Сравнительное изучение подвидов Linum usitatissimum L. в условиях Западной Сибири

Попова, Галина Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительное изучение подвидов Linum usitatissimum L. в условиях Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительное изучение подвидов Linum usitatissimum L. в условиях Западной Сибири"

На правахрукописи

ПОПОВА ГАЛИНА АЛЕКСАНДРОВНА

сравнительное изучение подвидов

ьтим тпАШБшимь в условиях западной

сибири

Специальность 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск 2005

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Томская государственная сельскохозяйственная опытная станция СО РАСХН

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

с.н.с. А.П. Крепков Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор И.И. Гуреева

доктор биологических наук, профессор H.A. Некратова

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова (г. Санкт-Петербург)

Защита состоится 7 апреля 2005 г. в на заседании Диссертационного

совета Д.212.267.09 в Томском государственном университете по адресу 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36, главный корпус Fax (3822)529-853

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим высылать в Диссертационный совет ТГУ ученому секретарю.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан «Д» марта 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Лен - древнейшее культурное растение, спутник человека с доисторических времён, принадлежит к семейству льновых и включает в себя более 200 видов от травянистых до кустарниковых жизненных форм. В культуре лен представлен одним видом льном посевным или обыкновенным Ыпыт шИШттыт L, который широко распространен на всех континентах (Сизов, 1952"). По мнению ведущих исследователей (Кутузова, 1998), дифференциация внутри вида культурного льна произошла под влиянием климатических условий, естественного и искусственного отбора. Все подвиды льна легко скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство (Синская, 1954; Сизов, 1963). До выведения селекционных сортов посев производили местными льнами, так называемыми «кряжами» (Кондаков, 1955).

Существует два направления в хозяйственном использовании льна: получение волокна и семян. Для получения семян и масла высевают кудряши и крупносемянный лён, как прядильную культуру возделывают долгунцовый лен. Промежуточная группа - льны двустороннего использования: межеумок, полуозимый и полудолгунцовый лен - выращивают для получения семян и грубого волокна.

Мировая текстильная промышленность все шире использует котонизированное льняное волокно, в связи с этим большое значение приобретает возделывание масличного льна для двустороннего использования (Кутузова и др., 19996). Современные подходы в переработке льняного волокна вызвали необходимость продолжения работы по созданию нового сибирского генофонда льна с увеличением совмещенной продукции (Крепков, Клячина, 2003). Включение в селекцию внутривидового разнообразия льна целесообразно, перспективно и позволяет выводить сорта, сочетающие в себе повышенное содержание волокна с высокой семенной продуктивностью (Рысева, Никандрова, 1999, Брач и др., 2000). В результате этого появляется возможность получать льнопродукцию во всех почвенно-климатических районах.

ГНУ Томская государственная сельскохозяйственная опытная станция является единственным научным учреждением, ведущим селекцию и исследования по льну-долгунцу в условиях континентального климата. На станции выведены раннеспелые высокопродуктивные сорта с высоким качеством волокна, устойчивые к полеганию и болезням.

Исходный материал для селекции льна требует многолетних дополнительных научных проработок, расширяющих знания в области генетики, физиологии, цитологии. A.C. Образцов (1981) считает, что, прежде чем включить сортообразец в схемы скрещивания, требуется изучить исходный материал по морфологическим и физиологическим признакам, ритму развития и реакции на факторы внешней среды. Рекомендуется выявить признаки, лимитирующие продуктивность и устойчивость растений к неблагоприятным условиям, разработать методы ускоренной оценки и отбора форм на ранних этапах онтогенеза по легко определяемым показателям.

Сорта льна, созданные для условий Сибири, должны характеризоваться скороспелостью, адаптативностью и сочетаться с элементами высокой продуктивности. Работа по селекции высокопродуктивных, устойчивых сортов и гибридов льна требует знаний физиолого-генетических закономерностей продукционного процесса. Пр одуктивность растений во многом определяется эффективностью фотосинтеза и анатомо-морфологической структурой ассимиляционного аппарата и зависит от факторов внешней среды. В морфофизиологическом отношении лен слабо изученная культура. В основном исследования проводились в средней полосе России (Барцева, 1971, 1973; Молканова, Молканов, 1973; Тихомирова, 1973; Кошелева, 1980; Хотылева и др., 1994; Чиков и др. 1997, 2000, 2003; Аврова, 2000; Лемеш и др., 2000 и др.). В условиях Западной Сибири такие работы проведены фрагментарно (Зотикова и др., 1997; Чудинова, 1997; Астафурова и др., 2000).

Цель исследования: изучить морфофизиологические закономерности роста, развития и формирования элементов продуктивности у подвидов льна

обыкновенного для их дальнейшего использования в практической селекции в условиях Западной Сибири.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- установить ритм роста и развития подвидов Ыпыт шНаиютыт L.;

- изучить динамику формирования ассимиляционного аппарата у подвидов льна обыкновенного;

- определить морфометрические показатели и установить корреляционные отношения с основными хозяйственно-ценными признаками элементов продуктивности;

- установить уровень адаптационной устойчивости подвидов льна по цитологическим показателям.

В программу исследований входило сравнительное изучение подвидов льна обыкновенного по:

- длине вегетационного периода;

- ростовым показателям и формированию ассимиляционной поверхности;

- анатомическому строению стеблей;

- чистой продуктивности фотосинтеза;

- накоплению основных фотосинтетических пигментов по фазам роста и их распределению по органам;

- накоплению биомассы и её распределению по органам;

- урожайности льносоломы и содержанию волокна;

- урожайности семян и содержанию в них жира;

- функциональной активности рибосомных локусов хромосом.

Научная новизна. Впервые в условиях континентального климата Западной Сибири проведены сравнительные морфофизиологические исследования подвидов льна обыкновенного. Выявлена специфика накопления фотосинтетических пигментов у подвидов льна обыкновенного по органам в онтогенезе. Определена адаптационная устойчивость масличных местных льнов и волокнистых сортов Томской селекции. Полученные результаты существенно дополняют имеющиеся сведения о биологических особенностях и их связи с

продуктивностью подвидов льна обыкновенного. Впервые установлена возможность выявления различий между подвидами льна по морфометрическим показателям на основе дискриминантного анализа.

Практическая значимость. Оценка морфологических, физиологических, цитологических и хозяйственно-полезных признаков подвидов льна обыкновенного позволит проводить более целенаправленный подбор родительских форм для гибридизации и получения сортов двустороннего использования. Гибридный материал, полученный в результате эксперимента, включен в питомник отбора и представляет интерес для практической селекции.

Экспериментальная работа выполнена на ГНУ Томской государственной сельскохозяйственной опытной станции в рамках федеральной программы 03.01.01 за 1999-2001 гг. Исследования по теме поддержаны программой Центра научного поиска (2000-2003 гг.) среди научных учреждений СО Россельхозакадемии.

Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертационной работы были представлены на конференции молодых учёных СО РАСХН, Новосибирск, 2000; Всероссийском совещании «Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды», Иркутск, 2000; международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию ВНИИ льна, Торжок, 2000; международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке», Сыктывкар, 2001; XI Делегатском съезде Русского ботанического общества, Новосибирск, 2003; V Съезде физиологов растений России, Пенза, 2003; на заседании Томского отделения Российского ботанического общества (2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано двенадцать научных

работ.

Автор выражает благодарность научному руководителю д. с.-х. н. А.П. Крепкову. За помощь в проведении экспериментальных работ, предоставлении оборудования и советы автор благодарит д.б. н., профессора Т.П. Астафурову, к.б.н. А.П. Зотикову, H.A. Дуброву, всех сотрудников

лаборатории льна ГНУ Томской ГСХОС, особенно Г.А. Мичкину, О.Х. Мухомодьярову.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 136 страницах, содержит 28 рисунков, 11 таблиц, состоит из введения, шести глав, включающих обзор литературы, описания объектов, методик исследования, результаты экспериментов их обсуждение, выводов, списка литературы (188 наименований, из них 9 на иностранных языках) и приложения.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ LINUM USITATISSIMUML.

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Рассматриваются и анализируются отечественные и зарубежные литературные данные о биологических характеристиках вида Linum usitatissimum L. Приводится систематика вида, степень изученности в различных аспектах. На основе литературных сведений об использовании анатомических, цитологических и физиологических характеристик льна обсуждается необходимость использования современных методов в селекционной работе. Уделяется внимание адаптационной оценке подвидов.

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе по литературным данным приводятся сведения о климате, рельефе, почвенном покрове района исследования (Славнина, 1949; Агроклиматический.., 1960; Мезенцев, 1961; Тюменцев, 1966; Агроклиматические .., 1975; Агрофизическая ..., 1976; Азьмука, Воронина, 1977; Генезис ..., 1980; Зональная система земледелия ...,1989; Дюкарев, 1991; Евсеева, 2001).

Почва серая лесная среднеоподзоленная, среднемощная, среднесуглинистая.

Исходным материалом для изучения послужили 8 образцов 6 подвидов отдаленного эколого-географического происхождения из мировой коллекции ВИР и национальной коллекции русского льна ВНИИЛ и сорта, выведенные на Томской ГСХОС. По направлению возделывания масличная группа льнов включала подвиды льна приземистого (кудряша) и льна широколистного (крупносемянного), волокнистые или прядильные льны-долгунцы представлены сортами Томской селекции, направление льнов с двусторонним использованием - полуозимый, промежуточный (межеумок), полудолгунцовый лен. Характеристика исходного материала представлена в таблице 1.

Таблица 1. Характеристика исходного материала

Подвид Направление возделывания льна Номер по каталогу ВИР Происхождение Год и место воспроизводства

Кудряш крупносемянны й Масличные К-6776* Марокко ВНИИЛ, 1995

Кудряш К-6424* Эфиопия ВНИИЛ, 1995

Полу озимый лен Двустороннег 0 использования К-2745* Югославия ЕОС, ВИР,1993

Межеумок К-5058* Россия, ВНИИМК ВНИИЛ, 1995

Полудолгунец К-525* Россия, Северодвинская обл. ТГСХОС, 1997

Лен-долгунец Прядильные, волокнистые К-6531* Томский-10 (Т-10) ТГСХОС, выведен в 1957 г. ТГСХОС, 1997

Лен-долгунец К-5062** Томский-16 (Т-16) ТГСХОС, выведен в 1983 г. ТГСХОС, 1997

Лен-долгунец К-5563** Томский-18 (Т-18) ТГСХОС, выведен в 1992 г. ТГСХОС, 1997

Примечание: *- номер по каталогу ВИР, **- номер по каталогу ВНИИЛ

Агротехника опыта соответствовала общепринятой. Посев проводили вручную на ярусах шириной 1 м, расположение делянок поперек яруса при ширине междурядий 20 см. Норма высева исчислялась из расчета 100 шт. выполненных семян на 1 погонный метр. Учет урожая проведен при наступлении физиологической зрелости семян (ранней желтой спелости)

методом сплошной уборки, обмолот снопов - в ручную с последующим взвешиванием семян и соломки.

Физико-химические анализы почвы проведены по общепринятым методикам (Качинский, 1958; Аринушкина, 1970).

Биометрические методы исследования. Наблюдение за ростом и развитием льна проведены согласно методическим рекомендациям ВНИИ льна и ВИР (Методические указания.., 1987; Изучение коллекции льна (linum usitatissimum L.),1988).

Определение содержания волокна в стеблях проводили по методике технологической оценки с применением тепловой мочки при температуре воды 25-36°С.

Анатомическое исследование стебля льна проведено согласно методическим указаниям ВНИИ льна (1969) на растениях, выращенных в луночном посеве в 5-кратной повторности.

Физиологические методы исследования. Воздушно-сухую массу листьев, стеблей, коробочек определяли весовым методом (Билл, 1989). Площадь листьев определяли по общепринятой методике весовым методом, расчет чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) по формуле «нетто-ассимиляции» (Гродзинский, Гродзинский, 1973).

Содержание пигментов в средней пробе растений льна (хлорофилл а и в, каротиноиды) определяли спектрофотометрическим методом (Шлык, 1971). Отбор образцов растений льна для определения ЧПФ и содержание пигментов проводили в утренние часы с 8 до 9. Определение проведено в 3-кратной биологической повторности.

Определение сырого жира в семенах проведено по методике СВ. Рушковского (Методы биохимического исследования растений, 1987) по массе обезжиренного остатка в 6-кратной повторности.

Цитогенетические методы. Функциональное состояние рибосомных локусов хромосом определяли по методике, предложенной Киип (Keep, 1971).

Активность рибосомных локусов хромосом проведено по морфометрическим параметрам ядрышка и ядра в клетке меристемы проростков семян путем измерения их проекции ядра и ядрышек, полученных с использованием рисовального аппарата РА-7 и микроскопа МБИ-3 при увеличении 90x10.

Математические методы обработки данных. Статистическая обработка экспериментальных данных проведена с использованием параметрических и непараметрических критериев оценки дескриптивных статистик и проверки нормальности распределения. Для оценки связи между отдельными показателями проведен корреляционный и дискриминантный анализ (Доспехов, 1985; Леонов, 1990). Статистический анализ выполнен в Центре БИОСТАТИСТИКА (под руководством к.т.н. доцента Леонова В.П.). Матрица наблюдений составила 800 строк и 36 столбцов. Каждая строка относится к одному растению.

Средние значения показателей приводятся в виде М±м, где М - среднее, м- ошибка среднего. Достоверными приняты различия по величине Р, не превышающие 0,05.

Характеристика метеоусловий представлена по данным ближайшей метеостанции г. Томска. Период исследования охватывает годы с резко различающимися метеорологическими условиями: 1999 год - засушливый (ГТК - 0,69), 2000 год - умеренно теплый и увлажненный (ПК - 1,38), 2001 год -теплый и переувлажненный (ГТК - 1,71). Погодные условия в период вегетации складывались по-разному, что отразилось на росте, развитии, формировании и работе фотосинтетического аппарата льна и, следовательно, на его продуктивности.

Глава 3. РИТМ РОСТА И МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ ПОДВИДОВ ЛЬНА ОБЫКНОВЕННОГО В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Результаты исследований показали, что большое влияние на продолжительность жизненного цикла подвидов Пиит шШ^тит Ь.

оказывают внешние факторы. Если в благоприятные по осадкам годы период вегетации проявляется наиболее полно, то в засушливые он сокращается. В процессе онтогенеза лен проходит пять фаз развития, когда происходят наиболее важные физиологические и морфологические изменения в растениях. Продолжительность межфазных периодов, обусловлена температурными и световыми факторами во время вегетации растений, а также подвидовыми особенностями. В результате проведенных наблюдений отмечается наиболее короткий вегетационный период (70 суток) у полудолгунцового льна К-525, в то время как у волокнистых сортов подвида льна-долгунца Т-16 и Т-10 он на 2-3 дня длиннее. Подвиды льна масличного направления и двустороннего использования имели вегетационный период продолжительностью 83-87 суток.

Дифференциация подвидов льна по ростовым показателям начиналась в конце ювенильного возрастного периода и заканчивалась в фазу быстрого роста, который охватывает VII—VIII этапы органогенеза. Установлено, что наиболее интенсивным ростом обладают волокнистые сорта Т-10, Т-18 (рисунок 1). Максимальный прирост отмечен у скороспелых образцов К-525 и Т-10. Ультраскороспелый полудолгунец К-525 и скороспелый Т-16 уступали по высоте на 10-15%.

Рисунок 1 - Динамика роста подвидов льна обыкновенного в онтогенезе

Максимальный прирост отмечен у скороспелых образцов К-525 и Т-10. Подвиды льна масличного направления и двустороннего использования в фазу зелёной спелости достигали в высоту 55-60 см.

Анализ анатомического строения стебля подтвердил известные сведения о различиях между подвидами льна по числу лубяных волокон в пучках, максимальное количество которых отмечено у долгунцов. Выявлена положительная корреляционная зависимость (г=+0,89) между числом лубяных волокон и содержанием волокна в стеблях.

Экспериментальные данные, морфометрические показатели и гидротермические условия произрастания обработаны современными методами многомерной статистики. Дискриминантный анализ позволил по совокупности признаков (36 параметров) разделить всю выборку наблюдений на отдельные группы и выявить наиболее информативные признаки, по которым сравниваемые подвиды льна наиболее сильно различаются между собой. Таких дискриминирующих признаков было выделено 13-15. Наиболее информативными признаками, по которым сравниваемые сортообразцы различались больше всего, оказались биологический урожай соломы, длина вегетационного периода, площадь и масса листьев растения, содержание волокна в стебле, абсолютная масса 1000 семян.

Результаты дискриминантного анализа показали, что подвиды Ь usitatissimum Ь. разделились по направлению возделывания на группы: волокнистые, масличные и льны двустороннего использования (рисунок 2).

Рисунок 2- График распределения подвидов льна обыкновенного в фазу зеленой спелости по результатам дискриминантного анализа

Глава 4. ДИНАМИКА ФОРМИРОВАНИЯ АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА У ПОДВИДОВ ЛЬНА ОБЫКНОВЕННОГО

Синхронно с морфологическим развитием происходило формирование ассимиляционного аппарата льна, которое также обусловлено подвидовыми особенностями. Волокнистые сорта достигали наибольших размеров листового аппарата в фазу бутонизации, в то время как масличные подвиды и льны двустороннего использования - в фазу цветения (рисунок 3).

Рисунок 3 - Формирование площади листового аппарата в онтогенетическом развитии подвидов льна обыкновенного, см2

Ультраскороспелый лен К-525 в фазу зеленой спелости сохранял площадь листового аппарата на 30% от максимума, в то время как долгунцы - на 50-60%. У волокнистых сортов установлена тесная корреляционная связь между содержанием волокна в стебле и длиной междоузлия г= 0,85 и отрицательная между облиственностью и содержанием волокна г= - 0,85.

Известно, что селекция льна в условиях Сибири проводится с учетом скороспелости, при отборе гибридного материала рекомендуется учитывать облиственность стеблей и величину ассимиляционной поверхности. Выявлена тесная корреляционная зависимость между длиной вегетационного периода и удельной поверхностной плотностью семядольных листьев (УППЛ) г= - 0,82.

Элементы хозяйственной продуктивности растений определяются темпами накопления сухого вещества за период вегетации и характеризуются величиной чистой продуктивности фотосинтеза. Экспериментальные данные по определению чистой продуктивности фотосинтеза представлены на рисунке Среди изученных подвидов льна наиболее высокими показателями ЧПФ характеризовался масличный лен кудряш К-6424 (рисунок 4). Повышенная величина ЧПФ была отмечена также у полудолгунцового льна К-525 и волокнистого сорта льна-долгунца Т-10, для которых характерно интенсивное накопление сухой массы и высокая биологическая продуктивность.

период быстрого роста ■бутонизация в цветение и зел.спелость

ГГТ1.1 Г I I

1Л Ы I

I I

К-2745 К-5058 К-6776 К-8424 Т-18 сортообразцы

Т-16 Т-10

Рисунок 4 - Динамика чистой продуктивности фотосинтеза у подвидов льна обыкновенного, г/м2 в сутки

Подобные особенности работы фотосинтетического аппарата объясняются состоянием пигментного комплекса подвидов льна обыкновенного. В свою очередь динамика пигментов может служить одним из критериев для отбора высокоурожайных форм в процессе селекции (Куренкова, 2000, Маркаров, 2001). Изучение пигментного комплекса подвидов льна позволило отметить сходство и различия в формировании и работе фотосинтетического аппарата. У волокнистых льнов, произрастающих в условиях длинного дня, в семядольных листьях в фазу полных всходов содержание хлорофилла а достигало 750 мкг/г сырой массы (рисунок 5). Наименьшее его количество отмечено у льнов, относящихся к растениям короткого дня. Светособирающего хлорофилла в в ювенильных листьях все подвиды льна накапливали около 250 мкг/г сырой массы.

