Биологическое обоснование применения синтетических половых феромонов для борьбы с мельничной огневкой

Селицкая, Оксана Георгиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологическое обоснование применения синтетических половых феромонов для борьбы с мельничной огневкой
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Биологическое обоснование применения синтетических половых феромонов для борьбы с мельничной огневкой"

На правах рукописи

СЕЛИЦКАЯ Оксана Георгиевна

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИМЕНЕНИЯ СИНТЕТИЧЕСКИХ ПОЛОВЫХ ФЕРОМОНОВ ДЛЯ БОРЬБЫ С МЕЛЬНИЧНОЙ ОГНЕВКОЙ

Специальность 03.00 09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2008

003172222

Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Всероссийский НИИ защиты растений» Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР РАСХН)

Научный руководитель кандидат биологических наук Шамшсв Игорь Васильевич

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Синев Сергей Юрьевич

кандидат биологических наук Белякова Наталья Александровна

Ведущее учреждение Великолукская сельскохозяйственная академия

Защита диссертации состоится 3 июля 2008 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006 015 01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений (196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д 3), Факс 470-51-10, E-mail vizrspb@mail333 com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений

Автореферат разослан 3 июня 2008 г

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования Специфические условия, имеющиеся на предприятиях хлебопродуктов, оказываются очень благоприятными для развития целого комплекса насекомых вредителей запасов (Закладной, 1983) Основным способом борьбы с ними остается использование инсектицидов Однако, интенсивное применение токсичных веществ создает потенциальную опасность загрязнения выпускаемой продукции и часто затруднительно из-за непрерывности производственного процесса Все это заставляет интенсифицировать поиск новых, более безопасных подходов к борьбе с вредителями

Синтетические аналоги половых феромонов насекомых прекрасно зарекомендовали себя в качестве средства обнаружения и мониторинга популяций вредителей, в том числе тех видов, которые связаны с хранящимися продуктами (Сох, 2004, Буров, Новожилов, 2001, Гричанов, 2006, Одиноков и др, 2005, Шамшев, Селицкая, 1999, 2007) Есть также ряд примеров успешного применения их для непосредственной борьбы с вредителями с помощью массового отлова или дезориентации Считается, что вредители запасов являются "удобными" объектами для борьбы с ними с помощью метода массового отлова вследствие того, что их популяции часто сосредоточены преимущественно в пределах замкнутых помещений

Интерес к определению возможностей использования метода массового отлова для борьбы с мельничной огневкой (Еркезиа киеИтеИа Zeller) неслучаен Этот вид встречается в России на подавляющем большинстве предприятий, связанных с переработкой зерна и повреждает практически все виды растительных продуктов (Румянцев, 1959, Загуляев, 1965, Закладной, 1983, 1999, Синев, 1999) Именно с этим видом, чаще, связана необходимость проведения защитных мероприятий на предприятиях хлебопродуктов

К началу нашего исследования в литературе уже имелись сообщения об экспериментах по оценке эффективности массового отлова мельничной огневки Однако эти работы носили фрагментарный характер и иногда противоречили друг другу Концепция массового отлова рассматривалась в упрощенном виде без учета всех возможных эффектов на организменном и популяционном уровнях К тому же особенности распространения и биологии вредителей запасов на предприятиях хлебопродуктов Санкт-Петербурга исследованы еще недостаточно подробно Все эти, а также некоторые другие, проблемы определили необходимость проведения нашего исследования

Цель и задачи исследования Основная цель нашего исследования заключалась в изучении возможности использования синтетических феромонов для борьбы с мельничной огневкой с помощью массового отлова самцов этого вида Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи

1 Изучить видовой состав вредных насекомых на предприятиях хлебопродуктов Санкт-Петербурга

2 Изучить особенности распределения и развития популяции мельничной огневки на предприятиях хлебопродуктов

3 Исследовать поведенческие реакции бабочек мельничной огневки на синтетический аналог полового феромона и проанализировать возможные эффекты, происходящие при проведении массового отлова самцов с помощью феромонных ловушек

4 Разработать отдельные элементы технологии массового отлова самцов мельничной огневки с помощью феромонных ловушек (дозировка феромона, конструкция и схема размещения ловушек, влияние отловленных насекомых на их эффективность)

5 Оценить биологическую эффективности массового отлова самцов мельничной огневки в лабораторных и производственных условиях

Научная новизна В настоящей работе исследован видовой состав, особенности распространения и динамики численности вредных насекомых, встречающихся на предприятиях хлебопродуктов г Санкт-Петербурга Впервые подробно изучено пространственное распределение и сезонное развитие популяции мельничной огневки на предприятиях Дана сравнительная оценка привлекательности аналогов компонентов полового феромона мельничной огневки и проведена всесторонняя биологическая оценка этих веществ Описано поведение самцов мельничной огневки у ловушек, используемых для ее отлова Сформулирована и обоснована концепция технологии массового отлова как цепи взаимосвязанных феноменов, происходящих на организ-менном и популяционном уровнях Дано биологическое обоснование основных элементов технологии массового отлова мельничной огневки

Практическая ценность Проведена апробация предлагаемой технологии массового отлова самцов мельничной огневки с помощью феромонных ловушек для снижения численности этого вредителя в производственных условиях Подготовлены и опубликованы методические указания по использованию технологии в производственных условиях

Апробация работы Основные материалы диссертации были представлены на совещании "Поиск и использование биологически активных веществ в защите растений состояние и перспективы" (Санкт-Петербург, ВИЗР, 1998), отчетно-плановой сессии ВИЗР (Санкт-Петербург, ВИЗР, 1998), XIV-ом Конгрессе по защите растений (Jerusalem, July 25-30, 1999), симпозиуме МОББ "Биологически активные вещества в защите растений" (Анапа, 30 августа - 4 сентября 1999 г), международной конференции "Химическая коммуникация животных", Москва, 29 ноября - 1 декабря 2006, VIII-м съезде Русского энтомологического общества, Краснодар, 9—15 сентября 2007

Публикации Автором опубликовано 38 работ, в том числе 17 по теме диссертации

Структура и объем работы Диссертация на 141 страницах текста, включая таблиц и 12. рисунков, состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций и списка литературы, включающего 203 названия, в том числе 140 на иностранных языках

Диссертационная работа выполнена в лаборатории регуляторов роста, развития и поведения насекомых Всероссийского научно-исследовательского института защиты растении

Автор приносит глубокую благодарность всем, с кем работал совместно, и особенно научному руководителю И В Шамшеву за помощь в работе, а также сотрудникам лаборатории регуляторов роста, развития и поведения насекомых ВИЗР за постоянное внимание и дружескую поддержку Особую благодарность автор выражает ВН Бурову за многочисленные полезные советы и замечания Автор благодарен ГЮ Ишмуратову и НМ Ишмуратовой (ИОХ УНЦ РАН) за предоставление феромонных материалов, а также С А Белокобыль-скому, А Г Кирейчуку и СЮ Синеву (ЗИН РАН) за помощь в определении насекомых Отдельная благодарность работникам предприятий хлебопродуктов Санкт-Петербурга

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Во введении обосновывается актуальность выбранной темы, сформулированы цель и задачи исследования

Глава 1 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СЕМИОХЕМИКОВ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ХРАНЯЩИХСЯ ПРОДУКТОВ ОТ НАСЕКОМЫХ. СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Представлен аналитический обзор современного состояния и дальнейших перспектив научных исследований и практического применения семиохемиков для защиты хранящихся продуктов от насекомых

Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ РАБОТЫ

Работа включала исследования в лабораторных и производственных условиях Лабораторные опыты проводились в ВИЗР, производственные - на предприятиях хлебопродуктов и кондитерских фабриках Санкт-Петербурга

Объект исследования - мельничная (амбарная) огневка - Ер/ге$£ш киеЪпгеИа ге11ег (= АпадазХа кигНпгеИа ге11ег) - многоядный вредитель из семейства узкокрылых огневок РЬус^^ае Даны основные особенности биологии этого вида

Для лабораторных опытов исходный материал для разведения был взят из мест обитания вредителя на одном из предприятий хлебопродуктов Санкт-Петербурга Была использована модифицированная методика разведения, позволявшая получать выровненный по

возрасту материал в необходимом количестве Разделение насекомых по полу проводили у гусениц последнего возраста по наличию спер-матофора у самцов

При проведении опытов использовались (Е,Е)-9,12-тетрадека-диенил ацетат и (2,Е)-9,12-тетрадекадиенол Соединения были синтезированы в Институте органической химии Уфимского научного центра РАН и в Институте органической химии им НД Зелинского РАН, Москва Химическая чистота веществ составляла 98%

Для отлова мельничной огневки использовались в основном треугольные феромонные ловушки (типа Атракон АА) с клеевой поверхностью около 400 см2 Кроме того, при сравнении эффективности ловушек разных конструкций использовались ловушки-ленты (производитель И ОХ УНЦ РАН) и ловушки с накопителем (ловушки-живоловки)

Уточнение фаунистического состава насекомых было проведено на основе обследовании десяти предприятий Санкт-Петербурга, включая восемь хлебокомбинатов и две кондитерские фабрики Регистрировали видовой состав и относительное обилие насекомых в помещениях (в первую очередь на промышленном оборудовании) визуально и по результатам отлова в клеевые ловушки

Наблюдения за динамикой популяции огневок проводили с помощью треугольных клеевых ловушек (Сазонов и др, 1998)

Особенности брачного поведения мельничной огневки и реакции самцов на синтетический аналог феромона исследовали в лабораторных условиях в сосудах объемом около Злив ольфактометре с движущимся воздухом, а также в производственных условиях

Уточнение оптимальной дозировки синтетического феромона, сравнение эффективности различных конструкций ловушек, определение оптимальной схемы размещения ловушек и влияние отловленных насекомых на эффективность ловушек определяли в производственных условиях по общепринятым методикам Определение наиболее эффективного расстояния между ловушками осуществляли в производственных условиях с помощью выпуска и обратного отлова маркированных самцов

При оценке биологической эффективности массового отлова в производственных условиях использовали следующие критерии число самцов, отловленных сигнальными ловушками и число оплодотворенных самок, размещенных в помещениях Кроме того, учитывалось число особей на стенах помещений и оборудовании Использовалась методика "привязанных самок", использовавшаяся ранее в опытах с яблонной плодожоркой (Сазонов и др, 1994)

Использовались стандартные статистические методы обработки данных экспериментов При расчетах на компьютере использовалась программа Origin® (OriginLab®), построение графиков проводили в среде Microsoft® Excel Во всех таблицах одинаковыми буквами обозначены достоверно не отличающиеся показатели (р = 0 05)

Глава 3 МЕЛЬНИЧНАЯ ОГНЕВКА НА ПРЕДПРИЯТИЯХ ХЛЕБОПРОДУКТОВ

Точное знание видового состава вредителей, а также особенностей пространственного и временного распределения их популяции на предприятиях хлебопродуктов является необходимым условием корректной организации мониторинга и защитных мероприятий

3 1 Видовои состав насекомых на предприятиях хлебопродуктов

На хлебокомбинатах были обнаружены три вида огневок ~ мельничная, сухофрукговая и южная амбарная — среди которых мельничная огневка абсолютно доминировала (табл 1) На кондитерских фабриках были обнаружены все пять видов огневок, но преобладали мельничная и какаовая огневки Представлены сезонные динамики лета какаовой и южной амбарной огневок Обсуждаются особенности их распространения на предприятиях

Таблица 1 Насекомые, повреждающие продукты переработки зерна и др\гне пищевые компоненты на хлебокомбинатах и кондитерских фабриках Санкт-Петербурга

Видовое название Статус вредителя на предприятиях

Хлебокомбинаты Кондитерские фабрики

Отряд жесткокрылые, или жуки (Coleóptera) Семейство хрущаки (Tenebrionidae)

Малый мучной хрущак (Tnbolium corifusum Duv ) XXX XXX

Малый черный хрущак (Ti ibohum destructor Vyttenb ) X н

Булавоусый хрущак (Tribohum castaneum Herbst ) X н

Большой мучной хрущак (Tenebrio molitor L ) X н

Рогатый хру щак (Gnathocerus comutus F ) X н

Семейство точильщики (Anobudae)

Хлебный точитьщик (Stegobium paruceum L ) \Х ) X

Семейство сильваниды (Silvanidae)

Суринамский мукоед (Oryzaephilus surmamensis L ) X X

Семейство мукоеды (Laemophloeidae)

Рьгжий короткоусый мукоеды (Crvptolestes ferrugmeits Stph ) X н

Отряд чешуекрылые или бабочки (Lepidoptera) Семейство узкокрылые огневки (Phycjtidae)

Мельничная (амбарная) огневка (Ephestia kuehmella Z ) XXX XXX

Какаовая (зерновая табачная) огневка (Ephestia elutelh Hb ) H XXX

Инжировая (продуктовая) огневка (Ephestiafigidilella Gregs ) H X

Сухофру ктовая (финиковая) огневка (Cadra ¡.autella Wir ) X XX

Южная амбарная огневка (Piocha interpunctella Hb ) XX NX

Замечания хх.х~доминир\тощий вид хх-обычный вид, х-редкий вид, н- не обнаружен

Среди жуков доминирующим видом на хлебозаводах и кондитерских фабриках является малый мучной хрущак Дана сезонная дина-

мика отлова имаго этого вида в феромонные ловушки

Среди сопутствующих видов следует упомянуть обнаружение наездника Venturia [= Nemerites] canescens (Gravenhorst) (Hymenoptera Ichneumonidae), который является паразитом гусениц мельничной огневки и представителя семейства примитивных ос (Bethyhdae), который, видимо, является паразитом малого мучною хрущака В производственных условиях очень трудно оценить степень заражения гусениц мельничной огневки наездником V canescens

Таким образом, в Санкт-Петербурге на предприятиях, выпускающих хлебную продукцию, основными как по численности, так и по вредоносности являются мельничная огневка и малый мучной хрущак Как правило, именно с этими двумя видами связана необходимость проведения периодических защитных мероприятий На кондитерских фабриках это касается так же какаовой огневки Другие виды вредителей запасов, как правило, малочисленны и чаще не образуют устойчивых популяций на предприятиях Очевидно, что их проникновение на предприятия происходит с партиями зараженного сырья

3 2 Распространение и динамика лета мельничной огневки на предприятии

Проведенные нами наблюдения показали, что распределение популяции мельничной огневки непосредственно связано со схемой перемещения потока муки на предприятии Как правило, вредителем заселены все помещения большегрузного хранилища муки (далее БХМ) В производственном корпусе мельничная огневка сосредоточена в большей степени там, где установлены бункеры для накопления муки, поступающей из БХМ, и в тестомесильном цехе

Ключевыми факторами, определяющими картину динамики численности популяции мельничной огневки, являются температура, влажность и качество пищевого субстрата Эти вопросы в разное время исследовались многими авторами и в настоящее время хорошо известны (Сох, 1987, Румянцев, 1959, Закладной, 1983) Роль биотических факторов, к которым в первую очередь следует отнести наездника V canescens, видимо, невелика

Лет бабочек мельничной огневки происходит в течение всего года Однако, границы между отдельными генерациями плохо выражены и численность бабочек весенне-летних поколений больше, чем осенне-зимних (рис 1)

В связи с тем, что в отапливаемых помещениях температура колеблется в пределах 20~24°С и лишь в летние месяцы превышает эти пределы, достигая оптимального для вредителя уровня 26°С, то в них развивается 6-7 поколений мельничной огневки, чередующихся с интервалом 15-2 0 месяца Интересно отметить, что весенний подъем численности мельничной огневки происходит в то время, когда уличная температура в Санкт-Петербурге еще отрицательная

Сравнение данных по отлову мельничной огневки на различных

хлебозаводах, в общем, дало похожие картины сезонной динамики лета вредителя. Очевидно, это обусловлено относительно близкими условиями на предприятиях, которые, в свою очередь, определяются спецификой производственного процесса.

П I! П.

Предприятие 1

Шшшшш!

лЯПпППппПпп

25 20 -15 10

шШИII пПп! I ПИП, мОппйвой»япшвн

Предприятие 2

20 -15

10 -5 0

и а Ц

ппННпппй.ипПЯППНа

Предприятие 3

20 -15 -10 -

Ип.Пйп.ппН.

Предприятие 4

III

VI VII VIII IX

XI XII

Рис. 1. Динамика лета мельничной огневки на различных предприятиях хлебопродуктов г. Санкт-Петербурга (по данным отлова феромонными ловушками)

Численность мельничной огневки в отдельных помещениях одного предприятия может различаться, что, видимо, связано с наличием подходящих мест для развития вредителя. Особенно это заметно на крупных заводах, где БХМ и производственные цехи включают несколько помещений, различающихся по типу оборудования.

Внутри помещений (особенно больших по объему и насыщенных производственным оборудованием) при относительно высокой численности вредителя наблюдается более или менее равномерный отлов мельничной огневки в феромонные ловушки по всему пространству их размещения. Однако, при низкой численности, особенно после газации, прослеживается связь между интенсивностью отловов и возможными очагами заселения и развития вредителя.

Глава 4 ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ БАБОЧЕК МЕЛЬНИЧНОЙ ОГНЕВКИ ПРИ ПРОВЕДЕНИИ МАССОВОГО ОТЛОВА

Биологическое обоснование применения феромонов для массового отлова вредных видов насекомых в первую очередь подразумевает подробное исследование поведения взрослых особей и, в особенности, их поведенческие реакции на синтетические феромоны

41. Особенности репродуктивного поведения мельничной огневки

Половой феромон играет ведущую роль в обнаружении самцами самок и в регулировании основных этапов брачного поведения мельничной огневки После предъявления полового феромона, поведенческие реакции самцов могут быть разделены на пять основных этапов поочередное движение усиков у сидящего насекомого, бег, сопровождаемый вибрацией крыльев и взлет, полет в сторону источника феромона, приземление, попытка к спариванию

При непосредственном сближении особей тактильная, визуальная и ультразвуковая коммуникации, видимо, дополняют общий информационный фон, сопровождающий брачное поведение этого вида чешуекрылых (Perez, Zhantiev, 1976, Trematerra, Pavan, 1995, Trematerra, 1997)

4 2 Синтетический аналог полового феромона мельничной огневки

В составе феромона самок мельничной огневки были идентифицированы два вещества - (Е,Е)-9,12-тетрадекадиенил ацетат и (Z,E)-9,12-тетрадекадиенол (Brady et al, 1971, Kuwahara et al, 1971, Kuwahara, Casida, 1973) Первое из них является основным и входит также в состав половых феромонов всех амбарных огневок

Тестирование синтетических аналогов данных соединений показало, что только ^,Е)-9,12-тетрадекадиенил ацетат обладает высокой привлекательностью для самцов (табл 2) Кроме того, (Z,E)-9,12-тетрадекадиенил ацетат стимулирует все основные этапы брачного поведения мельничной огневки (рис Z) Это указывает на то, что данное вещество является не только структурным, но и функциональным аналогом полового феромона мельничной огневки Функция ^,Е)-9,12-тетрадекадиенол остается пока неизвестной

4 3 Поведение самцов мельничной огневки у феромонных ловушек

Опыты в ольфактометре были дополнены наблюдениями за поведенческими реакциями самцов мельничной огневки (50 особей) на синтетический половой феромон, размещенный в треугольных ловушках Подавляющее число самцов, оказавшихся в радиусе наблюдения 150 см, демонстрировали характерное зигзагообразное движение, описанное для многих видов чешуекрылых Относительное число самцов, покидавших зону наблюдения после совершения ряда зигзагообразных движений в пределах 30-40 см от ловушки, была очень

мала (около 6%). Как правило, этот этап поведения самцов мельничной огневки завершался их приземлением на поверхность ловушки (96% случаев).

Таблица 2. Отлов самцов мельничной огневки на синтетические аналоги веществ, _обнаруженных в составе полового феромона самок этого вида_

Варианты (вещества) Доза. М1 Количество отловленных насекомых, экз.

Всего Среднее ± БЕ, лову шку/сутки

(2,Е)-9,12-тетрадекадиенил ацетат 1.0 378 4.5 ±0.20 а

(Ъ,Е)-9.12-тетрадекадиенол 1.0 0 0.0 ±0.00 б

(2,Е)-9.12-теградекадиенил ацетат + (Ъ,Е)-9,12-тетрадекадиенол 1.0 + 0.5 118 1.4 ± 0.53 в

(2,Е)-9.12-тетрадекадиенил ацетат + (г,Е)-9.12-тетрадекадиенол 1.0 + 0.2 176 2.1 ±0.54 вг

(2,Е)-9.12-тетрадекадиенил ацетат + (2, Е)-9,12-тетрадекадиенол 1.0 + 0.1 260 3.1 ±0.42 г

Контроль (ловушки без приманки) - 0 0.0 ±0.00 б

Эталон (экстракт самок) 9 СЭ 76 0.9 ±0.54 в

Замечания. СЭ - эквивалент самок. Для отлова были использованы треугольные ловушки.

Относительное число особей, проникших внутрь ловушки и вышедших наружу, избежав тем самым попадания на клеевую поверхность, составило около 4%. Таким образом, условная эффективность I треугольной клеевой ловушки была около 86%.

Самцы, избежавшие отлова, как правило, приземлялись в непосредственной близости от ловушки и оставались неподвижными в течение всего дальнейшего периода наблюдения, возможно, из-за раз-| вития у них привыкания к синтетическому аттрактанту.

Ш Зялракг самок В(21ЕУ9.12-тетрахгад1енилаиетзг

Взлет Направленное Посади ГЪпьпта спаривания

лвииение

Рис. 2. Поведенческие реакции самцов мельничной огневки на экстракт самок (9 СЭ) и (7,Е)-9,12-тетрадекадиенил ацетат (100 мкг)

4.4. Влияние массового отлова самцов на репродукцию и поведение самок

Интенсивный отлов самцов, а также потеря частью из них способности обнаруживать самок после реакции на искусственный источник синтетического аналога полового феромона и возможное отвлечение самцов от самок, теоретически должны вести к снижению вероятности спариваний в популяции (Nakasuji, Fujita, 1980, Barclay, 1984) Следовательно, большой интерес представляет изучение физиологических и поведенческих последствий задержки спаривания у самок Эти вопросы достаточно подробно исследовались на примере многих видов чешуекрылых, в том числе мельничной огневки Дан их аналитический обзор

В общем, представленные в этой главе материалы позволили уточнить и расширить концепцию технологии массового отлова Массовый отлов обычно обсуждается только как процедура механического удаления части популяции вредителя (в данном случае самцов) Однако, анализ литературы и наши собственные данные позволяют нам рассматривав "механизм действия" ¡ехнологии массового отлова в виде ряда взаимосвязанных феноменов, происходящих на организ-менном и популяционном уровнях (рис 3)

Отлов значительной части самцов с помощью ловушек может резко нарушить соотношение между полами В то же время даже тс самцы, которые не попали в ловушки, могут иметь пониженную поисковую способность вследствие их отвлечения синтетическим ат-трактантом и развития привыкания к нему В общем, оба эти события могут вести к снижению вероятности встречи и спаривания самцов и самок

Не смотря на ш чго задержка спаривания ведет к увеличению продолжительности призывного поведения самок и их жизни, это компенсируется снижением их призывной активности, плодовитости и жизнеспособное i и яиц, что в конечном итоге ведет к снижению численности дочернего поколения

Глава 5 РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ МАССОВОГО ОТЛОВА МЕЛЬНИЧНОЙ ОГНЕВКИ С ПОМОЩЬЮ ФЕРОМОННЫХ ЛОВУШЕК

Предварительным этапом экспериментов по оценке биологической эффективности массового отлова, прежде всего в производственных условиях, является решение ряда технологических и биологических вопросов

Массовым отлов с помощью фсрочонных лов)шек

Рис 3 Возможные эффекты, происходящие на организменном и популяци-онном уровнях, при проведении массового отлова самцов с помощью феромонных ловушек

5 1 Зависимость отлова мельничной огневки от дозировки синтетического полового аттрактанта

Для практических целей большое значение имеет подбор не только эффективного компонентного состава аттрактанта, но и выяснение его оптимальной дозировки Сравнительные испытания различных количеств ^,Е)-9,12-тетрадекадиенил ацетата показали, что оптимальными дозировками для отлова мельничной огневки являются 10-15 мг на диспенсер (рисунок Ь)

Следует добавить, что эффективность отлова мельничной огневки зависит также от типа применяемого испарителя В наших опытах в качестве носителей синтетического феромона мы использовали по-лиэтитеновые аыпучы и (в большей степени) отрезки красной медицинской резины Оба диспенсера чаще всего использовались в феромонных исследованиях и их физико-химические свойства наиболее

хорошо изучены (Угкос е! а!., 1988). Для отлова мельничной огневки были рекомендованы и другие типы диспенсеров (Одиноков и др., 1998).

у = l,R4fifiLn(x) + 3,34 R2 - 0,9481

Рис. ^ Отлов самцов мельничной огневки на разные дозировки (2,Е)-9,12-тетрадекадиенил ацетата

Доза, мг

5.2. Сравнение эффективности различных конструкций ловушек

В зависимости от биологии вредителей запасов и особенностей применения, было разработано много типов феромонных ловушек (Шамшев, Селицкая, 1999).

В нашем опыте мы сравнивали три принципиально разные конструкции ловушек, предназначенных для отлова мельничной огневки. Треугольные ловушки и ловушки-ленты показали одинаковую эффективность. Ловушки-живоловки оказались наименее эффективными для отлова мельничной огневки, что, вероятнее всего, связано с их конструктивными недостатками.

5.3. Влияние высоты размещения ловушек и поверхностей разной ориентации на эффективность отлова мельничной огневки.

В производственных условиях трудно выдержать единую схему размещения ловушек. К тому же, размещая ловушки, часто, приходится использовать уже имеющиеся в помещениях и на оборудовании различные крючья, трубы и т.п.

Результаты наших опытов показали, что в помещениях с высокими потолками при низкой численности мельничной огневки высота размещения ловушек не имеет принципиального значения для их эффективности, начиная с 1.5 м. При относительно высокой численности вредителя, видимо, значительно возрастает вероятность обнаружения самцами ловушек, расположенных на малой высоте (0.5 м).

Кроме того, в производственных условиях нередки случаи, когда ловушки приходится размещать в непосредственном контакте с поверхностью стены или на горизонтальной поверхности какого-либо оборудования. Оказалось, что при таких условиях треугольные клеевые ловушки отлавливают также эффективно, как и свободно висящие ловушки.

5 4 Определение оптимального расстояния между ловушек

Оптимальное расстояние между ловушками является одним из важных факторов, влияющих на отлов насекомых В закрытых помещениях хлебокомбинатов передвижение воздуха отсутствует или незначительно, а температурный фон (особенно в случае отапливаемых помещений) относительно выровненный Проведенные расчеты показывают, что при таких условиях распространение в пространстве молекул феромона происходит в основном за счет медленной диффузии (Мапкт ег а1, 1980) В результате, феромон вокруг ловушек распределяется скорее пятнами, а не вытянутыми облаками, что обычно наблюдается в полевых условиях

В нашем первом опыте по выпуску и обратному отлову меченных самцов мельничной огневки максимальное число особей отлавливалось при размещении 1 ловушки на 125-250 м3 помещения В дальнейшем был проведен второй опыт, в котором мы попытались более точно выяснить диапазон расстояний, на котором за единицу времени (1 сутки) отлавливается наибольшее число выпущенных в одной точке самцов мельничной огневки Как и в предыдущем опыте, наблюдалось достаточно четкое снижение отловов с увеличением расстояния от точки выпуска бабочек до ловушек Однако, при сравнении средних статистически достоверные различия между вариантами 2 5 и 5 0 м отсутствовали, но в то же время, отличались от вариантов 7 5 и 10 0 м Таким образом, оптимальное расстояние между ловушками для массового отлова мельничной огневкой составляет 2 5-5 0 м

5 5. Влияние отловленных насекомых на эффективность ловушек

Высказывалось предположение, что насекомые, отловленные в ловушки, могут снижать их эффективность за счет выделения определенных семиохемиков (ВигкЬоЫег, Ма, 1985) Самцы многих видов чешуекрылых, в том числе южной амбарной огневки, выделяют особый феромон (афродизиак), который может ингибировать реакцию на половой феромон (Гричанов, 1991) Однако, результаты опыта, проведенного нами, показали, что присутствие уже отловленных самцов мельничной огневки не оказывает статистически достоверного влияния на эффективность феромонных ловушек

Глава 6 ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ МАССОВОГО ОТЛОВА МЕЛЬНИЧНОЙ ОГНЕВКИ

Основная задача этой части нашей работы заключалась в исследовании принципиальной возможности использования метода массового отлова для снижения численности мельничной огневки

6.1. Моделирование массового отлова в лабораторных условиях

Одним из важных биотических факторов, которые могут влиять

на эффективность отлова самцов феромонными ловушками, является плотность популяции вредителя (McNeil, 1991) Предполагается, что присутствие большого количества самок может снижать уровень отлова самцов феромонными ловушками В лабораторных условиях при равном соотношении полов снижение отлова самцов мельничной огневки феромонными ловушками с синтетическим половым аттрактантом, примерно в 15-20 раза, наблюдалось только при очень высоких плотностях популяции В данном случае, этот показатель составлял, примерно, 02-06 самок на 1 куб м помещения (Сазонов, Васильева, 1999)

Проведение массового отлова с помощью феромонных ловушек подразумевает удаление из популяции значительной части самцов, что ведет к снижению числа оплодотворенных самок (рис 4) Однако, эта диспропорция теоретически может быть компенсирована полигамией оставшейся части самцов, которая известна у многих видов чешуекрылых, в том числе у амбарных огневок (Steele, 1970, Brower, 1975) Следует отметить, что, как правило, подобные исследования проводились в лабораторных условиях в маленьких сосудах В какой степени реализуются потенциальные возможности самцов огневок в производственных условиях не совсем ясно

Наши наблюдения показали, что в лабораторных условиях в помещении объемом 160 м3 при равном соотношении полов в первые четыре дня оказываются оплодотворенными около 79 7% самок мельничной огневки Смещение этой пропорции в сторону увеличения доли самцов (5 1) привело к еще большему увеличению числа оплодотворенных самок (примерно, до 93%) Уменьшение числа самцов по отношению к самкам в 5 раз дало резкое снижение доли оплодотворенных самок до 17 1% Во всех случаях, при вскрытии у самок был обнаружен только один сперматофор

Эффективность массового отлова может оцениваться по нескольким критериям числу самцов, отловленных ловушками с синтетическим аттрактантом или девственными самками, степени оплодотво-ренности прикрепленных или "диких" самок, числу яиц и гусениц вредителя Поскольку в случае с мельничной огневкой использование двух последних критериев, особенно в производственных условиях, затруднительно, то мы оценивали эффективность массового отлова по числу самцов, отловленных феромонными ловушками, и по степени оплодотворенности прикрепленных самок

Моделирование массового отлова самцов мельничной огневки в лабораторных условиях показало принципиальную возможность достижения резкого снижения числа оплодотворенных самок При вылове 87 6% выпущенных самцов, эффективность массового отлова составила 82%

6 2 Организация защитных мероприятий на предприятиях хлебопродуктов

На предприятиях хлебопродуктов до последнего времени использовались два метода борьбы с мельничной огневкой — механический и

химический В качестве механического метода борьбы (или профилактических мероприятии) с вредителем можно рассматривать периодическую зачистку доступных механизмов оборудования, а также уборку высыпавшейся муки Химический метод может быгь представлен фумшацией, а также влажными и аэрозольными обработками инсектицидами Эффективность первого мероприятия низкая, однако, оно очень важно для предотвращения образования скрытых очагов вредителя Во втором случае численность вредителя, по нашим наблюдениям, а также данным других авторов (Закладной и др, 1997), относительно быстро восстанавливается до исходного уровня, что провоцирует повторные обработки К тому же на предприятиях имеются помещения, где проведение защитных мероприятий с помощью инсектицидов крайне затруднительно или вообще невозможно

6 3 Оценка биологической эффективности массового отлова в производственных условиях

Предварительный опыт по массовому отлову самцов мельничной огневки в производственных условиях показал, что использование феромонных ловушек позволяет снизить исходную численность вредителя и поддерживать ее на одном и том же уровне (Шамшев, Се-лицкая, 1994) Эффективность мероприятия варьирует по отдельным помещениям и даже в тех случаях, когда удалось получить относительно удовлетворительные показатели, это достигалось после достаточно продолжительного отлова (три и более месяцев) Наивысшие показатели были получены в тех помещениях, где численность мельничной огневки была относительно низкой

В дальнейшем опыт по массовому отлову самцов мельничной огневки был повторен по более сложной схеме Поскольку на предприятиях к этому времени стали практиковаться влажные обработки, то мы включили в наш опыт один из вариантов с этим мероприятием, а также вариант, в котором влажная обработка сопровождалась началом массового отлова Был использован актеллик® (дв пиримифос-метил, КЭ, 500 г/л, 0 4 мл/м2), который разрешен для опрыскивания "незагруженных складских помещений и оборудования зерноперера-батывающих и пищевых предприятий" (Государственный каталог ) Кроме того, был добавлен дополнительный критерий для оценки биологической эффективности (прикрепленные самки) и одно из помещений было обозначено в качестве контроля

Сравнение интенсивности отлова самцов мельничной огневки в учетные ловушки показало, что в варианте с одним массовым отловом через два месяца эффективность составила 60%, в дальнейшем значение этого показателя постепенно увеличивалось с 75% (четыре месяца) до 81% (шесть месяцев, окончание опыта) (табл 3) Интенсивность отлова не превышала пороговый показатель (2-3 особи/ловушку/сутки) Эффективность одной обработки составила 94, 47 и 38% на два, четыре и шесть месяцев, соответственно К

концу опыта в этом варианте интенсивность отлова, примерно, сравнялась с таковой до начала опыта В варианте массовый отлов + обработка была получена самая высокая эффективность, составившая 93~95% В варианте без каких-либо защитных мероприятий наблюдалась обычная картина сезонной динамики численности мельничной огневки

Таблица 3 Оценка биологической эффективности массового отлова мельничной от-невки производственных усчовиях по отлову в сигнальные феромонпые ловушки

[Варианты Отловлено, экз среднее / ловушку / сутки ± БЕ

До опыта После начала опыта

2 месяца %* 4 месяца %* 6 мес %*

Массовый отлов 5 9 ± 1 14 2 6 ± 0 43 60 20±0 14 75 1 9±039 81

Обработ ка 6 1 ± 0 93 0 4 ± 0 07 94 4 3 ± 0 63 46 62± 1 21 38

Массовый отлов + обработка 74 ± I 27 0 4 ±008 95 0 7±0 12 93 0 8 ± 0 17 94

Контроль 5 6 ± 1 22 62± 1 15 - 7 5± 1 16 - 9 2 ± 1 56 -

где Э - биологическая эффективность, А и В - соответственно плотность вредителя на опьп ном участке до и после обработки, а и Ь-соответственно плотность вредителя на контрольном участке до и после обработки

При осмотре помещений (который проводился одновременно с учетами отловов в сигнальные ловушки) во всех вариантах наблюдалось резкое уменьшение числа особей, сидящих на стенах и оборудовании, по сравнению с контролем В варианте с одной обработкой на четвертый месяц число сидящих бабочек увеличилось

Эффективность одного массового отлова при оценке по числу оплодотворенных прикрепленных самок составила 75% через два месяца и 89% через шесть месяцев, аналогичный показатель в варианте с одной обработкой - 100 и 33%, в варианте массовый отлов + обработка не было оплодотворено ни одной самки (табл 4)

Наибольшую эффективность варианта массовый отлов + обработка мы объясняем тем, что с помощью инсектицида, кроме гусениц, уничтожается также некоторая часть самцов и, что чрезвычайно важно, самок мельничной огневки Пережившая часть популяции вредителя, видимо, эффективно контролируется массовым отловом с помощью феромонных ловушек

Таким образом, наши опыты указывают на принципиальную возможность использования массового отлова для борьбы с мельничной огневкой Этот метод, как и другие, имеет свои относительные достоинства и недостатки К первым можно отнести его экологическую безопасность, использование метода уменьшает токсическую нагрузку на предприятиях и не нарушает производственный процесс Ко вторым - прежде всего то, что массовый отлов не дает быстрого эффекта, те является продолжительным мероприятием

* Рассчитывали по формуле 3=100 х (1 -

1 аблица 4 Оценка биологической эффективности массового отлова че 1мшчной огневки в производственных условиях по степени оилодотворенности закрепленных самок

Количество Оплодотворено, зкз

Варианты размещенных Через 2 Отмоситечьно Через 6 Относительно

особей, экз месяца контроля % месяцев котротя, %

1 Массовый отлов 45 2 75 1 89

2 Обработка 45 0 100 6 33

3 Массовый оттов

+ обработка 45 0 100 0 100

4 Контроль 45 8 - 9 -

Замечание Самки размещались на 3 суток

Метод массового отлова мог бы стать частью интегрированной системы защиты для борьбы с вредителями запасов на предприятиях хлебопродуктов, кондитерских фабриках, складах и пр Эта система должна основываться на данных мониторинга с помощью феромон-ных ловушек и учитывать присутствие других вредителей Очевидно, что непременным условием высокой эффективности борьбы с вредными насекомыми на предприятиях хлебопродуктов является хорошая организация профилактических мероприятий

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обобщены результаты проведенного исследования Обозначены перспективные направления совершенствования технологии массового отлова, которые могли бы повысить ее эффективность Например, за счет создания приманок, привлекающих самок

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1 Для последующей апробации рекомендована схема защитных мероприятий для борьбы с мельничной огневкой на предприятиях хлебопродуктов, включающая использование метода массового отлова

2 Материалы диссертации были использованы при подготовке методических рекомендаций по технологии применения феромонных ловушек на предприятиях хлебопродуктов

ВЫВОДЫ

1 Анализ видового состава насекомых, обнаруженных в помещениях хлебокомбинатов Санкт-Петербурга, показал, что доминирующими видами вредителей запасов являются мельничная огневка и малый мучной хрущак Как правило, именно с этими вредителями связана необходимость проведения периодических защитных мероприятий Кроме того, в летние месяцы могут быть обнаружены южная амбарная и сухофруктовая огневки, однако, они редко образуют устойчивые популяции На кондитерских фабриках доминирующими видами являются мельничная и какаовая огневки и малый мучной хрущак Описана сезонная динамика численности южной амбарной и

какаовой огневок, а также малого мучного хрущака

Отмечено присутствие на предприятиях хлебопродуктов наездника Venturia [= Nementes] canescens (Gravenhorst) (Hymenoptera Ichneumonidae), который является паразитом гусениц мельничной огневки, и одного вида из семейства Bethylidae, который, вероятно, является паразитом малого мучного хрущака

2 Многолетние наблюдения за мельничной огневкой на предприятиях хлебопродуктов Санкт-Петербурга позволили выявить общие закономерности в распределении и в динамике лета этого вида Распределение популяции мельничной огневки в основном связано со схемой перемещения потока муки на предприятии Наиболее заселенные помещения выделяются наличием сложного оборудования, многочисленными мукопроводами, люками и пр Лет бабочек происходит в течение всею года Видимо, в отапливаемых помещениях хлебокомбинатов развивается 6-7 поколений мельничной огневки, чередующихся с интервалом 15-2 0 месяца Однако, границы между отдельными генерациями плохо выражены и численность бабочек весенне-летних поколений больше, чем осенне-зимних

3 Синтетический аналог полового феромона мельничной огневки представлен единственным соединением ((2,Е)-9,12-тетрадекадиенил ацетат), которое отличается высокой привлекательностью для самцов и вызывает у них всю последовательность брачного поведения Описаны поведенческие реакции самцов мельничной огневки на синтетический аналог полового феромона в ольфактометре и у ловушек Проанализированы возможные последствия массового вылова самцов для репродукции и поведения самок Предложена уточненная концепция технологии массового отлова самцов с помощью феромонных ловушек, которая максимально учитывает возможные эффекты, происходящие на организменном и популяционном уровнях при проведении этого защитного мероприятия

4 Обоснованы отдельные элементы технологии массового отлова самцов мельничной огневки Оптимальными дозировками для их отлова являются 1 0~1 5 мг на диспенсер При сравнении трех принципиально разных типов ловушек, предназначенных для отлова самцов мельничной огневки, ловушки-живоловки показали худший результат, ловушки-ленты и треугольные ловушки были одинаково эффективными Высота размещения ловушек относительно слабо влияет на эффективность отлова мельничной огневки, что проявляется только при низкой численности вредителя Размещение ловушек у стен помещения или на поверхности оборудования не отражается на эффективности отлова Оптимальное расстояние между ловушками для массового отлова мельничной огневки составляет 2 5-50 м Присутствие отловленных особей мельничной огневки не оказывает влияния на эффективность феромонных ловушек

5 Моделирование массового отлова самцов мельничной огневки в лабораторных условиях показало принципиальную возможность дос-

тижения резкого снижения числа оплодотворенных самок При вылове 87 6% выпущенных самцов, эффективность массового отлова составила 81% Апробация метода массового отлова в производственных условиях показала, что не смотря на отсутствие быстрого эффекта, этот метод обеспечивает относительно высокую биологическую эффективность, которая составляла 81% при оценке по отлову самцов ловушками и 75% по числу оплодотворенных прикрепленных самок Сочетание массового отлова с влажной обработкой позволяет повысить результативность защитных мероприятий (биологическая эффективность 93-95% по отлову самцов и 100% по числу оплодотворенных закрепленных самок) и сократить общее число обработок инсектицидами на предприятии

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Булыгинская, М А Полевой скрининг половых аттрактантов для чешуекрылых (Lepidoptera), обитающих в северо-западном регионе России / М А Булыгинская, И Я Гричанов, Е И Овсянникова, И В Шамшев, О Г Се-лицкая // Зоологический журнал - 1999 - Т 78, № 10 - С 1179-1183

2 Буров, В Н Феромонные ловушки на предприятиях хлебопродуктов / В Н Буров, А П Сазонов, О Г Селицкая, И В Шамшев // Защита и карантин растений - 2000 - № 7 - С 15-16

3 Сазонов А П Применение ласперона для снижения численности яблонной плодожорки / А П Сазонов, Н Э Сундукова, Г И Филимонов, О Г Селицкая, МО Васильева (Петрова), М Пилль, М Лаанмаа // Агрохимия - 1994 - № 1 - С 91-94

4 Селицкая О Г Реакция жуков зернового точильщика (Coleóptera Bostnchidae) на компоненты аггрегационного феромона / О Г Селицкая, И В Шамшев // Зоологический журнал - 1994 - Т 73, № 12 - С 43-48

5 Одиноков ВН Семиохемики в защите зерна и продуктов его переработки от вредных насекомых / В Н Одиноков, В Н Буров, О С Куковинец, ГЮ Ишмуратов, ИВ Шамшев, О Г Селицкая, РА Зайнуллин, Отв ред Галин Ф 3 - Уфа Гилем, 2005 - 232 с

6 Гричанов, И Я Экологическая изменчивость видоспецифичности половых аттрактантов чешуекрылых и ее значение в репродуктивной изоляции видов / И Я Гричанов, М А Булыгинская, Н В Бабич, О Н Букзеева, Е И Овсянникова, О Г Селицкая, ИВ Шамшев // Информ бюл РФФИ, вып 5 -1997 - № 4 (январь) - С 375

7 Гричанов, И Я Экологическая изменчивость видоспецифичности половых аттрактантов чешуекрылых и ее значение в репродуктивной изоляции видов / И Я Гричанов, МА Булыгинская, ОН Букзеева, ЕИ Овсянникова, О Г Селицкая, ИВ Шамшев // Информ бюл РФФИ, вып 7 - 1999 - № 4 (январь) - С 271

8 Гричанов И Я Видоспецифичность половых аттрактантов основных вредных чешуекрылых в условиях северо-запада России / И Я Гричанов, МА Булыгинская, ЕИ Овсянникова, ИВ Шамшев, О Г Селицкая // Мат

совещания Поиск и использование биологически активных веществ в защите растений состояние и перспективы СПб, 19-20 октября 1998, Тезисы докл -С 21-23

9 Сазонов А П Технология применения феромонных ловушек на предприятиях хлебопродуктов / А П Сазонов, И В Шамшев, О Г Селицкая, И Н Глазунова, И Н Каретникова, Т В Иванова, Е JI Арнольди, В Н Буров // Сборник методических рекомендаций по защите растений СПб Всерос НИИ защиты растений, 1998 - С 93-97

10 Селицкая О Г Лабораторные испытания синтетических аналогов аг-грегационного феромона рисового долгоносика / О Г Селицкая, И В Шамшев // Оптимизация защиты с-х культур от вредителей и болезней Сб науч тр С-ПГАУ, СПб - 1993 - С 45-48

11 Селицкая О Г Использование семиохемиков для защиты хранящихся продуктов от насекомых / О Г. Селицкая, И В Шамшев / / Тезисы международной конференции "Химическая коммуникация животных", Москва, 29 ноября - 1 декабря 2006 г - С 78

12 Селицкая О Г Поиск, изучение и использование семиохемиков для защиты хранящихся продуктов от насекомых / О Г Селицкая, И В Шамшев // Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины Тезисы докладов VIII съезд Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007) - Краснодар, 2007 - С 193-194

13 Шамшев ИВ Опыт использования феромонных ловушек для массового отлова бабочек мельничной огневки в промышленных условиях / ИВ Шамшев, О Г Селицкая // Бюл Всерос НИИ защиты раст 1994 - № 76 - С 88-92

14 Шамшев ИВ Репеллентное действие растительных экстрактов и эфирных масел на жуков - вредителей хранящегося зерна /ИВ Шамшев, О Г Селицкая, ВП Конюхов // Всероссийский съезд по защите растений Санкт-Петербург, декабрь 1995 Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса экономика, эффективность, экологич-ность Тезисы докладов Санкт-Петербург, 1995 - С 477

15 Шамшев ИВ Разработка и использование феромонных ловушек для борьбы с вредителями запасов / ИВ Шамшев, О Г Селицкая // Биологически активные вещества в защите растений Материалы симпозиума 30 августа - 4 сентября 1999 Анапа С-Петербург, 1999 - С 46-47

16 Shamshev IV Response of the lesser gram borer (Coleóptera Bostnchidae) to components of the aggregation pheromone and íts optical isomers /IV Shamshev, OG Selitskaya // Коммуникация насекомых и современные методы защиты растений - Харьков - 1994 - С 129-131

17 Shamshev IV Control of Ephestia kuehmella Zeller (Lepidoptera Phyci-tidae) by mass trappmg the expenence of works m Russia /IV Shamshev, OG Selitskaya // XIV International Plant Protection Congress (IPPC) Plant Protection Towards the Third Mülenmum - Where Chemistry Meets Ecology Jerusalem, July 25-30, 1999 Abstracts p 101

Научное издание ШгО-печать ИННОВАЦИОННЫМ ЦЕНТР ЗАЩИТ Ы РАС 1ЕНИЙ Лицензия ПЛД № 69-253 Подписано к печати 29 мая 2008 I тир 120 экз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Селицкая, Оксана Георгиевна

Введение

Глава 1. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СЕМИОХЕМИКОВ ДЛЯ ЗАЩИТЫ 12 ХРАНЯЩИХСЯ ПРОДУКТОВ ОТ НАСЕКОМЫХ: СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ РАБОТЫ

Глава 3. МЕЛЬНИЧНАЯ ОГНЕВКА НА ПРЕДПРИЯТИЯХ 5 5 ХЛЕБОПРОДУКТОВ

3.1. Видовой состав насекомых на предприятиях хлебопродуктов

3.2. Распространение и динамика лета мельничной огневки на предприятии

Глава 4. ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ БАБОЧЕК МЕЛЬНИЧНОЙ 72 ОГНЕВКИ ПРИ ПРОВЕДЕНИИ МАССОВОГО ОТЛОВА

4.1. Особенности репродуктивного поведения мельничной огневки

4.2. Синтетический аналог полового феромона мельничной огневки

4.3. Поведение самцов мельничной огневки у феромонных ловушек

4.4. Влияние массового отлова самцов на репродукцию и поведение самок

Глава 5. РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ МАССОВОГО 87 ОТЛОВА МЕЛЬНИЧНОЙ ОГНЕВКИ С ПОМОЩЬЮ ФЕРОМОННЫХ ЛОВУШЕК

5.1. Зависимость отлова мельничной огневки от дозировки синтетического 87 полового аттрактанта

5.2. Сравнение эффективности различных конструкций ловушек

5.3. Влияние высоты размещения ловушек и поверхностей разной 92 ориентации на эффективность отлова мельничной огневки

5.4. Определение оптимального расстояния между ловушками

5.5. Влияние отловленных насекомых на эффективность ловушек

Глава 6. ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ МАССОВОГО 100 ОТЛОВА МЕЛЬНИЧНОЙ ОГНЕВКИ

6.1. Моделирование массового отлова в лабораторных условиях

6.2. Организация защитных мероприятий на предприятиях хлебопродуктов

6.3. Оценка биологической эффективности массового отлова в 105 производственных условиях

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологическое обоснование применения синтетических половых феромонов для борьбы с мельничной огневкой"

В течение тысячелетий вредная деятельность насекомых остается серьезной проблемой, связанной с хранением человеком пищевых запасов, в первую очередь зерна и продуктов его переработки. Ранние свидетельства этого, по результатам археологических раскопок и расшифровке письменных источников, относятся уже примерно к 3000 году до нашей эры (Levinson, Levinson, 1994). Концентрация в одном месте большого количества доступной пищи, а также ряд других факторов, создают специфические и очень благоприятные условия для развития целого комплекса видов насекомых (Закладной, 1983).

Ущерб, наносимый вредителями запасов, происходит от нескольких тесно взаимосвязанных причин. Кроме непосредственного уничтожения продуктов, эти насекомые резко ухудшают их качество, загрязняя отходами своей жизнедеятельности. При заселении зерна снижаются также его семенные качества, возникают очаги с повышенными температурой и влажностью, что, в свою очередь, ведет • к преждевременному слеживанию зерновой массы (Румянцев, 1959). При определенных уровнях заселения насекомыми зерно и продукты его переработки становится непригодным для использования в пищу человеку и домашним животным, а также присутствие членистоногих может вызывать аллергические реакции (Аккман и др., 1985; Алфеев, 1959; Закладной, 1991; Какачия, 1975). Насекомые могут быть причиной нарушения технологического процесса на перерабатывающих предприятиях, например, на мельницах, хлебозаводах или кондитерских фабриках.

В этой связи, во многих странах законодательно установлены очень жесткие требования к возможному заселению насекомыми пищевого сырья и продуктов его переработки. Например, в некоторых случаях сорт зерна может быть снижен или зерно может быть полностью забраковано, если в пробах обнаружено даже единственное живое насекомое (Pinniger et al., 1984). В ряде стран, все склады, предназначенные для хранения зерна, приравнены к пищевым помещениям и являются предметом особой инспекции. Наконец, нормативы качества выпускаемой продукции на перерабатывающих предприятиях, как правило, включают требование полного отсутствия насекомых (в том числе вредителей запасов) в производственных помещениях (Закладной, 1998, 1999).

Уже в древности предпринимались попытки контролировать вредителей хранящихся продуктов посредством смешивания сухой почвы и древесного пепла, вызывая летальное обезвоживание насекомых, с зерном или с помощью фумигации определенными растительными материалами (Levinson, Levinson, 1994). В той или иной форме использование примесей и фумигации для борьбы с вредителями запасов продолжилось до настоящего времени, с той лишь разницей, что основу этих мероприятий теперь составляют высокотоксичные синтетические инсектициды.

В последние годы значительно возросло требование экологической чистоты проводимых защитных мероприятий в хранилищах и на предприятиях по переработке пищевых продуктов. Предъявляются жесткие санитарно-гигиенические регламенты по остаткам пестицидов в конечной продукции. Обнаружено негативное влияние фумигационных газов, таких как метил бромид, на озоновый слой Земли. Выявлено развитие устойчивости к основным группам инсектицидов у большинства вредителей запасов. Все это заставляет интенсифицировать поиск новых, более безопасных подходов к борьбе с вредителями (Сох, 2004; Закладной, 1985).

Большой научный и практический интерес связан с семиохемиками -биологически активными веществами, механизмы действия которых направлены на коммуникационные системы и информационные каналы насекомых (Буров, Новожилов, 2001; Буров, Сазонов, 1987; Одиноков и др., 2005). Среди последних наибольший прогресс достигнут в области изучения половых феромонов насекомых, которые включают привлекающие вещества, обеспечивающие встречу самцов с самками и регулирующие брачное поведение насекомых (Джекобсон, 1976).

Половые феромоны насекомых являются специфическим информационным сигналом, в котором кодирование информации осуществляется за счет присутствия веществ различной химической природы, их определенных количеств и пр. (Скиркявичус, 1986). Известные к настоящему времени половые феромоны насекомых представляют собой смеси отдельных веществ, которые относятся к альдегидам, спиртам, ацетатам, диенам и некоторым другим классам соединений (Лебедева и др., 1984). Качественный и количественный состав компонентов половых феромонов определяется, видимо, систематическим положением насекомого, филогенетической древностью группы, особенностями биологии преимагинальных стадий и некоторыми другими факторами (Гричанов, 1991а, 1993). У подавляющего большинства видов с известным составом полового феромона, последний представляет собой достаточно эффективный видоизолирующий барьер.

Создание синтетических аналогов половых феромонов насекомых открыло реальные перспективы использования этих семиохемиков в практических целях.

Применение половых феромонов насекомых возможно по двум основным направлениям. Первое - предполагает их использование в специальных ловушках для выявления очагов ограниченно распространенных карантинных видов; определения сроков начала лета; определения относительной численности популяции; определения необходимости проведения защитных мероприятий в зависимости от плотности популяции вредителя; сигнализации сроков применения инсектицидов, выпуска паразитов. Второе - ориентировано на применение синтетических феромонов для непосредственной борьбы с вредящими видами, когда привлекающее свойство этих веществ используется для концентрации насекомых у источников химической стерилизации, патогенов, инсектицидов, для максимальной элиминации самцов феромонными ловушками или посредством нарушения феромонной ориентации самцов.

Синтетические аналоги половых феромонов наиболее широко используются для мониторинга популяций насекомых (Гричанов, 2006). Есть также ряд примеров успешного применения (в том числе в коммерческих целях) этих соединений для непосредственной борьбы с вредителями с помощью массового отлова или дезориентации.

Теоретически, массовый отлов является логическим продолжением использования ловушек для целей мониторинга. Однако, в этом случае приходится решать и целый ряд специфических проблем. Возможность использования метода массового отлова самцов для регулирования численности вредителей показана на многих видах, включая короеда-типографа (Ips typographic (L.)), хлопкового долгоносика (Anthonomus grandis Boheman), табачного жука (Lasioderma serricorne (F.)), южную амбарную огневку {Plodia interpunctella (Hiibner)), яблонную плодожорку (Cydia pomonella (L.)) и некоторые другие виды (Bakke, Lie, 1989; Jones, 1998; Phillips, 1997; Phillips et al., 2000).

Интерес к использованию феромонов для непосредственной борьбы с насекомыми обусловлен рядом их положительных свойств. Считается, что синтетические аналоги феромонов в общем более безопасны для человека и окружающей среды, чем традиционные пестициды, поскольку их химическая структура обычно полностью соответствует структуре природного прототипа; эти соединения как правило воздействуют только на целевой вид, имеют ничтожно низкую острую токсичность для теплокровных и обычно летучие вещества, что исключает накопление вредных остатков.

Интерес к определению возможностей использования метода массового отлова для борьбы с мельничной огневкой {Ephestia kuehniella Zeller) неслучаен. Этот вид встречает в России на подавляющем большинстве предприятий, связанных с переработкой зерна. Повреждает практически все виды растительных продуктов: зерно (включая кукурузу), муку (ржаную, пшеничную, ячменную, кукурузную, соевую), крупу всех сортов (особенно манную и гречневую), ободранный рис, отруби, макароны, сухари, кондитерские изделия, шоколадные и соевые конфеты, орехи, сушеные фрукты, овощи и грибы, семена хлопка. Помимо вреда от непосредственного уничтожения запасов, сильно загрязняет их шелковиной, линочными шкурками и экскрементами. С помощью шелковины гусеницы скрепляют зерно, муку и мучную пыль в довольно большие и плотные комья, нередко достигающие нескольких килограммов весом. Кроме того, они могут поселяться внутри различных механизмов и забивать подобными комьями самотечные трубы, транспортеры, проходы и сита до такой степени, что это может вызвать остановку производства. Отмечались также случаи прогрызания гусеницами шелковых сит рассевов муки (Блакитная, 1970; Брудная, 1963; Еременко, 1967; Румянцев, 1934, 1940, 1959; Закладной, 1983; Закладной, Ратанова, 1973; Загуляев, 1965; Касалапова, 1976; Синев, 1999; Черковская, 1979; Черковская и др., 1984; Шорохов, Шорохов, 1936, 1938; Яхонтов, 1953).

До недавнего времени, основным способом борьбы с мельничной огневкой, например, на хлебозаводах были плановые фумигации, проводившиеся, как правило, в летнее время. Однако, фумигация - сложная техническая процедура, требующая герметизации помещений, удаления персонала предприятий и остановки производственного процесса. В условиях рыночной экономики последнее условие вызывает особенно негативную реакцию на предприятиях, в связи с жесткой конкуренцией и опасностью потери рынков сбыта. Кроме того, подавляющее большинство хлебозаводов, обычно, расположены в густонаселенных городских кварталах и использование больших объемов высокотоксичных соединений оказывает вредное воздействие на общую экологическую ситуацию города. К тому же, на хлебозаводах есть некоторые производственные помещения, где может развиваться вредитель, но проведение фумигации невозможно по техническим причинам. Все это указывает на большую актуальность разработки новых подходов к борьбе с мельничной огневкой на предприятиях хлебопродуктов.

К моменту начала нашего исследования, половой феромон мельничной огневки уже был идентифицирован (Brady et al., 1971а; Kuwahara et al., 1971), a также был синтезирован его синтетический аналог, в том числе в бывшем СССР и, позднее, в России. Препарат был рекомендован для практического применения при обнаружении вредителя и мониторинга его популяции (Нохрин, 1987; Аншелиевич и др., 1988; Ахаев и др., 1989; Левченко, Мелащенко, 1988, 1990; Овчарова и др., 1989). Указывалось также на возможную перспективность использования синтетического аттрактанта мельничной огневки для борьбы с этим вредителем с помощью массового отлова.

Однако эти работы носили фрагментарный характер и иногда противоречили друг другу. Концепция массового отлова рассматривалась в упрощенном виде без учета всех возможных эффектов на организменном и популяционном уровнях. К тому же особенности распространения и биологии вредителей запасов на предприятиях хлебопродуктов Санкт-Петербурга исследованы еще недостаточно подробно. Все эти, а также некоторые другие, проблемы определили необходимость проведения нашего исследования.

Цель и задачи исследования. Основная цель нашего исследования заключалась в изучении возможности использования синтетических феромонов для борьбы с мельничной огневкой с помощью массового отлова самцов этого вида. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить видовой состав вредных насекомых на предприятиях хлебопродуктов Санкт-Петербурга.

2. Изучить особенности распределения и развития популяции мельничной огневки на предприятиях хлебопродуктов.

3. Исследовать поведенческие реакции бабочек мельничной огневки на синтетический аналог полового феромона и проанализировать возможные эффекты, происходящие при проведении массового отлова самцов с помощью феромонных ловушек.

4. Разработать отдельные элементы технологии массового отлова самцов мельничной огневки с помощью феромонных ловушек (дозировка феромона, конструкция и схема размещения ловушек, влияние отловленных насекомых на их эффективность).

5. Оценить биологическую эффективности массового отлова самцов мельничной огневки в лабораторных и производственных условиях.

Научная новизна. В настоящей работе исследован видовой состав, особенности распространения и динамики численности вредных насекомых, встречающихся на предприятиях хлебопродуктов г. Санкт-Петербурга. Впервые подробно изучено пространственное распределение и сезонное развитие популяции мельничной огневки на предприятиях. Дана сравнительная оценка привлекательности аналогов компонентов полового феромона мельничной огневки и проведена всесторонняя биологическая оценка этих веществ. Описано поведение самцов мельничной огневки у ловушек, используемых для ее отлова. Сформулирована и обоснована концепция технологии массового отлова как цепи взаимосвязанных феноменов, происходящих на организменном и популяционном уровнях. Дано биологическое обоснование основных элементов технологии массового отлова мельничной огневки.

Практическая ценность. Проведена апробация предлагаемой технологии массового отлова самцов мельничной огневки с помощью феромонных ловушек для снижения численности этого вредителя в производственных условиях. Подготовлены и опубликованы методические указания по использованию технологии в производственных условиях.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены на совещании "Поиск и использование биологически активных веществ в защите растений: состояние и перспективы" (Санкт-Петербург, ВИЗР, 1998); отчетно-плановой сессии ВИЗР (Санкт-Петербург, ВИЗР, 1998); XIV-ом Конгрессе по защите растений (Jerusalem, July 25-30, 1999); симпозиуме МОББ "Биологически активные вещества в защите растений" (Анапа, 30 августа - 4 сентября 1999 г.), международной конференции "Химическая коммуникация животных", Москва, 29 ноября - 1 декабря 2006; VIII-м съезде Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007.

Публикации. Автором опубликовано 38 работ, в том числе 17 по теме диссертации.

Структура и объем работы. Диссертация на 141 страницах текста, включая 16 таблиц и 12 рисунков; состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций и списка литературы, включающего 203 названия, в том числе 140 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Селицкая, Оксана Георгиевна

115 ВЫВОДЫ

1. Анализ видового состава насекомых, обнаруженных в помещениях хлебокомбинатов Санкт-Петербурга, показал, что доминирующими видами вредителей запасов являются мельничная огневка и малый мучной хрущак. Как правило, именно с этими вредителями связана необходимость проведения периодических защитных мероприятий. Кроме того, в летние месяцы могут быть обнаружены южная амбарная и сухофруктовая огневки, однако, они редко образуют устойчивые популяции. На кондитерских фабриках доминирующими видами являются мельничная и какаовая огневки и' малый мучной хрущак. Описана сезонная динамика численности южной амбарной и какаовой огневок, а также малого мучного хрущака.

Отмечено присутствие на предприятиях хлебопродуктов наездника Venturia [= Nemerites] canescens (Gravenhorst) (Hymenoptera: Ichneumonidae), который является паразитом гусениц мельничной огневки, и одного вида из семейства Bethylidae, который, вероятно, является паразитом малого мучного хрущака.

2. Многолетние наблюдения за мельничной огневкой на предприятиях хлебопродуктов Санкт-Петербурга позволили выявить общие закономерности в распределении и в динамике лета этого вида. Распределение популяции мельничной огневки в основном связано со схемой перемещения потока муки на предприятии. Наиболее заселенные помещения выделяются наличием сложного оборудования, многочисленными мукопроводами, люками и пр. Лет бабочек происходит в течение всего года. Видимо, в отапливаемых помещениях хлебокомбинатов развивается 6-7 поколений мельничной огневки, чередующихся с интервалом 1.5—2.0 месяца. Однако, границы между отдельными генерациями плохо выражены и численность бабочек весенне-летних поколений больше, чем осенне-зимних.

3. Синтетический аналог полового феромона мельничной огневки представлен единственным соединением ((Z,E)-9,12-тетрадекадиенил ацетат), которое отличается высокой привлекательностью для самцов и вызывает у них всю последовательность брачного поведения. Описаны поведенческие реакции самцов мельничной огневки на синтетический аналог полового феромона в ольфактометре и у ловушек. Проанализированы возможные последствия массового вылова самцов для репродукции и поведения самок. Предложена уточненная концепция технологии массового отлова самцов с помощью феромонных ловушек, которая максимально учитывает возможные эффекты, происходящие на организменном и популяционном уровнях при проведении этого защитного мероприятия.

4. Обоснованы отдельные элементы технологии массового отлова самцов мельничной огневки. Оптимальными дозировками для их отлова являются 1.0-1.5 мг на диспенсер. При сравнении трех принципиально разных типов ловушек, предназначенных для отлова самцов мельничной огневки, ловушки-живоловки показали худший результат, ловушки-ленты и треугольные ловушки были одинаково эффективными. Высота размещения ловушек относительно слабо влияет на эффективность отлова мельничной огневки, что проявляется только при низкой численности вредителя. Размещение ловушек у стен помещения или на поверхности оборудования не отражается на эффективности отлова. Оптимальное расстояние между ловушками для массового отлова мельничной огневки составляет 2.5-5.0 м. Присутствие отловленных особей мельничной огневки не оказывает влияния на эффективность феромонных ловушек.

5. Моделирование массового отлова самцов мельничной огневки в лабораторных условиях показало принципиальную возможность достижения резкого снижения числа оплодотворенных самок. При вылове 87.6% выпущенных самцов, эффективность массового отлова составила 81%. Апробация метода массового отлова в производственных условиях показала, что не смотря на отсутствие быстрого эффекта, этот метод обеспечивает относительно высокую биологическую эффективность, которая составляла 81% при оценке по отлову самцов ловушками и 75% по числу оплодотворенных прикрепленных самок. Сочетание массового отлова с влажной обработкой позволяет повысить результативность защитных мероприятий (биологическая эффективность 93-95% по отлову самцов и 100% по числу оплодотворенных закрепленных самок) и сократить общее число обработок инсектицидами на предприятии.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для последующей апробации рекомендована схема защитных мероприятий для борьбы с мельничной огневкой на предприятиях хлебопродуктов, включающая использование метода массового отлова.

2. Материалы диссертации были использованы при подготовке методических рекомендаций по технологии применения феромонных ловушек на предприятиях хлебопродуктов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Селицкая, Оксана Георгиевна, Санкт-Петербург

1. Аккман, А. Обработка и хранение зерна / Аккман А., Берндт В., Эккс В. и др.; пер. с нем. -М.: Агропромиздат, 1985. - 320 с.

2. Алфеев, Н.И. Амбарные вредители / Алфеев Н.И. // Лабораторный практикум медицинской паразитологии. — Л., 1959. С. 438-459.

3. Блакитная, Л.П. Зерновые вредители и меры борьбы с ними в Ставропольском крае / Блакитная Л.П. — Ставрополь, 1970. 17 с.

4. Богданова, Т.П. Изучение реакции самцов яблонной плодожорки на половой аттрактант при помощи выпуска маркированных бабочек / Богданова Т.П. //Бюл.ВИЗР.- 1971.-№ 22. С. 11-14.

5. Бойчук, Т.Н. Чешуекрылые вредители хлебных запасов на юге Украины / Бойчук Т.Н. // Материалы науч. конф. по агрономии Одесского с.-х. ин-та. Одесса, 1969. - С. 41-42.

6. Брудная, А.А. К вопросу о биологии и влиянии жизнедеятельности мельничной огневки (Е. kuehniella Z11.) на муку / Брудная А.А. // Тр. Центр, лаборатории Госхлебинспекции. М. 1929. - С. 82-97.

7. Брудная, А. А. Борьба с вредителями семян зернобобовых культур / Брудная А. А. М.: ЦИНТИ Минзага СССР, 1963. - 33 с.

8. Буров, В.Н. Биологически активные вещества в защите растений / Буров В.Н., Сазонов А.П. М.: Агропромиздат, 1987. - 198 с.

9. Буров, В.Н. Феромонные ловушки на предприятиях хлебопродуктов / Буров В.Н., Сазонов А.П., Селицкая О.Г., Шамшев И.В. // Защита и карантин растений.-2000.-№ 7.-С. 15-16.

10. Буров, В.Н. Семиохемики в защите растений от сельскохозяйственных вредителей / Буров В.Н., Новожилов К.В. // Тр. Русского энтомол. общества. — 2001.-№72.-С. 3-15.

11. Государственный каталог пестицидов / Госхимкомиссия РФ. — М.,2007.

12. Гричанов, И.Я. Статистический анализ сходства и различия высших таксонов листоверток и совок по химической структуре половых феромонов / Гричанов И.Я. // Зоологический журнал. 1991а. - Т. 70, № 1. - С. 32-39.

13. Гричанов, И.Я. Половые антиферомоны чешуекрылых / Гричанов И.Я.// Энтомол. обозрение. Л., 19916- 34 с. - (Деп. в ВИНИТИ, Люберцы, 14.01.1991, №240-В91).

14. Гричанов, И.Я. Химическая структура половых феромонов как таксономический признак высших таксонов чешуекрылых / Гричанов И.Я. // Энтомол. обозрение. 1993. - Т. 72, № 2. - С. 283-294.

15. Гричанов И.Я. Научное обоснование использования синтетических половых феромонов вредных чешуекрылых в фитосанитарном мониторинге: автореф. дис. . докт. биол. наук / Гричанов И.Я. СПб., 2006. - 48 с.

16. Джекобсон, М. Половые феромоны насекомых / Джекобсон М.; пер. с англ. М.: Мир, 1976. - 392 с.

17. Дьюсбери, Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты / Дьюсбери Д.; пер. с англ. М.: Мир, 1981. - 480 с.

18. Загуляев, А. К. Моли и огневки вредители зерна и продовольственных запасов / Загуляев А. К. — M.,JI.: Наука, 1965. — 272 с.

19. Закладной, Г. А. Вредители хлебных запасов и меры борьбы с ними / Закладной Г. А., Ратанова В. Ф. М.: Колос, 1973. - 280 с.

20. Закладной, Г. А. Защита зерна и продуктов его переработки от вредителей / Закладной Г. А. М.: Колос, 1983. - 236 с.

21. Закладной, Г.А. Современные направления защиты хранящегося зерна от насекомых: автореф. дис. . докт. биол. наук / Закладной Г.А. М., 1985. - 32 с.

22. Закладной, Г.А. Борьба с потерями хранящегося зерна от вредителей / Закладной Г.А. // Защита растений. 1991. - № 8. - С. 52-54.

23. Закладной, Г.А. На мельнице без вредных насекомых / Закладной Г.А., Когтева Е.Ф., Васильев В Л. // Защита растений. — 1997. — № 10. — С. 11-12.

24. Закладной, Г.А. Зерно и вредители несовместимы / Закладной Г.А. // Защита растений. 1998. - № 9. - С. 17.

25. Закладной, Г.А. Вредители хлебных запасов / Закладной Г.А.; реком. Всерос. НИИ зерна и продуктов его переработки // Защита и карантин растений. 1999,- 16 с.

26. Какачия, Н.А. Результаты органолептического и физико-химического анализов пищевых продуктов, поврежденных мельничной огневкой / Какачия Н.А. // Тр. НИИ защиты растений Груз. ССР. 1975. - № 27. - С. 41-43.

27. Калинкин, В.М. Применение феромонно-гормональных ловушек в борьбе с вредителями запасов / Калинкин В.М. // Биологически активные вещества в защите растений: материалы симпоз. Анапа, 30 августа 4 сентября 1999 г.-СПб., 1999.-С. 48.

28. Косолапова, Г.Я. Вредители запасов зерна / Косолапова Г.Я. Алма-Ата: Кайнар, 1976. - 224 с.

29. Лебедева, К.В. Феромоны насекомых / Лебедева К.В., Миняйло В.А., Пятнова Ю.Б. -М.: Наука, 1984. 269 с.

30. Левченко, Е.А. Качественный и количественный состав мукоедов -вредителей зерновых запасов в условиях юга Украины / Левченко Е.А. // Материалы науч. конф. по агрономии Одесского с.-х. ин-та. Одесса, 1969. - С. 158-161.

31. Левченко, Е.А. Качественный состав молей и огневок — вредителей хлебных запасов на юге Украины / Левченко Е.А., Бойчук Т.Н. // Материалы науч. конф. по агрономии Одесского с.-х. ин-та. Одесса, 1969. - С. 162-166.

32. Левченко, Е.А. Плодовитость и продолжительность развития главнейших видов чешуекрылых вредителей зерновых запасов в зависимости от пищи / Левченко Е.А., Бойчук Т.Н. // Науч.-техн. бюл. Всесоюз. селекц.-генет. ин-та. Одесса, 1970. - Вып. 13. - С. 53-56.

33. Левченко, Е.А. Производственные испытания феромонных ловушек для чешуекрылых вредителей зерновых запасов / Левченко Е.А. Мелащенко Т.В. // Науч.-техн. бюл. Всесоюз. селекц.-генет. ин-та. Одесса, 1988. - Вып. 3. -С. 54-57.

34. Левченко, Е.А. Эффективность феромонов эфестола и плодиата против чешуекрылых амбарных вредителей / Левченко Е.А., Мелащенко Т.В. // Науч.-техн. бюл. Всесоюз. селекц.-генет. ин-та. Одесса, 1990. Вып. 2. - С. 5458.

35. Литтл, Т. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ / Литтл Т., Хиллз Ф. М.: Колос, 1981.-320 с.

36. Носков, И.Г. Материалы по биологии мельничной огневки / Носков И.Г, Элефтериадис (Элефтернадис) Д.Г. // Тр. Ташкентского с.-х. ин-та. — 1964.-Вып. 16.-С. 309-313.

37. Нохрин, Н.Ф. Синтетический феромон / Нохрин Н.Ф. // Защита растений. 1987. - № 10. - С. 50-51.

38. Овчарова, Г.И. Аттрактантная активность синтетического полового феромона в отношении самцов Ephestia kuehniella Zell. / Овчарова Г.И., Ахаев Н.С., Закладной Г.А. // Тр. науч. конф. молодых ученых. 14-17 июня 1988 г. -1989.-С. 480-488.

39. Одиноков, В.Н. Семиохемики в защите зерна и продуктов его переработки от вредных насекомых / Буров В.Н., Куковинец О.С. .Селицкая О.Г., Зайнуллин Р.А. и др.; отв. ред. Галин Ф.З. Уфа: Гилем, 2005. - 232 с.

40. Румянцев, П.Д. Амбарные вредители и борьба с ними / Румянцев П.Д. -М.; Л., 1934.-С. 37-38.

41. Румянцев, П.Д. Амбарные вредители и меры борьбы с ними / Румянцев П.Д. М.: Заготиздат, 1940. - 320 с.

42. Румянцев, П. Д. Биология вредителей хлебных запасов / Румянцев П. Д. М.: Хлебоиздат, 1959. - 293 с.

43. Сазонов, А.П. Применение ласперона для снижения численности яблонной плодожорки / Сазонов А.П., Сундукова Н.Э., Филимонов Г.И., Селицкая О.Г. и др. // Агрохимия. 1994. - № 1. - С. 91-94.

44. Сазонов, А.П. Технология применения феромонных ловушек на предприятиях хлебопродуктов / Сазонов А.П., Шамшев И.В., Селицкая О.Г. и др. // Сб. метод, рекомендаций по защите растений. СПб., 1998. — С. 93-97.

45. Сазонов, А.П. Плотность популяции насекомых как фактор эффективности феромонных ловушек / Сазонов А.П., Васильева (Петрова) М.О. // Биологически активные вещества в защите растений: материалы симпоз. -СПб., 1999.-С. 40-42.

46. Селицкая, О.Г. Лабораторные испытания синтетических аналогов агрегационного феромона рисового долгоносика / Селицкая О.Г., Шамшев И.В. // Оптимизация защиты с.-х. культур от вредителей и болезней: сб. науч. тр. СПбГАУ. СПб., 1993. - С. 45-48.

47. Селицкая, О.Г. Реакция жуков зернового точильщика (Coleoptera: Bostrichidae) на компоненты агрегационного феромона / Селицкая О.Г., Шамшев И.В. // Зоологический журнал. 1994. - Вып. 73, № 12. - С. 43-48.

48. Селицкая, О.Г. Использование семиохемиков для защиты хранящихся продуктов от насекомых / Селицкая О.Г., Шамшев И.В. // Химическая коммуникация животных: тез. междунар. конф. М., 29 ноября 1 декабря 2006 г.-М., 2006.-С. 59.

49. Синев С.Ю. 11. Сем. Phycitidae — узкокрылые огневки. // Насекомые и клещи — вредители сельскохозяйственных культур. — Т. III, ч.2. -Чешуекрылые / Синев С.Ю. СПб., 1999. - С. 127-157.

50. Скиркявичус, А.В. Феромонная коммуникация насекомых / Скиркявичус А.В. -Вильнюс: Мокслас, 1986. 292 с.

51. Черковская А. Я. Борьба с вредителями хлебных запасов при хранении зерна / Черковская А. Я. М.: ЦНИИТЭИ Минзага СССР, 1979. - 6 с.

52. Черковская, А .Я. Справочник по защите зерна и продуктов его переработки / Черковская А.Я., Желтова С.А., Немчинов М.М. М.: Колос, 1984.-143 с.

53. Шамшев, И.В. Опыт использования феромонных ловушек для массового отлова бабочек мельничной огневки в промышленных условиях / Шамшев И.В., Селицкая О.Г. // Бюл. ВИЗР. 1994. - № 73. - С. 28-34.

54. Шорохов, П.И. Амбарные вредители и меры борьбы с ними / Шорохов П.И., Шорохов С.И. М.: Сельхозгиз, 1936. - 382 с.

55. Шорохов, П.И. Вредители запасов зерна и зернопродуктов / Шорохов П.И., Шорохов С.И. -М.: Сельхозгиз, 1938. 351 с.

56. Яхонтов, В.В. Вредители сельскохозяйственных растений и продуктов Средней Азии и борьба с ними /Яхонтов В.В. -Ташкент, 1953. 663 с.

57. Aluja, М. Host marking pheromone of Rhagoletis cerasi: field deployment of synthetic pheromone as a novel cherry fruit fly management strategy / Aluja M., Boiler E.F. // Entomol. Exp. Appl. 1992. - Vol. 65. - P. 141-147.

58. Bakke, A. Mass trapping / Bakke A., Lie R. // Insect pheromones in plant protection. Wiley, 1989. - P. 67-87.

59. Barak, A.V. A versatile and effective trap for detecting and monitoring stored-product Coleoptera / Barak A.V., Burkholder W.E. // Agric. Ecosyst. & Environm. 1984.-Vol. 12.-P. 207-218.

60. Barclay, H.J. Pheromone trapping models for pest control: Effects of mating patterns and immigration / Barclay H.J. // Res. Popul. Ecol. -1984. Vol. 26. -P. 303-311.

61. Barrer P.M. The influence of delayed mating on the reproduction of Ephestia cautella (Walker) (Lepidoptera, Phycitidae) / Barrer P.M. // J. Stored. Prod. Res. 1976. - Vol. 12. - 165-169.

62. Bommer, H. Pheromone der vorratsschadlichen Motten in der biologischen Schadlingsbekampfung / Bommer H., Reichmuth C. // Mitt. Biol. Bundesanstalt fur L.- und Forstwirtschaft. 1980. - Bd. 198. - 114 S.

63. Brady, U.E. The sex stimulant of the Mediterranean flour moth Anagasta kuehniella / Brady U.E., Nordlund D.A., Daley R.C. // J. G. Entomol. Soc. 1971a. -Vol. 6, №4.-P. 215-217.

64. Brady, U.E. Sex stimulant and attractant in the Almond Moth. / Brady U.E., Tumlinson J.H., Brownlee R.B., Silverstein R.M. // Science. 1971b. - Vol. 171.-P. 802-804.

65. Brady, U.E. Isolation, identification and stimulatory activity of the second component of the sex pheromone system (complex) of female almond moth, Cadra cautella / Brady U.E. //Life Sci. 1973. - Vol. 13.-P. 227-235.

66. Brady, U.E. Mating activity of Cadra cautella during exposure to synthetic sex pheromone and related compounds in the laboratory / Brady U.E., Daley R.C. // Environm. Entomol. 1975. - Vol. 4. - P. 445-447.

67. Brower, J.H. Plodia interpunctella\ Effect of sex ratio on reproductively / Brower J.H. // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1975. - Vol. 68. - P. 847-851.

68. Burkholder, W.E. Black carpet beetle: reduction of mating by megatomoic acid, the sex pheromone / Burkholder W.E. // J. Econ. Entomol. — 1973. Vol. 66. -P.1327.

69. Burkholder, W.E. Reproductive biology and communication among grain storage and warehouse beetles / Burkholder W.E. // J. G. Entomol. Soc. 1982. -Vol. 17, № 4 (Suppl.). - P. 1-10.

70. Burkholder, W.E. Pheromones for monitoring and control of stored-product insects / Burkholder W.E., Ma M. // Ann. Rev. Entomol. 1985. - Vol. 30. - P. 257272.

71. Calvert, J. Reproductive maturation and pheromone release in the flour moth Anagasta kuehniella (Zeller) / Calvert J., Corbet A. // J. Entomol. — 1973. — Vol. 47.-P. 201-209

72. Carde, R.T. Control of moth pests by mating disruption: successes and constraints / Carde R.T., Minks A.K. // Ann. Rev. Entomol. 1995. - Vol. 40. - P. 559-585.

73. Chambers J. Overview on stored-product insect pheromones and food attractants / Chambers J. // J. Kansas Entomol. Soc. 1990. - Vol. 63, № 4. - P. 490-499.

74. Chambers, J. Semiochemicals produced by carpet beetles of the genus Anthrenus (Coleoptera: Dermestidae) / Chambers J., Pinniger D.B. // Bull. OILB/SROP. 1993. - Vol. 16, № 10. - P. 240-242.

75. Charmillot, P.J. Attract and kill: a new method for control of the codling moth Cydia pomonella / Charmillot P.J., Hofer D., Pasquier D. // Entomol. Exp. Appl. 2000. - Vol. 94. - P. 211-216.

76. Coffelt, J.A. Quantitative analysis of identified compounds in pheromone gland rinses of Plodia interpunctella and Ephestia cautella at different times of day /

77. Coffelt J.A., Sower L.L., Vick K.W. // Environm. Entomol. 1978. - Vol. 7. - P. 502-505.

78. Corbet, S.A. Mandibular gland secretion of larvae of the flour moth, Anagasta kuehniella, contains an epideictic pheromone and elicits oviposition movements in a hymenopteran parasite / Corbet S.A. // Nature. 1971. — Vol. 232. -P. 481-484.

79. Cowles, R.S. Diverting Delia antiqua oviposition with cull onions: field studies on planting depth and a greenhouse test of the stimulo-deterrent concept / Cowles R.S., Miller J.R. // Environm. Entomol. 1992. - Vol. 21. - P. 453-460.

80. Cox, P.D. Factors affecting the behaviour of beetle pests in stored grain, with particular reference to the development of lures / Cox P.D., Collins L.E. // J. Stored Prod. Res. 2002. - Vol. 38. - P. 95-115.

81. Cox, P.D. Potential for using semiochemicals to protect stored products from insect infestation /Сох P.D. // J. Stored Prod. Res. 2004. - Vol. 40. - P. 1-25.

82. Credland, P.F. Oviposition deterrents of Callosobruchus maculatus / Credland, P.F., Wright, A.W. // Physiol. Entomol. 1990. - Vol. 15. - P. 285-298.

83. Dawson, G.W. Antifeedants: a new concept for control of barley yellow dwarf virus in winter cereals / Dawson G.W., Griffiths D.C., Hassanali A. et al. // British crop protect, conf. Pests and Dis. - Brighton, 1986. - Vol. 3. - P. 10011008.

84. Dowdy, A.K. Multiple stored-product insect pheromone use in pitfall traps / Dowdy A.K., Mullen M.A. // J. Stored Prod. Res. 1998. - Vol. 34. - P. 75-80.

85. Drummond, B.A. Multiple mating and sperm competition in the Lepidoptera / Drummond B.A.; ed. R.L. Smith. London, 1984. - P. 291-370.

86. Eliopoulos, P.A. Life tables of Venturia canescens (Hymenoptera: Ichneumonidae) parasitizing the Mediterranean flour moth (Lepidoptera: Pyralidae) / Eliopoulos P.A. // J. Econ. Entomol. 2006. - Vol. 99, № 1. - P. 237-243.

87. Faustini, D.L. Aggregation pheromone of the male granary weevil, Sitophilus granarius (L.) / Faustini D.L., Giese W.L., Phillips J.K., Burkholder W.E. // J. Chem. Ecol. 1982a. - Vol. 8. - P. 679-687.

88. Faustini, D.L. Quinone-aggregation pheromone interaction in the red flour beetle / Faustini D.L., Burkholder W.E. // Anim. Behavior. 1987. - Vol. 35. - P. 601-603.

89. Fischer, J. Flit-Trak M2 : The new high efficiency pitfall trap Storgard monitoring system for flour beetles / Fischer J., Kirsch P., Mullen M., Lingren B. // Bull. OILB/SROP. 1993a. - Vol. 16, № 10. - P. 228-234.

90. Fischer, J. Flit-Trak CB3™: The new high efficiency lure/trap Storgard® monitoring system for cigarette beetle / Fischer J., Kirsch P., Lingren B. // Bull. OILB/SROP. 1993b. - Vol. 16, № Ю. - P. 235-239.

91. Haniotakis, G. An effective mass trapping method for the control of Dacus oleae / Haniotakis G., Kozyrakis M., Fitsakis T. // J. Econ. Entomol. 1991. - Vol. 84.-P. 564-569.

92. Hodges, R.J. Control of Ephestia cautella by synthetic sex pheromones in the laboratory and store / Hodges R.J., Benton F.P., Hall D.R. // J. Stored Prod. Res. 1984.-Vol. 20.-P. 191-197.

93. Howell, J.F. Control of codling moth in apple and pear with sex pheromone-mediated mating disruption / Howell J.F., Knight A.L., Unruh T.R. et al. // J. Econ. Entomol. 1992. - Vol. 85. - P. 918-925.

94. Imai, T. Female-produced oviposition deterrents of the cigarette beetle, Lasioderma serricorne / Imai Т., Kodama H., Chuman Т., Kohno M. // J. Chem. Ecol.-1990.-Vol. 16.-P. 1237-1247.

95. Jones, O.T. The commercial exploitation of pheromones and other semiochemicals / Jones O.T. // Pesticide Sci. 1998. - Vol. 54. - P. 293-296.

96. Kalinova, B. Behavioural and electroantennographic responses in Ephestia kuehniella males to the sex pheromone / Kalinova В., Spatenka К., Bonek V. // Pheromones.-1991.-Vol. 1,№ 1-4.-P. 73-86.

97. Kirkland, D.L. Manipulating the behaviour of beneficial insects in cereal crops to enhance control of aphids / Kirkland D.L., Evans K.A., Lola-Luz T. // The 1998 Brighton Crop Protect. Conf. Pests and Dis. - 1998. - Vol. 2. - P. 663-668.

98. Kodama, H. Inhibition of the male response of drugstore beetles to stegobinone by its isomers / Kodama H., Mochizuki K., Kohno M. et al. // J. Chem. Ecol. 1987.-Vol. 13.-P. 1871-1879.

99. Kondo, A. Action range to the sex pheromone of the rice stem borer moth Chilo suppressalis (Walker) (Lepidoptera: Pyralidae) / Kondo A., Tanaka F. // Appl. Entomol. Zool. 1994. - Vol. 29. - P. 55-62.

100. Kuwahara, Y. The sex pheromone of the Mediterranean flour moth / Kuwahara Y., Нага H., Ishii S., Fukami H. // Agric. Biol. Chem. 1971. - Vol. 35. -P. 447-448.

101. Kuwahara, Y. Quantitative analysis of the sex pheromone of several phycitid moths by electron capture gas chromatography / Kuwahara Y., Casida J.E. // Agric. Biol. Chem. 1973. - Vol. 37. - P. 681-684.

102. Leos-Martinez, J. Pheromonal trapping methods for lesser grain borer, Rhyzopertha dominica (Coleoptera: Bostrichidae) / Leos-Martinez J., Granovsky T.A., Williams H.J. et al. // Environm. Entomol. 1987. - Vol. 16. - P. 747-751.

103. Levinson, H.Z. Surveillance of storage moth species in a flour mill by adhesive traps with notes on the pheromone-mediated flight behaviour of male moths / Levinson H.Z., Buchelos C.T. // Z. angew. Entomol. 1981. - Vol. 92. - P. 233251.

104. Levinson, H.Z. Pheromone biology of the tobacco beetle with notes on the pheromone antagonism between 4S,6S,7S and 4S,6S,7R serricornin / Levinson H.Z., Levinson A.R. // J. Appl. Entomol. 1987. - Vol. 103. - P. 217-240.

105. Levinson, H.Z. The rise of grain storage in ancient Egypt and origin of insect species infesting stored food / Levinson H.Z., Levinson A.R. // Notiziario sulla protezione delle plante. 1994. - № 2. - P. 1-10.

106. Likhayo, P.W. Field monitoring Sitophilus zeamais and Sitophilus oryzae using refuge and flight traps baited with synthetic pheromone and cracked wheat / Likhayo P.W., Hodges R.J. // J. Stored Prod. Res. 2000. - Vol. 36. - P. 341-353.

107. Mafra-Neto, A.Timed, metered sprays of pheromone disrupt mating of Cadra cautella / Mafra-Neto A., Baker T.C. // J. Agric. Entomol. 1996a. - Vol. 13. -P. 149-168.

108. Mafra-Neto, A. Elevation of pheromone response threshold in almond moth males pre-exposed to pheromone spray / Mafra-Neto A., Baker T.C. // Physiol. Entomol. 1996b.-Vol. 21.-P. 217-222.

109. Mankin, R.W. Dispersal of vapors in open and confined spaces: applications to sex pheromone trapping in a warehouse / Mankin R.W., Vick K.W., Mayer M.S. et al. // J. Chem. Ecol. 1980. Vol. 6. - P. 929-950.

110. Miller, J.R. Stimulo-deterrent diversion: a concept and its possible application to onion maggot control / Miller J.R., Cowles R.S. // J. Chem. Ecol. 1990. Vol. 16. - P. 3197-3212.

111. Mondal, K.A.M. Pheromones of Tribolium spp. and their potential in pest management / Mondal K.A.M., Port G.R. // Agric. Zool. Rev. 1994. - Vol. 6. - P. 121-148.

112. Mossadegh, M.S. Inter- and intra-specific effects of the mandibular gland secretion of larvae of the Indian meal moth, Plodia interpunctella / Mossadegh M.S. //Physiol. Entomol. 1980.-Vol. 5.-P. 165-173.

113. Mudd, A. Response of the ichneumonid parasite Nemeritis canescens to kairomones from the flour moth, Ephestia kuehniella / Mudd A., Corbet S.A. // J. Chem. Ecol. 1982. - Vol. 8. - P. 843-850.

114. Mullen, M.A. Sanitation and exclusion / Mullen M.A., Pedersen J.R.; eds. B. Subramanyam, D.W. Hagstrum, D.W. // Alternatives to pesticides in stored-product IPM. Kluwer. London, 2000. - P. 45-92.

115. Nakasuji, F. A population model to assess the effect of sex pheromones on population suppression / Nakasuji F., Fujita K. // Appl. Entomol. Zool. 1980. - Vol. 15.-P. 27-35.

116. Nansen, C. Effects of height and adjacent surfaces on captures of Indianmeal moth (Lepidoptera: Pyralidae) in pheromone-baited traps / Nansen C., Phillips T.W., Sanders S. // J. Econ. Entomol. 2004. - Vol. 97, № 4. p. 12841290.

117. Nemoto, T. Interspecific differences in Venturia kairomones in larval feces of four stored phycitid moths / Nemoto Т., Kuwahara Y., Suzuki T. // Appl. Entomol. Zool. 1987. - Vol. 22. - P. 553-559.

118. Obeng-Ofori, D. Some factors affecting responses of four stored product beetles (Coleoptera: Tenebrionidae and Bostrichidae) to pheromones / Obeng-Ofori D., Coaker Т.Н. //Bull. Entomol. Res. 1990a. - Vol. 80, № 4. - P. 433-441.

119. Obeng-Ofori, D. Tribolium aggregation pheromone: monitoring, range of attraction and orientation behaviour of T. castaneum (Coleoptera: Tenebrionidae) / Obeng-Ofori D., Coaker Т.Н. // Bull. Entomol. Res. 1990b. - Vol. 80, № 4. - P. 443-451.

120. Obeng-Ofori, D. Behavioural responses of three stored product Coleoptera species to extract of carob, Ceratonia siliqua / Obeng-Ofori D. // Entomol Exp Appl. 1993.-Vol. 68.-P. 9-13.

121. Olsson, P.-O.C. Flight and oviposition behavior of Ephestia cautella and Plodia interpunctella in response to odors of different chocolate products / Olsson P.-O.C., Anderbrant O., Lofstedt C. // J. Insect Behavior. 2005. - Vol. 18, № 3. - P. 363-380.

122. Parajulee, M.N. Functional response of Lyctocoris campestris adults: effects of predator sex, prey species and experimental habitat / Parajulee M.N., Phillips T.W., Hogg D.B. // Biological Control. 1994. - Vol. 4. - P. 80-87.

123. Paruch, E. Lactones. 9. Synthesis of terpenoid lactones active insect antifeedants / Paruch E., Ciunik Z., Nawrot J., Wawrzenczyk C. // J. Agric. Food Chem. - 2000. - Vol. 48. - P. 4973-4977.

124. Phelan, P.L. Cross-attraction of five species of stored-product phycitinae (Lepidoptera: Pyralidae) in a wind tunnel / Phelan P.L., Baker T.C. // Environm. Entomol. 1986. - Vol. 15, № 2. - P. 369-372.

125. Phelan, P.L. An attracticide for the control of Amyelois transitella in almonds / Phelan P.L., Baker T.C. // J. Econ. Entomol. 1987. - Vol. 80. - P. 779783.

126. Phillips, T.W. Behavioural responses to food volatiles by two species of stored-product Coleoptera, Sitophilus oryzae and Tribolium castaneum / Phillips T.W., Jiang X.L., Burkholder W.E. et al. // J. Chem. Ecol. 1993. - Vol. 19. - P. 723-734.

127. Phillips, T.W. Semiochemicals of stored-product insects: research and applications / Phillips T.W. // J. Stored Prod. Res. 1997. - Vol. 33. - P. 17-30.

128. Phillips, T.W. Pheromones / Phillips T.W., Cogan P.M., Fadamiro H.Y.; eds. B. Subramanyam, D.W. Hagstrum, // Alternatives to pesticides in stored-product IPM. London, 2000. - P. 273-302.

129. Pickett, J.F. Exploiting behaviorally active phytochemicals in crop protection / Pickett J.F., Wadhams L.J., Woodcock Ch.M.; ed. T.A.Van Веек, H. Breteler // Phytochemistry and Agriculture. Oxford, 1993. - P. 62-75.

130. Pierce, A.M. Aggregation pheromones in the genus Oryzaephilus (Coleoptera: Cucujidae) / Pierce A.M., Pierce H.D., Jr., Millar J.G. et al. // Proc. third Intern, working conf. on stored-product entomol. Manhattan, Kansas, 1984. -P. 107-120.

131. Pierce, A.M. Macrolide aggregation pheromones in Oryzaephilus surinamensis and O. mercator (Coleoptera: Cucujidae) / Pierce A.M., Pierce H.D., Jr., Oehlschlager A.C., Borden J.H. // J. Agric. Food Chem. 1985. - Vol. 33. - P. 848-852.

132. Pierce, A.M. Response of Oryzaephilus surinamensis and O. mercator to the chiral isomers of their macrolide aggregation pheromones / Pierce A.M., Pierce H.D., Jr., Oehlschlager A.C., Borden J.H. // J. Chem. Ecol. 1987. - Vol. 13. - P. 1525-1542.

133. Pierce, A.M. l-octen-3-ol, attractive semiochemical for foreign grain beetle, Ahasverus advena. / Pierce A.M., Pierce H.D., Oehschlager A.C., Borden J.H. // J. Chem. Ecol. 1991. - Vol. 17. - P. 567-580.

134. Pierce, L.H. Suppression of cigarette beetles, Lasioderma serricorne by focussed mass trapping / Pierce, L.H. // Stored product protection: proc. of the seventh Intern, working conf. Beijing, 1999. - Vol. 2. - P. 1455-1463.

135. Pinniger, D. B. The use of pheromones in stored-product protection: A UK view / Pinniger D. В., Chambers J.; eds. E. Donahaye and S. Navarro // Proc. of the 4th Intern, working conf. on stored product protection. Tel Aviv, 1987. - P. 24-34.

136. Pinniger, D.B. Food-baited traps; past, present and future / Pinniger D.B. //J. Kansas Entomol. Soc. 1990.-Vol. 63.-P. 533-538.

137. Prevett, P.F. Suppression of mating in Ephestia cautella using microencapsulated formulations of synthetic sex pheromone / Prevett P.F., Benton F.P., Hall D.R. et al. // J. Stored Prod. Res. 1989. - Vol. 25. - P. 147-154.

138. Proshold, F.I. Egg production and oviposition in the tobacco budworm: effect of age at mating / Proshold F.I., Karpenko C.P. & Graham C.K. // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1982. -Vol. 71.-P. 51-55.

139. Quartey, G.K. The development of an improved model trap for monitoring Ephestia cautella / Quartey G.K., Coaker T.C. // Entomol. Exp. Appl. 1992. - Vol. 64.-P. 293-301.

140. Rahalkar, G.W. Influence of prior exposure of male khapra beetle (Trogoderma granarium) to female sex pheromone on their mating ability / Rahalkar G.W., Tamhankar A.J., Adeesan C. // Experientia. 1972. - Vol. 28. - P. 11231124.

141. Ryne, C. Mating disruption of Plodia interpunctella in small-scale plots: effects of pheromone blend, emission rates, and population density / Ryne C., Svensson G.P., Lofstedt C. //J. Chem. Ecol. 2001. - Vol. 27, № 10. - P. 219-238.

142. Shapas, T.J. Population suppression of Trogoderma glabrum by using pheromone luring for protozoan pathogen dissemination / Shapas T.J., Burkholder W.E., Boush G.M. // J. Econ. Entomol. 1977. - Vol. 70. - P. 469-474.

143. Smart, L.E. Development of field strategies incorporating semiochemicals for the control of pea and bean weevil, Sitona lineatus / Smart L.E., Blight M.M, Pickett J.A., Pye B.J. //Crop Protect. 1994.-Vol. 13.-P. 127-135.

144. Smith, S.M. Formulation of vegetable fat pellets with pheromone and Beauvaria bassiana to control the larger grain borer, Prostephanns truncatus / Smith S.M., Moore D., Karanja L.W., Chandi E.A. // Pesticide Sci. 1999. - Vol. 55. - P. 711-718.

145. Sower, L.L. (Z,E)-9,12-tetradecadien-l-ol: a chemical released by female Plodia interpunctella that inhibits the sex pheromone response of male Cadra cautella / Sower L.L., Vick K.W., Tumlinson J.H. // Environm. Entomol. 1974. -Vol.3.-P. 120-122.

146. Sower, L.L. Population growth and mating success of Indian meal moths and almond moths in the presence of synthetic sex pheromone / Sower L.L., Whitmer G.P. // Environm. Entomol. 1977. - Vol. 6. - P. 17-20.

147. Suzuki, T. 4,8-Dimethyldecanal: the aggregation pheromone of the flour beetles, Tribolium castaneum and T. confusum (Coleoptera: Tenebrionidae) / Suzuki T. // Agric. Biol. Chem. 1980. - Vol. 44. - P. 2519-2520.

148. Szentesi, A. Pheromone-like substances affecting host-related behaviour of larvae and adults in the dry bean weevil, Acanthoscelides obtectus / Szentesi A. // Entomol. Exp. Appl. 1981. - Vol. 30. - P. 219-226.

149. Takahashi, F. Sex pheromones: are they really species specific? / Takahashi F. // Mem. Coll. Agric./ Kyoto Univ. 1973. - Vol. 104. - P. 13-21.

150. Torres-Vila, L.M. Delayed mating reduces reproductive output of female European grapevine moth, Lobesia botrana (Lepidoptera: Tortricidae) / Torres-Vila L.M., Rodriguez-Molina M.C., Stockel J. 11 Bull. Entomol. Res. 2002. - Vol. 92. -P. 241-249.

151. Toth, M. Chemical attractants for females of pest pyralids and phycitids (Lepidoptera: Pyralidae, Phycitidae) / Toth M., Repasi V., Szocs G. // Acta Phytopat. Entomol. Hung. 2002. - Vol. 37. - P. 375-384.

152. Traynier, R.M.M. Sexual behaviour of the Mediterranean flour moth, Anagasta kiihniella\ location of the female by the male / Traynier R.M.M. // Canad. Entomol.- 1968.-Vol. 100.-P. 5-10.

153. Traynier, R.M.M. Sex attraction in the Mediterranean flour moth, Anagasta kuhniella: some influences of age, photoperiod and light intensity / Traynier R.M.M. // Canad. Entomol. 1970a. - Vol. 102. - P. 534-540.

154. Traynier, R.M.M. Habituation of the response to sex pheromone in two species of Lepidoptera, with reference to a method of control / Traynier R.M.M. // Entomol. Exp. Appl. 1970b. - Vol. 13. - P. 179-187.

155. Traynier, R.M.M. Behaviour of the male Mediterranean flour moth, Ephestia kuhniella, following attraction to a source of female sex pheromone / Traynier R.M.M., Wright R.H. // Entomol. Exp. Appl. 1972. - Vol. 15. - P. 509516.

156. Trematerra, P. Control of Ephestia kuehniella by mass-trapping / Trematerra P., Battaini F. // J. Appl. Entomol. 1987. - Vol. 104. - P. 336-340.

157. Trematerra, P. Esperienze di controllo delle infestazioni di Ephestia kuehniella nei mulini mediante feromoni / Trematerra P., Capizzi A. // Difesa antiparassitaria nelle industrie alimentari: atti 4 simposio. — Piacenza, 1987. P.511— 518.

158. Trematerra, P. Attracticide method in the control of Ephestia kuehniella: studies on effectiveness / Trematerra P., Capizzi A. // J. Appl. Entomol. 1991. -Vol. 111.-P. 451^456.

159. Trematerra, P. Control of Ephestia kuehniella by sex pheromones in the flour mills / Trematerra P. // Anz. Schadlingskunde Pflzschutz. Umweltschutz. -1994a.-Bd. 67. S. 74-77.

160. Trematerra, P. Ultrasound production in the courtship behaviour of Ephestia cautella (Walk.), E. kuehniella Z. and Plodia interpunctella (Hb.) (Lepidoptera: Pyralidae) / Trematerra P., Pavan G. // J. Stored. Prod. Res. 1995. -Vol. 31.-P. 43-48.

161. Trematerra, P. The use of attracticide method to control Ephestia kuehniella in flour mills / Trematerra P. // Anz. Schadlingskunde Pflzschutz Umweltschutz. 1995. - Bd. 68. - S. 69-73.

162. Trematerra, P. Effects of accumulate dead and alive insects in trap on the capture of Tribolium castaneum / Trematerra P., Fontana F., Mancini M. // Anz. Schadlingskunde Pflzschutz Umweltschutz. 1996. - Bd. 69. - S. 3-9.

163. Vick, K.W. Investigation of sex pheromone traps for simultaneous detection of Indian meal moths and Angoumois grain moths / Vick K.W., Kvenberg J., Coffelt J.A., Steward C. // J. Econ. Entomol. 1979. - Vol. 72. - P. 245-249.

164. Vick, K.W. Review of pheromone-baited sticky traps for detection of stored-product insects / Vick K.W., Mankin R.W., Cogburn R.R. et al. // J. Kansas Entomol. Soc. 1990. - Vol. 63, № 4. - P. 526-532.

165. Vickers, R.A. Effect of delayed mating on oviposition pattern, fecundity and fertility in codling moth, Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae) / Vickers R.A. // Australian J. Entomol. 1997. - Vol. 36. - P. 179-182.

166. Vickers, R.A. Control of codling moth in small plots by mating disruption: alone and with limited insecticide / Vickers R.A., Thwaite W.G., Williams D.G., Nicholas H. // Entomol. Exp. Appl. 1998. - Vol. 86. - P. 229-239.

167. Vrkoc, J. Rubber substrates and their influence on isomerization of conjugated dienes in pheromone dispensers / Vrkoc J., Konecny K., Valterova I., Hrdy I. // J. Chem. Ecol. 1988. - Vol. 14. - P. 1347-1358.

168. Wakefield, M.E. Towards a lure for three species of weevil / Wakefield M.E. // Crop protection and food quality: Meeting customer needs: Brit, crop protection council and the Associat. Nation, protection des plantes. Kent, UK, 1997.-P. 357-362.

169. Walgenbach, C. A.Laboratory trapping studies with Sitophilus zeamais (Coleoptera: Curculionidae) / Walgenbach C. A., Burkholder W.E., Curtis M.J., Khan Z.A. // J. Econ. Entomol. 1987a. - Vol. 80. - P. 763-767.

170. Weaver, D.K. Botanicals / Weaver D.K., Subramanyam В.; eds. B. Subramanyam, D.W. Hagstrum // Alternatives to pesticides in stored-product IPM. -London, 2000. P. 303-320.

171. Wedding, R. Influence of wind conditions and intertrap spacing on pheromone trap catches European pine sawfly, Neodiprion sertifer / Wedding R., Anderbrant O., Jonsson P. // Entomol. Exp. Appl. 1995. - Vol. 77. - P. 223-232.1. Q f^

172. White, N.D.G. The development and use /of pitfall and probe traps for capturing insects in stored grain / White N.D.G., Arbogast R.T., Fields P.G. et al. // J. Kansas Entomol. Soc. 1990. - Vol. 63, № 4. - P. 506-525.

173. Williams, H.J. Dominicalur 1 and Dominicalur 2: components of aggregation pheromone from male lesser grain borer Rhyzopertha dominica (F.) / Williams H.J., Silverstein R.M., Burkholder W.E., Khorramshahi A. // J. Chem. Ecol. 1981.-Vol. 7.-P. 759-780.

174. Wong, J.W. Isolation and identification of two macrolide pheromones from the frass of Cryptolestes ferrugineus / Wong J.W., Verigin V., Oehlschlager A.C. et al. // J. Chem. Ecol. 1983. - Vol. 9. - P. 451-474.

175. Zhu, J.W. Reidentification of the female sex pheromone of the Indian meal moth, Plodia interpunctella: evidence for a four-component pheromone blend / Zhu J.W., Ryne C., Unelius C.R. et al. // Entomol. Exp. Appl. 1999. - Vol. 92. - P. 137146.

Информация о работе

Селицкая, Оксана Георгиевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 03.00.09

Диссертация

Биологическое обоснование применения синтетических половых феромонов для борьбы с мельничной огневкой - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы