953 б; Хусаинова, 1954; 1958; Бекмурзаев, 1970; и др.). Отдельные исследования (Карпевич 1952; 1964) касались особенностей роста и размножения двустворчатых моллюсков.

В 1930 -х гг было признано необходимым пополнение бедной в фаунистическом отношении биоты Аральского моря новыми видами, а

Рис. 1. Районы сбора проб эообентоса: 1 - залив Бутакова; 2 - район полуострова Тастюбек; 3 - залив Шевченко; 4 - район поселка Бугунь; 5 - район пролива Берга; 6 - район острова Барсакельмес; 7 - залиа Тще-Бас. Пунктиром обозначено положение береговой линии в 1960 г. Масштаб 1 : 1 500 ООО.

именно - ценными в промысловом отношении рыбами, а также водными беспозвоночными, которые могли бы служить кормовыми объектами для промысловых рыб. Перед началом плановых перевозок донных беспозвоночных в Арал была выполнена большая работа по разработке биологических обоснований акклиматизации, проведены исследования особенностей экология животных и разработаны метода их перевозки (Карпевич, 1958 а; б; 1960 а; б; Бокова, 1958; 1960; Киселева, 1960; Чекунова, 1960; и др. ).

Изменения в структуре донного населения, связанные с акклиматизацией новых для Арала видов водных организмов, а впоследствии - и с изменением гидрологических условий были прослежены в ходе исследований 1950 -х - 1980 -х гг (Хусаинова, 1958; 1971; Карпевич, 1960 в; Галактионова, Бинтинг, 1964; Кор-тунова, 1968; 1970; Мордухай - Болтовской, 1972; Проскурина, 1976 а, б; 1979; Андреева, 1978; 1989; Андреев, 1990; и др. ).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Полевые работы на Аральском море проводили с 1990 по 1993 гг, в весенне - летний период - в мае - июне и осенью - в сентябре - октябре. Всего за 4 года было проведено 8 экспедиций. Бентос собирали на 7 участках прибрежной зони неверной части моря (рис. 1). Для сбора проб использовали преимущественно дно-черпатель Петерсена. Вдоль разрезов, расположенных перпендикулярно береговой линии, выбирали по 3 - 4 станции, на каждой из которых отбирали от 5 до 10 дночерпательных проб. Обработка материала производилась по общепринятым методикам. Всего было собрано и обработано 465 количественных проб макрозообентоса (табл. 1).

Таблица 1. Характеристика районов исследований

1 | Район Сроки . . Исследованные Соленость I Количество!

| исследований наблюдений глубины. воды. собранных |

месяц, год м г/л проб |

|Залив Бутакова 09^ 90 1. 0 - 3. 2 38 - 41 40 |

|Район полуо-ва 09. 91 1.0-6.0 26 45 |

|Тастюбек

(Залив Шевченко 09.92 1. 5 - 8. 0 23 - 25 90 |

|Район поселка 05. 93 1. 5 - 8. 0 19 - 25 65 |

|Бугунь

|Район пролива 05. 92 0. 8 - 4. 0 13 - 25 40 |

|Берга 05. 93 1. 5 - 4. 0 15 - 25 10 |

| р. Сырдарья 05. 92 1.0 - 2.5 1 15 |

|Остров 05. 90 0. 5 - 4. 5 30 35 |

|Барсакельмес 05. 91 1. 0 - 5. 0 35 60 |

|Залив 10.92 1. 0 - 6. 0 41 20 |

|Тще-Бас | 06. 93 1.6-6.0 41 - 45 | 1

Были исследованы глубины от 0. 5 до 8 м. Поскольку в 1990 -1993 гг подавляющая часть (около 80 %) акватории моря имела глубины менее 10 м, то можно считать, что исследованные нами глубины являлись характерными для данного водоема. Грунты на исследованных участках были представлены преимущественно песчаным илом, лишь на некоторых мелководных станциях в районе острова Барсакельмес встречался песчаный грунт. Температура в период исследования составляла 18 - 25 С", соленость варьировала на разных участках от 13 до 41 г/л. Вертикальных и горизонтальных градиентов солености и температуры в пределах исследованных участков, как правило, не наблюдалось.

Математическая обработка данных включала расчет средних и дисперсии величин численности и биомассы отдельных групп донных организмов по станциям. Закономерности пространственных изменений биомассы отдельных видов макрозообентоса в пределах изученной акватории исследовали в ходе корреляционного, кластерного, двухфакторного дисперсионного и прямого градиентного анализа.

Исследование солеустойчивости донных беспозвоночных проводили с использованием метода ступенчатой акклимации (Хлебович, Кондратенков, 1971) и "экспресс метода" на основе оценки устойчивости мерцательного эпителия к повышенной солености (Ярослав-цева и др., 1981).

Глава 3. ЧИСЛЕННОСТЬ, БИОМАССА И ХАРАКТЕР ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МАКРОЗООБЕНТОСА.

В составе макрозообентоса исследованных участков Малого моря было отмечено.4 группы донных беспозвоночных: двустворчатые моглзт" зефпе^ша Кес1о2 и Сегаз^Дегта

isthmicnm Issel, брюхоногие моллюски Caspiohydrobia spp. и мно-гощетинковые черви Nereis diversicolor O.F.Malier. В Большом море кроме перечисленных видов встречались также крабы Bhithropanopens harrisii tridentatus Maltland. По биомассе на большинстве станций доминировали двустворчатые моллюски, по численности - брюхоногие моллюски Caspiohydrobia spp. (таб. 2).

Численность и биомасса макрозообентоса в Малом море были, как правило, выше, чем в Большом, что, возможно, было связано с повышенной продуктивностью Малого моря за счет поступления биогенов и взвешенного органического вещества со стоком Сырдарьи.

Донные сообщества на всех исследованных участках оказались чрезвычайно сходными по составу и количественному соотношению основных групп макрозообентоса. Такое однообразие структуры макрозообентоса в различных районах прибрежной зоны моря объяснялось несколькими причинами: во-первых - небольшим количеством видов, во-вторых - исключительной их эврибионтностью, и в-третьих - чрезвычайно однообразным биотопом (в настоящее время в Аральском море подавляющую часть площади дна занимает илистый грунт, песчаные участки встречаются редко и занимают очень ограниченную площадь).

Сравнение наших данных с данными по открытым районам Аральского моря (Андреев и др., 1990), показало, что видовой состав, обилие, соотношение биомасс отдельных групп донных беспозвоночных, а также общая картина распределения макрозообентоса в прибрежной зоне сопоставимы с аналогичными показателями на остальной акватории моря. Это обстоятельство дает основание рассматривать прибрежную зону в качестве удобного и легкодоступного объекта для мониторинга за состоянием экосистемы моря в целом. Наблюдение за донными сообществами в пределах от-

Таблица 2. Средняя численность (Ы, зкз/м") и биомасса (В, г/м*) макрозообентоса на исследованных участках прибрежной зоны

1 |Район 1 |исследований 1 1 Э. зедте^шп |С. | 1з1Ьш1сит ■ - Сазр1оЬу(1гоЫа N. с!1уегз1со1ог . . . й. Ьагг1зН " 1 Всего | 1

N 1 I 1 в ( 1 | N 1 1 в N В N В N В 1 1 N | В | 1 |

1 )3-в Бутакова 14310 1 1 1338. 751 304 1105. 69 8507. 30. 89 1328 26.11 - - 1 1 24449|501. 451

|П-ов Тастюббк 7145 |268.30| 602 [270.42 18302 40.12 779 3.56 - - 26828(582.41|

|3-в Шевченко 9353 |284. 271 952 1149. 59 27803 43.40 1065 6.05 - - 39173|483. 30|

|Р-он пос. Бугунь 5604 1192.151 273 | 66.72 10774 15. 53 785 4. 01 - - 17435|278. 411

(Пр-в Берга (92) 1363 | 27.03| 19 | 6.35 1896 6.16 2489 21.46 - - 5787| 61.01|

|Пр-в Берга (93) 800 | 55.20| 0 | 0.00 1916 8. 24 770 23. 40 - - 3486| 86. 841

10. Барсакельмес(90) 1798 | 65.93| 28 | 14.75 389 1. 35 452 10. 31 0 0. 00 2667| 92.34|

|0.Барсакельмес(91) 1079 |102. 471 24 | 19.32 286 0.86 258 3.26 0 0. 00 1647|125. 931

(3-в Тще-Бас (92) 4237 ( 99.28| 87 1102.12 874 1. 73 1870 11. 93 42 6. 86 7111| 221. 921

|3-в Тще-Бас (93) 1 4420 . 1156. 091 1 1 . 79 1146. 76 1 729 2.22 1379 19. 20 63 . 1. 55 6670|325. 821 1 1

носительно узкой прибрежной полосы моря с глубинами, характерными для остальной акватории моря может служить удобным методом оценки состояния макрозообентоса всего моря.

Расчет коэффициентов парной линейной корреляции между постанционными величинами биомасс донных беспозвоночных показал наличие сильных корреляций в распределении некоторых видов макрозообентоса. Однако на разных участках тесно связанными оказались различные виды. Таким образом, высокие величины коэффициентов корреляции, скорее всего, определялись не наличием сильных биотических взаимодействий между отдельными группами донных беспозвоночных, а сходным реагированием их на изменение характеристик среды.

В ходе двухфакторного дисперсионного анализа было показано, что на количественную представленность донных беспозвоночных оказывали достоверное влияние глубина станции, расположение станции вдоль берега и взаимодействие факторов. При этом из анализируемых факторов большую часть изменчивости показателей обилия донных организмов определяли факторы, связанные с глубиной (табл. 3). Это свидетельствовало о наличии вертикальных градиентов факторов среды, оказывавших существенное влияние на численность и биомассу донных организмов.

Наиболее отчетливо выраженная тенденция изменения биомассы 5. Бедтейшп в зависимости от глубины отмечалась на заливе Бута-кова, в районе полуострова Тастюбек и в районе острова Барса-кельыес. В первом случае биомасса Б. Бедтег^цт снижалась с глубиной, в последних двух - наоборот, возрастала (рис. 2). По нашему мнению, характер распределения биомассы Б. Бедтег^шп по глубинам зависел от особенностей гидродинамики исследованных участков, которая определяла харак!ер вертикального распределе-

Таблица 3. Средние доли дисперсии численности (Ю и биомассы (В) донных организмов, обусловленные влиянием глубины и месторасположением станции вдоль берега, %.

Виды 1 ! 1_ Факторы 1

|Глубина | 1 1 | Расположение|Взаимодействие | | 1 Неучтенные|

Э. Бедтег^шп 1 1 1 ы | 25. В | 14.9 1 | 24.2 35.1 |

|Е/ 29.3 | 8.0 | 19.2 41.0 |

С. 151Ьт1сит 24.8 | 13.4 | 13.6 48.3 |

!В| 15.0 | 11.6 | 14.0 59.4 |

Зазр1оЬус1гоЬн 36.2 | 11.4 | 17.5 34.7 |

;рр. |В| 33. 2 | 15.5 | 15.5 35.1 |

Я. с!1 теГБ I со1 ОГ 1 N1 28. 7 | 17.6 | 10.2 44.8 |

|В| 30.4 | 9.0 | 8.0 51.9 |

Суммарная |Н| 36.3 | 14.1 | 18.2 31.5 |

|В| 1 1 25.0 | 9.2 | 21.1 1 44.6 | 1

ния пищевого материала. Основным источником пищи для Э. зедтеп1шп является детрит и микрофитобентос. Наибольшие количества органического вещества в грунте на прибойных участках, таких, как район полуострова Таствбек, или район острова Барса-кельмес, должны скапливаться на глубине, в то время как на затишных участках, подобных заливу Бутакова скопления детрита и микрофитобентоса должны формироваться на мелководье. Очевидно, особенности распределения органики в грунте и определяли характер пространственных изменений биомассы Э. Еедтег^ит.

Характер вертикального распределения моллюсков рода

СаБрхоЬуйгоЫа. зависел от времени года (рис. 3). В тех случаях, когда сборы проводились осенью, наблвдалось однозначное снижение биомассы моллюсков с глубиной. Если сборы проводились весной, как правило, отмечался рост биомассы каспиогидробий с глубиной. Ранее отмечалось (Андреев и др., 1990), что наибольшие значения численности и биомассы этих моллюсков были приурочены к районам с обильной донной растительностью. Очевидно, и в данном случае их количественная представленность также была связана с характером пространственного распределения фитобен-тоса, в частности - зостеры, которая формировала осенью на мелководье обильные заросли, отсутствовавшие весной.

Поскольку суммарная биомасса макрозообентоса формировалась в основном за счет биомассы 5. зедтег^шп, характер ее вертикального распределения имел те же особенности, что и вертикальное распределение синдосмий.

Исследованные участки прибрежной зоны существенно различались по величине солености. Минимальные ее значения - 13 г/л были отмечены в районе пролива Берга, на участке, прилегающем к устью Сырдарьи. Донное население этого района сильно отличалось от донных сообществ остальной акватории Аральского моря, что выражалось в отсутствии здесь двустворчатых моллюсков, доминировании в бентосе многощетинковых червей, крайне низких величинах численности и биомассы брюхоногих моллюсков рода Сазр1о{1у<1гоМа, а также - низких величинах суммарных численности и биомассы макрозообентоса. По-видимому именно пониженной соленостью определялись особенности донных сообществ на данном участке, так как на самой глубоководной из исследованных в данном районе станций, где соленость была на 5 г/л выше, чем на близлежащих мелководных станциях, состав и соотношение дон-

600- □ □ ±

4001 □

200 ° А * ▲ О □ . я а а *

* 4 м

и»

0-1-»-1-»-.-1--т-

0 1 2 3 4 5 6

I а - 1 л -2 » -э

Рис. 2. Зависимость биомассы Э. Бедтетшп от глубины на заливе Бутакова (1), в районе полуострова Тастюбек (2) и в районе острова Барсакельыес (3). По горизонтальной оси - глубина, к; по вертикальной оси - биомасса, т/ч'. 500

400

300

200

100

О

0123456789

□

□

А А & □ А * А А А АА ° а А □ а а □ „ а В а а а ▲ А X А □ □ В А а *

А -1 а -а

Рис. 3. Зависимость биомассы СагрЮЬуйгоЫа эрр. от глубины: 1 - осенние сборы; 2 - весенние сборы. По горизонтальной оси - глубина, к; по вертикальной оси - биомасса, % от средней биомассы моллюсков на участке.

ных беспозвоночных не отличались от таковых на остальной акватории моря.

На остальных исследованных участках прибрежной зоны, несмотря на сильные различия между ними по величине солености, которая варьировала от 20 до 41 г/л, видовой состав макрозообентоса не различался, а обилие и количественное соотношение основных групп донных беспозвоночных варьировали незначительно. Это свидетельствовало об отсутствии выраженного влияния пространственных изменений солености в пределах от 20 до 41 г/л на структуру макрозообентоса.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ СОЛЕНОСТИ НА ДОННЫЕ ОРГАНИЗМЫ АРАЛЬСКОГО

МОРЯ.

Согласно данным разных авторов (табл. 4) аральские беспозвоночные морского происхождения не способны переносить осолоне-ние выше 40 - 45 г/л. Однако некоторые литературные данные, а также результаты проведенных нами полевых исследований заставили усомниться в достоверности указанных величин. Мы решили повторить эксперименты по определению потенциальных соленостных толерантных диапазонов донных беспозвоночных Аральского моря с применением современных методик проведения экспериментов.

Одним из методических приемов, использованных нами, был т.н. "экспресс-метод", разработанный Л.М. Ярославцевой (Ярослав-цева и др., 1981) и основанный на оценке солеустойчивости изолированной ткани.

Результаты экспериментов (рис. 4, 5) показали, что диапазон соленостей, не повреждающий клетки изолированного мерцательного эпителия во-первых - сильно зависит от условий обита-

ч 1

70

г......

во

I

во

I

-д а - 2 -л- - з 1

Рис. 4. Продолжительность функционирования изолированного мерцательного эпителия Э. 5едтеп1пш в аральской воде различной солености: 1 - моллюски, акклимированные к солености 20 г/л; 2 - к 35 г/л; 3 - к 60 г/л. Вертикальные линии - 95 % -ные доверительные интервалы. По вертикальной оси - время прекращения биения ресничек, ч; по горизонтальной оси - соленость, г/л;

Рис. 5. Продолжительность функционирования изолированного мерцательного эпителия С. 121ЬпЦстп: 1 - результаты наших исследований на моллюсках, собранных в 1992 г при солености .35 г/л; 2 - результаты экспериментов Андреева и Андреевой (1990) на моллюсках, собранных в конце 1970 -х гг при солености 20 г/л; Остальные обозначения - как и на рис. 4.

во

ния моллюсков или условий предварительной акклимации, а во-в рых - превышает диапазон соленостей, к которому возможна ад тация целого организма. Полученные нами данные совпадают с д ными других авторов (Жирмунский, Виноградова, 1965; Шляхт 1968; Бергер, 1986; Theede, Lässig, 1967; и др.) о прямой висимости тканевой устойчивости различных организмов от уело предварительной акклимации. Таким образом эксперименты выл ненные с применением "экспресс-метода" не могут быть исполь ваны для надежной оценки потенциальных соленостных толерант диапазонов водных беспозвоночных.

Результаты экспериментов проведенных с применением мете ки ступенчатой акклимации показали, что верхние границы noi циальных соленостных толерантных диапазонов для беспозвоно! морского происхождения лежат в пределах 70 - 90 г/л. Быходцъ континентальных водоемов - брюхоногие моллюски j

Таблица 4. Верхние границы потенциальных соленостных толерг ных диапазонов донных макробеспозвоночных Аральского моря, i по данным разных авторов.

1 1 Виды i | Бекыурзаев, | 1971, 1991 1 1 Андреев, Андреева, 1990 Наши данные

| S. segnentm 1 | 30 40 - 45 80 - 85

| С. isthmiccm | 45 40 - 45 80 - 90

| Caspiohydrobia spp. | 30 42. 100 - Iii

| N.diversicolor i | 40 1 40 70 - 80

р1оЬус1гоЫа оказались способными переносить еще большее осо-ение - до 110 г/л (см. табл. 4).

Определенные нами верхние границы потенциальных соленост-диапазонов для беспозвоночных морского происхождения -едтет^шя, С. 1з1Ьт1сшп и N. (Цуегз1со1ог оказались сопоставимы раницами распространёния морских организмов в гипергалинных оемах, одениваеыые разными авторами (НесЗдре!:!!, 1959; 1967; бович, 1962) в 70 - 80 г/л.

Глава 5. ВОЗМОЖНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В МАКР0300БЕНТ0СЕ АРАЛЬСКОГО Я В УСЛОВИЯХ ДАЛЬНЕЙШЕГО ИЗМЕНЕНИЯ ЕГО ГИДРОЛОГИЧЕСКОГО РЕ-/I.

На основе приведенных результатов исследований, а таете -эторых литературных данных можно предположить, какие изыене-произойдут в структуре макрозообентоса в условиях дальней-э изменения гидрологических параметров Аральского моря.

Падение уровня моря может вызвать некоторые изменения в актере вертикального распределения биомассы 3. эедтег^па. В ?льтате сокращения площади моря и, соответственно, снижения ,1 ветрового волнения и степени его воздействия на доннуа фа-прибрежной зоны, прямая зависимость биомассы моллюсков с ¡иной (иаблвдавшаяся в 1990 - 1993 гг на прибойных участках) ;т смениться на обратную (которая в период наших исследова-была отмечена на заливе Бутакова).

При сохранении доминирущего положения данного ыоллюска в ¡ентосе такие же изменения произойдут и с суммарной био-:он макрозообентоса.

При оценке возмогных изненений в составе макрозообентоса в

условиях повышения солености необходимо учитывать, что процессы размножения и ранние стадии развития водных беспозвоночных, как правило, более чувствительны к изменению факторов среды, чем взрослые организмы. Представляется наиболее вероятным, что морские эвригалинные организмы сохранят доминирующее положение в зообентосе пока соленость моря не достигнет 60 - 70 г/л. При дальнейшем осолонении моря донные организмы морского происхождения будут постепенно замещаться галофильными организмами пресноводного происхождения. К тому времени, когда соленость достигнет 80 - 90 г/л, в макрозообентосе останутся только гало-фильные виды пресноводного происхождения, преимущественно - личинки двукрылых. Возможно, пока соленость не достигнет 100 -110 г/л, в фауне Арала сохранятся также брюхоногие моллюски рода Caspiohydrobia.

ВЫВОДЫ

1. Макрозообентос прибрежной зоны северной части Аральского моря представлен двустворчатыми моллюсками Syndosmya segmentum Kecluz и Cerastoderma isthmicum Issel, брюхоногими ыолшскаш рода Caspiohydrobia Starob., многощетинковыми червями Nereis diversicolor O.F.Mnller и крабами Ehithropanopeus harrisii tridentata (Maitland). На разных участках прибрежной зоны, за исключением районов, прилегающих к устью Сырдарьи, видовой состав и количественное соотношение основных групп макро-зообентоса практически не различаются.

2. Видовой состав, количестЕэнное соотношение а также численность и биомасса исследованных групп макрозообентоса .в прибрежной зоне сопоставимы с аналогичными показателями в отк-

рытых районах моря. Таким образом, прибрежную зону, рассматриваемую как прибрежный участок моря с глубинами, характерными для остальной акватории моря, можно использовать в качестве удобного и легкодоступного объекта для мониторинга за состоянием макрозообентоса всего моря в целом.

3. Зависимость биомассы отдельных групп донных беспозвоночных от глубины определялась различными факторами среды. Вертикальное распределение зедте^шп менялось на участках с различным гидродинамическим режимом и было обусловлено распределением пищевого материала. Характер вертикального распределения Сазр1оЬу<1гоЬ1а Брр. зависел от времени года и определялся распределением макрофитов. Изменения биомассы С. 1з1:Ьшсщп с глубиной имели незакономерный характер. Характер вертикального распределения суммарной биомассы макрозообентоса совпадал с изменением биомассы доминировавшего вида 3. Бедтеп^т.

4. Падение уровня моря может вызвать изменение характера вертикального распределения Э. Бедте^пт и суммарной биомассы бентоса. Наблвдаемая в большинстве случаев прямая зависимость биомассы Э. яедте^шп и суммарной биомассы макрозообентоса с глубиной в результате сокращения площади моря и, следовательно, изменения характера гидродинамики может смениться на обратную.

5. Пониженная соленость воды определяла особенности донных сообществ на участке, прилегающем к устью Сырдарьи (бывший пролив Берга). Пространственные изменения солености (от 20 до 41 г/л) на других участках прибрежной зоны не оказывали заметного влияния на видовой состай, обилие и количественное соотношение донных организмов.

6. Верхние границы потенциальных соленостных толерантных диапазонов донных макробеспозвоночных морского происхождения

находятся в пределах 70 - 90 г/л. Выходцы из осолоненных континентальных водоемов брюхоногие моллюски Caspiohydrobia spp. способны переносить повышение солености до 100 г/л и более.

7. Разделение акватории Аральского моря, связанное с падением уровня привело к возникновению двух самостоятельных водоемов. Усиливающееся различие между Большим и Малым морями по гидролого - гидрохимическим параметрам неизбежно приведет в дальнейшем к существенным различиям между ними как по составу так и по структуре водного населения.

8. В условиях дальнейшего осолонения Большого моря морские организмы начнут испытывать угнетающее влияние повышенной солености когда она превысит '60 - 70 г/л. Полное исчезновение организмов морского происхождения произойдет при солености 70 - 90 Г/л, после чего макробентофауна моря будет представлена гало-фильными беспозвоночными пресноводного происхождения, преимущественно - личинками двукрылых. Брюхоногие моллюски рода Caspiohydrobia, возможно, будут встречаться в море пока соленость не превысит 90 - 110 г/л.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Андреев Н. И., Андреева С. И., Филиппов А. А. Зообентос Аральского моря в условиях прогрессирующего осолонения. Тр. ЗИН, 1990. Т. 223. С. 24 - 30.

2. Филиппов А.А. Зообентос залива Бутакова Аральского моря в сентябре 1990 г. Тр. ЗИН, 1991. Т. 237. С. 44 - 48.

3. Аладин Н. В., Плотников И. С., Филиппов А. А. Прошлое и настоящее фауны Аральского моря. Зоол. журн., 1991. Т. 70, вып. 4. С. 5 - 15.

4. Аладин Н. В., Плотников И. С., Филиппов А. А. Изменение экосистемы Аральского моря в результате антропогенного воздействия. Гидробиол. журн., 1992. Т. 28, N 2. С. 3 - 11.

5. Филиппов А. А. Зообентос прибрежных вод острова Барса-кельмес (Аральское море) в 1991 г. Тр. ЗИН, 1993. Т. 250. С. 64

- 71.

6. Филиппов A.A. Некоторые структурные особенности макро-зообентоса прибрежной зоны севера Аральского моря. Тр. ЗИН, 1993. Т. 250. С. 56 - 63.

7. Филиппов А. А., Петухов В. А., Комендантов А. Ю. Зообентос пролива Берга (Аральское море) в мае 1992 г. Тр. ЗИН, 1993. Т. 250. С. 72 - 80.

8. Aladin N.V., Plotnikov I.S, Filíppov A.A. The Past and Present of Aral Sea fauna. Scripta Technica, Inc. 1991, pp. 33

- 44.

9. Aladin N. V., Plotnikov I.S., Filippov A.A. Hydroblological environmetrics on the Aral Sea in XXth century The 4th International Conference on Statistical Methods for the Environmental Sciences, book of abstracts. Helsinki 1992, p. 113.

10. Andreev N. I., Andreeva S. I., Filippov A.A., Aladin N.V. The fatma of the Aral Sea in 1989. 1. The Benthos. Int. J. Salt Lake Bes. 1 (1992); 103 - 110.