Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Феромоны большой вощинной огневки (Galleria mellonella L.) и соснового коконопряда

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Феромоны большой вощинной огневки (Galleria mellonella L.) и соснового коконопряда"

На правах рукописи

___^—Хо Ы-О-КЛХ,—

ПОНОМАРЕВ Владимир Леонидович

003058343

ФЕРОМОНЫ БОЛЬШОЙ ВОЩИННОИ ОГНЕВКИ (GALLERIA MELLONELLA L.) И СОСНОВОГО КОКОНОПРЯДА (DENDROLIMUS PINI L.)

Специальность 03 00.09 - «Энтомология»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2007

003058343

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Московский государственный университет

леса»

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Мозолевская Екатерина Григорьевна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Голубев Анатолий Васильевич

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Гниненко Юрий Иванович

Ведущая организация

ФГУ «Рослесозащита» Агентства лесного хозяйства МПР РФ

Защита состоится,^ м£1я в 10 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 212 146 01 при ГОУ ВПО «Московский государственный университет леса» по адресу ¡41005, Московская обл , г Мытищи-5, ул Институтская, д 1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «МГУЛ»

Автореферат разослан « апреля 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета , , кандидат биологических наук, доцент -р 3 Шарапа

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В последние десятилетия в науке и практике сельского и лесного хозяйства сложилась и активно развивается концепция системы интегрированной защиты растений, в которую как нельзя лучше вписывается применение феромонов - биологически активных веществ, вырабатываемых самими насекомыми для передачи информации особям своего вида [Лебедева и др , 1984, Петрушова, 1987] Искусственные аналоги феромонов позволяют человеку активно вмешиваться в химическую коммуникацию насекомых Более 20 лет половые и агрегаци-онные феромоны насекомых широко применяются в разных странах мира в системе интегрированной защиты растений как одно из основных средств надзора и снижения уровня численности вредителей [Буров, Сазонов, 1987, Kirsch, 1988]

К началу текущего столетия феромоны уже изучены у более чем 500 видов чешуекрылых и примерно у 200 видов насекомых из других отрядов Среди представителей огромного отряда чешуекрылых (Lepidoptera) большую группу составляют вредители леса, многие из них входят в состав комплекса хвое- и листогрызущих насекомых (коконопряды, волнянки, пяденицы и др) и вредителей семян и молодняков (огневки, листовертки и др) Для некоторых из них состав феромонов уже определен и феро-монные препараты разработаны, для других либо феромоны не изучены, либо феромонные препараты находятся на стадии разработки

Применение феромонов позволяет ограничить использование инсектицидов для подавления численности вредителей и тем самым снизить отрицательное воздействие опасных химических веществ на окружающую среду Исследования посвящены двум представителям отряда чешуекрылых - большой вощинной огневке и сосновому коконопряду

Большая вощинная огневка (Gallería mellonella L, Pyralidae) известна как серьезный вредитель пчеловодства Ее гусеницы питаются вощиной, разрушая соты, повреждая расплод пчел (Apis melífera L), участвуют в распространении их инфекционных заболеваний, угнетая тем самым развитие пчелиных семей Так как гусеницы развиваются непосредственно в улье, применение против них инсектицидов недопустимо

Сосновый коконопряд (Dendrolimus pirn L , Lasiocampidae) относится к числу опасных хвоегрызущих вредителей, он периодически образует очаги массового размножения в сосняках лесной и лесостепной зон Западной Европы, Европейской части России и в Сибири вплоть до Республики Бурятия, где он часто встречается совместно с сибирским коконопрядом (D superans sibiricus Tschetv )

Основная часть лабораторных и полевых исследований по теме была выполнена в лаборатории феромонов ВНИИХСЗР, завершение работы над диссертацией осуществлено на кафедре экологии и защиты леса МГУЛ

Цель работы: изучить химический состав феромонов двух хозяйственно значимых видов чешуекрылых вредителя пчеловодства - большой вощинной огневки и вредителя сосны - соснового коконопряда, а также разработать для них на этой основе эффективные феромонные препараты и технологию их применения

В процессе исследований решались следующие задачи

- определить состав феромона вредителей, собранных в природных популяциях,

- провести сравнительный анализ состава феромона природных популяций видов и лабораторных линий, развивавшихся на искусственной питательной среде,

- получить необходимое количество феромонов каждого вида, создать и испытать на их основе эффективные феромонные смеси с учетом выявленных различий в реакциях разных географических популяций видов на эти смеси,

- разработать технологию применения феромонов большой вощинной огневки и соснового коконопряда, в том числе подобрать материал и тип диспенсеров, а также конструкцию ловушек,

- испытать в полевых условиях феромонные ловушки для большой вощинной огневки и для соснового коконопряда в различных точках его ареала.

Теоретическая значимость и новизна. Впервые найден состав и соотношение компонентов феромона шести удаленных друг от друга географических популяций большой вощинной огневки Выявлены значительные отличия в составе феромона у особей, выращенных в лабораторных условиях на естественном корме и на искусственной питательной среде Доказана нежелательность использования искусственных питательных смесей при лабораторном разведении насекомых для точного определения природного состава феромона, так как он существенно зависит от состава корма В результате анализа данных о составе феромонов соснового коконопряда, лабораторных опытов и полевых испытаний впервые разработан его видоспецифичный феромонный препарат для надзора за ним, в том числе в местах его совместного обитания с сибирским коконопрядом Разработана и апробирована технология применения феромонных ловушек для обоих видов вредителей

Практическое значение. Синтезированные и испытанные новые феромонные препараты и разработанная технология их применения в природных популяциях вредителей позволяют исключить использование инсектицидов против большой вощинной огневки внутри пчелиной семьи, выявить очаги массового размножения соснового коконопряда, определить их площадь, повысить точность определения уровня численности вредителя и сроков активных защитных мероприятий и сократить масштабы инсектицидного воздействия на сосновые леса

Апробация работы Результаты исследований были представлены на II Всероссийском съезде по защите растений (ВИЗР, Санкт-Петербург, декабрь 2005 г), на IV Международной конференции «Химическая коммуникация животных Фундаментальные проблемы» (ИПЭЭ, Москва, ноябрь 2006 г.) и на научных конференциях МГУЛ (февраль 2006 и 2007 гг)

Публикации. По теме работы опубликовано 9 статей и 3 тезисов докладов, в том числе 5 статей в реферируемых журналах

Объем и структура работы. Диссертация изложена на У2 страницах машинописного текста, содержит 20 таблиц и 10 рисунков, список литературных источников включает 129 работ, в том числе 82 статьи на иностранных языках.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1 ФЕРОМОНЫ КАК ВАЖНАЯ СОСТАВЛЯЮЩАЯ СИСТЕМЫ СОВРЕМЕННОЙ ИНТЕГРИРОВАННОЙ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

Феромоны - химические вещества, выделяемые во внешнюю среду одними организмами, воспринимаемые другими и вызывающие у воспринимающих организмов специфические поведенческие или физиологические реакции Они относятся к самым сильным среди всех известных биологически активных веществ В практических целях используют обычно лишь половые и агрегационные феромоны В главе на основе многочисленных отечественных и зарубежных литературных источников подробно рассмотрены различные способы выделения и идентификации феромонов, методы применения феромонов в защите растений с указанием их важнейших преимуществ в сравнении с химическим методом, и перспективы применения феромонных методов защиты

ГЛАВА 2 РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ФЕРОМОНА БОЛЬШОЙ ВОЩИННОЙ ОГНЕВКИ И РАЗРАБОТКА ФЕРОМОННОГО ПРЕПАРАТА ДЛЯ БОРЬБЫ С НЕЙ

2.1. Методика исследований

Сбор и разведение биоматериала. Для изучения состава феромона были собраны и введены в культуру родительские поколения большой вощинной огневки из шести географических точек России- Дальнего Востока, Барнаула, Уфы, Пензенской, Ивановской и Горьковской обл Для каждой географической популяции в культуре поддерживали две линии Гусениц первой (контрольной) линии разводили на вощине, привезенной из района обитания популяции Субстратом для питания второй (экспериментальной) линии служила искусственная питательная среда (ИПС) на основе

пшеничных отрубей Насекомых разделяли по полу на стадии куколки и помещали самок отдельно от самцов Все стадии развития проходили в термостатах в темноте при температуре 28-31 °С.

Выделение и идентификация феромона Для сбора летучих веществ 1 — 6-еуточных самцов вощинной огневки помещали в стеклянную колбу по 1 - 8 особей на одни - трое суток Один конец колбы закрывали ватной пробкой, другой - полой стеклянной пробкой, заполненной активированным углем Колбу оставляли в полной темноте в термостате при температуре 28-31 °С Один раз в сутки воздух, содержащий феромон, откачивали из колбы с помощью вакуумного насоса через плотно присоединенную стеклянную трубку с впаянным в нее угольным диском для улавливания феромона Собранные таким образом летучие вещества смывали с адсорбента хлористым метиленом, упаривали и анализировали на хромато-масс-спектрометре LKB 2091 методом электронного удара (70 эВ) на кварцевой колонке SE-30 Сбор и обработку результатов опытов по идентификации состава феромона вели с помощью ЭВМ PDP-11/05 Масс-спектры исследуемых соединений сравнивали с масс-спектрами библиотеки феромонов и родственных соединений Вероятность совпадения масс-спектра изучаемого соединения с масс-спектром вещества, найденного в библиотеке масс-спектров, оценивали по константе подобия К

Опыты по подбору оптимального материала диспенсера проводили в малом лабораторном ольфактометре на самках Ивановской популяции вредителя Были испытаны диспенсеры из многослойного белого картона марки КО ТУ 13-04-643-83 (20x15x3 мм), из того же картона, запаянного в фольгу с фильтром из фильтровальной бумаги в качестве испускающего материала, медицинские капсулы из мягкого полиэтилена объемом 1 мл, медицинские капсулы из твердого пластика объемом 3 мл и пробки из серой медицинской резины В процессе работы учитывали скорость и равномерность выделения феромона из диспенсера В результате наиболее эффективными были признаны картонные диспенсеры

При изучении динамики состояния феромонной смеси проверяли содержание альдегидов в картонных диспенсерах в 3-х вариантах опыта 1 - при хранении на открытом воздухе (В), 2 - в диплене (прозрачная пленка, состоящая из фталата и полиэтилена) с фильтром, т е. без доступа воздуха, но под воздействием солнечного света (П), 3 - в алюминиевой фольге с фильтром (Ф) Во всех вариантах было проверено влияние стабилизатора (С) На все пластинки нанесли раствор смеси альдегидов в соотношении нонаналь : ундеканаль =100 мкг : 100 мкг, а на часть из них добавили стабилизатор (2,6-дитретбутил,-н-гидрокситолуол) в соотношении 100 мкг : 100 мкг : 20 мкг После этого с диспенсеров собирали летучие вещества по методике, описанной выше для бабочек, затем запаивали, надрезали край с фильтром и подвешивали В дальнейшем диспенсеры хранили при

температуре 20 - 25 °С Через 10, 20 и 30 дней по одному диспенсеру каждого типа вскрывали и повторно обдували в течение трех часов

Данные опыта показали, что на открытом воздухе диспенсеры полностью теряли нонаналь уже к десятому дню, что делало их непригодными для дальнейшего применения, в то время как в закрытом виде они сохраняли активность в течение 30 и более дней (табл 1) Присутствие стабилизатора не влияло на работоспособность диспенсера

Таблица 1

Изучение динамики состояния феромонной смеси в диспенсерах разных типов (С?АЬ - нонаналь, С] 1АЬ - ундеканаль)

Вещество Время Масса веществ (г), обнаруженных в диспенсерах разных типов

Фольгапленовый 1 Пленочный Открытый картон

Ф 1 ФС 1 П I ПС В ВС

С,АЬ сразу 1 58x10"*

СцАЬ 3 7x10"3

С9АЬ 10 дней 1 55x10"" 1 ЗхЮ"" не обнар

СцАЬ 1 13x10-" 6 3x10"' 5 8x10'

С,АЬ 20 дней 1 37x10-" 1 ЗхЮ5 не обнар

СцАЬ 1 35x10" 24хЮь 5 6x10'

с9аь 30 дней 89x10" 8 2x10"" 8 4x10"" 7 2x10"" не обнаружено необ-наруж

СцАЬ 1 96x10"" 2 8x10"" 2 1x10"" 2 3x10"" 63x10' 1 5x10""

Электроантеннографическое (ЭАГ) тестирование При подготовке к исследованию антенну бабочки обрезали с обоих концов и устанавливали на разъемные пластинки ЭАГ-столика Кончики антенны в течение всего эксперимента смачивали раствором Рингера из специально подведенных резервуаров Антенну постоянно обдували потоком чистого воздуха Для проверки активности 1 мкл раствора, содержащего 10'8 г исследуемого вещества, наносили на узкую полоску фильтровальной бумаги Ее вкладывали в стеклянную трубочку с оттянутым концом, и затем чистый воздух перекрывали и на антенну подавали испытываемое вещество Скорость подачи - 100 мл/мин Время подачи - 15 — 20 сек Затем в течение трех минут антенна «отдыхала» в потоке чистого воздуха и снова могла быть использована в опытах Степень работоспособности антенны во время эксперимента периодически контролировали с помощью вещества-свидетеля, дающего максимальный ответ Ответ антенны на исследуемое вещество регистрировали на самописце в виде пика определенной высоты в мм и сравнивали с пиком вещества-свидетеля.

Влияние синтетического феромона на поведение самок большой вощинной огневки было проверено в опытах в малом лабораторном оль-фактометре, смонтированном из органического стекла, при скорости тока воздуха 0,3 м/мин, температуре 18 °С, в темноте, при подсветке 5 Лк от красного лабораторного фонаря

Вышедших из куколок 1 - 3-суточных самок помещали по одной в ольфактометр в крышках от чашек Петри В его противоположный конец помещали на небольшом столике источник феромона — диспенсер из белого многослойного картона, запаянного в фольгу с фильтром из фильтровальной бумаги Феромонное облако распространялось с потоком воздуха в сторону сидящих самок. Быстроту и интенсивность реакции каждой самки отслеживали в течение 5 минут и оценивали по пятибалльной системе

В опытах по определению количества пойманных за сутки на феромон самок (в %) источник феромона устанавливали на вкладыш из ламинированной бумаги, покрытый энтомологическим клеем Подопытных самок по 10 или 20 штук оставляли в ольфактометре на сутки По истечении данного срока подсчитывали приклеившихся бабочек

Полевые испытания феромона большой вощинной огневки проходили летом 1994 г на пасеке в районе г Черкасс (на Украине) и в 1997 г -на базе совхоза «Тепличный» (Ивановская обл) на пасеках, в закрытом грунте и в сотохранилищах Диспенсеры были установлены в ловушках двух типов - в стандартных дельтовидных и в специально разработанных плоских ловушках из прозрачного пластика Первые расставляли между стеллажами в сотохранилищах и размещали между рядами ульев на кольях таким образом, чтобы феромонное облако распространялось от ловушек к ульям Плоские ловушки устанавливали непосредственно под крышу улья Проверку ловушек и подсчет пойманных бабочек проводили 2 раза в неделю Через три недели ловушки вместе с диспенсерами заменяли на новые

2.2. Биология и экология большой вощинной огневки и феромоны

огневок

Раздел содержит обзор литературных данных по биологии и экологии большой вощинной огневки и результаты изучения ее феромона и феромонов родственных видов Особое внимание уделено результатам изучения географических различий в составе феромона у некоторых видов огневок

2.3. Общая характеристика жизнеспособности лабораторных популяций большой вощинной огневки

Оценка жизнеспособности различных популяций огневки проводилась по трем показателям по длительности развития поколения, доле отродившихся бабочек и соотношению полов

Как показали опыты, при выращивании на естественном корме больших отличий между показателями у разных географических линий огневки не выявлено (Табл. 2) При содержании огневки на искусственной питательной среде (ИПС) сроки развития поколений, вопреки предположениям, не увеличивались, зато доля выхода бабочек заметно сокращалась и

не превышала 25 - 30 % Соотношение полов в поколениях значительно смещалось в сторону самцов Особенно заметно (почти в 4 раза) уменьшалась масса куколок Все эти факты подтверждают фундаментальное положение технической энтомологии о том, что при переводе вида в искусственных условиях на не свойственный ему кормовой субстрат многие биологические характеристики вида заметно меняются [Тамарина, 1990]

Таблица 2

Основные показатели жизнеспособности лабораторных линий большой вощинной огневки из различных географических популяций, выращенных на естественном корме

Показатели Значения показателей для популяций огневки из разных точек

Дальний Восток Барнаул Уфа Пенза Нижний Новгород Иваново

Число поколений 13 9 6 7 7 4

Примерное число особей 1350 1280 925 1750 1125 340

Длительность развития,сут 61 65 63 60 63 64

% выхода имаго 84 76 — 74 — —

Соотношение самки/самцы 40/60 32/68 — 44/56 — —

2.4. Сравнительная характеристика состава феромона различных географических популяций большой вощинной огневки, выращенных на природном корме

По литературным данным известно, что состав феромона вида насекомого, в особенности соотношение компонентов, может заметно различаться в зависимости от места обитания популяции, т е климатических, эдафических и иных факторов [Leyrer, Monroe, 1973, Romel е а , 1992]

Изучение состава феромона самцов в популяциях большой вощинной огневки из шести регионов России показало, что состав феромона во всех популяциях примерно одинаков, изменяется лишь соотношение компонентов Основные компоненты феромонов всех популяций - это нона-наль и ундеканаль Количество минорных компонентов (составляющих менее 10 %) в феромонах разных географических популяций, напротив, заметно отличается Так, в феромоне дальневосточной и барнаульской популяций в заметном количестве присутствуют октаналь, деканаль и длин-ноцепочечный кетон (6,10,14-триметилоктадеканон), тогда как в феромоне самцов европейских популяций эти вещества представлены в гораздо меньших долях (табл 3)

Таблица 3

Состав и соотношение компонентов феромона самцов большой вощинной огневки шести различных популяций на природном корме

Вещество Соотношение мессы компонентов феромона у самцов огневки

из разных географических популяций

Дальний Восток Барнаул Уфа Пенза Нижний Новгород Иваново

Гексаналь 1 1 1 02 1 -

Гептаналь 7 20 3 1 5 2

Октаналь 28 40 6 4 18 12

Нонаналь 100 100 100 80 100 100

Деканаль 20 30 3 5 6 6

Ундеканаль 80 100 54 100 70 60

Ундеканол 0 1 2 03 2 0 1 -

6,10,14-три-Ме-ОЫ 4 7 1 2 3 —

2.5. Влияние искусственной питательной среды на состав феромона большой вощинном огневки

При лабораторном разведении насекомых часто возникает необходимость замены естественного природного корма на искусственную питательную среду (ИПС) Влияние этой замены на состав феромона, как правило, не учитывается Результаты проверки влияния диеты гусениц на состав феромона бабочек вощинной огневки представлены в табл 4

Таблица 4

Состав и соотношение компонентов феромона самцов огневки шести различных популяций, выращенных на искусственной питательной среде

Вещество Соотношение массы компонентов феромона у самцов огневки из разных географических популяций

Дальний Восток Барнаул Уфа Пенза Нижний Новгород Иваново

Гексаналь 1 2 - 1 - -

Гептаналь 10 8 1 1 7 1

Октаналь 20 20 12 2 10 14

Нонаналь 48 100 100 100 90 100

Деканаль 18 8 10 4 6 6

Ундеканаль 100 50 60 85 100 55

Ундеканол - - - 2 - -

6,10,14-три-Ме-СМ — 1 — 1 - -

Как видно из табл 4, ни у одной из рассмотренных популяций при переходе на ИПС состав феромона не остался неизменным Так, в составе

феромона нижегородской, пензенской и, особенно, дальневосточной линий заметно менялось соотношение основных компонентов, а для уфимской линии - всех минорных Для барнаульской линии зафиксированы изменения всех обнаруженных компонентов феромона Изменялось также и количество феромона, выделяемого бабочками той или иной линии в среднем за сутки (табл 5)

Таблица 5

Количество компонентов феромона, выделяемого самцами большой вощинной огневки разных географических популяций при питании на различных пищевых субстратах (А - природный корм, В - ИПС)

Вещество Количество компонент из ов феромона, нг/особь/сутки у самцов популяций эазпых географических точек

Дальний Восток Барнаул Уфа Пенза Нижний Новгород Иваново

А п В А В А п В А В А В Л В

Гексаналь 1 1 5 10 3 - 1 0,5 5 - - -

Гептаналь 6 8 96 50 10 5 5 0,5 23 6 3 3

Октаналь 25 18 190 100 17 75 21 1,6 98 12 18 38

Нонаналь 121 44 485 552 326 528 423 48 510 94 150 336

Деканаль 13 7 145 40 9 45 26 2 31 7 10 20

Ундеканаль 100 87 490 253 165 330 530 40 367 116 102 196

Ундеканол 0,1 - 10 - 1 - 10 1 14 - - -

6,10,14-три Ме-С!5ОЫ2 5 - 30 - 3 - 10 0,5 0,5 — - -

Октанон-2 - - - 45 - - - - - - - -

Деканон-2 - - - 50 - - - - - - - -

Так, у бабочек уфимской и ивановской линий при выкармливании гусениц на ИПС количество большей части компонентов феромона увеличилось в два и более раза Меньшее количество феромона в этих условиях выделяли самцы дальневосточной, барнаульской и нижегородской линий Сильнее всего замена корма сказывалась на выделении феромона самцами пензенской линии.

2.6. Результаты электроантепнографических исследований большой вощинной огневки

С целью подтверждения данных идентификации феромонов и поиска возможных минорных (дополнительных) его компонентов методом элек-троантеннографии была изучена реакция антенн самок природных линий трех географических популяций (барнаульской, пензенской и дальневосточной) на различные альдегиды, кетоны и эфиры Эталоном служил ун-деканаль-1, взятый в количестве 10'7 г (табл 6)

Как можно судить из данных табл 6, среди всех испытанных альдегидов наибольшую реакцию у самок всех популяций вызывали ундеканаль и нонаналь Между реакцией самки на вещества и соотношением веществ в феромоне самцов данной линии прослеживается закономерная связь Так, у самок барнаульской линии ответы на нонаналь и ундеканаль были одинаковы (0,3 мВ), что соответствует соотношению этих веществ в феромоне (1:1) У пензенских и дальневосточных бабочек величина ответа на основные компоненты феромона неодинакова и при этом тоже соответствует соотношениям этих компонентов в феромоне самцов данных популяций (4 5 и 5 4, соответственно) Отмечена также очень высокая ЭАГ-активность кетонов, возможно, некоторые из них могут рассматриваться в качестве минорных компонентов, это требует дальнейшего изучения.

Изучение реакции антенн самок на метиловые и этиловые эфиры кислот проводили с целью поиска веществ для возможной замены в полевых испытаниях неустойчивых на воздухе альдегидов

Судя по результатам опытов, указанная в табл 7 группа соединений вполне пригодна для практического использования, так как реакция на них самок была вполне сравнима и даже превосходила реакцию на контроль

Таблица 6

ЭАГ-ответы самок природных популяций большой вощинной огневки различных географических популяций (в мВ) на альдегиды и кетоны (10'7г)

Вещество ЭАГ-ответы (в мВ) самок природных популяций огневки из разных географических точек

Барнаул Пенза Дальний Восток

Пропаналь 0,0 (0,2)* - -

Бутаналь 0,0 (0,2) - -

Пентаналь 0,05 (0,2) - 0,3 (0,4)

Гексанапь 0,03 (0,2) - -

Гептаналь 0,03 (0,2) - -

Октаналь 0,1 (0,3) 0,3 (0,3) 0,2 (0,4)

Нонаналь 0,3 (0,2) 0,3 (0,3) 0,6 (0,4)

Деканаль 0,2 (0,4) 0,1 (0,3) 0,3 (0,45)

Ундеканаль 0,3 0,6 0,4

Додеканаль 0,0 (0,2) - 0,3 (0,4)

Тридеканаль 0,0 (0,2) - 0,1 (0,4)

Тетрадекаяаль 0,0 (0,2) - 0,3 (0,4)

Гексадекалаль 0,2 (0,2) - 0,4 (0,4)

Октанон-2 - ОД (0,3) 0,2 (0,3)

Деканон-2 - 0,4 (0,3) 0,1 (0,3)

Додеканон-2 - 0,4 (0,3) 0,4 (0,3)

*/ В скобках указано среднее значение ответа на ундеканаль

Таблица 7

ЭАГ- ответы антенн самок большой вощинной огневки (мВ) на метиловые и этиловые эфиры кислот (10 "7 г)

Вещество ЭАГ-ответы (в мВ) самок природных популяций огневки из разных географических точек

Барнаул Пенза

Метилгептаноат - 0,03 (0,2)

Метилоктаноат - 0,3 (0,2)

Метилнонаноат - 0,3 (0,3)

Метилдеканоат - 0,4 (0,2)

Метилундеканоат - 0,4 (0,2)

Этилэтаноат 0,4 (0,4)* -

Этилбутаноат 0,2 (0,4) -

Этилпентаноат 0,5 (0,4) -

Этилгексаноат 0,3 (0,4) -

Этилгептаноат 0,7 (0,4) -

Этилоктаноат 0,5 (0,4) 0,2 (0,2)

Этилнонаноат 0,7 (0,4) 0,2 (0,4)

Эгилдеканоат 0,4 (0,4) -

Этилундеканоат 0,7 (0,4) 0,2 (0,2)

Этилдодеканоат 0,2 (0,4) -

Этилтстрадеканоат 0,5 (0,4) -

Этилгексадеканоат 0,9 (0,4) -

Этилоктадеканоат 0,3 (0,4) -

*/ В скобках указано среднее значение ответа для эталона

2.7. Результаты биотестирования феромона большой вощинной огневки в лабораторном ольфактометре

При биотестировании феромона в ольфактометре мы использовали самок огневки 1 - ¿-суточного возраста уфимской и дальневосточной линий, развивавшихся на вощине В ходе опытов изучали привлекательность открытых картонных диспенсеров (КД открытый) и диспенсеров, запаянных в фольгу с надрезанным фильтром (КД в фольге), при разном соотношении компонентов феромона (С9АЬ - нонаналь, СцАЬ - ундеканаль)

Картонные диспенсеры обоих типов с альдегидами в соотношении 1 : 1 достаточно эффективно привлекают в ольфактометре самок большой вощинной огневки - реакция на открытый картонный диспенсер у самок обеих изученных популяций превышает контрольную (по-видимому, это связано с тем, что самец, в отличие от искусственного источника феромона, выделяет феромон не непрерывно)

Увеличение количества нонаналя приводило к сокращению улова По результатам опытов с уфимской популяцией картонный диспенсер, запаянный в фольгу с фильтром, привлекал самок ненамного хуже, чем открытый, а по результатам опытов с дальневосточной популяцией даже

превосходил открытый Учитывая, что открытый диспенсер в полевых условиях утеряет активность гораздо быстрее, чем диспенсер, запаянный в фольгу с фильтром, был сделан выбор в пользу последнего (табл 8)

Таблица 8

Результаты биотестирования феромона большой вощинной огневки в ольфактометре с использованием диспенсеров разного типа

Тип диспенсера Соотношение компонентов феромона нонаналь : унцска-наль, мкг Реакция самки (средняя оценка в баллах)

уфимской линии дальневосточной линии

КД в фольге 10 10 3,63 4,69

КД открытый 4,55 4,4

КД в фольге 12 8 3,42 -

КД открытый 3,25 -

Контроль (самец) Природное 3,97 4,0

Опыты по отлову на искусственный феромон самок, запущенных в ольфактометр на ночь, показали, что оптимальным был диспенсер, содержащий 50 мкг нонаналя и 50 мкг ундеканаля На него было выловлено 50 -90 % выпущенных самок Увеличение количества альдегидов в диспенсере до 100 мкг или уменьшение до 10 мкг приводило к сокращению улова примерно в два раза Изменение соотношения компонентов феромона на 2 : 1 или 1 : 2 также приводило к сокращению числа пойманных самок При этом на фильтровальную бумагу, извлеченную из банки с самцами (и, следовательно, пропитанную естественным феромоном), прилетало 70 -100 % выпущенных в ольфактометр самок Хорошие результаты дали предварительные опыты по замене альдегидов на эфиры при замене нонаналя на соответствующий эфир улов почти не снижался (70 %)

В связи с обнаружением межпопуляционных различий в соотношении компонентов феромона были проведены опыты по перекрестному привлечению самок одной популяции к самцам другой (табл. 9) По результатам видно, что самки, выращенные на естественном корме, реагируют на своих самцов гораздо активнее, чем самки, выращенные на ИПС (средний балл 4,3 и 2,8 соответственно) По-видимому, и самцы, выращенные на естественном корме, ведут себя более активно, чем самцы, гусеницы которых питались на ИПС (ответы самок одной и той же линии на них - 3,7 и 2,8 соответственно) Кроме того, самки активнее реагируют на самцов одной с ними географической популяции, чем на чужих (например, для самок дальневосточной линии - 3,9 и 2,0 соответственно) Интересно отметить, что для самок дальневосточной популяции более привлекательными среди пензенских самцов оказаиись те, что были выращены на ИПС, и это не удивительно, если вспомнить соотношение основных компонентов их феромона у самцов пензенской линии, выращенных на ИПС, это соотно-

шение равно 100 : 85, что гораздо ближе к зафиксированному для природной дальневосточной популяции (100 : 80), чем у самцов пензенской линии, выращенных на природном корме (80 : 100)

Таблица 9

Оценка внутри- и межпопуляционного привлечения самок большой вощинной огневки самцами при выкармливании на естественном и искусственном субстратах

Географическая Кормовой субстрат Средняя оценка

популяция гусениц реакции самки в

самки самца самки самца баллах

Пенза Пенза Вощина Вощина 4,3

Пенза Пенза ИПС ИПС 2,8

Пенза Пенза ИПС Вощина 3,7

ДВ ДВ Вощина Вощина 3,9

Пенза ДВ ИПС Вощина 2,6

ДВ Пенза Вощина ИПС 2,2

ДВ Пенза Вощина Вощина 2,0

Таким образом, данный опыт подтверждает достоверность отличий в составе феромона у разных географических линий большой вощинной огневки, выращенных на разных субстратах

2.8. Результаты полевых испытаний феромона большой вощинной огневки

В ходе полевых испытаний в районе Черкасс (Украина) более привлекательным для самцов большой вощинной огневки оказалось соотношение основных компонентов 1:1, смещение этого соотношения в сторону увеличения количества нонаналя вызывало заметное сокращение улова как в самом улье, так и вне его (табл 10)

Таблица 10

Результаты полевых испытаний феромона огневки на Украине

Соотношение компонентов феромона (мкг) нонаналь : ундеканаль, Положение ловушек Количество пойманных самок, в 10 ловушках, шт

10: 10 внутри улья 80

12:8 16

100: 100 вне улья 83

120 : 80 11

В ходе полевых испытаний на базе совхоза "Тепличный" (Ивановская обл) ловушки были использованы в пчелиных семьях на пасеке и в закрытом грунте, а также в сотохранилищах (133 диспенсера с соотноше-

нием основных компонентов феромона C9AL : СцАЬ как 1 : 1 и 40 диспен-серов- 3:1) Оказалось, что ловушки достаточно эффективно привлекали самок огневки, причем при соотношении компонентов 3 : 1 они работали лучше После завершения опытных испытаний доля пораженных сотов по сравнению с предыдущими годами снизилась в два раза

Полученные данные позволяют предложить экспериментальный фе-ромонный препарат большой вощинной огневки для практического его использования в целях мониторинга и снижения численности вредителя

ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ФЕРОМОНА СОСНОВОГО КОКОНОПРЯДА И РАЗРАБОТКА ФЕРОМОННОГО ПРЕПАРАТА ДЛЯ НАДЗОРА ЗА НИМ

3.1. Методика исследований

Сбор перезимовавших гусениц соснового коконопряда (III - IV возраста) осуществляли в апреле-мае в сосновых лесах Воронежской обл В лабораторных условиях гусениц сначала содержали в цилиндрических садках с сетчатыми стенками по 200 штук в каждом В качестве корма использовали ветви сосны, которые помещали в виде букета в емкости с водой По достижении гусеницами пятого возраста их рассаживали для окукливания по 10 - 15 штук в заполненные срезанными ветками сосны двухлитровые стеклянные цилиндры Коконы вскрывали через 7-10 дней после окукливания, куколок сортировали и помещали самцов отдельно от самок в цилиндры с гофрированной фильтровальной бумагой Вышедших бабочек размещали по отдельным помещениям Весь цикл развития коконопряда проходил при комнатной температуре и естественном освещении

Полевые испытания феромона соснового коконопряда были проведены в лесах Красноярского края (2004 - 2006 гг ), в Гродненской области Белоруссии (2004 г), в Восточной Литве (2004 - 2006 гг), в Московской (2005 - 2006 гг), Ростовской (2006 г) и Воронежской (2006 г) областях

В Сибири ловушки вывешивали в линию с равными интервалами (100 - 150 м) между ловушками В Подмосковье ловушки были вывешены в две линии, расположенные под прямым углом с расстоянием между соседними ловушками 25 - 30 м В остальных регионах ловушки были сгруппированы по учетным пунктам так, чтобы в каждом из пунктов были представлены все варианты феромонной смеси с расстоянием между соседними ловушками в учетном пункте 25 - 30 м и расстоянием между соседними учетными пунктами не менее 500 м В Литве содержимое ловушек анализировали по окончании опыта (т е примерно через месяц), в Сибири - дважды с интервалом около двух недель, в остальных регионах -еженедельно в течение 1-1,5 месяца В Сибири были использованы ко-

робчатые ловушки типа «молочный пакет», а также вороночные ловушки из прозрачного пластика со съемными полиэтиленовыми пакетами-сборниками, содержащие инсектицидную пластинку, в Литве - клейкие ловушки Соре М канадского производства, в остальных регионах применяли вороночные пластиковые ловушки В качестве источника феромона во всех опытах был использован полиэтиленовый диспенсер в фольгапле-новой упаковке Диспенсер представлял собой пакетик из трехслойного фольгаплена (7x1,5 см), в котором был герметично запаян раствор, содержащий компоненты феромона При этом раствор феромона помещался между упаковочным фольгапленом и слоем полиэтилена При вскрытии диспенсера слой полиэтилена оставался неповрежденным, через него и происходило испускание феромона

3.2. Систематическое положение, биология и экология соснового коконопряда и феромоны видов рода Dendrolimus

Представители рода Dendrolimus являются одними из наиболее опасных хвоегрызущих вредителей как в России, так и на территории ряда сопредельных государств Европы и, особенно, Азии Кормовыми растениями для большинства видов являются сосны рода Pinus Исключение составляют лишь два самых северных вида, принадлежащих к палеарктиче-ской ветви этого рода азиатский вид Dendrolimus superans и европейский вид D pint Первый - полифаг хвойных, способный повреждать хвою всех видов Abies, Picea, Pmus и Larix, встречающихся в пределах его ареала При этом его гусеницы среди сосен отдают явное предпочтение кедровым (подрод Haploxylon,секция Cembrae), а хвоей сосны обыкновенной {Pinus silvestris) питаются крайне неохотно Способность к питанию на пихте позволила большому хвойному коконопряду продвинуться далеко на север, образовав три подвида японский коконопряд - D superans superans, бело-полосый коконопряд (D superans albolineatus) и сибирский коконопряд (D superans Sibiriern) Сосновый коконопряд (D pim), предпочитает хвою Pinus silvestris и других сосен подрода Diploxylon секции Eupitys, но считается полифагом хвойных, так как способен переходить на питание различными видами пихты, ели и лиственницы [Рожков, 1963] Граница между ареалами этих двух видов проходит по западу Предуралья и далее по югу Сибири В этих пограничных регионах оба вида могут встречаться одновременно и, следовательно, при большом морфологическом и экологическом сходстве у них должен существовать сложный механизм изоляции

В результате анализа литературных данных удалось выяснить, что коконопряды рода Dendrolimus используют в процессе химической коммуникации весьма ограниченный набор веществ, а именно - цис-5, транс-7-додекадиены с альдегидной, спиртовой, ацетатной или пропионатной функциональными группами (табл 11)

Таблица 11

Феромоны коконопрядов рода Dendrolimus

Вид насекомого Компоненты феромона Соотношение компонентов

D kikuchii Z5E7DDDA, Z5E7DDDOL, Z5E7DDDPr

D pirn Z5E7DDDAL, Z5E7DDDOL 60:40

D sjperans sibiricus Z5E7DDDAL ¿5E7DDDOL 100 . 100

D tabuliformis Z5E7DDDA, Z5E7DDDOL, Z5E7DDDPr

D punctatus Z5E7DDDOL Z5E7DDDA Z5E7DDDPr 100 : 79 . 37

D spectabihs Z5E7DDDOL Z5E7DDDA Z5E7DDDPr 100: 3•25

Репродуктивная изоляция популяций видов рода Dendrolimus достигается различным сочетанием компонентов их феромонов При этом феромоны соснового коконопряда (D pint) содержат те же основные компоненты и практически в том же соотношении, что и феромоны сибирского коконопряда (D superans sibiricus)

Вероятно, в репродуктивной изоляции этих двух видов решающее значение приобретают минорные компоненты, которые в опубликованных данных не указаны Это потребовало дополнительных исследований

3.3. Краткая характеристика жизнеспособности опытной популяции соснового коконопряда

Результаты исследования опытной природной популяции коконопряда показали ее достаточно высокую жизнеспособность Так, при лабораторном содержании 340 гусениц из них было получено 118 куколок самок (48,8 %) и 124 куколки самцов (51,2 %), из которых вылетело 108 самок (52,7 %) и 97 самцов (47,3 %), т е суммарный выход бабочек составил 60,3 % от числа гусениц

3.4. Результаты лабораторного биотестирования компонентов феромона соснового коконопряда

Электроантеннографические исследования феромона были проведены на антеннах 1 - 2-суточных самцов соснового коконопряда (табл 12) Как показали опыты, наиболее сильный и устойчивый ответ антенн самцов был получен для альдегида Z5E7DDDAL и спирта Z5E7DDDOL, при этом реакция на альдегид была в полтора раза сильнее. Заметный, хотя и более слабый ответ вызвал один из изомеров основного компонента -E5Z7DDDAL Пропионат (Z5E7DDDPr) давал достаточно сильный, но не очень устойчивый ответ

Таблица 12

Электроантеннографическая реакция самцов соснового коконопряда на различные компоненты феромонов рода БепёгоЬтиз

Вещество Концентрация, г Ответ, мВ

ЪЬЕНХЮАЬ 10" 3,3 ± 0,45

гтошоь 106 2,2 ± 0,4

гжпъъъА 10"6 0,25 ± ОД

г5Е700БРг Ю-0 0,7 ± 0,4

10"" 0,85 ±0,13

Таким образом, было установлено, что и 25Е70БВРг, и E5Z7DDDA^L могут претендовать на роль минорных компонентов феромона соснового коконопряда

3.5. Результаты полевых испытаний феромонного препарата

Первым этапом испытаний было изучение привлекательности основных компонентов феромона По литературным данным [К1ип, 1975, Яцынин и др, 1986, 1988] известно, что в различных удаленных друг от друга точках ареала состав феромонной смеси насекомого может заметно отличаться по соотношению компонентов С целью проверки этого положения для соснового коконопряда в 2004 г были проведены полевые испытания в двух точках, расположенных в одной географической зоне - в Белоруссии и Литве, и в третьей, географически удаленной от них - в Сибири

В Белоруссии полевые испытания проходили в Михалишском лесничестве Островецкого лесхоза Гродненской области Преобладающий на опытном участке тип леса - сосняк мшистый, насаждения 45 - 65-летнего возраста с полнотой 0,65 — 0,7 Испытания проходили в условиях относительно невысокой численности соснового коконопряда, плотность популяции которого в конце третьей декады июня колебалась в пределах 2-17 особей на дерево, среди которых до 50 % было паразитировано

Результаты испытаний феромона при различных соотношениях и дозировках компонентов приведены в табл 13 На основании приведенных данных, можно утверждать, что все испытанные образцы феромона обладали привлекающей активностью, при этом наиболее эффективной была смесь № 2, содержащая 1000 мкг цис-5,транс-7-додекадиеналя и 500 мкг цис-5, транс-7-додекадиенола, на которую было поймано более половины (56 %) всех бабочек в опыте, причем результат этот был достоверно высоким и в каждом учетном пункте в отдельности Смеси № 4 и 3 работали примерно в три раза хуже

Таблица 13

Результаты испытаний различных соотношений и дозировок компонентов феромона соснового коконопряда в Белоруссии (2004 г)

№ Компоненты Мас- Количество пойманных самцов суммарно по В % от

феромона са, 10-ти ловушкам по датам и за период, шт общего

мкг 01 07 15 07 22 07 Всего числа

1 г5Е7000АЬ 1000 3 5 1 9 5,0

г5Е70Б1Ю1. 1000

2 г5Е7000АЬ 1000 24 38 35 97 56,0

г$Е1ът>поь 500

3 1000 9 11 9 29 16,7

г5Е7БОООЬ 250

4 г5Е7000АЬ 1000 7 12 И 30 17,3

г5Е7БВВОЬ 100

5 25Е7000АЬ 1000 2 2 4 8 5,0

гЬЕЮВООЪ 0

Итого 173 100

Как известно, в Южной Сибири сосновый коконопряд обычный и широко распространенный вредитель хвойных лесов Согласно данным ФГУ «Рослесозащита», в 2001 I. очаги этого вида были обнаружены на юге Читинской области на площади 2000 га

Результаты испытания различных соотношений и дозировок компонентов феромона соснового коконопряда в Сибири приведены в табл 14 Надо отметить, что наряду с сосновым коконопрядом в те же сроки и в те же ловушки летели и самцы сибирского коконопряда, обладающие сходной с сосновым фенологией и морфологией Точное определение особей до вида можно было осуществить лишь по особенностям строения генита-лиев. Согласно данным табл 14 в Сибири, как и в Белоруссии, наибольшей привлекающей способностью для самцов соснового коконопряда отличалась смесь № 2 (1000 мкг 75Е70Б0АЬ и 500 мкг Х5Е1ТШЮ1) Однако, в отличие от Белоруссии, в Сибири достаточно высокую активность, сравнимую с активностью этой смеси, проявила смесь № 1 (1000 мкг 25Е7ВООАЬ и 1000 мкг г5Е70ВБ0Ь) Вероятно, данное отличие может быть объяснено иными условиями - различиями в климате и, возможно, в кормовой базе соснового коконопряда в Сибири по сравнению с таковыми в европейских лесах Сибирский коконопряд, так же, как и сосновый, реагировал преимущественно на смеси № 1 и 2, однако, в отличие от соснового, не реагировал на смесь № 4 Таким образом, эта смесь оказалась видо-специфичной для соснового коь онопряда

Испытания, проведенные в Литве, проходили при крайне низкой численности вредителя Видимо, поэтому за весь период испытаний с 15 июня по 30 июля 2004 г в ловушки было поймано лишь 2 бабочки соснового коконопряда на смесь г5Е7БЭОАЬ : 25Е700Б0Ь (1000 мкг :

:1000 мкг) и по 1 бабочке на смесь 75Е7БООАЬ : Ъ5КШОиОЬ (1000 мкг: :500 мкг) и смесь : 25Е70000Ь (1 ООО мкг : 100 мкг)

Таблица 14

Реакция самцов соснового (О р) и сибирского (Б з) коконопрядов на исследуемые варианты феромонной смеси в Сибири (2004 г )

№ Мас- Количество пойманных самцов суммарно В % от обще-

Компоненты са, по 10-ти ловушкам, шт го числа

феромона мкг 08 07 23 07 за период

Ир Бе Ор ор ОБ Ор

1 г^ТйЪЪАЬ 1000 3 2 4 5 7 7 30,4 41,2

г5Е700П0Ь 1000

2 г5Е7ШОАЬ 1000 3 2 6 6 9 8 39,1 47,1

25Е700БС)Ь 500

3 25Е70Б0АЬ 1000 0 2 2 0 2 2 8,7 11,7

25Е700Б0Ь 250

4 75Е7000АЬ 1000 1 0 4 0 5 0 21,8 0,0

75Е70Б00Ь 100

5 25Е70БВАЕ 1000 0 0 0 0 0 0 0,0 0,0

25Е7БОВОЬ 0

Всего 23 17 100 100

Одновременно с испытаниями феромона соснового коконопряда в Литве в этот же год был проведен мониторинг сибирского коконопряда, феромонная смесь для которого, состоявшая из 500 мкг 25Е7БОВАЬ и 500 мкг Ъ5ШШУООЪ, по составу и соотношению компонентов совпадала с аналогичной смесью для соснового коконопряда и отличалась от нее лишь дозировкой Мониторингом были охвачены по преимуществу западные и южные районы Литвы, где ловушки на соснового коконопряда не вывешивались В результате наблюдений было установлено, что в ловушки, вывешенные для сибирского коконопряда, в заметном количестве летел только сосновый коконопряд (в среднем 1,2 бабочки на ловушку за весь период наблюдений в 2004 г) Сибирский коконопряд, вопреки предположениям [Гниненко, 2000], на территории Литвы не был обнаружен

Результаты испытаний ловушек, выставленных для обоих видов коконопрядов в Литве в 2005 г, были аналогичны предшествующим

Таким образом установлено, что в условиях влажного и прохладного лета и при низкой численности сосновый коконопряд предпочитает большие дозировки компонентов феромона На это же указывают результаты предварительных испытаний 2005 года в Подмосковье, где пять вариантов феромонной смеси были вывешены в трех повторностях. И здесь в условиях влажного и прохладного лета 3 бабочки были пойманы на смесь, содержащую г5Е7ВВЭАЬ и Z5YilDYЮOL в соотношении 1000 мкг : 1000 мкг, 2 бабочки - на смесь г5Е70В0АЬ:г5Е7ВВ00Ь 1000 мкг : 500 мкг и 1 бабочка - на смесь г5Е70ВВАЬ • г5Е700Б0Ь 1000 мкг 100 мкг

Следующим этапом работ был поиск минорных компонентов феромона соснового коконопряда С этой целью в июне - июле 2006 года в различных регионах России были проведены полевые испытания нескольких вариантов феромонной смеси, содержащей предполагаемые минорные компоненты феромона соснового коконопряда (2-5Е-7-додекадиенил-пропионат, 2-5Е-7-додекадиенил-ацетат и 2-5-додеценил-ацетат) При этом в Воронежской области испытания проходили в очаге массового размножения вредителя, а в Московской и Ростовской областях - в местах с низким уровнем его численности Результаты испытаний приведены в табл 15

Таблица 15

Результаты полевых испытаний феромона соснового коконопряда в трех регионах (2006 г)

№ Компоненты Масса, Воронежская обл Ростовская обл Московская обл

смеси феромона мкг в сред на лов (шт) %от общ кол-ва в сред на лов (шт) %от общ кол-ва веред на лов (шт) %от общ кол-ва

г5Е7БООАЬ 1000 1 0 13 0 0 25 20 0 06 23 1

1 1000

г5Е7000ЛЬ 1000 1 3 169 05 40 0 06 23 1

2 г5Е70000Ь 500

4 1000 22 28 6 05 40 0 06 23 1

гьЕпиъъоь 100

6 г5Е70ЦЦАЬ 1000 182 00 00 02 77

г5Е70000Ь 500 1 4

г5Е70Б0Рг 100

7 25Е70Б0АЬ 1000

500 1 8 23 4 00 00 04 154

Х5Е70Б0Рг 10

г5Е7ЭООАЬ 1000

8 ЪЬКЮТЮОЬ 500 00 00 00 00 00 00

г5ВВА 50

9 г5Е7000АЬ 1000

хьъпъъъоь 500 00 00 00 00 02 77

г5Е7000А 50

Опыты показали, что в регионах, где численность популяций коконопряда в 2006 г была низкой (Московская и Ростовская обл ), более привлекательными для самцов коконопряда оказались смеси, содержащие лишь основные компоненты феромона В Воронежской обл. в очаге массового

размножения при высокой численности коконопряда наибольшее количество бабочек (28,6 %) было поймано на смесь, содержащую и в соотношении 1000 мкг : 100 мкг (в Сибири в 2004 г эта же смесь оказалась наиболее видоспецифичной для соснового коконопряда) При этом почти столько же бабочек (23,4 %) было поймано на смесь, содержащую, кроме основных компонентов, еще и один из предполагаемых минорных компонентов - 25Е70ББРг (10 мкг), что совпадало с результатами электроантеннографических исследований Достаточно активно летели бабочки и на смесь, содержащую 100 мкг пропионата Смеси, содержащие ацетаты, в поле, как и в лаборатории, активности не проявили

Полученные данные позволяют предложить разработанные и апробированные эффективные феромонные препараты соснового коконопряда для практического использования в лесозащите

Выводы

1 Впервые определен состав феромона шести различных популяций большой вощинной огневки, разводимых на естественном корме и на искусственной питательной среде Доказана зависимость состава феромона большой вощинной огневки от района обитания популяции, а также от характера пищевого субстрата, на котором развивались гусеницы вредителя

2 Доказана необходимость изучения состава феромона вида насекомого либо в естественной природной популяции, либо в культуре, разводимой на естественном корме

3. При разработке феромонного препарата чешуекрылых для применения его в конкретном регионе необходимо учитывать возможность некоторых отклонений в соотношении компонентов феромона разных географических популяций вида

4 В процессе исследований были разработаны и испытаны оригинальные ловушка и диспенсер для большой вощинной огневки На основе результатов испытаний предложен высокоточный метод мониторинга и экологически чистый безопасный для пчел метод снижения численности вредителя на пасеках и в закрытом грунте

5 В результате разработки и испытания эффективного феромонного препарата для мониторинга соснового коконопряда предложена смесь, ви-доспецифичная для данного вида, применение которой позволяет проводить мониторинг этого вида в районах его совместного обитания с сибирским коконопрядом Дальнейшие исследования позволят более точно ответить на вопрос о механизме репродуктивной изоляции соснового коконопряда от близкородственных видов

6 Лабораторное биотестирование и полевые испытания позволили выявить один из минорных компонентов феромона соснового коконопря-

да, увеличивающий привлечение бабочек на феромонную смесь

7 Полученные данные позволяют предложить экспериментальный феромонный препарат большой вощинной огневки для его использования в пчеловодстве и эффективные феромонные препараты соснового коконопряда для их практического использования в лесозащите

Список публикаций по теме диссертации

1 Вендило ПВ, Плетнев ВА, Пономарев В Л и др Выделение и идентификация компонентов феромона вощинной моли Galleria mellonella // Агрохимия -1993 -№7 - С 86-90

2 Лебедева К В , Вендило H В , Воронкова В В , Плетнев В А , Пономарев В Л, Мельников H H Состав летучих компонентов феромона Galleria mellonella зависит от диеты//Доклады Академии наук-1993 -Т 331 №6 -С 696-698

3 Вендило H В , Пономарев В Л , Плетнев В А , Курбатов С А , Лебедева К В Изучение феромонов большой вощинной огневки и восточно-луговой совки -вредителя сельскохозяйственных культур // Тез докл совещ «Поиск и использование биологически активных веществ в защите растений состояние и перспективы», Санкт-Петербург, 1998 - С 15-17

4 Вендило H В , Лебедева К В , Плетнев В А , Пономарев В Л Идентификация феромона самца вощинной моли Galleria mellonella (Lepidoptera Gallemnae) // Агрохимия - 1998 -№ 12 - С 52-56

5 Плетнев В А, Пономарев В Л, Вендило H В , Лебедева К В Поиск феромона сибирского коконопряда Dendrohmuт superans sibiricus (Lepidoptera, Lasiocampidae) // Агрохимия - 2003 - № 6 - С 83-83

6 Плетнев В А , Пономарев В Л, Вендило H В , Лебедева К В Феромоны коконопрядов рода Dendrolimus // Бюл МОББ № 5 «Биологическая защита леса проблемы и задачи развития», 2005 - С 80-88

7 Пономарев В Л , Плетнев В А , Вендило H В , Лебедева К В , Баранчиков Ю А Полевые испытания феромона соснового коконопряда Dendrolimus pini L // «Фитосанитарное оздоровление экосистем» II Всероссийский Съезд по защите растений Санкт-Петербург, 2005 Магериаты съезда - Т 2 - С 436-438

8 Пономарев В Л, Баранчиков Ю А , Марченко Я И , Остраускас Г Г Полевые испытания феромона соснового коконопряда Dendrolimus pim L // Вестник МГУЛ -Лесной вестник -2006 -№2 - С 89-91

9 Пономарев В Л, Плетнев В А, Вендило H В , Лебедева К В Полевые испытания феромона соснового коконопряда // Материалы конф «Химическая коммуникация животных Фундаментальные проблемы» M 2006 С 69

10 Петько В M , Баранчиков Ю H , Пономарев В Л Половые аттрактанты для феромонного мониторинга соснового и сибирского коконопрядов в регионах их совместного обитания // Материалы VII Межрегионального Совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока - Новосибирск - 2006 - С 372-374

11 Ponomarev V L, Vendilo N V , Pletnev V A, Lebedeva К V , Melnikov N N Influence of Diet Upon the Composition of Pheromone Volatiles in Galleria mellonella Maies //Arch msectbiochem physiol - 1997 - V 36 № 3 -P 129-138

12 Vendilo N V, Lebedeva К V, Ponomarev V L, Pletnev V A Identification of a Maie Pheromone in the Greater Wax Moth Galleria mellonella (Lepidoptera Pyralidae) // Agr Chem -1998 - V 2 №4 -P 324-328

Отпечатано в полном соответствии с качеством представленного оригинал-макета Подписано в печать 11 04 2007 Формат 60x90 1/16 Бумага 80 г/м2 Ризография Уел печ л 1,5 Тираж 100 экз Заказ №209

Издательство Московского государственного университета леса 141005, Мытищи-5, Московская обл , 1-ая Институтская, 1, МГУЛ E-mail izdat@mgul ас ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пономарев, Владимир Леонидович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ФЕРОМОНЫ КАК ВАЖНАЯ СОСТАВЛЯЮЩАЯ СИСТЕМЫ СОВРЕМЕННОЙ ИНТЕГРИРОВАННОЙ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ.

Глава 2. ИЗУЧЕНИЕ ФЕРОМОНА БОЛЬШОЙ ВОЩИННОЙ ОГНЕВКИ И СОЗДАНИЕ ФЕРОМОННОГО ПРЕПАРАТА ДЛЯ БОРЬБЫ С НЕЙ.

2.1. Методика исследований.

2.2. Биология и экология большой вощинной огневки.

2.3. Феромоны большой вощинной огневки и родственных видов.

2.4. Лабораторные энтомокультуры как искусственные популяции и их применение на примере большой вощинной огневки.

2.5. Общая характеристика жизнеспособности изученных лабораторных популяций вредителя.

2.6. Сравнительная характеристика состава феромона различных географических популяций большой вощинной огневки, выращенных на природном корме.

2.7. Влияние искусственной питательной среды на состав феромона большой вощинной огневки.

2.8. Лабораторные исследования большой вощинной огневки.

2.9. Результаты полевых испытаний феромонного препарата.

Выводы.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ФЕРОМОНА СОСНОВОГО КОКОНОПРЯДА И РАЗРАБОТКА ФЕРОМОННОГО ПРЕПАРАТА ДЛЯ ЕГО МОНИТОРИНГА.

3.1. Методика исследований.

3.2. Систематическое положение и вредоносность соснового коконопряда.

3.3. Биоэкологическая характеристика соснового коконопряда.

3.4. Данные по изучению феромонов соснового коконопряда и родственных ему видов.

3.5. Общая характеристика жизнеспособности опытной популяции соснового коконопряда.

3.6. Результаты лабораторного биотестирования компонентов феромона.

3.7. Результаты полевых испытаний феромонного препарата.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Феромоны большой вощинной огневки (Galleria mellonella L.) и соснового коконопряда"

Актуальность исследований. В последние десятилетия в науке и практике сельского и лесного хозяйства сложилась и активно развивается концепция системы интегрированной защиты растений, в которую как нельзя лучше вписывается применение феромонов - биологически активных веществ, вырабатываемых самими насекомыми для передачи информации особям своего вида [Лебедева и др., 1984; Петрушова, 1987]. Искусственные аналоги феромонов позволяют человеку активно вмешиваться в химическую коммуникацию насекомых. Более 20 лет половые и агрегационные феромоны насекомых широко применяются в разных странах мира в системе интегрированной защиты растений как одно из основных средств надзора и снижения уровня численности вредителей [Буров, Сазонов, 1987; Kirsch, 1988]. Применение феромонов позволяет ограничить использование инсектицидов для подавления численности вредителей и тем самым снизить отрицательное воздействие опасных химических веществ на окружающую среду.

К началу текущего столетия феромоны уже изучены у более чем 500 видов чешуекрылых и примерно у 200 видов насекомых из других отрядов.

Среди представителей огромного отряда чешуекрылых (Lepidoptera) большую группу составляют вредители леса, многие из них входят в состав комплекса хвое- и листогрызущих насекомых (коконопряды, волнянки, пяденицы и др.) и вредителей семян и молодняков (огневки, листовертки и др.). Для некоторых из них состав феромонов уже определен и феромонные препараты разработаны, для других либо феромоны не изучены, либо феромонные препараты находятся на стадии разработки.

Наши исследования посвящены двум представителям отряда чешуекрылых - большой вощинной огневке и сосновому коконопряду.

Большая вощинная огневка (Galleria mellonella L., Pyralidae) известна как серьезный вредитель пчеловодства. Её гусеницы питаются вощиной, разрушая соты, повреждая расплод пчел (Apis mellifera L.J, участвуют в распространении их инфекционных заболеваний, угнетая тем самым развитие пчелиных семей. Так как гусеницы развиваются непосредственно в улье, применение против них инсектицидов недопустимо.

Сосновый коконопряд {Dendrolimus pini L., Lasiocampidae) относится к числу опасных хвоегрызущих вредителей, он периодически образует очаги массового размножения в сосняках лесной и лесостепной зон Западной Европы, Европейской части России и в Сибири вплоть до Республики Бурятия, где он часто встречается совместно с сибирским коконопрядом (Л superans sibiricus Tschetv.J.

Основная часть лабораторных и полевых исследований по теме была выполнена в лаборатории феромонов ВНИИХСЗР, завершение работы над диссертацией осуществлено на кафедре экологии и защиты леса МГУЛ.

Цель работы: изучить химический состав феромонов двух хозяйственно значимых видов чешуекрылых: вредителя пчеловодства - большой вощинной огневки и вредителя сосны - соснового коконопряда, а также разработать для них на этой основе эффективные феромонные препараты и технологию их применения.

В процессе исследований решались следующие задачи:

- определить состав феромона вредителей, собранных в природных популяциях;

- провести сравнительный анализ состава феромона природных популяций видов и лабораторных линий, развивавшихся на искусственной питательной среде;

- получить необходимое количество феромонов каждого вида, создать и испытать на их основе эффективные феромонные смеси с учетом выявленных различий в реакциях разных географических популяций видов на эти смеси;

- разработать технологию применения феромонов большой вощинной огневки и соснового коконопряда, в том числе подобрать материал и тип диспен-серов, а также конструкцию ловушек;

- испытать в полевых условиях феромонные ловушки для большой вощинной огневки и для соснового коконопряда в различных точках его ареала.

Теоретическая значимость и новизна. Впервые найден состав и соотношение компонентов феромона шести удаленных друг от друга географических популяций большой вощинной огневки. Выявлены значительные отличия в составе феромона у особей, выращенных в лабораторных условиях на естественном корме и на искусственной питательной среде. Доказана нежелательность использования искусственных питательных смесей при лабораторном разведении насекомых для точного определения природного состава феромона, так как он существенно зависит от состава корма. В результате анализа данных о составе феромона соснового коконопряда, лабораторных опытов и полевых испытаний впервые разработан его видоспецифичный феромонный препарат для надзора за ним, в том числе в местах его совместного обитания с сибирским коконопрядом. Разработана и апробирована технология применения фе-ромонных ловушек для обоих видов вредителей.

Практическое значение. Синтезированные и испытанные новые феромонные препараты и разработанная технология их применения в природных популяциях вредителей позволяют исключить использование инсектицидов против вощинной огневки внутри пчелиной семьи, выявить очаги массового размножения соснового коконопряда, определить их площадь, повысить точность определения уровня численности вредителя и сроков активных защитных мероприятий и сократить масштабы инсектицидного воздействия на сосновые леса.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на II Всероссийском съезде по защите растений (ВИЗР, Санкт-Петербург, декабрь 2005 г.), на IV Международной конференции «Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы» (ИЭМЭЖ, Москва, ноябрь 2006г.) и на научных конференциях МГУЛ (февраль 2006 и 2007 гг.).

Публикации. По теме работы опубликовано 9 статей и 3 тезисов докладов, в том числе 5 статей в реферируемых журналах.

Благодарности. Пользуясь случаем, хочу выразить глубокую благодарность научному руководителю работы доктору биологических наук, профессору Екатерине Григорьевне Мозолевской, своему консультанту доктору химических наук Катерине Владимировне Лебедевой и всему коллективу лаборатории феромонов ВНИИХСЗР под руководством Наталии Владимировны Вендило за большую помощь и поддержку в работе. Кроме того, хочу также поблагодарить коллективы ученых и специалистов, обеспечивших проведение полевых испытаний.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Пономарев, Владимир Леонидович

ВЫВОДЫ

1. Среди испытанных образцов феромона соснового коконопряда в районах с невысокой численностью вредителя наибольшей привлекающей способностью обладала смесь, содержащая 1000 мкг цис-5,транс-7-додекадиеналя и 500 мкг цис-5,транс-7-додекадиенола. Данная смесь может быть успешно использована для мониторинга соснового коконопряда в различных регионах.

2. В связи с высокой привлекательностью найденной феромонной смеси для самцов сибирского коконопряда при использовании ее для мониторинга в местах совместного обитания обоих видов вредителей необходим дополнительный морфологический контроль всего пойманного материала.

3. В регионах совместного обитания соснового и сибирского коконопрядов наиболее видоспецифичной для соснового коконопряда является смесь, содержащая 1000 мкг цис-5,транс-7-додекадиеналя и 100 мкг цис-5,транс-7-додекадиенола, не привлекшая за время испытаний ни одного самца сибирского коконопряда. Эта же смесь оказалась наиболее привлекательной для соснового коконопряда в условиях вспышки массового размножения.

4. Большое влияние на результаты улова в условиях вспышки массового размножения оказало добавление к основным компонентам цис-5,транс-7-додекадиенилпропионата - смесь, содержащая 1000 мкг Z5E7DDDAL, 500 мкг Z5E7DDDOL и 10 мкг Z5E7DDDPr, была в полтора раза активнее смеси, содержащей лишь основные компоненты в тех же количествах. Таким образом, цис-5,транс-7-додекадиенилпропионат, вероятно, является минорным компонентом феромона соснового коконопряда.

84

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Чешуекрылые являются одной из наиболее важных в хозяйственном отношении групп насекомых. Поэтому неудивительно, что изучение феромонов именно этой группы развивается в последние годы самыми быстрыми темпами.

В ходе проделанной работы нам удалось показать зависимость состава феромона большой вощинной огневки от района обитания популяции, а также от характера пищевого субстрата, на котором развивались гусеницы вредителя. Был определен состав феромона шести различных популяций большой вощинной огневки, разводимых на естественном корме и на искусственной питательной среде. В результате была убедительно доказана необходимость изучения состава феромона вида насекомого либо в естественной природной популяции, либо в культуре, разводимой на естественном корме. В ходе разработки феро-монного препарата для применения его в конкретном районе необходимо учитывать возможность некоторых отклонений в соотношении компонентов феромона.

Были разработаны и испытаны оригинальные ловушка и диспенсер. На основе результатов этих испытаний был предложен высокоточный метод мониторинга и экологически чистый, безопасный для пчел метод снижения численности большой вощинной огневки на пасеках и в закрытом грунте.

В результате работы по созданию эффективного феромонного препарата для мониторинга соснового коконопряда была предложена смесь, видоспеци-фичная для данного вида, применение которой позволит проводить мониторинг соснового коконопряда в районах его совместного обитания с сибирским коконопрядом.

В ходе лабораторного биотестирования и полевых испытаний был найден один из минорных компонентов, заметно увеличивающий привлечение бабочек соснового коконопряда на искусственную феромонную смесь. Возможно, дальнейшие исследования в данной области позволят точнее ответить на вопрос о репродуктивной изоляции соснового коконопряда.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пономарев, Владимир Леонидович, Москва

1. Алексеев А.А. Исследование синтетических аттрактантов сибирского коконопряда Dendrolimus superans Butl. (Lepidoptera: Lasiocampidae) / Алексеев A.A., Ткачев A.B., Добротворский А.К., Клун Дж.А., Толстиков Г.А. // ДАН. -Т.373.-№1.-С. 129-131.

2. Барякина И.К. Использование феромонов для защиты сада от сливовой и яблонной плодожорки // «Бюл. ВНИИ защиты раст.». 1986. - № 64. - С.51-55.

3. Богданова Т.П., Филимонов Г.И. Некоторые механизмы нарушения фе-ромонной связи бабочек яблонной плодожорки // Реф. 4 Всес. Симп. по хемо-рецепции насекомых. Вильнюс, 22 23 сентября 1988 г. - Вильнюс. 1988. - С. 46.

4. Булыгинская М.А., Войняк В.И., Брадовский В.А. Стерилизация природных популяций вредных чешуекрылых путем совместного применения феромонов и хемостерилянтов // Информ. бюл. ВПС МОББ. 1987. - № 20. - С. 75-81.

5. Быховец А.И. Применение Е,Е-8,10-додекадиен-1-ола для нарушения коммуникационной связи между полами яблонной плодожорки // Химия в сельском хозяйстве. 1984. - 22. - № 3. - С. 31 - 35.

6. Вендило Н.В., Лебедева К.В. Феромоны огневок (Lepidoptera: Pyralidae) и их применение // Агрохимия. 1998. - № 10. - С. 45 - 60.

7. Горностаев Г.Н. Насекомые. М.: ABF, 1998. - С. 344.

8. Гродницкий Д.Л. Пальникова Е.Н. (ред.) Насекомые сибирских лесов. Красноярск. Изд. Центра защиты леса. 1999. - 96 с.

9. Ижевский С.С. Устойчивость культур сосны обыкновенной к сосновому коконопряду и пути ее повышения // Автореф. Дисс. Канд. Биол. Наук. -М. 1967.

10. Исмаилов В.Я. и др., Регулирование численности жуков-щелкунов методом нарушения химической коммуникации // Реф. 4 Всес. симп. по хеморе-цепции насекомых. Вильнюс, 22 23 сентября 1988 г. - Вильнюс, 1988. - С. 49.

11. Карантинные вредители, болезни и сорные растения. 4.1. // ВНИИ карантина растений. Быково. 1991.

12. Ковалев Б.Г. Идентификация дополнительных компонентов полового феромона Dendrolimus pini / Ковалев Б.Г., Болгарь Т.С., Зубов П.А., Жарков Д.Г., Голосова М., Нестеров Е.А., Тварадзе М.С // Химия прир. соед. 1993. -№1.-С. 159- 160.

13. Колесова Д.А. Практическое применение синтетических половых феромонов в защите сельскохозяйственных культур от вредителей / Колесова Д.А., Рябчинская Т.А., Чмырь П.Г., Золотов Л.А. // Инф. бюл. ВПС МОББ. -1987.-№20.-С. 46-53.

14. Кондаков Ю.П. Хвое- и листогрызущие насекомые-вредители лесов бассейна озера Байкал // Фауна лесов бассейна озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1979.-С. 5-43.

15. Купрессова В.Б. Реакции самцов сибирского коконопряда (Den-drolimus sibiricus Tschetw.) на феромон самки / Купрессова В.Б., Колмакова В .Г., Никулынина М.П., Орлов В.М. // "Феромоны и поведение" М. 1982. - С. 14-22.

16. Купрессова В.Б., Никулынина М.П., Колмакова В.Г. Значение физиологического состояния самки в осуществлении феромонной связи между полами у сибирского коконопряда // II Всес. совещ. по хим. коммуникации животных. Москва. 1983. - С. 83 - 84.

17. Лебедева К.В. Феромоны насекомых и их применение в защите растений // ЖВХО им. Менделеева. 1988. - Т. 33. - № 6. - С. 678 - 686.

18. Лебедева К.В., Вендило Н.В. Феромоны семейства волнянок и их применение в защите леса // Агрохимия. 2003. - № 11. - С. 61 - 70.

19. Лебедева К.В. Феромон шестизубого короеда Ips sexdentatus (Coleoptera: Scolytidae) и возможность его применения в защите леса / Лебедева К.В., Вендило Н.В., Митрошин Д.Б., Курбатов С.А., Плетнев В.А. // Агрохимия. -2006.-№8.-С. 85 -89.

20. Лебедева К.В, Вендило Н.В., Плетнев В.А. Феромоны в защите лесов от вредителей // «Комплексные меры защиты ельников европейской части России по подавлению вспышки массового размножения короеда-типографа». -Пушкино. 2001. С. 51 - 59.

21. Лебедева К.В. Феромоны карантинных вредителей и их применение / Лебедева К.В., Вендило Н.В., Плетнев В.А., Пономарев В.Л. // Агрохимия. -2004.-№12.-С. 65-77.

22. Лебедева К.В., Миняйло В.А., Пятнова Ю.Б. Феромоны насекомых // М.: «Наука», 1984. 272 с.

23. Методические указания по использованию синтетических половых феромонов для борьбы с гроздевой листоверткой путем массового отлова и дезориентации самцов. Всесоюзный НИИ биологических методов защиты растений. Кишинев, 1988.- 11 с.

24. Мирзалиева, 1986. Цит. по: Монастырский А.Л., Горбатовский В.В. Массовое разведение насекомых для биологической защиты растений. Справочник. М.: Агропромиздат. 1991. С. 64.

25. Мирзоев А.И., Жигаревич Г.П., Якубов З.Б. Меры борьбы с вредителями и болезнями плодовых культур с применением феромонов // Матер. 13 Сессии закавк. совещ. по координации н.-и. работ по защите раст., ноябрь 1988. -С. 45-46.

26. Монастырский А.Л., Горбатовский В.В. Массовое разведение насекомых для биологической защиты растений. Справочник. М.: Агропромиздат, 1991.-239 с.

27. Озолс Г.Э. Рекомендации по применению феромона для надзора и защиты еловых насаждений от короеда-типографа / Озолс Г.Э., Бичевскис М.Я.,

28. Менникс А.Э., Садовникова Т.П., Зотова C.JL, Гавялис В.Т., Якайтис В.Ю., Ва-лента В.Т., Михкельсон С.Ю., Ыунап Х.А., Жарков Д.Г., Кучава Д.Л., Лебедева К.В., Щербакова Т.Д., Ческис Б.А., Родима Т.К. Москва. 1987. - 16 с.

29. Очаги массового размножения хвое- и листогрызущих насекомых в Российской Федерации (1977 2001 гг.) // Лесохозяйственная информация. -2002.-№ 11.-С. 22-34.

30. Плетнев В.А. Поиск феромона сибирского коконопряда Dendrolimus superans sibiricus (Lepidoptera: Lasiocampidae) / Плетнев B.A., Пономарев В.Л., Вендило Н.В., Курбатов С.А., Лебедева К.В. // Агрохимия. 2000. - № 6. - С. 67-72.

31. Пятнова Ю.Б. Производство и применение феромонов в современных экономических условиях // Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы. Материалы конференции. Москва. 2006. - С. 70.

32. Рябчинская Т.А. Подавление популяции сливовой плодожорки (Gra-pholita funebrana Тг.) путем нарушения феромонной связи // Бюлл.ВИЗР. -1978.-44.-С. 39-44.

33. Тамарина Н.А. Основы технической энтомологии. М., 1990. - С. 159 - 160.

34. Третьяков Н.Н. Отечественные феромонные препараты для мониторинга яблонной плодожорки / Третьяков Н.Н., Митюшев И.М., Вендило Н.В., Плетнев В.А. // Защита и карантин растений. 2006. - № 3. - С. 65.

35. Ходжаев Ш.Т., Кучкарова Н.Г., Эшматов О.Т. и др. Эффективность использования феромона хлопковой совки для борьбы с нею // Всес. совещ. по хим. коммуникации животных. Москва, 1983 г. М., 1983. - С. 151.

36. Яцынин В.Г., Карпенко Н.Н. Перспективы применения синтетического феромона щелкуна крымского в защите сельскохозяйственных культур // Науч. Труды Краснодарского НИИСХ. Краснодар, 1983. - 26. - С. 100-105.

37. Яцынин В.Г., Карпенко Н.Н., Орлов В.Н. Половой феромон жука-щелкуна посевного Agriotes sputator (L.) (Coleoptera: Elateridae) // Хим. Коммуникация животных. Теория и практ. М., 1986. - С. 53 - 57.

38. Яцынин В.Г., Орлов В.Н., Рубанова Е.В. Идентификация феромона и исследование его диалектов у самок Agriotes obscurus L. (Coleoptera: Elateridae) // Реф. 4 Всес. симп. по хеморецепции насекомых. Вильнюс. 22 23 сентября 1988 г. - Вильнюс, 1988. - С. 42.

39. Яцынин В.Г., Рубанова Е.В. Феромон самок жука-щелкуна плавневого Agriotes ponticus Stap. (Coleoptera: Elateridae). Идентификация, синтез // Реф. 4 Всес. симп. по хеморецепции насекомых. Вильнюс. 22 23 сентября 1988 г. -Вильнюс, 1988.-С. 42.

40. Abreu J.M. de, Williams R.N. Monitoring Ephestia cautella in brazilian cacao wazehouses with natural and synthetic pheromones // Rev. Theobroma. 1980. -V.10, №4.-P. 187- 192.

41. Benassy C., Bianchi H., Einhorn J. Le cochenille du murier en vergers de pechers: perspectives nouvelles de lutte // Phytoma. 1983. - № 351. - P. 28 - 30.

42. Benzing L. Uber den Eisatz von Sexuallockstoffen bei der какао motten-Bekampfung // Gordian. 1983. - V.83, № 1 - 2. - P. 20 - 23.

43. Beroza M. Prospects for controlling gypsy moths and some other insects with sex pheromones // J. Forest. 1976. - V.74, № 3. - P. 146 - 150.

44. Bogus M.I., Wisniewski J.R. Titres, biosynthesis and metabolism of juvenile hormone in penultimate and last instar Galleria mellonella larvae // Zool. Jahrb. Abt. Allg. Zool. und Physiol. Tiere. 1988. - V.92, № 4. - P. 461.

45. Buchelos C. Th., Levinson A.R. Population dynamics of Ephestia elutella (Huebner) in tobaco stores with and without insecticidal treatments: a servey by pheromone and unbaited traps // L. Angew. Entomol. -1985. V. 100, № 1. - P. 68 -78.

46. Chow Y.S. Sex pheromone as part of an integrated pest management in green house, to use poisonous moths as an example // Acta Horticulturae. 2002. -V.578.-P. 195-199.

47. Chow J.S., Mayer M.S.,Tumlinson J.H. Electroantennogram response of Plodia interpunctella to its sex pheromone and wing gland extracts // Bull. Inst. Zool. Ac. Scin. 1980. - V. 19, № 1. - P. 27 - 31.

48. Dahm K.H., Meyer D., Finn W.E. et al. The Olfactory and auditory mediated sex attraction in Achroia grisella // Naturwiss. 1971. - V.58. - P. 265 - 266.

49. Dutky S.R., Thompson Y.V., Cantwell G.E. A technique for Mass Rearing the Great Wax Moth // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1962. - V.64. - P. 101.

50. Faleiro J.R., Satarkar V.R. Ferrugineol basedpheromone lures for trapping red palm weevil, Rhynchophorus ferrugineus Olivier (Coleoptera: Rhynchophoridae) in coconut plantations // Indian Journal of Plant Protection. 2003. - V.31(1). - P. 84 -87.

51. Fleurat-Lessard F. L'utilization des pieges a pheromones pour la surveillance des pyrales nuisibles // Phytoma. 1988. - V.401. - P. 51 - 53.

52. Flint H.M., Merkle J.R. Mating behavior, sex pheromone research, and radiation sterilization of the Great Wax Moth (Lepidoptera: Pyralidae) // J. Econ. En-tomol. 1983. - V.73(3). - P. 467.

53. Forti D., Ioriatti С. I "mediatori chimici" nella protezion delle colture agrarie // In fitopatol. 1987. - V. 37, № 10. - P. 31 - 36.

54. Glover T.J., Tang X.H., Roelofs W.L. Sex pheromone blend discrimination by male moths from E and Z straines of European corn borer // J.Chem.Ecol. 1987. -V.13,№1.-P. 143-151.

55. Grant G.G. Proc. 18th Int. Congr. Entomol. Vancouver. July 3 -9. 1988. -P. 420.

56. Guss P.L.,Tumlinson J.H., Sonnet P.E. et al. Identification of the female-produced sex pheromoneof the western corn rootworm // J. Chem. Ecol. 1982. - V. 8, №2.-P. 545-556.

57. Hall D.R., Cork A., Lester R. et al. "Identification and role of female pheromone" // J. Chem. Ecol. 1987. -V.13, № 7. - P. 1575 - 1589.

58. Hammack L. Attractivness of synthetic corn volatiles to feral northern and western corn rootworm beetles (Coleoptera: Chrysomelidae) // Environ. Entomol. -1997.-V. 26, №2.-P. 311-317.

59. Hanula J.L., Beristord C.W., De-Barr G.L. Pheromone cross-attraction and inhibition among four coneworms, Dioryctria spp. (Lepidoptera: Pyralidae) // Environ. Entomol. 1984. - V.13, № 5. - P. 1298 - 1301.

60. Howse P., Stevens I., Jones O.; Editors. Insect pheromones and their use in pest management. 1995.-256 pp.

61. Hutchison W.D. Review and Analysis of Damage Functions and Monitoring Systems for Pink-Bollworm (Lepidoptera: Gelechiidae) in Southwestern United -States Cotton // Southwestern Entomologist. 1999. - V.24. Iss. 4. - P. 340 - 362.

62. Jiangxi G. Isolation, identification and synthesis of EAG-active components of the pine caterpillar moth sex pheromone // Ко Hsueh Tung Pao. - 1979. -V. 24, №21. -P. 1004-1008.

63. Kamm J.A., Fisher G.C., McDonough L.M. et al. Interaction of cranberry girdler and host plants as criterion for IPM (Lepidoptera: Pyralidae) // Proc. 18th. Int. Congr. Entomol. Vancouver, July 3rd-9th. 1988. P. 325(Abstr.).

64. Kawazu K., Kamimuro Т., Kamiwada H. et al. Effective pheromone lures for monitoring the rice leaffolder moth, Cnaphalocrocis medinalis (Lepidoptera: Crambidae) // Crop Protection. 2004. - V.23, № 7. - P. 589 - 593.

65. Kirsch P. Pheromones: Their potential role in control of agricultural insect pests. Am. J. alternative Agr. 1988. - V.3, № 2/3. - P. 83 - 97.

66. Klun J. Insect sex pheromones: infraspecific pheromonal variability of Os-trinia nudilalis in North America and Europe // Environ. Entomol. 1975. - V.4, №6.-P. 891 -894.

67. Klun J.A., Junk G.A. Jowa european corn borer sex pheromones: isolation and identification of four C14 esters // J. Chem. Ecol. 1977. - V.3, № 4. - P. 447 -459.

68. Klun J.A., Leonhardt B.A., Schwarz M. et al. Female sex pheromone of the pickleworm Diaphania nitidales (Lepidoptera: Pyralidae) // J. Chem. Ecol. -1986. V.12, № 1. - P. 239 - 249.

69. Klun J.A., Schwarz M., Uebel E.C. European corn borer: Pheromonal ca-tabolism and behavioral response to sex pheromone // J. Chem. Ecol. 1991. - V. 17, №2.-P. 317-334.

70. Kong X.B., Zhao C.H., Gao W. Identification of sex pheromones of four economically important species in genus Dendrolimus // Chinese Science Bulletin. -2001. V.46, № 24. - P. 2077 - 2082.

71. Kun Chung Hsueh Pao. Preliminary studies on the sex attractant of the pine caterpillar moth, Dendrolimus punctatus Walker. // Acta entomol. Sinica. 1973. -V.16, № 1. - P. 94-96.

72. Kun Chung Hsueh Pao. Female sex pheromone of the pine caterpillar moth Dendrolimus punctatus II Acta entomol. Sinica. 1975. - V.18, № 4. - P. 385 - 392.

73. Kun Chung Hsueh Pao. Preliminary isolation of the sex pheromone of the pine caterpillar moth by column chromatography // Acta entomol. Sinica. V.19, №4.-P. 377-382.

74. Kunesch G., Zagatti P., Cassini R. et al. A Fungal metabolite as the male wing gland pheromone of the bumble-bee wax moth Aphomia sociella // Z. Natur-forsch. 1987. - V.42, № 5. - P. 657 - 661.

75. Kunesch G., Zagatti P., Lallemand J.Y. Structure and synthesis of the wing-gland pheromone of the male African sugar cone borer Eldana saccharina (Wlk.)(Lepidoptera: Pyralidae) // Tetrahedron Lett. 1981. - V.22. - P. 5271 - 5274.

76. Kuwahara Yasumasa. Isolation and Identification of Male Secreted Possible Sex Pheromone from a Pyralid Moth, Aphomia gularis (Zeller) (Pyralidae, Lepidoptera) // Appl. Entomol. Zool. 1980. - V.15, № 4. - P. 478 - 485.

77. Lac J., Gardos J. Feromone pripravky v ochrane proti vijacke mucne // Ag-rochemia (Bratislava). 1986. - V.26, № 10. - P. 287 - 290.

78. Lavieux J. La defense des forests contre les insects. Approches acttuelles et perspectives // Ann. Sci. Forest. 1987. - V.44, № 3. - P. 277 - 302.

79. Leyrer R.L., Monroe R.E. Isolation and identification of the scent of the moth, Galleria mellonella and a revaluation of its sex pheromone // J. Insect Physiol.- 1973.-V.19.-P. 2267-2271.

80. Malo E.A., Cruz-Lopez L., Valle-Mora J. et al. Evaluation of commercial pheromone lures and traps for monitoring male fall armyworm (Lepidoptera: Noctui-dae) in coastal region of Chiapas, Mexico // Florida Entomologist. 2001. - V.84, №4.-P. 659-664.

81. Markin R.W., Vick K.W., Mayer M.S. et al. Anemotactic response threshold of the Indian meal moth, Plodia interpunctella (Hubner) (Lepidoptera: Pyralidae) to its sex pheromone // J. Chem. Ecol. 1980. - V.6, № 5. - P. 919 - 928.

82. Marston et al., 1975. Цит. по: Монастырский A.JI., Горбатовский B.B. Массовое разведение насекомых для биологической защиты растений. Справочник. М.: Агропромиздат. 1991. С. 64.

83. McLaughlin J.R. Behavioral effect of sex pheromone extracted from fore-wings of male Plodia interpunctella // Environ. Entomol. 1982. - V.l 1, № 2. - P. 378-380.

84. Meng X., Wang H. Синтез и полевые испытания полового аттрактанта коконопряда Dendrolimus tabuliformis II Sci. silv. sin. 1983. - V.l9, № 2. - P. 137-140.

85. Metwally M.M., Hrdy I. Monitoring of Ephestia cautella (Lepidoptera: Pyralidae) by means of pheromone traps in lower Egypt // Acta Entomol. Bo-hemoslov. 1987. - V.84, № 6. - P. 408 - 413.

86. Nielsen R.A., Brister D. The Greater Wax Moth: adult behaviour // Ann. Entomol. Soc. Am. 1977. - V.l0. - P. 101.

87. Orlinsky A.D. Quarantine pests for forestry // Bull. ОЕРР(ЕОЗР). 2001.- V.31, № 3. P. 391 -396.

88. Park J.W., Boo K.S. Calling behaviour and sex pheromone gland of the Asian corn borer Ostrinia furnacalis (Guenee) (Lepidoptera: Pyralidae) // Korean Journal of Appl. Entomol. 1994. - V.33, № 2. -P. 66- 73.

89. Payne T.L., Finn W.E. Pheromone receptor system in the females of the Greater Wax Moth Galleria mellonella // J. Insect. Physiol. 1977. - V.23, № 7. - P. 879-888.

90. Priesner E. Identification and field evaluation of sex pheromone of the european pine moth / Priesner E., Bogenschutz H., Albert R., Reed D.W., Chisholm M.D. // Z. Naturforsch. 1984. - V. 39. - P. 1192 - 1195.

91. Rechercher en cours en matiere de lutle integree dans les pays de L'OEPP // EPPO Publ. 1982. - B. № 85. - 82 pp.

92. Roelofs Wendel. Manipulating sex pheromones for insect suppression // Environ. Lett. 1975. - V.8, № 1. - P. 41 - 59.

93. Roller H., Biemann K., Bjerke Y.S. Sex pheromone of pyralid moths. -Isolation and identification of the sex-attractant of Galleria mellonella // Acta Entomol. Bohemosl. 1968. - V.65. - P. 208 - 211.

94. Romel K.E., Scott-Dupree C.D., Carter M.H. Qualitative and quantitative analyses of volatiles and pheromone gland extracts collected from Galleria mellonella (Lepidoptera: Pyralidae) // J. Chem. Ecol. 1992. - V.18, № 7. - P. 1255 - 1268.

95. Royer L., McNeil J. Effect of relative humidity conditions on responsiveness of European corn borer (Ostrinia nubialis) males to female sex feromone in wind tunnel // J. Chem. Ecol. 1993. - V.19, № 1. - P. 61 - 69.

96. Schwalbe C.P., Cameron E.A., Hall D.J. et al. Field tests of microencapsulated disparlure for suppression of mating among wild and laboratory-reared gypsy moths // Environ. Entomol. 1974. - V.3. - P. 589 - 592.

97. Shaw J.T., Ruesink W.G., Briggs S.P. et al. Monitoring populations of corn rootworm beetles (Coleoptera: Chrysomelidae) with a trap baited with cucurbi-tacins // J. Econ. Entomol. 1984. - V.77, № 6. - P. 1495 - 1499.

98. Shea P.J. Use of insect pheromones to manage forest insects. Present and future. // ACJ. Symp. Ser. 1995. - V.595. - P. 27 - 83.

99. Sifhher F., Ldarek J. Monitoring of stored food moths (Lepidoptera: Pyralidae) in Czechoslovakia by means of pheromone traps // Acta Entomol. Bo-hemoslov. 1982. - V.79, № 2. - P. 112 -122.

100. Singh Karan, Majumder S. Studies on male seeking behaviour and anemo-tactic response of Tropical warehouse moth Ephestia cautella (Walker) to (Z,E)-9,12-tetradecadienyl acetate // L. Angew. Entomol. 1984. - V.98, № 3. - P. 317 - 320.

101. Suckling D.M., Gibb A.R., Daly J.M. et al. Improving the pheromone lure for diamondback moth // Proceedings of the New Zealand Plant Protection Conference, 55th. 2002. - P. 182 - 187.

102. Tumlinson J., Heath R.R., Teal P.E.A. Analysis of chemical communication systems of Lepidoptera // Insect. Pheromon Technol. Chem. And Appl.Symp. 182 Meet. Amer. Chem. Soc. Washington. 1982. - P.l.

103. Turker L., Togan J. Relationship between the chemical similarities in their biological effects on Galleria mellonella L. Females // Entomon. 1995. - V.20, № 3 -4.-P. 223-227.

104. Turker L., Togan I., Ergeren S.et al. Novel attractants of Galleria mellonella (Lepidoptera: Pyralidae, Galleriinae) // Apidologie. 1993. - V.24, № 4. - P. 425-430.

105. Vite J.P. Grundlagen eines erfolgreichen Waldschutzes durch den einsatz von Pheromonen. Allg. Forstz. 1988. - V.43, № 34. - P. 936 - 937.

106. Vu M.H. 5,7-Dodecadien-l-ol: candidate for the sex pheromone of the pine moth / Vu M.H., Ando Т., Yoshida S., Takahashi N., Tatsuki S., Katagiri K., Yamane A., Ikeda T. // Agric. Biol. Chem. 1979. - V.43, № 7. - P. 1615 - 1617.

107. Vu M.H. Identificftion of the female sex pheromone of the pine moth / Vu M.H., Ando Т., Yoshida S., Takahashi N., Tatsuki S., Yamane A., Ikeda Т., Yama-zaki S. // Agric. Biol. Chem. 1980. - V.44, № 1. - P. 231 - 233.

108. Zagatti P., Kunesch G. Ramiandrasoa F. et al. Sex pheromones of rice moth, Corcyra cephalonica Stainton. Identification of male pheromone // J. Chem. Ecol. 1987. - V.13, № 7. - P. 1561 - 1573.

109. Zhang S. Ultrastructure of the trichoid sensillum on the antenna of the male pine caterpillar moth Dendrolimus punctatus (Walker) (Lepidoptera: Lasiocam-pidae)/ Zhang S, MaS., FuH., Chen T.//Acta entomol. Sinica.- 1995.- V.38, № l.-P. 8- 12.

110. Zhang A. Monitoring of Dendrolimus punctatus with synthetic sex pheromone / Zhang A., Tan S., Gao W., Li D., Tu J., Wang Y., Hao Q., Chen L. // Kunchong Zhiski. 2000. - V.38, № 3. - P. 211 - 214.

111. Zhao C.L. New components of sex pheromone in the pine caterpillar moth Dendrolimus punctatus: identification of chemical structures and field tests / Zhao C.L., Li Q., Guo X.-Y., Wang X.-Y. // Acta entomol. Sinica. 1993. - V.36, №2.-P. 247-250.

112. Zhao C. Analysis of Masson pine needle volatiles and their electroanten-nogram activity with masson pine caterpillar / Zhao C., Wu D., Yan Y., Li Q. // Sci-ent. Silvae Sinicae. 1995. - V.31, № 2. - P. 126 - 131.