Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный анализ устойчивости морфофункциональных систем пресноводных моллюсков (Gastropoda Pulmonata) к повышенной кислотности воды

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ устойчивости морфофункциональных систем пресноводных моллюсков (Gastropoda Pulmonata) к повышенной кислотности воды"

На правахрукописи

ЮРЧИНСКИЙ Владислав Янович

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ УСТОЙЧИВОСТИ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ (GASTROPODA PULMONATA) К ПОВЫШЕННОЙ КИСЛОТНОСТИ ВОДЫ

03.00.08-Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Смоленск 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии Смоленского государственного педагогического университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Николай Данилович Круглое

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Сергей Алексеевич Беэр

кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Дмитрий Люмбергович Иванов

Ведущее учреждение:

Московский педагогический государственный университет

Защита состоится «1& » мая 2004 г. в Щ часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.01 при Институте проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН. Москва Ленинский проспект, д. 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке отделения биологических наук по адресу: Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан

« ^ »(¿И^Р/Л

2004 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Во второй половине XX века на основе комплексного таксономического анализа была осуществлена ревизия важнейших семейств пресноводных брюхоногих моллюсков: сем. Lymnaeidae (Круглое, 1984), сем. Bulinidae (Максимова, 1995), сем. Planorbidae (Старобогатов, 1958; Солдатенко, 1997). В результате этих исследований многие виды прежних систем оказались сборными. Обособленность большинства видов доказана на основе морфологического хиатуса (внешняя и внутренняя морфология), репродуктивной изоляции, кариологических отличий, паразитологической специфичности. Другими словами осуществлена детальная ревизия таксономических систем (Старобогатов, 1996; Павлинов, 1989; Фридман, 1996; Любарский, 1993).

Как известно, роль морфологического критерия в систематике, несомненно, остается ведущей. По этой причине морфологические особенности организмов моллюсков наиболее разработаны.

Между тем хорошо известно, что особенности морфологии тесно связаны с физиологическими процессами. По мнению М. С. Гилярова (1974), экологическая дифференциация видов (появление функциональных отличий) зачастую сопровождается возникновением различий в морфологии, что в полной мере отражает морфофункциональную организацию вида (Шварц, 1980). Например, от функциональных процессов формирования раковины зависят такие признаки, как толщина органического и минерального слоев, их химический состав и плотность упаковки молекул, а особенности строения морфологических структур синкапсул во многом определяются физиологическими процессами синтеза оболочек и матриксов в отделах половой системы. Различия в этих процессах служат основой развития адаптивных возможностей вида.

Поэтому изучение устойчивости морфофункциональных систем позволяет более точно прогнозировать механизмы адаптаций близких видов моллюсков к действию различных экологических факторов. Вместе с тем эта проблема, несмотря на свою актуальность, оказалась в малакологии недостаточно разработанной.

В этой связи нами проведены исследования по определению различий в устойчивости морфофункциональных систем организмов близких видов моллюсков на разных этапах онтогенеза в условиях воздействия повышенной кислотности водной среды (рН 5,6-5,8), что особенно актуально в условиях мощного антропогенного закисления водоемов.

Одновременно предпринята попытка установить зависимость между различиями в устойчивости морфологических структур и особенностями физиологии организма, благодаря которой эти структуры формируются. В свою очередь изучение устойчивости самих физиологических процессов в условиях воздействия экстремального фактора рН (5,6-5,8) позволяет более точно оценить адаптивный п о вида, который реализуется в

з

проявляемой им экологической валентности. Суммарные сведения по морфофункциональным отличиям близких видов могут стать содержательной базой экологического критерия в систематике.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы заключалась в выявлении отличий в устойчивости морфофункциональных систем близких видов, в условиях воздействия высокой кислотности, что позволяет более точно определить адаптационный потенциал каждого вида.

В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Провести сравнительное изучение устойчивости структур синкапсул и на этой основе выявить особенности их строения и физиологии формирования.

2. Осуществить сравнительное изучение устойчивости структур раковин, что позволяет определить структуру их морфофункциональной организации.

3. Изучить отличия в способности видов поддерживать устойчивость репродуктивного потенциала в условиях воздействия высокой кислотности.

4. Выявить отличия в выживаемости взрослых особей моллюсков в условиях воздействия высокой кислотности.

5. Осуществить сопоставление морфофункциональных отличий с различными формами обособленности на примере модельных видов из трех семейств брюхоногих моллюсков (Lymnaeidae, Bulinidae, Planorbidae).

Научная новизна. Впервые в природных условиях на фоне воздействия высокой кислотности (рН 5,6-5,8) проведено изучение отличий в устойчивости структур синкапсул и раковин, темпах откладки яиц, выживаемости взрослых особей и причины появления аномальных синкапсул у 21 вида пресноводных гастропод.

Установлена зависимость строения и устойчивости морфологических структур от особенностей физиологических процессов, формирующих эти структуры у разных видов. Показано, что различия в устойчивости морфофункциональных систем близких видов определяют диапазон адаптивных возможностей, то есть размах экологической валентности.

Впервые осуществлено сопоставление морфофункциональных отличий видов с установленными ранее формами обособленности: отличиями по морфологии, паразитологической специфичности, кариологическими отличиями и репродуктивной изоляцией.

Практическое значение. Полученные результаты позволяют более полно обсуждать адаптации вида к различным условиям среды обитания и, в частности, к воздействию высокой кислотности. На их основе можно обсуждать возможные пути становления ацидофильных форм, а также возможные изменения в состоянии водных биоценозов в случае снижения показателей рН воды.

Обширные сведения по механизмам разрушения раковин и синкапсул разных видов, а также аномалиям строения кладок яиц, возникающим в условиях - воздействия низких значений рН, можно использовать при

условиях воздействия низких значений рН, можно использовать при разработке мониторинговых тестов на подкисление водной среды, что актуально в связи с антропогенным загрязнением пресных вод (Rask и др., 1985; Goldstein и др., 1985; Merilainen, 1988; Fleischer и др., 1993; Renberg и др., 1993; Андреенкова и др., 1995).

Весь комплекс выявленных морфофункциональных различий можно успешно использовать в качестве экологического критерия при таксономическом анализе многих систем моллюсков.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены: на вторых и третьих Международных чтениях памяти профессора В. В. Станчинского (Смоленск, 1995; 2000), на научно-практической конференции по проблемам систематики, экологии, филогении ЗИН РАН (Санкт-Петербург 2000). На совместном научном семинаре лабораторий морских исследований и лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН, (Санкт-Петербург, 2001), на I региональной научно-практической конференции молодых ученых Смоленской области (Смоленск 2002). На коллоквиуме лаборатории почвенной зоологии ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН (Москва, 2002), на совместном коллоквиуме лабораторий экологии и морфологии морских беспозвоночных, почвенной зоологии, группы экологии пресноводных сообществ ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН (Москва, 2004).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в десяти печатных работах.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения и пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 24З страницах, из них 145 страниц основного текста, 23 страницы - список литературы и 19 - приложение. Диссертация иллюстрирована 43 рисунками и 12 таблицами. Список литературы включает 250 источников, из них - 113 зарубежных работ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материал и методика

Материалом для исследования послужили взрослые особи и синкапсулы 21 вида пресноводных брюхоногих моллюсков, относящихся к наиболее распространенным семействам: Lymnaeidae, Bulinidae, Planorbidae.

В экспериментальных исследованиях использовались моллюски следующих систематических групп:

Класс Gastropoda

Подкласс Pulmonata

Отряд Lymnaeiformes

Сем. Lymnaeidae Rafinesque, 1817

Род Lymnaea Lamarck, 1799

Подрод Lymnaeas.str.

L.fragilis (Linnaeus, 1758), L. stagnalis (Linnaeus, 1758)

Подрод Peregriana Servain, 1881

L. patula(E. M. Costa, 1778), L.fontinalis(Studer, 1820)

L. peregra (Miiller, 1774).

Подрод Stagnicola Leach in Jeffreys 1830

L atra (Schranck, 1803), L.palustris (O.F. Muller, 1774)

Подрод Corvusiana Servain, 1881

L. corvusGmelin, 1791,L.gueretiniana (Servain, 1881)

Сем. Bulinidae

Род Planorbarius Dameril, 1806

PL corneus (Linnaeus, 1758), PLgrandis (Dunker, 1856)

PLpurpura (O.F. Muller, 1774), PL adelosius Bourguignat, 1859

Сем Planorbidae

Род Anisus Studer, 1820

Подрод DisculiferC. Boettger, 1994

A. vortex (Linnaeus, 1758), A. hyppocirtus Servain, 1888

A. nummulus (Held, 1837)

Род Planorbis Geoffroy, 1767

P. umbilicatus O.F. Muller, 1774, P. planorbis (Linnaeus, 1758) Род Segmentina Fleming, 1817

S. molytes (Westerlund, 1885), S. mantgosaniana Bourguignatin Servain 1881, S. oelandica (Westerlund, 1885).

В эксперименте в течение трех лет по каждому виду осуществлено от 4 до 10 экспериментальных повторностей. Всего изучено 1664 взрослых особей и 12025 синкапсул. Полученные результаты статистически обработаны.

Подавляющее большинство моллюсков взято для эксперимента в оз. Рытое (Смоленская область, Демидовский район), где гидрохимические условия для пресноводных гастропод оптимальны (рН 7-8).

Изучение отличий в устойчивости морфофункциональной организации моллюсков осуществлялось в природной среде оз. Большое Стречное (Смоленская область, Демидовский район), где показатели рН (5,6-5,8) и концентрации солей остаются для моллюсков в течение многих десятилетий экстремально пониженными. В этих условиях у моллюсков происходит целый ряд изменений состояния морфологических структур и физиологических процессов (Проссер, 1977; Виноградов, 1979), что

позволяет оценивать степень их устойчивости. В эксперименте осуществлялось сравнительное изучение устойчивости моллюсков, как на эмбриональной, так и на постэмбриональной стадии. Особи исследуемых в опыте видов и их синкапсулы помещались в озеро в садках специальной конструкции, которые закреплялись у поверхности воды на плавающей раме. Перфорированность стенок садка, их прозрачность выравнивала условия обитания (температурные, фото-, гидрохимические и другие) вне садка и внутри него. В опыте и контроле состояние взрослых особей моллюсков, их раковин и синкапсул анализировалось каждые 2 сутки. В контроле моллюски содержались в лаборатории (где поддерживались оптимальные условия), по методике разработанной многими авторами (Круглое, 1980; Са1с^ 1973; Гриднев, Казанников, 1979; Давыдов и др., 1981; Рощин и др., 1989; Тапуеег и др., 1989; Бойчаров, Алехнович, 1992).

На эмбриональной стадии осуществлялось сравнительное изучение устойчивости структур синкапсул, которая оценивалась по срокам и характеру их разрушений, а также по срокам гибели эмбрионов. Определялась зависимость устойчивости структур от особенностей их строения и физиологии формирования, что позволяет выявлять некоторые морфофункциональные отличия моллюсков.

В эксперименте изучались синкапсулы двух серий.

В первой серии использовались синкапсулы, отложенные моллюсками в оптимальных условиях (рН 7-8) в лаборатории. В дальнейшем эти синкапсулы помещались для развития в условия с пониженной рН (5,6-5,8), что позволяло выявить отличия в биологическом потенциале устойчивости структур синкапсул, который закреплен генетически и характерен для каждого вида в обычных условиях.

Во второй серии экспериментов синкапсулы, отложенные в условиях воздействия низких значений рН (5,6-5,8), оставлялись в данной среде для развития. В этом случае наблюдаемые отличия в устойчивости структур оценивались как способность видов к мобилизации потенциала устойчивости с целью выживания в экстремальной среде. Каждые вторые сутки синкапсулы каждого вида из двух серий исследовались под микроскопом МБС-9 и МБИ-3. Тщательно фиксировалось состояние (разрушение) следующих структур: синкапсульной оболочки, синкапсульного белкового матрикса, оболочки яйцевых капсул, состояние белкового матрикса яйцевой капсулы. Особое внимание обращалось на состояние тургора яйцевых капсул, коагуляцию их белкового матрикса.

При оценке хода развития зародыша обращалось внимание на продолжительность каждого этапа эмбриогенеза, полученные результаты сопоставлялись с темпами развития в контроле. Все морфологические отклонения от нормы зарисовывались с помощью рисовального аппарата РА-1 для МБС-9.

В качестве контроля для всех синкапсул, исследуемых в условиях экстремальной среды, использовались синкапсулы, развивающиеся в оптимальных условиях. Состояние кладок оценивалось по терминологии Г. В. Березкиной и Я. И. Старобогатова(1981,1986,1988).

На постэмбриональной стадии развития изучались отличия в устойчивости структур раковин, процесса размножения и выживаемости взрослых особей и в условиях воздействия повышенной кислотности воды.

Устойчивость структур раковин. Изучение отличий в характере

эрозии раковин позволяет косвенно судить об особенностях строения и физиологии формирования органического и минерального слоев. В опыте у разных видов моллюсков сопоставлялись сроки начала и завершения эрозии (прободение слоев) у 50% моллюсков в каждой экспериментальной серии, а также оценивался характер разрушений раковин. Если моллюски погибали раньше разрушения, то раковины погибших особей оставлялись в опыте до их прободения.

У разных видов тщательно анализировались различия в динамике развития повреждений: локальная эрозия, распространение повреждений по всей поверхности раковины, ориентация разрушений по линиям скульптуры либо беспорядочное разрушение в виде точек и пятен различной формы. Учитывалась глубина и масштабы повреждения. В этих целях во время сбора моллюсков в естественных биотопах подбирались особи с полностью сформированной, неповрежденной раковиной (4,5-5 оборотов). Каждые вторые сутки анализировалось и сравнивалось с контролем состояние раковин 21 вида моллюсков. Характерные особенности эрозии раковин и все изменения в повреждениях зарисовывались с использованием рисовального аппарата РА-1 для МБС-9. Состояние раковин, находящихся в условиях с рН 5,6-5,8, сопоставлялось с контрольными экземплярами моллюсков того же вида.

Сравнительный анализ названных параметров позволяет с высокой степенью достоверности установить зависимость эрозионной устойчивости структур раковины от особенностей физиологии ее формирования.

Изучение репродуктивной активности моллюсков. На примере

половозрелых особей изучались отличия в способности видов сохранять стабильность темпов откладки яиц. Сравнительное изучение особенностей ритма нереста позволяет оценить отличия в способности видов поддерживать активность нейрогуморальных механизмов регуляции размножения. Особое внимание обращалось на блокировку или торможение процесса откладки яиц (по сравнению с контролем), что оценивалось как подавление активности нейрогуморальных механизмов регуляции полового размножения. Повышение темпов откладки яиц рассматривалось как результат активной работы нейрогуморальных механизмов регуляции размножения. При соответствии темпов размножения в опыте и контроле делался вывод о способности вида сохранять стабильность функций половой системы,

несмотря на экстремальное воздействие среды. Интенсивность нереста в опыте и контроле оценивалась по количеству синкапсул, отложенных на одну особь за сутки и за все время эксперимента.

Оценка аномалий строения синкапсул. У пресноводных брюхоногих

моллюсков достаточно полно изучены функции каждого отдела половой системы (Berry, 1974; Круглов, 1980; Березкина, 1981, 1991; Березкина, Старобогатов, 1986, 1988, 1991 и др.), поэтому по характеру аномалий в строении структур синкапсул можно достаточно точно установить нарушения работы любого из них. Отсутствие изменений морфологии кладок указывает на хорошие способности регулировать стабильность работы половой системы и поддерживать сбалансированность взаимодействия ее отделов. В эксперименте детально изучалось и сравнивалось с нормой целостность синкапсулы, состояние и строение ее оболочек и матриксов, изучалось состояние и пространственное расположение яйцевых капсул. Подсчитывалось общее число яйцевых капсул и зигот в одной яйцевой капсуле. Учитывались все аномальные нарушения синкапсул.

Изучение сроков выживаемости взрослых особей. Для эксперимента отбирались активные моллюски одной возрастной группы каждого вида, собранные в естественных биотопах. В опыте и контроле каждые 2 сутки оценивалось их состояние и подсчитывалось число погибших особей. Устойчивость вида определялась по двум численным показателям: время гибели 50 и 100% особей выборки, что указывает на отличия в способностях вида поддерживать гомеостаз организма в целом в условиях воздействия высокой кислотности.

Анализ всего комплекса морфофункциональных отличий позволяет более точно определить экологическую валентность каждого вида моллюсков в трех исследуемых семействах.

Глава II. Сравнительный анализ устойчивости морфологических структур синкапсул разных видов в условиях воздействия низких значений рН (5,6-5,8)

Известно, что устойчивость синкапсульной оболочки к разрушению определяется ее способностью сохранять в норме зарядный потенциал (Хлебович, Бергер, 1975). В разных семействах выявлены существенные различия в этом потенциале. Так, в сем. Lymnaeidae он оказался наиболее высоким, поскольку наблюдались поздние сроки разрушения синкапсульной оболочки (3-11 сутки). Напротив, в сем. Bulinidae он заметно понижен, так как оболочка синкапсулы у видов этого семейства разрушается на 2-3-и сутки. Наконец, у видов сем. Иanorbidae обнаружены промежуточные показатели (2-6-е сутки).

Устойчивость синкапсульного белкового матрикса определяется качественным составом его белковых молекул. В сем. Lymnaeidae он растворяется относительно медленно (5-12-е сутки), сохраняя свои буферные свойства, тогда как в сем. Bulinidae и Planorbidae синкапсульный матрикс не растворим. Воздействие высокой кислотности на яйцевые капсулы в сем. Lymnaeidae не вызывает их повреждений, однако гибель эмбрионов большинства видов вслед за растворением синкапсульного белкового матрикса указывает на высокую проницаемость оболочек и матриксов яйцевых капсул этого семейства. Вместе с этим в сем. Bulinidae и Planorbidae гибель эмбрионов наступает только после падения тургора и коагуляции белкового матрикса яйцевых капсул; очевидно, эти структуры обеспечивают определенную степень зашиты развивающегося организма.

Таким образом, четко просматривается существование двух стратегий защиты эмбриона: в сем. Lymnaeidae она обеспечивается структурами оболочки самой синкапсулы, тогда как в сем. Bulinidae и Planorbidae зародыш защищен в основном оболочками и матриксом яйцевых капсул.

Полученные отличия в устойчивости структур синкапсул носят видоспецифический характер. Например, в подроде Lymnaea s. str. (сем. Lymnaeidae) у L. fragilis (рис. 1 Б) разрушения структур синкапсулы масштабны и возникают в короткие сроки (3-5 суток), тогда как у близкого вида L. stagnalis повреждения практически отсутствуют (рис. 1 А). У ' Г рода Planorbarius (сем. Bulinidae) виды отличаются сроками разрушения синкапсул; например, у наиболее устойчивого PL adelosius все повреждения возникают соответственно на 7-8-е, а у PI. grandis - на 4-е сутки. В составе рода Planorbis (сем. Planorbidae) близкие виды P. planorbis и P. umbilicatus отличаются степенью устойчивости синкапсульной оболочки и качественными процессами коагуляции белкового матрикса яйцевых капсул, что по-разному нарушает кислородный и трофический режим развития эмбриона (Божкова, Чайлохян, 1977). Кроме того, у P. planorbis не наблюдается падение тургора яйцевых капсул, что указывает на устойчивость процесса осморегуляции у данного вида (рис. 1 В, Г).

Отличия в устойчивости структур синкапсул отмечены у близких видов всех родов (подродов) семейств Lymnaeidae, Bulinidae, Planorbidae, за исключением видов рода Anisus (сем. Planorbidae).

Изучение воздействия высокой кислотности на структуры синкапсул, отложенных и развивающихся в среде с рН 5,6-5,8 (вторая серия синкапсул), показывает, что устойчивость оболочек и белковых матриксов может возрастать, снижаться либо оставаться неизменной. Так, в сем. Bulinidae изменений не происходит. В сем. Planorbidae только у одного вида (Р. planorbis) наблюдается увеличение устойчивости синкапсул, тогда как в сем. Lymnaeidae изменения в устойчивости синкапсул зафиксированы у представителей каждого рода (подрода): например, у L. stagnalis повреждения полностью исчезают, тогда как у близкого вида Lfragilis

ю

Рис. 1. Повреждения структур синкапсул: A — L. stagnalis; Б — L.fragilis; В — P. planorbis; Г-P. umbilicatus 1 - растворение пробки синкапсулы; 2 - разрыв синкапсульной оболочки; 3 - растворение синкапсульного матрикса; 4 - разрыв слоистых оболочек яйцевой капсулы; 5 — коагуляция матрикса яйцевых капсул Масштабная линейка - 1 мм (ориг.)

изменений устойчивости структур не наблюдается. В этом проявляются отличия в способностях разных видов сем. Lymnaeidae изменять устойчивость структур синкапсул.

Таким образом, на уровне семейств и между близкородственными видами обнаруживаются серьезные различия в потенциале устойчивости структур синкапсул и в способностях отдельных видов к мобилизации адаптивного потенциала, что свидетельствует об отличиях в строении и физиологии формирования оболочек и матриксов в отделах половой системы у близких видов.

Глава III: Воздействие низких значений рН (5,6-5,8) на раковину моллюсков

В форме и размерах раковины отражаются различные направления адаптации моллюсков к условиям окружающей среды (Круглое, 1985). Кроме того, раковина отличается по особенностям тонкой структуры органического и минерального слоя: толщина, плотность, развитие скульптуры поверхности, химический состав конхиолина, ионный набор минерального слоя, количество поровых образований (Simkiss, 1984; Keller, Daufin, 1984; Kirichuk, Stadnichenco, 1997). Эти отличия, судя по всему, и приводят к отличиям в устойчивости раковины к воздействию высокой кислотности (рН 5,6-5,8) у представителей разных таксономических уровней.

Воздействие высокой кислотности на раковины моллюсков вызывает развитие четырех типов эрозии: площадная, вершинная, точечная, комбинированная.

Площадная эрозия (рис. 2 А, В) характеризуется распространением повреждений по всей поверхности раковины, что определяется тонким слоем конхиолина. Вершинная эрозия (рис. 2 Б) возникает на первых оборотах раковины. Однако устойчивый органический слой исключает распространение повреждений на молодые обороты раковины, и эрозия локализуется лишь на ее вершине. Точечная эрозия - это повреждения в виде точек и пятен неправильной формы (рис. 2 Д), которые возникают в результате мозаичного сочетания зон с разной устойчивостью конхиолина. Комбинированная эрозия (рис. 2 Г) представляет собой смену одного типа разрушений на другой (точечный тип может сменяться на площадный), что вызвано изменением особенностей строения слоев раковины в онтогенезе.

Различия в эрозии раковины на семейственном уровне. У всех видов сем. Lymnaeidae наблюдается исключительно площадный тип эрозии. В семействе Bulinidae, помимо площадной эрозии (PL corneus и PL adelosius), появляется вершинная (PL corneus, PL purpura). Отличительная особенность сем. Planorbidae проявляется в существовании у отдельных видов точечного

Рис. 2. Типы эрозии раковин моллюсков: А - площадная эрозия (L atra); Б - вершинная эрозия (PL corneus); В -площадная эрозия (PL grandis); Г - комбинированная эрозия (P. umbilicatus); Д - точечная эрозия (P. planorbis)

1 - неповрежденная зона; 2 - распространение повреждений по возвышениям скульптуры раковины; 3 — точечная эрозия

Масштабная линейка - 1 см (ориг.)

(A. hyppocirtus, P. planorbis) и комбинированного типов эрозии (A. vortex, Р.

umbilicatus). Так, виды рода Segmentina отличаются полным отсутствием разрушений, что, очевидно, свидетельствует о максимальной толщине и плотности конхиолина.

Сравнительное изучение продолжительности эрозии показывает, что наиболее устойчивым оказывается органический и минеральный слой сем. Buhnidae, наименее устойчивы к эрозии раковины.сем. Planorbidae, в сем. Lymnaeidae показатели промежуточные.

Отличия в устойчивости структур раковины носят видоспецифический характер, поэтому близкие виды отличаются сроками начала и завершения эрозии. В подроде Lymnaea s. str у L stagnalis начало эрозии отмечено через 6, а завершение - на 60-е сутки, тогда как у L. fragilis соответственно на 2 и ЗО-е сутки. В сем. Bulinidae у близких видов рода Planorbarius диапазон сроков начала и завершения эрозии также значительно колеблется: от 3 до 60 суток для PL adelosius, а у PI. purpura - от 15 до 120 суток. В роде Planorbis (сем. Planorbidae) P. planorbis по сравнению с P. umbilicaus обладает более устойчивым органическим и минеральным слоем, поэтому начало эрозии -на 5-е и 2-е, а завершение - на 43-е и 30-е сутки соответственно. Для многих близких видов моллюсков из трех семейств отмечены значительные отличия не только в характере эрозии (за исключением видов сем. Lymnaeidae), но и в сроках ее начала и завершения.

Таким образом, отличия в строении раковины, от которых зависит скорость и тип эрозии, определяются прежде всего отличиями в физиологии формирования органического и минерального слоев у каждого вида.

Глава IV. Особенности воздействия низких значений рН (5,6-5,8) на функцию репродуктивной системы и организм в целом

В предыдущих главах на примере синкапсул и раковин показана зависимость между устойчивостью морфологических структур и физиологией их формирования. Однако стабильность самих физиологических процессов у разных видов в условиях воздействия высокой кислотности может заметно колебаться. Эти изменения наиболее полно прослеживаются на примере процесса размножения.

Изучение темпов откладки яиц. Известно, что в норме период репродуктивной активности длится 100-120 дней, при этом наибольшая активность нереста наблюдается в его начале и к концу постепенно угасает. Во время наибольшей активности размножения откладывается от 0,1 до 0,4 синкапсул на 1 особь в сутки (Круглов, 1980; Березкина, Старобогатов, 1988).

В условиях эксперимента наблюдались существенные отклонения репродуктивной активности от нормы, что проявляется уже на семейственном уровне.

В условиях воздействия низких значений рН (5,6-5,8) у представителей всех семейств происходит заметное снижение плодовитости и сокращение периода размножения. Однако в сем. Planorbidae диапазон этих изменений, по сравнению с контролем наиболее широк. В опыте у группы видов наблюдается полная блокировка размножения (A. nummulus, S. molytes, S. mantgosaniana), у других может возникать пауза в откладке яиц (Р. umbilicatus, A. vortex), а у P. umbilicatus отмечена высокая активность размножения, сопоставимая с нормой (снижение плодовитости всего в 1,2 раза). В сем. Bulinidae у большинства видов (за исключением PI. adelosius) наблюдается временная блокировка размножения (паузы от 20 до 67 суток). Напротив, в сем. Lymnaeidae все виды оказываются способными сохранять активность половой системы и на протяжении всего опыта откладывают синкапсулы без блокировочных пауз.

Отличия в способности сохранять темпы откладки яиц носят видоспецифический характер. Поэтому наблюдаются отличия в плодовитости между близкими видами внутри каждого рода (подрода).

В подроде Lymnaea s. str. (сем. Lymnaeidae) у L. stagnalis наблюдается более высокая плодовитость, чем у близкородственного L.fragilis (отложено, соответственно, 8 и 3,25 синкапсул на 1 особь за все время эксперимента), а период откладки яиц в два раза более продолжителен (60 и 29 суток соответственно). У моллюсков рода Planorbarius (сем. Bulinidae) PI. corneus, по сравнению с PL grandis, вдвое короче пауза размножения (30 и 60 суток), которая сменяется более высокими темпами откладки яиц (отложено соответственно 15,5 и 2 синкапсулы в расчете на одну особь). Близкие виды рода Planorbis (сем. Planorbidae) отличаются продолжительным периодом размножения: у P. planorbis - 69 суток, а у P. umbilicatus - 56 суток. Кроме того, наблюдаются отличия в плодовитости, поскольку у P. umbilicatus отложено за все время опыта 22,5, а у P. planorbis - 9 синкапсул (на одну особь). Также P. umbilicatus отличается наличием паузы размножения.

У моллюсков трех семейств выявлены отличия в способности поддерживать репродуктивный потенциал в условиях воздействия высокой кислотности у близких видов других родов (подродов).

Отличия в размножении определяются неодинаковыми способностями моллюсков поддерживать активность нейрогуморальных механизмов регуляции нереста, а также отражают уровень энергетического баланса в экстремальной среде (Озернюк, 1988; Круглое, 1985). Известно, что торможение, а также частичная или полная блокировка процесса откладки яиц является свидетельством снижения активности нейрогуморальной регуляции с целью экономии энергетического ресурса в экстремальной среде (Гаузе, 1984; Шугалов, 1988). Напротив, способность вида сохранять активность половой системы связана с устойчивостью механизма

поддержания активности нейрогуморальных и гомеостатических процессов регуляции.

Изучение аномалий строения сннкапсул. Ослабление гомеостатической регуляции в условиях дальнейшего воздействия низких значений рН на половую систему приводит к нарушению согласованности работы ее отделов и, как следствие, к появлению аномалий строения синкапсул. Отмечены следующие типы аномалий: а) многозиготность яйцевых капсул (рис. 3 Б, Е); б) сращивание яйцевых капсул (рис. 3 Г); в) отсутствие яйцевых капсул в синкапсуле (рис. 3 В); г) многорядность расположения яйцевых капсул в синкапсуле (рис. 3 А); д) однорядное расположение яйцевых капсул в синкапсуле (рис. 3 Д); е) многослойное расположение яйцевых капсул в синкапсуле (рис. 3 К).

Отличия в аномалиях хорошо заметны уже на уровне семейств. В сем. Bulinidae аномалии полностью отсутствуют, что указывает на устойчивость гомеостаза половой системы. В сем. Planorbidae обнаруживаются только два типа аномалий: аномалия многослойности расположения яйцевых капсул в синкапсуле (рис. 3 К) и аномалия многозиготности яйцевых капсул (рис. 3 Е). Сем. Lymnaeidae отличается широким разнообразием аномалий, что может быть связано с высокой активностью откладки яиц.

Отличия в аномалиях строения синкапсул носят видоспецифический характер.

Так, в подроде Lymnaea s. str. у L. fragilis (рис. 3 А, Б, Д) обнаружены аномалии: многозиготность яйцевых капсул, аномалия многорядного и однорядного расположения яйцевых капсул в синкапсуле (в норме двурядность), тогда как у близкородственного L. stagnalis изменений в строении синкапсул не наблюдается. В роде Planorbis у P. planorbis обнаружена аномалия многослойности упаковки яйцевых капсул (рис. 3 К), а у P. umbilicatus - аномалия многозиготности (рис. 3 Е). В главе подробно проанализированы отличия в аномалиях строения синкапсул, возникающих у большинства близких видов во всех родах (подродах) из трех семейств моллюсков.

Известно, что каждый отдел половой системы принимает участие в формировании определенных структур синкапсул (Березкина, Старобогатов, 1988). Так, активизация гермафродитной железы вызывает аномалии многозиготности яйцевых капсул. Торможение работы лабиринта яйцевода порождает аномалии сращивания яйцевых капсул, блокировка его функций -аномалии отсутствия яйцевых капсул в синкапсуле. Аномалия многорядности и многослойности расположения яйцевых капсул в синкапсуле - это следствие повышенной активности всей половой системы, за исключением матки. Истощение всей половой системы приводит к появлению синкапсул с однорядным расположением яиц.

Рис, 3. Аномалии строения синкапсул: А - аномалия многорядного расположения яйцевых капсул в синкапсуле {L. fragilis); Б - аномалия многозиготности яйцевых капсул (L. fragilis); В — аномалия отсутствия яйцевых капсул в синкапсуле (L palustris); Г— аномалия сращивания яйцевых капсул (L patula); Д - аномалия однорядного расположения яйцевых капсул в синкапсуле (L fragilis); E - аномалия многозиготности яйцевых капсул (P. umbilicatus); К - аномалия многослойного расположения яйцевых капсул в синкапсуле (P. planorbis) 1 - многозиготность яйцевой капсулы; 2 - межкапсульные тяжи; 3 - сросшиеся яйцевые капсулы

Масштабная линейка- 1мм (ориг.)

Выживаемость взрослого организма. Воздействие низких значений рН нарушает деятельность всех систем органов, что приводит к гибели взрослого организма. Уже на семейственном уровне отличия в выживаемости моллюсков достаточно ощутимы, поскольку наиболее устойчивым по гибели 50 и 100 % особей оказывается сем. Bulinidae (гибель соответственно на 23 — 117-е и 75 - 132-е сутки), наиболее уязвимы взрослые особи сем. Planorbidae (гибель соответственно на 5 - 40-е и 15 - 79-е сутки), сем. Lymnaeidae занимает промежуточное положение (гибель на 12 - 56-е и 20 - 94-е сутки соответственно). Отличия в продолжительности жизни взрослых особей близких видов по этим показателям также достаточно существенны. В подроде Lymnaea s. sir. (сем. Lymnaeidae) вид L. stagnalis, очевидно, за счет более развитой эврибионтности вдвое более устойчив по срокам гибели 50 и 100% особей, чем Lfragilis (гибель на 32-е и 14-е, а также 70-е и 32-е сутки соответственно). В сем. Bulinidae PL grandis по этим двум показателям более устойчив, чем PL purpura, что может быть связано с медленными темпами эрозии раковины у PL grandis и ослабленными темпами откладки яиц. В сем. Planorbidae по срокам гибели 50% особей более устойчив P. planorbis, тогда как у P. umbilicatus отмечены более поздние сроки гибели 100% взрослых особей. В целом в данном разделе главы показаны отличия в выживаемости взрослых особей близких видов во всех родах и подродах трех исследуемых семейств, что указывает на разные способности к регуляции гомеостаза взрослого организма.

Таким образом, изучение отличий в темпах откладки яиц разных видов в аномальных явлениях синкапсул и гибели взрослых особей показывает, что близкие виды существенно отличаются по способностям поддерживать активность нейрогуморальных механизмов, осуществлять регуляцию гомеостаза на уровне всей половой системы и каждого ее отдела, и целого организма. В основе этих отличий лежат морфофункциональные расхождения между близкими видами, что закреплено генетически и характеризует экологическую специфичность вида.

Глава V. Устойчивость морфофункциональных систем как форма проявления биотического потенциала

Сравнительное изучение устойчивости организма моллюсков на разных стадиях онтогенеза в условиях воздействия высокой кислотности (рН 5,6-5,8) показывает, что экологическая валентность каждого вида основана на многоуровневой системе морфофункциональных адаптации. Эти адаптации выражаются отличиями в физиологии формирования, строении и свойствах морфологических структур синкапсул и раковин, отличающихся возможностях поддерживать активность нейрогуморальных и

гомеостатических механизмов регуляции половой системы и целого организма.

У представителей разных систематических групп

морфофункциональные адаптации обеспечиваются различными средствами.

В сем. Lymnaeidae защита развивающегося зародыша обеспечивается большей устойчивостью и сниженной проницаемостью оболочек и белковых матриксов синкапсулы, тогда как в сем. Bulinidae и Planorbidae роль защиты эмбриона возложена на структуры яйцевых капсул. Благодаря образованию плотного конхиолина и накоплению в минеральном слое раковины некоторых ионов металлов (Mg 2+) у видов сем. Bulinidae, по сравнению с сем. Lymnaeidae, наблюдается повышенная устойчивость раковины к эрозии.

В сем. Planorbidae отмечен широкий спектр адаптации. У представителей рода Segmentina толстый и плотный органический слой раковины полностью исключает ее эрозию. В том случае, если разрушения-возникают, то многие виды могут увеличивать устойчивость конхиолина в процессе онтогенеза (комбинированный тип эрозии).

Представители сем. Lymnaeidae в большей степени способны поддерживать активность нейрогуморальных механизмов регуляции размножения, тогда как в сем. Bulinidae наблюдаются паузы процесса откладки яиц, а в сем. Planorbidae даже полная его блокировка. В свою очередь в сем. Bulinidae более устойчивыми оказываются механизмы поддержания гомеостаза отделов половой системы и организма в целом, на что указывает отсутствие аномалий строения синкапсул и максимальная продолжительность жизни взрослых особей в условиях воздействия рН 5,65,8. При этом в сем. Lymnaeidae по сравнению с сем. Planorbidae повышена выживаемость взрослых организмов, но более разнообразны аномалии.

Таким образом, четко прослеживаются две принципиально отличающиеся адаптивные стратегии, проявляющиеся в экстремальной среде. Эти адаптации касаются способности вида сохранять положительные значения энергетического баланса. В сем. Bulinidae происходит блокировка энергозатратных функций (Гаузе, 1984) и необходимые ресурсы направляются на поддержание устойчивости взрослой особи. Дополнительно выживаемость организма возрастает благодаря повышенной эрозионной-устойчивости раковины. Тогда как снижение интенсивности нереста обеспечивает стабильность работы половой системы в экстремальных условиях и исключает аномалии в строении синкапсул, что повышает качество развития. Такой тип адаптации можно рассматривать как самый удачный в данных условиях. В сем. Lymnaeidae акцент смещен в сторону повышения активности половой системы, при этом высокий процент аномалий в строении синкапсул ухудшает условия эмбриогенеза, а дефицит энергии целого организма снижает его устойчивость (также снижена эрозионная устойчивость раковины). В сем. Planorbidae, в зависимости от родовой принадлежности, могут сочетаться две названные выше адаптивные

стратегии. В данной главе показано, что адаптивные возможности подобным образом отличаются и у близких видов всех трех семейств моллюсков.

Таким образом, установленные выше отличия в устойчивости морфофункциональных систем в условиях воздействия высокой кислотности достаточно полно характеризуют экологическую валентность близких видов. На примере модельных видов установлено, что морфофункциональные отличия проявляются на разном таксономическом уровне, что позволяет с успехом использовать их в систематике. В этой связи чрезвычайно интересны результаты их сопоставления с другими формами обособленности на примере модельных видов из семейств лимнеид, булинид и планорбид.

Целая группа видов из сем. Lymnaeidae выделена на основе морфологического критерия (по раковине, половой системе, синкапсулам), паразитологическому критерию и репродуктивной изоляции (L fragilis и L. stagnalis, L. corvus и L. gueretiniana, L atra u L. palustris). Эти же пары видов резко отличаются друг от друга по экологической специфичности.

В семействе булинид группа видов (Pi corneus и PL grandis) выделена на основе морфологического критерия (раковины, половой системы, синкапсулы), кариологического критерия и репродуктивной изоляции, они также резко отличаются по устойчивости морфофункциональных систем.

В сем. Planorbidae разграничение видов осуществлено только на основе хиатуса по морфологии, который в свою очередь, хорошо коррелирует с различиями в морфофункцинальной организации между конхологически и анатомически близкими видами.

Таким образом, по степени различий, выявленных между изучаемыми видами, принадлежащими к разным системам, можно тестировать эти системы на предмет истинности, а также прогнозировать по морфофункциональным отличиям другие формы обособленности. На основе полученных данных появляется возможность обосновать экологический критерий в систематике и морфофункциональные отличия рассматривать как одну из форм проявления биологической обособленности.

На основе данных по разрушению структур синкапсул и раковин, а также аномалиям строения синкапсул составлена система тестов, использование которых возможно в мониторинге водной среды при естественном и антропогенном закислении.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1.У близких видов семейств Lymnaeidae, Bu1inidae, ИапсЛМае обнаруживаются отличия в потенциале устойчивости морфологических структур синкапсул и способности к его мобилизации, что во многом

согласуется с различиями физиологии их формирования и особенностями строения отделов половой системы.

2. Эрозионная устойчивость раковины и типы ее разрушения зависят от толщины конхиолинового слоя, скульптуры поверхности, химического состава и плотности упаковки молекул органического и минерального слоев, что у разных видов определяется особенностями физиологии формирования раковины.

3. Высокая кислотность рН (5,6-5,8) оказывает заметное влияние на нейрогуморальные механизмы регуляции размножения моллюсков, что в зависимости от видовой принадлежности, может вызывать полную блокировку откладки яиц либо торможение репродуктивной активности (по сравнению с контролем), которое в некоторых случаях может сменяться резким возрастанием интенсивности нереста (как правило, ближе к концу опыта). Наряду с этим у некоторых видов блокировочные паузы нереста могут поочередно сочетаться с повышенной репродуктивной активностью.

4. Дальнейшее воздействие этого фактора приводит к нарушению гомеостаза отделов половой системы, что обуславливает появление аномалий строения синкапсул. Отличия в аномалиях строения синкапсул указывают на различающиеся способности видов пресноводных гастропод к регуляции гомеостаза половой системы.

5. Совокупность морфофункциональных отличий, включающих отличия физиологии формирования и строения морфологических структур синкапсул и раковин, представленная отличающимися возможностями поддерживать активность процесса откладки яиц и регулировать гомеостаз как половой системы, так и целого организма, определяет экологическую валентность вида и отчасти характеризует его экологическую специфичность.

6. Морфофункциональные отличия достаточно надежно коррелируют (в общебиологическом смысле: совпадение) с морфологическими, паразитологическимн и кариологическими отличиями, а также репродуктивной изоляцией, а значит, могут рассматриваться в качестве интегрированной формы проявления обособленности вида.

7. Высокая степень корреляции различий в устойчивости морфофункциональных систем со многими формами обособленности вида позволяет прогнозировать у сравниваемых форм наличие разных типов обособленности (принцип силлогистики в систематике), а также осуществлять тестирование существующих таксономических систем.

8. Сведения по устойчивости структур синкапсул, формам эрозии раковины, аномальным явлениям в строении синкапсул, плодовитости взрослых особей можно использовать в экологическом мониторинге водной среды, при обсуждении адаптационных механизмов становления ацидофильных форм и возможных способов выживания в среде с высокой кислотностью, а также для прогнозирования изменений биоразнообразия водных сообществ.

Основное содержание исследования отражено в следующих публикациях:

1. Круглое Н. Д., Юрчинский В. Я. Экологическое тестирование таксономических систем // Озера Белорусского поозерья: современное состояние, проблемы использования и охраны. Витебск, 1999. С. 37.

2. Круглое Н. Д., Юрчинский В. Я. Биологический аспект стабильности биосферы // Загрязнение окружающей среды и здоровье населения: Международная научно-практическая конференция. Смоленск, 1999. С. 7172.

3. Круглое Н. Д, Юрчинский В. Я. Особенности действия лимитирующего фактора на расселение и жизнедеятельность пресноводных брюхоногих моллюсков // Моллюски — проблемы систематики, экологии и филогении. СПб: Наука, 2000. С 65-68.

4. Круглов Н. Д., Юрчинский В. Я. Механизм разрушения раковин пресноводных гастропод под воздействием низких значений рН (5,6-5,8) // Чтения памяти профессора В. В. Станчинского, Смоленск, 2000. С. 328-333.

5. Круглов Н. Д, Юрчинский В. Я. Особенности нарушения жизненно-важных функций у пресноводных брюхоногих моллюсков в экстремальных условиях среды // Чтения памяти профессора В. В. Станчинского. Смоленск, 2000. С. 333-337.

6. Круглов Н. Д., Юрчинский В. Я. Изучение экологической специфичности на примере эмбриональной стадии пресноводных моллюсков // I Региональная научно-практическая конференция молодых ученых Смоленской области «Молодежь и наука XXI века». Смоленск.: СГИФК, 2002. С. 37-40.

7. Солдатенко Е. В., Юрчинский В. Я. Воздействие экстремально низких значений рН (5,6-5,8) на половую систему моллюсков // I Региональная научно-практическая конференция молодых ученых Смоленской области «Молодежь и наука XXI века». Смоленск, 2002. Т.1. С. 25-28.

8. Круглов Н. Д., Юрчинский В. Я. Соотношение экологической и паразитологической специфичности на примере пресноводных брюхоногих моллюсков семейства Ьушпае1дае // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Материалы докладов научной конференции. М.: РАСН. 2003. Вып. 4. С. 23-26.

9. Юрчинский В. Я. Механизм гибели пресноводных гастропод в условиях воздействия низких значений рН (5,6-5,8) среды // 2 Региональная научно-практическая конференция молодых ученых Смоленской области «Молодежь и наука XXI века». Смоленск, 2003. С. 28-32.

10. Круглов Н. Д., Юрчинский В. Я. Возможные механизмы становления ацидофильных форм моллюсков // Научные исследования в национальном парке «Смоленское Поозерье». Вып. 1. М, 2003. С. 235-240.

Подписано к печати 01.03 2004. Формат 60x84 1/ 16. Бумага офсетная

Печать ризографическая. Уел п л. 1,5 Тираж 100 экз. Заказ №206. Дата сдачи в печать 18 03.2004.

Отпечатано в типографии СГПУ. 214000 Смоленск, ул. Пржевальского, 4.

lH-7 1А5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Юрчинский, Владислав Янович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

1.1 Теоретическое обоснование эксперимента.

1.2. Выбор объектов для экспериментальных исследований.

1.3. Экспериментальная база.

1.4. Методика эксперимента.

ГЛАВА II. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ УСТОЙЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР СИНКАПСУЛ РАЗНЫХ ВИДОВ В УСЛОВИЯХ ВОЗДЕЙСТВИЯ НИЗКИХ ЗНАЧЕНИЙ рН (5,65,8).:.;.!.

2.1. . Оценка устойчивости морфологических структур синкапсул, отложенных в оптимальных условиях среды.

2.2. Оценка устойчивости морфологических структур синкапсул, отложенных в условиях низких значений рН среды.

2.3. Различия в устойчивости структур синкапсул как показатель видоспецифических отличий в функциональных системах, их формирующих.—.

ГЛАВА III. ВОЗДЕЙСТВИЕ НИЗКИХ ЗНАЧЕНИЙ рН (5,6-5,8) НА РАКОВИНУ МОЛЛЮСКОВ.

3.1. Физико-химические основы эрозии раковин моллюсков.

3.2. Типы эрозии раковин.

3.3. Изучение особенностей эрозии раковин на различном таксономическом уровне.

3.4. Отличия в эрозии раковин у разных видов как следствие видоспецифических различий в физиологии ее формирования.

ГЛАВА IV. ОСОБЕННОСТИ ВОЗДЕЙСТВИЯ НИЗКИХ ЗНАЧЕНИЙ рН НА ФУНКЦИЮ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ И ОРГАНИЗМ В ЦЕЛОМ.

4.1. Особенности нарушения функций половой системы.

4.1.1.Нарушения нейрогуморальной регуляции размножения.

4.1.2. Нарушение функций отделов половой системы.

4.2. Сравнительное изучение выживаемости взрослых особей моллюсков.

ГЛАВА V. УСТОЙЧИВОСТЬ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ КАК ФОРМА ПРОЯВЛЕНИЯ БИОТИЧЕСКОГО

ПОТЕНЦИАЛА.:.

5.1. Морфофункциональная основа адаптивного биотического потенциала.

5.2. Спектр проявления морфофункциональных отличий.

5.3. Соотношение морфофункциональных отличий с разными формами обособленности.

5.4. Место морфофункциональных отличий в комплексном таксономическом анализе.

5.5. Применение данных по устойчивости структур синкапсул, раковин, аномалиям синкапсул в качестве мониторинговых тестов на подкисление водной среды.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительный анализ устойчивости морфофункциональных систем пресноводных моллюсков (Gastropoda Pulmonata) к повышенной кислотности воды"

Актуальность исследования. Во второй половине XX века на основе комплексного таксономического анализа была осуществлена ревизия важнейших семейств пресноводных брюхоногих моллюсков: сем. Ьутпае1с1ае (Круглов, 1984), сем. ВиПшёае (Максимова, 1995), сем. Р1апогЫс1ае (Старобогатов, 1958; Солдатенко, 1997). В результате этих исследований многие виды прежних систем оказались сборными. Обособленность большинства видов доказана на основе морфологического хиатуса (внешняя и внутренняя морфология), репродуктивной изоляции, кариологических отличий, паразитологической специфичности. Другими словами, осуществлена детальная ревизия таксономических систем (Старобогатов, 1958, 1977, 1989; 1996; Павлинов, 1988, 1989, 1996; Фридман, 1991, 1993, 1996; Любарский, 1988,1993; 1996; Иванов, 1996; Мамкаев, 1996).

Роль морфологического критерия в систематике, несомненно, остается ведущей, и в настоящее время накоплен большой опыт его применения. По этой причине морфологические особенности организмов моллюсков наиболее разработаны.

Между тем хорошо известно, что особенности морфологии тесно связаны с физиологическими процессами. По мнению М. С. Гилярова (1974), экологическая дифференциация видов (появление функциональных отличий) зачастую сопровождается возникновением различий в морфологии, что в полной мере отражает морфофункциональную организацию вида (Шварц, 1980). Например, от функциональных процессов формирования раковины зависят такие признаки, как толщина органического и минерального слоев, их химический состав и плотность упаковки молекул, а особенности строения морфологических структур синкапсул во многом определяются физиологическими процессами синтеза оболочек и матриксов в отделах половой системы. Различия в этих процессах служат основой развития адаптивных возможностей вида.

Поэтому изучение устойчивости морфо-функциональных систем позволяет более точно прогнозировать механизмы адаптаций близких видов моллюсков к действию различных экологических факторов. Вместе с тем в малакологии данная проблема, несмотря на свою актуальность, оказывается недостаточно разработанной.

В этой связи нами выявлялись различия в устойчивости морфо-функциональных систем организмов близких видов моллюсков на разных этапах онтогенеза в условиях воздействия повышенной кислотности водной среды (рН 5,6-5,8), что особенно актуально в условиях мощного антропогенного закисления водоемов.

Таким образом, предпринята попытка установить зависимость между устойчивостью морфологических структур и особенностями физиологии организма, благодаря которой эти структуры формируются. В свою очередь изучение устойчивости самих физиологических процессов в условиях воздействия экстремального фактора рН (5,6-5,8) позволяет более точно оценить адаптивный потенциал вида, который реализуется в проявляемой им экологической валентности. Суммарные сведения по морфо-функциональным отличиям близких видов могут стать содержательной базой экологического критерия в систематике.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы заключалась в выявлении отличий в устойчивости морфофункциональных систем близких видов в условиях воздействия высокой кислотности, что позволяет более точно определить адаптационный потенциал каждого вида.

В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Провести сравнительное изучение устойчивости структур синкапсул и на этой основе выявить особенности и строения, и физиологии формирования.

2. Осуществить сравнительное изучение устойчивости структур раковин, что позволяет определить особенности их морфофункциональной организации.

3. Изучить отличия в способности видов поддерживать устойчивость репродуктивного потенциала в условиях воздействия высокой кислотности.

4. Выявить отличия в выживаемости взрослых особей моллюсков в условиях воздействия высокой кислотности.

5. Осуществить сопоставление морфо-функциональных отличий с различными формами обособленности на примере модельных видов из трех семейств брюхоногих моллюсков (Ьутпае1с1ае, ВиНшс1ае, Р1апогЫс1ае).

Научная новизна. Впервые в природных условиях на фоне воздействия высокой кислотности (рН 5,6-5,8) проведено изучение отличий в устойчивости структур синкапсул и раковин, темпах откладки яиц, выживаемости взрослых особей, а также выявлены причины появления аномальных синкапсул у 21 вида пресноводных гастропод.

Установлена зависимость строения и устойчивости морфологических структур от особенностей физиологических процессов их формирования у разных видов. Показано, что различия в устойчивости морфо-функциональных систем близких видов определяют диапазон адаптивных возможностей, то есть размах экологической валентности.

Впервые осуществлено сопоставление морфо-функциональных отличий видов с установленными ранее формами обособленности: отличиями по морфологии, паразитологической специфичностью, кариологическими отличиями и репродуктивной изоляцией, что позволило подтвердить данные, касающиеся морфологии таксонов.

Практическое значение. Результаты исследований имеют важное практическое значение в экологии и систематике.

Полученные результаты позволяют более полно обсуждать адаптации вида к различным условиям среды обитания и в частности к воздействию высокой кислотности. На их основе можно обсуждать возможные пути становления ацидофильных форм, а также возможные изменения в состоянии водных биоценозов в случае снижения показателей рН воды.

На основе сведений по механизмам разрушения раковин и синкапсул разных видов, а также аномалиям строения кладок яиц, возникающим в условиях воздействия низких значений рН, разработаны мониторинговые тесты на подкисление водной среды, что актуально в связи с антропогенным загрязнением пресных вод (Rask и др., 1985; Goldstein и др., 1985; Merilainen, 1988; Fleischer и др., 1993; Renberg и др., 1993; Андреенкова и др., 1995).

Создана основа для использования морфо-функциональных отличий в комплексном таксономическом анализе в качестве экологического критерия.

На базе полученных результатов по отличиям в строении и химическом составе слоев раковины значительно расширены возможности конхиологического метода в систематике.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены: на вторых и третьих Международных чтениях памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 1995; 2000), на научно-практической конференции по проблемам систематики, экологии, филогении ЗИН РАН (Санкт-Петербург 2000), на совместном научном семинаре лабораторий морских исследований и лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2001), на I региональной научно-практической конференции молодых ученых Смоленской области (Смоленск 2002), на коллоквиуме лаборатории почвенной зоологии ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН (Москва, 2002), на совместном коллоквиуме лабораторий экологии и морфологии морских беспозвоночных, почвенной зоологии, группы экологии пресноводных сообществ. ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН (Москва, 2004).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в десяти печатных работах.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения и пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 243 страницах, из них 145 страниц основного текста, 23 страницы список литературы и 23 - приложение. Диссертация иллюстрирована 43 рисунками и 12 таблицами. Список литературы включает 250 источников, из них 113 зарубежных работ.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Юрчинский, Владислав Янович

1. у близких видов семейств Lymnaeidae, Bulinidae, Planorbidae обнаруживаются отличия в потенциале устойчивости морфологических структур синкапсул и способности к его мобилизации, что во многом согласуется с различиями физиологии их формирования и особенностями строения отделов половой системы.2. Эрозионная устойчивость раковины и типы ее разрушения зависят от толщины конхиолинового слоя, скульптуры поверхности, химического состава и плотности упаковки молекул органического и минерального слоев, что у разных видов определяется особенностями физиологии формирования раковины.3. Высокая кислотность рН (5,6-5,8) оказывает заметное влияние на нейрогуморальные механизмы регуляции размножения моллюсков, которые, в зависимости от видовой принадлежности, могут вызывать полную блокировку откладки яиц либо торможение репродуктивной активности (по сравнению с контролем), которое в некоторых случаях может сменяться резким возрастанием интенсивности нереста (как правило, ближе к концу опыта). Наряду с этим у некоторых видов блокировочные паузы нереста могут поочередно сочетаться с повышенной репродуктивной активностью.4. Дальнейшее воздействие этого фактора приводит к нарушению гомеостаза отделов половой системы, что обуславливает появление аномалий строения синкапсул. Отличия в аномалиях строения синкапсул указывают на различающиеся способности видов пресноводных гастропод к регуляции гомеостаза половой системы.5. Многоуровневая система морфофункциональных адаптации, включающая отличия физиологии формирования, строения и устойчивости морфологических структур синкапсул и раковин, представленная отличающимися возможностями поддерживать активность нейрогуморальных и гомеостатических механизмов регуляции как половой системы, так и целого организма, определяет экологическую валентность вида и отчасти характеризует его экологическую специфичность.6. Морфофункциональные отличия достаточно надежно коррелируют с хиатусом по морфологии, паразитологическими и кариологическими отличиями, а также репродуктивной изоляцией, а значит, могут рассматриваться в качестве интегрированной формы проявления обособленности вида.7, Высокая степень корреляции различий в устойчивости морфо функциональных систем со многими формами обособленности вида позволяет прогнозировать у сравниваемых форм наличие разных типов обособленности (принцип силлогистики в систематике), а также осуществлять тестирование существующих таксономических систем.8. Сведения по устойчивости структур синкапсул, формам эрозии раковины, аномальным явлениям в строении синкапсул, плодовитости взрослых особей можно использовать в экологическом мониторинге водной среды, при обсуждении адаптационных механизмов становления ацидофильных форм и возможных способов выживания в среде с высокой кислотностью, а также для прогнозирования изменений биоразнообразия водных сообществ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Юрчинский, Владислав Янович, Смоленск

1. AMBERT M. С Effect de la temperature et de la photoperiode sur la crossonce de Lymnae peregra (Muller) Mollusque Gastropodae Pulmone Basommatophore //Daguzan Jacques «Haliotis». 1987. Vol. 16. P. 31-40.

2. ASAREVA V. I. Response of zooplancton communities to acidification in lakes of northern Russia // Russ. J. Aquat. Ecol. 1995. Vol. 4. № 1. P. 41-45.

3. IDEN M. Species - where's problem? / / Taxon. 1992. №2. P. 315-317.

4. OKE A. Zooplancton responses to acidification: a review of laboratory bionalyses // Water, air and soil pollut. 1991. Vol. 60. №1-2. P. 135-148.

5. OCTE A., SPRULES W. Effects of lake acidification and recovery on the stability of zooplancton food webs // Ecology. 1994. №2. P. 498-506.

6. UCKINBILL L. R- and k-selection in experimental populations o^ Escherichia со//.//Science. 1978. № 43. P. 202.