Рисунок 5 - Содержание пигментов в семядольных листьях волокнистых сортов

Величина отношения хлорофиллов а/в у волокнистых образцов близка к оптимальному, в то время как у масличных и льнов двустороннего использования этот показатель был несколько выше. Количество каротиноидов на начальном этапе онтогенеза соответствовало содержанию светособирающего

хлорофилла в. Соотношение зеленых и желтых пигментов в фотосинтетическом аппарате семядольных листьев по сортам изменялось незначительно (4,3-4,7).

Наблюдения показали, волокнистые сорта достигали максимальной концентрации зеленых пигментов в листовых пластинках в фазу бутонизации, подвиды льна масличного направления и двустороннего использования - в фазу цветения. Исследования выявили, что при переходе растений льна к плодоношению происходит снижение концентрации пигментов в листовых пластинках. У волокнистых скороспелых сортов и льнов масличного направления произошло уменьшение содержания зеленых пигментов на 30 %. У позднеспелого полуозимого льна К-2745, наоборот, отмечалось увеличение фотосинтетических пластид на 20 %. В условиях Сибири максимальной концентрации желтых пигментов в листьях подвиды льна достигали в период зрелости (фаза быстрый рост и фаза цветения).

В возрастной период старения (фаза зеленой спелости) среди волокнистых льнов отмечена положительная корреляционная связь (г=+0,68) между массой стебля и содержанием хлорофилла в в нем. Увеличение содержания хлорофилла в является благоприятным фактором для накопления сухого вещества растениями (Порохневич, 1973).

Известно, что в продукционном процессе растений значительную роль играет фотосинтез нелистовых хлорофиллсодержащих органов. По мнению В.И. Чикова с соавторами (1977), ассимиляты, образованные в хлорофиллсодержащих тканях стебля, являются важным источником пластических веществ для формирования древесины. Нами установлено, что наряду с листьями пигментная система формировалась в стеблях и коробочках, однако количество зеленых пигментов в коробочках достигало 20 %, а в стеблях - до 50 % от их содержания в листьях (Попова, Крепков, 2000).

Подобная специфика работы фотосинтетического аппарата обусловливает накопление сухого вещества и определяет подвидовые различия при формировании элементов продуктивности льна обыкновенного.

Глава 5. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ У ПОДВИДОВ ЛЬНА ОБЫКНОВЕННОГО

Объективным показателем, связанным с продуктивностью растений считается величина биомассы. В ювенильном возрастном периоде (фаза «елочка») сухая масса листьев составляла 80% от наземной массы. В последующих возрастных периодах возрастала доля стеблей и коробочек. В период старения (фаза зеленой спелости) распределение сухой массы между частями растений согласуется с получением их основной продукции. Характерно, что у всех подвидов льна масса листьев менее 14% (рисунок 6).

Долгунец

Полудолгунец

Двустороннего использования

К-2745

(Э

\ Юк в Масса листьев

■ Масса стебля □Масса коробочек

Масличные

_ 10%

х----

□ Масса коробочек

Рисунок 6 - Распределение сухой массы по органам в фазу зеленой спелости

У волокнистых сортов льна-долгунца на массу стеблей приходилось до 65%, а на массу коробочек не более 38%. У подвидов льна масличного направления, наоборот, возрастает доля коробочек до 50%, а масса стеблей не превышает 42% от всего растения.

Различия в накоплении биомассы у подвидов льна отразились на элементах продуктивности (таблица 2). Урожай соломы у долгунцов составил в среднем 1,20 г/растение, у подвидов льна масличного направления и двустороннего использования не превышал 0,9 г/растение. По содержанию волокна в стеблях лидировали долгунцы - 35-38%, у подвидов льна масличного направления и двустороннего использования в условиях Западной Сибири получены достаточно высокие показатели - до 28%.

Наибольшая семенная продуктивность получена у кудряша К-6424 -0,65 г., абсолютная масса у полуозимого льна К-2745 - 6.6 г., в то время как у долгунцов не превышала 0,3 г/растение, с массой 1000 семян - 4,4-4,8 г.

Таблица 2 - Характеристика элементов продуктивности подвидов льна обыкновенного

Подвид Направление возделы вания Образец Техническая длина стебля, см Биолог, урожай соломы, г/растение Содержание волокна, % Биолог, урожай семян, г/растение Масса 1000 семян Содержание жира в семенах, %

Кудряш крупносе-мянный Масличные К-6776 58,07±1,26 0,8510,06 25,510,6 0,5010,02 5,8310,03 40,710,3

Кудряш К-6424 54,3711,03 0,7510,03 26,510,5 0,6510,03 6,1110,01 40.610,5

Полуозимый лен Двусто- К-2745 58,5011,78 0,8510,05 28,310,1 0,45+0,01 6,6410,22 41,910,3

Межеумок роннего использования К-5058 55,55±1,11 0,9010,04 27,310,3 0,4510,01 5,95+0,01 40,7+0,3

Полудолгунец К-525 62,00±1,01 0,85Ю,01 28,4±0,2 0,4710,01 4,0510,07 -

Лен-долгунец Волок- Т-10 88,2211,23 1,2010,04 37,710,3 0,2710,01 4,7810,06 35,310,2

Т-16 73,67+1,05 0,9510,03 35,410,4 0,2710,01 4,37+0,09 34,310,2

Т-18 82,8211,08 1,1510,06 35,110,2 0,3310,01 4,85Ю,06 40,010,4

НСР05 7,09 0,18 2,7 0,12 0,93 1,45

Глава 6. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ РИБОСОМНЫХ ЛОКУСОВ ХРОМОСОМ В АДАПТАЦИИ ЛЬНА

В условиях Западной Сибири при создании скороспелых, высокопродуктивных сортов льна обыкновенного необходимо учитывать такой показатель, как адаптационная устойчивость. Некоторые авторы (Макшин, Назаров, 1976; Дуброва, 1989) рекомендуют исследовать в этом плане ядерно-ядрышковые отношения. Показано, что большинство образцов льна, выращенного в Европейской части России, имеет показатель функциональной активности состояния рибосомных локусов хромосом (отношение ядра к ядрышку в клетке) 4,5-4,9. Нами установлено, что при репродуцировании тех же образцов льна в Сибири отмечается его уменьшение на 25 % (Попова, Крепков, Дуброва, 2001,2003).

При оценке диких видов и кряжевых льнов установлено, что высокой адаптационной способностью обладают местные образцы К-443, К-445, которые имеют показатель функциональной активности состояния рибосомных локусов хромосом 2,8-3,3 (таблица 3).

Таблица 3 - Адаптационная способность диких видов и кряжевых льнов

Номер образца по каталогу ВНИИЛ Происхождение Место и год репродукции

ВНИИЛ тгсхос

1999 | 2000 1999 | 2000

Отношение ядра к ядрышку в клетке

К-443 L usitatissimum L. Томская область 1990 3.66±0.15 4 3.35±0.09 2,5 3.29±0.25 7 3.25+0.24 7

К-445 L. usitatissimum L. Томская область 1992 3.12±0.24 7 2.28+0.16 5 2.93±0,23 7 2.81+0.18 6

К-3771 L. afiikanum Польша 1992 3,60±0J27 7 3.53±0,26 7 3.54±0.16 4 -

К-1363 L. angustifolium безымянный 1993 3.56±0.18 5 3.44+0.17 5 3.60±0.31 8 3.75+0,28 7

К-3574 L kolchidski Грузия 1995 3.09±0.11 3 - 2.94±0J21 7 3.52+Ю.19 5

К-1230 L. crepitans Португалия 1992 3.41±0.27 7 - 3.21±0.30 9 3.29+0.16 5

Примечание. В числителе - среднее значение и ошибка среднего, в знаменателе - коэффициент вариации

выводы

1. Полудолгунцовый подвид льна обыкновенного К-525 характеризуется наиболее коротким вегетационным периодом (70 суток), у скороспелых долгунцов Томский-16 и Томский-10 он на 2-3 дня длиннее. Период развития у подвидов льна масличной направленности на 13-17 суток продолжительнее. Выявлена отрицательная корреляционная зависимость между продолжительностью периода развития и удельной поверхностной плотностью семядольных листьев.

По ростовым показателям лидируют сорта льна-долгунца Томский-10 и Томский-18, достигая наибольших размеров листового аппарата в фазу бутонизации, в то время как подвиды масличного направления и двустороннего использования - в фазу цветения. У волокнистых сортов подвида льна-долгунца выявлена тесная положительная корреляционная связь между длиной междоузлия и содержанием волокна в стебле.

2. Максимальная чистая продуктивность фотосинтеза характерна для фазы цветения, у более продуктивных подвидов льна обыкновенного она остается высокой в фазу зеленой спелости. Наибольшее содержание фотосинтетических пигментов в листьях у волокнистых льнов-долгунцов обнаруживается до фазы цветения, а у масличных подвидов льна обыкновенного и двустороннего использования - в период цветения. Количество зеленых пигментов в коробочках достигает 20%, в стеблях до 50% от их содержания в листьях.

3. В фазу зеленой спелости распределение сухой массы между частями растений соответствует получению их основной продукции: у волокнистого или прядильного подвида льна-долгунца преобладает масса стеблей, у подвидов льна масличного направления - масса коробочек. Оценка подвидов льна обыкновенного по элементам продуктивности (техническая длина стебля, содержание волокна в нем, урожайность соломы) показала лидирующее положение льнов-долгунцов. По элементам семенной продуктивности, числу коробочек и массе в них семян выделились масличный лен кудряш К-6424, по абсолютной массе семян - полуозимый лен К-2745.

4. Дикие виды и местные формы льна характеризуются высоким показателем функциональной активности состояния рибосомных локусов хромосом, что свидетельствует об их высокой адаптационной способности. При выведении новых сортов льна, устойчивых к неблагоприятным факторам среды, рекомендуется использовать показатель функционального состояния рибосомных локусов хромосом в геноме в качестве теста оценки адаптационной устойчивости.

5. Впервые установлена возможность выявления различий между подвидами льна обыкновенного по их морфометрическим показателям на основе дискриминантного анализа. Статистически доказана наибольшая информативность следующих признаков: биологический урожай соломы, длина вегетационного периода, площадь и масса листьев растения, содержание волокна в стебле, абсолютная масса 1000 семян.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Попова Г. А., Крепков А.П., Дуброва H.A. Цитологическая изменчивость рибосомных локусов хромосом в механизме адаптации льна // Сибирская аграрная наука III тысячелетия: Тез. докл. конф. молодых учёных СО РАСХН (26 апреля 2000 г., Краснообск). - Новосибирск, 2000.- С. 75-76.

2. Попова Г.А., Крепков А.П., Астафурова Т.П., Зотикова А.П. Морфологическая оценка различных сортообразцов льна по продуктивности на Томской ТГСХОС // Современные проблемы почвоведения в Сибири / Матер, научно-практической конф., посвященной 70-летию образования кафедры почвоведения вТГУ-Томск: Изд-воТом.ун-та, 2000.-2-С. 394-398.

3. Попова Г.А., Крепков А.П. Оценка различных сортообразцов льна по морфофизиологическим показателям // Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды / Тез. докл. Всероссийского совещания, 25-29 сентября 2000 г. - Иркутск, 2000. - С. 76.

4. Попова Г.А., Крепков А.П., Дуброва H.A. Изменчивость рибосомных локусов хромосом - цитоморфологический тест в механизме адаптации льна //

Итоги и перспективы развития селекции, семеноводства, совершенствования технологии возделывания и первичной переработки льна-долгунца / Матер, международной научно-практической конф., посвященной 70-летию Всероссийского ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательского института льна, состоявшейся 16-18 ноября 2000 г. -Торжок, 2000.-С. 54-55.

5. Крепков А.П., Попова Г.А. Влияние смешанного посева льна-долгунца на продуктивность // Сборник трудов Томского сельскохозяйственного института НГАУ. - Томск, 2001. - Вып. 4. - С. 32-34.

6. Попова Г.А., Крепков А.П. Сравнительный анализ продуктивности льна по морфофизиологическим параметрам //Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке / Тез. докл. Международной конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 1-6 октября 2001 г.). - Сыктывкар, 2001. - С. 309-310.

7. Попова Г.А., Крепков А.П., Дуброва H.A. Оценка адаптационной устойчивости льна по цитоморфологическим показателям //Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке / Тез. докл. Международной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 1-6 октября 2001 г). -Сыктывкар, 2001-С. 310.

8. Попова ГА., Крепков АЛ. Анализ продуктивности скороспелых сортов льна по морфофизиологическим параметрам. // Сборник трудов Томского сельскохозяйственного института НГАУ- Томск, 2002 . - вып. 5.- С. 9-13.

9. Попова Г.А., Крепков А.П. Онтогенетическая динамика фотосинтетической деятельности растений льна в связи с их продуктивностью // Сибирский вестник сельхоз. науки. - 2003.- № 2. - С.48-53.

10. Попова Г.А., Крепков А.П., Дуброва H.A. Цитологический тест адаптации льна в условиях Сибири // Ботанические исследования в азиатской России. XI съезд Русского ботанического общества (17-27 августа 2003 г. -Новосибирск - Барнаул). - Барнаул, 2003.- С. 89-90.

11. Попова Г.А., Крепков А.П. Особенности формирования и распределения фотосинтетических пигментов в растении льна в условиях Сибири. // V Съезд Общества Физиологов растений России / Международная

конф. «Физиология растений - основа фитобиотехнологии» (Пенза, 15-21 сентября 2003г.). - Пенза, 2003. - С.66-67.

12. Соловьева Т.П., Попова ГА, Калиниченко В.А. Серые лесные почвы сопряженных ландшафтов / Вопросы географии Сибири. - Томск: ТГУ, 2003. -Вып.25.-С.163-165.

13. Попова Г.А., Крепкое АГЬ Характеристика продуктивности скороспелых сортов льна по морфофизиологическим параметрам // Сибирский вестник сельхоз. науки. - 2005 (в печати).

(

2 2 MAP 2C05

2614

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Попова, Галина Александровна

Список сокращений

ВВЕДЕНИЕ.

1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ LINUM USITATISSIMUM L. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Ботаническая характеристика Linum usitatissimum L., морфологическое и анатомическое строение стебля.

1.2. Специфика роста, развития и фотосинтетическая деятельность.

1.3. Цитологический тест на адаптационную способность.

1.4. Селекция льна на ТГСХОС.

2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Характеристика подтаёжной зоны Томской области.

2.2. Агрометеорологические условия 1999-2001 гг.

2.3. Объекты, условия и методики исследования.

3. РИТМ РОСТА И МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ ПОДВИДОВ ЛЬНА ОБЫКНОВЕННОГО В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

3.1. Фенологическое развитие

3.2. Ритм роста и морфометрическая характеристика развития подвидов льна обыкновенного.

3.3. Особенности анатомического строения стеблей.

3.4. Анализ морфометрических показателей и гидротермических условий методом многомерной статистики (дискриминантного анализа).

4. ДИНАМИКА ФОРМИРОВАНИЯ АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА У ПОДВИДОВ ЛЬНА ОБЫКНОВЕННОГО

4.1. Формирование ассимиляционного аппарата.

4.2. Чистая продуктивность фотосинтеза.

4.3. Специфика накопления и распределения по органам фотосинтетических пигментов в онтогенезе у подвидов льна обыкновенного.

5. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ У ПОДВИДОВ ЛЬНА ОБЫКНОВЕННОГО.

6. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ РИБОСОМНЫХ ЛОКУСОВ ХРОМОСОМ В АДАПТАЦИИ ЛЬНА

ВЫВОДЫ.:.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительное изучение подвидов Linum usitatissimum L. в условиях Западной Сибири"

Лен - древнейшее культурное растение, спутник человека с доисторических времён, принадлежит к семейству льновых и включает в себя более 200 видов от травянистых до кустарниковых жизненных форм. В культуре лен представлен одним видом льном посевным или обыкновенным Linum usitatis-simum L., который широко распространен на всех континентах (Сизов, 1952а). По мнению ведущих исследователей (Кутузова, 1998), дифференциация внутри вида культурного льна произошла под влиянием климатических условий, естественного и искусственного отбора. Все подвиды льна легко скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство (Синская, 1954; Сизов,1963). До выведения селекционных сортов посев производили местными льнами, так называемыми «кряжами» (Кондаков, 1955).

1999). Современные подходы в переработке льняного волокна вызвали необходимость продолжения работы по созданию нового сибирского генофонда льна с увеличением совмещенной продукции (Крепков, Клячина, 2003). Включение в селекцию внутривидового разнообразия льна целесообразно, перспективно и позволяет выводить сорта, сочетающие в себе повышенное содержание волокна с высокой семенной продуктивностью (Рысева, Никандрова, 1999, Брач и др.,

2000). В результате этого появляется возможность получать льнопродукцию во всех почвенно-климатических районах.

Исходный материал для селекции льна требует многолетних дополнительных научных проработок, расширяющих знания в области генетики, физиологии, цитологии. А.С. Образцов (1981) считает, что, прежде чем включить сортообразец в схемы скрещивания, требуется изучить исходный материал по морфологическим и физиологическим признакам, ритму развития и реакции на факторы внешней среды. Рекомендуется выявить признаки, лимитирующие продуктивность и устойчивость растений к неблагоприятным условиям, разработать методы ускоренной оценки и отбора форм на ранних этапах онтогенеза по легко определяемым показателям.

Сорта льна, созданные для условий Сибири, должны характеризоваться скороспелостью, адаптативностью и сочетаться с элементами высокой продуктивности. Проведение научных работ в этом направлении актуально и своевременно.

Цель исследования: изучить морфофизиологические закономерности роста, развития и формирования элементов продуктивности у подвидов льна обыкновенного для их дальнейшего использования в практической селекции в условиях Западной Сибири.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- установить ритм роста и развития подвидов Linum usitatissimum L.;

- изучить динамику формирования ассимиляционного аппарата у подвидов льна обыкновенного;

- установить уровень адаптационной устойчивости подвидов льна по цитологическим показателям.

В программу исследований входило сравнительное изучение подвидов льна обыкновенного по:

- длине вегетационного периода;

- ростовым показателям и формированию ассимиляционной поверхности;

- анатомическому строению стеблей;

- чистой продуктивности фотосинтеза;

- накоплению основных фотосинтетических пигментов по фазам роста и их распределению по органам;

- накоплению биомассы и её распределению по органам;

- урожайности льносоломы и содержанию волокна;

- урожайности семян и содержанию в них жира;

- функциональной активности рибосомных локусов хромосом.

Научная новизна. Впервые в условиях континентального климата Западной Сибири проведены сравнительные морфофизиологические исследования подвидов льна обыкновенного. Выявлена специфика накопления фотосинтетических пигментов у подвидов льна обыкновенного по органам в онтогенезе. Определена адаптационная устойчивость масличных, местных льнов и волокнистых сортов Томской селекции. Полученные результаты существенно дополняют имеющиеся сведения о биологических особенностях и их связи с продуктивностью подвидов льна обыкновенного. Впервые установлена возможность выявления различий между подвидами льна по морфометрическим показателям на основе дискриминантного анализа.

Публикации. По теме диссертации опубликовано двенадцать научных работ.

