Особенности биологии морских звезд Asterias rubens Белого и Баренцева морей в условиях различной солености

Горчаков, Игорь Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности биологии морских звезд Asterias rubens Белого и Баренцева морей в условиях различной солености
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии морских звезд Asterias rubens Белого и Баренцева морей в условиях различной солености"

од

На правах рукописи

и ^ т

Горчаков Игорь Анатольевич

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ МОРСКИХ ЗВЕЗД ASTERIAS RUBENS L. БЕЛОГО И БАРЕНЦЕВА

МОРЕЙ

В УСЛОВИЯХ РАЗЛИЧНОЙ СОЛЕНОСТИ

Специальность 03.00.08. - зоология

Автореферат на соискание ученой степени Кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2000

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Петрозаводского государственного университета и Беломорской биологической станции Зоологического института РАН.

Научные руководители: доктор биологических наук,

профессор В.В. Луканин кандидат биологических наук О. Л. Сдранчова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.Я. Бергер кандидат биологических наук Д. Э. Ивантер

Ведущая организация: Карельский государственный педагогический

университет

Защита состоится »февраля 2000г. в./. л.....часов на

заседании диссертационного Совета Д 063.95.01 в Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета. Автореферат разослан «.-г*.' »..

...........1999г.

Ученый секретарь Совета, Кандидат биологических наук

С. Д. Узенбаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Наряду с обширными научными данными, посвященными изучению функциональных основ эвригалинности различных гидробионтов (Луканин, 1979; Бергер, 1985, 1986 и др. ;Thorson, 1946; Loosanoff, 1952; Koninga, 1957; Kinne, 1975), в научной литературе имеется относительно немного работ, в которых бы на основании анализа соленостных адаптации близкородственных видов или популяций одного и того же вида изучались особенности функциональной эволюции животных. Кроме того, в подобных исследованиях в ряде случаев недостаточно четко, а иногда и вовсе не дифференцируются гено- и фенотипические компоненты адаптации организмов к различным абиотическим факторам среды, в том числе и к солености (Schlieper, 1974; Thiede, 1976). В результате выявление функциональных отличий часто служит основанием для выделения сравниваемых популяций в самостоятельные физиологические расы (Милейковский, 1985). При этом, однако, следует заметить, что существует значительная функциональная пластичность, в результате которой обнаруженные различия могут быть следствием фенотипической адаптации представителей отдельных популяций гидробионтов к солености среды в том или ином водоеме. Очевидно, что для установления различий необходимо, по крайней мере в условиях эксперимента, выяснить возможные пределы адаптационных возможностей сравниваемых популяций (Хлебович, 1967; Бергер, 1985; Schlieper, 1958). Более достоверные данные могут быть получены при сравнении представителей отдельных популяций, обитающих в водоемах различной солености, после их перекрестной акклиматизации и при их акклиматизации к одинаковым соленостным условиям. Именно такой анализ был предпринят при сравнении соленостных адаптаций морских звезд А. rubens Белого и Баренцева морей. Ряд особенностей биологии которых был изучен явно недостаточно для определения систематического статуса. Известно, что именно данный вид является одним из наиболее распространенных среди иглокожих в сублиторальной зоне морей бореальной и арктической областей (Дьяконов, 1955). Несмотря на тот известный факт, что через район Белого моря проходит северо-восточная граница ареала А. rubens, до сих пор остается невыясненным, различаются ли в отношении к меняющейся солености географически разделенные популяции А. rubens Белого и Баренцева морей.

Цель работы: изучить некоторые физиолого-экологические показатели, характеризующие отношение к солености морских звезд

А. гиЬепБ из географически разделенных Белого и Баренцева морей, а также возможные механизмы приспособления этих животных к изменению солености среды.

Задачи исследований:

1. Изучить изменения соленостной устойчивости у морских звезд А. гаЬепБ из Белого и Баренцева морей в ходе онтогенеза, с учетом экологических особенностей отдельных стадий индивидуального развития;

2. Выявить негативное действие солености на ранние онтогенетические стадии и наиболее чувствительную к действию солености стадию в развитии звезды;

3. Выяснить зависимость поведенческих реакций звезды от изменений солености среды, а также их устойчивость после перекрестного переселения животных;

4. Изучить возможные механизмы приспособления к

новым солевым условиям и причину функциональной пластичности животных из данных популяций по отношению к солености.

Научная новизна. Впервые определены диапазоны соленостной толерантности для личиночных стадий А. гиЬепэ Баренцева моря. Получены новые данные об изменениях устойчивости к солености в ходе онтогенеза морской звезды А. шЬепв и повреждающему эффекту солености, выходящей за пределы толерантного диапазона. Выявлены особенности изменения частоты "сердечной" пульсации при воздействии солености на личинки морской звезды. Получены данные об изменениях интенсивности дыхания у морских звезд популяции Баренцева моря в воде различной концентрации соли.

Впервые изучены адаптивные реакции морских звезд популяций Белого и Баренцева морей при их перекрестном переселении.

Также впервые получены данные об изоферментном составе эстераз у морских звезд в популяциях Белого и Баренцева морей.

Практическая значимость. Выявленные у морских звезд различия в эвригалинности могут быть использованы при разработке методов контроля ущерба в хозяйствах промышленной аквакультуры морских беспозвоночных.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Me жду народной конференции по экологии беломорских организмов (Санкт-Петербург, 1997), на V и VI Молодежных конференциях по актуальным проблемам биологии и экологии (Сыктывкар, 1998, 1999), на II (XXV) Международной конференции по биологическим ресурсам Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера (Петрозаводск, 1999) и на заседании научного семинара Беломорской биологической станции Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1994).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ, из них 2 - в зарубежной печати.

Структура п объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 5 глав (обзора литературы, методической и 3 тематических), заключения, выводов, списка литературы (83 наименования) и приложения, включающего фотографии различных личиночных стадий развития морской звезды.

Работа изложена на 129 страницах машинописного текста и включает 50 рисунков и 17 таблиц.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Изучению влияния солености на биологию морских животных посвящены многочисленные исследования (Ярославцева, 1985; Kinne, 1958; Muus, 1967; Rumsey, 1973; Andrews, 1981; Kashenko, 1985 и мн. др.). Интерес к данному вопросу понятен, поскольку соленость относится к числу наиболее важных среди абиотических факторов среды, определяющих, во многом, нормальную жизнедеятельность морских организмов. У некоторых из них (гомеосмотические организмы) поддерживается постоянное осмотическое давление во внутренней среде, у других (пойкилоосмотические организмы) соленость внутренней среды пассивно следует за изменениями ее во внешней среде. У организмов, неспособных регулировать осмотическое давление во внутренней среде, к которым относятся и Echinodermata, изменение солености их окружения действует непосредственно на весь организм, на все ткани (Хлебович, 1981: Schliper, 1975).

Установлено, что чувствительность организма к действию абиотических факторов среды претерпевает значительные изменения в

ходе онтогенеза. Обычным проявлением этих изменений является увеличение эврибионтности в ряду от гамет и зигот до взрослых животных (Бергер и др., 1969; Хлебович, 1974; Pelsneer, 1901; Schelford, 1915; Orton, 1920; Pearse, 1950 и др.). Эвригалинность организмов, являющаяся частным проявлением их эврибионтности, меняется, как правило, аналогичным образом в течение индивидуального развития. Неоднократно указывается, что личинки иглокожих в процессе их онтогенеза весьма чувствительны к колебаниям солености. При этом большинство авторов (Thorson 1946; Pechenik 1987; Johnson, 1989; Greeneood, 1981 и др.) предполагает, что ранние онтогенетические стадии способны ограничивать распределение популяций взрослых животных по их отношению к солености.

Достаточно часто проводится сопоставление верхних выявленных оптимальных значений солености для роста и развития эмбрионов с максимальными величинами солености в естественной среде. При этом в пределах толерантной зоны соленостей выделяют оптимальные значения или диапазоны, для стадий развития и для роста личинок, которые различаются между собой. Так, Э. П. Сергеева и Л. М. Ярославцева (1994), отмечают, что для развития и роста эмбрионов и личинок серого морского ежа Strongylocentrotus intermedius необходима соленость не ниже 27 и не выше 38о/оо, при этом наиболее уязвимым к воздействию солености оказывается период до выхода бластулы из яйцевой оболочки.

О. Л. Саранчовой (1983) на примере беломорских А. rubens было показано, что степень эвигалинности звезд убывала в следующей последовательности: спермин - годовалые звезды - брахиолярии -бипиннарии - гаструлы - оплодотворяемые яйцеклетки. Интересно, что при этом толерантные диапазоны спермиев и годовалых звезд достаточно близки и шире таковых всех прочих стадий жизненного цикла.

Известно, что возможные отклонения солености от нормальных величин воздействуют не только на онтогенез морских осмоконформных организмов, но влияют и на проявления их функциональной активности.

В. Я. Бергером (1985) было показано, что нижняя граница диапазона 100%-ной активности мидий (Mytilus edulis L.) значительно понижается в период весеннего опреснения и повышается в зимний и осенний периоды, когда соленость морской воды, снижающаяся весной (май) до 8 - 9о/оо, повышалась до 27 - 28о/оо. Аналогичные

изменения двигательной активности, свидетельствующие об ее угнетении при отклонениях солености от нормального уровня, описаны и для беломорских мидий при использовании в качестве теста изолирующей реакции на экстремальные изменения солености воды (захлопывание створок и прекращение фильтрации). Изоляция наблюдается при снижении солености (по сравнению с нормой), до 12 - 14о/оо и при ее повышении, начиная с 40о/оо (Луканин и др., 1977).

Исследования распределения морских звезд в диапазоне галоградиента (Саранчова, 1988; Полунина, 1965; Подольский, 1968) показывают что летальные значения концентрации не выбираются ни разу, а наиболее предпочтительная соленость соответствует природной.

Таким образом видно, что имеется значительное количество работ посвященных изучению влияния факторов среды на различные стороны жизнедеятельности морских организмов.

Обнаруживаемые различия в отношении абиотических факторов среды у животных часто служат основанием для выделения у них физиологических рас. Коррингой (1957) эти расы были определены как результат адаптации местных популяций широко рапространенных видов к многообразию условий обитания в пределах ареалов соответствующих видов. Такие физиологические расы встречаются довольно часто среди широко рапространенных видов морских донных беспозвоночных (особенно среди обитателей умеренных и холодных вод Северного полушария).

Имеются также многочисленные данные, которые свидетельствуют об исчезновении первоначальных физиологических различий при условии предварительной акклиматизации животных в одинаковых условиях (Seagal, 1961; Kinne, 1964, 1971; Prosser, 1977 и др.). Таким образом, есть основание утверждать, что во многих случаях физиологические различия, обнаруженные у представителей отдельных популяций, обитающих в неодинаковых условиях, отражают значительную адаптационную пластичность организмов и носят фенотипический характер. Следовательно, исследованные популяции не могут считаться самостоятельными физиологическими расами. Сказанное, однако, не отрицает существования физиологических рас у животных. Выявленые различия могут быть обусловлены и генотипическими особенностями сравниваемых организмов. Примеры генетически детерминированных отличий у представителей различных популяций многочисленны и не вызывают сомнений (Шмальгаузен, 1968; Милютина, 1997; Никифоров, 1998;

Loosanoff et al., 1952; Prosser, 1957; Kinne, 1971; Hartmut, 1999; Spivak, 1999 и др.). В этом случае есть основание считать отдельные популяции самостоятельными физиологическими расами. К сожалению, многочисленны и противоположные случаи, когда физиологические различия считаются генетически определенными и возводятся в ранг признаков отдельных рас без достаточных на то

оснований.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследования

В основу диссертации положены материалы экспедиционных и лабораторных исследований, собранные в июне - июле 1994 - 1999 гг.

Объектами для всех видов исследований послужили взрослые морские звезды вида Asterias rabens L. (Echínodermata, Asteroidea) одной размерной группы из двух географически разделенных популяций Белого и Баренцева морей, а также их половые продукты и развивающиеся личинки до стадии поздней брахиолярии. Взрослые звезды акклимировались к солености ниже (в случае Баренцевоморских животных - 25о/оо) и выше (в случае Беломорских -35о/оо) чем естественная (33 - 35 и 23 - 25о/оо, соответственно) в течение периода гаметогенеза и после того, как произошел вымет спермиев и яйцеклеток. Оплодотворение и развитие во время гаструляции проводилось при тех же значениях солености, при которых содержались взрослые родительские особи звезд обоих групп. Данные величины концентрации морской воды были взяты как контрольные для опытов по изучению выживаемости развивающихся личинок звезд и поведению взрослых животных.

2.2. Выживаемость A. rubens

Все опыты по изучению выживаемости у развивающихся личинок звезд были выполнены в изотермических аквариальных камерах, позволяющих поддерживать постоянную температуру и освещенность. Вода нужной солености приготавливалась по общепринятой методике (Карпевич, 1960) выпариванием и последующим разведением до необходимой концентрации. Соленость морской воды определялась ареометрически (Зубов, Чигирин, 1940).

Каждая особь морских звезд размещалась в 2-х литровом аквариуме с 200 мл фильтрованной морской воды заданной солености. Самцы были удалены, как только начался нерест, а затем размещены в сухих стеклянных сосудах поверх льда для сохранения спермиев в

неактивном состоянии. Яйцеклетки были собраны вместе от семи самок, содержавшихся при 35о/оо (соленость Баренцева моря) и от пяти, выдержанных при 25 о/оо (соленость Белого моря). Концентрированные яйцеклетки в объеме 2 мл были добавлены, при помощи пипетки, в каждый из десяти сосудов с 300 мл фильтрованной морской воды соленостью в диапазоне от 18 до 40о/оо. Температура в сосудах поддерживалась на уровне 12 °С. Все сосуды были покрыты квадратами из оргстекла для защиты от излишнего испарения.

Исследовали продолжительность жизни эмбрионов и личинок в воде определенной солености в течение 1-30 (иногда более) суток после помещения их в эти условия Количество эмбрионов и личинок, выживших в контроле, принималось за 100% уровень, от которого отсчитывалось количество эмбрионов и личинок при остальных соленостя.х. Для удобства обработки результатов они приводились в соответствие со схемой, отражающей 4 степени отличия от контроля (0, 25. 50 и 75%).

2.3. Преферентпые реакции

Отловленных морских звезд, использовавшихся в экспериментах по изучению галопреферентного поведения помещали на установку оригинальной конструкции, представляющую собой округлый открытый сверху сосуд из пенопласта, диаметром 20см и высотой боковой стенки 5см, с 5 отсеками, герметично разделенными радиальными перегородками, куда наливалась вода соответствующей солености (от 15 до 42,5о/оо, через 2,5о/оо). Использовали 5 подобных пенопластовых сосудов. Морская звезда помещалась сверху на центральную площадку так, чтобы лучи ее были слегка погружены в воду

2.4. Другие поведенческие реакции

Данная группа исследований проводилась сразу по трем направлениям:

1. Изучение скорости открепления морских звезд из Белого и Баренцева морей от субстрата в воде различной концентрации соли;

2. Изучение скорости вращения ранних личиночных стадий (гаструл и диплеврул) у морских звезд из Белого и Баренцева морей;

3. Сравнительное изучение скорости переворота животных из Баренцева и Белого морей с дорзальной стороны тела на вентральную в диапазоне меняющейся солености.

Для экспериментов было отобрано в общей сложности 79 экземпляров животных. В ходе исследований скорости открепления

животных от субстрата использовали морскую воду со спектром солености от 0 до 45 о/оо. При анализе времени переворота взрослых звезд одной размерной группы с дорзальной стороны тела на вентральную брали диапазон солености 10 - 40о/оо.

Кроме того изучали характер движений личинок в ходе развития звезд от гаструл до брахиолярии, его изменение при воздействии солености от 10 до 40 о/оо, с интервалом через 2 о/оо.

2.5. "Сердечная" активность у личинок (брахиолярии) Наблюдения за частотой пульсации вели визуально, с использованием бинокуляра с подключенным осветителем (увеличение х40). Количество сокращений подсчитывали используя таймер.

Частоту сокращения "сердца" у брахиолярии определяли для экспериментальных животных при 10 °С в морской воде с соленостью в пределах от 32 о/оо до 24 о/оо. Для каждой экспериментальной солености, ритм сердечных сокращений измеряли у 5 различных личинок в течение 5 минутного интервала.

2.6. Интенсивность потребления кислорода Интенсивность потребления кислорода измеряли у двух групп морских звезд: Asterias rubens из Белого моря, при солености 10, 12, 14, 16, 34, 36, 38, 40о/оо и A. rubens из Баренцева моря при солености 14, 16, 24, 26, 40 и 42о/оо соответственно. В контроле соленость воды была равна 24 - 26о/оо - для первой группы звезд и 34 - Збо/оо - для второй группы. Концентрацию кислорода в воде определяли электрохимическим методом. Количество животных и экспозицию подбирали с тем расчетом, чтобы концентрация кислорода в сосудах к концу опыта не снижалась более чем на 30% от исходного уровня. 2.7. Эстеразные спектры

Для разделения исследуемых ферментов использовали метод электрофореза в полиакриламидном геле (ПААГ) в пластинах (таблица 1).

Таблица 1.

Характеристики буферных систем для проведения электрофореза

Электродный буфер (К- катодный, А- анодный) Буфер для ПААГ ПААГ, % Фермент

К, А: 0.28 М борная к-та, NaOH, рН 8,7 0.076М трис, 0.0005М лимонная кислота, рН = 8,65 5,0; 7,5 Неспецифиче ские эстеразы (Invertebrata)

При статистическом анализе результатов применялись стандартные пакеты программ Statistica и Excel, а также руководство Лакина (1970, 1980).

ГЛАВА 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВЫЖИВАЕМОСТИ A. RUBENS НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЯЮЩЕЙСЯ СОЛЕНОСТИ

3.1. Влияние солености на выживаемость морских звезд Белого моря Исследование выживаемости A. rubens из Белого моря показало,

что степень эвригалинности в ходе онтогенеза убывала в следующем ряду: спермин (10 - Збо/оо) - брахиолярии (12 - 28о/оо) - бипиннарии (14 - 28о/оо) - гаструлы и эмбрионы на стадии 32 бластомеров (16 - 28 и 18 - 28о/оо соответственно) - оплодотворяемые яйцеклетки (20 -28о/оо). При этом толерантный диапазон спермиев (10 - Збо/оо) шире таковых при всех прочих стадиях жизненного цикла. Кроме того наблюдается тенденция к увеличению общей выживаемости личинок с повышением солености среды.

3.2. Влияние солености на выживаемость звезд Баренцева моря Экспериментальное исследование выживаемости A. rubens

Баренцева моря в ходе онтогенеза показало, что нормальное оплодотворение и развитие яйцеклеток происходит при значениях солености 32 - 34о/оо (100%). Установлено, что опреснение до 28 -30о/оо снижает до 50% количество нормально оплодотворяемых яйцеклеток и развивающихся эмбрионов и личинок. Повышение солености до Збо/оо снижает их количество приблизительно до 25% уровня, а при 38 - 40о/оо обнаружены лишь единичные экземпляры, достигшие в своем развитии стадии диплеврулы. Дальнейшее повышение солености оказалось летальным, как и ее понижение до 2бо/оо.

Личинки, нормально развивавшиеся при 32 - 34о/оо до стадии бипиннарии, в последствии были помещены в воду как высокой, так и низкой солености. Их развитие происходило успешно в диапазоне солености 20 - 34о/оо.

Экспериментальное повышение солености до Збо/оо привело к гибели около 50% личинок, до 40о/оо - к гибели почти 100% личинок. Значения солености 45 и ниже 16о/оо оказались летальными.

При анализе выживаемости молоди морских звезд в диапазоне меняющейся солености морской воды от 15 до 50о/оо, с интервалом в 5о/оо, установлено, что звезды выживают в течение недели в зоне

солености от 20 до 45о/оо. При понижении солености до 15о/оо их гибель наступает приблизительно через 2 суток, как и при значении 50о/оо, которое является летальным и выходит за пределы толерантного диапазона для данной группы животных.

3.4. Выживаемость баренцевоморских звезд, акклимированных в Белом море.

100%-я выживаемость спермиев отмечена в интервале солености от 10 до 32,5о/оо. При солености 35 и 12,5%о их двигательная активность заметно угнетается, часть гамет гибнет, а в воде соленостью 37,5о/оо и 5о/оо, а также в пресной наступает гибель всех гамет. Нормальное оплодотворение и развитие яйцеклеток происходит в воде соленостью 24 - 28о/оо. При солености, равной 22о/оо, их количество уменьшается вдвое, при солености 30 и 32%о снижается еще более существенно. При солености 20о/оо и ниже, а также 34о/оо и выше оплодотворения не происходит. Дальнейшее развитие (нормальное) оплодотворенных яиц происходит при солености 22 -28о/оо. Прекращение развития и гибель эмбрионов наблюдаются при солености 18о/оо и ниже, а также 32о/оо и выше.

Диапазон выживаемости бипиннарий в возрасте 10 суток составляет 18 - 28о/оо. Личинки имеют хорошо различимые отделы тела и развитый кишечник. В воде соленостью 18 - 20о/оо они живут до 8 суток. При 20-28о/оо развиваются и дальше, достигая стадии брахиолярии. При 12о/оо все личинки гибли в течение первых же суток, при 14о/оо - между 4 и 5 сутками в то время как при солености ЗОо/оо и выше все личинки гибнут менее, чем за 2ч.

Были проведены наблюдения за влиянием солености как повреждающего фактора на ход онтогенеза. При этом отклонения солености от нормальных природных значений как в сторону повышения концентрации, так и при опреснении, вызывали резкое увеличение процента морфологических дефектов у дробящихся яйцеклеток, выражающихся в отсутствии кортикальной реакции клеток и неправильно идущего дробления. Причем по мере приближения значений солености к краю толерантного диапазона интенсивность нарастания числа клеточных дефектов резко возрастала, достигая 100% значения уже при значениях солености 10 и 38о/оо - для звезд Белого моря и 20 и 40о/оо - для звезд Баренцева моря, соответственно.

Сравнивая полученные результаты, касающиеся соленостной устойчивости гамет и некоторых онтогенетических стадий

баренцевоморских звезд, можно получить картину ее изменений в онтогенезе. Направление снижения устойчивости баренцевоморских звезд, акклиматизированных в Белом море, аналогично таковому у беломорских звезд. Так, можно утверждать, что эвригалинность баренцевоморских звезд также уменьшается в следующем ряду: сперматозоиды - бипиннарии - гаструлы и бластулы - оплодотворяемые яйцеклетки. Причины большей эвригалинности спермиев не совсем понятны. Интересно то, что это не является специфической особенностью, присущей исследуемому виду. Высокая соленостная устойчивость спермиев - свойство, характерное для многих морских беспозвоночных с внешним оплодотворением (Хлебович и др., 1967).

При анализе межпопуляционных различий у звезд видно, что первоначально толерантные диапазоны оплодотворяемых яйцеклеток существенно различаются у беломорских и баренцевоморских звезд и составляют соответственно 20 - 28 и 32 - 34о/оо.

У баренцевоморских звезд, акклиматизированных в Белом море в течение года, этот диапазон сдвинут в сторону опреснения и не выходит за рамки диапазона беломорских звезд, составляя 24 - 28о/оо (рис. 1).

..................■;■■■■.....................................................'"'"цЯ

з I 1 ' И

21 1

1 I ' - - ' " ■ : ■■•■•■ - • и

16 20 24 28 32

Рис. 1. Устойчивость к изменению солености у яйцеклеток А. гиЬепв: по оси абсцисс - соленость, о/оо.

1- Белое море; 2- Баренцево море; 3- акклиматизированные животные.

Подобное можно видеть и при сравнении соленостной

устойчивости биииннарий. являющихся уже, помимо брахиолярий, поздними личинками в жизненном цикле (рис. 2). Так, если диапазоны их 100% выживаемости у А. шЬепБ Белого и Баренцева морей составляют соответственно 14 - 28 и 14 - 34о/оо, то год жизни в Белом море приводит к смещению этого диапазона баренцевоморских личинок и практически к превращению его в диапазон беломорских звезд: 14 - 28о/оо.

14 18 22 26 30 34

Рис. 2. Устойчивость к изменению солености у бипиннарий А. гиЬепБ: по оси абсцисс - соленость, о/оо.

1 - Белое море; 2 - Баренцево морс; 3 - акклиматизированные животные

ГЛАВА 4. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ МОРСКИХ ЗВЕЗД В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЯЮЩЕЙСЯ СОЛЕНОСТИ

4.1. Галопреференптое поведение особей А. гиЬет: 4.1.1. Белого моря

Исследование преферентного поведения морских звезд Белого моря в отношении солености показало, что наиболее предпочитаемыми, для А. шЬспб, значениями оказались концентрации 27,5 и 25о/оо - их выбрало 49+5% и 40+5% звезд соответственно. При этом максимальной предпочтительностью пользовалась соленость 27,5о/оо. Доля выбора этих значений солености достоверно отличается от доли выбора соседних значений - 30 и 32о/оо (22,5+4% и 26,5+4% соответственно), а также 22,5о/оо (18,6+3,8%). Опресненную воду 15 -17о/оо, находящиеся практически на границе толерантной зоны, звезды не выбрали ни разу. Характерно, что также ни разу не была выбрана летальная соленость (40о/оо), выходящая за пределы диапазона выносливости.

Таким образом, в результате эксперимента стало очевидно, что звезды Белого моря способны проявлять выраженное предпочтение в

условиях выбора воды различной солености, и что это предпочтение соответсвует соленостному режиму обитания звезд в этом водоеме, не выходя за пределы толерантного диапазона.

4.1.2. беломорских звезд, акклимированных к повышенной солености среды

Эксперименты показали, что для этой группы исследуемых животных наибольшим предпочтением пользовались значения солености 30 и 32,5о/оо, процент выбора которых составил 52,6+3 и 69,8+4 % соответственно, что говорит о призошедшем сдвиге зоны предпочтения на значения солености, к которым проводилась акклимация. Далее, по мере уменьшения предпочтительности располагались следующие значения солености: 35о/оо (48,4+3 %), 27,5о/оо (32,7+3 %), 25о/оо (18,0+2,5 %), 37,5о/оо (12,9±2 %). Летальная соленость 40о/оо, выходящая за пределы толерантного диапазона звезд обитающих в Белом море, после акклимации, как и до нее, животными не выбиралась ни разу.

На значения пониженной, по сравнению с акклимационной, солености - 20 и 22.5о/оо приходится незначительный процент выбравших их звезд: 2,6+1 % и 8.1+1,7 % соответственно.

Наряду с этим, опресненная вода, 15 и 17,5о/оо, которая до проведения акклимации звездами не выбиралась ни разу, после ее проведения также не была выбрана.

На основании представленных данных можно сделать заключение, что при акклимации морских звезд к повышенной солености, присходит сдвиг предпочитаемой животными зоны на значения солености, повышенные по сравнению с наблюдаемыми в районе их обитания.

4.1.3. Баренцева моря

Максимальным предпочтением пользовались значения солености 32,5 и 35о/оо (что соответствует нормальной солености воды района их обитания: 33 - 34о/оо) - их выбрало 39,5+5% и 42+4,8% звезд. При этом пониженную соленость 25 и 27,5о/оо выбрало соответственно 3,5+2 и 6,2+2,3% тестируемых животных. Воду повышенной, по сравнению с природной, концентрации (37,5 и 40о/оо) выбрало 29,6+4,4 % и 14+3,3 % животных соответственно. Верхнепороговое значение толерантной зоны по солености (42,5о/оо) было выбрано незначительным количеством звезд (1,2 + 1).

Таким образом, установленным диапазоном соленостной толерантности взрослых животных из Баренцева моря является зона переменной солености от 22 до 40о/оо.

4.1.4. баренцевоморских, акклиматизированных в течение года в Белом море

Максимум предпочтения приходился на значения солености 25 и 27,5о/оо (выбрало соответственно 49 и 58,5% звезд); далее - по мере убывания предпочтения располагались значения 22,5 и ЗОо/оо (24,5 и 28,5%), а также 32,5о/оо (7,5 % соответственно). Воду пониженной солености, равной 20о/оо и 17,5о/оо, выбрало соответственно 6,5% и 3% тестируемых звезд. Пресную воду и воду соленостью 15, 35о/оо, и выше звезды не выбирали ни разу.

Можно заключить, что галопреферентное поведение звезд связано, по - видимому, с соленостью их предварительной акклимации и может значительно изменяться, но в пределах толерантного диапазона (летальная соленость 12,5о/оо не выбиралась ни разу).

4.2. Другие виды двигательной активности морских звезд

4.2.1. Изучение скорости переворота у звезд Белого и Баренцева морей

По результатам проведенных экспериментов установлено, что

минимальное время переворота взрослых животных с дорзальной стороны на вентральную для животных Белого моря приходится на солености 22,5 - 25о/оо, что соответствует величинам, наблюдаемым в районе их обитания. По мере, как возрастания, так и уменьшения солености от этого диапазона, происходит увеличение времени, затрачиваемого на переворот. Для А. гиЬепБ из Баренцева моря этот диапазон составляет 32,5 - 35о/оо, соответсвенно.

Эти результаты позволяют сделать вывод, что диапазон наибольшей активности по данной реакции у морских звезд совпадает с величинами солености, наблюдаемыми в районах их обитания в природе.

4.2.2. Исследование скорости открепления взрослых звезд Белого и баренцева морей от субстрата в среде меняющейся солености

В ходе исследований анализировали скорость открепления животных от субстрата в воде соленостью 0, 5, 10, 20, 30,40 и 45 о/оо.

Основная масса тестируемых животных (90%) отделялась от субстрата практически за несколько минут. В пресной воде все звезды откреплялись от субстрата одинаково быстро. Максимальное время удерживания отмечалось в соленосгях, близких к солености района обитания: 20 и ЗОо/оо для звезд Белого и Баренцева морей, соответственно.

4.2.3. Изучение характера движений личинок звезд при меняющейся солености

Гаструлы А. гиЬепБ из Белого моря при понижении солености до 16 и 18о/оо заметно замедляли свои движения, хотя в дальнейшем при 20о/оо их скорость возрастала. При повышении солености среды до ЗОо/оо, через 18 часов движение личинок полностью прекращалось, и через сутки большинство их погибало.

Для звезд Баренцева моря эти значения составляют 20 и 40о/оо, соответственно. Близкие к этим значения характерны и для бипиннарий звезд этих двух групп.

Анализируя интенсивность их движений у беломорских звезд, следует отметить, что вращение личинок незначительно замедлялось при соленостях 14 - 16о/оо и почти не отличалось от контроля. При 12о/оо вращательная активность бипиннарий угнеталась уже заметнее и при 10о/оо все личинки гибли в течение первых же суток, в то время как при ЗОо/оо и выше - в течение 2 часов. Для баренцевоморских А. шЬепв эти значения составляют, соответственно: 22, 20, 18 и 38о/оо.

Таким образом, на основании полученных результатов можно заключить, что выявленная зависимость различных видов двигательной активности от солености среды обитания показывает соответствие оптимума реакций значениям солености, характерной для каждого из двух районов обитания звезд этого вида.

4.3. Эксперименты по определению влияния солености па частоту пульсации гидронеля ("сердечного" пузырька) у личинок (брахиолярий) звезд

4.3.1. Белого моря

Результаты экспериментов показали, что частота пульсации гидроцеля у брахиолярий беломорских А. гиЬепв меняется обратно пропорционально изменению солености среды. Средняя скорость пульсации пузырька у личинок при 24 о/оо была 12,0+0,64 сокр./мин. При 26о/оо - 10,3+0,52 сокр./мин., соответственно. Для солености 28о/оо это значение составляет 9,0+0,48 сокр./мин. При повышении солености до ЗОо/оо темп пульсации уменьшается и составляет 7,6+0,27 сокр./мин. Когда брахиолярии беломорских звезд были помещены в соленость 32о/оо темп сокращений еще более снизился и составил 6,3+0,15 сокр./мин.

4.3.2. Баренцева моря

У животных Баренцева моря выявлена сходная зависимость, подобная той, которая наблюдалась у первой группы звезд. Установленная

частота пульсации гидроцеля также меняется обратно пропорционально изменению концентрации морской воды.

4.4. Экспериментальное исследование интенсивности потребления кислорода у морских звезд в ответ на изменение солености 4,4.1. У звезд Белого моря

В контроле для данной группы животных соленость воды была равна 25о/оо. Интенсивность потребления кислорода у исследуемых животных в контроле на протяжении эксперимента (2-е недели) оставалась неизменной - 0,036 +_0,004 мг Ог г"1 ч"'. Проведенное исследование показало, что при понижении солености среды до 16о/оо интенсивность потребления кислорода звездами падает в первые часы опыта почти до нуля, а через 1,5 суток восстанавливается почти до исходного уровня. Изменение носит временный характер. Его завершение и окончательная стабилизация на исходном или новом уровне происходят на 8 -10 сутки.

Соленость 18о/оо, равно как и 16о/оо, вызывает угнетение дыхания в первые часы опыта с последующим его восстановлением. Отличие заключается лишь в том, что угнетение дыхания в этом случае не столь велико и активация его происходит быстрее.

Летальная соленость 12о/оо вызывала в первые же часы необратимое угнетение дыхания с приближением его к нулевой отметке, сопровождающееся в дальнейшем гибелью животных, к концу 2-х суток.

Повышенная соленость (30 и 32о/оо) вызывает у звезд увеличение интенсивности потребления кислорода. При солености ЗОо/оо это увеличение не столь существенно как при 32о/оо, и примерно на 10 -11 сутки интенсивность дыхания снижается до исходного уровня. При солености 32о/оо она возрастает в 1-е и 2-е сутки почти вдвое по сравнению с нормой, но уже к 7 суткам заметно снижается.

При помещении животных в экстремальные солености 40 и 38о/оо, выходящие за границы толерантного диапазона для звезд, происходит дестабилизация уровня интенсивности потребления кислорода. Отмечено его резкое отклонение от исходного уже в первые 10-12 часов. При этом возвращения к норме так и не происходит и все исследуемые животные гибнут.

Анализ полученных результатов показывает, что нормализация дыхания звезд может происходить в довольно широком диапазоне изменений солености: от 16 - 18 до 30 - 32о/оо, что совпадает с диапазоном толерантности по отношению звезд к солености.

4.4.2. У звезд Баренцева моря

Полученные результаты свидетельствуют о падении интенсивности потребления кислорода морскими звездами Баренцева моря при снижении солености воды ниже оптимума, и недолговременном увеличении интенсивности дыхания при повышении солености до еуб-оптимальных величин.

Как показали эксперименты, угнетение дыхания у звезд зависело от того, насколько велико было отклонение солености среды от нормы (34о/оо). При помещении звезд в диапазон солености от 26 до ЗОо/оо, пониженной по сравнению с нормальной для района их обитания (34 -Збо/оо), происходит сначала резкое падение интенсивности потребления кислорода, которое затем (к концу первых суток опыта) постепенно восстанавливается до уровня близкого к норме. Но полное восстановление первоначального уровня дыхания наблюдалось только при солености ЗОо/оо.

После перенесения в более разбавленную морскую воду (24 -22о/оо) дыхание морских звезд угнеталось еще значительнее, падая в первые же часы опыта практически до нуля.

При летальных соленостях, выходящих за границы диапазона выносливости звезд (14 - 18о/оо и 42о/оо) интенсивность потребления кислорода угнетается необратимо. В дальнейшем все исследуемые животные гибли.

Из полученных результатов следует, что значительные колебания солености среды, возможно встречающиеся в природе, оказывают неблагоприятное воздействие на процессы дыхания у звезд, значительно угнетая их (табл. 3 и 4).

Таблица 3.

Интенсивность дыхания (% к контролю) через 24 часа после . помещения морских звезд в разбавленную морскую воду_

Соленость среды, о/о о Интенсивность дыхания

А. шЬепв из Белого моря А. гиЬепБ из Баренцева моря

М+т п М+т п

20 97+6 5 46+2 6

18 89+4 7 27+1 7

16 76+3 6 - 7

14 50+5 5 - 12

12 8+5 5 - 6

Таблица 4.

Интенсивность дыхания (% к контролю) через 24 часа после помещения морских звезд в воду повышенной солености_

Соленость среды, о/оо Интенсивность дыхания

А. шЬсиэ из Белого моря А. гиЬепэ из Баренцева моря

М+т п М+ш п

30 99+4 5 78+7 4

32 200+8 5 85+6 6

36 - 6 - -

38 - 4 110+7 3

40 - 7 142+9 5

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИН ТОЛЕРАНТНОСТИ МОРСКИХ ЗВЕЗД К ИЗМЕНЕНИЯМ СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ

Известно, что одним из основных приспособлений эвригалинных морских беспозвоночных к изменениям солености среды является высокая осмотическая устойчивость клеток. Ее уровень достаточно четко соответствует экологической ситуации (Браун, 1966; Харазова, 1974; Турина, 1975; Луканин, 1976; Проссер, 1977; Харазова и др., 1983; Бергер, 1986; Никифоров, 1998; НШшЬ е1 а1., 1982; гоште й а1„ 1987). Можно предполагать, что вместе с обратимыми конформационными изменениями, преобразования синтетических процессов обеспечивают пойкилоосмотическим животным репарацию клеточных повреждений и те качественные перестройки метаболизма, которые происходят в клетках при изменении солености среды. Такая перестройка синтетических процессов является одним из важнейших звеньев механизма соленостной адаптации (Хлебович, 1974; Бергер, 1977, РоПг, 1989).

Реактивация обмена при изменении солености среды может быть обусловлена переходом на ферменты и (или) изоферменты, более приспособленные функциониовать в новых условиях. Кроме того возможно увеличение количества и, соответственно, активности различных ферментов (Хочачка, Сомеро, 1977; Бергер, 1986; Никифоров, 1998 и др.).

Изменение фракционного состава эстераз у А. гиЬеш было исследовано методом элекгофореза в полиакриламидном геле.

По результатам проведенных экспериментов, суммарно в

печеночных выростах контрольной группы морских звезд из Баренцева моря (33 - 34о/оо) удалось выявить 10 фракций эстераз. По электрофоретической подвижности обнаруженные фракции были разбиты на 4 группы, отличающихся между собой по интенсивности окрашивания и распределению зон (а, Ь, с, (1) (рис. 3, А).

»да«

М№>чЯ

9 8 7 6 5

3 2

»»»г;

10 9 8 7 6 5

4 3 2

«•к»;

10 9 8 7 6 5

3 2

Рис. 3. Схема распределения на зимограммах набора эстераз в печеночных выростах А. гиЬепэ (ориг.): А - звезды Баренцева моря (33 - 35о/оо); В - звезды Белого моря (23 - 25о/оо); С - беломорские звезды акклимированные к 34о/оо (2-е недели); О - то же самое (через 4 недели). Частота штриховки отражает интенсивность гистохимической окраски.

У другой группы животных - морских звезд из Белого моря - было выделено, в общей сложности, 7 ферментных фракций, которые были объединены в 3 группы, различающиеся между собой: а, Ь, с (рис.3, В). При этом выявлено отсутствие одной из фракций эстераз у второй группы животных.

После длительного (2-е недели) пребывания в воде повышенной солености (34о/оо) у беломорских звезд наблюдается появление ферментной группы, отличающей звезд Белого моря от Баренцева (рис. 3, С). Помимо этого наблюдаются изменения окрашивания отдельных фракций. Зоны 5 и 7 имели более интенсивную окраску, чем это наблюдалось у данных животных до помещения их в воду повышенной концентрации. По истечение 4-х недель с момента акклимации к солености Баренцева моря, все различия между звездами

Белого и Баренцева морей исчезли (рис. 3, В).

Доля полиморфных хромосомных локусов составляет в среднем около 3,2% при средней гетерозиготности на локус 6,1%. Доля монохромных локусов - 1,4%. Выявленные значения достаточно близки к величинам характерным для мелководных форм, но много ниже, чем у глубоководных иглокожих (Воиапс11а, Тие1, 1994; Ое\езко\т, 1999).

Таким образом, полученные данные показывают, что при изменении солености среды, как в природе, так и в условиях опыта, модифицируется состав множественных молекулярных форм эсгераз в клетках печеночных выростов исследованных морских звезд. При акклимации животных к повышенной солености, характерной для мест обитания другой популяции звезд, сначала исчезают ряд эстеразных фракций, объединяемых в группу <1 и обнаруженных у данных объектов ранее. Одновременно с этим изменяется интенсивность гистохимического окрашивания различных фракций эстераз. Позднее (через 4 недели) все различия стираются.

Изменения количества фракций в спектре исследованных форм эстераз и активности отдельных фракций, наблюдавшиеся при адаптации морских звезд к повышенной солености, могут бьггь вызваны, соответственно активацией и репрессией локусов, детерминирующих синтез полипептидов, из которых образуются молекулы множественных форм ферментов. Это может быть вызвано переходом на ферменты, призванные компенсировать дополнительные энергетические траты в процессе восстановления осмотического равновесия со средой, так как известно, что эстеразы участвуют в энергетическом обмене клеток.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенных исследований позволяют говорить о том, что изученные животные обладают значительной эвригалинностью. Это прежде всего выражается в нормальном протекании различных жизненных процессов в широком диапазоне соленостей.

В то же время выявлено, что у морских звезд Белого и Баренцева морей существуют значительные различия в реакциях на изменение солености как на организменном, так и на клеточном уровне.

В ходе индивидуального развития животных происходят значительные изменения способности приспосабливаться к колебаниям солености. Наиболее уязвимыми в жизненном цикле А. гиЬепБ являются дробящиеся яйцеклетки. Любые отклонения

солености от оптимального диапазона вызывают резкое увеличение процента морфологических дефектов у дробящихся клеток, тем самым значительно затрудняя возможность дальнейшего развития. В то же время последующие стадии индивидуального развития морских звезд менее чувствительны к колебаниям солености среды. Это относится к животных как Белого, так и Баренцева морей.

При сравнении полученных результаты можно получить картину изменений соленостной устойчивости в течение онтогенеза. Направление снижения устойчивости баренцевоморских звезд, акклиматизированных в Белом море, аналогично таковому у беломорских звезд. Так, можно утверждать, что эвригалинность баренцевоморских звезд также уменьшается в следующем ряду: сперматозоиды -бипиннарии - гаструлы и бластулы - оплодотворяемые яйцеклетки. Причины большей эвригалинности спермиев не совсем понятны. Интересно то, что это не является специфической особенностью, присущей исследуемому виду. Высокая соленостная устойчивость спермиев - свойство, характерное для многих морских беспозвоночных с внешним оплодотворением (Хлебович и др., 1967).

Полученные сравнительные результаты по устойчивости на разных стадиях онтогенеза к действию солености частично согласуются с правилом Пелзенера-Шелфорда об увеличении эврибионтности в онтогенезе. Это касается увеличения эвригалинности по мере развития зародыша от наиболее уязвимого момента жизненного цикла -процесса оплодотворения - до поздних личинок.

Вместе с тем наблюдается не просто расширение диапазона 100%-й выживаемости, а некоторое его смещение. Этот факт, по-видимому, можно объяснить экологией личинок. Обитающие у поверхности моря бипиннарии и брахиолярии подвержены большему опреснению. В то же время личинки более ранних стадий, по сравнению с бипиннариями и брахиоляриями, менее устойчивы к опреснению. Вероятно, это обусловлено их приуроченностью к сублиторали, где нерестятся избегающие опреснения взрослые звезды. Аналогичный факт -повышение соленостной устойчивости у бипиннарий - отмечен у Asterias amurensis, бипиннарии которой живут при опреснении до 13о/оо (Sagara et al., 1954), тогда как взрослые звезды переносят опреснение максимум до 18о/оо (Микулич и др., 1970).

Данная закономерность является правилом для морских животных со свободно плавающей личинкой, выполняющей функцию расселения и освоения жизненного пространства, крайне важную для вида.

Выявлено также, что чувствительность процессов

эмбрионального и личиночного развития А. шЬеив к снижению солености изменилась в результате их акклиматизации в Белом море. Баренцевоморские звезды, обитающие и размножающиеся при высокой солености - около 32о/оо (Милейковский, 1976), после акклиматизации в Белом море с конца августа 1993 по май 1994 г. оказываются способными размножаться в новых условиях. Сроки нереста, при этом, совпадают с наблюдаемыми в природе у беломорских А. гиЬепБ. Из оплодотворенных в лабораторных условиях яйцеклеток развились вполне нормальные и жизнеспособные личинки. На основании этого можно говорить о том, что первоначальные различия по отношению к солености у звезд Белого и Баренцева морей оказались обратимы, что вполне объяснимо, поскольку их толерантные диапазоны достаточно близки друг к другу и даже перекрываются в случае взрослых звезд. Исключение составляют оплодотворяемые яйцеклетки звезд.

Исходные различия параметров поведенческих реакций также были весьма значительны и соответствовали солености в местах обитания беломорской и баренцевоморской популяций А. гиЬепБ. После акклиматизации баренцевоморских звезд в Белом море характер зависимости количества активных звезд от солености среды качественно не изменился. Однако за этот период произошли существенные изменения, заключающиеся в уменьшении чувствительности животных из Баренцева моря к опреснению. Сравнение этих данных с соответствующими величинами, полученными в экспериментах с беломорскими особями А. шЬеш, свидетельствуют об их полной идентичности. Следовательно, физиологические различия, обнаруженные ранее, нивелируются в результате содержания звезд Белого моря в одинаковых с беломорскими животными условиях.

При акклимации животных из Белого моря к повышенной солености среды выявлена та же тенденция, указывающая на стабилизацию поведенческих реакций исследуемых животных на новом уровне.

В результате анализа частоты пульсации гидроцеля у личинок (брахиолярий) выявлена зависимость его от величины соленостных колебаний. Он остается неизменным при концентрациях, равных природным и снижается по мере как повышения, так и понижения концентрации воды от нормы.

Показатели интенсивности дыхания не изменяются диапазонах солености, свойственных природным в местах обитания звезд в Белом

и Баренцевом морях. При отклонении солености от оптимальных величин наблюдается изменение этого показателя.

Проведение анализа состава эстераз у звезд Белого и Баренцева моря, показало их различие. Обнаруженные различия заключались в расхождении по числу выделенных ферментных фракций неспецифических эстераз. При длительной акклимации животных из Белого моря к повышенной солености среды, характерной для мест природных мест обитания другой популяции звезд, наблюдается исчезновение ряда фракций, обнаруженных у данных организмов ранее. Одновременно с этим изменяется интенсивность гистохимического окрашивания различных групп эстераз. Весьма вероятно, что эти преобразования связаны с изменениями биосинтетических процессов и активности генетического аппарата клетки, происходящими в результате соответствующих сдвигов ее ионного состава при акклимации морских звезд к повышенной солености среды.

Обобщая полученные данные, можно заключить, что все выявленные у морских звезд различия являются обратимыми. Это может говорить о том, что: во-первых, популяции A. rubens Белого и Баренцева морей не являются изолированными друг от друга. Во-вторых, зная примерный возраст появления бореальных форм морских беспозвоночных в регионе Белого моря, а это около 10 тыс. л. н. (Книпович, 1906; Лаврова, 1960), можно предположить, что такого временного промежутка оказалось недостаточно для формирования четких различий между этими популяциями.

Таким образом, можно предполагать, что исследованные популяции A. rubens Белого и Баренцева морей не являются обособленными расами.

ВЫВОДЫ

1. Выявлены различия в солеустойчивости у гамет и личинок Asterias rubens. По результатам наблюдений установлено, что их эвригалинность уменьшается в следующем ряду: сперматозоиды -брахиолярии - бипиннарии - гаструлы и личинки с 32-я бластомерами - оплодотворяемые яйцеклетки. Это справедливо для звезд всех изученных групп. При этом личинки морских звезд Белого и Баренцева морей различаются между собой по их устойчивости к солености.

2. Распределение взрослых A. rubens в градиенте морской соли показало качественное различие реакций: звезды Белого моря

предпочитают зону солености (17 - ЗОо/оо) более опресненную, по сравнению с таковой для животных Баренцева моря (27 - 32о/оо).

3. Установлены различия для ряда других реакций двигательной активности между А. гиЬепя Белого и Баренцева морей. Оптимальной для скорости переворота звезд Белого моря является зона от 20 до ЗОо/оо (для звезд Баренцева моря: 27 - 35о/оо, соответственно). Минимальная скорость открепления от субстрата приходится для этих животных на значения солености 26 и 32о/оо, соответственно. Для личинок (гаструл и бипиннарий) звезд Белого и Баренцева морей наблюдалось снижение скорости вращения как при повышении солености, так и при опреснении от природных значений.

4. Установлено что скорость пульсации гидроцеля у личинок (брахиолярий) А. гиЬсш менялась обратно пропорционально изменению солености среды.

5. Все различия в зонах оптимальной солености для развития и двигательной активности могут изменяться в результате предварительной акклимации и акклиматизации звезд.

6. Обнаружены различия в потреблении кислорода между звездами Белого и Баренцева морей. Наибольшая интенсивность дыхания приходится на значения солености, свойственные природным местообитаниям (25 - 35о/оо для Баренцева моря и 23 - 25о/оо для Белого моря). При супранормальной концентрации соли зарегистрирован всплеск интенсивности дыхания, в то время как при субнориальной - ее угнетение. Значительные отклонения солености (12 и 38о/оо - беломорских животных, 18 и 42о/оо - для баренцевоморских) оказывают неблагоприятное воздействие на процессы дыхания у звезд, вызывающих почти их полное угнетение

7. Выявлены различия в изоферментном составе неспецифических эстераз у особей А. гиЬепз Белого и Баренцева морей, свидетельствующие о произошедших конформационных перестройках в белковых молекулах при изменении солености среды. Весьма вероятно, что эти преобразования с изменениями биосинтетических процессов и активности генетического аппарата клетки, происходящими в результате соответствующих сдвигов ее ионного состава при акклимации звезд к повышенной солености.

8. Установленные различия в развитии и по некоторым физиологическим реакциям А. гиЬеш Белого и Баренцева морей полностью соответствуют их экологии.

Список публикаций

1. Горчаков И. А. Влияние солености на ход онтогенеза морской звезды Asterias iubens Белого и Баренцева морей // Сборник трудов молодых ученых № 1. Саратов, 1996.

2. Горчаков И.А, Особенности галопреферендума Asterias rubens Белого и Баренцева морей // Сборник трудов молодых ученых №2. Саратов, 1997.

3. Саранчова О.Л., Горчаков И.А. О природе физиологических различий между Asterias rubens из Белого и Баренцева морей // Тез. докл. международной научной конференции «Экологические исследования беломорских организмов». С.-Петербург, 1997. С. 64 -6.

4. Горчаков И.А. Некоторые особенности физиологических различий между морскими звездами Белого и Баренцева морей в отношении солености // Тез. докл. IV молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии». Сыктывкар, 1998. С. 41 - 42.

5. Горчаков И.А. // Тез. докл. V молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар, 1999. С. 46 - 47.

6. Горчаков И.А. Анализ двигательной активности Asterias rubens L. из Белого и Баренцева морей, обитающих при различной солености // Тез. докл. II (XXV) международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Петрозаводск, 1999. С. 107 - 109.

7. Igor A. Gorchakov Acclimation of gametes and larvae in Asterias rubens from the Barents Sea to reduced salinity // Sarsia. Bergen, 1999. Vol. 3.P. 121 -125.

8. Igor A. Gorchakov About a nature of physiological distinctions between starfishes from the White and Barents Seas // Ophelia. Cobenhavn, 1999 (в печати).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Горчаков, Игорь Анатольевич

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Соленость и реакции морских бентосных беспозвоночных на ее изменения.

1.1.1. Соленость и развитие.

1.1.2. Соленость и поведение.

1.1.3. Физиологические расы у морских беспозвоночных животных.

1.1.4. Условия обитания А. rubens в Белом и Баренцевом морях и особенности их онтогенеза

1.1.5. Адаптивные реакции на действие солености и температуры у А. rubens в разных частях ее ареала.

1.1.5.1. Физиологические расы у А. rubens.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Общая характеристика материала.

2.3. Подготовка к экспериментам и их проведение.

2.3.1. Выживаемость А. rubens.

2.3.2. Преферентные реакции.

2.3.3. Другие поведенческие реакции.

2.3.4. "Сердечная" активность у личинок (брахиоля-рий).

2.3.5. Интенсивность потребления кислорода.

2.3.6. Качественный спектр изоферментов эстераз.

Глава 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВЫЖИВАЕМОСТИ А. RUBENS НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА В УСЛОВИЯХ МЕНЯЮЩЕЙСЯ СОЛЕНОСТИ.

3.1. Влияние солености на выживаемость морских звезд.

3.1.1. Белого моря.

3.1.2. Баренцева моря.

3.1.3. Баренцева моря, после акклиматизации в Белом море.

Глава 4. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ МОРСКИХ ЗВЕЗД В УСЛОВИЯХ

ИЗМЕНЯЮЩЕЙСЯ СОЛЕНОСТИ.

4.1. Галопреферентное поведение взрослых особей А. rubens.

4.1.1. Белого моря.

4.1.2. Белого моря, акклимированных к повышенной солености воды.

4.1.3. Баренцева моря.

4.1.4. Баренцева моря после двухнедельной акклима-ции к пониженной солености воды.

4.1.5. Баренцева моря, акклиматизированных в течение года к условиям Белого моря.

4.2. Другие виды двигательной активности морских звезд.

4.2.1. Изучение скорости переворота у звезд Белого и Баренцева морей.

4.2.2. Изучение скорости открепления взрослых звезд из Белого и Баренцева морей от субстрата в воде меняющейся солености.

4.2.3. Изучение характера движения личинок звезд и его изменения при меняющейся солености.

4.3. Эксперименты по определению влияния солености на частоту пульсации "сердечного" пузырька у личинок (брахиолярий) морских звезд.

4.3.2. Белого моря.

4.3.3. Баренцева моря.

4.4. Экспериментальное исследование динамики потребления кислорода у морских звезд в ответ на изменение солености е звезд Баренцева моря.

Глава 5. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИН ОСМОТИЧЕСКОЙ ТОЛЕРАНТНОСТИ МОРСКИХ ЗВЕЗД.

5.1. Исследование изоферментного состава белков у А. шЬепв беломорской и баренцевоморской популяций.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности биологии морских звезд Asterias rubens Белого и Баренцева морей в условиях различной солености"

Актуальность. Несмотря на то, что морские звезды вида Asterias rubens (Echinodermata, Asteroidea, Forcipilata) являются частым объектом различных исследований, ряд особенностей их биологии изучен явно недостаточно. Данный вид является одним из наиболее массовых среди иглокожих в сублиторальной зоне морей бореальной и арктической областей, распространенные от Белого и Баренцева морей на севере ареала, до Сенегала на юге (Дьяконов, 1955). Из литературы хорошо известно, что морские звезды являются достаточно стенобионтными организмами среди других морских беспозвоночных (Милейковский, 1981; Касьянов, 1981; Саранчова, 1989; Meyer, 1935; Brattstrom, 1941; Kowalski, 1955; Schlieper, 1957; Pearce, 1974; Walker, 1975; Morgan, 1995 и др.). Отсюда следует предположить, что значительные колебания некоторых из внешних факторов среды обитания, в частности соленость, будут оказывать существенное влияние на различные стороны их жизнедеятельности. Так, в настоящий момент, остается невыясненным, насколько различаются в отношении к некоторым факторам среды, в частности к солености, географически разделенные популяции А. rubens Белого и Баренцева морей.

Цель и задачи

Основная цель работы - изучение некоторых показателей, характеризующих отношение к солености морских звезд А. rubens из Белого и Баренцева морей, а также устойчивость их возможных различий при изменении солености среды, и возможные механизмы приспособления звезд к этим изменениям.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Изучить изменение соленостной устойчивости у морских звезд А. rubens Белого и Баренцева морей в ходе онтогенеза, с учетом 5 экологических особенностей отдельных стадий индивидуального развития;

2. Выявить негативное действие солености на ранние онтогенетические стадии и наиболее чувствительную к изменению солености стадию в развитии звезды;

3. Выяснить зависимость поведенческих реакций звезды от изменений солености среды, а также их устойчивость после переселения звезд из одного географического региона в другой;

4. Изучить возможные механизмы приспособления к новым солевым условиям и причину функциональной пластичности звезд этого вида по отношению к солености.

Научная новизна. Впервые определены диапазоны соленостной толерантности для личиночных стадий А. шЬеш Баренцева моря. Получены новые данные об изменениях устойчивости к солености в ходе онтогенеза морской звезды А. гиЬеш и повреждающему эффекту солености выходящей за пределы толерантного диапазона. Выявлены особенности изменения частоты "сердечной" пульсации при воздействии солености на личинки морской звезды. Получены данные об изменениях интенсивности дыхания у морских звезд популяции Баренцева моря в воде различной концентрации.

Практическое значение. Выявленные у морских звезд различия в эвригалинности могут быть использованы при разработке методов контроля над ущербом в хозяйствах промышленной аквакультуры морских беспозвоночных. 6

Теоретическое значение. Исследована динамика устойчивости к одному из важнейших абиотических факторов у различных стадий онтогенеза морских звезд в разделенных популяциях, что может быть связано с вопросами микроэволюции данного вида. Основное внимание было уделено анализу адаптивных реакций морских звезд на разных уровнях организации. Обсуждается вопрос о характере физиологических различий исследованных поселений звезд. Решение этого вопроса может дать новые материалы как о природе физиологических адаптаций в связи с изменением солености окружающей среды, так и об истории формирования этих популяций.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международной конференции по экологии беломорских организмов (Картеш, 1997), на V и VI Молодежных конференциях по актуальным проблемам биологии и экологии (Сыктывкар, 1998, 1999), на II (XXV) Международной конференции по биологическим ресурсам Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера (Петрозаводск, 1999) и на заседании научного семинара Беломорской биологической станции Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1994).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 печатных работ, из них 1 - в зарубежной печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из Введения, 5 глав (обзора литературы, методической и 3 тематических), заключения, выводов, списка литературы (83 наименования) и приложения, включающего фотографии различных стадий развития морской звезды.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Горчаков, Игорь Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. Выявлены различия в солеустойчивости у гамет и личинок Asterias rubens.

• По результатам наблюдений установлено, что их эвригалинность уменьшается в следующем ряду: сперматозоиды - брахиолярии -бипиннарии - гаструлы и личинки с 32-я бластомерами -оплодотворяемые яйцеклетки. Это справедливо для звезд всех изученных групп. При этом личинки морских звезд Белого и Баренцева морей различаются между собой по их устойчивости к солености.

2. Распределение взрослых A. rubens в градиенте морской соли показало качественное различие реакций: звезды Белого моря предпочитают зону солености (17 - 30о/оо) более опресненную, по сравнению с таковой для животных Баренцева моря (27 - 32о/оо).

3. Установлены различия для ряда других реакций двигательной активности между A. rubens Белого и Баренцева морей. Оптимальной для скорости переворота звезд Белого моря является зона от 20 до 30о/оо (для звезд Баренцева моря: 27 - 35о/оо, соответственно). Минимальная скорость открепления от субстрата приходится для этих животных на значения солености 26 и 32о/оо, соответственно. Для личинок (гаструл и бипиннарий) звезд Белого и Баренцева морей наблюдалось снижение скорости вращения как при повышении солености, так и при опреснении от природных значений.

4. Установлено что скорость пульсации гидроцеля у личинок (брахиолярий) A. rubens менялась обратно пропорционально изменению солености среды.

109

6. Наибольшая интенсивность потребления кислорода приходится на значения солености, свойственные природным местообитаниям (25 -35о/оо для звезд Баренцева моря и 23 - 25о/оо для звезд Белого моря).

- При супранормальной концентрации соли зарегистрирован всплеск интенсивности дыхания, в то время как при субнориальной - ее угнетение. Значительные отклонения солености (12 и 38о/оо - беломорских животных, 18 и 42о/оо - для баренцевоморских) оказывают неблагоприятное воздействие на процессы дыхания у звезд, угнетая их до нуля.

7. Выявлены различия в изоферментном составе по неспецифическим эстеразам у особей А. гиЬеш Белого и Баренцева морей.

8. Установленные различия в развитии и по физиологическим реакциям А. шЬепв Белого и Баренцева морей полностью соответствуют их экологии.

110

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенных исследований позволяют заключить, что изученные животные обладают выраженной эвригалинностью. На это указывает, прежде всего, нормальное протекании различных жизненных процессов в широком диапазоне изменения солености среды.

В то же время выявлено, что у морских звезд Белого и Баренцева морей существуют различия в реакциях на изменение концентрации соли, как на уровне целого организма, так и на уровне клеток. Подобные факты хорошо известны и обнаруживаются при сравнении организмов, обитающих в условиях, которые отличаются не только по солености, но и по температуре, продолжительности обсыхания, содержанию кислорода и другим внешним факторам.

В индивидуальном развитии звезд, на отдельных этапах онтогенеза наблюдаются изменения способности приспосабливаться к колебаниям солености. Согласно полученным данным, наиболее чувствительной стадией в жизненном цикле А. гиЬеш является стадия дробящейся яйцеклетки. Любые отклонения солености от оптимального диапазона вызывают резкое увеличение процента морфологических дефектов у дробящихся клеток, тем самым значительно затрудняя возможность дальнейшего развития. В то же время последующие стадии индивидуального развития морских звезд более устойчивы к колебаниям солености среды. Это справедливо как в отношении животных Белого, так и Баренцева морей.

Сравнив полученные результаты можно получить картину изменений соленостной устойчивости в течение онтогенеза. Направление снижения устойчивости баренцевоморских звезд, акклиматизированных в Белом море, аналогично таковому у беломорских звезд. Так, можно утверждать, что эвригалинность баренцевоморских звезд также уменьшается в следующем ряду: сперматозоиды - бипиннарии - гаструлы и бластулы - оплодотворяемые

105 яйцеклетки. Причины большей эвригалинности спермиев не совсем понятны. Интересно то, что это не является специфической особенностью, присущей исследуемому виду. Высокая соленостная устойчивость спермиев - свойство, характерное для многих морских беспозвоночных с внешним оплодотворением (Хлебович и др., 1967).

Полученные сравнительные результаты по устойчивости на разных стадиях онтогенеза к действию солености частично согласуются с правилом Пелзенера-Шелфорда об увеличении эврибионтности в онтогенезе. Это касается увеличения эвригалинности по мере развития зародыша от наиболее уязвимого момента жизненного цикла - процесса оплодотворения - до поздних личинок. Сперматозоиды занимают особое место.

Вместе с тем наблюдается не просто расширение диапазона 100%-й выживаемости, а некоторое его смещение. Этот факт, по-видимому, можно объяснить с точки зрения экологии личинок. Обитающие у поверхности моря бипиннарии и брахиолярии подвержены большему опреснению. В то же время личинки более ранних стадий, по сравнению с бипиннариями и брахиоляриями, менее устойчивы к опреснению. Вероятно, это обусловлено их приуроченностью к сублиторали, где нерестятся избегающие опреснения взрослые звезды. Аналогичный факт - повышение соленостной устойчивости у бипиннарий - отмечен у Asterias amurensis, бипиннарии которой живут при опреснении до 13о/оо (Sagara et al., 1954), тогда как взрослые звезды переносят опреснение максимум до 18о/оо (Микулич и др., 1970).

Данная закономерность является правилом для морских животных со свободно плавающей личинкой, выполняющей функцию расселения и освоения жизненного пространства - крайне важную для вида.

Выявлено также, что чувствительность процессов эмбрионального и личиночного развития A. rubens к снижению солености изменилась в результате их акклиматизации в Белом море. Баренцевоморские звезды, обитающие и размножающиеся при высокой солености - около 32о/оо

106

Милейковский, 1976), после акклиматизации в Белом море с конца августа 1993 по май 1994 г. оказались способными размножаться в новых условиях. Сроки нереста, при этом, совпадали с наблюдаемыми в природе у беломорских А. гиЬеш. Из оплодотворенных в лабораторных условиях яйцеклеток развились вполне нормальные и жизнеспособные личинки. На основании этого можно говорить о том, что первоначальные различия по отношению к солености у звезд Белого и Баренцева морей оказались обратимы, что вполне объяснимо, поскольку их толерантные диапазоны достаточно близки друг к другу и даже перекрываются в случае взрослых звезд. Исключение составляют лишь оплодотворяемые яйцеклетки звезд.

Исходные различия параметров поведенческих реакций также были весьма значительны и соответствовали солености в местах обитания беломорской и баренцевоморской популяций А. гиЬеш. После акклиматизации баренцевоморских звезд в Белом море характер зависимости количества активных звезд от солености среды качественно не изменился. Однако за этот период произошли существенные изменения, заключающиеся в уменьшении чувствительности животных из Баренцева моря к опреснению. Сравнение этих данных с соответствующими величинами, полученными в экспериментах с беломорскими особями А. гаЬеш, свидетельствуют об их полной идентичности. Следовательно, физиологические различия, обнаруженные ранее, нивелировались в результате содержания звезд Белого моря в одинаковых с беломорскими животными условиях.

При акклимации животных из Белого моря к повышенной солености среды выявлена та же тенденция, показывающая стабилизацию поведенческих реакций на новом, для исследуемых животных, уровне.

В результате анализа частоты пульсации гидроцеля у личинок (брахиолярий) выявлена зависимость его от величины соленостных колебаний. Он оставался неизменным при оптимальных концентрациях и

107 снижался по мере как повышения, так и понижения концентрации воды от нормы.

Показатели интенсивности дыхания не изменяются диапазонах солености, свойственных природным в местах обитания звезд в Белом и Баренцевом морях. При отклонении солености от оптимальных величин наблюдается изменение этого показателя.

Проведение анализа состава белков у звезд Белого и Баренцева моря, показало их различие. Обнаруженные различия заключались в расхождении по числу выделенных ферментных фракций неспецифических эстераз. При длительной акклимации животных из Белого моря к повышенной солености среды, характерной для мест природных мест обитания другой популяции звезд, наблюдается исчезновение ряда фракций, обнаруженных у данных организмов ранее. Одновременно с этим изменяется интенсивность гистохимического окрашивания различных групп эстераз. Весьма вероятно, что эти преобразования связаны с изменениями биосинтетических процессов и активности генетического аппарата клетки, происходящими в результате соответствующих сдвигов ее ионного состава при акклимации морских звезд к повышенной солености среды.

Обобщая полученные данные, можно заключить, что все выявленные у морских звезд различия являются обратимыми. Это может говорить о том, что: во-первых, популяции А. шЬеш Белого и Баренцева морей не являются изолированными друг от друга. Во-вторых, зная примерный возраст появления бореальных форм морских беспозвоночных в регионе Белого моря, а это около 10 тыс. л. н. (Книпович, 1906; Лаврова, 1960), можно предположить, что этого временного промежутка оказалось недостаточно для формирования четких различий между этими популяциями.

Таким образом, можно предполагать, что на данный момент популяции А. гаЬеш Белого и Баренцева морей не являются обособленными расами.

108

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горчаков, Игорь Анатольевич, Петрозаводск

1. Бабков А. И., Голиков А. Н. Гидробиокомплексы Белого моря. -Л.: Зоол.ин-т АН СССР, 1984.

2. Баркрофт Д. Основные черты архитектуры физиологических функций. М., 1937.218 с.

3. Белоусов Л. В., Дабагян Н. В. Практикум по эмбриологии морских беспозвоночных. М.: МГУ, 1993.

4. Белоусов Л. В., Чугунова М. Н. Физиологическое различие между баренцевоморскими и беломорскими мидиями. // ДАН СССР т. 85, N1, 233 236, 1952.

5. Беляев Г. М. Физиологические особенности представителей одних и тех же видов в водоемах различной солености. Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва, 1957, т. 8, с. 321 -353.

6. Бергер. В. Я. Адаптации некоторых литоральных моллюсков к изменениям солености морской воды // Отчетная науч. сессия Зоол. ин та АН СССР по итогам работ 1968 г. Л., 1969, с. 8 - 9.111

7. Бергер В. Я. Изменения эвригалинности в онтогенезе и адаптации, связанные с размножением беломорского моллюска Ыйоппа вахайНя. // Биол. моря, 1975, с. 5 6.

8. Бергер В. Я. Сезонные изменения чувствительности беломорского моллюска ЬШюппа оЬШБа1л к солености среды обитания. // Соленостные адаптации водных организмов. Л.: Зоол.ин-т АН СССР, 1976.

9. Ю.Бергер В. Я. Сравнение реакций баренцевомоских и беломорских литторин на изменение солености среды и обсуждение вопроса о критериях физиологических рас. // Соленостные адаптации водных организмов. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1976.

10. П.Бергер В. Я. Функциональная организация системы соленостных адаптаций морских эвригалинных моллюсков. // I Всесоюз. конф. по морской биологии. Владивосток, 1976, с. 15-16.

11. П.Бергер В. Я. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды. Л.: Наука, 1986 Исслед.фауны морей, т. 32(40).

12. Бергер В. Я., Луканин В. В. Адаптивные реакции мидии Белого моря на изменение солености. // Исследование мидии Белого моря. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1985.

13. З.Бергер В. Я., Луканин В. В., Лапшин В. В. Дыхание некоторых литоральных беломорских моллюсков в процессе акклимации к изменениям солености среды. // Экология, 1970, т. 5, с. 69 72.112

14. М.Бергер В. Я., Пахомов А. Н., Мухленов А. Г. Исследование состава изозимов эстераз и лактатдегидрогеназы при адаптации моллюска Xittorina littorea к изменениям солености среды. // Журн. общ. биологии, 1975, т. 36, с. 579-584.

15. Беэр Т. Л. Экология морской звезды Asterias rubens L. в Белом море // Автореф. кан. дисс., МГУ, 1979, 22 с.

16. Гинецинский А. Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия. М., Л., 1963, 427 с.

17. Дерюгин К. М. Фауна Кольского залива и условия ее существования // в кн. Исследования морей СССР. Л,. 1928, т. 7 8. 510 с.

18. Дьяконов А. М. Морские звезды морей СССР. Л., Акад. наук СССР, 1955, 248 с.

19. Жирмундский А. В. Исследование адаптаций морских животных как основы для их воспроизводства. // Науч. сообщ. Ин-та биол. моря, 19716, № 2, с. 5 7.

20. Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. М., 1963. 739 с.из

21. Ивлев В. С. Изучение распределения животных в градиентных условиях среды как метод эколого-физиологического анализа. // Тр. Севаст. биол.-станции, т. 16.

22. Карандеева О. Г. Процессы, обеспечивающие осморегуляцию у водных беспозвоночных. // Физиология морских организмов. М., 1976, с. 176 -232.

23. Карпевич А. Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М., 1975,432 с.

24. Кашенко Д. С. Влияние соленостной акклимации трепанга ЗйсИорш .аротсиз на адаптивные способности разных стадий его развития. // Биол. моря, 1997, том 23, №2, С. 93 100.

25. Кашенко С. Д. Влияние температуры и солености на раннее развитие трепанга БйсИорш .арошсиз. // Биол. моря, 1998, том 24, №2, С. 103 107.

26. Кауфман Б. 3. Суточные ритмы фото-и термопреферендумов некоторых беспозвоночных животных. //Автореф. канд. дис. Петрозаводск, 1983.

27. Кузнецов В. В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М.-Л, Изд-во Акад. наук СССР, 1960.

28. Максимова М. П. Ионный и органический сток и соотношение главных ионов в реках Карельского побережья Белого моря // Гидробиологические исследования на Карельском побережье Белого моря. Л., 1967, с. 9 -14.114

29. Милейковский С. А. О связи между температурными границами нереста вида и его зоогеографической принадлежностью у морских-^беспозвоночных. // Зоол. журн., 1960, т. 39, № 5, с. 666 669.

30. Милейковский С. А. Зависимость размножения и нереста морских шельфовых беспозвоночных от температуры воды // Тр. Ин та океанологии, 1970, т. 88, с. 113 - 149.

31. Милейковский С. А. Экология размножения морского бентоса. М.: Наука, 1981.91 с.

32. Лифшиц Г. М. Адаптивное поведение как фактор поддержания генетической стабильности изолированной популяции наземного моллюска (Chondrus bidens). // Генетика, 1978, т. 14, с. 449 455.

33. Луканин В.В. Клеточные и организменные реакции беломорских мидий на сезонные изменения солености среды.

34. Луканин В.В. Адаптивные реакции беломорских сцифоидных медуз Aurelia aurita (L.) и Cyanea capillata (L.) на изменение солености внешней среды. // Соленостные адаптации водных организмов. Л.: Зоол.ин-т АН СССР, 1976.

35. Никифоров С. М. Аллозимная изменчивость у трех групп мидии Mytilus trossilus различающихся отношением к солености среды. // Биол. моря, 1998, том 24, №4, С. 240 245.

36. Подольский О. Г. Двигательные реакции морской звезды Asterias rubens в условиях выбора воды разной солености. Л.: Наука, 1986.115

37. Полунина О. А. О способности морской звезды Asterias rubens дифференцировать соленость морской воды. // ДАН СССР, 1965.

38. Русанова М. Н. Биология и жизненный цикл Baianus balanoides в Белом море // Материалы по комплексному изучению Белого моря. JI., 1963. вып. 2. с. 66 76.

39. Русанова М. Н., Хлебович В. В. О влиянии на фауну Белого моря аномальных условий 1965 1966 годов // Океанология, 1967, т. 7, № 1, с. 164- 167.

40. Саранчова О.Л., Луканин В.В. Адаптивные реакции морской звезды Asterias rubens L. и мидии Mytilus edulis Ь.из Белого моря к изменению солености среды. // Биол. моря, № 5,1989, с. 29 35.

41. Зб.Саранчова О. JI. Отношение Asterias rubens Белого моря к температуре и солености воды. // Экологические и физиологические исследования беломорских гидробионтов. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1989, с. 86 - 104.

42. Саранчова О. Л. Исследование особенностей аутэкологии и распространения морской звезды Asterias rubens в Белом море. -Автореф. канд. дис. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1988.

43. Саркисов Д. С. Очерки по стуктурным основам гомеостаза. М., 1977, 351 с.

44. Слоним А. Д. Экологическая физиология животных. М., 1971,448 с.

45. Солдатова И. Н. Об отношении к изменению солености среды черноморских двустворчатых моллюсков семейства ТегесНшёае. // Вопр. экологии, 1962, т. 2, с. 201 206.

46. Чернокожева И. С. Изменение уровня теплоустойчивости яйцеклеток морского ежа Бй-о^уЬсепйоШз пис1ш на ранних стадиях развития. // Биол. моря, 1997, том 23, №2, С. 84 87.

47. Ушаков Б. П. О механизме адаптации клеток. // Цитология, 1959, т. 1, № 1, с. 35 47.

48. Ушаков Б. П. О классификации приспособлений животных и растений и о роли цитоэкологии в разработке проблемы адаптаций. // Проблемы цитоэкологии животных. М., Л., 1963, с. 5 20.

49. Харазова А. Д. Изменения синтеза белка и РНК в тканях некоторых морских беспозвоночных при адаптациях к меняющейся солености. // Симпозиум по экспер. экологии морских беспозвоночных. Владивосток, 1976, с. 179-181.

50. Хлебович В. В. Критическая соленость биологических процессов. Л., 1974, 230 с.

51. Хлебович В. В. Осмотические и соленостные отношения в онтогенезе. // Внешняя среда и развивающийся организм. М., 1977, с. 257 292.117

52. Хлебович В. В. Акклимация животных организмов. Л., 1981, 135 с.

53. Шлипер. К., Тиде Г. Приспособление морских животных к абиотическим • -факторам среды // Биология моря, 1975, № 6, с. 3 25.

54. Ярославцева Л. М., Сергеева Э.П. Влияние температуры и солености на ранние стадии развития морского ежа Strongyiocentrotus intermedius. // Биол. моря, 1994. №3. С. 229 237.

55. Ярославцева Л. М., Жирмундский А. В. Приспособления морских беспозвоночных к изменениям солености. // Биол. моря, 1978, №2,с. 3-21.

56. Anderson J. D., Prosser C. L. Osmoregulation capacity of populations occuring in different salinities. // Biol. Bull., 1953, Vol. 11, N 4, P. 313 317.

57. Andrews E. B. Osmoregulation and excretion in prosobranch gastropods // Structure in relation to function. J. Moll. Stud., 1981, vol. 47, N 1, p. 248 289.

58. Basch L. V., Tegner M. J. Reproductive ecology of sea urchins, Strongylocentritus purpuratus, at contrasting intertidal and sudtidal environments.

59. Biermann С. H. Population genetic and evolution of reproductive isolation in Strongylocentrotid sea urchins.118

60. Binyon J. Saliniti tolerans and permeabiliti to water of starfish Asterias rubens L. // Journ. Marine Biol. Assoc. U. K., 1961.

61. Brattstrom H. Studien über die Echinodermen des Gebietes zwischen Skagerak und Ostsee, besonders des Oresundes, mit einer Uber-sicht die physische geographie // Diss. Gleerup, Lund, 1941, N 1, p. 329.

62. Castagna M., Chanley P. Salinity tolerance of some marine bivalves and estuarine invironments in Virginia waters on the Midatlantic coast. // Malacologia, 1973, Vol. 12, N. 1, P. 47 96.

63. Cheung S. G. Physiological and behavioural responses of the intertidal gastropod Nassarius festivus on the salinity changes. // Mar. Biol. 1997. №2. P. 301 -307.

64. Davis H. C. Survival and growth of clam and oyster larvae at different salinities // Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole., 1958, N 114, p. 296 307.

65. Dill D. B., Adolph E. F. Adaptation to the environment. Washington, 1964, 1056 P.119

66. Devescovi M. Osmoregulation and branchial Na+, K+-ATPase in lobster Homarus gammarus acclimated to dilute seawater. // Journ. Of Experim. Mar.0 .Biol. And E., 1999, Vol. 234, Issue 2, P. 291 304.

67. Dietz T. H., Lessard D., Silverman H. Osmoregulation in Dreissena polymorpha: the importance of Na, Cl, K and particularly Mg. // Biol. Bulletin, 1994, Vol.187, N. 1, P. 76-83.

68. Dinnel P. A., Link J. M. Improved methodology for a sea urchin sperm bioassay for marine waters // Archs. envir. Contam. Toxic, 1987, N 16, p. 23 -32.

69. George S. B. Egg quality, larval groth and phenotypic plasticity in a forcipilate seastar. // Journ. Of Experim. Mar. Biol. And E., 1999, Vol. 237(2), P. 203-224.

70. Gezelius G. Adaptation of the sea urchin Psammechinus militaris to different salinities // Zool. Bidr. Upps., 1962, N 35, p. 329 337.

71. Gorchakov I. A. Acclimation of gametes and larvae in Asterias rubens from the

72. Barents Sea to reduced salinity. // Sarsia journ. Vol. 3. 1999. P. 121-125.120

73. Greenwood P. J., Bennett T. Some effect o temperature salinity combination on the early development of the sea urchin Parechinus angulosus. Fertilization //

74. Exp. Mar. Biol. Ecol, 1981, N 51, p. 191 231.

75. Hillis D. M., Moritz G. Molecular systematics., 1990, Sinaeur Associates Inc.,

76. Sunderland, Massachsetts, USA.

77. Hintz J.L., Lawrence J.M. Acclimation of gametesto reduced salinity prior to spawning in Luidia clathrata (Echinodermata: Asteroidea). // Mar. Biol. 1994. p. 443 446.

78. Hoigaard D. P. Impact of temperature, salinity and light on hatching of eggs of Anisakis simplex (Nematoda, Anisakidae), isolated by a new method, and some remarks on survival of larvae. // Sarsia. 1998. Vol.83. P. 21 28.

79. Kashenko S.D. Effect of acclimation to desalination of the sea cucumber Stichopus japonicus during the prespawning period on adaptability of different development // Comp. Biochem. Physiol., 1985, vol. 50, N 5, p. 145 151.

80. Kashenko S. D. Effect of désalinisation on development of far eastern trepang // Mar. Biol, 1992, vol. 3, N 4, p. 43 52.

81. Kinne O. Adaptation to salinity some facts and problems // Physiological adaptation. Washington, 1958, p. 92 - 106.

82. Kinne O. Salinity animals - invertebrates // Marine ecology. London etc, 1971, vol. 1, N 1 - 9, p. 820-995.

83. Kinne O. Non-genetic adaptation to temperature and salinity // Helgol. Wiss. Meeressunters, 1964, vol. 1, N 1 -9, p. 443 458.121

84. Konopacki M. Uber die Einflub des verdünnten seewassers auf verschiedene Entwicklungstadien der Echinidenier//Bull. Acad. Sei. Cracovie., 1914, p. 515525.

85. Korringa P. On the supposed compulsatory relation between oviparous oysters and water of reduced salinity. // Annee biol., 1957, vol. 33, N 3/4, p. 109 115.

86. Kowalski R. Untersuchungen zur Biologie des Seesternes Asterias rubens L. in Brackwasser, 1955.

87. Lindahl E., Runnstrom j. Variation und Ecologie von Psammechinus militaris // Acta. Zool., 1929, vol. 10, p. 401 484.

88. Loosanoff V. L. Effects of seawater of reduced saliniti upon starfish Asterias rubens of Long Island Sound. // Tras. Conn. Acad. Sei., 1945.

89. Matsuoka N., Yoshida K. Genetic variation in starfish Coscinasterias acutispina // Compar. Biochem. and Physiol. B. 1991. №4. P 893 898.

90. McGaw L. J., Reiber C. L., Guadagnoli J. A. Behavioural physiology of four crab species in low salinity. // Biological Bulletin Contents. 1999. Vol. 196. P. 163 176

91. Metaxas A., Young C.M. Behaviour of echinoid larvae around sharp haloclines: effect of the salinity gradient. // Mar. Biol. 1998. №3. P. 443 459.

92. Pearse A. S. The enigration of animals from the sea. New York, 1950. 211 p.

93. Pearse J.S., McClintock J.B. Reproduction of Antarctic benthic marine invertebrates: tempos, modes, and timing. 1991. Vol. 31. P. 65 80.

94. Peelsner P. Sur le degre d" eurythermie de certanies larvae marines // bull. Acad. Roy. Sci. Belgique, 1901, t. 5, p. 279 292.

95. Pechenik J. A. Environmental influences on larval survival and development // Reproduction of marine invertebrates., 1987, vol. XI, p. 551 608.

96. Roller R., Stickle W. Effect of temperature and salinity acclimation of adult on larvae survival, physiology and early development of Lytechinus variegatus // Mar.biol. 1993. № 4. P. 583 591.

97. Roller R., Stickle W. Effect of adult salinity acclimation on larval survival and early development of Strongylocentrotus droebachiensis and S.pallidus // Can. J. 1994, N. 11. P. 1931 1939.123

98. Rumsey T. J. Some aspects of osmotic and ionic regulation in Littorina littorea (Gastropoda, Prosobranchia) // Comp. Biochem. Physiol., 1973, vol. 45,-JSi 2, p. 129-139.

99. Santos M. C. F., Moreira G. S. Time course of osmoionic compensation to acute salinity exposure in the ghost crab Ocypode quadrata. // Journ. Of Experimental Mar. Biol. And E., 1999, Vol. 235, Issue 1, P. 91 -104.

100. Segal E. Acclimation in molluscs // Amer. Zoologist, 1961, vol. 1, N 2, p.235 244.

101. Sewell M. A., Young C. M. Temperature limits to fertilization and early development in the tropical sea urchin Echinometra lucunter. // Journ. Of Experim. Mar. Biol. And E., 1999, Vol. 236(2), P. 291 305.

102. Schelford V. E. Principles and problems of ecology as illustrated by animals // J. Ecology, 1915, vol. 3, N 1, p. 1 -15.

103. Schlieper C. Comparative study of Asterias rubens and Mytilus edulis from North Sea. // Ann. biol., 1957.

104. Spivak E. D. Effect of reduced salinity on juvenile growth of two cooccuring congeneric grapsid crabs. // Mar. Biol. 1999, Vol. 134, Issue 2, P. 249 257.

105. Stearns L. W. Sea urchin development: cellular and molecular aspects. Dowden, Hutcinson and Ross. Inc. Stroudsburg, 1974,256 p.

106. Thorson G. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates // Biol. Rev., 1950, vol. 25, N 1, p. 1 45.

Информация о работе

Горчаков, Игорь Анатольевич
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2000
ВАК 03.00.08

Диссертация

Особенности биологии морских звезд Asterias rubens Белого и Баренцева морей в условиях различной солености - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы