Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительно-морфологический анализ хеморецепторных органов в ходе личиночного развития насекомых

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительно-морфологический анализ хеморецепторных органов в ходе личиночного развития насекомых"

На правах рукописи

АКЕНТЬЕВА Наталья Александровна

СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ХЕМОРЕЦЕПТОРНЫХ ОРГАНОВ В ХОДЕ ЛИЧИНОЧНОГО РАЗВИТИЯ НАСЕКОМЫХ

03.00.09 — энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007

003175900

Работа выполнена на кафедре энтомологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М В Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Чайка Станислав Юрьевич

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Стриганова Белла Рафаиловна

Институт проблем экологии и эволюции имени А Н Северцова РАН

кандидат биологических наук Барыбкина Мария Николаевна

Всероссийский институт научной и технической информации РАН

Ведущая организация:

Воронежский государственный университет

Защита состоится «26» ноября 2007 г в 17 ч 00 мин на заседании диссертационного совета Д 501 001 20 при Московском государственном университете им MB Ломоносова по адресу 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, д 1,стр 12, Биологический факультет, ауд М-1 Факс (495)939-4309

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им М В Ломоносова

Автореферат разослан "26" октября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.И Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Большое разнообразие надкласса Насекомых (ГпзесЛа = Нехаро<За) и успешное освоение насекомыми практически всех сред обитания длительное время приковывает внимание исследователей к адаптивным особенностям их строения и, в частности, к высокосовершенной хеморецепторной системе Хотя морфологические исследования проводили на представителях практически всех отрядов насекомых и на разных стадиях развития, предпочтение в выборе объектов изучения отдавали все же стадии имаго (см Иванов, 1971, 2000, Елизаров, 1974, 1978, гасЬагик, 1980, Чайка, 1997) Число работ, посвящённых изучению хеморецепторов личинок, невелико по сравнению с аналогичными работами по имаго Сведения по хеморецепторным органам личинок преимущественно представлены описанием сенсорных структур у особей какого-либо одного конкретного возраста или даже без указания последнего Для представителей некоторых крупных таксономических групп данные по сенсорным органам вовсе отсутствуют

Неослабевающее внимание к изучению личиночной стадии насекомых связано с тем, что именно она оказалась в центре внимания при изучении проблемы перестройки онтогенеза как одного из механизмов эволюции насекомых (Тихомирова, 1991) Большое морфологическое своеобразие личинок насекомых, разнообразие сред их обитания, широкий спектр жизненных форм и особенности морфологической и экологической специализации свидетельствуют об актуальности изучения их сенсорных органов в сравнительном плане

В представленной работе впервые предпринята попытка сравнительного анализа строения и развития сенсорных органов в ходе постэмбрионального развития насекомых По типу метаморфоза крылатых насекомых разделяют на две большие группы - насекомые с неполным (Негште1аЬо1а) и насекомые с полным (Но1оте1аЬо1а) типом превращения Особенности индивидуального развития видов данных групп должны отразиться и на формировании сенсорных структур в ходе преимагинального развития Сравнительное изучение поможет выявить возможные отличия в формировании и стабилизации хеморецепторных органов личинок насекомых с разным типом постэмбрионального развития, а также оценить адаптивность сенсорных систем в связи с разным образом жизни

Цель и задачи исследования. Целью исследования было изучение особенностей строения и развития хеморецепторного аппарата в ходе развития личинок насекомых с неполным (Нетнпе1аЬо1а) и полным (Но1оте1аЬо1а) типом превращения Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи

- изучить морфологию сенсорных органов антенн в ходе развития личинок Негште1аЬо1а и Но1оте1аЬо1а,

- исследовать ультраструктурную организацию мультимодальных органов личинок Но1оте1аЬо1а,

- изучить особенности сенсорных структур ног на примере личинок Ьер1с1ор1ега и Нутепор1ега,

- выявить степень развития восстановительного морфогенеза (регенерации) сенсорных структур у личинок насекомых с неполным и полным превращением,

- выявить возможное влияние факторов среды на развитие и стабилизацию сенсорных органов антенн личинок насекомых

Научная новизна. Впервые проведен сравнительно-морфологический анализ развития сенсорных органов личинок у насекомых с разным типом постэмбрионального развития

Впервые исследована морфология и ультраструктурная организация хеморецепторных органов антенн личинок Hemimetabola Nauphoeta cinerea Oliv (Blattodea, Oxyhaloidae), Coreus marginatus L (Hemipteia, Coreidae), а также Holometabola Limnephilus centralis Curtis и Ltmnephilus rhombicus L (Tnchopteia, Limtiephihdae), Aedes punctor Kirby (Diptera, Culicidae), Urophora cardui L (Diptera, Tephritidae), Cahroa cerasi L (Hymenopteia, Tenthredmidae) Впервые изучены хеморецепторные органы антенн и ротовых придатков у двукрылых семейства Tephritidae (Urophora cardui L )

У личинок насекомых с полным превращением ручейника Limnephilus centralis Curtis (Limnephilidae), жука-усача Rhagium inquisitor L (Cerambycidae), листоеда Galeruca sp (Chrysomelidae), пчеловидки Eristahs tenax L (Syrphidae), пестрокрылки Urophora cardui L (Tephntidae) впервые выявлены особенности ультраструктурной организации антеннальных мультимодальных органов Впервые изучены хеморецепторные структуры на ногах личинок насекомых с полным превращением

Впервые в сравнительном плане изучена способность к регенерации сенсорного аппарата антенн у личинок насекомых

Впервые проведен анализ влияния пищевого субстрата и плотности популяции на формирование сенсорных органов антенн в ходе развития личинок

Теоретическое и практическое значение работы. Работа вносит вклад в изучение функциональной морфологии, ультраструктурной организации и восстановительного морфогенеза хеморецепторных органов насекомых Полученные данные свидетельствуют о принципиально разных путях формирования и стабилизации сенсорного аппарата в ходе развития личинок насекомых с неполным и полным превращением У Hemimetabola прирост сенсилл происходит поэтапно в каждом личиночном возрасте, а у Holometabola полный набор сенсилл сформирован уже у личинок 1-го возраста Показано, что на формирование сенсилл не оказывают существенного влияния плотность популяции, тип и качество кормового субстрата Материалы исследования могут найти применение в курсах по общей энтомологии и индивидуальному развитию насекомых, читаемых в высших учебных заведениях, а также в практике защиты растений и продуктов при разработке и внедрении препаратов, изменяющих поведение насекомых

Апробация работы. Результаты исследований представлены на Всероссийской конференции студентов и аспирантов XIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006» (Москва, 2006), IV Международной конференции «Химическая коммуникация животных Фундаментальные проблемы» (Москва, 2006), III Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым и клещам, VIII Всероссийском Трихоптерологическом симпозиуме (Воронеж, 2006), XV Российском симпозиуме по растровой электронной микроскопии и аналитическим методам исследования твердых тел (РЭМ - 2007) (Черноголовка, 2007)

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 11 научных работах, из которых 1 - статья из списка журналов, рекомендованных ВАК, 5 - статьи в сборниках, 5 - тезисы докладов

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 257 страницах, иллюстрирована 60 рисунками и 34 таблицами Текст работы состоит из введения, 6

глав, заключения, выводов и списка литературы Последний содержит 218 названий, в том числе 123 на иностранных языках

Благодарности. Искреннюю благодарность за постоянную поддержку и помощь в ходе выполнения данной работы выражаю всему коллективу кафедры энтомологии во главе с доктором биологических наук, профессором РД Жантиевым Выражаю глубокую благодарность и признательность доктору биологических наук, профессору СЮ Чайке за заботу, внимание и научное руководство данной работой Отдельно хочется поблагодарить кбн Г В Фарафонову, не АЛ Девяткина, кбн ВЮ Савицкого, кбн ЕЕ Синицину, дбн МГ Кривошеину, кбн МJI Данилевского, кбн Э И Извекову за консультации и помощь в определении материала, а заведующего инсектарием ФГУН НИИ Дезинфектологии не М А Алексеева за оказанную в ходе работы методическую помощь Особую признательность выражаю сотрудникам Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии -заведующему лабораторией Г Н Давидовичу, инженерам А Г Богданову и Н Я Агалаковой

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ХЕМОРЕЦЕПТОРНЫХ ОРГАНАХ НАСЕКОМЫХ (обзор литературы)

1.1. Значение хеморецепции в жизнедеятельности насекомых

Рецепция относится к одной из узловых проблем биологии (Винников, 1971) Рецептор - элементарный орган чувств, образованный одним или несколькими нейронами и вспомогательными структурами Насекомые способны к восприятию зрительной, ольфакторной, вкусовой, звуковой, тактильной, двигательной, температурной информации, а также изменения положения тела в пространстве, изменения влажности и электромагнитного поля Восприятие всех этих стимулов у насекомых осуществляют хемо-, механо-, термо-, гигро-, фоторецепторы Способность к успешной ориентации в широком спектре запахов и лабильность адаптивного поведения в меняющихся условиях внешней среды базируются на хеморецепции -важнейшем свойстве насекомых

1.2. Строение и классификация сенсилл насекомых Основные хеморецепторные единицы насекомых представлены сенсиллами (Snodgrass, 1935, Винников, 1971, Елизаров, 1974, 1978, Иванов, 2000) Наличие плотного кутикулярного покрова и периодическая линька личинок накладывает ряд ограничений на строение сенсорных органов насекомых

Сенсилла представляет собой специализированный и морфологически обособленный рецепторный орган, включающий рецепторные клетки, комплекс гиподермальных вспомогательных клеток и кутикулярный отдел, в котором содержатся дендриты рецепторных клеток (Елизаров, 1974, 1976, Zacharuk, 1980, Леонович, 2005)

В настоящее время существует несколько принципов типизации сенсилл Первая типизация была основана исключительно на особенностях внешней морфологии кутикулярного отдела сенсилл (Snodgrass, 1935) В последние десятилетия эта типизация существенно дополнена и учитывает также ультраструктурную организацию кутикулярного отдела сенсилл членистоногих (Altner, 1977, 1984, Altner, Prillingei, 1980, Леонович, 2005)

1.3. Особенности ультраструктуры и развития хемосенсорных органов личинок насекомых

Наличие плотного хитинизированиого покрова у насекомых является не только ограничительным фактором их роста, но и основной причиной формирования ряда морфологических особенностей хеморецепторных сенсилл Рассмотрены вопросы формирования хеморецепторных сенсилл, набор их типов, особенности ультраструктурной организации вкусовых и обонятельных сенсилл насекомых

1.4. Влияние факторов среды на развитие хеморецепторного аппарата личинок насекомых

Основные факторы, влияющие на жизнедеятельность насекомых, - это температура, освещенность, наличие (отсутствие) пищи, хищники, болезни, изменение пищевого субстрата, плотность популяции и др Сведения по влиянию факторов среды, в частности пищевого субстрата и плотности популяции, на развитие хеморецепторного аппарата личинок насекомых малочисленны (Rogers, Simpson, 1997, Bernays, Chapman, 1998, Chapman, 2002, 2003, Chen et al, 2003, Сафонкин и др , 2004) Одним из факторов, влияющим на жизнедеятельность насекомых, а также используемым при изучении закономерностей формообразования на постэмбриональных стадиях развития, рассматривается регенерация органов Регенерация сенсорных органов анализировалась лишь в одной работе, выполненной на таракане Leucophaea maderae (Schafei, 1973)

Как следует из обзора данных литературы, несмотря на наличие разнообразных сведений по хеморецепторным органам личинок насекомых, многие вопросы строения, ультраструктурной организации, формирования сенсорных органов в ходе развития личинок, способности к регенерации, а также влияние факторов (плотности популяции, пищевого субстрата) остаются не исследованными

Глава 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1 Исследованный материал

Настоящее исследование было проведено на 33 видах насекомых из 22 семейств 8 отрядов В работе были изучены виды, собранные автором в течение полевых сезонов 2005-2007 гг в Московской и Тульской областях, а также из лабораторных культур МГУ и ФГУН НИИ Дезинфектологии

2.2. Методы исследования

2.2.1. Приготовление препаратов для световой микроскопии

Для исследования сенсорных органов головы личинок обезвоживали в серии спиртов возрастающей концентрации Затем перемещали в ксилол и заключали в канадский бальзам

2.2.2. Электронно-микроскопические исследования

Электронно-микроскопические исследования проведены в Межкафедральной

лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ Изучение внешней морфологии хеморецепторных органов личинок проводили с помощью сканирующих электронных микроскопов Hitachi S - 405А и JSM - 6380LA Головные капсулы личинок, зафиксированные в 70%-м спирте, перед просмотром подготавливали по стандартной методике Высушивание материала осуществляли на установке НСР-2 методом «критической точки» Материал наклеивали на столики, напыляли платино-палладиевой смесью Получено более 6200 электронограмм

Ультраструктурную организацию антеннальных рецепторных органов личинок исследовали с помощью трансмиссионных электронных микроскопов JEM - 100В и

JEM - 1011 с цифровой камерой Gatan ES500W Головы личинок фиксировали в 2,5%-ном глутаровом альдегиде на какодилатном буфере, постфиксировали в 1%-ном растворе четырехоксида осмия Контрастирование осуществляли насыщенным раствором уранилацетата в 70%-ном спирте После полного обезвоживания головные капсулы или отдельные придатки заключали в смесь смол эпон Ультратонкие срезы окрашивали по методу Рейнольдса с дополнительным контрастированием насыщенным водным раствором уранилацетата Регистрация изображения проведена в цифровом формате Получено более 3100 электронограмм

2.3. Процедура постановки экспериментов

2.3.1. Исследование сенсорных органов личинок насекомых в ходе их развития

Изучение сенсорных органов у личинок всех возрастов проведено на 7 видах, у личинок младшего, среднего и старшего возраста - у 7 видов, у личинок младших и старших возрастов - у 19 видов насекомых Для достоверности определения возраста личинок, культивируемых в лаборатории, использовали маркировку особей Возраст личинок, собранных в поле, определяли с помощью морфометрического метода

2.3.2. Регенерация сенсорных органов

Анализ регенерационной способности хемосенсорных органов антенн проводили на личинках младших и старших возрастов таракана Nauphoeta cinerea (Hemimetabola) и жука Tenebrio molitor (Holometabola)

2.3.3. Влияние пищевого субстрата на развитие сенсорных органов

Влияние состава пищевых субстратов на развитие личинок и изменчивость

сенсорных органов изучали на примере личинок Hemimetabola (Nauphoeta cinerea) и Holometabola (Tenebrio molitor, Musca domestica) Пищевыми субстратами служили гречневая крупа (ядрица), нелущеный горох, кукуруза, фасоль, смесь (горох + фасоль, в соотношении 1 1) и контрольный субстрат (исходный) - для N cinerea и Т molitor -овсяные хлопья с добавлением отрубей в соотношении 1 3 Для М domestica исходным субстратом служили прожаренные отруби с добавлением сухого молока и дрожжей, а опытные субстраты добавляли к исходному субстрату в соотношении 1 4

2 3.4 Влияние плотности популяции на формирование сенсорных органов личинок

Объектами изучения служили личинки Hemimetabola Nauphoeta cinerea, Rhodnius prolixus, Cimex lectularius и Holometabola Tenebrio molitor, Musca domestica Постановку экспериментов осуществляли с учетом особенностей биологии конкретного исследуемого вида

В опытах с личинками N cinerea и Т molitor по условиям эксперимента, их содержали одиночно и в группах по 10,20 и 50 особей Одиночные особи содержались в контейнерах объемом 25 мл, а при совместном содержании использовались сосуды объемом по 100 мл При этом соблюдали одинаковые условия во всех экспериментах В опытах с М domestica яйца раскладывали по сосудам (объемом 500 мл) одиночно (1-2 яйца) и совместно (25 яиц) Личинок R prolixus рассаживали в контейнеры поодиночке - объемом 120 мл, по 20 особей - объемом 250 мл Личинок 1-го возраста С lectularius содержали поодиночке в сосудах объёмом 50 мл или совместно по 50 особей в контейнерах объемом 190 мл

2.4. Статистический анализ результатов

Статистическую обработку данных проводили с помощью программ Statistica версия 6 0, Excel и SPSS 11 5

Глава 3. СЕНСОРНЫЕ ОРГАНЫ АНТЕНН И РОГОВЫХ ПРИДАТКОВ В ХОДЕ РАЗВИТИЯ ЛИЧИНОК НАСЕКОМЫХ С НЕПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ (НЕМ1МЕТАВОЕА)

3.1. Особенности развития насекомых. Типы превращения

Кратко рассмотрены особенности развития насекомых с неполным и полным превращением.

3.2. Основные типы сенсилл личинок насекомых

Основными типами сенсилл на антеннах и ротовых придатках у личинок исследованных видов являются трихоидные, хетоидные, базиконические, трихоботрии, стилоконические, целоконические, колоколовидные, папиллы, плакоидные и пальцевидные. У большинства видов, наряду с типами, выделены также подтипы сенсилл.

3.2.1. Отряд Blattodea - Тараканы

3.2.1.1. Семейство Oxyhaloidae Развитие личинок Nauphoeta cinerea сопровождается увеличением размеров тела, в том числе и придатков головы. Длина антенны с каждым возрастом увеличивается в 1,4 раза. Образование новых члеников антенны N. cinerea имеет черты сходства с таковым у другого вида семейства Oxyhaloidae - Leucophaea maderae Fab. От линьки к линьке происходит увеличение числа сенсилл на антенне в дистальном направлении. Новые членики возникают в результате деления меристона (предзоны) и нескольких близлежащих к нему базальиых члеников (рис. 1). Процесс деления начинается перед линькой, после которой наблюдаем появление новых члеников. Они называются первичными и образуют первичную зону. На всех члениках антенны обнаружены сенсорные структуры,

представленные четырьмя

типами сенсилл: хетоидными, грихоидными, базиконическими и целоконическими (рис. 3 А). Хетоидные и трихоидные сенсиллы дифференцированы на подтипы. Отличий в расположении сенсилл у личинок и имаго не обнаружено. В работе представлены данные о соотношении типов сенсилл на разных члениках антенны в ходе личиночного развития (рис. 2). Описаны особенности ультраструктуры сенсилл разных типов антенн и ротовых придатков. Установлено, что длинные трихоидные сенсиллы, иннервируемые 5-6 рецепторными клетками, являются обонятельными рецепторами, а короткие трихоидные сенсиллы с 3-4 рецепторными клетками относятся к контактным хеморецепторам.

Имаго

Рис. I. Схема прироста новых члеников флагеллуыа антенны в ходе развития личинок N. cinerea. Тёмным цветом показаны новые флагеллярные членики антенны

Изгуенение количества сенсилл по талам в ходе развитая Nauphoeta cinerea

1 2 3 Л 5 6 7 8

возраст личиьжи

| В про И этс И тдо □ тго В 6с О цс И пашлпв |

Рис. 2. Изменение числа сенсилл по типам на антенне Nauphoeta cinerea в ходе личиночного развития (доля каждого типа сенсилл)

3.2.2. Отряд Не1егор1ега - Полужесткокрылые, или Клопы 2.2.1. Семейство Сотс1ае

У всех трёх видов Не1егор1ега сенсиллы представлены 4-я основными типами: хетоидными, трихоидными, базиконическими и целоконическими. В ходе развития число сенсилл хетоидного типа возрастает приблизительно в 4 раза. На протяжении всего личиночного развития Согег« таг^'таШ преобладают трихоидные сенсиллы (свыше 50% от общего числа) (рис. 3 Б).

3.2.2.2. Семейство С1пнс1с1ае

У кровососущего клопа С/тех 1есШ1аг'шз преобладают хетоидные сенсиллы. На первых личиночных возрастах их численность на антенне составляет около 83% и в ходе развития увеличивается в 1,2 раза. Трихоидные сенсиллы располагаются на всех члениках антенны; у личинок первого возраста они составляют 12,6%, а у имаго -30,7%. На вершине педицеллума обнаружена сенсилла папиллярного типа диаметром около 15 мкм.

3.2.2.3. Семейство Ке(1и\пс1ае

Приведено детальное сравнение строения и формирования сенсорных структур в ходе развития клопов. Наибольший прирост сенсорных структур наблюдается при линьке с IV на V личиночный возраст, а также с V возраста на имаго. Дан статистический анализ относительного числа сенсилл на антеннах, а также сопоставление этих данных с образом жизни и экологией каждого из изученных видов. Для всех видов рассчитан коэффициент свободной поверхности, отражающий отношение единицы длины антенны к числу сенсилл. Трихоидные сенсиллы сосредоточены на всех члениках антенны. У личинок I возраста и имаго они составляют 36,5% и 55,6% от общей численности сенсилл, соответственно. Анализ типов сенсилл у личинок изученных видов клопов всех возрастов, и у имаго, показал, что их полный набор встречается только на апикальном членике антенны - втором флагеллярном сегменте. Такой состав сенсилл имеется у особей с первых дней жизни и сохраняется на стадии имаго.

3.2.3. Отряд Thysanoptera - Бахромчатокрылые, или Трипсы 3.2.3.1 Семейство Phloeothripidae

Личинки Haplothrips leucanthemi имеют 7-члениковые антенны На антенне личинок обнаружены сенсиллы 3-х типов хетоидные, трихоидные, базиконические (рис 3 В) Самый сенсорно вооруженный - дистальный членик В отличие от личинок антенны имаго Н leucanthemi состоят из 8 члеников, на которых расположено большее число сенсорных структур На антеннах имаго обнаружены 4 типа сенсилл хетоидные, трихоидные, базиконические, колоколовидная У личинок Н leucanthemi не отмечено изменений сенсорных органов антенн и ротовых придатков в ходе развития, но после терминальной линьки формируется антенна имагинального типа Число сенсилл на антенне имаго возрастает приблизительно в 2 раза по сравнению с личиночной антенной Незначительные изменения, которые претерпевает рецепторный аппарат трипсов, связаны, по-видимому, с тем, что в постэмбриональном развитии этих насекомых обнаруживаются черты, характерные для насекомых, развивающихся как с неполным, так и с полным превращением

3.3. Особенности сенсорных органов антенн и ротовых придатков в ходе развития личинок Hemimetabola (Обсуждение результатов)

Для клопов и тараканов характерно увеличение сенсорных структур от линьки к линьке, наибольший прирост сенсорных структур у личинок Hemimetabola отмечается при последней линьке Наибольшее число сенсорных структур отмечается на дистальных члениках флагеллума антенны, что, вероятно, связано с усилением роли химических стимулов в жизни личинок старших возрастов и имаго

Г л а в а 4. СЕНСОРНЫЕ ОРГАНЫ АНТЕНН И РОТОВЫХ ПРИДАТКОВ В ХОДЕ РАЗВИТИЯ ЛИЧИНОК НАСЕКОМЫХ С ПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ (HOLOMETABOLA)

4 1 Отряд Coleóptera - Жесткокрылые, или Жуки 4.1.1. Семейство Tenebriomdae

На 3-члениковой антенне Tenebrio molitor имеются трихоидные, хетоидные, целоконические, базиконические и колоколовидные сенсиллы Число, типы и расположение сенсилл в ходе личиночного развития не изменяются В работе дано детальное описание расположения сенсилл каждого типа на антенне с описанием их ультраструктуры В ходе развития личинок также не выявлено изменений в сенсорных органах на рецепторных площадках ротовых придатков - максиллярных и лабиальных щупиках

Исследование сенсорных органов личинок жука Tnbolium castaneum, также относящегося к семейству Tenebnonidae, показало сходство в расположении и устройстве сенсорных органов с таковым у Т molitor В работе дано детальное сравнение двух видов

4.1.2. Семейство Cerambycidae

Хеморецепторные органы личинок усача Rhagium inquisitor представлены в основном трихоидными, базиконическими, стилоконическими, целоконическими и плакоидными сенсиллами, а также антеннальным чувствительным конусом (рис 3 Г) В работе представлено подробное описание сенсилл каждого типа (включая их ультраструктуру), их расположение на антенне и ротовых придатках (рис 4 А) Приводится сравнение с сенсорными органами антенн близкородственного вида - Rh mordax У личинок Acanthocinus griseus и Monochamus sp антенны

Д Е Ж 3

Рис. 3. Сенсорные органы на антенне личинок Hemimetabola и Holometabola: А - дистальный членик флагеллума личинки таракана Nauphoeta cinerea, Б - дистальный членик антенны личинок клопа Coreus marginatus, В - сенсиллы на вершине дистального членика антенны личинок трипса Haplothrips leucanthemi, Г - сенсиллы на антенне личинок усача Rhagium inquisitor, Д - вершина антенны личинок Caliroa cerasi, Е - антенна личинок ручейника Limnephilus centralis, Ж - сенсиллы на вершине дистального членика антенны гусениц Cerura vinula, 3 - антенна личинки пестрокрылки Urophora cardui. Обозначения: а - антенна, ак - антеннальный конус, бс - базиконическая сенсилла, ббс - большая базиконическая сенсилла, оа - очерченная область кутикулы, пцс - пальцевидная сенсилла, тс - трихоидная сенсилла, тсд - трихоидная длинная сенсилла, тек - трихоидная короткая сенсилла, сс - стилоконическая сенсилла, хс - хетоидная сенсилла, хсг - гладкая хетоидная сенсилла, хсгр - гребенчатая хетоидная сенсилла, цс - целоконическая сенсилла.

двучлениковые. В работе детально рассматриваются сенсорные органы на антеннах и ротовых придатках всех исследованных видов усачей.

4.1.3. Семейство Chrysomelidae У личинок Galénica sp. разных возрастов антенны 2-члениковые. Наличие сильно развитой сочленовной мембраны на антенне обеспечивает её способность втягиваться, предохраняя сенсорный аппарат от механических повреждений. В ходе развития от линьки к линьке у личинок листоедов Galénica sp. и Ga/enicella nymphaeae не происходит изменений в числе, типах сенсилл и их расположении. В работе представлено описание ультраструктуры сенсилл, строения и локализации сенсорных структур на максиллярных и лабиальных щупиках (рис. 4 В).

|У

дрк

/ %'' I

в г

Рис. 4. Ультраструктурная организация антенн личинок: А - усача Rhagium inquisilor, Б - личинок комара Aedes punctor, В - листоеда Galeruca sp., Г -пестрокрылки Urophora cardui. Обозначения: дрк - дендриты рецепторных клеток, п - поры, тт - трубчатое тело.

4.2. Отряд Hymenoptera - Перепончатокрылые 4.2.1. Семейство Tenthredinidae

У личинок Caliroa cerasi антенны 5-члениковые и имеют вид сужающейся к вершине пирамиды (рис. 3 Д). В работе детально описано строение сенсорных органов антенн, максиллярных и лабиальных щупиков, а также их ультраструктура.

Ю

4 3. Отряд Trichoptera - Ручейники 4.3.1. Семейство Limnephihdae

У личинок разных возрастов Limnephilus centralis на антенне отсутствуют сенсиллы с явно выраженным кутикулярным отделом, но на латеральной стороне вершины одночлениковых антенн имеется очерченная область кутикулы, которая, по нашим исследованиям, представляет собой модифицированный сенсорный орган (рис 3 Е) Исходя из особенностей ультраструктурной организации, главным образом наличия пор в кутикулярном отделе, можно допустить, что этот орган имеет обонятельную функцию Обобщая данные по рецепторам, следует отметить, что у личинок ручейника кутикула сенсорного органа антенны объединяет в себе модифицированные кутикулярные отделы нескольких типов сенсилл, выполняющих разные функции - механорецепторную, обонятельную и вкусовую

Рецепторный аппарат ротовых придатков представлен сенсиллами на максиллярных и лабиальных щупиках В работе также рассматривается еще один вид - L rhombicus и приводится сопоставление строения его сенсорных структур с указанным выше видом

4 4. Отряд Lepidoptera - Чешуекрылые, или Бабочки

4.4.1. Семейство Hyponomeutidae

Антенны Hyponomeuta mahnellus 2-члениковые, локализованы на латеральном крае головы перед стеммами В работе приведены данные по ультраструктуре сенсилл разных типов, а также их расположению на антенне Изменений сенсорных органов антенн у гусениц разных возрастов не установлено Наибольшее скопление сенсорных структур ротового аппарата гусениц отмечается на максиллярных и лабиальных щупиках Дано подробное описание их строения

4.4.2. Семейство Pyrahdae

Для сенсорных органов, сосредоточенных на антенне гусениц Aphomia sociella, отмечаются определенные черты сходства с антеннальными сенсорными органами других видов гусениц (Centra vinula и Hyponomeuta malinellus) Подробное описание и сравнение дано в работе

4.4.3 Семейство Notodontidae

Антенна гусениц Cerura vinula трехчлениковая с сильно редуцированным дистальным члеником (рис 3 Ж) Описание сенсорных структур приведено в работе Изменений в наборе типов сенсилл, их размерах и расположении друг относительно друга на антеннах, верхнечелюстных и нижнечелюстных щупиках в ходе развития личинок С vinula не обнаружено

4 5 Отряд Diptera - Двукрылые Подотряд Nematocera 4.5.1. Семейство Culicidae

У личинок Culex pipiens антенна представлена одним удлиненным члеником, который к вершине асимметрично сужается Изменений в морфологии сенсорного аппарата антенн (который подробно описан в работе) у личинок разных возрастов не выявлено Строение антенны личинок Aedes punctor имеет черты сходства с таковой Culex pipiens (рис 4 Б)

4.5.2 Семейство Chironomidae

Исследовали хеморецепторные органы личинок среднего и старшего возраста Lasiodiamesa sphagnicola Антенны у данного вида расположены в кутикулярной

п

впадине и представляют собой одночлениковые структуры В работе указаны типы сенсилл, их расположение и ультраструктура Подотряд Cyclorrhapha 4.5.3. Семейство Syrphidae

Как и у личинок всех короткоусых круглошовных двукрылых, головная капсула у личинок Eristalis sp отсутствует, а имеется развитая головная лопасть Особенностью личинок высших двукрылых является образование парного антенно-максиллярного комплекса, расположенного на одной кутикулярной площадке Антенна личинок Eristalis sp хорошо различается по наличию антеннального чувствующего конуса Несмотря на редукцию головного отдела, сенсорный аппарат представлен не только механо-, но и хеморецепторными сенсиллами

4.5.4. Семейство Tephritidae

Сведения о наличии каких-либо сенсорных органов у личинок Urophora cardui в литературе отсутствуют Антенны личинок располагаются на лобной поверхности и представляют собой одночлениковые структуры, на вершине имеющие два сосочковидных выроста (рис 3 3) На антеннах личинок пестрокрылки отсутствуют внешне выраженные кутикулярные отделы сенсилл В работе приводятся также данные ультраструктурного анализа антенн (рис 4 Г) Изменений числа сенсорных органов в ходе личиночного развития не происходит

4.5 5. Семейство Muscidae

Сенсорные органы личинок Musca domestica представлены дорсальным, терминальным и вентральным органами Подробное описание этих органов приводится в работе Сенсорные органы не изменяются от возраста к возрасту в ходе развития личинок

Анализ сенсорных органов личинок М domestica, содержавшихся в культуре около 50 лет, не выявил изменений в типах, размерах, расположении сенсилл относительно друг друга по сравнению с личинками природных популяций

4.6. Разнообразия сенсорных органов личинок Holometabola (Обсуждение результатов)

Основной тенденцией для сенсорных органов в ходе развития личинок Holometabola отмечена относительная стабильность в числе, типах и расположении сенсилл на антенне друг относительно друга Коренная перестройка сенсорных органов на антеннах и ротовых придатках происходит на стадии куколки В то же время, рост сенсилл в ходе развития личинок происходит так же, как и у видов Hemimetabola

4.7 Сенсорные структуры на ногах личинок Holometabola

По полученным результатам было отмечено, что на поверхности грудных ног и брюшных ложноножек исследованных личинок Lepidoptera и Hymenoptera сосредоточены не только механо-, но и хеморецепторные волоски Последние представлены длинными и короткими хетоидными, а также трихоидными сенсиллами У исследованных гусениц среди механорецепторных структур преобладают длинные хетоидные сенсиллы с наибольшей сосредоточенностью на внутренней стороне грудных ног и брюшных ложноножек Изменений в числе и расположении сенсилл у разных возрастов не выявлено

Хеморецепторные структуры обнаружены лишь у 4-х исследованных видов На поверхности брюшных ложноножек у Hyponomeuta malinellus хеморецепторы

представлены сенсиллами папиллярного типа, сосредоточенными на внутренней стороне у основания брюшных ложноножек У гусениц кувшинковой огневки Nymphula nymphaeata хемосенсорные структуры обнаружены, как и у Н malinellus, на внутренней стороне у основания брюшных ложноножек и представлены сенсиллами плакоидного типа У гусениц капустной белянки Pieris brassicae на внутренней поверхности брюшных ног расположена одиночная хеморецепторная сенсилла У среднего и старшего возрастов гусениц Vanessa urticae на анальной паре ног обнаружена площадка с многочисленными стилоконическими сенсиллами, возможно, играющими роль контактных хеморецепторов

4 8. Особенности формирования сенсорных органов личинок насекомых с разным типом превращения (Обсуждение)

В ходе проведенного изучения сенсорных органов антенн и ротовых придатков личинок и имаго исследованных 33 видов насекомых было выяснено, что основными типами сенсилл являются хетоидные, трихоидные, базиконические, стилоконические, папиллы, трихоботрии, плакоидные, пальцевидные, колоколовидные, целоконические (рис 5) Основные типы сенсилл у разных видов дифференцировали на подтипы

В ходе анализа полученных результатов было выяснено, что у личинок Hemimetabola и Holometabola обнаружены одинаковые типы сенсилл Набор подтипов сенсилл более разнообразен на антеннах личинок Holometabola по сравнению с антеннами личинок Hemimetabola Общее число типов и подтипов обнаруженных сенсилл у Hemimetabola равно 12, а у Holometabola - 19 Антеннальный конус представляет собой сложную мультимодальную сенсорную структуру, выполняющую несколько функций

У личинок насекомых с неполным превращением (Hemimetabola) с каждой последующей линькой происходит увеличение сенсорных структур антенн, необходимое для формирования сенсорного аппарата имагинапьного типа Наибольший прирост сенсорных органов происходит при линьке личинок с последнего личиночного возраста на стадию имаго Личинки насекомых с полным превращением (Holometabola) с первого возраста имеют на антеннах стабильный набор типов и числа сенсорных структур Глубокая перестройка хеморецепторного аппарата происходит только на стадии куколки

Характерно, что полный набор типов сенсилл имеется уже у личинок первого возраста как у насекомых с полным, так и с неполным превращением Из изученных видов Hemimetabola только у Rhodmus prolixus обнаружено появление у личинок старшего возраста (IV) нового типа сенсилл, отсутствующего на антенне личинок младших возрастов У личинок Holometabola данное явление не встречается Анализ данных других авторов по изучению сенсорных органов антенн в ходе развития личинок насекомых с неполным превращением показал, что только у имаго Eurygaster integriceps появляется новый подтип хетоидных сенсилл, который отсутствовал в ходе всего развития личинок (Поливанова, Ивашкевич, 1989)

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВИТЕЛЬНОГО МОРФОГЕНЕЗА АНТЕНН И ИХ СЕНСОРНЫХ ОРГАНОВ У ЛИЧИНОК

Проведен анализ возможности и степени восстановления экспериментально поврежденного участка антенны, несущего сенсорные органы, а также экстирпированных участков сенсилл у личинок насекомых При этом учитывали также влияние экстирпации на продолжительность развития или гибель особей

Рис. 5. Типы сенсилл по форме кутикулярного отдела у личинок насекомых Hemimetabola и Holometabola: а - на антенне Nauphoeta cinerea, б - на флагеллуме Neustilopiga sp., в - на флагеллуме Tenebrio molitor, г-на антенне Nauphoeta cinerea, д -на антенне Nauphoeta cinerea, е - на максиллярных щупиках Tenebrio molitor, ж - на антенне Rhagium inquisitor, з - на педицеллуме Rhodnhtsprolixus, и - на лабиальных щупиках Tenebrio molitor, к - на максиллярных щупиках Tenebrio molitor, л - на лабиальных щупиках Hyponomeuta malinellus, м - на лабиальных щупиках Limnephilus centralis, н - на максиллярных щупиках Tenebrio molitor, о - на антенне Caliroa cerasi, п - на антенне Galervca sp„ р-на вершине терминального органа Musca domestica, с - на флагеллуме антенны Nauphoeta cinerea, т- на антенне Tenebrio molitor.

Исследования проведены на личинках таракана Nauphoeta cinerea (Hemimetabola) и жука Tenebrio molitor (Holometabola) У личинок младшего, среднего и старшего возрастов N cinerea удаляли разны^.,засуи 9щенщ.1,^) дистальную часть флагеллума (3-4 членика), 2) половину (11 члеников) флагеллума* 3) весь флагеллум

Результаты исследования В результате проведенных опытов установлено, что у личинок Nauphoeta cinerea между линьками не происходит роста антенн В экспериментах по изучению восстановительной способности антенн личинок выяснили, что увеличение числа члеников антенны происходит, как и в ходе нормального личиночного развития У 67% особей регенерировал поврежденный участок, хотя набор сенсилл на нем был неполным (рис 6 А, Б, В) Исходя из особенностей расположения сенсилл на интактной антенне, на восстановленной антенне часто уменьшалось число длинных трихоидных, базиконических и целоконических сенсилл При повреждении 50% членика, на последнем восстанавливались хетоидные сенсиллы с бороздчатым кутикулярным отделом и 4-5 коротких трихоидных сенсилл, сосредоточенных между хетоидными, а сенсиллы других типов не регенерировали

Процесс восстановления поврежденного участка на каждой из пары антенн проходит неравномерно Даже при симметричном уровне повреждения каждой из пары антенн N cinerea после первой послеоперационной линьки у особей отмечали разное число члеников Лишь у 46% особей после симметричной экстирпации пары антенн отмечали в дальнейшем симметричность в увеличении их размеров (сходном количестве сформировавшихся новых флагеллярных члеников) Несмотря на экспериментальные повреждения флагеллума антенны у личинок I возраста к IV возрасту у них наблюдали восстановление полного числа члеников, соответствующего данному возрасту при нормальном развитии особи

При экстирпации антенны на уровне меристона (первого флагеллярного сегмента), на уровне педицеллума или на уровне скапуса, около 40% личинок, как младшего, так и среднего возрастов N cinerea погибало В случае удаления части антенны на уровне педицеллума у личинки после первой линьки сохранялся только скапус антенны, однако при дальнейшем развитии оперированной особи отмечали нормальный рост антенны

У личинок Т molitor (Holometabola) экстирпировали 1) половину хетоидной сенсиллы на вершине антенны, 2) дистальную часть флагеллума, представленного одним члеником Установлено, что у личинок как после первой, так и после последующих послеоперационных линек не происходит восстановления поврежденного участка антенны (рис 6 Г)

Обсуждение

Нами показано, что у личинок Nauphoeta cinerea происходит не только увеличение числа сенсилл от линьки к линьке, но возможно замещение утраченного участка антенны и расположенных на нем сенсилл, то есть, происходит их регенерация

Согласно данным литературы (Bulliere, Bulliere, 1985) и полученным нами результатам при повторном повреждении антенны число вновь возникающих флагеллярных члеников (флагелломеров) уменьшается Однако если экстирпация антенны произведена на последних стадиях развития личинок, то у имаго формируется неполный набор антеннальных члеников Вместе с тем, даже почти полное повреждение антенны может постепенно восполниться, и при благоприятных условиях к середине периода развития личинок формируется определенное число члеников и сенсорных структур на них, необходимых для формирования

имагинального типа сенсорного аппарата антенны. Факт небольшой регенерационной способности у антеннального конуса (у 6-7 % особей) можно связать с тем, что он является уникальным сенсорным органом на антенне. Нельзя исключать также, что функции его рецепторных единиц перераспределяются между оставшимися сенсиллами на дистальных члениках флагеллума антенны.

Исходя из особенностей роста антенны N. cinerea, новые членики возникают за счет деления меристона и примыкающих к нему базальных члеников. Данное явление четко подтверждается процессом регенерации, так как в ходе последней не уменьшается число прироста новых члеников. Это указывает на существование у данного вида только одной зоны роста антенны, расположенной в базальной части флагеллума, в отличие от описанных двух зон роста у Periplaneta americana (Haas, 1955; Pohley, 1962). Наличие двух зон роста связано с большим числом члеников антенн американского таракана.

В Г

Рис.6. А-В - флагеллум антенны Nauphoeta cinerea после регенерации: А - дистальный членик антенны с невосстановленным апикальным конусом, Б, В - частично восстановившийся членик антенны и расположенные на нём сенсиллы, Г - хетоидная сенсилла Tenebrio molitor.

Процесс регенерации у личинок Nauphoeta cinerea происходит сходно с таковым, описанным для другого вида семейства Oxyhaloidae - Leucophaea moderne (Schafer, 1973). У обоих видов наблюдается регенерация поврежденного участка антенны, причём с восстановлением расположенных на нём сенсорных органов. Однако, у видов сенсиллы восстанавливаются, но в меньшем числе по сравнению с интактными особями.

Изучение регенерационной способности сенсорного аппарата антенн в ходе развития личинок жука Tenebrio molitor (Holometabola) показало, что восстановления повреждённого участка антенны и сенсорного аппарата на рецепторной площадке флагеллума антенны не происходит. На наш взгляд, данное явление связано с

генетической детерминированностью морфопроцесса в течение личиночного развития насекомых с полным превращением

Следовательно, антенны и их сенсорные органы играют важную роль в жизнедеятельности личинок насекомых, так как их повреждения представляют для особи невосполнимую утрату, и согласно проведенным исследования, во многих случаях приводят к гибели особи Стадия личинки у Holometabola, в отличие от личинок Hemimetabola, выполняет другую основную функцию, заключающуюся не в реализации последовательных этапов морфопроцесса, а в накоплении питательных веществ, необходимых для развития половозрелой особи

Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ СЕНСОРНЫХ ОРГАНОВ АНТЕНН ЛИЧИНОК НАСЕКОМЫХ ПОД ВЛИЯНИЕМ РАЗНЫХ ФАКТОРОВ

6.1. Факторы, оказывающие влияние на формирование сенсорных органов антенн личинок

Для многих групп животных выявлены факторы, оказывающие наибольшее влияние на их рост и развитие Большое число работ по влиянию пищевого субстрата проводили, например, на саранче Locusta migratoria и Schisíocerca gregaria (Chapman, Lee, 1991, Rogers, Simpson, 1997, Bernays, Chapman, 1998, Chapman, 2002) Для представителей некоторых других отрядов насекомых исследования проводили только на личинках последнего возраста или имаго

Известно, что у многих животных, в том числе и у насекомых, развитие особей тесно связано с их концентрацией на единицу площади Так, у саранчовых (Oithoptera), некоторых гусениц Lepidopteia и других насекомых наблюдается явление фазовой изменчивости (Буров, 1971, Буров, Мокроусова, 1971, Осмоловский, 1971) Способность организма насекомых к морфо-физиологическим перестройкам при увеличении плотности популяции вызывает интерес в связи с анализом возможного влияния плотности популяции на развитие личиночных сенсорных органов

6.2 Влияние пищевой диеты на изменчивость сенсорных органов личинок

В качестве объектов исследования Hemimetabola были выбраны личинки таракана Nauphoeta cinerea, a Holometabola - жука Tenebrio molitor и мухи Musca domestica Были проведены эксперименты по выращиванию этих видов на несвойственных им пищевых субстратах

Анализ пищевой ценности каждого из выбранных для исследования кормовых субстратов показал, что наиболее богатое содержание белков характерно для таких субстратов, как горох и фасоль По содержанию углеводов первое место среди всех выбранных субстратов занимают гречка и кукуруза Наибольшее число жиров содержится в овсяных хлопьях Энергетическая ценность выбранных субстратов различалась незначительно (от 292 в фасоли до 338 ккал в кукурузе на 100 г продукта)

6 2.1. Выращивание личинок Hemimetabola на разных искусственных диетах

При анализе массы тела и продолжительности развития личинок Nauphoeta cinerea наиболее благоприятным субстратом является гречка На данном субстрате в течение всего развития личинки имели большую массу тела и более короткий период развития как по сравнению с особями, содержавшимися на контрольном, так и на других экспериментальных субстратах Наименее благоприятным субстратом является кукуруза

Анализ данных по развитию сенсорных органов антенн у личинок N cinerea показал, что на ряде экспериментальных субстратов (гречка, фасоль, смесь, горох) была отмечена достоверно большая вариабельность числа сенсилл

Сравнение числа сенсилл разных типов на проксимальных члениках флагеллума N cinerea показало, что у личинок I и II возрастов, содержавшихся на смеси, наблюдаются достоверные отличия по сравнению с личинками, содержавшимися на контрольном (исходном) субстрате Показано, что выявленные отличия характерны для всех типов сенсилл (хетоидные, трихоидные, базиконические, целоконические) (табл 1) У личинок старших возрастов изменений в числе сенсилл не обнаружено

Анализ числа сенсилл разных типов на дистальных члениках флагеллума N cinerea показал, что у личинок последних возрастов, содержащихся на гречке, фасоли и горохе, отмечен достоверно более широкий диапазон вариабельности по сравнению с личинками, развивавшимися на исходном субстрате (овсяные хлопья) Отличия выявлены для хетоидных, трихоидных, базиконических и целоконических сенсилл (табл 2) У личинок младших возрастов различий в числе и типах сенсилл не обнаружено При выращивании на других пищевых субстратах в ходе развития личинок N cinerea отличий в числе сенсилл на дистальных члениках флагеллума не отмечено

Таблица 1

Значения «р» в сравнении с контрольным субстратом (Mann-Whitney TJ test) для

каждого типа сенсилл на проксимальных члениках антенны Nauphoeta cinerea

Субстрат Возраст Типы сенсилл

личинки хсгр хсг тсд тек бс цс па

Смесь I 0,025 0,097 0,025 0,024 0,024 0,022 0,048

* * * * * *

Смесь II 0,461 0,007 * 0,003 * 0,091 0,09 0,048 * 0,017 *

Обозначения бс - базиконические сенсиллы, па — папиллы, тсд - длинные трихоидные сенсиллы, тек - короткие трихоидные сенсиллы, хсгр - хетоидные гребенчатые сенсиллы, хсг - хетоидные сенсиллы с гладким кутикулярным отделом, цс - целоконические сенсиллы, * - различия статистически достоверны

Таблица 2

Значения «р» по результатам статистического сравнения с контрольным субстратом

(Mann-Whitney U test) числа сенсилл по типам на дистальных члениках антенны ___Nauphoeta cinerea_

Субстрат Возраст личинки Типы сенсилл

хсгр хсг тсд тек бс ДС па

Смесь I 0,025 * 0,034 * 0,025 * 0,227 0,878 0,025 * 1,0

Гречка VI 0,499 0,004 * 0,005 * 0,327 0,164 0,007 * 0,398

Фасоль VI 0,156 0,012 * 0,014 * 0,707 0,019 * 0,027 * 1,0

Обозначения бс - базиконические сенсиллы, па - папиллы, тсд - длинные трихоидные сенсиллы, тек - короткие трихоидные сенсиллы, хсгр - хетоидные гребенчатые сенсиллы, хсг - хетоидные сенсиллы с гладким кутикулярным отделом, цс — целоконические сенсиллы, * - различия статистически достоверны

Сходные результаты получены и при анализе общего числа сенсилл на исследованных участках флагеллума (12 проксимальных и 3 дистальных) антенны в ходе развития личинок на разных пищевых субстратах

Анализ полученных результатов с учетом пищевой и энергетической ценности субстрата показал, что вариабельность числа сенсилл на флагеллуме не зависит от пищевой ценности исследованных субстратов и их калорийности Отличия в числе сенсилл могут указывать на изменчивость данного признака Наличие широкой степени изменчивости признака может указывать на широкую экологическую пластичность вида

6 2 2. Выращивание личинок Holometabola на разных искусственных диетах

Tenebrio mohíor

Наиболее благоприятным субстратом для роста и развития личинок ТепеЬгю mohtor является гречка, наименее - кукуруза Изменений в числе, типах и расположении сенсилл на флагеллуме антенны в ходе выращивания личинок на разных пищевых субстратах не установлено При содержании личинок на несвойственных для их развития пищевых субстратах выявлен больший, чем для контрольной группы, процент механических повреждений сенсорных органов на рецепторной площадке флагеллума антенны Возможно, это связано с большей твердостью исследуемых пищевых субстратов

Musca domestica

По результатам опытов по выращиванию личинок Musca domestica на экспериментальных субстратах было отмечено, что различия в продолжительности развития личинок на разных субстратах были незначительны Независимо от субстрата, на котором выращивались личинки М domestica отличий в строении и расположении основных сенсорных органов - дорсального, терминального и вентрального - не выявлено

Обсуждение

В ходе исследования были установлены наиболее и наименее благоприятные пищевые субстраты для развития как личинок Hemimetabola, так и Holometabola Благоприятность субстрата оценивалась по ряду биологических характеристик исследуемых насекомых - массе тела личинки, времени полового созревания, смертности и др Для Nauphoeta cinerea наиболее благоприятным субстратом оказалась гречка, а наименее - кукуруза По пищевой ценности указанные субстраты имеют сходство по содержанию углеводов, а по содержанию белков, жиров и энергетической ценности кукуруза имеет большие показатели, чем гречка При оценке полученных результатов, было установлено, что в ходе развития личинок N cinerea на гречке, фасоли, горохе и смеси была выявлена большая вариабельность в числе сенсилл на флагеллуме антенны

Ожидаемый результат стабильности сенсорных органов на антеннах исследованных личинок Holometabola (Tenebrio molitor и Musca domestica) независимо от состава пищевого субстрата был подтвержден в ходе проведенных экспериментов

В то же время, на таких видах, как Archips podana (Lepidoptera, Tortricidae) (Сафонкин и др, 2004), Schistocerca gregaria (Orthoptera Acndidae) (Chapman, Lee, 1991), Locusta migratoria (Orthoptera Acndidae) (Rogers, Simpson, 1997) и, в нашем

случае, N. cinerea была отмечена большая вариабельность числа сенсорных органов в зависимости от изменения пищевого субстрата. Относительно исследованных личинок Т. molitor и М. domestica можно заключить, что сенсорные органы на их антенне обладают большей стабильность и устойчивостью к воздействию изменения пищевого субстрата. Это указывает на то, что строение и типы сенсорных органов, в отличие от других биологических характеристик, не подвержены сильному влиянию такого фактора, как состав пищевого субстрата.

6.3. Влияние плотности популяции на развитие антеннальных сенсорных органов личинок насекомых

Nnuphoeta cinerea

При групповом содержании число особей в контейнере объёмом 100 мл составляло 10, 20 или 50. В ходе анализа полученных данных на антенне личинок N. cinerea, развивавшихся при разной плотности, не выявлено изменений в числе и расположении сенсилл разных типов. При анализе каждого типа сенсилл на антенне личинок разных возрастов при совместном и одиночном содержании статистически достоверных отличий также не отмечено. Равным образом не наблюдали изменений сенсорных органов на рецепторных площадках максиллярных и лабиальных щупиков личинок при разной плотности их выращивания.

Cimeх lectularius

При обработке данных были получены результаты, свидетельствующие о том, что достоверных отличий в числе и типах сенсилл на антенне личинок С. lectularius при содержании 50 особей в группе и в контроле не обнаружено. Статистически рассчитанное значение р>0,05 (р=0,123) также указывает на отсутствие достоверных отличий по числу сенсилл на антенне личинок при разной плотности содержания. В то же время при плотности содержания 50 особей у личинок старших возрастов отмечается тенденция к увеличению числа хетоидных сенсилл по сравнению с таковым в контроле (рис. 7).

Рис. 7 (слева). Число сенсилл на антенне личинок V возраста С. \ectularius в контроле и при плотности содержания 50 особей в группе

Рис. 8 (справа). Изменение общего числа сенсилл на антенне в ходе развития личинок Я. ргоИхив при совместном и одиночном содержании

Шюйтш рго1гхт

Анализ результатов изучения сенсорных органов антенн личинок Я ргоИхш при разной плотности выращивания показал достоверные отличия общего числа сенсилл на антенне личинок IV возраста и имаго (табл 3) При сравнении особей младшего возраста, содержащихся совместно или одиночно, различий по числу сенсорных органов не отмечено Однако число сенсилл у личинок старшего возраста при одиночном и совместном выращивании варьировало (рис 8)

Таблица 3

Значения «р» в ходе статистического сравнения (Mann-Whitney U test) общего числа __по типам сенсилл на антенне Rhodnius prolixus_

Субстрат Возраст личинки Типы сенсилл

тек тсд хсгр хсг бс цс трб

одиночное IV 0,003 * 0,037 * 0,017 * 0,013 * 0,619 1,0 1,00

имаго 0,025 * 0,101 0,179 0,025 * 0,025 * 1,0 0,638

Обозначения бс - базиконические сенсиллы, трб - трихоботрии, тсд - длинные тркхоидные сенсиллы, тек - короткие трихоидные сенсиллы, хсгр - хетоидные гребенчатые сенсиллы, хсг - хетоидные сенсиллы с гладким кутикулярным отделом, цс - целоконические сенсиллы, * - различия статистически достоверны

Tenebno molitor

Изменений по числу, типам и расположению сенсорных органов на флагеллуме антенны личинок Т molitor при одиночном и совместном выращивании не обнаружено Личинки Т molitor независимо от плотности выращивания имели сходный набор типов и сходное расположение сенсилл относительно друг друга

Musca domestica

Изучение сенсорных органов (дорсального, терминального и вентрального) у личинок М domestica при разной плотности выращивания показало отсутствие каких-либо изменений в этих органах

Обсуждение

В ходе исследований были получены данные о влиянии плотности выращивания личинок на массу тела, продолжительность развития, выживаемость, число имаго и их плодовитость Для Nauphoeta cinerea и Cimex lectularius было показано, что вне зависимости от плотности содержания, развитие сенсорных органов антенны происходит без изменений Для Rhodnius prolixus были обнаружены достоверные отличия в числе сенсилл на антенне у личинок IV возраста и имаго при разной плотности содержания Изменения в числе сенсилл на антенне личинок R prolixus IV возраста и имаго при разной плотности содержания отмечены для сенсилл всех типов, кроме целоконических (табл 3) Вероятно, это связано с большей экологической пластичностью данного вида

По данным других авторов по оценке влияния плотности популяции на сенсорные органы двух видов отряда Orthoptera было обнаружено изменение числа обонятельных сенсилл при групповом и одиночном выращивании особей (Greenwood, Chapman, 1984, Chapman, Lee, 1991)

Было выявлено, что изменения плотности содержания Tenebrio molitor и Musca domestica не приводят к изменению сенсорных органов антенны личинок, хотя, как и у личинок с неполным превращением, фактор плотности популяции также оказывал влияние на процессы роста и развития (массу тела, смертность, продолжительность развития, число имаго, плодовитость)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследования сенсорных органов и особенности стабилизации сенсорного аппарата в ходе развития личинок 33 видов насекомых получены новые данные по морфологии и ультраструктуре сенсорных органов антенн и ротовых придатков личинок насекомых с неполным и полным превращением Было показано, что насекомые с полным типом превращения имеют постоянный набор сенсорных органов и постоянное их расположение на придатках Перестройка сенсорного аппарата с личиночного типа на имагинальный тип происходит только при метаморфозе (на стадии куколки) У насекомых с неполным превращением происходит формирование сенсорных органов в течение всего личиночного развития Для них характерны изменение числа и расположения сенсорных органов при переходе на следующий возраст В то же время, и у насекомых с неполным типом превращения, наиболее значимые изменения сенсорного аппарата происходят при линьке с последнего возраста на имаго

Особый интерес вызывает развитие сенсорных органов у личинок трипсов В постэмбриональном развитии трипсов проявляются черты, свойственные как насекомым с неполным, так и насекомым с полным превращением С последними трипсов объединяет довольно стабильная организация сенсорной системы личинок

Несмотря на различия в организации сенсорного аппарата насекомых с разным типом превращения были выявлены и определенные черты сходства, строение хеморецепторных органов, воспринимающих ольфакторные и вкусовые раздражители, у личинок Hemimetabola и Holometabola было сходным У исследованных насекомых сенсиллы представлены преимущественно следующими типами хетоидными, трихоидными, базиконическими, целоконическими, стилоконическими, плакоидными и папиллярными

При оценке влияния на развитие сенсорных органов разных факторов среды установлено, что пищевой субстрат и плотность популяции оказывают неоднозначное влияние на их развитие у личинок насекомых с неполным превращением Статистически достоверные различия в числе, типах и расположении сенсилл на антенне личинок в зависимости от плотности выявлены у Rhodnms prolixus, а у Nauphoeta cinerea и Cimex lectularius такие изменения не выявлены Для личинок таракана Nauphoeta cinerea характерна большая вариабельность числа сенсилл на флагеллуме антенны при их выращивании на разных пищевых субстратах На развитие сенсорных органов личинок с полным превращением такие факторы как состав пищевого субстрата и плотность популяции не оказывают влияния

Разная степень развития восстановительного морфогенеза сенсорных структур у личинок насекомых с неполным и полным превращением подтверждает принципиально разные пути постэмбрионального развития этих групп насекомых

Выполненная работа открывает перспективы для дальнейших исследований Прежде всего, необходимо изучить особенности организации сенсорного аппарата антенн и ротовых придатков у насекомых, претерпевающих в ходе личиночного развития кардинальные изменения образа жизни Это позволит более полно изучить адаптивные возможности сенсорного аппарата личинок насекомых

выводы

1 У личинок насекомых с неполным превращением (Hemimetabola) с каждой последующей линькой происходит увеличение сенсорных структур антенн, необходимое для формирования сенсорного аппарата имагинального типа Наибольший прирост сенсорных органов происходит при линьке личинок с последнего личиночного возраста на стадию имаго

2 Личинки насекомых с полным превращением (Holometabola) с первого возраста имеют на антеннах стабильный набор типов и числа сенсорных структур Глубокая перестройка хеморецепторного аппарата происходит только на стадии куколки У личинок с редуцированной головной капсулой (высшие двукрылые) хеморецепторные органы расположены на антенно-максиллярном комплексе головной лопасти

3 Общие черты организации хеморецепторного аппарата личинок Holometabola - небольшая численность рецепторов, концентрация сенсилл на терминальных участках придатков головы и формирование сложных мультимодальных рецепторных комплексов Последние могли быть сформированы в ходе эволюции в результате объединения сенсилл нескольких типов разной модальности

4 На брюшных ногах гусениц расположены механорецепторные и хеморецепторные органы Последние, вероятно, участвуют в определении пригодности пищевого субстрата

5 В опытах с экстирпацией сенсилл и члеников антенн у личинок установлено, что восстановительный морфогенез сенсорных структур присущ только личинкам насекомых с неполным превращением У изученных личинок Hemimetabola происходит восстановление поврежденного участка антенны и расположенных на нем сенсорных органов Число восстановленных сенсилл зависит от степени повреждения несущего их членика Личинки Holometabola не способны к восстановлению члеников антенн и расположенных на них сенсорных структур

6 Изменение пищевого субстрата и плотности популяции личинок оказывает влияние на их жизнедеятельность рост и продолжительность развития личинок, выживаемость, число имаго Влияние пищевого субстрата и плотности популяции на изменчивость рецепторных органов личинок насекомых с неполным превращением неоднозначно Статистически достоверные различия в числе сенсилл на антенне личинок в зависимости от плотности выявлены у Rhodmus prolixus, но не обнаружены у Nauphoeta cinerea и Cimex lectularius Для личинок таракана Nauphoeta cinerea отмечена значительная вариабельность числа сенсилл на флагеллуме антенны при выращивании на разных пищевых субстратах

7 Изменения пищевого субстрата и плотности популяции личинок насекомых с полным превращением не оказывают влияния на число, типы и расположение сенсорных органов на антенне

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1 Акентьева НА Особенности хеморецепторного аппарата личинок Hemimetabola и Holometabola // Молодые исследователи - регионам Материалы Всероссийской конференции студентов и аспирантов В 2-х т Т 1 Вологда ВоГТУ, 2005 С 6

2 Акентьева НА, Синицина Е Е, Чайка СЮ Влияние плотности личинок мучного хрущака Tenebrio mohtor L (Coleóptera, Tenebriomdae) на рецепторный аппарат антенн // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных Материалы Международной научной конференции Саранск Изд-во Мордовского ун-та, 2005 С 7 - 9

3 Акентьева НА Морфология сенсорного аппарата антенн личинок насекомых Hemimetabola и Holometabola // Ломоносов - 2006 XIII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых, секция «Биология», 12-15 апреля, 2006 Москва, МГУ, Биологический факультет Тезисы докладов М Макс Пресс, 2006 С 9

4 Акентьева НА Способность к регенерации сенсорного аппарата антенн у насекомых Hemimetabola и Holometabola // Биология наука 21-го века 10-я Пущинская конференция молодых ученых, посвящённая 50-летию Пущинского научного центра РАН Пущино 2006 С 124

5 Акентьева НА Развитие сенсорного аппарата антенн клопа Со reus marginatus L // Химическая коммуникация животных Фундаментальные проблемы Материалы IV Международной конференции Москва 2006 С 10

6 Акентьева НА Формирование хеморецепторных органов личинок Hemimetabola и Holometabola в зависимости от пищевого субстрата // Химическая коммуникация животных Фундаментальные проблемы Материалы IV Международной конференции Москва 2006 С 11

7 Akenteva NA Sensory organs on cephalic segment of the laivae Eristahs sp (Díptera, Syrphidae) // VIII East European Conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology Simpler Nervous Systems Kazan 2006 P 2

8 Акентьева НА, Чайка СЮ Морфология хеморецепторных органов личинок водных насекомых // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран Материалы III Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым Воронеж Издательско-полиграфический центр ВГУ, 2007 С 22-27

9 Акентьева НА Использование методов электронной микроскопии для изучения сенсорных органов личинок насекомых // XV Российский симпозиум по растровой электронной микроскопии и аналитическим методам исследования твёрдых тел (РЭМ-2007) Черноголовка 2007 С 271-272

10 Акентьева НА, Чайка СЮ Сенсорный аппарат антенн и ротовых придатков личинок Rhagium inquisitor L (Coleóptera Cerambycidae) // Бюллетень МОИП Сер Биология 2007 Т 112 Вып 4 С 62-67

11 Акентьева НА Сенсорные органы на ногах некоторых видов гусениц отряда Lepidoptera // Проблемы и перспективы общей энтомологии Тезисы докладов XIII Съезда Русского энтомологического общества Краснодар 9-15 сентября 2007г С 6-7

Заказ № 298/10/07 Подписано в печать 24 10 2007 Тираж! 00 экз Уел пл 1,5

х _ ^ ООО "Цифровичок", тел (495) 797-75-76, (495) 778-22-20 "' ы>мт> с/г ги , е-тай т/о@с/г ги

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Акентьева, Наталья Александровна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ХЕМОРЕЦЕПТОРНЫХ

ОРГАНАХ НАСЕКОМЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Значение хеморецепции в жизнедеятельности насекомых

1.2. Строение и классификация сенсилл насекомых

1.3. Особенности ультраструктуры и развития хемосенсорных органов личинок насекомых

1.4. Влияние факторов среды на развитие хеморецепторного аппарата личинок насекомых

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Исследованный материал

2.2. Методы исследования

2.2.1. Приготовление препаратов для световой микроскопии

2.2.2. Электронно-микроскопические исследования

2.3. Процедура постановки экспериментов

2.3.1. Исследование сенсорных органов личинок насекомых в ходе их развития

2.3.2. Регенерация сенсорных органов

2.3.3. Влияние пищевого субстрата на развитие сенсорных органов

2.3.4. Влияние плотности популяции на формирование сенсорных органов личинок

2.4. Статистический анализ результатов

Глава 3. СЕНСОРНЫЕ ОРГАНЫ АНТЕНН И РОТОВЫХ ПРИДАТКОВ В ХОДЕ РАЗВИТИЯ ЛИЧИНОК НАСЕКОМЫХ С НЕПОЛНЫМ

ПРЕВРАЩЕНИЕМ (HEMIMETABOLA)

3.1. Особенности развития насекомых. Типы превращения

3.2. Основные типы сенсилл личинок насекомых

3.2.1. Отряд Blattodea-----------------------------------------------------—

3.2.1.1. Семейство Oxyhaloidae

3.2.2. Отряд Heteroptera

3.2.2.1. Семейство Coreidae----------------------------------------------—

3.2.2.2. Семейство Cimicidae

3.2.2.3. Семейство Reduviidae

3.2.3. Отряд Thysanoptera

3.2.3.1. Семейство Phloeothripidae

3.3. Особенности сенсорных органов антенн и ротовых придатков в ходе развития личинок Hemimetabola (Обсуждение)

Глава 4. СЕНСОРНЫЕ ОРГАНЫ АНТЕНН И РОТОВЫХ ПРИДАТКОВ В ХОДЕ РАЗВИТИЯ ЛИЧИНОК НАСЕКОМЫХ С ПОЛНЫМ

ПРЕВРАЩЕНИЕМ (HOLOMETABOLA)

4.1. Отряд Coleoptera

4.1.1. Семейство Tenebrionidae

4.1.2. Семейство Cerambycidae

4.1.3. Семейство Chrysomelidae

4.2. Отряд Hymenoptera

4.2.1. Семейство Tenthredinidae

4.3. Отряд Trichoptera

4.3.1. Семейство Limnephilidae

4.4. Отряд Lepidoptera

4.4.1. Семейство Hyponomeutidae

4.4.2. Семейство Pyralididae

4.4.3. Семейство Notodontidae

4.5. Отряд Diptera

4.5.1. Семейство Culicidae

4.5.2. Семейство Chironomidae

4.5.3. Семейство Syrphidae

4.5.4. Семейство Tephritidae

4.5.5. Семейство Muscidae

4.6. Разнообразие сенсорных органов личинок Holometabola (Обсуждение результатов)

4.7. Сенсорные структуры на ногах личинок Holometabola —

4.8. Особенности формирование сенсорных органов личинок насекомых с разным типом превращения (Обсуждение)

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВИТЕЛЬНОГО МОРФОГЕНЕЗА АНТЕНН И ИХ СЕНСОРНЫХ

ОРГАНОВ У ЛИЧИНОК

Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ СЕНСОРНЫХ ОРГАНОВ АНТЕНН ЛИЧИНОК НАСЕКОМЫХ ПОД ВЛИЯНИЕМ РАЗНЫХ ФАКТОРОВ

6.1. Факторы, оказывающие влияние на формирование сенсорных органов антенн личинок

6.2. Влияние пищевой диеты на изменчивость сенсорных органов личинок--------------------------------------------------------------------------—

6.2.1. Выращивание личинок Hemimetabola на разных искусственных диетах

6.2.2. Выращивание личинок Holometabola на разных искусственных диетах

6.3. Влияние плотности популяции на развитие антеннальных сенсорных органов личинок насекомых

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительно-морфологический анализ хеморецепторных органов в ходе личиночного развития насекомых"

Актуальность исследования. Большое разнообразие надкласса Насекомых (Insecta = Hexapoda) и успешное освоение насекомыми практически всех сред обитания длительное время приковывает внимание исследователей к адаптивным особенностям их строения и, в частности, к высокосовершенной хеморецепторной системе. Об интенсивности изучения строения, ультраструктурной организации и функционирования хеморецепторных органов насекомых свидетельствуют многочисленные публикации (см.: Иванов, 1971; Елизаров, 1974, 1978; Zacharuk, 1980; Чайка, 1997; Иванов, 2000). Хотя морфологические исследования проводили на представителях практически всех отрядов насекомых и на разных стадиях развития, предпочтение в выборе объектов изучения отдавали все же стадии имаго. Число работ, специально посвящённых изучению хеморецепторов личинок, невелико по сравнению с аналогичными работами по имаго. Сведения по хеморецепторным органам личинок преимущественно представлены описанием сенсорных структур у особей какого-либо одного конкретного возраста или даже без указания последнего. Данные по изучению сенсорных органов у личинок разных возрастов малочисленны (Schafer, 1973; Левин, Белявская, 1975; Schaller, 1978; Зайцева, Елизаров, 1980; Чайка, 1980; Chambille, 1988; Поливанова, Ивашкевич, 1989) или вовсе отсутствуют для представителей некоторых крупных таксономических групп.

Неослабевающее внимание к изучению личиночной стадии насекомых связано с тем, что именно она оказалась в центре внимания при изучении проблемы перестройки онтогенеза как одного из механизмов эволюции насекомых (Тихомирова, 1991). Большое морфологическое своеобразие личинок насекомых, разнообразие сред их обитания, широкий спектр жизненных форм и особенности морфологической и экологической 1 специализации (Стриганова, 1966) свидетельствуют об актуальности изучения их сенсорных органов в сравнительном плане. В представленной работе впервые предпринята попытка сравнительного анализа строения и развития сенсорных органов в ходе развития личинок насекомых с разным типом постэмбрионального развития.

По типу метаморфоза крылатых насекомых делят на две большие группы - насекомые с неполным (Hemimetabola) и насекомые с полным (Holometabola) типом превращения. Особенности индивидуального развития данных групп, вероятно, должны найти отражение и в формировании большинства сенсорных структур в ходе преимагинального развития. Сравнительное изучение поможет выявить возможные отличия в формировании и стабилизации хеморецепторных органов личинок насекомых с разными типами постэмбрионального развития, а также оценить адаптивность сенсорных систем в связи с разным образом жизни насекомых.

Цель и задачи исследования. Целью исследования было изучение особенностей строения и развития хеморецепторного аппарата в ходе развития личинок насекомых с неполным (Hemimetabola) и полным (Holometabola) типом превращения.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

- Изучить морфологию сенсорных органов антенн в ходе развития личинок

Hemimetabola и Holometabola;

- Исследовать ультраструктурную организацию мультимодальных органов личинок Holometabola;

- Изучить особенности сенсорных структур ног на примере личинок Lepidoptera и Hymenoptera;

- Выявить степень развития восстановительного морфогенеза (регенерации) сенсорных структур у личинок насекомых с неполным (Hemimetabola) и полным (Holometabola) превращением;

- Выявить возможное влияние факторов среды на развитие и стабилизацию сенсорных органов антенн личинок насекомых.

Научная новизна

Впервые проведен сравнительно-морфологический анализ развития сенсорных органов личинок у насекомых с разным типом постэмбрионального развития.

Впервые исследована морфология и ультраструктурная организация хеморецепторных органов антенн личинок Hemimetabola: Nauphoeta cinerea Oliv. (Blattodea, Oxyhaloidae), Coreus marginatus L. (Heteroptera, Coreidae), a также Holometabola: Limnephilus centralis Curtis, и Limnephilus rhombicus L. (Trichoptera, Limnephilidae), Aedes punctor Kirby (Diptera, Culicidae), Urophora cardui L. (Diptera, Tephritidae), Caliroa cerasi L. (Hymenoptera, Tenthredinidae). Впервые изучены хеморецепторные органы антенн и ротовых придатков у двукрылых семейства Tephritidae (Urophora cardui L.).

У личинок насекомых с полным превращением: ручейника Limnephilus centralis Curtis. (Limnephilidae), жука-усача Rhagium inquisitor L. (Cerambycidae), листоеда Galeruca sp. (Chrysomelidae), пчеловидки Eristalis tenax L. (Syrphidae), пестрокрылки Urophora cardui L. (Tephritidae) впервые выявлены особенности ультраструктурной организации антеннальных мультимодальных органов. Впервые изучены хеморецепторные структуры на ногах личинок насекомых с полным превращением.

Впервые в сравнительном плане изучена способность к регенерации сенсорного аппарата антенн у личинок насекомых.

Впервые проведен анализ влияния пищевого субстрата и плотности популяции на формирование сенсорных органов антенн в ходе развития личинок.

Теоретическое и практическое значение работы

Работа вносит вклад в изучение функциональной морфологии, ультраструктурной организации и восстановительного морфогенеза хеморецепторных органов насекомых. Полученные данные свидетельствуют о принципиально разных путях формирования и стабилизации сенсорного аппарата в ходе развития личинок насекомых с неполным и полным превращением. У Hemimetabola прирост сенсилл происходит поэтапно в каждом личиночном возрасте, а у Holometabola полный набор сенсилл сформирован уже у личинок 1-го возраста. Показано, что на формирование сенсилл не оказывают существенного влияния плотность популяции, тип и качество кормового субстрата. Материалы исследования могут найти применение в курсах по общей энтомологии и индивидуальному развитию насекомых, читаемых в высших учебных заведениях, а также в практике защиты растений и продуктов при разработке и внедрении препаратов, изменяющих поведение насекомых.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на Всероссийской конференции студентов и аспирантов: XIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2006» (Москва, 2006), IV Международной конференции «Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы» (Москва, 2006), III Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым и клещам, VIII Всероссийском Трихоптерологическом симпозиуме (Воронеж, 2006), XV Российском симпозиуме по растровой электронной микроскопии и аналитическим методам исследования твёрдых тел (РЭМ - 2007) (Черноголовка, 2007).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 11 -ти научных работах, из которых 5 - статьи сборниках, 5 - тезисы докладов, 1 статья из списка журналов, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 256 страницах, иллюстрирована 60 рисунками и 34 таблицами. Текст работы состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Последний содержит 218 названий, из которых 123 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Акентьева, Наталья Александровна

выводы

1. У личинок насекомых с неполным превращением (Hemimetabola) с каждой последующей линькой происходит увеличение сенсорных структур антенн, необходимое для формирования сенсорного аппарата имагинального типа. Наибольший прирост сенсорных органов происходит при линьке личинок с последнего личиночного возраста на стадию имаго.

2. Личинки насекомых с полным превращением (Holometabola) с первого возраста имеют на антеннах стабильный набор типов и числа сенсорных структур. Глубокая перестройка хеморецепторного аппарата происходит только на стадии куколки. У личинок с редуцированной головной капсулой (высшие двукрылые) хеморецепторные органы расположены на антенно-максиллярном комплексе головной лопасти.

3. Общие черты организации хеморецепторного аппарата личинок Holometabola - небольшая численность рецепторов, концентрация сенсилл на терминальных участках придатков головы и формирование сложных мультимодальных рецепторных комплексов. Последние могли быть сформированы в ходе эволюции в результате объединения сенсилл нескольких типов разной модальности.

4. На брюшных ногах гусениц расположены механорецепторные и хеморецепторные органы. Последние, вероятно, участвуют в определении пригодности пищевого субстрата.

5. В опытах с экстирпацией сенсилл и члеников антенн у личинок установлено, что восстановительный морфогенез сенсорных структур присущ только личинкам насекомых с неполным превращением. У изученных личинок Hemimetabola происходит восстановление поврежденного участка антенны и расположенных на нем сенсорных органов. Число восстановленных сенсилл зависело от степени повреждения несущего их членика. Личинки Holometabola не способны к восстановлению члеников антенн и расположенных на них сенсорных структур.

6. Изменение пищевого субстрата и плотности популяции личинок оказывает влияние на их жизнедеятельность: рост и продолжительность развития личинок, выживаемость, число имаго. Влияние пищевого субстрата и плотности популяции на изменчивость рецепторных органов личинок насекомых с неполным превращением неоднозначно. Статистически достоверные различия в числе сенсилл на антенне личинок в зависимости от плотности выявлены у Rhodnius prolixus, но не обнаружены у Nauphoeta cinerea и Cimex lectularius. Для личинок таракана Nauphoeta cinerea отмечена значительная вариабельность числа сенсилл на флагеллуме антенны при выращивании на разных пищевых субстратах.

7. Изменения пищевого субстрата и плотности популяции личинок насекомых с полным превращением не оказывают влияния на число, типы и расположение сенсорных органов на антенне. к

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследования сенсорных органов и особенности стабилизации сенсорного аппарата в ходе развития личинок 33 видов насекомых получены новые данные по морфологии и ультраструктуре сенсорных органов антенн и ротовых придатков личинок насекомых с неполным и полным превращением. Было показано, что насекомые с полным типом превращения имеют постоянный набор сенсорных органов и постоянное их расположение на придатках. Перестройка сенсорного аппарата с личиночного типа на имагинальный тип происходит только при метаморфозе (на стадии куколки). У насекомых с неполным превращением происходит формирование сенсорных органов в течение всего личиночного развития. Для них характерны изменение числа и расположения сенсорных органов при переходе на следующий возраст. В то же время, и у насекомых с неполным типом превращения, наиболее значимые изменения сенсорного аппарата происходят при линьке с последнего возраста на имаго.

Особый интерес вызывает развитие сенсорных органов у личинок трипсов. В постэмбриональном развитии трипсов проявляются черты, свойственные как насекомым с неполным, так и насекомым с полным превращением. С последними трипсов объединяет довольно стабильная организация сенсорной системы личинок.

Несмотря на различия в организации сенсорного аппарата насекомых с разным типом превращения были выявлены и определенные черты сходства; строение хеморецепторных органов, воспринимающих ольфакторные и вкусовые раздражители, у личинок Hemimetabola и Holometabola было сходным. У исследованных насекомых сенсиллы представлены преимущественно следующими типами: хетоидными, трихоидными, базиконическими, целоконическими, стилоконическими, плакоидными и папиллярными.

При оценке влияния на развитие сенсорных органов разных факторов среды установлено, что пищевой субстрат и плотность популяции оказывают неоднозначное влияние на их развитие у личинок насекомых с неполным превращением. Статистически достоверные различия в числе, типах и расположении сенсилл на антенне личинок в зависимости от плотности выявлены у Rhodnius prolixus, а у Nauphoeta cinerea и Cimex lectularius такие изменения не выявлены. Для личинок таракана Nauphoeta cinerea характерна .большая вариабельность числа сенсилл на флагеллуме антенны при их выращивании на разных пищевых субстратах. На развитие сенсорных органов личинок с полным превращением такие факторы как состав пищевого субстрата и плотность популяции не оказывают влияния.

Разная степень развития восстановительного морфогенеза сенсорных структур у личинок насекомых с неполным и полным превращением подтверждает принципиально разные пути постэмбрионального развития этих групп насекомых.

Выполненная работа открывает перспективы для дальнейших . исследований. Прежде всего, необходимо изучить особенности организации сенсорного аппарата антенн и ротовых придатков у насекомых, претерпевающих в ходе личиночного развития кардинальные изменения образа жизни (например, личинки ручейников сем. Hydrophilidae, личинки жуков сем. Helodidae). Это позволит более полно изучить адаптивные возможности сенсорного аппарата личинок насекомых.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Акентьева, Наталья Александровна, Москва

1. Акентьева Н.А. Особенности хеморецепторного аппарата личинок Hemimetabola и Holometabola // Молодые исследователи регионам: Материалы Всероссийской конференции студентов и аспирантов. В 2-х т. Вологда: ВоГТУ. 2005а. Т. 1. С. 6.

2. Н.А.Акентьева Развитие сенсорного аппарата антенн клопа Coreus marginatus L. // IV Международная конференция «Химическая.коммуникация животных. Фундаментальные проблемы»: Материалы конференции. Москва. 2006в. С. 10.

3. Акентьева Н.А. Формирование хеморецепторных органов личинок Hemimetabola и Holometabola в зависимости от пищевого субстрата // «Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы»: Материалы IV Международной конференции. Москва. 2006г. С. 11.

4. Akenteva N.A. Sensory organs on cephalic segment of the larvae Eristalis sp. (Diptera, Syrphidae) // VIII East European Conference of the International

5. Society for Invertebrate Neurobiology: Simpler Nervous Systems. Kazan. 2006д. P. 2.

6. Акентьева Н.А. Формирование сенсорного аппарата антенн в ходе постэмбрионального развития некоторых видов клопов (Heteroptera) // Зоол. ж. (в печати)

7. П.Акентьева Н.А., Чайка С.Ю. Сенсорный аппарат антенн и ротовых придатков личинок Rhagium inquisitor L. (Coleoptera: Cerambycidae) // Бюллетень МОИП. Сер. Биология. 2007в. Т. 112. Вып. 4. С. 62-67. .

8. Акентьева Н.А. Сенсорные органы на ногах некоторых видов гусениц отряда Lepidoptera// Проблемы и перспективы общей энтомологии.. Тезисы докладов XIII Съезд Русского энтомологического общества. Краснодар. 9-15 сентября 2007г. С. 6-7.

9. Алексеев М.А., Синицина Е.Е., Чайка С.Ю. Пальцевидные сенсиллы жуков (Coleoptera) // Энтомол. обозр. 2005. Т. 84. № 4; с. 728-736.

10. Алексеев М.А., Синицина Е.Е., Чайка С.Ю. Сенсорные органы антенн и ротовых придатков личинок жуков (Coleoptera) // Энтомол. обозр. 2006. Т. 85. №3. С. 508-518.

11. Беклемишев Н.В. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. В 2-х томах М. Наука. 1964. Т. 1. С. 7-20. Т. 2. С. 18-129.

12. Буров В.Н. О стрессорной роли плотности популяции // Тр. XIII Международ. Энтомол. Конгр. 1971. Т. 1. С. 483-484.

13. Буров В.Н. Мокроусова Е.П. Плотность популяции и фазовая изменчивость капустной совки {Barathra brassicae L.) // Тр. XIII Международ. Энтомол Конгр. 1971. Т. 1. С. 485.

14. Валовая М.А., Кавтарадзе Д.Н. Микротехника. Правила. Приёмы. Искусство. Эксперимент. М. изд-во МГУ. 1993. 240с.

15. Винников Я.А. Цитологические и молекулярные основы рецепции. Эволюция органов чувств. JI. Изд-во Наука. 1971. С. 1-372.

16. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений к жизни на суше М. Наука. 1970. С. 53-67.

17. Гурьянова Е.Ф. Индивидуальная и возрастная изменчивость морского таракана и её значение в эволюции рода Mesidothea Rich. // Труды зоологического института АН СССР. 1946. Т. 8. С. 105-111.

18. Дубинскас В.К., Синицина Е.Е., Чайка С.Ю. Сенсорные органы ротового аппарата личинок жуков Dermestes frischi Kug. и Tenebrio molitor L. // Вестник Моск. ун-та. Серия 16. Биология. 1997. № 1. С. 41-45.

19. Елизаров Ю.А., Золотарёв Е.Х., Шулепова Т.С. Функциональная характеристика хеморецепторных органов личинок щелкунов рода Agriotes II Вестник Московского Университета. 1968. № 6. С. 17-21.

20. Елизаров Ю.А., Куэн Ф.Б. Распределение и функциональная характеристика органов чувств на голове личинки хлебного жука Anisoplia austriaca Hrbst. // Вестник Московского Университета. 1969. № 2. С. 2832.

21. Елизаров Ю.А. Морфофункциональные адаптации в хеморецепторных системах насекомых // В сб. «Чтения памяти Н.А. Холодовского». 1974. Л. Ленингр. отд. Наука. С. 57-85.

22. Елизаров Ю.А. Поверхностная ультраструктура хеморецепторных сенсилл насекомых // Вест. Моск. Ун-та. 1976. № 3. С. 135-136.

23. ЗО.Жужиков Д.П. Рост личинок таракана N. cinerea Oliv. на разных диетах // Вест. Моск. Ун-та. Сер. 16 Биология. 1997. № 4. С. 35-40.

24. Жужиков Д.П. Функциональная морфология тараканов. М. КДК. 2006. 172с.32.3айцева Г.А., Елизаров Ю.А. Внешняя ультраморфология хеморецепторных органов кожеедов (Dermestidae, Coleoptera) // Зоол. ж. 1980. Т. 59. №3. С. 388-396.

25. ЗЗ.Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. М. Агропромиздат. 1986. 320с.'

26. Иванов В.П. Ультраструктурная организация механорецепторов органов насекомых // Tp.XIII Межд. Энтом. Конгресса. 1971. Т. 1. С. 255-256.

27. Иванов В.П. Органы чувств насекомых и других членистоногих М. Наука. 2000. С. 221.

28. Иванов В.П., Игнатьев A.M., Леонович С.А. Тонкое строение и функция хеморецепторов скорпионницы Panorpa communis L. // Хеморецепция насекомых. (Материалы к II всесоюзному симпозиуму по хеморецепции насекомых). Вильнюс 1975. № 2. С. 77-84.

29. ЗТ.Каганова Б., Мончадский А.С. К вопросу об определении стадий и возраста у личинок Culicidae // Паразитологический сборник зоологического музея АН СССР. Л. Изд-во АН СССР. 1930. Т. 1. С. 61-74.

30. Карлсон Б.М. Регенерация М. Наука. 1986.

31. Клюге Н.Ю. Строение ног личинки Nannocborista Tillyard, 1917 и характеристика Mecoptera // Russian Entomol. J. 2003. Vol. 12. No. 4. P. 16.

32. Кнор И.Б., Башев A.H., Алексеев A.A., Киров Е.И. Влияние плотности популяции на динамику численности лугового мотылька // Энтомол. обозр. 1993. Т. 73. Вып. 2. С. 268-274.

33. Короткова Г.П. Регенерация животных. СПб.: Изд-во С.-Петербург, ун-та, 1997. 480с.

34. Кривец С.А., Бурлак В.А. К изучению морфологии личинок жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр. 1986. Т. 65. № 3. С. 592-603.

35. Кривошеина Н.П. Онтогенез и эволюция двукрылых насекомых М. Изд-во Наука. 1969. 291с.

36. Лавров С.Д. Наши гусеницы. М. Гос. учебно-пед. изд-во. 1938. 144с.

37. Лакин В.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов М. Высш. шк.1990.352с.

38. Левин Н.А. Ольфакторная активность Cimex lectularius L. в связи с половозрастным составом и плотностью популяции // Экология. 1975. № 2. С. 99-101.

39. Левин Н.А., Белявская В.И. Онтогенетическая изменчивость количественной характеристики и локализации антеннальных сенсилл постельного клопа // Хеморецепция насекомых. Вильнюс. 1975. № 2. С. 57-60.

40. Леонович С.А. Сенсорные системы паразитических клещей Спб. Наука. 2005. 235с.

41. Мамаев Б. М. Эволюционная морфология личинок насекомых // М. Изд-во Наука, 1976. С. 3-12.

42. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам. Пособие для учителей М. Просвещение. 1972. 400с.

43. Мамаев Б.М., Данилевский М.Л. Личинки жуков-дровосеков. М., Изд-во Наука. 1975. 284с.

44. Москалёва Г.Н., Парамонова Т.В. К вопросу о применении биологически активных веществ бобовых культур // http://nostalgia.ncstu.ru/content/docs/pdf/conf/past/2003/4st/07/16.pdf

45. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных М. Наука. 1976. 291с.

46. Мэттсон П. Регенерация настоящее и будущее М. Мир. 1982. 175с.

47. Полежаев Jl.В. Регенерация М. Знание. 1977. 64с.

48. Поливанова Е.Н., Ивашкевич О.П. Дифференциация и структура сенсорного аппарата антенн в онтогенезе вредной черепашки {Eurygaster integriceps) // Зоол. ж. 1989. Т. 68. № 7. С. 70-80.

49. Поливанова Е.Н., Триселёва Т.А. Влияние плотности содержания личинок на прилежащие тела вредной черепашки Eurygaster integriceps (Heteroptera) // Зоол. ж. 1988. Т. 67. Вып. 8. С. 1162-1169.

50. Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных М. Мир. 1967. С. 370-387.

51. Пучкова Л.В. Контактные хеморецепторы ног на Ilyocoris cimicoides L. // Сб. Хеморецепция насекомых. Материалы к I всесоюзному симпозиуму по хеморецепции насекомых Вильнюс. 1971. С. 57-60.

52. Расницын А.П. Избранные труды по эволюционной биологии М. КМК. 2005. 347с.

53. Роскин Г.И. Микроскопическая техника М. Советская наука. 1951. 447с.

54. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология М. Мир. 1985.

55. Руководство по физиологии органов чувств насекомых / Под ред. Проф. Г.А. Мазохина-Поршнякова. М. Изд-во Моск. ун-та. 1983. 262с.

56. Сафонкин А.Ф., Триселёва Т.А., Крючкова Е.Е. Влияние кормового растения на число сенсилл на антеннах у всеядной листовёртки, Archips podana (Lepidoptera, Tortricidae) // Зоол. ж. 2004. Т. 83. № 5. С. 575-579.

57. Серебрякова Н.А. Сенсорный аппарат ротовых придатков личинок Trichoptera // Биология наука XXI века: 5-я Пущинская конференция молодых учёных: сборник тезисов. 2001. С. 284-285.

58. Синицина Е.Е., Чайка С.Ю. Сенсорный аппарат антенн наземных клопов (Heteroptera)//Зоол. ж. 1998. Т. 77. № 11. С. 1273-1284.

59. Синицина Е.Е., Чайка С. Ю. Рецепторные органы жужелиц (Carabidae, Coleoptera) // Энтом. обозр. 2003. Т.82. Вып.2. С. 276-288.

60. Синицина Е.Е., Чайка С.Ю. Особенности сенсорного аппарата личинок стебельчатобрюхих перепончатокрылых (Hymenoptera, Apocrita) // Зоол. ж. 2005. Т. 84. № 12. С. 1464-1470.

61. Словарь-справочник энтомолога / сост. Ю.А.Захваткин. М. Нива России. 1992.334с.

62. Соколова И.Ю. Материалы к экологии постельного клопа Cimex lectularius L. II Дис. канд. биол. наук. М. 1945. 161с.

63. Стебаев И.В. Экоморфы почвообитающих личинок насекомых с полным превращением как биоиндикационные элементы экологического мониторинга//Новосибирск. Изд-во НГУ. 1995.

64. Стриганова Б.Р. Закономерности строения органов питания личинок жесткокрылых. М. Наука. 1966. 128с.

65. Тертерян А.Е. Определение числа стадий у личинок мошек (Diptera, Simuliidae) // Энтомол. обозр. 1957. Т. 36. № 4. С. 860-868.

66. Тихомирова A.JI. Перестройка онтогенеза как механизм эволюции насекомых. М.: Наука, 1991.168 с.

67. Триселёва Т.А., Сафонкин А.Ф., Крючкова Е.Е. Сравнительный анализ строения антенн всеядной, Archips podana, и некоторых других листовёрток (Lepidoptera, Tortricidae) // Зоол. ж. 2003. Т. 82. № 12. С. 1454-1461.

68. Триселёва Т.А., Сафонкин А.Ф. Морфология сенсорного аппарата ротовых придатков и антенн личинок V возраста всеядной листовёртки Archips podana П Зоол. ж. 2005. Т. 84. № 9. С. 1092-1097.

69. Труфанова Е.И., Хицова JI.H. Биоэкология каллифорид Среднего Подонья. Воронеж. 2001. 172с.

70. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих / пер. И.В. Викторова. М. Изд-во Мир. 1975. 324с.

71. Уфимцев К. Антифидантная активность фитоэкдистероидов серпухи венценосной по отношению к личинкам некоторых видов насекомых-фитофагов // Вестник института биологии. 2002. on-line: http://ib.komisc.rU/add/old/t/ru/ir/vt/02-55/03.html

72. Чайка С.Ю. Ультраструктура антеннальных сенсилл клопа Rhodnius prolixus (Hemiptera, Reduviidae) // Паразитология. 1980a. Т. 14. № 6. С. 486-492.

73. Чайка С.Ю. Морфофункциональная специализация насекомых-гематофагов М. КМК Scientific Press. 1997. 426с.

74. Чайка С.Ю., Томкович К.П. Сенсорные органы личинок жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр. 1997. Т. 76. № 3. С. 508-520.

75. Шаров А.Г. Типы метаморфоза насекомых и их взаимоотношения // Энтомол. обозр. 1957. Т. 36. С. 369-376.

76. Шерман JI.B. Морфология чувствительных органов антенн яблочной плодожорки Laspeyresia pomonella L. // Сб. Хеморецепция насекомых. Материалы к I всесоюзному симпозиуму по хеморецепции насекомых Вильнюс. 1971. С. 61-65.

77. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста // Сб. работ "Рост животных". M.-JI. Изд-во Биол. и Мед. лит-ры. 1935. С. 8-61.

78. Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка // Сб. работ "Рост животных". M.-JI. Изд-во Биол. и Мед. лит-ры. 1935. С. 74-85.

79. Шумаков Е.М. Различие и сходство метаморфоза у насекомых с полным и неполным превращением // автореф. М. ВИЗР. 1956.

80. Щербина В.П. Сенсорные органы лабеллума некоторых видов злаковых мух // Сб. Наука защиты растений. Воронеж. 1970. С. 32-38.

81. Щербина В.П. О строении рецепторных полей насекомых // Тр. Всерос. НИИ защиты растений. 1977. Т. 5. С. 79-82.

82. Altner Н., Insect sensillum specificity and structure: an approach to a new typology // Olfaction and taste. 1977. Vol. VI. P. 295-303.

83. Altner H., Prillinger L. Ultrastructure of invertebrate chemo-, thermo- and hygroreceptors and its functional significance // Int. Rev. Cytol. 1980. Vol. 67. P. 69-139.

84. Anderson D.T. The development of hemimetabolous insects / In: Development systems: Insects. 1972. Counce S.J. (Eds) Academic press. New York. Vol. 1. P. 96-241.

85. Baker G.T. Morphological aspects of the third instar larva of Haematobia irritans II Medical and Veterinary Entomology. 1987. Vol.1. P. 279-283.

86. Baker G.T., Davis J., Monroe W., Chandrapatya A. Cuticular sensory receptors on the antenna and maxillary palp of fly larva, Nephrotoma suturalis (Diptera: Tipulidae) // Invertebrate Biology. 2000. Vol. 119. No. 3. P. 342-348.

87. Baoying Q., Xiaoying Y., Xudong M., Hong H., Ying B. An observation on sensory structures of eleven genera in Tingidae // Kunchong xuebao, Acta entomol. sin. 1996. Vol. 39. No. 1. P. 21-27.

88. Beier M. Blattariae (Schaben) / In: Kukenthal W. (Ed.): Handbuch der Zoologie. 1974. Vol. 4. No. 2. 2/13. 127 S.

89. Berg J., Schmidt K. Moulting of mechanoreceptive hair sensilla of Lepisma saccharina (Zygentoma) and Machilis spec. (Archaeognatha) // Tissue & Cell. 1996. Vol. 28. No. 1.P.9-16.

90. Bernays E.A., Chapman R.F. Phenotypic plasticity in numbers of antennal chemoreceptors in a grasshopper: effects of food // J. Сотр. Phisiol. A. 1998. Vol. 183. P. 69-76.

91. Bielenin J., Rosciszewska M., Petryszak A., Post-embryonic morphogenesis of antennae and their sensilla in Quadraspidiotus ostreaeformis (Curt.) (Insecta: Homoptera, Coccinae) // Acta Biologica cracoviensia. Series: Zoologia. 1995. Vol. 37. P. 17-26.

92. Bignell D.E. Nutrition and digestion // In: The American Cockroach. 1981. P. 57-86.

93. Bignell D.E., Mullins D.E. A preliminary investigation of the effects of diets on lesion formation in the hingut of adult female american cockroaches // Can. J. Zool. 1977. Vol. 55. P. 1100-1109.

94. Bishop J.L., Lawson F.A. Correlation of testis development with external growth in the maderae cockroach (Orthoptera, Blattidae) // J. of Kansas Entomol. Society. 1965. Vol. 38. No. 3. P. 248-253.

95. Bland R.G. Morphology and distribution of sensilla on the antennae and mouthparts of Hypochlora alba (Orthoptera: Acrididae) // Ann. Entomol. Soc. Am. 1982. Vol.75. P. 272-283.

96. Bland R.G. Sensilla on the antennae, mouthparts and body of the larva of the alfalfa weevil Hypera postica (Gyllenhal) (Coleoptera, Curculionidae) // Int. J. Insect Morphol. & Embryol. 1983. Vol. 12. No 5-6. P. 261-272.

97. Blaney W.M., Schoonhoven L.M., Simmonds M.S.J. Sensitivity variations in insect chemoreceptors; a review // Experientia. 1986. Vol. 42. P. 13-19.

98. Bloom J.W., Zacharuk R.Y., Holodniuk A.E. Ultrastructure of a terminal chordotonal sensillum in larval antennae of the yellow mealworm, Tenebrio molitor L. I I Can. J. Zool. 1981. Vol. 59. P. 515-524.

99. Bloom J.W., Zacharuk R.Y., Holodniuk A.E. Ultrastructure of the larval antenna of Tenebrio molitor L. (Coleoptera: Tenebrionidae): structure of the trichoid and uniporous peg sensilla // Can. J. Zool. 1982a. Vol. 60. P. 15281544.

100. Bloom J.W., Zacharuk R.Y., Holodniuk A.E. Ultrastructure of the larval antenna of Tenebrio molitor L. (Coleoptera: Tenebrionidae): structure of the blunt-tipped peg and papillate sensilla. // Can. J. Zool. 19826. Vol. 60. P. 15451556.

101. Bodenstei D. The postembryonic development of Drosophila / In: Biology of. Drosophila Demerec M., Wiley J. N.Y. and al. (Ed.) London. 1950. P. 275-368.

102. Branson T. F., Sutter G. R. Influence of population density of immatures on size, longevity, and fecundity of adult Diabrotica virgifera virgifera (Coleoptera: Chrysomelidae) // Environm. Entomol. 1985. T. 14. No. 6. C. 687-690.

103. Brian B.L., Ross M.H. A laboratory study of german cockroach dispersal (Dictyoptera: Blattellidae) // Proc. Entomol. Soc. Wach. 1985. Vol. 87. No. 2. P. 448-455.

104. Bulliere D., Bulliere F. Regeneration / In: Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology Ed: Kerkut G.A., Gilbert L.J. Vol. 6. Nervous system: sensory. Oxford. 1985. P. 372-387.

105. Catala S., Torres M. Similarity of the patterns of sensilla on the antennae of Triatoma melanosoma and Triatoma infestans II Annals of Tropical Medicine & Parasitology. 2001. Vol. 95. No. 3. P. 287-295.

106. Catala S.S. Antennal sensilla of Triatominae (Hemiptera, Reduviidae): a comparative study of five genera. // Int. J. Insect Morphol. & Embryol. 1997. Vol. 26. No. 2. P. 67-73.

107. Chambille I. Les sensilles gustatives de Tantenne chez Blaberus craniifer Burm. (Insecta, Dictyoptera). Nombre, distribution et dimorphisme sexuel // C.r. Acad. sci. 1988. Ser. 3. Vol. 306. No. 9. P. 291-297.

108. Chan W.P., Baker G.T., Ellsbury M.M. Sensilla of the larvae of four Hypera species (Coleoptera, Curculionidae) // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1988. Vol. 90. No 3. P. 269-287.

109. Chapman R.F. Development of phenotypic differences in sensillum populations on the antennae of a grasshopper, Schistocerca americana II J. Morphol. 2002. Vol. 254. No. 2. P. 186-194.

110. Chapman R.F. Contact chemoreception in feeding by phytophagous insects // Annu. Rev. Entomol. 2003. Vol. 48. P. 455-484.

111. Chapman R.F. Lee J.C. Environmental effects on numbers of peripheral chemoreceptors on the antennae of a grasshopper // Chemical Senses. 1991. Vol. 16. No. 6. P. 607-616.

112. Chen H-H., Zhao Y-X, Le Kand Antennal sensilla of grasshoppers (Orthoptera: Acrididae) in relation to food preferences and habits // J. Biosci. 2003. Vol. 28. No. 1. P. 743-752.

113. Chu I-Wu., Axtell R.C. Fine structure of the dorsal organ of house fly larva, Musca domestica L. // Z. Zellforsch. 1971. Bd. 117. S. 17-34.

114. Clegg W. The effect of larva density an the laboratory rearing of Aedes aegypti/П.В. Mitchell. Sci. Soc. 1993. Vol. 109. No. 4. P. 252.

115. Cobb M. What and how do maggots smell? // Biol. Rev. 1999. Vol. 74. P. 425-459.

116. Craig D.A., Borkent A., Intra- and inter-familial homologies of maxillary palpal sensilla of larval Simuliidae (Diptera: Culicomorpha) // Can. J. Zool. 1980. Vol. 58. P. 2264-2279.

117. Davies R.G. The postembryonic development of Hemimerus vicinus Rehn & Rehn (Dermaptera: Hemimeridae) // Proc. R. ent. Soc. Lond. (A). 1966. Vol. 41. No. 4-6. P. 67-77.

118. De Filippis Т., Leite C.R. Morphology of the second- and third-instar larvae of Dermatobia hominis by scanning electron microscopy // Medical and Veterinary Entomology. 1998. Vol. 12. P.160-168.

119. De Kramer J.J., Van Der Molen L.G. Development of labellar taste hairs in the blowfly, Calliphora vicina (Insecta, Diptera) // J. Zoomorphology. 1984. Vol. 104. P. 1-10.

120. Dethier V.G. The physiology of insect senses. 2nd L.; N.Y.: Methuen. 1972.

121. Edwards J.S. Sensory regeneration in Arthropods: implication of homoeosis and ectopic sensilla // American Zoologist. 1988. Vol. 28. No. 4. P. 11551164.

122. Egwuatu R., Ani A. Some aspects of the effects temperature, rearing density, and food sources on the biology of Nezara viridula L. (Hemiptera, Pentatomidae) // Beitr. trop. Landwirtsch. Veter.-Med. 1986. Vol. 24. No. 1. P. 71-83.

123. Esperk Т., Tammaru Т., Nylin S. Intraspecific variability in number of larval instars in insects // J. Econ. Entomol. 2007. Vol. 100. No. 3. P. 627-645.

124. Farida M., Bruce J.A. Immature stages of Nemapalpus nearcticus (Diptera: Psychodidae) // Florida Entomologist. 1992. Vol. 75. No. 2. P. 171-178.

125. Gaffal K.P., Hansen K. Mechanorezeptive Strukturen der antennalen Haarsensillen der Baumwollwanze Dysdercus intermedius Dist. // Z. Zellforsch. 1972. Vol. 132. P. 79-94.

126. Gaino E., Rebora M. Larval antennal sensilla in water-living insects // J. Microscopy research and technique. 1999. Vol. 47. P. 440-457.

127. Gerard A., Masson C. Evolution, en function de Г age, de la structure externe des sensilles olfactives de Touvriere d'Abeille Apis mellifera L. // C.r. Acad, sci. 1981. Ser. 3. Vol. 292. No. 10. P. 681-686.

128. Giglio A., Ferrero E.A., Perrotta E., Tripepi S., Brandmayr T.Z. infrastructure and comparative morphology of mouthpart sensilla in ground beetle larvae (Insecta, Coleoptera, Carabidae) // Zoologischer Anzeiger. 2003. Vol. 242. No. 3. P. 277-292.

129. Gracco M., Catala S. Inter-specific and developmental differences on the array of antennal chemoreceptors in flour species of Triatominae (Hemiptera: Reduviidae) // Mem Inst Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro. 2000. Vol. 95. No. 1. P. 67-74.

130. Greenwood M, Chapman R.F. Differences in numbers of sensilla on the antennae of solitarious and gregarious Locusta migratoria L. (Orthoptera: Acrididae) // Int. J. Insect Morphol. & Embryol. 1984. Vol. 13. No. 4. P. 295301.

131. Haas H. Untersuchungen zur Segmentbildung an der Antenne von P.americana L. // Roux Arch. Entw. Mech. Org. Berlin. 1955. Bd. 147. S. 434. .473.

132. Hallberg E., Hansson B.S. Arthropods sensilla: Morphology and phylogenetic considerations // J. Microsc. Res. Tech. 1999. Vol. 47. P. 428439.

133. Harman D.M. Determination of larval instars of the white-pine weevil by head-capsule measurements // Annals of the Entomological Society of America. 1970. Vol. 63. No. 6. P. 1573-1575.

134. Hening B. 1930. О unerwienin tak zwanych niz szych organow zmyslowych gasienic motyli. Prace Wydz. Mat.-Przyrod. Tow. Przyj. Nauk W Wilnie 6: P. 41-81.

135. Imms D.A. On growth processes in the antennae of insects // Quart. J. microscop. Sci. 1940. Vol. 81. No 324. P. 585-593.

136. Jez D.H., Mclver S.B. Fine structure of antennal sensilla of larval Toxorhynchites brevipalpis Theobald (Diptera: Culicidae) // Int. J. Insect Morphol & Embryol. 1980. Vol. 9. P. 147-159.

137. Krumins R. Die Borstenentwicklung bei der Wachsmotte Galleria mellonella L. //Biologisches Zentralblatt. 1952. Bd. 71. Heft 314. S. 183-210.

138. Lance D.R Elkinton J.S., Schwalbe C.P. Components of density-related stress as potential determinants of population quality in the gypsy moth1.pidoptera: Lymantriidae) // Environm. Entomol. 1986. Vol. 15. No. 14. P. 914-918.

139. Landowski J. Der EinfluP der Einzelhaltung und des gemeinschafitlichen Lebens auf die Entwicklung und das Wachstum der Larven von Periplaneta orientalis L. // Biologisches Zentralblatt. 1938. Heft 9/10. Bd. 58. S. 512-515.

140. Lee J.E., Furth D.G. Larval morphology and biology of a north american and an israeli Altica species (Coleoptera: Chrysomelidae: Alticinae) // Florida Entomologist. 2000. Vol. 83. No. 3. P. 276-284.

141. Leite A.C. R. Scanning electron microscopy of the egg and first instar larva of Dermatobia hominis (Diptera, Cuterebridae) // Mem. Inst. Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro. 1988. Vol. 83. No.2. P. 253-257.

142. Leite A.C., Scott F.B. Scanning electron microscopy of the second-instar larva of Grasterophilus nasalis II J. Med. Vet. Entomol. 1999. Vol. 13. No. 3. P. 288-294.

143. Levinson H.Z., Levinson A.R., Muller В., Steinbrecht R.A. Structure of sensilla, olfactory perception, and behaviour of the bedbug, Cimex lectularius, in response to its alarm pheromone // J. Insect Physiol. 1974. Vol. 20. No. 7. P. 1231-1248.

144. Loschiavo S.R., White N.D.G. Effects of diet and population density on larval development and pupal weight of Tribolium confusion II Canad. Entomologist. 1986. Vol. 118. No. 7. P. 733-734.

145. Meurgey F., Faucheux M.J. Vibroreceptors and proprioreceptors on the larval antennae of Erythromma lindenii (Selys) (Zygoptera: Coenagrionidae) // Odonatologica. 2006. Vol. 35. No. 3. P. 255-264.

146. Minelli A. A segmental analysis of the beetle antenna // Studi Trent. Sci. Nat., Acta. Biol. 2004. Vol. 81. P. 91-101.

147. Moran D.T. Loss of the sensory process of an insect receptor at ecdysis // Nature. 1971. Vol. 234. P. 476-477.

148. Nicastro D., Melzer R.R., Hruschka H., Smola U. Evolution of small sense organs: on the larval antennae traced back to the origin of the Diptera // Naturwissenschaften. 1998. Vol. 85. P. 501-505.

149. Ochieng S.A., Hallberg E., Hansson B.S. Fine structure and distribution of antennae sensilla of the desert locust, Schistocerea gregaria II Cell & Tissue Res. 1998. Vol. 291. No. 3. P. 525-536.

150. O'Farrell A.F., Stock A. Regeneration and the moulting cycle in Blattella germanica L. I. Single regeneration initiated during the first instar // Australian Journal of Biological sciences. 1953. Vol. 6. No. 3. P. 485-500.

151. O'Farrell A.F., Stock A., Morgan J. Regeneration and the moulting cycle in Blattella germanica L. IV. Single and repeated regeneration and metamorphoses // Australian Journal of Biological sciences. 1956. Vol. 9. No. 3. P. 406-422.

152. Okazawa Т., Nodasaka Y. Morphological observations on the first- and the last-instar larvae of the genus Gigantodax (Diptera: Simuliidae) // Jap. J. Sanit. Zool. 1982. Vol. 33. No. 2. P. 95-103.

153. Penzlin H. Die Bedeutung des Nervensystems fur die Regeneration bei den Insecten // Roux' Archiv fur Entwicklungsmechnik. 1964. Vol. 155. Heft 2. P. 152-161.

154. Pessoa F.A.C., De Queiroz R.G. External morphology of sensory structures of 4 instar larvae of Neotropical sp. of Phlebotomine sand Flies (Diptera: Psychodidae) under SEM // Mem. Inst. Oswaldo Cruz. Rio de Janeiro. 2001. Vol. 96. No. 8. P. 1103-1105.

155. Petryszak A. The sensory peripheric nervous system of Periplaneta americana (L.) (Blattoidea). Part III The legs, cerci, and styli // Acta Biologica Cracoviensia. Series: Zoologia. 1975. Vol. 18. P. 265-275.

156. Pohley H-J. Untersuchungen uber die Veranderung der Metamorphoserate durch Antennenamputation bei Periplaneta americana II Roux' Archiv fur Entwicklungsmechnik. 1962. Vol. 153. Heft 5. P. 492-503.

157. Porcelli F., Palmo A. Formation of the monomerous female antenna in Diaspis echinocacti (Bouche) 1833 (Rhynchota, Diaspididae) I. The second instar antenna // Boll. Zool. agr. Bachic. Ser. II. 2002. Vol. 33. No. 3. P. 85109.

158. Pretheep-Kumar P., Mohan S. Reduced consumption of pea protein-treated flour disks by stored-product insects // Phytoparasitica. 2004. Vol. 32. No. 3. P. 313-316.

159. Quadry M.A.N. The life-history and growth of the cockroach, Blatta orientalis L. // Bull. Entomol. Res. London. 1938. Vol. 29. P. 263-276.

160. Ramaswamy S.B., Gupta A.P. Sensilla of the antennae and the labial and maxillary palps of Blattella germanica L. (Dictyoptera: Blattellidae). Theirclassification ans distribution // Journal of Morphology. 1981. Vol. 168. P. 269279.

161. Rani P.U., Nakamuta K. Morphology of antennal sensilla, distribution and sexual dimorphism in Trogossita japonica (Coleoptera: Trogossitidae) // Annals of the Entomological Society of America. 2001. Vol. 94. No. 6. P. 917-927.

162. Rogers S.M., Simpson S.J. Experience-dependent changes in the number of chemosensory sensilla on the mouthparts and antennae of Locusta migratoria II J. Exp. Biol. 1997. Vol. 200. P. 2313-2321.

163. Ross D.H., Craig D.A. The seven larval instars ofProsimulium mixtum syme and Davies and P. fuscum Syme and Davies (Diptera: Simuliidae) // Can. J. Zool. 1979. Vol. 57. P. 290-300.

164. Roth L.M., Willis E.R. Hygroreceptors in Coleoptera // J. Exp. Zool. 1951. Vol. 117. No. 3. P. 451-487.

165. Ryan M.F., Behan M. The sensory receptors of Tribolium larvae // J. Physiol. Zool. 1973. Vol. 46. No. 3. P. 238-244.

166. Saska P. Carabid larvae as predators of weed seeds: granivory in larvae of Amara eurynota (Coleoptera: Carabidae) // Commun. Agric. Appl. Biol. Sci. 2004. Vol. 69. No. 3. P. 27-33.

167. Saunders D.S., Bee A. Effects of larval crowding on size and fecundity of the blow fly, Calliphora vicina (Diptera, Calliphoridae) // Eur. J. Entomol. 1995. Vol. 92. No. 4. P. 615-622.

168. Schafer R. Antennal sense organs of the cockroach, Leucophaea maderae II J. Morph. 1971. Vol. 134. P. 91-104.

169. Schafer R. Postembryonic development in the antenna of the cockroach Leucophaea maderae: growth, regeneration and the development of adult pattern of sense organs // J. Exp. Zool. 1973. Vol. 183. No. 3. P. 353-364.

170. Schafer R., Sanchez T.V. Antennal sensory system of the cockroach P. americana L.: Postembryonic development and morphology of the sense organs // J. Сотр. Neur. 1973. Vol. 149. P. 335-354.

171. Schaller D. Antennal sensory system of Periplaneta americana L. // Cell & Tissue Res. 1978. Vol. 191. P. 121-139.

172. Schmidt К., Berg J. Morphology and ontogeny of single-walled multiporous sensilla of Hemimetabolous insects // Tissue and Cell. 1994. Vol. 26. No. 2. P. 239-247.

173. Schneider D., Kaipiing K-E. Der Bau der Antenne des Seidenspinners Bombyx mori L. II. Sensillen, cuticulare Bildungen und innerer Bau // Zool. Jahrb. Abt. Anat. Ontog. Tiere. 1957 1958. Bd. 76. S. 223-250.

174. Schneider D., Steinbrecht R.A. Checklist of insect olfactory sensilla // Symp. Zool. Soc. London. 1968. No. 23. P. 279-297.

175. Schoonhoven L.M. Chemosensory bases of host plant selection // Annual Reviuw of entomology. 1968. Vol. 13. P. 115-136.

176. Scott D.A., Zacharuk R.Y. Fine structure of the antennal sensory appendix in the larva of Ctenicera destructor (Brown) (Elateridae: Coleoptera) // Can. J. Zool. 1971. Vol. 49. No. 2. P. 199-210.

177. Simpson S.J., Raubenheimer D., Behmer S.T. et all. A comparison of nutritional regulation in solitarious and gregarious - phase nymphs of the desert locust Schistocerca gregaria II J. Experimental Biology. 2002. Vol. 205.1. P. 121-129.

178. Slifer E.H. The fine structure of insect sense organs // Int. Rev. Cytol. 1961. 11. P. 125-169.

179. Slifer E.H. Sense organs on the antennal flagellum of a giant cockroach, Gromphadorhina portentosa, and a comparison with those of several other species (Dictyoptera, Blattaria) // J. Morph. 1968. Vol. 126. No. 1. P. 19-30.

180. Slifer E.H., Sekhon S.S. Sense organs on the antennal flagellum of the small milkweed bug, Lygaeus kalmii Stal (Hemiptera, Lygaeidae) // J. Morphol. 1963. Vol. 112. P. 165-194.

181. Snodgrass R.E. Principles of insect morphology. Lond. 1935.

182. Steinbrecht R.A., Miiller B. Fine structure of the antennal receptors of the bed bug, Cimex lectularius L. // Tissue & Cell. 1976. Vol. 8. No. 4. P. 615-636.

183. Stocker R.F. The organization of the chemosensory system in Drosophila melanogaster: avewiew II Cell Tissue Res. 1994. Vol. 275. P. 3-26.

184. Tormos J., Asis J.D., Selfa J. Description of the final instar of Perithous scurra with comments on its morphological characters (Hymenoptera: Ichneumonidae, Pimplinae, Delomeristini) 11 Florida Entomologist. 1999. Vol. 82. No. 2. P. 333-339.

185. Tormos J., Asis J.D., Gayubo S.F., Martin M.A. Descriptions of the final instar of Eurytoma nodularis and E. heriadi (Hymenoptera: Eurytomidae) // Florida Entomologist. 2004. Vol. 87. No. 3. P. 278-282.

186. Toyomi K., Hiroshi F. Crowding inhibits pupation in Tribolium freemanv. Contact chemical and mechanical stimuli are involved // Entomol. Exp. et appl. 1995, Vol. 74. No. 2. P. 145-149.

187. Tozer W. External antennal morphology of the adult and larva of Nectopsyche albida (Walker) (Trichoptera: Leptoceridae) // J. Freshwat. Invertebr. Biol. 1982. Vol.1. No.l. P. 35.

188. Weaver D.K. McFarlane J.E. The effect of larval density on growth and development of Tenebrio molitor II J. Insect Physiol. 1990. Vol. 36. No. 7. P. 531-536.

189. Webb S.C., Hedges R.E.M., Simpson S.J. Diet quality influences the 813C and 515N of locusts and their biochemical components // J. Experimental Biology. 1998. Vol. 201. P. 2903-2911.

190. Whitten J.M. The post-embryonic development of the tracheal system in Drosophila melanogaster II Quart. J. Microscop. Sci. 1957. Vol. 98. No. 41. P. 123-150.

191. Wigglesworth V.B., Gillett J.D. The function of the antennae in Rhodnius prolixus (Hemiptera) and the mechanism of orientation to the host // J. Exp. Biol. 1934. Vol. 11. P. 120-139.

192. Woodruff L.C. Linear growth ratios for Blattella germanica L. // J. Exp. Zool. 1939. Vol. 81. No. 2. P. 287-298.

193. Zacharuk R.Y. Sense organs of the head of larvae of some Elateridae (Coleoptera): their distribution, structure and innervation // J. Morph. 1962. Vol. l.No. 111. P. 1-33.

194. Zacharuk R.Y., Blue S.G. Ultrastructure of a chordotonal and a sinusoidal peg organ in the antenna of larval Aedes aegypti L. // Can. J. Zool. 1971. Vol. 49. P. 1223-1229.

195. Zacharuk R.Y. Ultrastructure and function of insect chemosensilla // Ann. Rev. Entomol. 1980. Vol. 25. P. 27-47.

196. Zacharuk R.Y. Antennae and sensilla / In: Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology. G.A. Kerkut (Ed.). 1985. Vol. 6.1. P. 1-69.

197. Zacharuk R.Y. Sensilla of immature insects // Annu. Rev. Entomol. 1991. Vol. 36. P. 331-354.

198. Znutiene S., Biida V. The sensory organs on mouthparts and antennae of Ephestia kuhniella Zell. (Lepidoptera: Pyralidae) caterpillars // Pheromones. 1993. Vol. 2-3. No. 1-4. P. 31-42.

199. Переплетено ООО «Цифровичок» (495) 778-2220; (495) 797-7576 www.cfr.ru info@cfr.ru