Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофункциональные аспекты пищевого поведения в онтогенезе массовых видов морских звезд Японского моря

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Даутов, Салим Шакирович

1. ВВЕДЕНИЕ

2. МОРФОЛОГИЯ ЛИЧИНОК МОРСКИХ ЗВЕЗД 9 2.1. Типы личиночного развития

2.1.I. Морфология планктотрофных личинок морских звезд

2.1.IЛ. Внешняя морфология ( 20 ) 2.1.1.2. Преобразования целомов (27 ) 2.1.1.3. Другие варианты развития планктотрофных личинок ( 27 ) 2.1.1.4. Внешняя морфология лецитотрофных личинок ( 31 )

2.2. Объекты и методы исследования

2.3. Результаты и их обсуждение

2.3.1. Внешняя морфология личинок Asterias amurensis

2.3.2. Внешняя морфология личинок Distolasterias nipon

2.3.3. Внешняя морфология личинок Aphelasterias j aponica

2.3.4. Внешняя морфология личинок Patiria pectinifera

2.3.5. Сопоставление данных по морфологии личинок морских звезд е систематикой взрослых форм

2.3.6.Возможная эволюция личиночного развития морских звезд

2.4. Выводы

3. ПОВЕДЕНИЕ ЛИЧИНОК МОРСКИХ ЗВЕЗД

3.1. Степень изученности поведения личинок

3.2. Объекты и методы

3.3. Результаты и их обсуждение 71 3.3.1. Поведение личинок на разных стадиях их развития

3.3 Л Л. Бластула (71) 3.3 Л.2. Гаструла (72) 3.3.1.3. Диплеврула (72) 3.3.1.4. Бипиннария (77) 3.3.1.5. Брахиолярия (83) 3.3.1.6. Ювенильные морские звезды (86)

3.3.2. Влияние режима освещенности на оседание и метаморфоз

3.3.3. Механизмы питания планктотрофных личинок морских звезд

3.3.4. Усложнение поведения и изменение строения нервной системы личинок морских звезд в процессе развития

3.4. Выводы

4. ПОВЕДЕНИЕ ВЗРОСЛЫХ МОРСКИХ ЗВЕЗД

4.1. Общая характеристика морских звезд 109 4.1 Л. Особенности морфологии 109 4.1.2. Особенности поведения морских звезд

4.1.2Л. Пищевое поведение (121) 4.1.2.2. Поведение, связанное с ориентацией в пространстве и помещением на субстрате и координация движений (129)

4.2. Объекты и методы исследования

4.3. Результаты и их обсуждение 143 4.3.1. Краткая характеристика объектов исследования

4.3.1 Л. Patiria pectinifera Mttller et Troschel,1842 (143) 4.3.1.2. Asterias amurensis Lutken, 1871 (144) 4.3.1.3. Lethasterias fusca Djaconov, 1931 (144) 4.3Л.4. .Aphelasterias japonica Bell, 1881 (144) 4.3.1.5. Distol-asterias nipon Doderlein, 1902 (144) 4.3Л.6. Lysastrosoma anthosticta Fisher, 1922 (144)

4.3.2. Отдельные наблюдения за питанием объектов исследования в море и в аквариуме

4.3.3. Пищевое поведение и последовательность поведенческих реакций

4.3.4. Опыты с пищевыми моделями и индукторы пищевого поведения

4.3.5. Опыты с изолированными лучами

4.3.6. Пищевое поведение интактных морских звезд при предъявлении нескольких пищевых объектов

4.3.7. Райтинг реакция у интактных Patiria pectinifera и Lysastrosoma anthosticta

4.3.8. Влияние перерезки радиальных нервов на положение лучей и райтинг

4.3.9. Влияние перерезки радиальных нервов на питание несколькими пищевыми объектами

4.4. Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональные аспекты пищевого поведения в онтогенезе массовых видов морских звезд Японского моря"

Морские звезды (Asteroidea ) - один из классов иглокожих (Echinodermata ) - широко распространены в морях и океанах от литоральной зоны до предельных глубин, от тропиков до полярных широт. Интерес к изучению морских звезд стимулируется не только тем, что это необычные и интересные животные, являющиеся важным компонентом экосистем моря, но и тем обстоятельством, что, как справедливо отмечают Федер и Кристенсен (Feder, Christensen, 1966), "многие из них соперничают с Homo sapiens, потому что они поедают мидий, гребешков и устриц, предназначенных для нашего стола" (стр. 87). Тем не менее, как отмечают те же авторы, после тщательного знакомства с научной литературой по морским звездам, "остается впечатление не о полученных сведениях, а о более многочисленных вопросах, на которые еще предстоит ответить" (стр. 88). В полной мере это относится к такому важному аспекту биологии морских звезд, как поведение на различных этапах онтогенеза и его связи с морфологией.

В литературе имеется множество отрывочных наблюдений за отдельными элементами поведения морских звезд, проведенных натуралистами в природе, и несколько меньше работ, посвященных экспериментальному изучению поведения морских звезд в лабораторных условиях. Еще первые исследователи личиночного развития морских звезд отмечали некоторые аспекты поведения личинок (ШНег, 1850). Однако, несмотря на более чем столетнюю историю изучения личинок, их поведение в целом остается изученным недостаточно. Особенно это касается изменения их поведения в процессе онтогенеза. Вообще исследований по изучению изменений поведения беспозвоночных в процессе онтогенеза очень мало (Фабри, 1976), а в отношении иглокожих таких работ пока нет вообще.

Всякое индивидкальное развитие сопровождается морфологическими преобразованиями. Если морфология взрослых морских звезд изучена достаточно полно, то строение личинок известно для небольшого числа видов.

Среди различных аспектов поведения морских звезд особое значение имеет пищевое поведение. Во-первых, пищевое поведение -удобная модель для изучения поведения вообще, в особенности это относится к связи поведения с морфологией. Во-вторых, пищевое поведение непосредственно связано с экологической ролью морских звезд как хищников, детритофагов или всеядных организмов. В-третьих, изучение пищевого поведения морских звезд важно в практическом аспекте, так как эти животные истребляют ценные виды промысловых беспозвоночных и являются, таким образом, вредителям! мари-культурных хозяйств.

Актуальность настоящей работы заключается в том, что морские звезды - это один из важнейших компонентов морских биоценозов, во многих случаях определяющий их видовой состав ( Menge, 1982). Личинки морских звезд периодически (в периоды размножения) составляют важную часть зоопланктона.

Целью настоящей работы являлось исследование и сравнение морфологии взрослых морских звезд и их личинок и их поведения (главным образом пищевого).

Этой целью определялись задачи работы, которые включали в себя: а) изучение развития и морфологии личинок некоторых массовых видов морских звезд и на основании сравнения собственных данных с данными других авторов построение системы личиночных признаков; б) исследование пищевого поведения и поведения при оседании личинок морских звезд и сравнение полученных данных с данными, полученными другими авторами; в) выявление нервной системы личинок морских звезд и сопоставление ее морфологии с поведением личинок; г) исследование поведения взрослых морских звезд и возможное объяснение формирования поведенческих реакций у взрослых морских звезд.

Научная новизна настоящей работы заключается в том, что в ней впервые приведено описание поведенческих реакций при питании У морских звезд Patiria pectinifera, Asteriae amurensis, Distol-asterias nipon, Aphelasterias japonica, Lethasterias fusca, Lys-astrosoma anthosticta. У Patiria pectinifera и bysastrosoma anthosticta найдены химические индукторы пищевого поведения. Впервые изучено развитие и морфология личинок Patiria pectinifera, Asterias amurensis, Distolasterias nipon и личинок ранних стадий Aphelasterias japonica, а также морфологии нервной системы личинок морских звезд. Исследовано пищевое поведение личинок этих видов, а также личинок неопределенных видов, взятых из планктона. Описано поведение личинок Patiria pectinifera, Asteri-as amurensis, Distolasterias nipon и брахиолярий Asteriidae gen. sp.f взятых из планктона, при оседании на субстрат.

Теоретическое значение настоящей работы состоит в том, что на нескольких видах морских звезд изучено изменение поведения в процессе онтогенеза, осуществлены поиски и найдены ключевые химические факторы пищевого поведения, осуществлено сопоставление поведения с морфологией животных и строением нервной системы, исследовано поведение подвижных животных с лучевой симметрией.

Практическое значение настоящей работы заключается в том, что знание пищевого поведения морских звезд, морфологии и поведения их личинок позволит планировать организацию и проведение мероприятий по защите от них хозяйств по культивированию промысловых беспозвоночных. Кроме того, данные по пищевому поведению личинок дают возможность оценить роль личинок в регуляции количества фито- и иного микропланктона.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на Ш Всесоюзном совещании по поведению водных беспозвоночных, 1У Всесоюзной эмбриологической конференции, 1У и У Всесоюзных коллоквиумах по иглокожим,научных конференциях Института биологии моря, семинаре Лаборатории морских исследований Зоологического института АН СССР, семинаре кабинета иглокожих Палеонтологического института АН СССР.

По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 194 страницах, имеет 62 рисунка, 14 таблиц. Список литературы насчитывает 147 названий. Диссертация состоит из введения, трех глав и заключения. Каждая глава содержит обзор литературы и разделы: материалы и методы, результаты и обсуждение и выводы, наиболее важные из которых вынесены в конец работы.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Даутов, Салим Шакирович

6. ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Личиночное развитие 4-х исследованных видов включает следующие стадии: бластула, гаструла, диплеврула, бипиннария, брахиолярия. Личиночное развитие Asterias amurensis, Distolas terias nipon, Aphelasterias japonica типично ДЛЯ сем.-Aste-riidae, и характеризуется на стадии брахиолярии тремя развитыми брахиолями и длинными, пигментированными выростами. Личинки Patiria pectinifera на всех стадиях резко отличаются от личинок сем.asteriidae (более крупные бластула, гаструла, диплеврула, бипиннария с относительно широкой преоральной лопастью, брахиолярия,у которой передняя брахиоль развита не до конца).

2. Пищевое поведение личинок включает следующие поведенческие реакции: активация, накопление частиц в пищеводе, прямая перистальтика пищевода. При отвержении частиц личинки проявляют реакции обратной перистальтики пищевода и дорзального изгиба.

3. Морфологически выраженная нервная система личинок морских звезд впервые в онтогенезе появляется на стадии диплеврулы, когда она представлена отдельными несвязанными друг с другом нейронами. На стадии бипиннарии образуются нервные стволы, подстилающие ресничные шнуры. Нервные стволы соединяются между собой плексусом. На стадии брахиолярии появляется мощная иннервация преоральной лопасти и органов, осуществляющих прикрепление при оседании.

Усложнение поведения личинок в процессе развития соответствует постепенному усложнению строения нервной системы.

4. Впервые обнаружено явление торможения проявления пищевых реакций всеми остальными лучами при совершении двумя лучами захвата и переноса пищевого объекта.

5. В соответствии с морфологическим типом (широкие лучи с хорошо развитыми интеррадиальными участками у Patiria pectinifera и узкие, длинные лучи у Lysastrosoma anthosticta) по разному проявляется координируещая роль радиальных нервов в пищевом поведении: перерезка радиальных нервов у L.anthosticta снимает торможение пищевых реакций, а у P.pectinifera - не оказывает такого действия, что позволяет предполагать наличие у звезд этого вида дополнительных интеррадиальных нервных связей.

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Предпринятый нами опыт исследования особенностей поведения личинок морских звезд и взрослых животных был бы неполным без попытки сравнить результаты, полученные на том и другом уровне.

Различия в морфологии, характере среды обитания, питания налагают свой отпечаток на особенности поведения морских звезд и их личинок. У личинок оно менее вариабельно, отсутствует строгий отбор частиц на пищевую пригодность. У взрослых морских звезд особенности пищевого поведения более изменчивы, разные звезды специализируются на питании разными объектами. Так, из исследованных нами звезд только Patiria pectinifera способна питаться детритоподобными объектами. По всей видимости, это связано с тем, что планктотрофные личинки разных видов занимают одну экологическую нишу, а у взрослых морских звезд, хотя все они обитатели бентоса, экологические ниши более дифференцированы.

Однако, кроме различий, имеются и некоторые сходные черты в питании. Многие виды морских звезд используют ресничный покров для питания и во взрослом состоянии (Reese, 1966; Jangoux, 1982), и хотя звезды чуть ли не' с кембрия специализировались как хищники (Clarke, 1912), но не известно, какой тип питания был исходным.

И у личинок, и у взрослых морских звезд нет морфологических нервных центров типа ганглиев. И у тех, и у других нервные тяжи располагаются вдоль основных локомоторных органов, которые параллельно несут и питающие функции. У личинок отсутствует четкая координация и соподчиненность форм поведения. У взрослых морских звезд такая соподчиненность хоть и имеется, но на начальных этапах пищевого поведения и райтинга лучи ведут себя автономно. Наконец, наличие пяти пар личиночных выростов позволяет предположить наличие еще на стадии личинки черт пятилучевой симметрии, характерной для взрослых форм.

Особенности пищевого поведения личинок, когда поглощается много мелких частиц, без определения их пищевой пригодности, позволяет охарактеризовать их тип питания как статистический. У взрослых морских звезд тип питания может быть определен как детерминированный (терминология предложена впервые), при котором за счет хеморецепции предварительно определяется пищевая пригодность объекта.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Даутов, Салим Шакирович, Владивосток

1. Даутов С.Ш. Изменение поведенческих реакций в процессе онтогенеза у личинок морских звезд сем. Asteriidae В кн.: Материалы 1У Всесоюзн. коллоквиума по иглокожим.Тбилиси: Тбилисск.гос.ун-т, 1979 а, с. 69-73.

2. Даутов С.Ш. Индукторы пищевого поведения у Helix vulgaris (Styloramatophora,Helicidae). Зоол.Ж.,1979 б, т.58, вып.10, с. 1464-1469.

3. Даутов С.Ш., Серавин Л.Н. Пищевое поведение морских звезд в экспериментальных условиях.-Биология моря, 1980, № 6, с. 41-45.

4. Даутов С.Ш., Карпенко А.А. Поведение и механизмы передвижения двух видов гребешков Японского моря.-Биология моря,1983, tf 5, с. 40-45.

5. Даутов С.Ш., Касьянов В.Л. Раннее развитие некоторых видов морских звезд Японского моря.-В кн.:Материалы У1 Всесоюзн. совещ. эмбриологов. М.:Наука, 1981, с.49.

6. Догель В.А.Зоология беспозвоночных.М.:Высш.школа,1981.606 с.

7. Дьяконов A.M. Морские звезды морей СССР.М.;Л.:Изд-во АН СССР, 1950.203 с.

8. Иванова-Казас О.М.Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных.Иглокожие и полухордовые.М.:Наука,1978.163 с.

9. Касьянов В.Л.,Крючкова Г.А.,Куликова В.А.,Медведева Л.А. Личинки морских двустворчатых моллюсков и иглокожих.М.:Наука, 1983. 214 с.

10. Кауфман 3.С.Постэмбриональный период развития некоторых звезд Белого моря.-ДАН СССР.Сер.биол.,1968,т.181,с.1009-1012.

11. Фабри К.Э. Основы зоопсиходогии. М.: Изд-во МГУ,1967. 287 с.imderson J.M. Studies on the cardiac stomach of a starfish Patiria miniata (Brandt).-Biol. Bull., 1959, vol. 117, № 2, p. 185-201.

12. Anderson J. M. Aspects of nutritional physiology.- In: Physiology of Echinodermata /Ed. R.A. Boolootian. New York: Inter-science, 1966, p. 329-357.

13. Arima K., Hamaya S., Miyakawa Y. Feeding behavior of the starfishes to the bivalves.- Sci. Rep. Hokkaido Fish. exp. St., 1972, № 14, p. 63-69.

14. Atmood D.G. Larval development in the asteroid Echinaster echi-nophorus.- Biol. Bull.,1973,vol.144,№1,p.1-11.

15. Barker M. P. Descriptions of the larvae of Stichaster australis (Verrill) and Coscinasterias calamaria (Gray)(Echinoderma-ta:Asteroidea) from New Zealand, obtained from laboratory culture.- Biol. Bull., 1978 a, vol. 154, № 1, p. 32-46.

16. Barker M. P. Structure of the organ of attachment of brachiola-ria larvae of Stichaster australis (Verrill) and Coscinasterias calamaria (Gray)(EchinodermatasAsteroidea).- J. exp. mar. Biol. Ecol., 1978 b, vol. 33, 1, p. 1-36.

17. Birkeland Ch., Chia P.-Sh., Strathmann R. R. Development, substratum selection, delay of metamorphosis and growth in the sea-star Mediaster aequalis.- Biol. Bull., 1971, vol. 141, № 1, p. 99-108.

18. Blake D. B. A reassessment of the sea-star orders Valvatida and Spinulosida.- J. nat. hist., 1981, № 15, p. 375-394.

19. Blake D. B. Somasteroidea, Asteroidea, and the affinities of Lui-dia (Platasterias) latiradiata.- Palaeontology, 1982, vol. 25, part 1, p. 167-191.

20. Bull H. 0. Aquarium observations on the rate of growth and enemies of common starfish Asterias rubens L.- Rep. Dove mar. lab., 1934, ser. 3, № 2, p. 60-65.

21. Burkenroad M. D. General discussion of problems involved in starfish utilization.- Bull. Bingham oceanogr. coll., 1946, vol. 9, 3, p. 44-58.

22. Burnett A. L. A demonstration of the efficacy of muscular force in the opening of clams by the starfish Asterias forbesi.-Biol. Bull., 1955, vol. 109, 3, p. 355.

23. Carthy J. D. An introduction to the behaviour of invertebrates. London: Allen a. Unwin, 1958, 380 p.

24. Ceccaldi H. J. Comportement des invertebres marins et molecules dissoutes.- J. psychol., 1981, № 1, p. 21-40.

25. Chia F.-Sh. Development of a deep-sea cushion star Pteraster tes-selatus.- Proc. California Acad. Sci., 1966, ser. 4, vol. 34, № 13, p. 505-510.

26. Chia F.-Sh., Burke R. D. Echinoderm metamorphosis: fate of larval structures.-Ins Settlement and metamorphosis of marine invertebrate larvae/Ed. Shia, Rice, Hew York: Elsevier, 1978, p. 219-234.

27. Christensen A.M. The feeding behaviour of the seastar Evasterias troscheli Stimpson.- Limnol. Oceanogr., 1957, № 2, p. 180197.

28. Christensen A.M. Feeding biology of the sea-star Astropecten irregularis Pennant.- Ophelia, 1970, vol. 8, № 1, p. 1-134.

29. Clarke J. M. Early adaptation in the feeding habits of the starfishes.- Jour. Acad. Natur. Sci., Philadelfia, 1912, ser. 2, № 15, p. 115-118.

30. Cobb J. L. S. The significanse of radial nerve cords in asteroids and echinoids.- Z. Zellforsch. mikrosk. anat., 1970, vol. 108, № 4, p. 457-474.

31. Collins A. R. S. Biochemical investigation of two responses involved in the feeding behaviour of Acanthaster planci (L.). II. Isolation and characterization of chemical stimuli.- J. exp. mar. Biol. Ecol., 1975, № 1, p. 69-86.

32. Dan-Sohkawa M. А "normal" development of denuded eggs of thestarfish Asterina pectinifera.- Develop, growth and Differ., 1976, vol. 18, № 4, p. 439-445.

33. Dan-Sohkawa M. Formation of joined larvae in the starfish Asterina pectinifera.- Development, Growth and Differ., 1977, vol. 19, № 3, p. 233-239.

34. Sci., 1893, vol. 34, № 134, p. 105-128. Pisher W. K. A new sea star from Kamchatka.- Proc. U. S. Nation.

35. Mus., 1917, vol. 59, p. 1-52. Pisher W. K. Asteroidea of the North Pacific and adjacent waters. Pt. 3. Porcipulatida, concluded.- Bull. U. S. Nation.Mus., 1930, vol. 76, p. 1-356. Pisher W. K. Asteroidea.- Discovery Rep., 1940, vol. 20, p. 69

36. Galtsoff P. S ., Loosanoff V. L. Natural history and method of controlling the starfish (Asterias forbesi).- Bull. bur. fish. Yf ashing ton, 1939, vol. 49, p. 73-132.

37. Gemmill J. P. The development of the starfish Solaster endeca Forbes.- Trans.zool. Soc. London, 1912, vol. 20, p.1-71.

38. Gemmill J. F. The development and certain points in the adult structure of Asterias rubens.- Philos. Trans. Hoy. Soc. London, 1914, ser. B, vol. 205, p. 213-294.

39. Gemmill J. F. Larva of starfish Porania pulvillus.- Quart. J. microsc. Sci., 1915 a, vol. 61, p. 27-50.

40. Gemmill J. F. Double hydrocoele in the development of the larva of Asterias rubens.- Quart. J. microsc. Sci., 1915 b, vol. 61, p. 51-80.

41. Gemmill J. F. Uotes on the development of Asterias glacialis, Cribrella ogulata, Solaster endeca, Stichaster roseus.-Proc. zool. Soc. London, 1916, vol. 39, p. 553-565.

42. Gemmill J. F. The development of the starfish Crossaster pappo-sus MBller et Troschel.- Quart. J.micros. Sci., 1920, vol. 64, p. 155-189.

43. Goto S. The metamorphosis of Asterias pallida.- J. coll. Sci. Univ. Tokyo, 1896, vol. 10, p. 239-278.

44. Greer D. L. Studies on the embryology of Pycnopodia helianthoi-des.- Pacif. Sci., 1962, vol. 16, p. 280-285.

45. Hancock D. A. The feeding behaviour of starfish on Essex oyster beds.- J. mar. biol. Ass. U. K., 1955, vol. 34, № 2, p. 313-331.

46. Hancock D. A. Notes on starfish on an Essex oyster bed.- J. mar. biol. Ass. U. K., 1958, vol. 37, N0 3, p. 565-589.

47. Hancock D. A. Some aspects of the biology of the sun star Cross*»aster papposus (L.).-Ophelia, 1975, vol.13, №1-2,p. 1-30.

48. Hanscomb N. J., Bennet J. P., Harper G. Biochemical stimuli forfeeding in Acanthaster planci (L.).- J. exp. mar. Biol.Ecol., 1976, vol. 22, № 2, p. 193-197.

49. Hayashi R., Komatsu M. On the development of the sea star Certo-nardoa semiregularis (MUller et Troschel).- Proc. Jap. Soc. syst. Zool., 1971, vol. 7, p. 74-80.

50. Heath H. The early development of Patiria miniata.- J. Morphol., 1917, vol. 29, № 5, p. 461-469.

51. Henderson J. A., Lucas J. S. Larval development and metamorphosis of Acanthaster planci.- Nature, 1971, vol. 232, № 5313, p. 655-657.

52. Himmelman J. H., Lavergne Y., Cardinal A., Martel G., Jalbert P. Brooding behaviour of the northern sea star Leptasterias polaris.- Mar. Biol., 1982, vol. 68, № 3, p. 235-240.

53. H*6rstadius S. Entwicklungsmechanische Studien an Astropecten aranciacus.- Arkiv zool., 1925, vol. 17Б, № 7, P. 1-6.

54. Hyman L. H. The Invertebrates, vol. IV. Echinodermata. New York, Toronto, London: McGraw-Hill, 1955, 763 p.

55. Jangoux M. Pood and feeding mechanisms: Asteroidea.- In: Echino-derm nutrition/Ed. M. Jangoux, J. M. Lawrence. Rotterdam: A. A. Balkema, 1982, p. 117-159.

56. Jennings H. S. Behavior of the starfish Asterias forreri de Lo-riol.- Univ. Calif, publ. Zool., 1907, vol. 4, № 2, p. 53185.

57. Kano Y. Т., Komatsu M. Development of the sea-star, Asterina ba-theri Goto.- Develop., Growth and Differ., 1978, vol. 20, № 2, p. 107-114.

58. Kerkut G. A. The forces exerted by the tube feet of the starfish during lokomotion.- J. exp. Biol., 1953, vol. 30, № 4,p. 575-583.

59. Kim Y. S. Selektive feeding on the several bivalve molluscs by-starfish Asterias amurensis LUtken.- Bull, Рас. fish. Hokkaido Univ., 1969 a, vol. 19, № 4, p. 244-249.

60. Kim Y. S. An observation on the opening bivalve molluscs by starfish Asterias amurensis.- Bull. Рас. fish. Hokkaido Univ., 1969 b, vol. 20, № 2, p. 60-63.

61. Kjerskog-Agersborg H. P. Bilateral tendencies and habits in the twenty-rayed starfish Pycnopodia helianthoides (Stimpson).-Biol. Bull., 1918, vol. 35, № 3, p. 232-254.

62. Kjerskog-Agersborg H. P. The utilization of echinoderms and of gastropod molluscs.- Amer. Nat., 1920, vol. 54, № 4, p. 414-426.

63. Komatsu M.On the wrinkled blastula of the sea-star Asterina pectinifera.- Zool. Mag., 1972, vol. 81, № 3, p. 227-231.

64. Komatsu M. On the development of the sea-star Astropecten lates-pinosus Meissner.- Biol. Bull., 1975, vol. 148, № 1, P. 49-59.

65. Komatsu M. Development of the sea-star Ctenopleura fisheri.-Mar. Biol., 1982, vol. 66, № 2, p. 199-205.

66. Komatsu M., Kano Y. Т., Yoshizawa H., Akabane Sh., Oguro Ch. Reproduction and development of the hermaphrodite sea-star Asterina minor Hayashi.- Biol. Bull., 1979, vol. 157, № 3, p. 258-274.

67. Komatsu M., Oguro Ch., Kano Y. T. Development of the sea-star Luidia quinaria von Martens.- In; Echinoderms/Ed. J. M. Lawrence, Rotterdam: A. A. Balkema, 1982, p. 497-503.

68. Kume M., Dan K. Invertebrate embriology. Tokyo: BAI PU KAN Press, 1957, 606 p.1.voie M., Holz G. G. Jr. How sea stars open bivalves.- Biol.

69. Mac Ginitie G. E., Mac Ginitie N. Natural history of marine animal. New York: McGraw Hill, 1949, 473 p.

70. Mangold E. Studien sur physiologie des nervensystems der echino-dermen. I. Die ftisschen der seesterne und die koordination ihrer bewegungen.- Pfltig. Arch. ges. Physiol., 1908, Bd 122, S. 315-360.

71. Mauzy K. P., Birkeland C., Dayton P. K. Feeding behavior of asteroids and escape response of their prey in the Puget Sound region.- Ecology, 1968, vol. 49, № 4, p. 603-619.

72. McKnight D. G. Classification of Somasteroids and Asteroids (As-terozoa:Echinodermata)#- J. Roy. Soc. New Zealand, 1975, vol. 5, № 1, p. 13-19.

73. Mead A, D. The natural history of the starfish.- Bull. U. S. fish. Comm., 1901, vol. 19, p. 203-224.

74. Menge B. A. Effects of feeding on the environment: Asteroidea.-In: Echinoderm nutrition/Ed. M. Jangoux, J. M. Lawrence, Rotterdam: A. A. Balkema, 1982, p. 521-551.

75. Millot N., Vevers H. G. Carotenoid pigments in the optic cashion of Marthasterias glacialis (L.).- J. mar. biol. Ass. U. K., 1955, vol. 34, № 3, p. 279-287.

76. Mortensen T. Studies of the development and larval forms of Echi-noderms. Copenhagen, 1921, 266 p.

77. Mortensen T. Contributions to the study of development and larval forms of echinoderms.- Mem. Acad. Sci. lettres Dane-mark, 1937, ser. 9, vol. 7, № 1, p. 1-65.

78. Mortensen T. Contributions to the study of development and larval forms of echinoderms.- Mem. Acad. Sci. lettres Dane-mark, 1938, ser. ?, vol. 7, 3, p. 1-60.

79. MGller J. Ueber die larven und die metamorphose der echinodermen. Abhandl. K'onig. Acad. wiss. Berlin (Physik.), .1848, S. 75109.

80. Nachtscheim V. H. Uber die entwicklung von Echinaster sepositus (Gray).- Zool. Anz., 1314* Bd. 44, S. 600-606.

81. Newth H. G. Early development of Astropevten irregularis.- Quart. J. micr. Sci., 1925, vol. 69, № 5, p. 519-554.

82. Oguro Ch., Komatsu M., Kano Y. Development and metamorphosis of the sea-star Astropecten scoparius Valenciennes.- Biol. Bull., 1976, vol. 151, № 3, p. 560-573.

83. Osterud H. Development of Leptasterias hexactis.- Publ. Puget Sound Biol. St., 1918, vol. 2, p. 1-15.

84. Pearse J. S. Reproductive periodicities in several contrasting populations of Odontaster validus Kohler, a common antarctic asteroid.- Biol. Antarctic Sea II. Antarctic Res. Ser., 1965, vol. 5, p. 39-85.

85. Pentreath V, W., Cobb J. L. S. Neurobiology of echinodermata.-Biol. Revue Cambridge Philos. Soc., 1972, vol. 47, № 3, p. 363-392.

86. Perrier E. Echinodermes de la mission scientifique du Cap Horn. I. Stellerides.- In: Mission scient. Cap Horn., 1891, Zool., 4, p. 1-198.

87. Philippi R. Neue Seesterne aus Chile.- Arch. Naturgesch., 1870, Bd. 36, pt 1, S. 286-275.

88. Reese E. S. The complex behaviour of echinoderms.- In: Physiology of Echinodermata / Ed. R. A. Boolootian, llew York: Inter-science, 1966, p. 157-218.

89. Romanes G. J. Operations on the physiology of the echinodermata. J. Linn. Soc. (Zool.), 1883, vol. 17, p. 131-137.

90. Ryberg E. Development and possible function of the red pigjnent in sea urchin larvae.- In: Echinoderms: Present and Past/ Ed. M. Jangoux, Rotterdam: A. A. Balkema, 1980, p. 405-407.

91. Sawano E., Mitsugi K. Toxic action of the starfishes on the heart of the oyster.- Sci. Rep. TShoku Imp. Univ., 1932, 4 ser. (Biol.), № 7, p. 70-88.

92. Scheibling R. A. The microphagous feeding behaviour of Oreaster reticulatus (Echinodermata:Asteroidea).- Mar. Behav. Physiol., 1980, vol. 7, № 3, p. 225-232.

93. Scheibling R. E. Feeding habits of Oreaster reticulatus (Echino-dermata:Asteroidea).- Bull. mar. Science, 1982, vol. 32, № 2, p. 504-510.

94. Schiemenz P. Нот/ do starfish open oysters? J. mar. biol. Ass. U. K. (N. S.), 1897, vol. 4, p. 266-285.

95. Shick J. M., Edwards К. C., Dearborn J. H. Physiological ecologyof the deposit-feeding sea star Ctenodiscus crispatus: ciliated surfaces and animal-sediment interactions.- Mar. Ecol., 1981, vol. 5, № 2, p. 165-184.

96. Siddall S. E. Development of ossicles in juveniles of the sea star Echinaster sentus.- Bull. mar. Sci., 1979, vol. 29, № 2, p. 278-282.

97. Sloan N. A., Campbell A. C. Perception of food.- In: Echinoderm nutrition / Ed. M. Jangoux, J. M. Lawrence, Rotterdam: A. A. Balkema, 1982, p. 3-23.

98. Smith E. A. Asteriidae and Ophiuridae from Kerguelens Island.-Ann. Mag. Natur. Hist., 1876, ser. 4, vol. 17, p. 106-107.

99. Smith J. E. On the nervous system of the starfish Marthasterias glacialis (L.).- Philos. Trans. Roy. Soc. London, 1937, vol. 227, № 542, p. 111-173.

100. Smith J. E. Some observations on the nervous mechanisms underlaying the behaviour of starfishes.- In: Symp. Soc. exp.Biol. Phys. Mech. Anim. Beh., 4., Cambridge: University Press, 1950, p. 196-220.

101. Smith J. E. Echinodermata.- In: Structure and function of the nervous system of Invertebrates /Ed. BullocK, Horridge, San Francisco: W. H. Freeman and Co., 1965, p. 1519-1558.

102. Smith J. E. The form and function of the nervous system.- In: Physiology of echinodermata / Ed. R. A. Boolootian, New York: Interscience, 1966, p. 503-511.

103. Spencer Y/. K., Wright C. W. Asterozoans.- In: Treatise on Invertebrate Paleontology, Part U, Ecinodermata, vol. 3 / Ed. R. C. Moore, Lawrence: Univ. Kansas Press, 1966, p. 4-Ю7.

104. Stephenson D. G. On the origin of the five-fold pattern of echi-noderms.- Thalassia Jugoslavica, 1976, vol. 12, № 1, p. 337-346.

105. Strathmann R. R. The feeding behavior of plantotrophic echino-deira. larvae: meshanisms, regulation, and rates of suspension feeding.- J. exp. Mar. Biol. Ecol., 1971, vol, 6, № 2, p. 109-160.

106. Strathmann R. R. Introduction to function and adaptation in echi-nodeira larvae.- Thalassia Jugoslavica, 1974, vol. 10, № 12, p. 321-339.

107. Strathmann R. R. Larval feeding in echinoderms.- Amer. Zool., 1975, vol. 15, № 3, p. 717-730.

108. Strathmann R. R. The evolution and loss of feeding larval stages of marine invertebrates.- Evolution, 1978 a, vol. 32, № 4, p. 894-906.

109. Strathmann R. R. Larval settlement in echinoderms.- In: Settlement and metamorphosis of marine invertebrates larvae /Ed. Chia, Rice, Hew York: Elsevier, 1978 b, p. 235-246.

110. Studer T. Die Seesterne SUd-Georgiens nach der Ausbeute der deu-tschen Polarstation. 1882 und 1883.- Jahrb. wissensch. Ans-talt Hamburg, 1885, Bd. II, S. 141-166.

111. Tattersall W. A., Sheppard E. M. Observations on the bipinnaria of the asteroid genus Luidia.- In: James Johnstone Mem. Vol. /Ed. R. J. Daniel, Liverpool: Univ. Press, 1934,p.35-61.

112. Torre de la J. C., Surgeon J. W. A methodological approach torapid and sensitive monoamine histofluorescence using a modified glyoxylic acid technique: the SPG-method.- Histochemistry, 1976, vol. 49, № 1, p. 81-93.

113. Uexkull J. V. Vergleichend sinnesphysiologie untersuchungen. II. Der Schatten als Reiz fur Centrostephanus longispinus.- Z. Biol., 1897, Bd. 34, S. 319-339.

114. ValentinSic T. Pood finding and stimuli to feeding in the sea star Marthasterias glacialis.- Neth. J. Sea Res., 1973,7, p. 191-199.

115. ValentinSic Т. Amino-acid chemoreception and other realisingfactors in the feeding response of the sea star Marthaste-rias glacialis (L.).- In: Proc. Ninth European Mar. Biol. Symp./Ed. H. Barnes, Aberdeen, 1975, p. 693-705.

116. Van Veldhuizen H. D., Phillips D. W. Prey capture by Pisaster brevispinus (Asteroidea:Echinodermata) on soft substrate.-Mar. Biol., 1978, vol. 48, № 1, p. 89-97.

117. Willows A. 0. D., Corning V/. C. The echinoderms.- In: Invertebrate learning. Vol. 3. Cephalopods and Echinoderms /Ed. W. C. Corning, J. A. Dyal, A. 0. D. Willows, New York-London: Plenum Press, 1975, p. 103-135.

118. Wilson D. P. Some observations on bipinnariae and juveniles of the starfish genus Luidia.- J. mar. biol. Ass. U. K., 1978, vol. 58, № 5, p. 467-478.

119. Whittle K. J., Blumer M. A predator-prey relationship. Seastars-bivalves. The chemical basis of the response of Asterias vulgaris to Crassostrea virginica.- Tech. Rep. Woods Hole oceanogr. Instn., 1970 a, vol. 20, p. 1-77.

120. Yamaguchi M. Early life histories of coral reef asteroids, with special reference to Acanthaster planci (L.).- In: Biology and geology of coral reefs. Vol. II. Biology. Part I / Ed. 0. A. Jones, R. Endean, New York: Acad. Press, 1973, p. 369-387.

121. Zafiriou 0. Response of Asterias vulgaris to chemical stimuli.

122. Mar. Biol., 1972, vol. 17, № 1, p. 100-107. Zenkevich L. A. The evolution of animal locomotion.- J. Morph., 1945, vol. 77, № 1, p. 1-52.