Автор выражает благодарность научному руководителю д. с.-х. н. А.П. Крепкову. За помощь в проведении экспериментальных работ, предоставлении оборудования и советы автор благодарит д.б. н., профессора Т.П. Аста-фурову, к.б.н. А.П. Зотикову, Н.А. Дуброву, всех сотрудников лаборатории льна ГНУ Томской ГСХОС и особенно Г.А. Мичкину, О.Х. Мухомодьярову.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Попова, Галина Александровна

ВЫВОДЫ

2. Максимальная чистая продуктивность фотосинтеза характерна для фазы цветения, у более продуктивных подвидов льна обыкновенного она остается высокой в фазу зеленой спелости. Наибольшее содержание фотосинтетических пигментов в листьях у волокнистых льнов-долгунцов обнаруживается до фазы цветения, а у масличных подвидов льна обыкновенного и двустороннего использования — в период цветения. Количество зеленых пигментов в коробочках достигает 20%, в стеблях до 50% от их содержания в листьях.

3. В фазу зеленой спелости распределение сухой массы между частями растений соответствует получению их основной продукции: у волокнистого или прядильного подвида льна-долгунца преобладает масса стеблей, у подвидов льна масличного направления - масса коробочек. Оценка подвидов льна обыкновенного по элементам биологической продуктивности (техническая длина стебля, содержание волокна в нем, урожайность соломы) показала лидирующее положение льнов-долгунцов. По элементам семенной продуктивности, числу коробочек и массе в них семян выделились масличный лен кудряш К-6424, по абсолютной массе семян - полу озимый лен К-2745.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Попова, Галина Александровна, Томск

1. Абдуллаев Х.А., Красичкова Г.В., Насыров Ю.С. Селекция по физиологическим тестам на фотосинтетическую продуктивность // Фотосинтез и продукционный процесс. — М.: Наука, 1988. — С. 258-262.

2. Аврова Н.П. Применение гербицидов и десикантов ухудшает качество льносырья и процесс вылежки волокна // Матер, международ, науч.- практ. конфер. посвящ. 70-летию ВНИИЛ льна. Торжок, 2000. - С. 127-129.

3. Агроклиматический справочник по Томской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. — 136 с.

4. Агроклиматические ресурсы Томской области. — Л.: Гидрометиздат, 1975.-448 с.

5. Агрофизическая характеристика почв западной Сибири / Отв. ред. В.П. Панфилов. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1976. - 541 с.

6. Азьмука Т.И., Воронина Л.В. Почвенно-климатические условия и ресурсы сельскохозяйственных полей Приобья // Географические проблемы при сельскохозяйственном освоении. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1977. -С. 47-58.

7. Азьмука Т.И. Ресурсы климата // Природные ресурсы Томской области. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 83-102.

8. Александров В.Г., Абесадзе К.Ю. и др. Принципы строения стебля некоторых травянистых лубоволокнистых растений и методы его изучения // Тр. по прикл. бот., ген., сел. (Л.). 1932. - сер. 3, № 2. - С. 111-283.

9. Александров В.Г., Яковлев М.С. Опыт сравнительно-анатомической характеристики различных типов льна Linum usitatissium L. II Тр. по прикл. бот., ген., сел. (Л.). 1934. - Сер. 3, № 4. - С. 49-77.

10. Александрова Т.А., Барцева А.А. Морфологические и анатомические особенности льна-долгунца в связи с устойчивостью к полеганию. // Тр. ВНИИЛ.- 1978.-Вып. 15.-С. 21-25.

11. Александрова Т.А. Результаты и перспективы селекции льна-долгунца // Селек., сем-во, возделывания льна и первичная обработка льна-долгунца. -Торжок, 1994. С. 34-37.

12. Александрова Т.А., Марченков А.Н., Лошакова Н.И. Хозяйственная ценность новых сортов льна-долгунца // Селек., сем-во, возделывание льна-долгунца. Торжок, 1994. - С. 38-41.

13. Аринушкина Е.В. Практикум по агрохимии. М.: МГУ, 1970. - 487 с.

14. Астафурова Т.П., Зотикова А.П., Крепков А.П., Зайцева Т.А., Верхотурова Г.С. Физиолого-биохимическая оценка различных сортообразцов в селекции льна // Физиология и биотехнология растений. Томск, 1998. — С. 42-45.

15. Астафурова Т.П., Зотикова А.П., Крепков А.П., Зайцева Т.А., Верхотурова Г.С. Морфо-физиологические особенности различных сортообразцов льна // Тр. ТГСХОС. — Томск, 2000. С. 21-26.

16. Афонин М.И. Влияние различной влажности почвы на рост и развитие льна-долгунца // Тр. ВНИИЛ. 1960. - Вып. 6. - С. 79-95.

17. Афонин М.И., Прыгун B.C. Влияние длины вегетационного периода на урожай льна-долгунца // Науч. тр. БелНИИ земледелия. Минск, 1975. -Вып. 19.-С. 117-123.

18. Афонин М.И., Михайлова A.M. Причины полегания льна и меры борьбы с ним // Пути повышения урожайности полевых культур. — Минск: Урожай, 1976. Вып. 6. - С. 100-108.

19. Барцева А.А. Формирование и работа фотосинтетического аппарата у двух сортов льна-долгунца // Тр. ВНИИЛ. — 1971. Вып. 9. - С. 156-162.

20. Барцева А.А. Некоторые особенности фотосинтетической деятельности районированных и перспективных сортов льна-долгунца: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1972 - 20 с.

21. Барцева А.А. Устойчивость к полеганию и анатомическое строение стебля льна-долгунца // Селекция и семеноводство. — 1973а. № 1. — С. 37—38.

22. Барцева А.А. Структура фотосинтетического потенциала у льна-долгунца//Тр. ВНИИЛ, 19736. Вып. 11.-С. 99-103.

23. Барцева А.А. Некоторые особенности фотосинтетической деятельности районированных и перспективных сортов льна-долгунца // Тр. ВНИИЛ.- 19738.-Вып. 11.-С. 206-210.

24. Барцева А. А., Струнников Э.А. Влияние удобрений и влагообеспеченности на урожай и качество льнопродукции // Агрохимия. -1979.-№5.-С. 73-77.

25. Бельденкова А.Ф. Особенности стадийного развития различных форм льна // «Советская ботаника». 1939. - № 4. — С. 13-18.

26. Бидл K.JI. Анализ роста растений // Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения. М.: ВО «Агропромиздат». - 1989. - С. 53-61.

27. Брач Н.Б., Кутузова С.Н., Пороховинова Е.А. Коллекция ВИР как источник генетического разнообразия для селекционного улучшения сортов // Матер, международ, науч.-практ. конфер. посвящ. 70-летию ВНИИЛ льна. — Торжок, 2000. С. 26-27.

28. Бриллиант В. А. Фотосинтез как процесс жизнедеятельности растений.- М.: Изд-во АН СССР, 1949. 159 с.

29. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Избр. Труды. М.; Л., 1965.- Т. 5. - С. 42-54.

30. Вальтер О.А., Чижевская З.А. Влияние светового режима на лен-долгунец / «Записки ЛСХИ», 1940.-Вып. 1.-С. 13-40.

31. Викторова А.В., Антонян С.Г. Особенности анатомического строения стеблей льна-долгунца в зависимости от сорта на различных агрофонах // Сб. науч. тр. Ивановского с.-х. ин-та. Иваново, 1971. - Вып. 33.- С. 98-103.

32. Воронкова В.Я. Продуктивность фотосинтеза и формирование высокого урожая льна-долгунца // Науч. тр. БСХА. Горки, 1968. - Т. 42. - С. 74-80.

33. Гапоненко В.И. Влияние внешних факторов на метаболизм хлорофилла.- Минск: Наука и техника, 1976. 240 с.

34. Генезис и свойства почв Томского Приобья /Отв. ред. М.Г. Танзыбаев. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. — 167 с.

35. Головко Т.К. Особенности фотосинтеза, дыхания и роста растений в холодном климате // Тез. докл. Межд. конф., Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 1-6 октября 2001 г. Сыктывкар, 2001. - С. 43.

36. Гращенко М.Г. О гибкости льноволокна. // Тр. по прикл. бот., ген. сел., М. Л., 1963. - Т. 35, Вып. 3.- С. 99-105.

37. Григорьева Т.И. Урожай и качество соломы льна-долгунца при длительном применении удобрений // Докл. ТСХА. 1969. - Вып. 147. - С. 6974.

38. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка. - 1973. - 591 с.

39. Гудинова Ф.Н. Влияние метеорологических условий на развитие льна-долгунца// Тр. Омского с.-х. ин-та им. Кирова, 1969. — Т. 67. — С. 119-125.

40. Гюббенет Е.Р. Растение и хлорофилл. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1951.-247с.

41. Давидян Г.Г. Влияние некоторых внешних факторов на развитие хозяйственно-ценных признаков льна: Автореф. дис. канд. с.-х. наук / ВИР. Л., 1955.- 17 с.

42. Денисов П.В. Биологические особенности льна-долгунца Светоч // Сельское хозяйство Северо-западной зоны. — 1961. № 2. — С. 24—26.

43. Денисов П.В. Итоги изучения сортов льна-долгунца на сортоучастках Новгородской области // Тр. по прикл. бот., ген. Сел. (Л.), 1970. Т. 42, вып. 1. -С. 97-110.

44. Долгова Э.Н., Долгов Б.С. Влияние влажности почвы на урожай льна-долгунца. Тр. ВНИИЛ, 1975.-Вып. 13.-С. 104-107.

45. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. -351с.

46. Дуброва Н.А., Малахова Л.А. Изучение полиморфизма ядрышко-образующих хромосом у вида рода Actaea L. // Цитология и генетика. -1980. -T.XIV. № 5.-С. 3-8.

47. Дуброва Н.А. Ддрышковые организаторы хромосом как адаптивный элемент вида.// Журнал общей биологии. 1989. - Т. 1.-№ 2. - С. 213-217.

48. Дуброва Н.А. Роль рибосомных локусов хромосом в системе адаптации // Генетический механизм устойчивости растений к неблагоприятным факторам. Иркутск. -1991- С.63-65.

49. Дюкарев А.Г. Земельный фонд, его качественный состав и использование / Природные ресурсы Томской области. Новосибирск: Наука, 1991.-440 с.

50. Евсеева Н.С. География Томской области (Природные условия и ресурсы). — Томск: Изд-во Томского ун-та, 2001. — 223 с.

51. Ермилов Г.Б. Продуктивность работы листьев кукурузы на среднем Урале / Проблемы фотосинтеза. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 453-460.

52. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. JL, 1971.-750с.

53. Жученко А.А., Ущаповский И.В., Рожмина Т.А., Курчакова JI.H. Генетическая коллекция льна: проблемы и перспективы // Льняное дело. 1992. - № 4.- С. 2-8.

54. Жученко А.А., Рожмина Т.А., Курчакова Л.Н., Ущаповский И.В., Киселева Т.С. Сбор, сохранение, изучение и использование генетических ресурсов льна // Тр. ВНИИЛ, 1994. Вып. 28-29. - С. 75- 94.

55. Жученко А.А. мл., Рожмина Т.А. Мобилизация генетических ресурсов льна Старица, 2000. - 224 с.

56. Зайцева Р.В. Влияние условий питания льна на выход и качество волокна / Сб. трудов аспирантов и молодых научных работников ВИР. — Л., 1961.- Вып. 2 (6). С. 219-224.

57. Зональная система земледелия Томской области: Рекомендации / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-е. Томская СХОС. - Новосибирск, 1989. - 300 с.

58. Зотикова А.П., Зайцева Т.А., Стегний В.Н., Крепков А.П., Чудинова Ю.В. Пигментный фонд листьев разных сортообразцов льна и их гибридов // Сб. научн. тр. Томск, 1997. - С. 61-63.

59. Иванова Т.А., Давидян Г.Г. Сортовые особенности анатомического строения стебля льна-долгунца // Тр. агрономического факультета Вологодского молочного ин-та.- 1971. Вып. 62. - С. 68-73.

60. Изучение коллекции льна (Linum usitatissimum L.) Методические указания / Сост.: С.Н. Кутузова, А.Г. Питько; ВИР. — Л., 1988. 30с.

61. Иллювиев В.П., Галунова К.В. Критические периоды льна // Вестник льняного дела. 1926. - Кн. 3. - С. 157-163.

62. Ильина А.И. Влияние интенсивности света и продолжительности дня на рост, развитие и плодообразование льна // Сб. работ по биологии развития и физиологии льна.-М., 1954.-С. 103-127.

63. Каллис А., Сыбер А., Тооминг X. Связь фотосинтеза и проводимости СО2 с удельной плотностью листьев и селекции сорта с максимальной продуктивностью // Экология. 1974. — № 2. - С. 5-9.

64. Качинский Н.А. Механический и микроагрегатный состав почвы и методы его изучения. М.: АН СССР, 1958. - 192 с.

65. Клячина C.JI. Совершенствование агротехнических приемов выращивания льна-долгунца в подтаежной зоне Томской области: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Барнаул, 2000. - 21с.

66. Коваль С.Ф., Шаманин В.П. Растение в опыте. Омск: ИЦиГ СО РАН, ОмГАУ, 1999. - 204 с.

67. Кондаков Н.А. Пути выведения сортов льна-долгунца для подтаежной зоны Сибири: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. — Ленинград, 1955. — 17 с.

68. Кошелева Л.Л. Физиология питания и продуктивности льна-долгунца. Минск: Наука и техника, 1980. - 200 с.

69. Красовская И.В. Корневая система различных сортов льна // Тр. по прикл. бот., ген., сел., Л. 1929. - Т. 22, вып. 1. - С. 43-105.

70. Крепков А.П. Особенности проведения селекции льна-долгунца в условиях континентального климата // Селекция с.-х. культур: итоги, задачи, пути решения. — Новосибирск, 1997а. С. 52-56.

71. Крепков А.П. Проблемы исходного материала в селекции льна-долгунца// Сб. научн. тр. Томск, 19976. - С. 13-20.

72. Крепков А.П. Селекция льна-долгунца в Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2000а.- 186 с.

73. Крепков А.П. Результаты внутривидовых реципрокатных скрещиваний в селекции льна-долгунца // Актуальные проблемы земледелия и селекции в Сибири. — Новосибирск, 20006.-С. 148-149.

74. Крепков А.П. Современные проблемы льноводства Сибири // Сб. материалов науч. практич. конференции. Псков, 2000в. - С. 11-13.

75. Крепков А.П. Селекция льна-долгунца в Сибири: Автореф. дис. докт. с.-х. наук. Омск, 2001. - 56 с.

76. Крепков А.П., Клячина С.Л. Состояние и пути возрождения льноводства в Сибири / Сб. трудов ТСХИ НГАУ. Томск, 2003. - С. 46 -51.

77. Кулагин Ю.З. О структуре адаптивного потенциала вида // Журн. общ. биологии. 1984. - Т. 45. -№ 5. - С. 596-601.

78. Кумаков В.А. Физиологические подходы к селекции растений на продуктивность и засухоустойчивость // С.-х. биол. — 1986. —№ 6. С. 27-34.

79. Куперман Ф.М. Закономерности индивидуального развития растений в зависимости от условий внешней среды (свет и развитие растений). Лекция из курса «Биология развития растений». М.: Изд-во МГУ, 1963. - 104 с.

80. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. — Л.: Высшая школа, 1977.-288 с.

81. Куренкова С.В. Пигментный комплекс с.-х. растений. Сыктывкар. — 2000.-114 с.

82. Кутузова С.Н. Мировой генофонд льна и перспективы его использования в селекции // Технические культуры: селек., технол., переработка. М., 1991.-С. 186-191.

83. Кутузова С.Н., Брач Н.Б. Исходный материал для селекции на качество волокна льна ВИР // Сб. научн. тр.- Томск, 1997 С. 24-27.

84. Кутузова С.Н. Генетика льна // Генетика культурных растений / Под ред. докт. биол. наук Т. С. Фадеевой. ВИР, 1998. - С. 39^13.

85. Кутузова С.Н, Гаврилюк И.П., Егги Э.Э. Перспективы использования белковых маркеров в уточнении систематики и эволюции рода Linum L. // Тр. по прикл. бот., ген. и селек. Л., 1999. — Т. 156. — С. 29-39.

86. Лемеш В.А., Луканская А.Э., Войнило В.А., Хотылёва Л.В. Оценка белорусских ландрас и стародавних сортов льна в современных условиях //Матер. Международной начно-практ. конф., посвященной 70-летию ВНИИЛ -Торжок, 2000. С. 29-30.

87. Леонов В.П. Обработка экспериментальных данных на программируемых микрокалькуляторах (Прикладная статистика на Б3-34, МК-52, МК-54, МК-56, МК-61). Томск: Изд-во Том. ун-та, 1990. - 376 с.

88. Лозовая В.В., Сальников В.В., Юмашев В.Н. Формирование клеточных стенок в тканях стебля растений льна-долгунца. Казань, 1989. — 172 с.

89. Любименко В.Н. Работы по фотосинтезу и приспособлению растений к свету.-Киев: Изд-во АН УССР. 1963.-Т. 1.-598 с.

90. Макшин С.И., Назаров М.И. Сезонная динамика числа и размеров ядрышек и ядерно-ядрышковых отношений у представителей подсемейства сливовых при их интродукции // Цитология. 1976.- Т.18. - № 12. - С.1438-1443.

91. Маркаров A.M., Головко Т.К., Табаленкова Г.Н. Морфофизиология клубнеобразующих растений. СПб.: Наука, 2001. - 208 с.

92. Мезенцев B.C. Увлажнение и теплообеспеченность ЗападноСибирской равнины (Атлас). Омск, 1961.

93. Мельников А.Н. Сравнительная анатомия стебля льна-долгунца в связи с процентом выхода волокна // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JL, 1928 -1929. - Т. 21. — № 1.-С. 295-310.

94. Методические указания по проведению полевых опытов со льном-долгунцом // Рекомендации ВНИИЛ / Сост. Б.Д. Долгов, З.М. Семенова, Ф.С. Королева и др. М.: Колос, 1969. - 40 с.

95. Методические указания по селекции льна-долгунца. ВНИИЛ, 1987.58 с.

96. Методы биохимического анализа растений. Л.: Изд-во Ленингр. унта, 1987.- 192 с.

97. Митрофанов Б.А., Оканенко А.С., Гуляев Б.И. и др. Значение отдельных органов растений в фотосинтезе посева // Фотосинтез и использование солнечной энергии. — Л.: Наука, 1971. С. 82.

98. Михайлова A.M. Азотные удобрения и анатомическое строение стебля льна // Лен и конопля. 1969. - № 10. - С. 30-32.

99. Мокроносов Т.А. Онтогенетический аспект фотосинтеза. — М.: Наука, 1981.-196 с.

100. Мокроносов А.Т. Фотосинтетические функции и целостность растительного организма (Доложено на 42 ежегодном Тимирязевском чтении 3 июня 1981 г.). М.: Наука, 1983.-63 с.

101. Молканов Л.Н. Некоторые особенности формирования урожая льна-долгунца в посевах в связи с густотой стеблестоя и уровнем удобренности почвы // Тр. ВНИИЛ, 1973. Вып. 11. - С. 283-286.

102. Молканова J1.H., Молканов Л.Н. Характер зависимости чистой продуктивности фотосинтеза от площади листьев в посевах льна-долгунца // Тр. ВНИИЛ, 1973. Вып. 11. - С. 93-99.

103. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. М., Изд-во АН СССР, 1956. - 93 с.

104. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения ее продуктивности // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. — С. 511-527.

105. Ничипорович А.А. Основы фотосинтетической продуктивности растений // Современные проблемы фотосинтеза. М., Изд-во Моск. ун-та, 1973.-С. 17-43.

106. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии // Фотосинтез и продукционный процесс. — М.: Наука, 1988 С. 5-28.

107. Носкова А.В. Влияние отдельных форм удобрений и марганца на анатомическую структуру и качество волокна // Химизация соц. Земледелия. -1934.-№6.-С. 16-25.

108. Образцов А.С. Биологические основы селекции растений. М.: Колос, 1981.-271 с.

109. Объедков М.Г. Лен-долгунец. М.: Россельхозиздат, 1979. - 223 с.

110. Ордина Н.А. Анатомический признак стеблей льна, влияющий на качество волокна // Первичная обработка лубяных культур. Реф. сб. ЦНИИиТЭИЛП. - 1967. - № 2. - С. 9-10.

111. Павлова Л.Н., Александрова Т.А., Марченков А.Н. Результаты и приоритеты селекции льна-долгунца // Матер, междунар. науч.-прак. конф., поев. 70 летаю ВНИИЛ. - Торжок , 2000. - С. 8-10.

112. Петинов Н.С., Бровцина В.Л. Продуктивность фотосинтеза риса при разной густоте посева // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. — М., Изд-во АН СССР, 1963.-С. 105-121.

113. Писарев В.Е. Основные моменты в селекции льна // Теоретические основы селекции растений / Под. ред. Н.Н. Вавилова. М.-Л.,1937. - Т. 5. — С. 503-545.

114. Полякова А.К. Сравнительное изучение методов оценки и качество волокна на первых этапах селекции льна-долгунца: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Ленинград, 1975. — 25 с.

115. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л., 1989. -С. 115-139.

116. Попова Г.А., Крепков А.П. Оценка различных сортообразцов льна по морфофизиологическим показателям // Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды. — Иркутск, 2000. — С. 216.

117. Попова Г.А., Крепков А.П., Дуброва Н.А. Оценка адаптационной устойчивости льна по цитоморфологическим показателям // Тез. докл. Межд. конф., Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 1-6 октября 2001 г. Сыктывкар, 2001.-С. 310.

118. Порохневич Н.В. Роль меди и цинка в изменении микростуктурных и биохимических особенностей фотосинтетического аппарата льна и повышение его урожайности // Тр. ВНИИЛ, 1973. Вып. 11- С. 227-238.

119. Порохневич Н.В., Хатунцова В.В. Гетерогенность хлорофиллов а ив и активность реакции Хилла изолированных хлоропластов льна при различном снабжении цинком и медью // Хлорофилл. Минск, 1974. — С. 371-379.

120. Практикум по физиологии растений / Под ред. Н.Н. Третьякова и др. -3- е изд. М.: Агропромиздат, 1990. - 271с.

121. Расулов Б.Х., Асроров К.А. Зависимость интенсивности фотосинтеза различных видов хлопчатника от удельной поверхностной плотности листа // Физиология фотосинтеза. -М.: Изд-во Наука, 1982.- С. 270-283.

122. Реймерс Ф.Э., Илли И.Э. Прорастание семян и температура. — Новосибирск, 1978.-С. 101-112.

123. Рогаш А.Р. Биологические основы селекции и семеноводства льна-долгунца: Автореф. дис. докт. с.-х. наук. Л., 1964. - 50 с.

124. Рогаш А.Р., Полякова А.К. Сравнительное изучение методов оценки качества волокна на первых этапах селекции // Тр. ВНИИЛ, 1973 Вып. 11. - С. 40-45.

125. Рубин Б.А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве. — М.: Колос, 1979.-302 с.

126. Рысева Т.А., Никандрова М.Л. Результаты изучения некоторых образцов льна-долгунца из коллекции ВИР // Тр. по прикл. бот., ген. и селек. -Л., 1999.-Т. 156. С.63-66.

127. Сизов И.А. Роль факторов внешней среды в развитии признаков и свойств льна: Автореф. дис. докт. с.-х. наук.- Л., 1952а.-56 с.

128. Сизов И.А. Биологические особенности сортов и форм льна и использование их в селекции // Тр. по прикл. бот., ген. и селек. Л., 19526.- Т. 29, вып. 2.-С. 5-51.

129. Сизов И.А. Прохождение световой стадии сортами льна // Агробиология.- 1954. -№ 1. С. 60-67.

130. Сизов И.А. Лен. М. - Л., Сельхозгиз, 1955. - 255 с.

131. Сизов И.А. Воздействие метеорологических факторов и географических условий на рост и развитие льна // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -Л., 1958. —Т. 31, вып. 3. —С.3-24.

132. Сизов И.А. Закономерность развития и роста льна под влиянием внешних факторов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — Л., 1963. Т. 35, вып. 3. -С. 5-20.

133. Сизов И.А. Управление ростом и развитием льна в онтогенезе // Вестник с.-х. науки, 1967. -№ 4. С, 46-53.

134. Синская Е.Н. Классификация льна как исходного материала для селекции и его эволюции // Сб. работ по биологии развития и физиологии льна. -Л., 1954.-С. 45-103.

135. Славнина Т.П. Азот, фосфор и калий в лесостепных оподзоленных почвах Томской области. — Томск. 1949. - 54 с.

136. Славнина Т.П. Азот в почвах элювиального ряда: Автореф. дис. докт. биол. наук. Новосибирск, 1980. -54 с.

137. Слинин А.А. Выведение высоковолокнистых сортов льна-долгунца: Автореф. дис. докт. с.-х. наук. Ленинград, 1967. - 72 с.

138. Соловьев А. Я. Льноводство -M.: Агропромиздат,1989. 320 с.

139. Соловьева Т.П., Попова Г.А., Калиниченко В.А. Серые лесные почвы сопряженных ландшафтов // Вопросы географии Сибири. Томск: ТГУ, 2003. -Вып.25. - С.163-165.

140. Софинская В.И. Изменчивость количественных признаков у льна-долгунца под влиянием метеорологических факторов и географических условий // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1963. - Т. 35, вып. 3. - С. 75-82.

141. Строганова Л.Е. Основные элементы фотосинтетической продуктивности картофеля // Проблемы фотосинтеза. М.: Изд-во АН СССР, 1959.- С. 434-447.

142. Суллеров А.И. Световая стадия и последующие этапы онтогенетического развития льна-долгунца // Зап. Ленинградского с.-х. ин-та, 1958.-Вып. 13.-С. 27-33.

143. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. Изд-во Казанского ун-та, 1971.-294 с.

144. Тихвинский С.Ф. Влияние различных факторов на анатомическое строение стебля льна-долгунца в связи с содержанием и качество волокна: Автореф. дис. докт. с.-х. наук.— Л., 1968.-65 с.

145. Тихвинский С.Ф., Балашова Р.И. Особенности анатомического строения стеблей льна-долгунца и качество волокна // Селекция и семеноводство.-№ 6. 1969.- с. 59-60.

146. Тихвинский С.Ф., Тихомирова В.Я. К методике анатомических исследований стебля льна-долгунца // Тр. ВНИИЛ, 1973 Вып. 11- С. 104-107.

147. Тихвинский С.Ф. Улучшение качества прядильного льна. Л., «Колос» Ленингр. отд-е, 1978. - 112 с.

148. Тихвинский С.Ф., Доронин С.В., Дудина А.Н., и др. Селекция льна-долгунца на качество волокна / Сб. материалов науч. практич. конференции. — Псков, 2000.-С. 17-19.

149. Тихомирова В.Я. Физиолого-биохимические особенности сортов льна-долгунца в связи с содержанием волокна и некоторыми элементами его качества//Тр. ВНИИЛ, 1973.-Вып. 11.-С. 192-197.

150. Тихомирова В.Я. Изменение элементов анатомического строения стебля некоторых сортов льна-долгунца в процессе вегетации // Тр. ВНИИЛ, 1975а. Вып. 13.-С. 166-171.

151. Тихомирова В.Я. Потребление питательных веществ растениями льна в процессе вегетации // Агрохимия. — 19756. № 1. - С. 99-104.

152. Тоблер Ф. Из истории льноводства. 1931. С. 68-70.

153. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 189 с.

154. Трифонов Н.П. Температурные условия онтогенеза льна // Тр. ВНИИЛ, 1973.-Вып. 11.-С. 197-205.

155. Трифонов Н.П. Формирование элементарных волоконец в стебле льна-долгунца в условиях различной температуры на разных стадиях развития // Зап. Ленинградского с.-х. ин-та, 1975. Вып. 282. - С. 43-50.

156. Тюменцев Н.Ф. Как оценить качество почв. — Новосибирск: Зап. — Сиб. кн. изд-во, 1966. 120 с.

157. Хотылёва Л.В., Лемеш В. А. Фотоэнергетические реакции хлоропластов в связи с генезисом / Биоэнергетические процессы при гетерозисе. Минск , 1991. —С. 116-151.

158. Хотылёва Л.В., Войнило В.А., Лемеш В.А., Божко И. И., Луканская А. Э. Онтогенетическая динамика фотосинтетической деятельности растений льна в связи с их продуктивностью // Сельскохозяйственная биология. — 1994.-№ 3. С. 97-104.

159. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники (систематика, элементы экологии и географии растений).- М.: Высш. Школа, 1976. -480 с.

160. Черноморская Н.М., Станкевич А.К. К вопросу о внутривидовой классификации льна обыкновенного {Linum usitatissimum L.) II Тр. по прикл. бот., ген. и селек.-Л., 1987.-Т. 113.-С. 53-63.

161. Четверикова Н.И., Змеева В.Н., Жемчугова В.П. и др. Роль околоплодника в превращении продуктов фотосинтеза в созревающих плодах фасоли // Физиология и биохимия культ, растений. 1991. - 23, № 4. - С. 328333.

162. Чижевская З.А. Изучение полегающих и устойчивых к полеганию сортов льна в связи с задачами селекции льна / Учен. зап. Ленинградского гос. пед. ин-та. Факультет естествознания. 1949. - Т. 5 , Вып. 2. — С. 39-58.

163. Чиков В.И., Лозовая В.В., Тарчевский И.А. Дневная динамика фотосинтеза целого растения пшеницы // Физиология растений. 1977. - Т. 24, Вып. 4.-С. 691.

164. Чиков В.И., Зернова О.В., Конюхова Т.М. Синтез белков различных фракций листа и стебля пшеницы с использованием «своих» и «чужих» ассимилянтов // Докл. РАН. 1993. - Т. 329, вып. 5. - С. 683.

165. Чиков В.И., Бакирова Г.Г., Авакумова Н.Ю. Использование ассимилятов в целом растении льна-долгунца // Материалы Международной начно-практической конференции, посвященной 70-летию ВНИИЛ Торжок, 2000.-С. 53.

166. Чудинова Ю.В. Эколого-генетический анализ сортов и гибридов льна культурного {Linum usitatissimum L.)\ Автореф. дис. канд. биол. наук. 1999. -21 с.

167. Шаров И .Я. Влияние факторов внешней среды на прохождение стадии яровизации и световой различными сортами и формами льна // Тр. по прикл. бот., ген., сел. Л., 1958. - Т. 31, вып. 3. - С. 82-97.

168. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути её регулирования. — М.: Колос, 1980. 455 с.

169. Шлык А.А. Метаболитические превращения и состояние пигментного аппарата фотосинтеза // Метаболизм и строение фотосинтетического аппарата. — Минск, 1970. — 104 с.

170. Шлык А.А. Определение хлорофилла и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биометрические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971.-С. 154-170.

171. Щепкина Т.В. Влияние различных удобрений и влажности воздуха на структуру волокон льна и влияние структуры волокна льна на качество льна //Ботан. журн. СССР. 1937. - Т. 22. - № 3. - С. 247-265.

172. Эллади Е.В. Linum usitatissimum (L.), Лен / Культурная флора СССР. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - Т. 5. - С. 109-207.

173. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. - 564 с.

174. Юзепчук С.В. Род Лен. Linum L . // Фл. СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. -Т.14. - С. 94-103.

175. Яковлев М.С. Сравнительное изучение анатомических и морфологических признаков льна-долгунца в связи с различными площадями питания // Тр. Всесоюз. съезда по ген., сел., семеноводству и животноводству. — 1930. -С. 4-20.

176. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. — М.: Высш. шк., 1990. —367 с.

177. Йорданов И.Г. Натруиване на сухо вещество и чиста продуктивностна фотосинтеза на цацевицата в полски условия // Раст. науки. -1987. Т. 24, вып. 4. - С. 31-36.

178. Gimenez Martin G., Torre С., Lopez-Saez J., Espona P. Plant nucleolus: structure and physiology // Cytobiologie. - 1977. - V.14. - P.421-462.

179. Keep E. Nucltolar suppression, its inheritance and association with taxonomy and sex in the genus Riber // Heredity-1971.-V.26, N. 4. P.443-452.

180. Larsen A. Orienterende karfosog mey med yanding af Spindhor. -Tidsskr. Plantavl., 1959. -V. 63, N 1.- P. 1-33.

181. Radford P.J. Growth Analysis Formulae-Their Use and Abuse // Crop Science. 1967. V.7, № 3. - P. 171-175.

182. Sans J., Moreno M. L., Alliende C., Torre C. The nucleolus and its regulation in meristems under two proliferative kinetics // Cytobios. 1984. - V. 41, № 163-164.-P. 181-190.

183. Schilling E. Zur Frage der Trockenbeizung von Zeinsaat, Fasernforschung. 1927. - № 6. - S. 105

184. Schober E., Menzel K. Der Einfluss der Wasserverhaltnisse auf die Flachspflanze // Faserforschung und Textiltechnik. 1955. - Bd. 6, № 11. - S. 479489.

185. Tammes T1 Der Flachsstengel. Eine statistische Monografie // Haarlem. -1907.-312 S.

186. Willmer C.M., Johnson W.R. Carbon dioxide assimilation in some aerial plant organs and tissues / Ibid . 1976. - V.130, № 1. - P. 33.

187. Температура воздуха,с С Осадки, мм

188. Месяц Декада 1999 г. 2000 г. 2001 г. Среднемно-голетняя 1999 г. 2000 г. 2001 г. Средне-многолетняя

189. Май 1 13,4 6,0 12,8 6,0 1 16 6 132 12,9 11,0 13,6 9,0 1 20 12 153 18,5 14,0 17,7 11,5 13 15 25 17за месяц 14,9 11,0 14,7 8,8 15 51 43 45

190. Июнь 1 15,3 13,0 15,9 14,0 38 40 43 192 11,4 20,0 17,9 15,5 21 25 26 213 15,8 19,0 17,3 17,0 5 0 18 23за месяц 14,2 17,2 17,0 15,5 64 65 87 63

191. Июль 1 20,1 19,3 16,5 18,0 5 6 42 272 24,2 16,9 17,3 18,5 5 41 36 213 20,0 15,9 14,7 18,0 10 33 14 28за месяц 21,4 17,4 16,2 18,2 20 80 92 76

192. Август 1 15,4 18,8 19,6 17,0 18 23 26 242 16,0 17,8 17,3 15,5 9 4 36 233 14,5 13,8 15,5 14,0 10 35 25 22за месяц 15,3 16,8 17,5 15,5 37 62 87 69

193. За вегетационный период Z 1974 1872 1962 1740 136 258 309 253

194. Агрохимическая характеристика серой лесной почвы

195. В3 127-137 0,45 4,67 2,19 20,2 3,48 3,78 647,7 24,39

196. ВС 150-160 0,24 4,83 2,10 20,6 2,65 3,20 684,7 24,62ск 190-200 0,18 5,47 1,49 20,6 2,23 3,09 661,2 35,66

197. Фенологические наблюдения и продолжительность фаз роста у подвидов льна в 1999-2001 гг. (посев 26.05.1999 г.; 22.05.2000 г.; 19.05.2001 г.)

198. Сорто-образец Направление Продолжительность фаз, суткивозделывания Всходы Всходы -«елочка» «Елочка» бутонизация Бутонзация -цветение Цветение Цветение - зеленая спелость Зеленая - ранняя желтая спелость Всходы - ранняя желтая спелость

199. К-6776 1.06 13 23 5 10 9 19 793005 11 30 8 13 6 25 83

200. Масличные 28.05 8 22 7 25 6 17 85

201. К-6424 1.06 13 24 5 14 6 15 783005 13 32 5 14 10 29 922805 9 32 4 20 5 18 88

202. К-2745 2.06 12 21 7 14 9 17 803005 12 18 9 16 7 30 922805 7 21 7 28 7 14 84

203. К-5058 Двусторон- 1.06 17 18 6 10 9 9 79него исполь- 30.05 13 20 6 30 7 16 92зования 26.05 10 20 6 30 7 18 92

204. К-525 1.06 13 21 2 12 5 13 662905 11 17 3 18 5 21 752805 8 16 7 23 8 6 68

205. Т-10 1.06 13 22 6 9 9 16 752905 11 20 8 11 5 21 752805 7 19 11 21 5 8 72

206. Т-16 1.06 13 22 4 9 6 17 71

207. Волокнистые 29.05 12 19 7 11 5 21 752805 6 20 9 24 9 4 72

208. Т-18 1.06 13 23 5 14 8 12 752905 14 19 6 13 7 19 782805 7 22 13 19 4 19 84л

209. Чистая продуктивность фотосинтеза подвидов льна, г/м в сутки1999-2000 гг.)

210. Образец Направление возделывания Межфазные периодылочка» быстрый рост Быстрый рост -бутонизация Бутонизация -цветение Цветение - зеленая спелость Хер.

211. К-6776 Масличные 4,6±0,1 5,5±0,3 7,8±0,1 4,5±0,3 5,6±0,8

212. К-6424 6,1+0,2 8,4±1,0 8,4+0,1 11,9+1,1 8,7+1,2

213. К-2745 Двустороннего использования 5,5+0,1 5,1+0,1 9,5±0,5 7,6+0,5 6,9+1,0

214. К-5058 4,8±0,1 5,2+0,3 9,2±0,3 5,4+0,3 6,1+1,0

215. К-525 6,3+0,2 6,9±0,2 13,4±0,6 5,9+0,6 8,1±1,8

216. Т-10 Волокнистые 5,8+0,3 6,6±0,2 10,6±0,2 9,9+0,9 8,2±1,2

217. Т-16 3,5±0,1 5,8±0,3 10,3±0,3 6,9+0,2 6,6±1,4

218. Т-18 5,9±0,1 6,1+0,2 9,9±0,1 8,2+0,3 7,5±0,9

219. Хер. 5,3±0,3 6,2+0,4 9,9±0,6 7,5+0,9

220. НСР05 1,31 1,53 2,36 3,40

221. Характеристика элементов анатомического строения стебля у подвидов льна

222. Обра- Направление Техническая длина стебля, см Количество элементарных волокон на срезе, шт. Содержание волокна, %зец возделывания 2000 г. 2001 г. 2002 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г. 2002 г. 1999 г. 2000 г. 2001 г. 2002 г.

223. К-6776 Масличные 37+4 49+5 36+4 279+75 347±42 354±64 309+42 28 23 24 23

224. К-6424 31±5 41±9 276±6 354±55 518±114 29 24 25 20

225. К-2745 Двусторонне- 36±2 56±8 33±9 242+44 331+35 484±78 383±61 26 28 19 22

226. К-5058 го использо- 36+5 52+6 37+8 260+70 404±63 472±52 345+195 26 27 25 24

227. К-525 вания 44+2 62+7 52±13 332±66 402+70 530±58 480±78 28 27 28 24

228. Т-10 55+6 67+7 77±5 467±64 487±87 658±152 573+90 39 36 35 29

229. Т-16 Волокнистые 53±2 74±2 61+11 414±69 512±3 8 660±17 536±55 37 34 32 32

230. Т-18 54±3 5 6±5 58±15 421±34 515±89 672±206 513+68 36 34 33 31

Информация о работе

Попова, Галина Александровна
кандидата биологических наук
Томск, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Сравнительное изучение подвидов Linum usitatissimum L. в условиях Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы