Роль метаболитов гусениц в хемокоммуникации мельничной огневки Ephestia kuehniella Zell

Ахаев, Дмитрий Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль метаболитов гусениц в хемокоммуникации мельничной огневки Ephestia kuehniella Zell
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Роль метаболитов гусениц в хемокоммуникации мельничной огневки Ephestia kuehniella Zell"

На правах рукописи

АХАЕВ Дмитрий Николаевич

РОЛЬ МЕТАБОЛИТОВ ГУСЕНИЦ В ХЕМОКОММУНИКАЦИИ МЕЛЬНИЧНОЙ ОГНЕВКИ EPHESTIA KUEHNIELLA ZELL. (PHYCITIDAE, LEPIDOPTERA)

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва -2005

Работа выполнена на кафедре энтомологии Биологического факультета Московского Государственного Университета им. М. В. Ломоносова.

Научныйруководитель: доктор биологических наук

СЮ. Чайка

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

С.С. Ижевский

кандидат биологических наук М.Н. Барыбкина

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится «14» февраля 2005 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в ауд. M-I Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова по адресу: 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан «14» января 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л. И. Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Химическая коммуникация является одним из древнейших видов коммуникации. В наибольшей степени этот тип коммуникации развит в отрядах Lepidoptera, Hymenoptera и Trichoptera, хотя в различной степени присущ и другим отрядам насекомых (Елизаров, 1978).

В настоящее время специфические химические стимулы, обеспечивающие перенос информации на имагинальной стадии от одной особи к другой наиболее детально изучены в отряде Lepidoptera. При этом роль химических стимулов в передаче информации на других стадиях жизненного цикла и, в частности, на личиночной стадии известна гораздо меньше. Считается, что на личиночной стадии химические стимулы определяют, главным образом, взаимоотношения между личиночной гемипопуляцией насекомых и кормовым растением (Ма, 1972; Dethier, 1973).

Еще меньше известно о роли химических стимулов, участвующих в обмене поведенческой информацией между личиночной и имагинальной стадиями жизненного цикла, обеспечивающей успешное развитие популяции. Для видов отряда Diptera показано, что регулирование плотности личиночной популяции обеспечивается имагинальной стадией за счет использования самками феромонов, регулирующих яйцекладное поведение других самок (Katsoyannos, 1975). У имаго отряда Lepidoptera не выявлены химические стимулы, участвующие в регулировании плотности личиночной гемипопуляции.

В то же время известно, что на яйцекладное поведение самок чешуекрылых могут влиять другие стадии жизненного цикла (Hilker, 1989), в том числе и личиночная стадия развития (Corbet, 1973). Изучение взаимоотношений между личиночной и имагинальной стадией жизненного цикла с использованием специфических химических стимулов находится еще на начальном этапе развития и в настоящее время является одной из наиболее актуальных проблем хемокоммуникации чешуекрылых.

Объектом нашего исследования были гусеницы различных возрастов и самки мельничной огневки Ephestia kuehniella Zeil. (Phycitidae, Lepidoptera). Этот вид является одним из самых распространенных и экономически значимых насекомых - вредителей зерна и зернопродуктов. По данным организации по продовольствию и сельскому хозяйству ФАО ООН, потери хранящегося зерна от насекомых-вредителей составляют в разных странах от 5 до 10 %. Большинство популяций мельничной огневки тесно связано с местами хранения запасов зерна, для которых они являются не только кормовым субстратом, но и средой обитания. Вред, причиняемый гусеницами мельничной огневки, заключается не только в повреждении непосредственно зерна и зернопродуктов, но и в загрязнении их гусеничной паутиной, линочными шкурками и экскрементами, что нарушает производственный цикл хранения и переработки зерна и делает непригодными продукты его переработки для дальнейшего использования (Загуляев, 1965).

С учетом экономического значения этого вида большое количество работ было посвящено изучению половой хемокоммуникации, а также прикладных аспектов, связанных с эффективностью использования различных классов инсектицидов для борьбы с этим видом. Высокая токсичность инсектицидов и возникновение к ним резистентности вызвали необходимость поиска альтернативных методов снижения численности этого вида, с использованием естественных механизмов регулирования численности, и в частности, с применением специфических химических стимулов. Данное направление требует тщательного изучения внутривидовых взаимоотношений и роли в них специфических химических стимулов. Однако до настоящего времени

отсутствуют работы, посвященные изучению роли химических стимулов на личиночной стадии этого вида, учитывающие морфологические особенности хеморецепторного аппарата, а также физиологические особенности чувствительности гусениц к химическим стимулам.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было выяснение роли метаболитов гусениц в хемокоммуникации мельничной огневки Ephestia kuehniella Zeil. (Phycitidae, Lepidoptera).

Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать влияние разных факторов (временной, пространственный, кормовой субстрат) на способность гусениц к формированию скоплений.

2. Изучить влияние кормового субстрата и метаболитов гусениц на поисковое поведение гусениц мельничной огневки разных возрастов. Выяснить роль компонентов метаболитов гусениц в формировании суммарного влияния метаболитов.

3. Изучить морфологию и ультраструктуру рецегпорного аппарата антенн и ротовых частей гусениц, определить модальность отдельных сенсилл.

4. Изучить электрофизиологические характеристики хеморецепторных клеток вкусовых сенсилл гусениц и выявить среди них хеморецепторные клетки, чувствительные к компонентам метаболитов гусениц.

5. Выяснить влияние метаболитов гусениц на яйцекладное поведение самок мельничной огневки и роль в этом процессе отдельных компонентов метаболитов гусениц.

Научная новизна. Впервые действие химических стимулов, выделяемых гусеницами, было исследовано на личиночной и имагинальной стадиях с применением морфологических, электрофизиологических и поведенческих методик.

Впервые для сем. Phycitidae с использованием сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии описан качественный и количественный состав сенсилл антенн и максилл гусениц мельничной огневки, выявлена модальность каждой из сенсилл.

Впервые для сем. Phycitidae проведено электрофизиологическое изучение импульсной активности рецепторных клеток контактных хеморецепторных сенсилл гусениц, получены характеристики импульсной активности рецепторных клеток стилоконических сенсилл на основные раздражители. Впервые для отряда Lepidoptera проведено изучение импульсной активности клеток вкусовых сенсилл на экстракт метаболитов гусениц. В составе стилоконических сенсилл гусениц мельничной огневки выявлены фагостимуляторные и детеррентные хеморецепторные клетки, а также хеморецепторная клетка, специфичная к секрету слюнных желез.

Доказана неоднородность поведенческого действия активных компонентов метаболитов гусениц на разных концентрациях как на личиночной, так и на имагинальной стадиях. Показано изменение с возрастом чувствительности гусениц к активным компонентам их метаболитов. Выявлена роль контактных и обонятельных хеморецепторов гусениц в восприятии активных компонентов метаболитов. Показано влияние метаболитов гусениц на яйцекладное поведение оплодотворенных самок.

Практическая значимость работы. Результаты исследования влияния метаболитов гусениц на поведение мельничной огневки могут служить теоретической базой для разработки новых средств борьбы с этим экономически значимым видом насекомых.

Разработка новых методов контроля и снижения численности популяций мельничной огневки на основе выявленного нами репеллентного действия метаболитов на гусениц разных возрастов, а также их детеррентного действия на яйцекладное поведение самок, наряду с использованием ловушек с половыми феромонами, может привести к значительному снижению использования инсектицидов в мероприятиях по борьбе с этим видом.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов» (Москва, 2001), 5-ой Путинской конференции молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (Пущино, 2001), на XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), на VII Европейском конгрессе по энтомологии (VII ЕСЕ, Thessaloniki, Greece, 2002), на VII Восточноевропейской конференции международного общества нейробиологии беспозвоночных (VII ISIN, Kaliningrad, Russia, 2003), на Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск, 2004), а также на научном семинаре кафедры энтомологии МГУ «Современные проблемы и методы в энтомологии».

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 8 печатных работах: 1 статье и 7 тезисов докладов.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 216 страницах машинописного текста, иллюстрирована 41 рисунком и 6 таблицами. Текст работы состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Список литературы содержит 273 названия, в том числе 239 на иностранных языках.

Благодарности. За создание благоприятной обстановки в ходе выполнения настоящей работы хочется выразить искреннюю признательность всему коллективу кафедры энтомологии во главе с доктором биологических наук, профессором Р.Д. Жантиевым и, особенно, сотрудникам кафедры - Е.Е. Синициной, О.С. Корсуновской и Д.П. Жужикову.

За помощь в создании установки для регистрации электрофизиологической активности рецепторных клеток сенсилл хочется выразить большую благодарность доктору биологических наук Д.Н. Лапшину.

Особенно приятно выразить глубокую благодарность и уважение доктору биологических наук, профессору СЮ. Чайке за заботу, внимание и научное руководство данной работой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Морфофункциональные и поведенческие аспекты хеморецепции насекомых (обзор литературы)

В главе подробно рассматривается современное состояние вопроса хемокоммуникации чешуекрылых с трех основных позиций: морфологической -строение, типы классификации, ультраструктура и состав хеморецепторных сенсилл чешуекрылых; функциональной - восприятие химических стимулов контактными хеморецепторными клетками и роль стилоконических сенсилл гусениц в этом процессе; поведенческой - аспекты поведенческого восприятия химических стимулов и их участие в передачи информации на личиночной стадии развития.

Глава 2. Общие вопросы методики

2.1. Материал. Объектами наших исследований служили самки и гусеницы I, III и V возрастов мельничной огневки Ephestia kuehniella Zeil. (Lepidoptera, Phycitidae) из лабораторной культуры, ведущейся нами на протяжении семи лет на кафедре энтомологии биологического факультета МГУ. Лабораторная культура была создана из гусениц, взятых с мучной насыпи московского предприятия «Крекер». Насекомые содержались в термостате, при температуре 27 °С и относительной влажности 75 % на субстрате, состоящем из пшеничной и отрубной муки высшего сорта с добавлением дрожжей.

2.2. Техника электронной микроскопии. Изучение состава, внешней морфологии и ультраструктуры сенсилл антенн, максилл и максиллярных щупиков вели при помощи сканирующего электронного микроскопа Hitachi S-405A. Изучение ультраструктуры сенсилл вели при помощи трансмиссионного электронного микроскопа JEM-100B. Срезы окрашивали по методу Рейнольдса (Reynolds, 1963).

2.3. Регистрация электрофизиологической активности хеморецепторных клеток стилоконических сенсилл. Изучение электрофизиологической активности хеморецепторных клеток стилоконических сенсилл проводили с использованием водных растворов КС1, сахарозы, Б(+)-глюкозы и Б(-)-фруктозы фирмы Merck®. Растворы Сахаров состояли из смеси Сахаров различной концентрации и 0,03 М водного раствора КС1, использованного в качестве электролита. Изучение чувствительности хеморецепторных клеток к суммарному секрету и экскрементам гусениц проводили с использованием водноспиртового раствора электролита (0,03 М водного раствора КС1 / 5 % этилового спирта) и компонентов метаболитов гусениц различных концентраций.

Регистрация биоэлектрической активности хеморецепторных клеток стилоконических сенсилл велась при помощи метода Готилфа-Хансона (Gothilf, Hanson, 1994) на живом обездвиженном насекомом в экранированной камере. Оцифровку импульсной активности производили с использованием компьютера (Pentium IV, Intel 2600, Creative Audigy 2, Cool Edit 2).

2.4. Изучение влияния метаболитов гусениц на поведение гусениц и яйцекладное поведение самок мельничной огневки. В качестве контрольного субстрата в большинстве поведенческих экспериментов использовали субстрат, состоящий из смеси пшеничной и отрубной муки высшего сорта.

Для приготовления вариантов опытного субстрата с различным количеством метаболитов (экскретов) гусениц, из маточной культуры отбирали гусениц V возраста и помещали в соответствующем количестве на 2 суток в пустые чашки Петри для удаления метаболитов, полученных при предыдущем питании. Затем гусениц в соответствующем количестве помещали в чистые чашки Петри и содержали в течение 6 ч на одинаковом количестве чистого пищевого субстрата. После этого гусениц отсаживали из субстрата и вновь помещали на 6 ч в пустые чашки Петри для получения исходных концентраций метаболитов. По прошествии 6 ч полученные метаболиты от разного количества гусениц смешивали с равным количеством контрольного субстрата и использовали в экспериментах.

Получение исходных вариантов концентраций суммарного секрета гусениц проводилось одновременно с получением исходных концентраций экскрементов, для чего, в ходе получения исходных концентраций метаболитов из чашек Петри постоянно удалялись экскременты. Суммарным секретом гусениц мы считали секрет, остававшийся на поверхности чашки Петри после удаления из нее гусениц. Через 6 ч

полученные количества суммарного секрета и экскрементов гусениц смешивали с равным количеством контрольного субстрата и использовали в экспериментах.

Для получения экстракта экскрементов и суммарного секрета исходные количества полученных метаболитов смешивали с равным количеством органического растворителя - гексана, объемом 5 мл. Для получения исходного экстракта секрета слюнных желез, гусениц V возраста в количестве 50 особей извлекали из маточной культуры и препарировали слюнные железы, после чего производили их экстрагирование в гексане объемом 5 мл. Полученные экстракты экскрементов и секрета слюнных желез использовали в экспериментах только после полного испарения органического растворителя.

В экспериментах по изучению роли экскрементов и суммарного секрета гусениц в поисковом поведении гусениц были использованы гусеницы I, III и V возрастов. Для изучения характера действия чистого пищевого субстрата и субстрата с метаболитами на поисковое поведение гусениц была разработана оригинальная методика с применением плоского круглого стеклянного манежа, разделенного на 10 равных секторов, в центре которого в опыте располагался исследуемый субстрат. В начале эксперимента в каждый сектор на одинаковое фиксированное расстояние от центра помещали по гусенице одного возраста и в течение 10 минут, с периодичностью в 2 минуты подсчитывали, сколько гусениц оказывается в каждом из секторов или в центре манежа.

В экспериментах по выявлению репеллентных свойств суммарного секрета, секрета слюнных желез и экскрементов гусениц была положена методика репеллентного барьера, нанесенного на пути следования гусеницы. В качестве опытной площадки использовали отрезок бумаги размером 5x30 см, на котором, на расстоянии 3 см друг от друга располагались участки шириной 5 мм с возрастающей концентрацией метаболитов. Контрольная площадка представляла собой аналогичный отрезок бумаги, но вместо раствора метаболита на участки наносили чистый растворитель. Со стороны точки начала движения гусеницы устанавливали источник направленного освещения (320 лк) таким образом, чтобы движение гусеницы было направлено в сторону увеличения градиента концентраций метаболитов.

Эксперименты по изучению роли ольфакторной рецепции в распознавании гусеницами изучаемых метаболитов проводили с использованием Y-образного ольфактометра. Один из воздушных потоков проходил через контрольный фильтр, а другой - через опытный фильтр с экстрактом метаболитов гусениц, затем оба воздушных потока попадали в центральную камеру ольфактометра, в которой располагалась гусеница.

На экспериментально определенном расстоянии от начальной точки движения гусеницы устанавливали источник направленного света (320 лк) таким образом, чтобы в области перегородки влияние направленного освещения было минимально и гусеницы могли свободно производить выбор между опытным и экспериментальным воздушными потоками.

В экспериментах по изучению суммарного влияния метаболитов гусениц, а также роли суммарного секрета, секрета слюнных желез и экскрементов гусениц на яйцекладное поведение, самок помещали в отдельные садки, содержащие кормовой субстрат с различным количеством соответствующих метаболитов и оставляли на 20 суток при комнатной температуре. По прошествии времени экспозиции самок удаляли из садков и подсчитывали количество яиц, отложенных в каждый из садков.

При изучении влияния метаболитов гусениц на выбор самками альтернативных субстратов, самок по отдельности помещали в садки, содержащие различные

комбинации опытных субстратов. На дне каждого садка размещали четыре чашки Петри с равномерно нанесенными вариантами субстратов. Через 20 суток самок из садков удаляли и подсчитывали количество яиц, отложенных самками на каждый из субстратов.

2.5. Статистический анализ полученных результатов. В ходе исследования была проведена проверка закона распределения гусениц различных возрастов на экспериментальных площадках. Влияние временного и пространственного фактора исследовали с использованием метода дисперсионного анализа, расчет эффективной концентрации действия метаболитов гусениц производили с применением метода пробит-анализа. Оценку достоверности полученных результатов проводили с использованием критерия Стьюдента на 5 % уровне значимости. Анализ полученных результатов производили с использованием статистического пакета STATISTICA, SPSS 12.0 for Windows, Microcal Origin 5.0.

Глава З. Характер действия суммарного секрета гусениц и экскрементов на поведение гусениц разных возрастов

3.1. Характер действия чистого пищевого субстрата и субстрата, содержащего различные количества метаболитов на поведение гусениц разных возрастов. В

ходе изучения распределения гусениц на контрольном манеже был проведен статистический анализ вариантов распределения гусениц разных возрастов в секторах, который показал, что события, при которых в одном секторе скапливается более трех гусениц, не описываются распределением редких событий Пуассона и являются случайными.

В то же время количество случаев, при которых в одном секторе может скапливаться до двух гусениц, превышало все другие варианты, что свидетельствует о подвижности гусениц выбранных возрастов и в то же время может косвенно указывать на возможное наличие у гусениц внутренних слабовыраженных стимулов, способствующих их агрегации. В качестве основных факторов, влияющих на распределение гусениц по поверхности манежа, были выбраны фактор времени и пространственный фактор.

Дисперсионный анализ влияния временного и пространственного факторов на распределение гусениц различных возрастов на контрольном и опытном манежах (табл. 1) показал, что на контрольном манеже фактором, определяющим распределение гусениц является фактор времени (табл. 1А). Его влияние было выявлено во всех изучаемых возрастах, что свидетельствует о высокой подвижности гусениц при исследовании неизвестного пространства.

На опытном манеже с чистым пищевым субстратом в центре, помимо фактора времени, на распределение гусениц оказывает влияние пространственный фактор (табл. 1Б), что выражается в том, что с течением времени большая часть гусениц оказывается привлеченной в центральную окружность (рис. 1А). При этом чистый пищевой субстрат обладает высокими аттрактивными свойствами как для гусениц I возраста, так и для остальных исследуемых возрастов. При помещении в центральную окружность кормового субстрата с метаболитами 5, 10, 15, 25,30 и 50 гусениц с ростом концентрации метаболитов наблюдалось снижение его аттрактивных свойств и проявление репеллентного характера действия на гусениц всех возрастов (рис. 1Б).

Наибольшей чувствительностью к репеллентным компонентам метаболитов гусениц обладали гусеницы V возраста, а наименьшей - гусеницы I возраста, что

Таблица 1. Дисперсионный анализ временного и пространственного распределения гусениц разных возрастов на манеже: А - распределение гусениц на контрольном манеже, Б -

распределение гусениц на опытном манеже.

возраст гусениц факторы дисперсия Рф Ре! (5%) сила влияния фактора

1 1.время 2. N6 сектора 3. совместный (1+2) 113,6 -24,71 -4,16 203,6 -44,23 -7,45 2,4 1,8 1,4 0,88

III 1. время 2. № сектора 3. совместный (1 +2) 113,64 -24,75 -5,04 202.34 -44.07 -8.97 2,4 1,8 1,4 0,80

V 1.время 2. № сектора 3. совместный (1+2) 113,64 -24,74 -5 269,91 -58,77 -11,88 2,4 1,8 1,4 0,84

возраст гусениц факторы дисперсия РФ Рэ( (5%) сила влияния фактора

I 1. время 2. № сектора 3. совместный (1+2) 113,19 73,09 26,30 371,8 240,08 86,38 2,4 1,8 1,4 0,88 0,68

III 1. время 2. № сектора 3. совместный (1+2) 114,11 77,81 27,96 410,21 279,72 100,51 2,4 1,8 1,4 0,89 0,72

V 1.время 2. № сектора 3. совместный (1+2) 113,64 6,8 7,31 220,93 13,23 14,21 2,4 1,8 1,4 0,81 0,1

X 100 В контроль

х ж 90 ^ т Инистый

т ч 80 В ■ субстрат

Й I I I

I III V

возраст гусениц

А Б

Рис. 1. Аттрактивность для гусениц разных возрастов: А - чистого пищевого субстрата, Б -субстрата с метаболитами гусениц различной концентрации (п=20, р<0,05).

свидетельствует о том, что с возрастом чувствительность гусениц мельничной огневки к выделяемым метаболитам возрастает.

3.2. Изучение характера действия экскрементов и суммарного секрета гусениц на

поисковое поведение гусениц

Вследствие того, что нет точных данных по химически идентифицированным компонентам метаболитов гусениц мельничной огневки, а также по их количественному соотношению, мы разделили метаболиты гусениц на две составляющие: суммарный секрет гусениц и экскременты, и в дальнейшем исследовали свойства этих двух метаболитов гусениц по отдельности. Характер действия метаболитов гусениц изучался в серии экспериментов с применением воздушного ольфактометра и методики создания репеллентного барьера.

Исходный экстракт экскрементов был получен от 50 гусениц V возраста, концентрация которого была принята за 1. Последующие концентрации получали путем разведения исходной концентрации экстракта экскрементов.

При изучении характера действия экскрементов с применением методики репел-лентного барьера выяснилось, что с ростом концентрации экскрементов начинает проявляться репеллентный характер действия на поведение гусениц (рис. 2).

Если начальные концентрации гусеницы преодолевали без замедления движения, то при дальнейшем росте количества экскрементов все большее число гусениц поворачивало вспять, что свидетельствует о возникновении поведенческого ответа гусениц в виде реакции бегства, сигнализирующего о проявлении репеллентного действия экскрементов.

Полученные данные свидетельствуют, что чувствительность гусениц разных возрастов к репеллентным компонентам экскрементов неодинакова. Наибольшей чувствительностью к данным компонентам обладают гусеницы V возраста, а наименьшей - гусеницы I возраста.

Концентрации при которых наблюдается проявление репеллентного действия экскрементов на разные возрасты гусениц нельзя считать абсолютными и, вероятно, истинные величины этих концентраций еще меньше, вследствие того, что в опыте действуют два сильных фактора в противоположных направлениях - направленное освещение и репеллентное влияние экскрементов.

С использованием У-образного ольфактометра был обнаружен диапазон концентраций, при котором экскременты проявляли аттрактивный характер действия (рис. 3).

о о* о о" о о о о' о" концентрация экскрементов

Рис.2. Характер действия экскрементов на поисковое

поведение гусениц различных возрастов при применении методики репеллентного барьера (п=15, р<0,05).

Рис.3. Характер действия экскрементов на поисковое поведение гусениц различных возрастов при применении ольфактометра(п=15,р<0,05).

Однако данный эффект проявился только у гусениц I возраста, которые в определенном диапазоне концентраций выбирали опытный воздушный поток, в то время как для гусениц двух других возрастов диапазон концентраций экскрементов, обладающих аттрактивным характером действия отсутствовал.

При дальнейшем росте концентрации привлекающее действие аттрактивных компонентов экскрементов исчезало и выбор гусениц смещался в сторону контрольного воздушного потока, что свидетельствует о проявлении репеллентного характера действия экскрементов.

Таким образом, можно утверждать, что экскременты гусениц представляют собой неоднородную субстанцию, содержащую как активные аттрактивные, так и репеллентные компоненты, воспринимаемые как ольфакторными, так и контактными хеморецепторами, чувствительность к которым изменяется в ходе стадии развития гусениц.

Применение методики репеллентного барьера при анализе характера действия суммарного секрета гусениц показало, что при росте концентрации суммарный секрет становится репеллентным для гусениц всех возрастов (рис. 4). При этом в наименьшей степени к репеллентным компонентам секрета чувствительны гусеницы I возраста, а в наибольшей - гусеницы V Рис. 4. Характер действия суммарного секрета гусениц на возраста. поисковое поведение гусениц различных возрастов при

Кроме того, чувстви- применении методики репеллентного барьера (n=15, тельность гусениц I и III р<0,05).

возраста к репеллентным компонентам секрета ниже, чем к аналогичным по действию компонентам экскрементов. Это свидетельствует о том, что в I возрасте на поисковое поведение гусениц большее влияние оказывают экскременты гусениц, чем суммарный секрет.

Применение ольфактометра показало, что суммарный секрет гусениц является многокомпонентной субстанцией, в которой присутствуют как аттрактивные, так и репеллентные компоненты, влияющие на поведение гусениц (рис. 5).

Чувствительность гусениц к аттрактивным компонентам суммарного секрета с возрастом снижается, однако более медленными темпами, чем к экскрементам.

При дальнейшем росте концентрации секрет проявлял ярко выраженное репел-лентное действие, которое для гусениц V возраста было наибольшим.

Последующие эксперименты были направлены на выявление основного источника, компоненты которого определяют характер действия суммарного секрета гусениц. .

Наиболее вероятным источником секрета являются слюнные железы гусениц. Опытные экстракты слюнных

желез были эквивалентны соответственно 10, 15,25, 30 и 50 гусеницам V возраста.

концентрация суммарного <

Рис. 5 Характер действия суммарного секрета гусениц на поисковое поведение гусениц различных возрастов при применении методики У-образного ольфактометра (п=15,р<0,05).

Полученные в

эксперименте с репеллентным барьером результаты (рис. 6)

характер желез и гусениц методике

Рис. 6. Сравнительный действия секрета слюнных суммарного секрета на различных возрастов в создания репеллентного барьера (п=15, р<0,05): А - I возраст, Б - Ш возраст, В - V возраст, * - результаты действия суммарного секрета гусениц.

свидетельствуют о сходном действии суммарного секрета гусениц и секрета слюнных желез, при этом чувствительность гусениц к компонентам секрета слюнных желез проявлялась на более низких концентрациях. Кроме того, разница в чувствительности к репеллентным компонентам секрета слюнных желез не изменялась и возрастала от I к V возрасту. Исходя из полученных результатов, следует считать, что основу репеллентности суммарного секрета гусениц составляют репеллентные компоненты секрета слюнных желез.

Использование ольфактометра позволило сравнить результаты по аттрактивному характеру действия обоих секретов (рис. 7).

й I 100 -|

Л | 90 -»-I воэрас

| с 80 - 1 возрас

I " 30 т

5 1 20

II 10

0,1 0,3 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 концентрация экстракта

Рис. 7. Сравнительный характер действия суммарного секрета гусениц и экстракта слюнных желез на гусениц различных возрастов при использовании

ольфактометра (п=15, р<0,05): А - I возраст, Б - Ш возраст, В - V возраст, * -результаты действия суммарного секрета гусениц

концентрация экстракта В

Чувствительность к аттрактивным компонентам секрета слюнных желез была свойственна гусеницам всех изучаемых возрастов, а рост концентрации секрета приводил к проявлению его репеллентности. В наибольшей степени к аттрактивным компонентам секрета чувствительны гусеницы I возраста, а в наименьшей - гусеницы V возраста. Исходя из полученных результатов можно заключить, что секрет слюнных желез является основой формирования характера действия суммарного секрета гусениц.

Глава 4. Морфология и ультраструктура сенсилл антенн, максилл и максиллярных щупиков гусениц

Результаты наших морфологических исследований с применением методов сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии позволили выявить

качественный и количественный состав сенсилл, расположенных на головной капсуле гусениц.

Большая часть рецепторного аппарата гусениц размещена на ротовых частях и антеннах (рис. 8А). Весь рецепторный аппарат антенн сконцентрирован на апикальных площадках второго и третьего членика.

На апикальной площадке третьего членика (рис. 8Б) располагаются две разновеликие базиконические (1,2) и две хетоидные сенсиллы (3,4). Все рецепторные клетки сенсилл этого членика располагаются на разных уровнях во втором членике антенны, а в апикальный членик заходят лишь идущие от них периферические отростки.

Сенсорный аппарат второго членика (рис. 8Б) состоит из двух тонкостенных базиконических (5,6), одной толстостенной базиконической (7) и двух хетоидных сенсилл (8,9). Отличительной особенностью кутикулярного отдела тонкостенных базиконических сенсилл является наличие многочисленных пор, пронизывающих стенки кутикулярного отдела сенсилл на большей части его длины (рис. 8В). Поровые трубки, обычно являющиеся составной частью большинства поро-трубчатых систем обонятельных сенсилл насекомых, не выявлены, а вместо них, в области поры лежит скопление электронно-плотного вещества (рис. 8Г).

Весь рецепторный аппарат максилл сконцентрирован в области максиллярных щупиков и базалыюго членика максилл. Рецепторный аппарат максиллярных щупиков (рис. 8Д) расположен на апикальной площадке третьего членика и состоит из восьми разновеликих базиконических сенсилл, расположенных на эластичной мембранозной кутикуле, образующей подобие валика вокруг каждой сенсиллы.

На внутренней боковой поверхности третьего членика максиллярных щупиков обнаружена пальцевидная сенсилла уплощенной треугольной формы со слабовыраженной гофрированной поверхностью (рис. 8Е).

Особое место среди всех сенсилл антенн и ротового аппарата занимает пара контактных толстостенных стилоконичсских сенсилл базального членика максилл (рис. 8Ж). Каждая из сенсилл иннервируется пятью рецепторными клетками (рис. 83), при этом периферические отростки четырех из них простираются в кутикулярный отдел сенсилл.

Особенности ультраструктурной организации сенсилл гусениц мельничной огневки, и главным образом наличие многочисленных пор в кутикулярном отделе, свидетельствуют о том, что обонятельную функцию выполняют только две тонкостенные базиконические сенсиллы, расположенные на втором членике антенны. Не вызывает сомнения механорецепторная функция большой хетоидной сенсиллы второго членика и вкусовая функция двух базиконических и малой хетоидной сенсиллы апикального членика, а также малой хетоидной сенсиллы второго членика антенны. Кроме того, все базиконические сенсиллы апикального членика максиллярного щупика, стилоконические сенсиллы и трихоидная сенсилла базального членика максилл выполняют вкусовую функцию. В первую очередь о вкусовой модальности данных сенсилл свидетельствует отсутствие пор на боковых стенках сенсиллы, наличие апикальной поры на вершине и неветвящихся периферических отростков кутикулярного отдела. Что касается функции большой хетоидной сенсиллы апикального членика антенны, то, учитывая ультраструктуру этой сенсиллы можно допустить, что она имеет мультимодальную функцию. Преобладание вкусовых сенсилл свидетельствует об адаптивности рецепторного аппарата антенн и максиллярных щупиков гусениц мельничной огневки, связанной с условиями обитания в плотном субстрате.

Рис. 8. Морфология и ультраструктура сенсилл антенн, максилл и максиллярных пальп гусениц мельничной огневки (пояснения см в тексте) Д - дендриты, П- пора, К. 81 - латеральная стилоконическая сенсилла, шс1. - медиальная стилоконическая сенсилла.

Глава 5. Электрофизиологическое изучение хеморецепторных клеток стилоконических сенсилл максилл

Формирование ответной поведенческой реакции на химический раздражитель, воспринимаемый контактными хеморецепторами, определяется сигналами, которые поступают от фагостимуляторных и детеррентных клеток стилоконических сенсилл гусениц (Hirao, Лш, 1993). Таким образом, для выявления специфической реакции хеморецепторных клеток стилоконических сенсилл на метаболиты гусениц, прежде всего, необходимо было изучить состав и свойства фагостимуляторных клеток, отвечающих на сахара, а также солевых рецепторов, многие из которых являются также детеррентными клетками.

Электрофизиологическое исследование показало, что в составе как латеральной, так и медиальной стилоконической сенсиллы имеются по две хеморецепторные клетки, отвечающие на раздражение водными растворами КС1 (рис. 9).

Сравнивая между собой динамику изменения импульсной активности солевых рецепторов следует отметить, что обе стилоконические сенсиллы содержат два типа солевых рецепторов. Первый тип солевых рецепторов характеризуется сравнительно

Рис. 9. Динамика изменения импульсной активности солевых рецепторов с ростом концентрации КС1 (п=14, р<0,05): А - медиальная сенсилла, Б - латеральная сенсилла

более высокой амплитудой импульсной активности L1 ) и большей

чувствительностью к изменению концентрации соли.

Солевые рецепторы второго типа ^2, 12*) характеризуются сравнительно более низкой амплитудой импульсной активности и меньшей чувствительностью к росту концентрации соли в растворе. Исходя из параметров импульсной активности, первый тип солевых рецепторов относится к детеррентным хеморецепторным клеткам, а второй тип - к истинно солевым рецепторам.

Для выявления в составе стилоконических сенсилл фагостимуляторных хеморецепторов были использованы водные растворы моно- и дисахаридов: глюкозы, фруктозы и сахарозы. Анализ импульсной активности клеток медиальной стилоконической сенсиллы показал, что в данной сенсилле имеется фагостимуляторная клетка, реагирующая на водные растворы сахарозы (рис. 10).

Рис. 10. Динамика изменения импульсной активности S-рецептора медиальной сенсиллы с ростом концентрации сахарозы (п=15, р<0,05).

При раздражении растворами моно- и дисахаридов латеральной стилоконической сенсиллы (рис. 11), исходя из разницы амплитуд и импульсных характеристик ответов, была обнаружена импульсная активность двух клеток. Одна из них отвечала на раздражение растворами сахарозы ^-рецептор), а другая - глюкозы ^-рецептор). Анализ импульсной активности фагостимуляторных клеток латеральной стилоконической сенсиллы показал, что S- и G-рецепторы реагируют не только на присутствие молекул соответствующих раздражителей, но и на их концентрацию в растворе.

Таким образом, в составе стилоконических сенсилл максилл были обнаружены солевые рецепторы, фагостимуляторные и детеррентные хеморецепторные клетки, информация которых является основой формирования поведенческого ответа гусениц чешуекрылых при контакте с субстратом.

Дальнейшее исследование было направлено на выявление клеток, специфичных к компонентам секрета слюнных желез и экскрементов гусениц. Контакт экстракта экскрементов с медиальной и латеральной стилоконическими сенсиллами вызывал залпы импульсной активности, характеризующиеся нестабильностью амплитуды и импульсной частоты ответа, что не дает возможность из общей импульсной активности выделить импульсную активность отдельных рецепторов. В то же время

.............. »

0,06М

ода

Рис. 11. Динамика изменения

импульсной активности фагостимуля-торных клеток латеральной сенсиллы с ростом концентрации: А - сахарозы (Б), Б - глюкозы (О); п=15, р<0,05.

0,1М

о^м

2 тУ

100 пи

ООО

концентрация (моль)

контакт экстракта секрета слюнных желез с вершиной латеральной стилоконической сенсиллы вызывал импульсную активность сразу нескольких клеток, характеризующуюся различной амплитудой ответа (рис. 12).

5 10 15 20 25 30 35 40 50 концентрация секрета слюнных желез (экв кол-ву особей)

Рис. 12. Динамика изменения импульсной клеточной активности латеральной сенсиллы с ростом концентрации экстракта секрета слюнных желез (п=15, р<0,05).

При тщательном изучении и сопоставлении осциллограмм, полученных при действии различных концентраций секрета, из суммарной импульсной активности можно выделить импульсную активность двух основных типов, что свидетельствует о работе двух различных клеток. Импульсная активность клетки первого типа характеризуется сравнительно невысокой амплитудой ответа и постоянством импульсной частоты при действии различных концентраций секрета, что свойственно солевым хеморецепторам.

Амплитуда ответа другой клетки была выше амплитуды солевого рецептора, а увеличение концентрации секрета вызывало рост импульсной частоты ответа клетки.

Характер импульсной активности клетки на действие секрета слюнных желез и характер поведенческого действия секрета слюнных желез при росте его концентрации, позволяет отнести данную клетку к детеррентному хеморецептору, специфичному к секрету слюнных желез.

Глава 6. Влияние метаболитов гусениц на яйцекладное поведение самок мельничной огневки

Дальнейшее исследование было направлено на изучение влияния метаболитов гусениц на яйцекладное поведение самок мельничной огневки.

Полученные нами данные свидетельствуют, что самки способны оценивать как механические качества предложенных субстратов, так и их компонентный состав. Выяснилось, что самки способны отличать пищевые субстраты от непищевых. И если на контрольный субстрат они откладывали в среднем около 80 яиц, то на непищевые субстраты было отложено заметно меньшее количество яиц (рис. 13А).

Результаты, полученные в опытах с пищевыми субстратами, содержащими метаболиты гусениц, свидетельствуют о том, что присутствие гусениц в субстрате способно значительно влиять на яйцекладное поведение оплодотворенных самок (рис. 13Б). В зависимости от концентрации метаболитов, их влияние проявляется в трех качественно отличных друг от друга вариантах яйцекладного поведения.

Если гусениц в субстрате относительно мало, то с точки зрения предпочтения субстрата самками оно не отличается от чистого субстрата. Такой субстрат не оказывал какого-либо влияния на яйцекладное поведение.

Рис. 13. Влияние субстратов на яйцекладное поведение самок: А - влияние субстратов различного качества; Б - влияние субстрата, содержащего различное количество метаболитов

гусениц (п=20, р < 0,05).

При росте метаболитов гусениц до определенной концентрации такой субстрат способен оказывать стимулирующее действие, которое отражается в большем количестве отложенных самками яиц.

Дальнейший рост концентрации метаболитов гусениц приводит к проявлению детеррентного действия пищевого субстрата, следствием которого служит резкое снижение количества отложенных яиц.

Способность самок выбирать наиболее оптимальный из всех имеющихся субстратов также является важным условием успешного развития популяции. Для изучения такой способности у самок мельничной огневки нами был поставлен эксперимент, в котором одновременно предлагалось несколько альтернативных субстратов разного качества.

В комбинации субстратов, в которой одним из вариантов был кормовой субстрат с метаболитами 5 гусениц (рис. НА), подавляющее количество яиц откладывалось на пищевые субстраты, а на непищевые субстраты, в отличие от их безальтернативного предложения, откладывались единичные яйца, при этом субстрат с метаболитами не оказывал влияние на яйцекладное поведение. Иная ситуация складывается при включении в комбинацию субстрата с метаболитами 10 гусениц (рис. 14Б).

Рис. 14. Влияние метаболитов гусениц на выбор самками альтернативных субстратов: А, Б, В, Г - комбинации субстратов; N - количество яиц, отложенных в каждой их комбинаций субстратов, (п=20, р < 0,05).

Полученные результаты показали, что все три варианта пищевых субстратов пригодны для откладки яиц. В то же время на субстрат, содержащий метаболиты 10 гусениц, было отложено заметно большее количество яиц, что свидетельствует о том, что данный субстрат является для самок наиболее предпочтительным. Стимулирующее действие данного субстрата проявилось и на росте количества отложенных яиц.

Таким образом, при определенной концентрации метаболитов в субстрате они способны оказывать стимулирующее влияние, как на количество отложенных яиц, так и на выбор самками оптимального субстрата.

Введение в комбинацию субстратов субстрата с метаболитами 50 гусениц (рис. 14В) оказывало негативное влияние на яйцекладное поведение самок. Детеррентное действие данного субстрата подавляло действие стимулирующих компонентов, как контрольного субстрата, так и субстрата с метаболитами 10 гусениц, что отразилось на резком снижении количества отложенных яиц.

Если комбинация субстратов была составлена из вариантов субстратов, на которые при безальтернативном предъявлении откладывалось существенно меньшее, чем на контрольный субстрат, количество яиц (рис. 14Г), то в этом случае самки хотя и не теряли способность выбора наиболее оптимального из субстратов, но при этом детеррентное действие субстратов приводило к резкому снижению количества отложенных яиц.

Роль экскрементов в формировании действия единой смеси метаболитов гусениц изучалась при помещении самок в раздельные садки. Полученные данные свидетельствуют, что действие экскрементов на разных концентрациях отличается от действия суммарного состава метаболитов гусениц (рис. 15).

В первую очередь на низких концентрациях действие экскрементов не вызывало роста количества отложенных яиц, а при дальнейшем росте концентрации в субстрате количество отложенных яиц резко снижалось. Исходя из этого, можно утверждать, что влияние экскрементов на яйцекладное поведение самок с ростом их концентрации совпадает с детеррентным эффектом действия единой смеси метаболитов Рис. 16. Влияние суммарною секрета гусениц на гусениц яйцекладное поведение самок (п=20, р <0,05).

Из этого следует, что экскременты играют ведущую роль в формировании суммарного детеррентного действия метаболитов гусениц на яйцекладное поведение самок.

Аналогичным образом было проведено изучение роли суммарного секрета гусениц в формировании характера действия единой смеси метаболитов гусениц.

Полученные данные показали, что в зависимости от концентрации можно выделить три варианта поведенческого действия секрета - нейтральный, стимулирующий и детеррентный (рис. 16). В ходе изучения свойств суммарного секрета вышснилось, что эффект стимулирующего действия суммарного секрета в аналогичных концентрациях совпадает с эффектом действия единой смеси метаболитов гусениц.

Увеличение концентрации суммарного секрета приводит к подавлению яйцекладного поведения, при этом его детеррентное действие проявляется на сравнительно более высоких концентрациях, чем действие единой смеси. Наличие детеррентных компонентов секрета также не приводит к синергизму общего с экскрементами детеррентного действия в составе единой смеси.

Двойственность действия суммарного секрета свидетельствует о его многокомпонентной химической природе и присутствии в его составе как стимулирующих, так и детеррентных компонентов, воспринимаемых самками и влияющих на их яйцекладное поведение.

При изучении роли секрета слюнных желез в формировании характера действия суммарного секрета гусениц выявилось отсутствие стимулирующего влияния Рис. 17 роль секрета слюнных желез в данного секрета на яйцекладное формировании поведенческого действия суммарного поведение даже на низких секрета гусениц (п=20, р <0,05).

концентрациях (рис. 17).

Это свидетельствует о том, что данная субстанция не играет ведущей роли в формировании стимулирующего действия суммарного секрета гусениц. В то же время, дальнейшее увеличение концентрации секрета слюнных желез приводило к проявлению его детеррентных свойств.

При этом проявление детеррентности секрета слюнных желез наступает на более низких концентрациях, чем у суммарного секрета.

Исходя из того, что суммарный секрет гусениц и секрет слюнных желез, начиная с определенной концентрации, подавляют яйцекладное поведение самок, можно утверждать, что детеррентность секрета слюнных желез является основой в формировании детеррентности суммарного секрета.

Заключение

В рамках данной работы нами сделана попытка выделить из обширной проблемы хемокоммуникации и хеморецепции чешуекрылых вопрос о том, какую роль в хемокоммуникации вида играют химические стимулы, выделяемые особями на личиночной стадии.

□ суммарный

секрет гусениц В секрет слюнных желез Й

к 5 10 15 20 30 40 50 концентрация метаболитов, экв. количеству гусениц

С учетом конкуренции за кормовые ресурсы большинство из пригодных для развития кормовых субстратов обычно оказываются заселенными. Проведенное нами исследование показало, что гусеницы мельничной огневки обладают поведенческим механизмом, способным определять качество субстрата и его заселенность гусеницами, при этом основную роль в этом механизме играют метаболиты гусениц, которые представляют собой сложную субстанцию, суммарное действие которой зависит от соотношения находящихся в ней стимуляторных и репеллентных компонентов.

При этом, как показали наши исследования, небольшое число органов контактной и особенно ольфакторной рецепции у гусениц мельничной огневки, связанное с их обитанием на сыпучих пищевых субстратах, тем не менее, не снижает эффективности восприятия поведенческой информации, получаемой при контакте с активными компонентами метаболитов гусениц.

Уникальность действия исследованных нами компонентов метаболитов гусениц состоит в том, что они являются связующим информационным звеном между личиночной и имагиналыной стадиями жизненного цикла, способным оптимизировать плотность популяции мельничной огневки, обеспечивая, в конечном счете, успешное развитие нового поколения. При этом, в отличие от половых феромонов, информация, передаваемая при помощи метаболитов гусениц, имеет важное поведенческое значение для каждой особи, как на преимагинальной, так и на имагинальной стадиях.

1. Степень аттрактивности кормового субстрата для гусениц мельничной огневки Epheslia kuehniella Zeil, изменяется под влиянием их метаболитов - экскрементов и суммарного секрета.

2. Метаболиты гусениц являются многокомпонентными субстанциями, содержащими в своем составе как аттрактивные, так и репеллентные соединения, влияющие на поисковое поведение гусениц. Чувствительность гусениц разных возрастов к химическим стимулам метаболитов неодинакова. Наибольшая чувствительность к аттрактивным компонентам метаболитов проявляется у гусениц I возраста, тогда как к репеллентным компонентам - у гусениц V возраста.

3. С увеличением количества гусениц в субстрате репеллентные компоненты экскрементов и суммарного секрета гусениц подавляют действие аттрактивных компонентов. Основным источником репеллентных и аттрактивных соединений суммарного секрета гусениц являются их слюнные железы. Восприятие аттрактивных и репеллентных компонентов экскрементов и суммарного секрета осуществляется обонятельными и контактными хеморецепторными органами.

4. Хеморецепторный аппарат гусениц мельничной огневки размещен на антеннах и частях ротового аппарата. На основе анализа морфологии и ультраструктуры сенсилл установлено, что большинство сенсилл относится к контактным хеморецепторам и лишь две выполняют обонятельную функцию.

5. Анализ характеристик импульсной активности хеморецепторных клеток стилоконических сенсилл свидетельствует о способности гусениц реагировать не только на наличие химических стимулов, но и на их количество. В составе латеральной стилоконической сенсиллы обнаружена рецепторная клетка, отвечающая на раздражение секретом слюнных желез.

6. Метаболиты гусениц являются одним из важных факторов, влияющих на яйцекладное поведение самок мельничной огневки. Поведение самок

определяется соотношением аттрактивных и детеррентных компонентов метаболитов гусениц. При этом суммарный секрет обеспечивает аттрактивное влияние метаболитов гусениц на яйцекладное поведение самок, а экскременты -детеррентное влияние.

Список публикаций по теме диссертации

1. Ахаев Д.Н. Влияние абиотических факторов на чувствительность хеморецепторного аппарата самцов мельничной огневки (Ephestia kuehniella Zeil.) // Материалы Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2001». М.: Изд-во МГУ, 2001. С. 9.

2. Ахаев Д.Н. Влияние внешних абиотических и биотических факторов на морфологические параметры сенсорного аппарата антенн и максиллярных пальп Ephestia kuehniella Zeil. // Биология - наука 21-го века: 5-ая Пущинская конференция молодых ученых. 2001. С. 321.

3. Ахаев Д.Н. Морфология и ультраструктура сенсилл антенн гусениц мельничной огневки Ephestia kuehniella Zeil. (Lepidoptera, Pyralidae) // XII Съезд Русского энтомологического общества, Санкт-Петербург. 2002. С. 23-24.

4. Ахаев Д.Н. Роль секрета слюнных желез и экскрементов гусениц Ephestia kuehniella Zeil. (Lepidoptera, Phycitidae) в поведении самок при поиске места для откладки яиц // Тезисы докладов Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск. 2004. С. 216.

5. Ахаев Д.Н. Характер действия гусеничных экскрементов и секрета слюнных желез на поведение гусениц разных возрастов Ephestia kuehniella Zeil. (Lepidoptera, Phycitidae) // Тезисы докладов Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск. 2004. С. 217.

6. Ахаев Д.Н., Чайка СЮ. Морфология и ультраструктура хеморецепторных сенсилл антенн и максиллярных щупиков гусениц мельничной огневки Ephestia kuehniella Zeil. (Lepidoptera, Phycitidae) // Энтомологическое обозрение. 2004. Вып. LXXXIII. №2. С. 279-286.

7. Akhaev D.N. Sense organs of the antennae and labio-maxillar complex of larvae flour moth, Ephestia kuehniella Zeil. (Lepidoptera, Phicitidae) // VII European Congress of Entomology. Thessaloniki, Greece / Hellanic Entomol. Soc. 2002. P. 17.

8. Akhaev D.N. Morphofunctional study of salt cells of sensilla styloconica of maxillae of the caterpillars Ephestia kuehniella Zeil. (Phycitidae, Lepidoptera) // VII East European conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology. 2003. P. 21.

Подписано в печать 12.01.2005 Объем 1.75усл.пл. Тираж 100 экз. Заказ № 225 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д. 1 Главное здание МГУ, к. 102

ггсо

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ахаев, Дмитрий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфология хеморецепторных сенсилл.

1.2. Классификация хеморецепторных сенсилл.

1.3. Ультраструктура и расположение хеморецепторных сенсилл.

1.4. Функциональные основы контактной хеморецепции гусениц чешуекрылых.

1.5. Поведенческие основы хемокоммуникации гусениц чешуекрылых.

Глава 2. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ МЕТОДИКИ.

2.1. Материал.

2.2. Техника электронной микроскопии.

2.3. Регистрация электрофизиологической активности хеморецепторных клеток сенсилл.

2.4. Изучение влияния метаболитов гусениц на поисковое поведение гусениц и яйцекладное поведение самок мельничной огневки.

2.5. Статистический анализ полученных результатов.

Глава 3. ХАРАКТЕР ДЕЙСТВИЯ СУММАРНОГО СЕКРЕТА И ЭКСКРЕМЕНТОВ ГУСЕНИЦ НА ПОИСКОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ГУСЕНИЦ РАЗНЫХ ВОЗРАСТОВ

3.1. Характер действия чистого пищевого субстрата и субстрата, содержащего различные количества метаболитов на поисковое поведение гусениц.

3.2. Изучение характера действия экскрементов и суммарного секрета на поисковое поведение гусениц.

3.3. Обсуждение результатов.

Глава 4. МОРФОЛОГИЯ И УЛЬТРАСТРУКТУРА СЕНСИЛЛ АНТЕНН, МАКСИЛЛ И МАКСИЛЛЯРНЫХ ЩУПИКОВ ГУСЕНИЦ МЕЛЬНИЧНОЙ ОГНЕВКИ.

4.1. Морфология и ультраструктура сенсилл антенн.

4.2. Морфология и ультраструктура сенсилл максилл.

4.3. Обсуждение результатов.

Глава 5. ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ХЕМОРЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТОК СТИЛОКОНИЧЕСКИХ СЕНСИЛЛ МАКСИЛЛ ГУСЕНИЦ МЕЛЬНИЧНОЙ ОГНЕВКИ.

5.1. Электрофизиологическая характеристика ответов солевых рецепторов.

5.2. Электрофизиологическая характеристика ответов сахарных рецепторов.

5.3. Реакция хеморецепторных клеток стилоконических сенсилл на раздражение экстрактами секрета слюнных желез и экскрементов.

5.4. Обсуждение результатов.

Глава 6. ВЛИЯНИЕ МЕТАБОЛИТОВ ГУСЕНИЦ НА ЯЙЦЕКЛАДНОЕ ПОВЕДЕНИЕ САМОК МЕЛЬНИЧНОЙ ОГНЕВКИ.

6.1. Характер действия субстрата, содержащего различные количества метаболитов гусениц на яйцекладное и поисковое поведение самок.

6.2. Роль различных видов рецепции самок в восприятии метаболитов гусениц.

6.3. Роль экскрементов и суммарного секрета гусениц в формировании яйцекладного поведения самок.

6.4. Обсуждение результатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль метаболитов гусениц в хемокоммуникации мельничной огневки Ephestia kuehniella Zell"

Актуальность исследования: Химическая коммуникация является одним из древнейших видов коммуникации (Наумов и др., 1967). Химические стимулы для передачи информации внутри вида или между видами использовались еще предками насекомых при обитании в водной среде.

С выходом на сушу и освоением воздушной среды химическая коммуникация получила свое новое развитие. В наибольшей степени этот тип коммуникации развит в отрядах Lepidoptera, Hymenoptera и Trichoptera, хотя в различной степени присущ и другим отрядам насекомых (Елизаров, 1978).

Еще меньше известно о роли химических стимулов, участвующих в обмене поведенческой информацией между личиночной и имагинальной стадиями жизненного цикла, обеспечивающей успешное развитие популяции. Для видов отряда Díptera показано, что регулирование плотности личиночной популяции обеспечивается имагинальной стадией за счет использования самками феромонов, регулирующих яйцекладное поведение других самок (Katsoyannos, 1975). У имаго отряда Lepidoptera не выявлены химические стимулы, участвующие в регулировании плотности личиночной гемипопуляции.

Объектом нашего исследования были гусеницы различных возрастов и самки мельничной огневки Ephestia kuehniella Zell. (Phycitidae, Lepidoptera). Этот вид является одним из самых распространенных и экономически значимых насекомых - вредителей зерна и зернопродуктов. По данным организации по продовольствию и сельскому хозяйству ФАО ООН, потери хранящегося зерна от насекомых-вредителей составляют в разных странах от 5 до 10 %. Большинство популяций мельничной огневки тесно связано с местами хранения запасов зерна, для которых они являются не только кормовым субстратом, но и средой обитания. Вред, причиняемый гусеницами мельничной огневки, заключается не только в повреждении непосредственно зерна и зернопродуктов, но и в загрязнении их гусеничной паутиной, линочными шкурками и экскрементами, что нарушает производственный цикл хранения и переработки зерна и делает непригодными продукты его переработки для дальнейшего использования (Загуляев, 1965).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было выяснение роли метаболитов гусениц в хемокоммуникации мельничной огневки Ephestia kuehniella Zell. (Phycitidae, Lepidoptera).

Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:

3. Изучить морфологию и ультраструктуру рецепторного аппарата антенн и ротовых частей гусениц, определить модальность отдельных сенсилл.

Данная работа проводилась на кафедре энтомологии биологического факультета МГУ в период с 2000-го по 2004 год.

За создание благоприятной обстановки в ходе выполнения настоящей работы хочется выразить искреннюю признательность всему коллективу кафедры энтомологии во главе с доктором биологических наук, профессором Р.Д. Жантиевым и, особенно, сотрудникам кафедры — Е.Е. Синициной, О.С. Корсуновской и Д.П. Жужикову.

Особенно приятно выразить глубокую благодарность и уважение доктору биологических наук, профессору С.Ю. Чайке за заботу, внимание и научное руководство данной работой.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Ахаев, Дмитрий Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Степень аттрактивности кормового субстрата для гусениц мельничной огневки Ephestia kuehniella Zell, изменяется под влиянием их метаболитов - экскрементов и суммарного секрета.

Метаболиты гусениц являются одним из важных факторов, влияющих на яйцекладное поведение самок мельничной огневки. Поведение самок определяется соотношением аттрактивных и детеррентных компонентов метаболитов гусениц. При этом суммарный секрет обеспечивает аттрактивное влияние метаболитов гусениц на яйцекладное поведение самок, а экскременты - детеррентное влияние.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Использование химических стимулов для передачи информации между особями внутри вида является одним из основных факторов успешного развития популяций разных видов чешуекрылых. В рамках данной работы нами была сделана попытка выделить из обширной проблемы хемокоммуникации и хеморецепции чешуекрылых вопрос о том, какую роль в успешном развитии популяции вида играют химические стимулы, выделяемые особями на гусеничной стадии развития, вследствие того, что большинство работ было посвящено главным образом половой хемокоммуникации на имагинальной стадии развития.

В природных биотопах у многих видов чешуекрылых на гусеничной стадии развития наблюдается кормовая специализация, в которой основную роль играют химические стимулы кормового субстрата. С учетом конкуренции за кормовые ресурсы большинство из пригодных для развития кормовых субстратов обычно оказываются заселенными. Проведенное нами исследование показало, что гусеницы мельничной огневки обладают поведенческим механизмом, способным определять качество субстрата и его заселенность гусеницами, при этом основную роль в этом механизме играют метаболиты гусениц.

В зависимости от количества метаболитов для гусениц кормовой субстрат может обладать как аттрактивными, так и репеллентными свойствами. При этом общая редукция органов контактной и особенно ольфакторной рецепции гусениц мельничной огневки, связанная с обитанием на сыпучих пищевых субстратах, не снижает эффективности восприятия важной, с поведенческой точки зрения, информации, получаемой при контакте с активными компонентами метаболитов гусениц.

Результаты нашего исследования показывают, что метаболиты гусениц представляют собой сложную субстанцию, суммарное действие которой зависит от соотношения находящихся в ней стимуляторных и репеллентных активных компонентов. Кроме того, проведенное нами электрофизиологическое изучение показало, что в составе метаболитов гусениц присутствуют компоненты, вызывающие импульсную активность клеток хеморецепторных сенсилл, что свидетельствует о специфичности действия отдельных компонентов метаболитов гусениц.

Проведенное нами исследование показало, что регулирующее действие метаболитов проявляется и на имагинальной стадии развития, влияя на яйцекладное поведение оплодотворенных самок. При этом в отличие от характера действия отдельных компонентов метаболитов на гусеничной стадии, на имагинальной стадии наиболее полный эффект действия этих компонентов проявляется только в составе единой смеси.

Важной особенностью, выявленной нами, является то, что пороги чувствительности к поведенчески активным детеррентным компонентам метаболитов, как у самок, так и у гусениц мельничной огневки схожи. С этой точки зрения метаболиты гусениц являются единым индикатором пригодности субстрата для каждой из стадий жизненного цикла и способны оптимизировать плотность популяции мельничной огневки, предотвращая нехватку кормового субстрата для развития гусеничной гемипопуляции, а также негативных механизмов, проявление которых связано с превышением оптимальной численности популяции.

Уникальность действия исследованных нами компонентов метаболитов гусениц состоит в том, что они являются связующим информационным звеном между гусеничной и имагинальной стадиями жизненного цикла, обеспечивая, в конечном счете, успешное развитие популяции мельничной огневки. При этом, в отличие от половых феромонов, информация, передаваемая при помощи метаболитов, выделяемых гусеничной гемипопуляцией имеет важное поведенческое значение для каждой особи, как на гусеничной, так и на имагинальной стадии развития. Реализация информации, полученной посредством действия химических стимулов метаболитов гусениц, в конечном счете, влияет на успешное развитие последующего поколения популяции.

Конечно, за пределами нашего исследования остались еще многие нерешенные вопросы, связанные, прежде всего, с идентификацией химического состава и механизмом действия отдельных компонентов метаболитов гусениц. В тоже время результаты нашего исследования поведенческого влияния метаболитов могут служить теоретической базой для разработки новых средств борьбы с этим экономически значимым видом насекомых. Разработка новых методов контроля и снижения численности популяций мельничной огневки на основе выявленного нами репеллентного действия метаболитов на гусениц разных возрастов, а также их детеррентного действия на яйцекладное поведение самок, наряду с использованием ловушек с половыми феромонами, может привести к значительному снижению использования инсектицидов в мероприятиях по борьбе с этим видом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ахаев, Дмитрий Николаевич, Москва

1. Акоев Г.Н., Алексеев Н.П. Функциональная организация механорецепторов. Л.: Наука, 1985. 223 с.

2. Ахаев Д.Н. Морфология и ультраструктура сенсилл антенн гусениц мельничной огневки Ephestia kuehniella Zell. (Lepidoptera, Pyralidae) Psocoidea // XII Съезд Русского энтомологического общества, Санкт-Петербург. 2002. С. 23-24.

3. Ахаев Д.Н., Чайка С.Ю. Морфология и ультраструктура хеморецепторных сенсилл антенн и максиллярных щупиков гусеницмельничной огневки Ephestia kuehniella Zell. (Lepidoptera, Phycitidae) // Энтомологическое обозрение. 2004. Вып. LXXXIII. №2. С. 279-286.

4. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Советская наука, 1944а. 492 с.

5. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 2. 3-е изд. М.:Наука, 1964. 447 с.

6. Ю.Брудная A.A. К вопросу о биологии и влиянии жизнедеятельности мельничной огневки {Ephestia kuehniella Z11.) на муку // Тр. Центр. Лаборатории Госхлебинспекции. 1929. С. 82-97.

7. П.Винников Я.А. Цитологические и молекулярные основы рецепции. Л.: Наука, 1971. 298 с.

8. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее роль в эволюции насекомых. Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 289 с.

9. Гиляров М.С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. М.:Наука, 1970. 276 с.

10. Н.Елизаров Ю.А. Хеморецепция насекомых и репелленты // Усп. совр. биол. 1962. Вып. 54. № 4. С. 102-114.

11. Елизаров Ю.А. Хеморецепция // Руководство по физиологии органов чувств насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1977а. С. 81-135.

12. Елизаров Ю.А. Терморецепция и гигрорецепция // Руководство по физиологии органов чувств насекомых. М.: Изд-во МГУ, 19776. С. 136141.

13. Елизаров Ю.А. Хеморецепция насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1978. 231 с.

14. Иванов В.П. Ультраструктурная организация хеморецепторов насекомых // Труды ВЭО. 1959. т. 53. С. 301-333.

15. Иванов В.П. Ультраструктурная организация хеморецепторов насекомых // Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва. 1969а. Вып. 3. С. 301-333.

16. Иванов В.П. Тонкое строение Джонстонова органа личинок стрекоз Aeschna sp. и Coenagrion sp. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1978а. Вып. 77. С. 16-28.

17. Иванов В.П. Электронномикроскопическое исследование механорецепторных волосков насекомых // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 19786. Вып. 77. С. 16-28.

18. Иванов В.П. Органы чувств скорпионов (Scorpiones) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1981а. Вып. 106. С. 4-33.

19. Иванов В.П. Органы чувств насекомых и других членистоногих. М.:Наука, 2000. 279 с.

20. Ильинский О.Б. Физиология механорецепторов // Руководство по физиологии: Физиология сенсорных систем. Л.: Наука, 1975. Ч. 3. С. 1560.

21. Мазохин-Поршняков Г.А. Информационная организация и механизмы поведения насекомых // Ж. общей биол. 1975. Т. 36. №1. С. 48 60.

22. Наумов Н.П. Средства общения у животных и их моделированию // Вопросы бионики. М., «Наука». 1967.

23. Румянцев П.Д. Биология вредителей продовольственных запасов. М.: Хлебоиздат, 1959. 293 с.

24. Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации в нервной системе млекопитающих. М.: Мир, 1975. 414 с.

25. Чайка С.Ю. Строение стимулопроводящей системы обонятельных сенсилл, участвующей в пространственной ориентации кровососущих насекомых // Ориентация насекомых и клещей. Томск. 1984а. С. 133137.

26. Чайка С.Ю. Морфофункциональная специализация насекомых-гематофагов. М.: КМК Scientific Press, 1997. 426 с.

27. Шеперд Г. Нейробиология. Т. 1-2. М.:Мир, 1987. 822 с.

28. Akhaev D.N. Sense organs of the antennae and labio-maxillar complex of larvae flour moth, Ephestia kuehniella Zell. (Lepidoptera, Phicitidae) // VII European Congress of Entomology. Thessaloniki, Greece / Hellanic Entomol. Soc. 2002. P. 17.

29. Albert P.J. Morphology and innervation of mouthpart sensilla in larvae of the spruce budworm, Choristoneura fumiferana (Clem.) (Lepidoptera: Tortricidae)// Can. J. Zool. 1980. Vol. 58. P. 842-851.

30. Albert P.J., Parisella S. Physiology of sucrose-sensitive cell on the galea of the eastern spruce budworm larva, Choristoneura fumiferana (Clem.) // Physiol. Entomol. 1988a. Vol.13. P. 243-247.

31. Albert P.J., Parisella S. Feeding preferences of eastern spruce budworm larvae in two-choice tests with extracts of mature foliage and with pure amino acids // J. Chem. Ecol. 1988b. Vol. 14. P. 1649-1656.

32. Anderson P., Lofqvist J. Asymmetric oviposition behavior and the influence of larval competition in the two pyralid moths Ephestia kuehniella and Plodia interpunctella И Oikos. 1996. Vol. 76. P. 47-56.

33. Alonso-Pimentel H., Korer J.B., Nufio C., Papaj D.R. Role of color and shape stimuli in host-enhanced oogenesis in the walnut fly, Rhagoletis juglandis И Physiol. Entomol. 1998. Vol. 23. P. 97-104.

34. Altner H. Insect sensillum specificity and structure: an approach to a new typology // Olfaction and Taste. VI. London. 1977. P. 295-303.

35. Altner H., Altner I. Sensilla with both terminal pore and wall pores on the proboscis of the moth, Rhodogastra bubo (Walker) (Lepidoptera: Arctiidae) // Zool. Anz. 1986. Vol. 216. P. 129-150.

36. Altner H., Ernst K. D., Karuhize G. Undersuchungen am Postantennalorgan der Collembolen (Apterigota). 1. Die Feinstruktur der postantennalen Sinnesborste von Sminthurus fuscus (L.) // Zischr. Zellforsch. 1970. Bd. 111. S. 295-303.

37. Altner H., Loftus R. Ultrastructure and function of insect thermo- and hydroreceptors // Annu. Rev. Entomol. 1985. Vol. 30. P. 273-295.

38. Altner H., Prillinger L. Ultrastructure of invertebrate chemo-, thermo-, and hygroreceptors and its functional significance // Int. Rev. Cytol. 1980. Vol. 67. P. 69-139.

39. Altner H., Schaller-Selzer L., Stetter H., Wohlarb I. Poreless sensilla with inflexible sockets: A comparative study of a fundamental type of insect sensilla probably comprising thermo- and hydroreceptors // Ibid. 1983. Vol. 234. P. 279-307.

40. Aluja M., Boiler E.F. Host marking pheromone of Rhagoletis cerasi: field deployment of synthetic pheromone as a novel cherry fruit fly management strategy // Entomol. Exp. Appl. 1992. Vol. 65. P. 141-147.

41. Anbutsu H., Togashi K. Deterred oviposition response of Monochamus alternatus (Coleoptera, Cerambicidae) to oviposition scars occupied by eggs // Agric. Forest Entomol. 2000. Vol. 2. P. 189-198.

42. Asaoka K. Deficiency of gustatory sensitivity to some deterrent compounds in "polyphagous" mutant strains of the silkworm, Bombyx mori // J. Comp. Physiol. A. 2000. Vol. 186. P. 1011-1018.

43. Averill A.L., Prokopy R.J. Factors influencing release of host-marking pheromone by Rhagoletis pomonella flies // J. Chem. Ecol. 1988. Vol. 14. P. 95-111.

44. Bell W.J., Bohm M.K. Oosorption in insects // Biol. Rev. 1975. Vol. 50. P. 376-396.

45. Bernays E.A., Chapman R.F. Host-plant selection by phytophagous insects // Chapman & Hall, New York. 1994. 312 p.

46. Bernays E.A., Chapman R.F. The evolution of deterrent responses in plant-feeding insects // Perspectives in Chemoreception and Behavior. Ed. by R. F. Chapman, E.A. Bernays, J.G. Stoffolano. New York: Springer, 1987. P. 159-173.

47. Bernays E.A., Chapman R.F. A neurophysiological study of sensitivity to a feeding deterrent in two sister species of Heliotis with different diet breadths //J. Insect Physiol. 2000. Vol. 46. P. 905-1012.

48. Bernays E.A., Chapman R.F. Taste cell response in the polyphagous arctiid, Grammia geneura: towards a general pattern for caterpillars // J. Insect Physiol. 2001a. Vol. 47. P. 1029-1043.

49. Bernays E.A., Chapman R.F. Electrophysiological responses of taste cells to nutrient mixtures in the polyphagous caterpillar of Grammia geneura II J. Comp. Physiol. A. 2001b. Vol. 187. P. 205-213.

50. Bernays E.A., Chapman R.F., Singer M.S. Sensitivity to chemically diverse phagostimulants in a single gustatory neuron of a polyphagous caterpillar // J. Comp. Physiol. A. 2000. Vol. 186. P. 13-19.

51. Bernays E.A., Simpson S.J. Control of food intake // Adv. Insect Physiol. 1982. Vol. 16. P. 59-116.

52. Bernhardt S.J., Nairn M., Zehavi U., Lindemann B. Changes in IP3 and cytosolic Ca in response to sugars and non-sugar sweeteners in transduction of sweet taste in the rat // J. Physiol. 1996. Vol. 490. P. 325336.

53. Blaney W.M., Chapman R.F., Cook A.G. The structure of the terminal sensilla on the maxillary palps of Locusta migratoria L. and changes associated with moulting // Z. Zellforsch. 1971. Vol. 121. P. 48-68.

54. Blom F. Sensory activity and food intake: a study of input-output relationships in two phytophagous insects // Neth. J. Zool. 1978. Vol. 28. P. 277-340.

55. Boeckh J., Kaissling K.E., Schneider D. Insect olfactory receptors // Cold spring harbor Symp. 1965. Vol. 30. P. 263-280.

56. Bogner F., Boppre M., Ernst K.D., Boeckh J. C02 sensitive receptors on labial palps of Rodogastria moths (Lepidoptera: Arctiidae): physiology, fine structure and central projection // J. Comp. Physiol. A. 1986. Vol. 158. P. 741-749.

57. Broyles J.L., Hanson F.E., Shapiro A.M. Ion dependence of the tarsal sugar receptor of the blowfly Phormia regina II J. Insect Physiol. 1976. Vol. 22. P. 1576-1600.

58. Buda V., Plepys D. Maluninio (Ephestia kuehniella Zll.) ir pietinio (Plodia interpunctella Hb.) ugniuku viksru reakcija i sviesa ir kokonus // Lietuvos entomologu darbai. 1996. S. 194-197.

59. Bullock T.H., Horridge G.A. Structure and function in the nervous systems of invertebrates. Treeman. San Fr. Cal., 2. 1965. P. 1-1610.

60. Chapman R.F. Chemoreception: the significance of receptor numbers // Adv. Insect Phisiol. 1982. Vol. 16. P. 247-356.

61. Chapman R.F., Ascoli-Christensen A., White P.R. Sensory coding for feeding deterrence in the grasshopper Schistocerca americana // J. Exp. Biol. 1991. Vol. 158. P. 241-259.

62. Chapman R.F., Bernays E.A. Insect behavior at the leaf surface and learning as aspects of host plant selection // Experientia. 1989. Vol. 45. P. 215-222.

63. Chyb S., Eichenseer H., Hollister B., Mullin C.A., Frazier J.L. Identification of sensilla involved in taste mediation in adult western corn rootworm {Diabrotica virgifera virgifera LeConte) // J. Chem. Ecol. 1995. Vol. 21. P. 313-329.

64. Clark B.R., Faeth S.H. The consequences of larval aggregation in the butterfly, Chlosyne lacinia II Ecol. Entomol. 1997. Vol. 22. P. 408-415.

65. Clark B.R., Faeth S.H. The evolution of egg clustering in butterflies: a test of the egg desiccation hypothesis // Ecol. Entomol. 1998. Vol. 12. P. 543552.

66. Corbet S.A. Oviposition deterring pheromone in mandibular glands of Ephestia kuehniella II Nature. 1973a. Vol. 243. P. 537-538.

67. Cotton R. Insect pests of stored grain and grain products // Identification, Habits and methods of control. 1943. 242 p.

68. Denno R.F., Benray B. Aggregation facilitates larval growth in the neutropical nymphalid butterfly Chlosyne janais II Ecol. Entomol. 1997. Vol. 22. P. 133-141.

69. Dethier V.G. Gustation and olfaction in lepidopterous larvae // Biol. Bull. 1937. Vol. 72. P. 7-23.

70. Dethier V.G. Chemoreceptor mechanisms in insect. Biol. Receptor // Mechanisms R. from the Symposia of the society for Experimental Biology. XVI: 1962. P. 180-196.

71. Dethier V.G. Chemosensory input and taste discrimination in the blowfly // Sci. 1968. Vol. 161. P. 389-391.

72. Dethier V.G. Sensitivity of the contact chemoreceptors of the blowfly to vapors//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1972. Vol. 69. P. 2189-2192.

73. Dethier V.G. The physiology of insect senses // 2nd L. N.Y.: Methuen. 1972a. 266 p.

74. Dethier V.G. Electrophysiological studies of gustation in lepidopterous larvae II. Taste spectra in relation to food-plant discrimination // Z. Vergl. Physiol. 1973. Vol. 82. P. 103-134.

75. Dethier V.G. The monarch revisited // Kansas Entomol. Soc. 1975. Vol. 48. P. 129-140.

76. Dethier V.G. The Hungry Fly: A physiological Study of the Behavior Associated with Feeding. Cambridge, MA: Harvard University Press., 1976. 512 p.

77. Dethier V.G. The taste of salt // Am. Sci. 1977. Vol. 65. P. 744-751.

78. Dethier V.G., Browne L.B., Smith C.N. The designation of Chemical in terms of the responses they elicit from insects // J. Econ. Entomol. 1960. Vol. 53. P. 134-136.

79. Dethier V.G., Hanson F.E. Electrophysiological responses of the chemoreceptors of the blowfly to sodium salt of fatty acids // Proc. Nat. Acad. Sci. 1968. Vol. 60. P. 1296-1303.

80. Dethier V.G., Kuch J.H. Electrophysiological studies of gustation in lepidopterous larvae. I. Comparative sensitivity to sugars, amino acids and glucosides // Z. Vergl. Physiol. 1971. Vol. 72. P. 343-363.

81. Devitt B.D., Smith J.J.B. Morphology and fine structure of mouth-part sensilla in the dark-sided cutworm Euxoa messoria (Harris) (Lepidoptera: Noctuidae) // Int. J. Insect Morphol. Embiyol. 1982. Vol. 11. P. 255-270.

82. Doumbia M., Hemptinne J.L., Dixon A.F.G. Assessment of patch quality by ladybirds: role of larval tracks // Oecologia. 1998. Vol. 113. P. 197-202.

83. Drongelen W. van. Pores in the insect contact-chemosensory hair: a theoretical study // Chem. Senses and Flavour. 1979. Vol. 4. N 2. P. 40-71.

84. Eger H. Über den Geschmackssinn von Schmetterlingsraupen // Biol. Zentrbl. 1937. Bd. 57. S. 293-308.

85. Ernst K.D. Die Feinstruktur von Riechsensillen auf der Antenne des Aaskäfers Necrophorus (Coleoptera) // Z. Zellforsch Mikrosk. Anat. 1969. Bd. 94. S. 72-102.

86. Evans D.R., Mellon D.I. Electrophysiological studies of a water receptor, associated with the taste sensilla of the blowfly // J. Gen. Physiol. 1962a. Vol. 45. P. 487-500.

87. Evans D.R., Mellon O.I. Stimulation of a primary taste receptor by salts // Ibid. 1962b. Vol. 45. P. 651-661.

88. Finger T.E., Simon S.A. The Neurobiology of taste and Smell. Second Edition. Ed. by T.E. Finger, W.L. Silver, D. Restrepo. Willey-Liss, Inc., 2000. 496 p.

89. Fitzgerald T.B. The Tent Caterpillars. Ithaca, NY: Cornell Univ. Press., 1995. 303 p.

90. Fraiser J.L. The perception of plant allelochemicals that inhibit feeding. // Herbivores: their interactions with secondary plant metabolites. 2nd ed. Ed. by L.B. Brattsten, S. Ahmad. New York. Academic Press., 1986. Vol. 2. P. 1-42.

91. Gabel B., Thiery D. Biological evidence of an oviposition-deterring pheromone in Lobesia botrana Den. Et Schiff. (Lepidoptera, Noctuidae) // J. Chem. Ecol. 1992. Vol. 18. P. 353-358.

92. Gaffal K.P., Hansen K. Mechanoreceptive Structuren der antennalen Haarsensillen der Baumwollwanze Dysdercus intermedius Dist // Z. Zellfosch. 1972. Vol. 132. N 1. P. 79-94.

93. Glendinning J.I. Is chemosensory input essential for the rapid rejection of toxic foods? // J. Exp. Biol. 1996. Vol. 199. P. 1523-1534.

94. Glendinning J.I., Hills T.T. Electrophysiological evidence for two transduction pathways within a bitter-sensitive taste receptor // J. Neurophysiol. 1997. Vol. 78. P. 734-745.

95. Glendinning J.I., Nelson N, Bernays E.A. How do inositol and glucose modulate feeding in Manduca sexta caterpillars? // J. Exp. Biol. 2000. Vol. 203. P. 1299-1315.

96. Gothilf S., Hanson F.E. A technique for electrophysiologically recording from chemosensory organs of intact caterpillars // Entomol. exp. appl. 1994. Vol. 72. P. 305-310.

97. Grandi G. Studi sullo sviluppo postembrionale delle varie del Bombyx mori L. I. L'evoluzione larvale della razza (bivoltina) bianca giapponese Nipponnishiki // Boll. Lab. Zool. Gen. Agraria, Portici. 1922. Vol. 16. P. 137-205.

98. Grandi G. Studi sullo sviluppo postembrionale delle varie del Bombyx mori L. II. L'evoluzione larvale della razza Treotti dello Schemsi econsiderazioni generali // Boll. Lab. Zool. Gen. Agraria, Portici. 1923. Vol. 17. P. 3-39.

99. Grant A.J., Wigton B.E., Aghajanian J.G., CTConnel R.J. Electrophysiological responses of receptor neurons in mosquito maxillary palp sensilla to carbon dioxide // J. Comp. Physiol. A. 1995. Vol. 177. P. 389-396.

100. Grimes L.R., Neunzig H.H. Morphological survey of the maxillae in last stage larvae of the suborder Ditrysia (Lepidoptera): mesal lobes (Laciniogaleae) // Ann. Entomol. Soc. Am. 1986a. Vol. 79. P. 510-526.

101. Grimes L.R., Neunzig H.H. Morphological survey of the maxillae in last stage larvae of the suborder Ditrysia (Lepidoptera): palpi // Ann. Entomol. Soc. Am. 1986b. Vol. 79. P. 491-509.

102. Gupta P.D., Thorsteinson A.J. Food plant relationships of the diamond-back moth {Plutella maculipennis (Curt.)). II. Sensory regulation of oviposition of the adult female // Entomol. Exp. Appl. 1960. Vol. 3. P. 305-314.

103. Hansen K. a-Glucosidaes as sugar receptor proteins in Flies // Biochem. Sensory Funct. Berlin. 1974a. P. 207-233.

104. Hansen K. Glucosidasen als Zuckerreceptorproteine bei Fliegen // Z. physiol. Chem. 1974b. Bd. 355. S. 106-107.

105. Hansen K. Insect chemoreception // Taxis and behavior, receptors and recognition. L.: Chapman and Hall., 1978. Vol. 5. P. 231-292.

106. Hansen K., Wacht S., Seebauer H., Schnuch M. New aspects of chemoreception in flies // A. NY Acad. Sci. 1998. Vol. 855. P. 143-147.

107. Hansson B.S. Insect olfaction. Ed. By B.S. Hansson. Springer, 1999. 457 p.

108. Harbach R.R., Larsen J.R. Fine structure of antennal sensilla of the adult mealworm beetle, Tenebrio molitor II Int. J. Insect Morphol. And Embryol. 1977. Vol. 6. N 1. P. 157-165.

109. Herbert P.D.N. Egg dispersal patterns and adult feeding behavior in the Lepidoptera// Can. Entomol. 1983. Vol. 115. P. 1477-1481.

110. Hilker M. Intra- and interspecific effects of larval secretion in some chrysomelids (Coleoptera) // Entomol. Exp. Appl. 1989. Vol. 53. P. 237245.

111. Hirao T., Arai N. Gustatory and feeding responses to amino acids in the silkworm, Bombyx mori II Jap. J. Appl. Entomol. Zool. 1990. Vol. 34. P. 73-76.

112. Hirao T., Arai N. On the role of gustatory recognition in host-plant selection by the silkworm, Bombyx mori L. // Jap. J. Appl. Entomol. Zool. 1991. Vol.34. P. 73-76.

113. Hirao T., Arai N. Electrophysiological studies on gustatory responses in common cutworm larvae, Spodoptera litura Fabricius // Jpn. J. Appl. Entomol. Zool. 1993. Vol. 37. P. 129-136.

114. Hirao T., Arai N., Shimuzu T., Yazawa M. Sensilla styliconica on the maxillary lobe of Bombyx mori and Spodoptera litura II Sericologia. 1992. Vol. 32. P. 559-563.

115. Hodgson E.S., Lettvin J.Y. Roeder K.D. Physiology of a primary chemoreceptor unit // Science. 1955. Vol. 122. P. 417-418.

116. Hodgson E.S. Temperature sensitivity of primary chemoreceptors of insect// The anatomical record. 1956. Vol. 125. P. 560-561.

117. Hodgson E.S. Electrophysiological studies of arthropod chemoreception. 2. Responses of labellar chemoreceptors of the blowfly to stimulation by carbohydrates // J. Insect Physiol. 1957. Vol. 1. P. 240-247.

118. Hodgson E.S., Roeder K.D. Electrical response of insect chemosensory neurons tp normal stimuli // Anat. Res. 1954. Vol. 120. P. 718-725.

119. Hodgson E.S., Roeder K.D. Electrophysiological studies of arthropod chemoreception. 1. General properties of the labellar chemoreceptors of Diptera II J. Cell. Comp. Physiol. 1956. Vol. 48. P. 51-76.

120. Hofsvang T. Mechanismsof host discrimination and intraspecific competition in the aphid parasitoid Ephedrus cerasicola // Entomol. Exp. Appl. 1988. Vol. 48. P. 233-239.

121. Hopkins R.J., Ekbom B. Low oviposition stimuli reduce egg production in the pollen beetle Meligethes aeneus II Physiol. Entomol. 1996. Vol. 21. P. 118-122.

122. Hopkins R.J., Ekbom B. The pollen beetle, Meligethes aeneus, changes egg production rate to match host quality // Oecologia. 1999. Vol. 120. P. 274-278.

123. Ishikawa S. Responses of maxillary chemoreceptors in the larva of the silkworm, Bombyx mori, to stimulation by carbohydrates // J. Cell. Comp. Physiol. 1963. Vol. 61. P. 99-107.

124. Ishikawa S. Electrical response and function of a bitter substance receptor associated with the maxillary sensilla of the larva of the silkworm Bombyx mori L. // J. Cell. Comp. Physiol. 1966. Vol. 67. P. 1-12.

125. Ishikawa S. Maxillary chemoreceptors in the silkworm // Olfaction and taste 2. Hayashi T. Oxford. Pergamon Press, 1967. P. 761-777.

126. Isidoro N., Solinas M., Baur R., Roessingh P., Städler E. Ultrastructure of a tarsal sensillium of Delia radicum L. (Diptera: Anthomyiidae) sensitive to important host-plant compounds // Int. J. Insect Morphol. Embryol. 1994. Vol. 23. P. 115-125.

127. Janz N., Nylin S. The role of female search behaviour in determining host plant range in feeding insects: a test of the information processing hypothesis//Proc. R. Soc. Lond. 1997. Vol. 264. P. 701-707.

128. Jermy T. Feeding inhibitors and food preference in chewing phytophagous insects // Entomol. Exp. Appl. 1966. Vol. 9. P. 1-12.

129. Kaissling K.E. Chemo-electrical transduction in insect olfactory receptors //Annu. Rev. Neurosci. 1986. Vol. 9. P. 121-145.

130. Kaissling K.E., Thorson J. Insect olfactory sensilla: Structural, chemical and electrical aspects of the functional organization // Receptors for neurotransmitters, hormones, and pheromones in insects. Amsterdam: Elsever., 1979. P. 261-282.

131. Kaissling K.E., Wright R.H. Lectures on insect olfaction // Burnaby (B.C.) Simon Fraiser Univ., 1987. 75 p.

132. Katsoyannos B.I. Oviposition-dettering, male-arresting, fruit-marking pheromone in Ragoletis cerasi II Environ. Entomol. 1975. Vol. 4. P. 801807.

133. Keil T.A. Morphology and Development of the Peripheral Olfactory Organs // Insect Olfaction. Springer., 1999. 451 p.

134. Keil T.A., Steinbrecht R.A. Mechanosensitive and olfactory sensilla of insects // Insect Ultrastruct. New York, London. 1984. Vol. 2. P. 477-516.

135. Kennedy J.S. Mechanisms of host plant selection // Annals of Applied Biology. 1965. Vol. 56. P. 317-322.

136. Kent K.S., Hildebrand J.G. Cephalic sensory pathways in the central nervous system of larval Manduca sexta (Lepidoptera: Sphingidae) // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1987. Vol. 3. N 15. P. 1-36.

137. Kramer K., Molen L. Taste hair development // Electron Microsc. 1980. Vol. 2. P. 158-159.

138. Kuhbandner B. Ultrastructure and onthogeny of the double-walled sensilla on the funicle of Calliphora erythrocephala Meigen (Diptera: Calliphoridae) // Int. J. Insect Morphol. Embryol. 1985. Vol. 14. P. 227-242.

139. Kiippers J. Measurements of the ionic milieu of the receptor terminal in mechanoreceptive sensilla of insects // Mechanoreception. Oplanden. Abh. Rhein. Westf. Acad. Wiss. 1974. P. 387-394.

140. Kiippers J., Thurm U. Active ion transport by a sensory epithelium. 1. Transepithelial short circuit current potential difference and their dependence on methabolism // J. Comp. Physiol. 1979. Vol. 134. P. 131136.

141. Lawrence W.S. The effects of group size and host species on development and survivorship of a gregarious caterpillar, Halisidota caryae II Ecol. Entomol. 1990. Vol. 15. P. 53-62.

142. Leather S.R, Burnand A. CFactors affecting life-history parameters of the pine beauty moth, Panolis flammea (D&S): the hidden costs of reproduction // Funct. Ecol. 1987. Vol. 1. P. 332-338.

143. Liscia A., Solari P., Majone R., Tomassini B., Crnjar R. Taste reception mechanisms in the blowfly: evidence of amiloride sensitive and intensive receptor sites // Physiol. Behav. 1997. Vol. 62. P. 875-879.

144. Luo Lin-er, van Loon J.J.A., Schoonhoven L.M. Behavioural and sensory responses to some neem compounds by Pieris brassicae larvae // Physiol. Entomol. 1995. Vol. 20. P. 134-140.

145. Ma W.C. Dynamics of feeding responses in Pieris brassicae Linn, as a function of chemosensory input: a behavioural, ultrastructural and electrophysiological study // Meded. Landbouwhogesch. Wagening. 1972. Vol. 72. N11. P. 1-162.

146. Ma W.C. Mouth parts and receptors involved in feeding behavior and sugar perception in the African armyworm, Spodoptera exempta (Lepidoptera, Noctuidae) // Bull. Entomol. Res. 1976a. Vol. 66. P. 87-96.

147. Ma W.C. Alterations of chemoreceptor function in armyworm larvae {Spodoptera exempta) by a plant-derived sesquiterpenoid and by sulfhydryl reagents // Physiol. Entomol. 1977b. Vol. 2 P. 199-207.

148. Marques R.S.A., Marques E.S.A., Price P.W. Female behavior and ovipisition choices by an eruptive herbivore, Disnycha pluriligata (Coleoptera: Chrysomelidae) // Environ. Entomol. 1994. Vol. 23. P. 887892.

149. Martini R. Fine structure and development of the large sensilla basiconica on the antennae of sphecid wasp // Tissue and Cell. 1986. Vol. 18. P. 143-151.

150. Mclver S.B. Structure of cuticular mechanoreceptors of Arthropods // Annu. Rev. Entomol. 1975. Vol. 20. P. 381-397.

151. Mclver S.B. Sensilla of mosquitoes (Diptera: Culicidae) // J. Med. Entomol. 1982. Vol. 19. P. 489-535.

152. Mclver S.B. Mechanoreception // Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology. Oxford: Pergamon press., 1985. Vol. 6. P. 71-132.

153. Menco B.P.M., Schoonhoven L.M., Visser J. Qualitative and quantitative analyses of electrophysiological responses of an insect taste receptor // Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. Amsterdam. 1974. Ser. C77. P. 157170.

154. Messchendorp L., van Loon J.J.A., Gols G.J.Z. Behavioural and sensory responses to drimane antifeedants in Pieris brassicae larvae // Entomol. Exp. Appl. 1996. Vol. 79. P. 195-202.

155. Mitchell B.K., Gregory P. Physiology of the maxillary sugar sensitive cell in the red turnip beetle, Entomoscelis Americana // J. Comp. Physiol. A. 1979. Vol. 132. P. 167-178.

156. Mitchell B.K., Harrison G.D. Effects of Solanium glycoalkaloids on chemosensilla in Colorado beetle. A mechanism of feeding deterrence // J. Chem. Ecol. 1985. Vol. 11. P. 73-83.

157. Morita H. Transduction process and impulse initiation in insect contact chemoreceptor // Zool. Sci. 1992. Vol. 9. P. 1-16.

158. Morita H., Takeda K. Initiation of spike potentials in contact chemosensory hairs of insect. II. The effect of electric current on tarsal chemosensory hairs of Vanessa // J. Cell. Comp. Physiol. 1959. Vol. 54. P. 177-187.

159. Nagnan-Le Meillour P., Cain A.H., Jacquin-Joly E., Francois M.C., Ramachandran S. Chemosensory proteins from the proboscis of Mamestra brassicae II Chem. Senses. 2000. Vol. 25. P. 541-553.

160. Newland P.L. Avoidance reflexes mediated by contact chemoreceptors on the legs of locust // J. Exp. Biol. 1998. Vol. 155. P. 313324.

161. Newland P.L. Processing gustatory information by spiking local interneurons in the locust // J. Neurophysiol. 1999. Vol. 82. P. 3149-3159.

162. Nylin S., Janz N. Host plant preferences in the comma butterfly (Polygonia c-album): Do parents and offspring agree? II Ecoscience. 1996. Vol. 3. P. 285-289.

163. Ohgushi T., Sawada H. Population equilibrium with respect to available food resource and its behavioural basis in an herbivorous lady beetle, Henosepilachna niponica // J. Anim. Ecol. 1985. Vol. 54. P. 781-796.

164. Otter C.J.den. Interactions between ions and receptor membrane in insect taste cells // J. Insect Physiol. 1972a. Vol. 18. P. 389-402.

165. Otter C.J.den. Mechanism of stimulation of insect taste cell by organic substances // Ibid. 1972b. Vol. 18. P. 615-625.

166. Panzulo M., Albert P.J. Different sensitivities of the sugar receptor of the lateral styloconic sensillium in fourth- and sixth-instar larvae of the spruce budworm Choristoneura fumiferana II Entomol. Exp. Appl. 1997. Vol. 86. P. 89-96.

167. Panzulo M., Albert P.J. Chemoreception of amino acids by female fourth- and sixth-instar larvae of the spruce budworm // Entomol. Exp. Appl. 1998. Vol. 86. P. 89-96.

168. Papaj D.R., Aluja M. Temporal dynamics of host-marking in the tropical tephritid fly, Anastrepha ludens II Physiol. Entomol. 1993. Vol. 18. P. 279-284.

169. Peterson S.C., Hanson F.E., Warthen J.D. Deterrence coding by a larval Manduca chemosensory neurone mediating rejection of a non-hostplant, Carina generalis L. // Physiol. Entomol. 1993. Vol. 18. P. 285295.

170. Prokopy R.J., Reissig W.H., Moericke V. Marking pheromones deterring repeated oviposition in Rhagoletis flies // Entomol. Exp. Appl. 1972. Vol. 20. P. 170-178.

171. Quicke D.L.J. Parasitic wasps. London: Chapman & Hall, 1997. 470 P

172. Rees C.J.C. The primary process of reception in the type 3 (water) receptor cell of the fly, Phormia terraenovae II Proc. Roy. Soc. 1970. Vol. 174. P. 469-490.

173. Rees C.J.C. The effect of aqueous solutions of some 1:1 electrolytes on the electrical response of the type 1 (salt) chemoreceptor cell in the labellaofPhormia//J. Insect Physiol. 1968. Vol. 14. P. 1331-1364.

174. Rees C.J.C. Responses of some sensory cell probably associated with the detection of water // Olfaction and Taste, 4. Stuttgart. 1972. P. 305-308.

175. Renvick J.A.A. Chemical ecology of oviposition in phytophagous insects // Experientia. 1989. Vol. 45. P. 223-228.

176. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electronopaque stain in electron microscopy // J. Cell Biol. 1963. Vol. 17. P. 208-212.

177. Rick R., Barth F.G., Pawel A. X-ray microanalysis of receptor limph in a cuticular arthropod sensillium // J. Comp. Physiol. Vol. 110. P. 89-95.

178. Roitberg B.D., Mangel M. On the evolutionary ecology of marking pheromones // Evol. Ecol. 1988. Vol. 2. P. 289-315.

179. Roitberg B.D., Prokopy R.J. Host deprivation influence on response of Rhagoletis pomonella to its oviposition deterring pheromone // Physiol. Entomol. 1983. Vol. 8. P. 69-72.

180. Roitberg B., Mangel M. Parent-offspring conflict and life-history consequences in herbivorous insect // Am. Nat. 1993. Vol. 142. P. 443-456.

181. Rothschild M., Schoonhoven L.M. Assessment of egg load by Pieris brassicae (Lepidoptera, Pieridae) // Nature. 1977. Vol. 266. P. 352-355.

182. Schenk O. Die antennalen Hautsinnesorgane einiger Lepidopteren und Hymenopteren mit besonderer Berücksichtigung der sexuellen Unterschiede //Zool. J. Anat. Ontog. 1903. Bd. 17. S. 573-618.

183. Schiffinan S.S. Receptors that mediate sweetness: Inferences from biochemical, electrophysiological and psychological data // Pure Appl. Chem. 1997. Vol. 69. P. 701-708.

184. Schmidt K., Gnatzy W. Die Feinstruktur der Sinneshaare auf den Cerci von Gryllus bimaculatus Deh. (Saltatoria, Gryllidae) II // Die Häutung der Faden- und Keulenhaare. Z Zellforsch. 1971. Bd 122. N 2. S. 210-226.

185. Schmidt K., Kuhbandner B. Ontogeny of the sensilla placoidea on the antennae of Aulacus striatus Jurine (Hymenoptera: Aulacidae) // Intern. J. Insect Morphol. Embryol. 1983. Vol.12. P. 43-57.

186. Schneider D. Insect antennae // Ann. Rev. Entomol. 1964. V. 9. P. 103-122.

187. Schnieder D. Insect communication by means of pheromone molecules. (The example of the silkworm Bombyx) // Phys. theor. a biol. 1971. Vol. 23l.P. 267-284.

188. Schneider D., Lacher V., Kaissling K.E. Die Reaktionsweise und das Reaktionsspektrum von Riechzellen bei Antheraea pernyi (Lepidoptera:Saturniidae) // Z. Vergl. Physiol. 1964. Bd. 48. S. 632-662.

189. Schoonhoven L.M. Gustation and foodplant selection in some lepidopterous larvae // Entomol. Exp. Appl. 1969c. Vol. 12. P. 555-564.

190. Schoonhoven L.M. Comparative aspects of taste receptor specificity // Transduction mechanisms in chemoreception. Ed. by Poynder, T.M. London. Information Retrieval Ltd., 1974. P. 189-201.

191. Schoonhoven L.M. On the variability of chemosensory information // Symp. Biol. Hung. 1977. Vol. 16. P. 261-266.

192. Schoonhoven L.M. Long-term sensitivity changes in some insect taste receptors // Drug Res. 1978. Vol. 28. N. 2. P. 2377-2384.

193. Schoonhoven L.M. What makes a caterpillar eat? The sensory codes underlying feeding behaviour // Advances in Chemoreception and Behavior. Ed. by R.F. Chapman, E.A. Bernays, J.G. Stoffolano. New York: Springer, 1987. P. 69-97.

194. Schoonhoven L.M., Beerling E.A.M., Klijnstra J.W., van Vugt Y. Two related butterfly species avoid oviposition-deterrent pheromone // J. Chem. Ecol. 1990. Vol. 7. P. 583-588.

195. Schoonhoven L.M., Blanley W.M., Simmonds M.S.J. Sensory coding of feeding deterrents in phytophagous insects. // Insect-plant interactions. Ed. by E.A. Bernays. Boca Raton, FL. CRC Press., 1992. Vol. 4. P. 59-79.

196. Schoonhoven L.M., Blom F. Chemoreception and feeding behaviour in a caterpillar: towards a model of brain functioning in insects // Entomol. Exp. Appl. 1988. Vol. 49. P. 123-129.

197. Schoonhoven L.M., Dethier V.G. Sensory aspects of host-plant discrimination by lepidopterous larvae // Entomol. Exp. Appl. 1966. Vol. 49. P. 123-129.

198. Schoonhoven L.M., Luo Lin-er. Multiple mode of action of the feeding deterrent, toosendanin, on the sense of taste in Pieris brassicae larvae // J. Comp. Physiol. A. 1994. Vol. 175. P. 519-524.

199. Schoonhoven L.M., van Loon J.J.A. An inventory of taste in caterpillars: each species its own key // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 2002. Vol. 48. Suppl. l.P. 215-263.

200. Schoonhoven L.M., Yan Fu-Shun. Interference with normal chemoreceptor activity by some sesquiterpenoid antifeedants in an herbivorous insect Pieris brassicae II J. Insect Physiol. 1989. Vol. 25. P. 725-728.

201. Shelly T.E., Whittier T.S. Lek behavior of insects // The Evolution of Mating Systems in Insects and Arachnids. Ed. by J.C. Choe, B.J. Crespi, UK: Cambridge Univ. Press., 1997. P. 273-293.

202. Shields O. Hilltopping // J. Res. Lepid. 1967. Vol. 6. P. 69-178.

203. Shields V.D.C. Ultrastructure of the uniporous sensilla on the galea of larval Mamestra configurata (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae) // Can. J. Zool. 1994. Vol. 72. P. 2016-2031.

204. Shields V.D.C. Comparative ultrastructure and diffusion pathways in styloconic sensilla on the maxillary galea of larval Mamestra configurata (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae) and five other species // J. Morphol. 1996. Vol. 228. P. 89-105.

205. Shields V.D.C., Mitchell B.K. Sinigrin as a feeding deterrent in two-crucifer-feeding, polyphagous lepidopterous species and the effects offeeding stimulant mixtures on deterrency // Philos. Trans. R. Soc. London Ser.A. 1995. Vol. 347. P. 439-446.

206. Shields V.D.C., Mitchell B.K. Responses of maxillary styloconic receptors to stimulation by sinigrin, sucrose and inositol in two crucifer-feeding, polyphagous lepidopterous species // Philos. Trans. R. Soc. London. 1995. Vol. 347. Ser. A. P. 447-457.

207. Shields V.D.C., Mitchell B.K. The effect of phagostimulant mixtures on deterrent receptor(s) in two-crucifer-feeding, polyphagous lepidopterous species // Philos. Trans. R. Soc. London 1995. Vol. 347. Ser. A. P. 459-464.

208. Shimada I., Shiraishi A., Kijima H., Morita H. Separation of two receptor sites in a single labellar sugar receptor of the flesh-fly by treatment with p-chloromercuribenzoate // J. Insect Physiol. 1974. Vol. 20. P. 605-621.

209. Siddiqi O., Joshi S., Arora K., Rodrigues V. Genetic investigation of salt reception in Drosophila melanogaster II Genome. 1989. Vol. 31. P. 646-651.

210. Simmonds M.S.J., Blaney W.M. Gustatory codes in lepidoptera larvae // Symp. Biol. Hung. 1990. Vol. 39. P. 17-27.

211. Simmond M.S.J, Schoonhoven L.M., Blaney W.M. Daily changes in the responsiveness of taste receptors correlate with feeding behaviour in larvae of Spodoptera littoralis II Entomol. Exp. Appl. 1991. Vol. 61. P. 7381.

212. Simpson S.J. Regulation of a meal: chewing insects // Regulatory Mechanisms in Insect Feeding. Ed. by R.F. Chapman, G. de Boer, New York: Chapman&Hall, 1995. P. 137-156.

213. Singer M.C. Quantification of host preference by manipulation of oviposition behaviour in the butterfly Euphydryas editha I I Oecologia. 1982. Vol. 52. P. 224-229.

214. Singer M.C. The definition and measurement of oviposition preference in plant-feeding insects // Methods for studying mechanistic interactions between insects and plants. Ed. by J. Miller, T.A. Miller. Berlin. Springer, 1986. P. 65-94.

215. Sinoir Y. Le role des palpes et du labre dans le comportement de prise de nourriture chez la larve du criquet migrateur // Ann. Nutr. Alim. 1969. Vol. 23. P. 167-194.

216. Slifer E.H. The fine structure of insect sense organs // Int. Rev. Cytol. 1961. Vol. 11. P. 125-169.

217. Slifer E.H. The thin-walled olfactory sense organs on insect antennae // Insects and physiology. Edinburgh: Oliver and Boyd, 1967a. P. 233-260.

218. Slifer E.H. The structure of arthropod chemoreceptors // Ann. Rev. Entom. 1970. Vol. 15. P. 121-142.

219. Smedley S.R., Eisner T. Sodium uptake by puddling in a moth // Science. 1995. Vol. 270. P. 1816-1818.

220. Smiley J. Plant chemistry and the evolution of host specificity: new evidence from Heliconius and Passiflora. // Science. 1978. Vol. 201. P. 745747.

221. Snodgrass R.E. The morphology of insect sense organs and the sensory nervous system // Smithsonian Inst. Misc. Coll. 1926. Vol. 77. N 8. P. 1-80.

222. Snodgrass R.E. Principle of insect motphology. New York and London. McGraw-Hill Book Co. Inc., 1935. 667 p.

223. Städler E. Oviposition behavior of insects influenced by chemoreceptors // Olfaction and Taste XI. Ed. by K. Kurihara, N. Suzuki, H. Ogawa. Tokyo. Springer-Verlag, 1994. P. 821-826.

224. Städler E. Plant chemical cues important for egg deposition by herbivorous insect // Chemoecology of Insect Eggs and Egg Deposition. Ed. by M. Hilker, T. Meiners. Berlin: Blackwell Sei., 2002. P. 171-204.

225. Städler E., Hanson F.E. Olfactory capabilities of the "gustatory" chemoreceptors of the tobacco hornworm larvae // J. Comp. Physiol. 1975. Vol. 104. P. 97-102.

226. Stamps J.A. Conspecific attraction and aggrigation in territorial species // Am. Nat. Vol. 131. P. 329-347.

227. Steinbrecht R.A. Comparative morphology of olfactory receptors // Olfaction and taste. L. N.Y.: Pergamon press., 1969b. P. 3-21.

228. Steinbrecht R.A. Arthropoda: chemo-, hygro-, and thermoreceptors // Biology of the integument. B. Springer, 1984. Vol. 1. P. 523-553.

229. Stürckow B., Holbert P.E., Adams J.L. Fine structure of the tip of the labellar taste hair of the blowflies Phormia regina (Mg.) and Callifora vicina R.-D. (Diptera:Simuliidae) // Z. Morphol. Tiere. 1973. Vol. 75. N 1. P. 87-109.

230. Tammaru T., Kaitainiemi P., Ruohomaki K. Oviposition choices of Epirrita autumnata (Lepidoptera: Geometridae) in relation to its eruptive population dynamics // Oikos. 1995. Vol. 74. P. 296-304.

231. Thibout E, Guillot J.F., Ferary S., Limouzin P., Auger J. Origin and identification of bacteria which produce kairomones in the frass of Acrolepiopsis assectella (Lep. Hyponomeutidae) // Experienta. 1995. Vol. 51. P. 1073-1075.

232. Thiery D., Le Quere J.L. Identification of an oviposition-deterring pheromone in the eggs of the European corn borer // Naturwiss. 1991. Vol. 78. P. 132-133.

233. Thorsteinson A.J. Host selection in phytophagous insect // A. Rev. Entomol. 1960. Vol. 5. P. 193-218.

234. Thurm U., Kiippers J. Epithelial physiology of insect sensilla // Insect biology in the future. N. Y.: Acad. Press., 1980. P. 735-763.

235. Thurm U., Wessel G. Metabolism-dependent transepithelial potential differences at epidermal receptors of arthropods. 1. Comparative data // J. Comp. Physiol. 1979. Vol. 134. P. 119-130.

236. Varkevisser B., Kinnamon S.C. Is PKA involved in sweet taste transduction? // Chem. Senses. 1998. Vol. 23. P. 613.

237. Weston P.A., Miller J.R. Influence of ovipositional resource quality on fecundity of the seedcorn fly (Diptera: Anthomyidae) // Environ. Entomol. 1987. Vol. 16. P. 400-404.

238. White P.R., Chapman R.F. Tarsal chemoreception in the polyphagous grasshopper Schistocerca americana: behavioural assays, sensilla distributions and electrophysiology // Physiol. Entomol. 1990. Vol. 15. P. 105-121.

239. Wieczorek H. The glycoside receptor of the larvae of Mames tra brassicae L. (Lepidoptera, Noctuidae) // J. Comp. Physiol. 1976. Vol. 106. P. 153-176.

240. Wieczorek H., Koppl R. Effect of sugars on the labellar water cell receptor of the fly//J. Comp. Physiol. 1978. Vol. 126. P. 131-136.

241. Wigglesworth V.B. The principles of insect physiology. 7th ed. L.: Chapman and Hall, 1972. 827 p.

242. Wiklund C. The evolutionary relationship between adult oviposition preferences and larval host plant range in Papilio machaon L. Oecologia. 1975. Vol. 18. P. 185-197.

243. Wolbarsht M. L., Dethier V.G. Electrical activity in the chemoreceptors of the blowfly. 1. Responses to chemical and mechanical stimulation//J. Gen. Physiol. 1958. Vol. 42. P. 393-412.

244. Wolk E.M., Koerten H.K., Starre H. The external morphology of contact-chemoreceptive hairs of flies and the motility of the tips these hairs //J. Morphol. 1984. Vol. 180. N 1. P. 37-54.

245. Young A.M., Moffet M.W. Stidies on the population biology of the tropical butterfly Mechanitis isthmia in Costa Rica // Am. Midi. Nat. 1979. Vol. 101. P. 309-319.

246. Zacharuk R.Y. Ultrastructure and function of insect chemosensilla // Annu. Rev. Entomol. 1980, Vol. 25. P. 27-47.

247. Zacharuk R.Y. Antennae and sensilla // See Ref. 1985. Vol. 79a. N 6. P. 1-69.

248. Zacher F. Sommergefahren für die Fabrikation und den Handel von Süsswaren // Mitt. Ges. Vorratsschutz. 1927b. Bd. 3. № 4. S. 45-56.

249. Zacher F. Wie wirkt der Frost auf-die Vorratsschädlinge? // Mitt. Ges. Vorratsschutz. 1940. Bd. 2. S. 17-23.

250. Zacher F. Vorratsschutz genen Schädlinge // Ein Leitfaden für Muller, Backer und Getreidehandler. 1944. Berlin. S. 1-113.

Информация о работе

Ахаев, Дмитрий Николаевич
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.09

Диссертация

Роль метаболитов гусениц в хемокоммуникации мельничной огневки Ephestia kuehniella Zell - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы