Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Членистоногие временных водоемов и высохшего дна Аральского моря

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Членистоногие временных водоемов и высохшего дна Аральского моря"

Л--М93І/

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ПИРЮЛИН Давыд Давидович

ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ВРЕМЕННЫХ ВОДОЕМОВ И ВЫСОХШЕГО ДНА АРАЛЬСКОГО МОРЯ

Специальность 03.00.08. - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Сан кт-Петербург 2003

Работа выполнена а Лаборатории срлоноватоводной гидробиологии Зоологического института РАН,

Научные руководители:

доктор биологических наук Н. В. Ал а дин доктор биологических наук В. А. Крнвохатский

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук С. М. Голубков (ЗИН РАН)

доктор биологических наук A.B. Макрушни (ИБВВ им.И.Д.ТТапакнна РАН)

Ведущее учреждение:

Всероссийский институт зашиты растений (ВИЗ!')

Защита диссертации состоится f? 2004 г. в 14 часов на

заседании Специализированного совета Д 002.223.02. по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан

2004 г.

Ученый секретарь специализированного совета,

кандидат биологических наук

Т. Г. Лукина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Актуальность работы определяется необходимостью комплексного изучения разрушаемых экосистем аральского бассейна при параллельном образовании нозых наземных экосистем на бывшем дне Арала. Необходимо оценить изменение фауны артропод и особенности формирования их экологических группировок на постаквальной сушс. Специфичность ценогенеза в Северном Приаралье очевидна при рассмотрении трансформации ряда эитомокомплексов на бывшем дне Арала, от азональных на прибойной полосе до субзональных в основании современного берегового профиля.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью работы являлось изучение фауны и пространственно-временной динамики комплексов вторичновод-ных и наземных членистоногих в связи с пересыханием дна Аральского моря.

Для этого были поставлены следующие задачи: 1) изучение фауны амфибионтных насекомых временных водоемов; 2) ерзвнение фауны временных водоемов Северного Приаралья разного происхождения; 3) изучение фауны основных групп свободноживуших членистоногих Северного Приаралья; 4) описание зоогеографического состава фауны региона на примере отдельных систематических групп; 5} описание пространственно-временных рядов заселения артроподами постаквальной суши в связи с изменением рельефа и растительности,

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Предлагаемая работа основана на оригинальных материатах автора за 1975-2002 год и является первой попыткой подвести некоторые итоги изучения членистоногих Северного Приаралья, включающего остров Барсакельмес. В ходе исследований автором получены новые данные по членистоногим Приаралья, позволяющие описать состав фауны региона, ареалы и экологию ряда видов, динамику видов и энтомокомплексов и роль миграций в становлении конкретных фаун. С учетом проведенных работ фауна Барсакелъмеса стала наиболее изученной фауной Приаралья. Для Северного Приаралья автором впервые выявлены основные этапы заселения артроподами постаквальной суши, охарактеризована фауна амфибионтных насекомых Арала и сезонных водоемов Приаралья в условиях регионального экологичексого кризиса.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Полученные материалы на практике могут стать основой мониторинговых работ в Приаралье и смежных регионах; сборы используются в фаунисти чески х обзорах и зоогеограф и чес ких исследованиях.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на научных семинарах лаборатории Солоноватоволной гидробиологии ЗИН РАН и отчетных сессиях ЗИН РАН в 2002 и 2003 гг., были представлены на XI и XII съездах РЭО (СПб, 1997 и 2002 гг.). _________

НУ Б ЛИК АЦИИ. По материалам диссертации опубЖКШШо '19 р5бСТ'й~ 11 статья находится в печати. > Цг1й ¡¿С^'Л

3 1 № \

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из Введения* четырех основных глав, Заключения, Общих выводов и Библиографии. Диссертация общим объемом 182 с. (168 стр. основного текста, содержит 35 таблиц и 5 рисунков). Список литературы состоит из ISO наименований, из них 11 на иностранных языках.

БЛАГОДАРНОСТИ. Автор особо благодарен руководителям данной работы Н.В. Аладину и В.А. Кривохатскому. - Совместно с автором по сопряженной тематике на острове Барсакельмес и в Приаралье работали: A.A. Конев (БКГЗ); Н.Б. Кабанова, В.Г. Шишкина, Т.В. Павленко, Д.О. Елисеев (ЛГПИ им. А,И. Герцена). Автор благодарен им за передачу ряда материалов, частично использованных в публикациях автора, в данной работе, или опубликованных отдельно (Конев, 1993; Кабанова, 1995). - Определение собранных автором материалов консультировали многие специалисты-систематики: по Chelicerata: В .Я. Фет (Сюнт-Хосардагский заповедник); A.B. Громов (Алма-Ата); по Aranei: В.И. Овчарен ко (ЗИН); по Orthopteroidea: Л.А. Мищенко (сборы 1970х п\; ЗИН), П.В. Озерский (ИЭФ им. Сеченова); по Hemiptera: И.М. Кержнер И.М. (ЗИН); по Neuroptera: В.А.КривохатскиЙ (ЗИН); по Pterophoridae: A.K. Загуляев (ЗИН); по Lepidoptera: М.И. Фальков и ч (ЗИН); по Geomettidae: Е.М. Антонова (Зоомузей МГУ); по Noctuidae: И. Л. Сухарева (ЗИН); по Carabidae: Б.А. Катаев (ЗИН); по Tenebrionidae: Г.С. Медведев (ЗИН); по Curculionidae: Б.А. Коротяев (ЗИН); по Buprestidae: MX. Волкович (ЗИН); по Cerambicidae: А.Л. Лобанов (ЗИН); по Diptera: Э.П. Нарчук (ЗИН); по Mutillidae: A.C. Лелей (ДВНЦ); по Sphecidae: В.Л. Казенас (Институт зоологии, Алма-Ата). Автор благодарен всем систематикам, оказавшим реальную помощь в обработке сборов, а также С.Я. Цадолихину (ЗИН), А.Ф. Емельянову (ЗИН), И.С. Плотникову (ЗИН), С.Ф. Лихачеву (ОмГПУ), Л.А. Кузнецову (ЛГПИ), П.Я. Шварцману (ЛГПИ), В.В. Вухреру (Институт ботаники, Алма-Ата), IO.K. Горелову (ИЭМЭЖ, Москва), B.C. Залетаеву (ИБП, Москва), Географической Комиссии Казахского отделения ГО АН СССР по содействию деятельности заповедных территорий за поддержку работы на Арале, содействие в обработке и публикации материалов.

Работа автора на Арале частично поддержана следующими грантами;

TNTAS Aral Sea 2000-53. - Monitoring of the Aral Sea level fluctuation and consequences on Lacustrine and Rivers Ecosystems,

INTAS Aral-30. - Holocene climatic variability and evolution of human settlement in the Aral Sea Basin "CLIMAN".

iNTAS Aral-39. - Restoration and Management Options for Aquatic and Tugai Ecosystems of the Notbem Amu Darja Delta Region.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Кратко охарактеризована изученность артролод в Приаралье в целом, Северном Приаралье и на заповедном острове Барсакельмес, а также специфика комплексных биологических исследований в период последней регрессии Арала, в "условиях замалчивания аральского регионального кризиса.

Отмечается, что членистоногие суши и амфибионтные виды в Приара-лье были изучены совершенно недостаточно; работы по их инвентаризации и выявлению их роли в сообществах велись энтузиастами или случайными визитерам]!, что было и остается причиной фрагментарности, неполной обработки, невостребованности и нередко утраты полученных материалов. На примере Арала еще раз становится очевидна невосполнимостъ утраты первичных данных любого уровня. Водные насекомые Арала и Приаралья во многих работах (Бенинг, 1935; Деньгина, 1954; и др.) часто определены лишь в первом приближении и характеризуются лишь как составляющая бентоса. Большинство популяций аральских видов исчезло до их серьёзного изучения, и ретроспективные компилятивные сводки не ПОЗВОЛЯЮТ ЭТО ВОСПОЛНИТЬ.

Глава 1. Район исследования, методы и материалы

Обзорно характеризуется Приаралье, его история, ландшафтная и зоогеографии ее кая специфика; более подробно рассматривается Северное Приаралье (включающее заповедный о. Барсакельмес) как основной район исследования. Рассматривается общая специфика водоемов региона, от Аральского моря до сезонных и эфемерных водоемов.

. Аральское море, возникнув в центре Прикаспийской низменности в начале голонена 10 ООО лет назад, вскоре может полностью исчезнуть в результате его техногенной регрессии* Из-за труднодоступности Приаралья лишь к началу XX века была заложена основа изучения его фауны.

На территории Приаральской подпровинции Северотуранской провинции Ирано-Туранекой подобласти Сахаро-Гобийской пустынной области выделяется 5 бногеографнческих районов (Рис. 1), смежных с Аралом н соответствующих природным. Их реальность в качестве зоогеографических составляющих Приаралья подтверждается при анализе конкретных фаун.

В качестве стабильного и обособленного ландшафтного и биогеогра-фичсского комплекса выделяется Северное Приаралье с характерным тектоническим рельефом. Мозанчность ландшафтов песчаных массивов и равнин с плотными загипсованными почвами в Северном Приаралье более отчетлива, чем в смежных регионах, что обуславливает наличке здесь разнообразной фауны артропод.

Аральское море лишь незначительно повышает количество атмосферных осадков в Приаралье, поэтому зависимость от Арала сообществ суши минимальна. Напротив, гидробионты Арала при техногенной регрессии моря катастрофически вымирают, озерные экосистемы разрушаются. При регрессии Арала к 1971 г, в Приаралье пересохло 25 крупных озер и 62 мелких. В Северном Приаралье до регрессии насчитывалось менее 10 озер более 1 км2, позже пересохших или пересыхающих. Преобладающие здесь сезонные стоковые водоемы (бугуты) практически не изменились,

50'

Рисунок І. Биогеорафическое районирование Приаралья.

50е 55а 60е 65е 70а

45<

40е

/ ** \ 1 ? \1 ^^ ..-•.....у ^ X ^ / __/ X •■*" / тШШ І/ІГ^____ у Г—Т^рс _ ^__К и

---1—^ шііш V ч гЙЇЙ^ЙЙ к ^Лч (^ТТ® Я&м У [ Чу-- г и V \ 1 \ / N. .......- 1 \

50е

45е

55«

60е

65°

Биогеографические районы Приаралья: 1 - Северное Приаралье, 2 — лельта и дотика Сырдарьи (Восточное Приаралье), 3 - Северные Кызылкумы {Юговосточное Приаралье); 4 - Дельта и долина Амударьи (Южное Приаралье), 5 - Устюрт (Западное Прнаралье). -Пунктиром схематически обозначена территория Приаралья как такового.

Работа автора в Приаралье в 1975-85 гг. велась преимущественно в стационарных условиях, а в 1989-2002 гг. - в экспедиционных маршрутах по бывшему дну Арала (Табл. 1). Наряду с традиционными энтомологическими методами сбора материала нами использовался модифицированный метод профилей (в основе геоботанический) для изучения пространственно-временного распределения артропод суши. В наиболее исследованном нами Северном Приаралье детально в 1975-1992 гг. исследовалась фауна острова Барсакельмсс. Меридиональный профиль Барсакельмеса составляют стации, типичные для острова и Северного Приаралья; северный профиль с пологими террасами, отражающими геологическую историю острова; южный обрывистый. Фауна артропод Барса тел ьмсса не исследовалась до 1950х гг., и лишь в 1970х - 1980х гг. были собраны репрезентативные материалы по основным группам членистоногих (600 видов), заложившие фаунистическую основу данной работы (фауну острова можно оценить в 1.5 тысячи видов). Фауна артропод о. Барсакельмсс сформировалась до появления Аральского моря, изолировавшего его от Северного Приаралья, поэтому многие нелетающие чернотелки, долгоносики и чешуекрылые на острове не менее обычны, чем на материковой части Северного Приаралья.

Таблица 1. Периоды и районы работ автора в Прнаралье.

Годы Б Л о м К СЗБ СБ ССВБ ВСВБ В-ЮВБ СТ Этапы

1975 и- - - - - - - - - 1

1976 ++ - - - - - - - I

1977 -н- - - - - - - - - 1

1980 +++ ,,, - - - - - II

1981 +-Н- - - - - - - - И

1982 +++ - - - - - - - II

1983 +-Н- - - - - +ЛО +ЛО +л +л - [ЦІП)

1984 +++ - - - - - - - - 11

1985 +в - - - - - - - (II)

1989 +л - +л +л +л +л - ш

1990 - +л +л +л - ■ +Л ш

1991 +л л - - III

1992 +л - - - *** +о ТВО +BO - - 111

1993 - - - - +ВЛ - - - - IV

1994 +о +о - IV

1996 +0 - - IV

2002 - - - +л +л ... +л - - (IV)

Годы Б я О м К СЗБ СБ ССВБ ВСВБ В-ЮВБ СТ Этапы

Примечание. Условные обозначения. Районы работ: Б - о. Барсакельмсс; Л - о. Лазарева; О - о. Оор)чева; М - о. Maiiac; К - о. Ко карал: СЗБ - северо западный берег Арала, СБ - се верны It берег Арата, ССВБ - северо-северо восточный берег Арала, ВСВБ • восточно-северовосточный берег Арала. В-ЮВБ - восточный и юговосточный берега Арала; СТ - сырдарышскне тугаи. - Продолжительность работ: +++ - круглогодичная работа; ++ - сезонная работа от весны до начала осени; + * работа в отдельные сезоны (в -вена, л - лето, о - осень); - кратковременная работа, 1-5 суток на точке. - Этапы -этапы работ t - IV (I - общее знакомство с энтомофауноП о. Барсакельмес (состав, распределение по стациям, суточная активность, трансектиые учёты); обзор фауны чешуекрылых; 1975-1977 гг.; ЛГПИ (ныне РГЛУ) им. А.И.Герцена - II - изучение распределения членистоногих о. Барсакельмес по профилю острова и заселения ими бывшего дна моря; 1980-1985 гг., БКГЗ. - Ш - изучение островных и материковых береговых профилей Приаралья; 1983, 1989-1991 гг, (инициативные работы). — IV -исследование заселення береговых профилей и сезонных водоемов Северного Приаралья; 1992-2002 гг., ЗИН РАИ.

Глава 2. Фауна ни земных артропод Северного Приаралья

Для Северного Приаралья, включая Барсакельмес, отмечаются следующие таксоны свобо д поживу щи х Arthropoda суши.

Crustacca. Из наземных ракообразных отмечено 3 вида мокриц (Isopoda, Onyscoidea) при абсолютном доминировании гипсофнльных норных Hemtlepistus cristatusi на Барсакельмссе их обилие сравнимо с таковым всех прочих артропод а разгар лета,

Cheiicerata, - Solifugae. Отмечено два вида сольпуг; Galeodes caspius (Pall.) и Desta rossica Bir. G.caspius характерен для сообществ плотных грунтов, с 1990х гг. заселил осушку Арала. - Scorpio ties. Фауна скорпионов Северного Приаралья (3 вида) близка к таковой Устюрта; нх наличие на боль-

ших островах Арала указывает на формирование Аральского моря позже формирования северотуранских пустынь. - АгапеМа. Пауки в Северном Приаралье изучены сравнительно полно: на Барсакельмссе отмечено 107 видов (Павленко, 1985).

Мупаройа. В Туране почти не исследованы; автором в Северном Приаралье отмечены желтая сколопендра, геофил и 5сы%ето зр.

1пзес1а, - Исследованиями автора охвачено большинство отрядов насекомых Приаралья {Табл. 2). Статистика видового разнообразия 12 отрядов насекомых северотураиского Приаралья приведена в работе алматинских энтомологов (Кагепаз е( а)., 1998). Фауна Северного Приаралья и Барса-кельмеса оценена нами.

Таблица 2. Видовое разнообразие насекомых Приаралья.

Районы. Приаралье в целом. [ С. Приаралье*** I О. Барсакельмес

ТАКСОНЫ Выявленное или предполагаемое (оценочное) число видов.

Работы: (19Щ (2003) (7001) (2003)

Odonata** 13 20-30 >11 [15-201 >11 [10-151

Mantoptera 3 10 >6 5-6

Blattoptera 2 >7 0 0

Phasmoptera 1 1-2 1 1

Dermaptera 2 >3 3 2

Ortóptera 90 >100 >70 50

Homoptera 520 500>600* (300)* (50100)*

Htleroptera 125 150-200 100>150 70>100

Coleóptera 73! До 1000 >400 >350

Neuroplera - >60 >40 >35

Lepidopíera 60 400>600 >300 >200

Hymenoptera 248 >300* (> 150)* (150)*

Díptera 300 30CK400* (> 100)* (100)*

INSECTA (оценочно) 2095,-до 3000 3000>4000 1500>2№ 10001500

Примечание. <1998) * (Кагепаз Ы а!,, 1998); (2003) - настоящая работа; * - экстраполяция, при практическом отсутствии собственных данных; ** - с учетом транзитных мигрантов;. *** - Северное Приаралье, включая о, Барсакелъмес,

Характеристика энтомофауны Северного Приаралья дана о основном на основе двух таксонов: Мугте)еопис1ае (Меигор1га) и ОпЫ>р1его1с1еа,

Первой модельной группой для фаунистического анализа выбраны Мугте1еопИ(Зае (№игор1ега), все 27 нриаральских видов которых известны только из Палеарктики и по ареалогическим характеристикам относятся к 7 группам. К Сахарогобийским пустынным относятся 3 вида, Тураногобий-ским пустынным - 3 вида, Широким тстийским (древнесредиземноморским) суббореально-субтропическим пустынным - 2 вида, Восточным тетийским (древ несредиземноморским) суббореальным степ нонол у пустынным - 3 вида, Иранотуранским пустынным - б видов, Туранским пустынным - 6 видов, Севе роту ранским полупустынно-пустынным - 4 вида.

Туранские муравьиные львы были изучены достаточно подробно, в том числе по сборам автора. Анализ фауны позволил сравнить и охарактери-

■зоиать ряд конкретных фаун Приаралья и соседних территорий. Эндемиков в фауне муравьиных львов Приаральской подпровинции нет, однако определение уровня сходства фаун Приаральской подпровинции и ее районов с фаунами соседних зоо reo графических вы дело в показало ее четкую индивидуальность.

При определении сходства фаун (Рис, 2) использовались данные по распространению 45 видов Турана для 12 зоогеографических районов (конкретных фаун).

Рисунок 2. Сходство прнаральских конкретных фаун Myrmeleontidae.

(%): Слева - кластеризация по среднему соседству (фауна Заунгузских Каракумов опущена а свяш с малой репрезентативностью выборки); справа - кластеризация по ближнему соседству; 1-12 * конкретные фауны: Северный Туран: 1 - Северный ПрикаспиЙ (Прикаспийская подпровинции); Прнаральская подчровшншя: 2 • остров Барся келъ-мее; 3 - Северное II р парады;; 4 - дельта и западная пойми Сырдярьн; 5 • Северные Кызылкумы; 6 - дельта Амударьи; 7 - плато Устюрт; Южный Туран (Кумнстанская подпровнншш): 8 - пойма среднего течения Амударьи; 9 - Заунгузские Каракумы; 10 -I Центральные Каракумы; ]) - Восгочше Каракумы; 12 - Южные Кызылкумы; в кружках

на каждой ветви указано отмеченное число видов.

Сходство фаун районов Приаральской подпровинции (кроме дельты Амударьи) достаточно велико (40-68%), что надежно обособляет прнараль-скую фауну, К этому стволу относятся фауны Барсакельмеса (2), Северного Приаралья (3), дельты и западной поймы Сырдарьи (4), Северных Кызылкумов (5) и Устюрта (7). Наибольшим числом видов (в среднем 24 вида: 15-34) характеризуются южнотуранские фауны, наименьшим - ннтразонапь-иые и пограничные фауны (14: 11-17); фауны Северного Турана ближе к последним (16.4 вида: 12-23), что предполагает южное происхождение северо-туранских МугтЫеопМае.

По Л.А. Кузнецову (1979), «остров Барсакельмес является эталоном Северного Прнаралья». Фауна Барсакельмеса изначально является инвариантом фауны Северного Приаралья; ценогенез на постакпалыюй суше не меняет ее характера.

Характеристика пространственно-временной структуры энтомокомплексов Приаралья дается нами на примере ортоптероидов Барсакельмеса.

Orth opte го ¡dea суши удобны для мониторинговых работ, охватывают широкий спектр жизненных форм и легко выявляются при учетах на профилях. - Для ортоптероидов использована схема зоогеограф и ческого районирования Правдина - Сергеева.

Из 162 видов, указанных Правдиным для северных пустынь, 72 вида (44%) нами отмечено в Приаралье в целом, И только 26 видов (15%) на осушке. Наличие фаун и стн чес ко го минимума в Приаралье согласуется с историей Арала, после многократных изменений уровня которого экосистемы суши не успевали стабилизироваться. Анализ ареалов Orthoptera Барсакельмеса, проведенный нами на основе сводки М.Г. Сергеева (1986), показал, что фауна прямокрылых острова представлена среди азиате ким и и западнопале-арктическнми преимущественно пустынными видами, при значимых долях степных и южностепных видов.

Таблица 3. Распределение Orthopteroidea о. Барсакельмес по северному

береговому профилю.

Стации 2 3 4 5

%% от 48 видов. 83 63 25 23

Стации: 2 - древнеаральская терраса (плотные загипсованные почвы), 3 - новоаральская терраса (пески), 4 - постакаальная суша (бывшее дно моря), 5 - прибойная полоса.

Распределение 48 видов ОгИтор1его1(1еа (Табл. 3) по береговому профилю Барсакельмеса показало непрерывное убывание числа видов от гип-софильного сообщества древпсаральской террасы (83% видов) к псаммо-фильному - новоаральской террасы, и прибойной полосе, где представлены преимущественно иммигранты. Выживание иммигрантов незначительно даже при выбросах сотен и тысяч особей на 1м2. Афитная осушка является барьером при распространении иммигрантов из-за летальной (70°С) максимальной температуры поверхности открытых песков. Мигранты, кроме единичных роющих видов (муравьи, медведка), могут заселить только заросшую осушку.

^ Распределение артропод (в частности, ортоптероидов) по профилю осушки отражает как динамику их расселения, так и динамику формирования на осушке подходящих ниш вследствие ее зарастания и рельефообразо-вания,

В первом приближении многолетняя динамика членистоногих определяется чередованием сухой и влажной многолетних фаз.

Многолетняя влажная^фаза обычно затрагивает наиболее стабильные гипсофильные энтомо комплексы наиболее стабильного ландшафта древне-аральской террасы острова. Ряд видов увеличивает свою численность и миг-

рирует в смежные стации; в результате мозаика распределения видов и эн-томокомплексов сглаживается.

Последствия многолетней влажной фазы постепенно устраняются при наступлении ксерофазы, которая вызывает подавление комплекса видов, активированных влажной фазой, и способствует заселению Северного При-аралья южными видами (златка Sphenoptera beckeri Dorn, в последние десятилетия; ряд видов муравьиных львов в 1920хгг.).

Глава 3.

Фауна водных н амфибионтных насекомых Арала н Приаралья

Наземные и амфибионтные насекомые - обитатели двух разных сред -обсуждаются в работе раздельно.

Малая исходная соленость Арала и его генезис из транзитных рек Средней Азии определяли наличие в нем достаточно представительной эн-томофауны, что отражено в ранних гидробиологических работах, Венннга (1935) и Дельгиной (1959),

Фауна амфибионтных членистоногих Арала и ряда других водоемов Приаралья всегда оставалась сборной фауной и была представлена привнесенными галофильными и галотолерантными видами широкой экологической амплитуды и широкого распространения. Эндемизм ее был минимален; число эндемиков среди стрекоз единично (Белышев и др., 1989).

Редукция водной знтомофауны в Арале очевидна: в 2002г. в нем локально отмечены лишь единичные личинки хнрономид. Транзитные реки, связанные с ними озера и сезонные водоемы являются теперь основными источниками миграций амфибионтных насекомых; их имаго обычны на осушке и в зональных стациях.

Деньгина (1954) на примере фауны МуЙнакского залива выделяла два комплекса гидробионтов Арала: угнетенный пресноводный (ныне отсутствующий), и доминировавший солоноватоводный (ныне редуцированный),

С учетом фауны амфигидробионтов постоянных и сезонных водоемов Приаралья и изменения фауны Арала при регрессии, автором для региона выделены четыре основных комплекса гидробионтов и два промежуточных (Табл. 4.).

Из сезонных водоемов лишь стоковые водоемы имеют относительно постоянные и полночленные сообщества амфигидробионтов. Четыре комплекса водных организмов Приаралья (привносная речная пресноводная фауна на опресненных участках акватории; аридная олигогалофильная фауна, включающая адаптированные к пересыханию виды сезонных стоковых водоемов; галофильная условно морехая фауна и гипергалинная култучная, эволюционно связанная с пресноводной, в истории Арала альтернативно и обратимо доминировали. Только собственно морская фауна (представленная немногими видами аннелид, высших ракообразных, моллюсков, мшанок) не могла восстанавливаться в Арале за счет иммиграции из других водоемов Приаралья. За счет фауны временных водоемов и транзитных рек возможно

Таблица 4, Комплексы водных артропод и ирочих гидробнонтов Прнаралья.

По Дсньпшой (1959) Пресноводный комплекс | Солононодным комплекс

Категории и иерархия комплексов гидробнонтов Преимущественно или частично пресноводного происхождения | Морской

Пресных водоемов локального засоления Сезонно- стоковых водоемов О зерно-морских бессточных водоемов

Пресноводный Олигогало-толераипшй Оли го-галнннын Эвригалинны Гипер-галннный Зугалнннмй (морской я, я г)

Соленость, г/л 0-2(3) (>3-»5> 4-15(20) (5И50) >40 25-35

Эугидробиопты ¿утгка, Роїпіета Ьег%і Агккіопііпае, А пагони ВгенкЫрш Агіетіа аааНпо Сегавіоііелгіа. Ропіораіаетоп

Вторичноводпые & 51г. Вторичноводные с зимовкой на суше Ніосогін, Иоіопесіа Истшга, Л'ера ; Лгфгопеїа СуЬшег Хі^ага хрр. ВСГОЩІЗ пріпошх Ь СІїіго-потісіае Сііігопотісіае (имаго афаги)

Амфибнонты - тодяшие в воду - ВТОрНЧ!ГОВОДНЫе (апнсйстоб ионты) - полуволныс (гти ейстоб иояты) -нейстобионты - фнтоблонтм - интерстицналы ЗіарЬуІіпігїае І. СІїІґопотік Саіоріегіх ар. І, Сиіісіїім' ОугіпИае Оопміа хрр. 1. УЬеІІиШае и др. Шопаїа ТаЬапШае Оеггісіае 1. Оесаіх L кекпига. Ь Ег ЫаШ 1, ЕрЫчЬ и ОсЫЬеЫж

Примечание.

В таблипе указаны лишь основные представители выделенных комплексов беспозвоночных гидробнонтов; полный состав их в большинстве случаев остается невыделенным. - Названия основных комплексов выделены полужирным шрифтом. - Ь- личинки.

быстрое заселение Арала насекомыми при его распреснении, что локально отмечено нами на Малом Арале в 1990х-2000х гг.

В Приаралье амфибионтные насекомые обитают преимущественно во временных водоемах трех типов: стоковых (наиболее устойчивых), скважин ных и лагунных.

Устойчивые скважинные водоемы превращаются в градиентные, оли-гогалинные в верховьях и гипергалннные в нижней части. Летом в их низовьях формируются фильтрационные ванны с самосадочной солью, являющиеся "лужами смерти" для насекомых-мигрантов; у берега отмечался сплошной слой яиц артемии и мертвых насекомых.

Бугуты, сезонные водоемы, формирующиеся при задержании поверхностного стока в логах на плотных загипсованных почвах, имеют разнообразную (50-100 видов) олигогалинную фауну амфибионтов при полном отсутствии пресноводных видов. Отдельные бугуты могут пересыхать на 1-2 года, но одновременное пересыхание их по всему Приаралью практически невероятно.

Бугуты являются хорошими модельными стоковыми сезонными водоемами с достаточно специфичной фауной. Ряд видов водных жуков, преимущественно Dytiscus circumjlexus Fabr., Су bister lateraíimarginalus Deg. и Berosm spinosus Steph, регулярно развиваются в бугутах, как и другие амфибионтные насекомые (Hetcroptera: Si gara spp.; Odonata: Coenagrionidae, Li-bellulídae, реже Aeshnidae; Díptera: Chironominae и Ephydrüdae). В бугутах солоноватое одной энтомофауне сопутствует фауна олигогалофильных ракообразных (В ranch i о poda, Conchostraca, Ostracoda) и коловраток.

Галотолерантные виды водных насекомых, способные к миграции, и способные к ангидробиозу ракообразные являются ядром фауны артропод стоковых сезонных водоемов (бугутов), которая представляется нам собственно автохтонной фауной амфибионтов Северного Приаралья. Фауна эта древнее и в целом стабильней сборной фауны амфибионтов Арала.

Прибрежные фильтраиионно-стоковые водоёмы и их фауна весьма изменчивы. Фильтрационные микролагуны 1980-90 гг. в засоленых понижениях у берега были почти лишены энтомофауны. Отмечатись имаго мух-береговушек и единичные личинки слепней.

В I980/9ÖX гг. остаточные водоемы осушки Северного Приаралья в трещинах усыхания шириной 1-2 дм были сплошь покрыты имаго Ephydri-dae; отмечались их личинки, мелкие водолюбы и кориксиды Sigara sp. В ныне образующихся у прибойной полосы лагунных водоемах, распреснен-ных до 5 г/л подземным стоком с чинка и песчаных массивов, отсутствуют крупные амфибиокты, но массовы гребляки Sigara spp., обычны мелкие Ну-drophylidae (Coleóptera) и личинки Díptera (Syrphydae: Eristalis spp.; Ephydri-dae, Chironomidae). ■

В наиболее эфемерных водоемах водные насекомые не обнаруживаются. В водоемах, существующих 1-2 месяца в теплое время года, мелкие Coñxidae, Hydrophyiidae и личинки Díptera обычно имеются. Очевидно, временной минимум, обеспечивающий заселение временного водоема миг-

рнрующими водными насекомыми, составляет в Северном Приаралье около месяца.

Материалы автора позволяют охарактеризовать изменение амфиби-онтноА энтомофаукы Аральского моря с 1970х гг,

В 1970х гг. в море у Барсакельмеса регулярно встречались крупные плавунцы, а ранее и их личинки, за счет выноса из Сырдарьи.

В 1980х гг. в отчленяющихся лужах обычны гидрофилиды Paracymus aeneus Thorns., а у берега имаго ручейников Oecetis intima, в 1990х гг. единичные. Это были последние представители амфибионтной фауны в Арале. Уже в 1992 г, на Барсакельмесе попавшие в морскую воду мигрирующие имаго водных жуков (Dytiscidae, Hydrophylidae) стремились выбраться на берег, где обсыхали десятками.

Осолонение Большого Арала до 70-90 г/л и более в 2000х гг. превратило его в гнпергалинный инфузорно-артемийный водоем с единичными личинками хирономия.

Отношение водных насекомых к солености было оценено нами в эксперименте. Объектами служили особи, отловленные в Арале и скважиниом градиентном водоеме г. Аральска, В эксперименте многие насекомые выживали несколько суток при солености более 50-100 г/л. Весьма устойчивы к повышению солености оказались Hydrophylidae и Hydraenidae, наименее контактирующие с водой. Очень устойчивыми оказались Coelambus spp. (Dytiscidae).

Реальные факты показывают, что в скважиниом градиентном водоеме при 30-40 г/л фауна водных насекомых достаточно богата, тогда как в море уже при 25 г/л лишь локально отмечаются отдельные виды. Вероятная причина этого - отсутствие в современном Арале водной и полуводной растительности у берега, в биотопах, потенциально пригодных для водных насекомых, тогда как в основных временных водоемах она имеется.

Таким образом! фауна амфибионтов Приаралья, как сумма фаун всех его водоемов, существовала всегда. Можно говорить о флюктациях, но не о становлении (восстановлении) или исчезновении этой фауны, а том числе в связи с изменениями уровня Арала,

В отношении же наземной фауны постаквальной суши имеет место именно ее становление (или восстановление, с учетом истории Арала), при котором заново формируются пространственно-временные ряды сообществ. Изначально альтернативные, они сливаются .в сложный азонально-зональный ряд, имеющий явную тенденцию к господству зональных северопустынных элементов.

Прибойная полоса является при регрессии Арала подвижным афит-. ным экотоном вода - суша. Ее экосистема, имея ряд характерных постоянных консументов (GryUotalpa iinispma, Labidra rparia, Cicinâéa spp.), практически лишена продуцентов и является коннексом, существующим за счет морских выбросов.

С прибойной полосы начинается распространение на осушку многих иммигрантов. В 1980,'90х гг. после формирования вторичного рельефа осушки (серии полузаросших дюн, препятствовавших миграции) иммигранты стали гибнуть на прибойной полосе в массе, миграция из зональных стаций стала единичной; число отмечаемых на прибойной полосе членистоногих сократилось. Массовая гибель иммигрантов, особенно пруса иногда вызывала трупный запах и массовое размножение синезеленых водорослей в лагунах и прибрежной акватории.

Глава 4.

Формирование фаун постаквальной суши Северного Приаралья

В главе рассматривается на примере Северного Приаралья становление фауны сухопутных АпЬгоро(1а на бывшем дне Арала, в процессе развития современной постаквальной суши.

Современный береговой профиль Арала состоит из азональной прибойной полосы, интерзонально-субзо калькой постаквальной суши (осушки) и более или менее террасированных прошлыми трансгрессиями зональных стаций, здесь нами подробно не рассматриваемых.

Сравнение фауны постаквальной суши с фауной других биотопов острова проведено по группе из 156 видов наземных членистоногих, преимущественно насекомых, регулярно отмечаемых при маршрутных работах (Табл. 5). На постаквальной суше зарегистрирована половина рассматриваемых видов, а треть видов населяет ее постоянно. Доля мигрантов возрастает на постаквальной суше и максимальна в прибойной полосе.

Таблица 5. Распределение членистоногих но профилю о. Барсакельмсс.

Показатели Вар. Элементы профиля (биотопы 1-5)

1 2 3 4 5

Отношение числа видов в а) 53,3 80,0 52,0 29,3 6,0

данном биотопе к общему б) 55,8 87,2 67,3 50,0 27,6

числу видов (%).

Миграционный коэффициент. 1,05 1,09 1,29 1,71 4,60

Примечания. Сокращения: Вар. - варианты: а) - без учета мигрантоь (150 видов); б) - с учетом мигрантов (156 видов); N - номер биотопа (1 — плато, 2 — древнеаральская терраса, 3 - новоаральская терраса, 4 - постаквальная суща, 5 - прибойная полоса). - Миграционный коэффициент равен отношению в данном биотопе числа всех видов, включая мигрантов, к числу ценобиош-ных видов.

Число видов чл е ни стоногих-це ноб ион тов на профиле о■ Барсакельмес закономерно падает от новоаральской террасы (52% видов) до осушки (29.3%) и прибойной полосы (6% видов); наименее заселена молодая неза-росшая или слабо заросшая постаквальная суша (6% видов).

Некоторое увеличение числа видов по сравнению с молодой постаквальной сушей'наблюдается у прибойной полосы (до 27% видов, отмеченных на профиле) за счет иммигрантов, галофилов (¡¡сагИез ваИпт) и в связи с наличием укрытий (валов морской травы),

Нами проведены расчеты по изменению фауны в пространственно-временных рядах профилей Барсакельмеса и Северного Приаралья для разных групп (пауки, жесткокрылые и др.). Все они продемонстрировали общую закономерность: снижение числа видов цепобиоптов от коренных биотопов к прибойной полосе и обратную зависимость для мигрантов.

На общем профиле Барсакельмеса наибольшее число видов артропод (80%) отмечено на древнеаральской террасе (Табл. 5, биотоп 2), при этом вторичные максимумы разнообразия не выражены. Иначе обстоит дело на постаквальной суше (биотоп 4), где чередование минимумов и максимумов биотического разнообразия изначально связано с циклом ее формирования.

Наиболее зональный фаунистический максимум постаквальной суши совмещен с многоярусными гипсофильными фитоценозамн под чинком и доминирует локально. Галопсаммофильный фаунистический максимум в средней части постаквальной суши связан с тамариксовым зарастанием постаквальной суши, доминируя на осушке в целом. Фаунистический максимум в прибрежной полосе саликорнии и с веды возникает лишь при стабилизация береговой линии и выражен только в конце лета - начале осени. Зональность энтом о комплексов в общем совпадает с зональностью растительности, В ходе ценогенеза азональные комплексы аппл и кати вно замещаются галофильными прибрежными, а затем псаммофильными пустынными, сменяющимися гипсофильными зональными сообществами.

Фаунистические минимумы постаквальной суши связаны с ее незарос шей частью и преобладают на юго-востоке осушки Большого Арала.

Новые данные о средневековой регрессии Арала свидетельствуют в пользу правильной трактовки воздействия на ценогенез выявленных в [990х-2000х гг. факторов. Обнаружены субфоссильные зрелые саксаульники с субсенильными особями (залив Тще-Бас, +32 м), остатки тростниковых зарослей бывших опресненных водоемов с субфоссильными раковинами Алос1опппае и 1утта $шфаИ$.

Материалы 2002 г. подтверждают возможность дальнейшего современного распреснения почв осушки, усиления ландшафта о-цен оти ческой дифференцировки сообществ и возникновения опресненных стоковых водоемов на постаквальной суше Северного Приаралья по мере снижения воздействия гипергали иного Арала. Восстановительные потенции ландшафта-генеза и ценогенеза северных пустынь еще не исчерпаны.

Результаты многолетних работ в Приаралье позволили, как мне представляется, показать, что в условиях северной пустыни даже после регрессии Арала экосистемы постаквальной суши способны за 30-35 лет локально восстановить свое зональе состояние. - Другой вопрос, как этим воспользуемся мы и последующие поколения.

Глава 5. Заключение

В данной главе подведены итоги проведенных автором на Арале исследований, касающихся фауны наземных артрод Северного Приаралья, амфибионтных насекомых и ценогенеза на постаквальной суше. В более краткой форме они отражены в приведенных ниже Выводах.

Выводы

1. Северное Приаралье рассматривается нами как биогеографнческий район в составе Приаральской подпровинции Северного Турана. Фауна артропод Северного Приаралья достоверно отличается от фаун Прикаспия и Южного Турана. Наиболее изученной конкретной фауной Северного Приаралья (более 600 видов) является энтомофауна о. Барсакельмес.

2. Аральское море при современном уровне солености не имеет специфичной фауны членистоногих. Амфибиоптные насекомые, обычные в Арале до 1960х гг., резко сократили численность к 1980м гг. н практичеки исчезли в 2000х гг.

3. В 2000е гг. отмечено обогащение фауны прибрежных лагунных водоемов за счет их распреснения и стабилизации стоком с чинка.

4. Олигогалофильные виды амфибионтных насекомых, способные к миграции, и способные к ангидробиозу ракообразные являются основой фауны артропод (50-100 видов) сезонных стоковых водоемов, не зависящих от уровня Арала и характерных для Северного Приаралья, Сравнимое число видов галотолерантных артропод отмечено в градиентных скважинных водоемах, стабильных 10 и более лет. В эфемерных водоемах, существующих около года, развиваются лишь мелкие насекомые короткой генерации. Наиболее эфемерные водоемы не заселяются членистоногими.

5. Незаросшая осушка заселяется наземными членистоногими минимально. При зарастании на ней формируются три специфических фаунисти-ческих максимума, разнесенные по профилю н представленные специфичными для основных стадий ценогенеза гапофильным, псаммофильным и гипсофильиым комплексами артропод, последовательно сменяющими друг друга, Зональность энтомокомплексов в общем совпадает с зональностью растительности и имеет тенденцию к усилению.

Главный фаунистический максимум постаквальной суши в настоящее время приурочен к средней ее части с лсаммогалофитным в основе тамариксовым зарастанием.

6. С 2000х гг. на фоне исходной параллельной берегу дифференцировки осушки началась ее поперечная диффсренцировка, усиливающая мозаич-ность и размежевание комплексов артропод разной степени зональности. .

7. На примере фауны артропод удалось показать, что постаквальные территории Приаралья способны поэтапно за 30-35 лет формировать экосистемы, близкие к зональным субклимаксным.

Публикации по теме диссертации.

1. Пирюлин ДД. Чехлоноски Барсакельмесского заповедника П Изучение и охрана заповедных объектов. Алма-Ата, 1984. С. 60-61,

2. Пирюлин Д.Д. Ландшафтно-экологические изменения в Барсакель-месском заповеднике и направления его научно-исследовательской деятельности // Организация заповедного дела. Алма-Ата, 1985. С. S4-55.

3. Пирюлин Д.Д. Состояние популяции джейрана на о. Барсакельмес // Региональные аспекты биологии джейрана. М„ 1987. С. 27-28,

4. Пирюлин Д.Д. Членистоногие полосы осушки о. Барсакельмес // Экологический кризис на Аральском море. СПб., 1993, С. 121-138. (Труды ЗИН РАН т. 250).

5. Пирюлин Д.Д, К формированию э нтом о ком пл ексов материковой осушки Арала // Экологический кризис на Аральском море. СПб., 1993. С. 139-153. (Труды ЗИЙ РАН т.250).

6. Пирюлин Д.Д. К характеристике временных водоемов и фауны водных насекомых о. Барсакельмес и Приаралья И Биологические и природоведческие проблемы Аральского моря и Приаралья. Ч. 2. СПб., 1995. С. 3-74. (Труды ЗИН РАН т.250).

7. Пирюлин Д.Д., Озерский П.В. Orthopteroidea острова Барсакельмес и Приаралья // Биологические и природоведческие проблемы Аральского моря и Приаралья. Ч. 2. СПб., 1995. С. 75-105. (Труды ЗИН РАН т.250).

8. Atadin, N.V., I.S. Plomilov, M.I. Orlova, А.А. Filippov, А.О. Smurov, D.D. Piriulin, O.M. Rusakova and L.V.Zhakova, Changes in the Form and Biota of the Aral Sea Over Time // The Aral Sea Basin. Edited by Philip P. Miclin (Department of Geography Western Michigan University Kalamazoo, MI 48008, USA); William D. Williams (Dep. ofZoology University of Adelaide, Adelaide, SA 5005, Australia). Springer Published in cooperation with NATO Scientific Af-feirs Division. 1996. Pp. 33-55.

9. Кривохатский B.A., Д,Д. Пирюлин. Состав, происхождение и современное изменение фауны муравьиных львов (Neuroptera, Myrmeleontidae) Приаралья // Зоологический журнал, 1997, т. 76, N 10. С. 1150-1159, - Опубликован перевод: Krivokhatskii V.A. and D.D. Piryulin, Composition, origin and current changes of Myrmeleontidae (Neuroptera) fauna in the Ami Sea Region // Entomol.Rev., Vol. 77, N9, 1997.

10. Пирюлин Д.Д. О заселении членистоногими высохшею дна Аральского моря // Проблемы энтомологии в России. Т. 2. (XI Съезд РЭО, СПб, 1997). СПб, 1998. С. 72-73.

11. Пирюлин Д.Д. Активность некоторых видов насекомых северных пустынь во время солнечного затмения 31 июля 1981 года It Полевые и экспериментальные биологические исследования. Омск, 1998. С, 84-98.

12. Orlova М.1., N.V. Aladin, Philippov А.А., Plotnikov I.S., Smurov A.O., Rusakova O.M., Zhakova L.V. and Piriulin D.D. Living assotiations of the northern part of the Aral Sea in 1993-1995 years ti Ecological research and monitoring of the Aral Sea deltas. A basis for restoration. UNESCO Aral Sea Project 19921996. Final scientific reports. Chapter 6. Paris, 1998. Pp. 95-137.

13. Пирюлин Д.Д. Скорпионы (Scorpiones) острова Барсакельмес и северного побережья Аральского моря Н Отчетная научная сессия по итогам работ 1999 г. Тезисы докладов. 4-6 апреля 2000 г. ЗИН РАН. СПб, 2000. С. 34-36.

14. Пирюлин Д.Д. Rive Una тпа Mistsh. {Mantoptera: Manteidae) на острове Барсакельмес и в Северном Приаралье // Полевые и экспериментальные биологические исследования. СПб, Омск, 1999, С. 40-88.

15. Aladin N.V., А.А. Filippov, I.S, Plotnikov, A.N. Egoro[v], D.D. Piriulin, A.O, Smurov, Modem ecological state of the Small Aral Sea // Ecological Research and Monitoring of the Aral Sea Deltas. A basis for restoratio. Book 2. UNESCO Aral Sea Project 1997-1999 Final Scientific Reports. Paris, 2000. Pp, 73-81.

16. Пирюлин Д.Д. Замор камбалы Pleuronecles flessus в Малом Аральском море в 1993 году // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Вып. 5. СПБ, Омск, 2001. С. 91-98.

17. Пирюлин Д.Д. Скорпионы (Scorpiones) острова Барсакельмес и Северного Приаралья // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Вып. 5. СПБ, Омск, 2001. С. 70-90.

IS. Пирюлин Д.Д, Жуки-скакуны (Coleóptera, Carabidae, Cicindelinae) Приаралья // XII съезд Русского энтомологического общества. Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г. Тезисы докладов. - СПб, 2002. С. 394.

19. Пирюлин Д.Д. Особенности заселения членистоногими (Arthropodа) берегов Арала // Отчётная научная сессия по итогам работ 2002 г. Тезисы докладов. 8-10 апреля 2003 г. ЗИН РАН. СПб, 2003. С. 24-25,

20. Piriulin D.D. Features of forming Arthropod communities on coastal profile of the Aral Sea. // Annual report. Z3N RAS, SPb, 2003. (0.4 п.л.). - В печати.

Подписано к печати 29.12.2003. Формат 60x90 1/16 Печать офсетная. Бумага офсетная. Тираж 100. Объем 1 п.л ЗИН РАН, 199034, Университетская наб., 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пирюлин, Давыд Давыдович

Оглавление.

Введение.

Глава 1. Район исследования, методы и материалы.

Глава 2. Фауна наземных артропод Северного Приаралья.

Глава 3. Фауна водных и амфибионтных насекомых Аральского моря и Приаралья.

Глава 4. Формирование фаун постаквальной суши Северного Приаралья.

Глава 5. Заключение

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Членистоногие временных водоемов и высохшего дна Аральского моря"

Первые проявления современной техногенной регрессии Аральского моря, запланированного мероприятия по преобразованию природы, обернувшегося региональным экологическим кризисом, относятся к концу 1950-х гг. Аральский кризис природопользования долгое время замалчивался, в том числе в научной и учебной литературе. В учебнике по охране природы (Владимиров, 1991) нет даже упоминания о сложной экологической ситуации в регионе.

В последние десятилетия Приаралье стало объектом внимания многих исследователей разного профиля, что не обеспечило пока ни полноты? инвентаризационных работ, ни подлинного комплексного биоэкологического мониторинга. Фаунистически и зоогеографически суша этого сложно экотонизированного региона (Залетаев, 1989) исследована весьма поверхностно. Акватория и морская фауна в целом изучена лучше, поскольку в 1940-х - 1970-х гг. на Аральском море регулярно поводился отбор бентосных и планктонных проб по сетке станций с определением численности и биомассы > беспозвоночных (Плотников, 1995; Филиппов, 1994а, б). Последующие аналогичные материалы подтверждают деструкцию сообществ гидробионтов, обусловленную дальнейшим повышением солености при регрессии Арала (А1а(1ш гЛ а1., 1996; 2000; Ог1оуа аХ а1., 1998; Андреев и др., 1990; Андреев, 1999; Пирюлин, 2001а), инициированной разбором вод транзитных рек Турана, Сырдарьи и Амударьи, на орошение (Глазовский, 1990).

Охрана природы в регионе изначально бьша направлена лишь на сохранение, воспроизводство и интродукцию полезных для человека» видов и, являясь придатком охотничьего хозяйства, не имела научной экологической основы. Единственный в Приаралье Барсакельмесский государственый заповедник (БКГЗ) до 1980-х гг. сохранял свой зоотехнический профиль. Быстро бьша прекращена свыше И! работа Географической комиссии по содействию деятельности заповедников и заповедных территорий Казахстана и Средней Азии при Казахском отделении Географического общества АН СССР, планировавшая создание обширной сети заповедников и расширение научной деятельности БКГЗ.

Полузакрытый режим работы в Приаралье во второй половине XX века в связи с засекреченным Байконуром и полигоном на острове Возрождения не способствовал фаунистическим и биоэкологическим исследованиям региона. Не говоря уже о картах ареалов членистоногих, выявляющих прежде всего кружево маршрутов экспедиций, ареалы многих позвоночных в Приаралье известны весьма приблизительно. Так, в 1996 г. на полуострове Коктырнак западнее Аральска автором был обнаружен массовый на приморском чинке (клифе) геккон СуПороШоп саярш, = Оутпос1ас1у1ш саэршя (определение И.€. Даревского), безусловно обитавший здесь и ранее, но северная граница его ареала обозначалась южнее (Банников и др., 1971; Ананьева и др., 1998).

Членистоногие суши и амфибионтные виды в Приаралье были изучены совершенно недостаточно; работы по их инвентаризации и выявлению их роли в сообществах велись энтузиастами или случайными визитерами, что было и остается причиной фрагментарности, неполной обработки, невостребованности и нередко утраты полученных материалов. Ситуация эта не нова: сложно назвать исследователя, чьи сборы и материалы обработаны им полностью и в соответствии с собственными замыслами, да < еще и сохранены для потомков не как отдельные раритеты, а как полноценный материал для сравнительных исследований. И дело тут не в краткости и сложности жизни, а в близорукости разума хранителей и преемников информации, а зачастую в элементарном отсутствии специальных хранилищ. На примере Арала еще раз становится- очевидна невосполнимость утраты первичных данных любого уровня:

Водные насекомые Арала» и Приаралья во многих работах (Бенинг, 1935; Деньгина, 1954; и* др.) часто определены лишь в; первом приближении. Большинство аральских популяций и ряд видов исчезли до их серьёзного изучения, и ретроспективные компилятивные сводки не позволяют оценить величину техногенной потери этой фауны даже на видовом уровне, а тем более на популяционном. Пессимизм Н.М. Коровчинского (1993) может раздражать, но он прав, задаваясь вопросом: «Могут ли наши малые возможности поспеть за стремительно меняющимся под антропогенным натиском ликом природы?» (с. 99).

Возможности исследователей будут действенны лишь тогда, когда они позволят опережать сомнительные последствия социализации природы. При любой 4 экономии на науке эти возможности не должны становиться несущественными, как это нередко имеет место на деле, - не в последнюю очередь из-за отсутствия общей подлинно социальной концепции отношения человека к природе. Как эстетическая концепция природы как фона жизни (человека), так и утилитарно-экономическая концепция природы как ресурса, и: даже концепция; охраны природы являются ведомственными концепциями, не способными стать общесоциальными. Вневедомственной концепцией представляется разработанная в 1914-1917 гг. и известная с 1923 г. этическая концепция? благоговения перед жизнью (уепегайо укае) А. Швейцера (1992), содержащая элементы мистики, но экологичная по смыслу («именно у представителей естественнонаучного материализма и встречается энтузиастический этический идеализм», отмечает Швейцер, - с. 207). «Истинная философия должна исходить из самого непосредственного и всеобъемлющего факта сознания. Этот факт гласит: - Я - жизнь, которая хочет жить; я жизнь среди жизни, которая хочет жить. Этика есть безграничная ответственность за все, что живет» — (с. 217-218). Разбирать подробно концепцию А. Швейцера и ее актуальность - значит добавить специальный раздел в данную работу, от чего автор воздерживается.

Предлагаемая работа основана на оригинальных материалах автора, собранных в Приаралье в 1975-2002 гг. и является первой попыткой подвести некоторые итоги изучения членистоногих Северного Приаралья (включая остров Барсакельмес), особенно истории заселения ими постаквальной суши в период ее формирования при современной регрессии Арала:

Материалы автора по теме диссертации частично опубликованы в 12 статьях и 8 тезисах. Некоторые материалы; использованы в публикациях других авторов: ранние сборы МиШМае (Лелей, 1985); данные по трофике воробьиных (Елисеев, 1984; 1985); сборы пауков (Павленко, 1985) и жесткокрылых (Конев, 1993; Кабанова, 1995); фотографии ландшафтов (Кузнецов, 1979а) и субфоссильных саксаулов (А1ас1т, 2001); краткий обзор энтомофауны о. Барсакельмес, написанный автором по просьбе Л. А.Кузнецова (Исмагилов, Кузнецов, Рашек, 1990).

Диссертация состоит из Введения, четырех основных глав, Заключения,

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Пирюлин, Давыд Давыдович

Выводы

1. Северное Приаралье рассматривается нами как биогеографический район в составе Приаральской подпровинции Северного Турана. Фауна артропод Северного Приаралья достоверно отличается от фаун Прикаспия и Южного Турана. Наиболее изученной конкретной фауной Северного Приаралья (более 600 видов) является энтомофауна о. Барсакельмес.

2. Аральское море при современном уровне солености не имеет специфичной фауны членистоногих. Амфибионтные насекомые, обычные в Арале до 1960-х гг., резко сократили численность к 1980м гг. и практичеки исчезли в 2000-х гг.

3. В 2000-е гг. отмечено обогащение фауны прибрежных лагунных водоемов за счет их распреснения и стабилизации стоком с чинка.

4. Олигогалофильные виды амфибионтных насекомых, способные к миграции, и способные к ангидробиозу ракообразные являются основой фауны артропод (50-100 видов) сезонных стоковых водоемов, не зависящих от уровня Арала и характерных для Северного Приаралья. Сравнимое число видов галотолерантных артропод отмечено в градиентных скважинных водоемах, стабильных 10 и более лет. В эфемерных водоемах, существующих около года, развиваются лишь мелкие насекомые короткой генерации. Наиболее эфемерные водоемы не заселяются членистоногими.

5. Незаросшая! осушка заселяется наземными членистоногими минимально. При зарастании на ней формируются три специфических фаунистических максимума, разнесенные по профилю и представленные специфичными для основных стадий ценогенеза галофильным, псаммофильным и гипсофильным комплексами артропод, последовательно сменяющими друг друга. Зональность энтомокомплексов в общем совпадает с зональностью растительности и имеет тенденцию к усилению.

Главный фаунистический максимум постаквальной суши в настоящее время приурочен к средней ее части с: псаммогалофитным в основе тамариксовым зарастанием.

6. С 2000-х гг. на фоне исходной параллельной берегу дифференцировки осушки началась ее поперечная дифференцировка, усиливающая мозаичность и размежевание комплексов артропод разной степени зональности.

7. На примере фауны артропод удалось показать, что постаквальные территории Приаралья способны поэтапно за 30-35 лет формировать экосистемы, близкие к зональным субклимаксным.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пирюлин, Давыд Давыдович, Санкт-Петербург

1. Александер Р. Биомеханика. М. 1970. 340 с.

2. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. (Энциклопедия природы России). М., 1998. 576 с.

3. Андреев Н И., Андреева С И., Филиппов А.А. Зообентос Аральского моря в условиях прогрессирующего осолонения // Современное состояние Аральского моря в условиях прогрессирующего осолонения. Л., 1990. С. 24-31;

4. Андреев Н И. Гидрофауна Аральского моря в условиях экологического кризиса. Омск. 1999. 454 с.

5. Аральское море. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР, т. 7. Л., 1990. 196 с.

6. Арнольди Л.В; Сем. СигсиИошёае // Вредные насекомые Средней Азии. — М.-Л., 1949.

7. Астрономический календарь на ¡1981г. Выпуск 84: Переменная часть. М., 1980.336 с.

8. Атлас беспозвоночных Аральского моря. М., 1974. 270 с.

9. Атмосфера. Справочник (справочные данные, модели). Л., 1991. 510 с.

10. Бабаев А. Г., Фрейкин 3. Г. Пустыни СССР вчера, сегодня, завтра. М., 1977.351 с.

11. Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР; М., 1971. 304 с.

12. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. М: 1992:584 с.

13. Бедарев С.А., Быков Б.А. Продуктивность пастбищ Северного Приаралья. -М., 1971:288 с.

14. Бей-Биенко Г.Я. Насекомые таракановые. Фауна СССР, новая серия N 40. М.-Л., 1950.342 с.

15. Бей-Биенко Г.Я., Мищенко Л.Л. Саранчевые фауны СССР. М.-Л., 1951.665с.

16. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. Азиатская часть СССР // Фауна и экология стрекоз. История изучения, состав и генезис фауны. М., 1989. С. 11-33.

17. Белышев Б.Ф., Шевченко В В. Фауна стрекоз (Odonata, Insecta) и распределение ее компонентов в Казахстане // Биологические науки. Вып. 2. Алма-Ата, 1971. С. 73-77.

18. Бенинг А.Л. Материалы к составлению промысловой карты Аральского моря // Труды Аральского отделения НИИ морского рыбного хозяйства и океанографии, т. 4. Аральск, 1935. С. 139-198.

19. Берг Л.С. Аральское море. Опыт физико-географической монографии. СПб, 1908:580 с.

20. Бируля А О распространении обыкновенной сольпуги (Galeodes araneoides Pallas.) в южных и юговосточных частях Европейской России // Русское Энтомологическое обозрение. Т. 12, No 2, 1912. С. 296-312.

21. Бронштэн В.А. Наблюдения полного солнечного затмения 31 июля 1981 г. отделениями BATO // Астрономический календарь на 1983 г. Выпуск 86, переменная часть. М., 1982.

22. Быков Б.А. /ред./. Биологические основы улучшения использования и улучшения пастбищ Северного Приаралья. Алма-Ата, 1968. 136 с.

23. Бялыницкий-Бируля A.A. Фаланги (Solifuga). Фауна СССР. Паукообразные. Т.1, вып. 3. - М.-Л., 1938. 176 с.

24. Викторов C.B. Индикационные аспекты биогеографии // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М., 1982. - С. 27-35.

25. Владимиров А.М., Ляхин Ю.И., Матвеева Л.Т., Орлов В.Г. Охрана окружающей среды. Л., 1991. 424 с:

26. Востокова Е.А., Шавырина A.B., Ларичева С.Г. Справочник по растениям-индикаторам грунтовых вод и почвогрунтов для южных пустынь СССР. М., 1962.

27. Вухрер В.В. Первичное г зарастание обсыхающего побережья Арала. // Проблемы освоения пустынь. 1979. N 2. С. 66-70.

28. Вухрер В.В. Формирование растительности новой суши в пустыне. Алма-Ата, 1990. (ИБ АН КазССР). 216 с.

29. Геоботаническая карта СССР. М.-Л., 1954.

30. Гиляров М.С. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны) // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975. С. 12-29.

31. Глазовский Н.Ф. Аральский кризис. Причины возникновения и пути выхода. -М., 1990. 136 с.

32. Горностаев Г.Н. Введение в этологию насекомых-фотоксенов (лет насекомых на искусственные источники света) // Этология насекомых. Труды ВЭО. Т. 66. Л., 1984. С. 101-167.

33. Громов A.B., Кордыкбаев Е.Е. Фауна скорпионов и сольпуг (Scorpiones, Solifugae) Казахстана // Selevinia, 1994,2. С. 19-23.

34. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев, 1990.480 с.

35. Демченко Л.А. Растительность острова Барсакельмес как кормовая база копытных // Труды. Гос. заповедника. Барсакельмес. Вып. 1. Аральск, 1950. С. 637.

36. Деньгина P.C. Данные по гидрологии и зообентосу Муйнакского залива Аральского моря// Труды Лаборатории озероведения АН СССР, т. 3. М.-Л., 1954. -С. 47 66.

37. Деньгина P.C. Гидробиологическая съемка залива Аджибай в 1953 г. // Труды Лаборатории озероведения АН СССР. Т. 4. М.-Л., 1957а. С. 306-348.

38. Деньгина P.C. Материалы гидробиологических исследований озер северозападной части дельты Аму-Дарьи // Труды. Лаб. озероведения АН СССР. Т. 4. М -Л., 19576. С. 269-305.

39. Деньгина P.C. Бентос архипелага Карабайли Аральского моря // Труды Лаборатории озероведения АН СССР. Т. 8. М.-Л., 1959. С. 23-83.

40. Джиллер П. Структура сообщества и экологическая ниша. М. 1988. 184 с.171

41. Добрынин Э.Г., Королева Н.Г., Буркова Т.М: Оценка экологического состояния Аральского моря в районе острова Барсакельмес // Труды. ЗИН РАН, 1990. Т. 223. С. 31-36.

42. Добрынин Э.Г., Королева Н.Г. Продукционные и микробиологические процессы в заливе Бутакова Аральского моря // Труды ЗИН РАН, 1991. Т.237. С. 49-59.

43. Елисеев Д. О. Дифференциация трофических связей птиц пустыни // Доклады АН УССР. Серия Б. N0.11: Киев, 1984. С. 70-72. (На украинском языке).

44. Елисеев Д.О. Материалы по размножению и питанию серого жаворонка // Вестник зоологии, 1985, N01. С. 49-54.

45. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозрение. 1974. Т. 53. Вып. 3. С. 497-522.

46. Жевнеров В.В: Джейран острова Барсакельмес. Алма-Ата, 1984. 145 с.

47. Жерихин В.В. Насекомые в экосистемах суши // Историческое развитие класа насекомых. Труды ПИН. М. 1980. С. 189-224.

48. Залетаев В.С. Экологически дестабилизированная среда. (Экосистемы аридных зон в изменяющемся гидрологическом режиме). М., 1989. 148 с.

49. Извозчиков А.В. Роль саксаула черного в формировании экоклимата // Проблемы экологии. Стационарные исследования экосистем Северного Приаралья. Л., 1979.-С. 75-85.

50. Израэль Ю.А. Экология и мониторинг природной среды. Л., 1979. 376 с.

51. Исаченко А.Г., Шляпников А.А. Ландшафты. М., 1989. 504 с.

52. Исмагилов М.И. Остров куланов. Алма-Ата, 1973. 120 с.

53. Исмагилов М.И., Кузнецов Л.А., Рашек В.Л. Заповедник Барсакельмес // Заповедники Казахстана и Средней Азии. М., 1990. С. 42-56.

54. Историческое развитие класса насекомых. Труды Палентологического института. Т. 178. М. 1980. 256 с.

55. Кабанова Н.Б. Материалы по фауне и экологии жесткокрылых (Coleóptera) острова Барсакельмес (Аральское море) // Биол. и природовед, проблемы Аральского моря и Приаралья. Труды ЗИН РАН т. 262, ч. 2. СПб., 1995. С. 145166.

56. Казенас В.Л. Роющие осы Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата, 1978. 172с.

57. Казенас В.Л. Роющие осы-церцерисы Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1984. 232 с.

58. Калугина Н.С. Насекомые в водных экосистемах прошлого // Историческое развитие класа насекомых. Труды ПИН. М. 1980. С. 224-240.

59. Каплин В.Г. Комплексы почвенных беспозвоночных животных песчаных пустынь южной подзоны. Ашхабад. 1978. 160 с.

60. Карта растительности СССР. М.-Л., 1939.

61. Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. СПб, 2000. 336 с.

62. Ковшарь А.Ф. Заповедник Барсакельмес // Заповедное дело в Казахстане. Алма-Ата, 1982. С. 50-57.

63. Конев А.А. К фауне жесткокрылых Барсакельмесского заповедника // Экологический кризис на Аральском море. Труды ЗИН РАН. Т. 250. СПб, 1993. С. 174-187.

64. Константинова Л.Г. Перестройка лимнических экосистем в низовьях Амударьи под влиянием антропогенного воздействия // Антропогенные изменения экосистем малых озер. СПб, 1991. С. 320- 324.

65. Коровчинский Н.М. К вопросу о степени исследованности фауны водных микроорганизмов Приаралья // Экологический кризис на Аральском море. СПб, 1993.-С. 81-103.

66. Кривохатский В.А., Аникин В.В. Муравьиные львы (Neuroptera, Myrmeleontidae) Нижнего Поволжья // Изв. Харьковского Энтомологического общества. Т. 3. Вып. 2. (На титуле 1995). С. 52-61.

67. Кривохатский В.А., Пирюлин Д.Д. Состав, происхождение и современное изменение фауны муравьиных львов (Neuroptera, Myrmeleontidae) Приаралья // Зоологический журнал, 1997, т. 76, N 10. С. 1150-1159. - Перевод: - Krivokhatskii

68. V.A. and D.D. Piryulin. Composition, origin and current changes of Myrmeleontidae (Neuroptera) faunain the Aral Sea Région// Entomol.Rev., Vol. 77, N 9, 1997.

69. Кривошеина Н.П. Биология насекомых-ризобионтов пустынных растений // Насекомые как компоненты биоеоценоза саксаулового леса. М. 1975. С. 127-158.

70. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. М.-Л., 1965.-419 с.

71. Кузнецов Л.А. Физико-географический очерк острова Барсакельмес // Проблемы экологии. Стационарные исследования экосистем Северного Приаралья. Л., 1979а.-С. 4-27.

72. Кузнецов Л.А. Краткий геоботанический очерк биюргуново-серополынного комплекса как основного элемента экосистемы // Проблемы экологии. Стационарные исследования экосистем Северного Приаралья. Л., 19796. С. 28-48.

73. Кузнецов Л.А., Левицкая К.И., Макаренко О.В., Панкратова ИВ. К характеристике почв контактной полосы море суша о. Барсакельмес (Аральское море) // Экологический кризис на Аральском море. Труды ЗИН РАН, т. 250. СПб, 1993. -С. 154-173;

74. Кузнецов Л. А. Флора острова Барсакельмес // Биологические и природоведческие проблемы Аральского моря и Приаралья. Труды ЗИН РАН. Т. 262, ч. 2: СПб, 1995. С. 106-144.

75. Кузнецов Л.А., Бурамбаев К. Наблюдения за сезонным развитием пустынной растительности острова Барсакельмес (Сообщение 1) // Систематика, анатомия и экология растений Азиатской части СССР. Л., 1976. С. 171-188:

76. Кузнецов H Я. Список бабочек, собранных Л.С. Бергом на северном побережье Аральского моря в 1906 году // Научные результаты Аральской экспедиции. Вып. 8; 1908. С. 103-121.

77. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых. Т. 2. М.-Л., 1953. 402 с.

78. Кузьмина Е. Е. Откуда пришли индоарии? М., 1994. 464 с:

79. Кукса В. И. Южные моря (Аральское, Каспийское, Азовское и Черное) в условиях антропогенного стресса. СПб, 1994: 320 с.

80. Кулакова А.Ф. Полужесткокрьшые (Hemiptera) острова Барсакельмес. Л., 1977. 40 с.

81. Кунин В Н. Воды пустыни и окружающая среда. М., 1980. 288 с.174

82. Кунин В.Н. Условия образования подземных вод пустынь. // Кунин В.Н. Воды пустьши и окружающая среда. М., 1980а. С. 5-7.

83. Кунин В.Н. Задачи изучения режима вод в пустынях Средней Азии. // Кунин В.Н. Воды пустьши и окружающая среда. М., 19806. С. 26-34.

84. Кунин В.Н. Некоторые итоги и перспективы научно-исследовательских работ по освоению Каракумов. // Кунин В.Н. Воды пустьши и окружающая среда. М„ 1980в. С.34-40.

85. Кунин В.Н. Местные воды пустыни и вопросы их использования. // Кунин В.Н. Воды пустыни и окружающая среда. М., 1980г. С. 41-146.

86. Купрессова В.Г. Поведение муравьев Formica polyctena в период полногос солнечного затмения // Зоол. журнал, 1983 62 No 9, с. 1428-1429.

87. Курочкина Т.А. К познанию фауны Orthoptera о. Барсакельмес. Горький, 1956. - 60 с.

88. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки. М-Л, 1962.

89. Лелей A.C. Осы-немки (Hymenoptera, Mutillidae) фауны СССР и сопредельных стран. Л., 1985. 268 с.

90. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. -Л., 1972. 548 с.

91. Лопатин И.К. Жуки-листоеды Средней Азии и Казахстана. Л., 1977. 270 с.

92. Лугаюва АН. Термиты Туркестана // Труды Инст. Зоол. и паразитол. АН ТуркмССР. Т. 2. Ашхабад, 1958. С. 81-144.

93. Луппова Е.П. 1961. О муравьиных львах (Neuroptera, Myrmeleonidae) Средней Азии // Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН Тадж. ССР. Т. 20. С. 193-210.

94. Лымарев В.И. Берега Аральского моря внутреннего водоема аридной зоны. -Л:, 1967.252 с.

95. Лымарев В.И. Морские берега и человек. М., 1986. 161 с.

96. Мазохин-Поршняков Г.А. Зрение насекомых. М., 1965. 263 с.

97. Макрушин A.B. Ангидробиоз первичноводных беспозвоночных. Сохранение жизнеспособности в высушенном состоянии. Л. 1985. 101 с.

98. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М., Мысль, 1977. 293 с.

99. Миненков И.Б. Макрофотография. М., 1960. 160 с.175

100. Миркин Б.М:, Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М., 1983. 134 с.

101. Миркин Б.М., Розенберг С.Г., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., Наука, 1989. 223 с.

102. Митяев И.Д. Цикадовые Казахстана (Homoptera Cicadinea). Определитель. - Алма-Ата, 1971.212 с.

103. Михайлов К.Г. Каталог пауков территорий бывшего Советского Союза (Arachnida, Aranei). М. 1997. 416 с.

104. Мищенко Л.Л. Саранчевые (Catantopinae). Фауна СССР. Насекомые прямокрылые. Т. 4, вып. 2. - М.-Л., 1952. 610 с.

105. Молотова Л.А. К познанию фауны Гемиптера (Hemiptera) острова Барсакельмес. Горький, 1956. ГГУ. 30 с.

106. Муравьёв С.Н. Проблема Аксарта Танаиса - Яксарта и уровень Каспия в VI-III вв. до н.э. (К вопросу о палеогидрографии Каспийско-Аральского бассейна). // Mathesis. Из истории античной науки и философии. М., 1991. - С. 115-175.

107. Нарчук Э.П;, Кривохатский В.А. Необычная среда развития двукрылых насекомых (Díptera) вредителей биологических коллекций. // Зоологический журнал. Т. 75. 1996. - С. 1214-1219.

108. Насыров P.P. Южный Казахстан. Алма-Ата, 1988. 240 с. Овчаренко В.И., Фет В .Я. Фауна и экология пауков (Aranei) Бадхыза (Туркменская ССР) // Энтомол. обозрение, 1980; т. 59, вып. 2. - С. 442-447.

109. Олсуфьев Н.Г., Формозов А.Н. О фауне слепней центрального Казахстана // Материалы по биогеографии СССР. Зоогеография и экология назем- ной фауны Казахстана. Труды Института географии АН СССР, т. 54. М., 1953. С. 12-32.

110. Павленко Т.В. Распространение пауков по природным комплексам острова Барсакельмес (Аральское море) // Фауна и экология пауков СССР. Л:, 1985. -С. 147-155.

111. Панкратова В.Я. Материалы по питанию рыб Аральского моря // Труды

112. Аральского отделения НИИ морского рыбного хозяйства и океанографии, т. 4.

113. Аральск, 1935. С. 199-220.

114. Панкратова В.Я. К фауне хирономид грунтовых вод Средней Азии // Фаунагрунтовых вод Средней Азии. Л., 1972. С.5-56.176

115. Панкратова И.В., Романова Н.Н., Кузнецов Л.А. Некоторые особенности экоклимата биюргуново-серополынной системы // Проблемы экологии. Стационарные исследования экосистем Северного Приаралья. JI., 1979. С.48-75.

116. Папоротный Д.И. К биологии щитомордника в условиях острова Барса-Кельмес // Труды государственного заповедника Барса-Кельмес. Вып. 1. Алма-Ата, 1950. С.136-148.

117. Пирназаров Б. Жуки-чернотелки (Coleóptera, Tenebrionidae) Каракалпакской АССР. Автореферат. дисс. кбн. Л, 1972.42 с.

118. Пирюлин Д.Д. Чешуекрылые острова Барсакельмес (Аральское море). JI. ЛГПИ им. А.И.Герцена, 1978. 82 с.

119. Пирюлин Д.Д. Чехлоноски Барсакельмесского заповедника // Изучение и охрана заповедных объектов. Алма-Ата, 1984. С. 60-61.

120. Пирюлин Д.Д. Ландшафтно-экологические изменения в Барсакельмесском заповеднике и направления его научно-исследовательской; деятельности // Организация заповедного дела. Алма-Ата, 1985. С. 54-55.

121. Пирюлин Д.Д. Состояние популяции джейрана на о. Барсакельмес // Региональные аспекты биологии джейрана. М., 1987. С. 27-28.

122. Пирюлин Д.Д. Членистоногие полосы осушки о. Барсакельмес // Экологический кризис на Аральском море. (Труды ЗИН РАН, Т. 250). СПб, 1993(а). С. 121-138.

123. Пирюлин Д.Д. К формированию энтомокомплексов материковой: осушки Арала // Экологический кризис на Аральском море. Труды ЗИН РАН. Т. 250. СПб, 1993(6). С. 139-154:

124. Пирюлин Д.Д. К характеристике временных водоемов и фауны водных насекомых о. Барсакельмес и Приаралья // Биол. и природоведческие проблемы Аральского моря и Приаралья. Труды ЗИН РАН, т. 262, ч. 2. СПб., 1995. С. 3-74.

125. Пирюлин Д:Д., Озерский П.В. Orthopteroidea острова Барсакельмес и Приаралья // Биол. и природовед, проблемы Аральского моря и Приаралья. Труды ЗИН РАН, т.262, ч. 2. СПб, 1995. С. 75-104.

126. Пирюлин Д.Д. О заселении членистоногими высохшего дна Аральского моря // Проблемы энтомологии в России. Т. 2. (XI Съезд РЭО, СПб, 1997). СПб, 1998. С. 72-73.

127. Пирюлин Д.Д. Активность некоторых видов насекомых северных пустынь во время солнечного затмения 31 июля 1981 года // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Омск, 1998. С.84-98.

128. Пирюлин Д.Д. Rivetina nana Mistsh. (Mantoptera: Manteidae) на острове Барсакельмес и в Северном Приаралье // Полевые и экспериментальные биологические исследования. СПб, Омск, 1999. С.40-88.

129. Пирюлин Д.Д. Скорпионы (Scorpiones) острова Барсакельмес и северного побережья Аральского моря // Отчётная научная сессия по итогам работ 1999 г. Тезисы докладов. 4-6 апреля 2000 г. ЗИН РАН. СПб, 2000. С.34-36.

130. Пирюлин Д.Д. Скорпионы (Scorpiones) острова Барсакельмес и Северного Приаралья // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Вып.5. СПБ, Омск, 2001. С.70-90.

131. Пирюлин Д.Д. Замор камбалы Pleuronectes flessus в Малом Аральском море в 1993 году // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Вып.5: СПБ, Омск, 2001а; С.91-98.

132. Пирюлин Д.Д. Жуки-скакуны (Coleóptera, Carabidae, Cicindelinae) Приаралья // XII съезд РЭО. СПб, 19-24.08.2002 г. СПб, 2002. С. 394.

133. Пирюлин Д.Д. Особенности заселения членистоногими (Arthropoda) берегов Арала // Отчётная научная сессия по итогам работ 2002 г. Тезисы докладов. 9-10 апреля 2003 г. ЗИН РАН. СПб, 2003. С.24-25.

134. Плотников И.С. Зоопланктон прибрежных вод северной части Аральского моря в современных полигалинныхусловиях. Автореферат. кбн. СПб 1995. 24 с.

135. Правдин Ф.Н. Экологическая география насекомых Средней Азии. Ортоптероиды. М., 1978. 271 с.

136. Правдин Ф.Н., Мищенко JI.JI. Формирование и эволюция экологических фаун насекомых в Средней Азии. М, 1980. 156 с.

137. Природа Земли из космоса. JL, 1984. 152 с.

138. Проблемы экологии. Стационарные исследования экосистем Северного Приаралья. JI., 1979. 148 с.

139. Продуктивность растительности аридной зоны Азии (Итоги советских исследований по Международной? биологической программе, 1965-1974 гг.). JI., 1977. 232 с.

140. Расницын А. П. Происхождение и объем класса насекомых // Историческое развитие класса насекомых. Труды ПИН. Т. 178. М. 1980. С. 19-20.

141. Рафес П.М; Роль и значение растительноядных насекомых в лесу. М., 1968. -С. 1-234.

142. Реймерс Н.Я. Природопользование. Словарь-справочник. М. 1990. 640 с.

143. Реймерс Н.Я., Яблоков А.В. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. М. 1982. 144.

144. Романова Н.Н., Садовская H.F., Кузнецов Л.А., Панкратова И.В. Почвы биюргуново-серополынной экосистемы и некоторые стороны их динамики // Проблемы экологии. Стационарные исследования экосистем Северного Приаралья. Л., 1979. С.86-105.

145. Сергеев М.С. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск, 1986. 238 с.

146. Тамарин П.В., Шмидт В.М. 1975. Сравнительный анализ некоторых коэффициентов сходства // Успехи биометрии. Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. Т. 72. Вып. 5. С. 45-54.

147. Тихомирова А.Л. Учет напочвенных беспозвоночных // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975. С. 73-85.

148. Труды Государственного заповедника Барса-Кельмес. Вьш. 1. Алма-Ата, 1950. 150 с.

149. Туркенбаев Н.Ж., Асанова Р.Б. О биологии водного клопа Plea leachi Мс. Gr. et Kirk. (Heteroptera, Pleidae) // Известия АН КазССЗ. Серия биологическая. 1975. Т. 13.N4.-С. 38-41.

150. Федорович Б.А. Лик пустьши. М., 1948. 231 с.

151. Фет В.Я. К экологии скорпионов (Arachnidae, Scorpiones) юго-восточных Каракумов // Энтомол.обозрение, 1980. Т.59, вьш. 1. С. 223-228.

152. Филиппов А. А. Макрозообентос прибрежных вод северной части Аральского моря в современных полигалинных условиях. Автореф. дисс. . к.б.н. СПб, 1994а. 24 с.

153. Филиппов А. А. Макрозообентос прибрежных вод северной части Аральского моря в современных полигалинных условиях. Дисс. на соискание учёной степени кбн. СПб, 19946. 229 с.

154. Филонец П.П., Омаров Т.Р. Озера Центрального и Южного Казахстана. -Алма-Ата, 1973. 199 с.

155. Хромов С.П., Мамонтова Л И. Метеорологический словарь. Л ., 1955. 456 с.

156. Хусаинова Н.З. Зообентос Аральского моря. // Труды Лаборатории! озероведения АН СССР, т. 3. М: Л., 1954. С. 76-85.

157. Хусаинова Н.З., С.Ембергенов. Видовой состав зообентоса водоемов нижней дельты Амударьи// Биологические науки: Вып. 2. Алма-Ата, 1971. С. 85-98.

158. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975. С. 160 - 217.

159. Чернышев В.Б. Взаимосвязь суточных ритмов активности насекомого // Вопросы общей энтомологии. Л, 1986. Труды ВЭО, т. 63. С. 159 - 162.

160. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М., 1996. 304 с.

161. Четвериков С.С. Список бабочек с берегов Аральского моря; // Четвериков С.С. Фауна и биология чешуекрылых. Новосибирск, 1984. С. 11-15:

162. Четвериков С.С. Волны жизни. // С. С. Четвериков. Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск, 1983. С.76-84.

163. Чихачёв П.А. Арало-Каспийская депрессия // Чихачёв П.А. Страница о Востоке. М., 1982. С. 175-195.

164. Шалдыбин Л.С. Заповедник Барсакельмес // Ученые записки; Горьковского гос. пед. института. Т. 20: Горький, 1958. - С. 147-156.

165. Швейцер А. Культура и этика // А. Швейцер. Благоговение перед жизнью. М:, 1992. С. 44-228.

166. Шовен Р. Физиология насекомых. М. 1953. 495 с.

167. Шишкина В.В. К вопросу о консорции чёрного саксаула острова Барсакельмес. Л., ЛГПИ им. А.И Герцена. 1984. 88 с.

168. Якобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы. Пгр., 1905-1913: 1024 с.

169. Якобсон Г.Г., Бианки В.Л. Прямокрылые и ложносетчатокрьшые Российской; империи и сопредельных стран. СПб, 1905; 952 с.

170. Янковская А.И. Фреатическая и родниковая фауна Северного Тянь-Шаня и Южных Кызылкумов // Фауна грунтовых вод Средней Азии. Л., 1972. С.5-56.

171. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М:, 1969.-488 с.180

172. Яштолд-Говорко В.А. Фотосъёмка и фотообработка. М., 1977. 344 с.

173. Jaccard P. The distribution of the flora in the alpine zone // New. Phytol;, 1912, N 11. Pp. 111-123;

174. Krivokhatsky V.A. Ant-lions (Neuroptera, Myrmeleontidae) in Turkmenistan // Eds. Fet V., Atamuradov K.I. Biogeography and Ecology of Turkmenistan. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands. 1994. Pp. 495-498.

175. Krivokhatsky V.A., Zakharenko A.V. 1996. Notes on the antlions (Neuroptera, Myrmeleontidae) of the Ryn-Desert, Western Kazakhstan // Известия Харьковского энтомологического общества. Т. 3. Вьт. 1-2. 1996. (На титуле 1995). С. 62.

176. Preston F.W. The cannonical distribution of commones rariti: Pfit 2. Ecology, 1962,43 (3).

177. Piriulin D.D. Features of forming Arthropod communities on coastal profile of the Aral Sea. Annual report. ZIN RAS. SPb, 2003. (0.4 n.n.). - In press.

178. Winder A. Catalogus Coleopterum regionis Palaearcticae. Lief. 1-13. Wien, 1924-1932. 1698 pp.