Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (Lepidoptera: Tortricidae)

Сафонкин, Андрей Феликсович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (Lepidoptera: Tortricidae)
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (Lepidoptera: Tortricidae)"

На правах рукописи

САФОНКИН АНДРЕЙ ФЕЛИКСОВИЧ

РЕПРОДУКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ, ПОЛИМОРФИЗМ И ХЕМО-КОММУНИКАЦИЯ КАК ФАКТОРЫ ПОДДЕРЖАНИЯ РАЗНООБРАЗИЯ В СЕМЕЙСТВЕ ЛИСТОВЕРТОК (ЬЕРШОРТЕИА : ТОИТШСШАЕ)

специальность 03 00 09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2008

и -ииЗ

003446890

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН

Научный консультант доктор биологических наук, профессор

Тамарина Нина Александровна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Рославцева Светлана Александровна

доктор биологических наук, Фролов Андрей Николаевич

доктор биологических наук, профессор Чайка Станислав Юрьевич

Ведущая организация Зоологический институт РАН

Защита состоится 28 октября в 1400 на заседании Совета Д 002 213 01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им АН Северцова, РАН, по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, д 33 Тел/факс (495) 952-35-84, e-mail adminifi sevin ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН по адресу Москва, Ленинский проспект, д 33

' Автореферат разослан 9 сентября 2008 г Ученый секретарь

Совета Д 002 213 01 по защите докторских и кандидатских диссертаций кандидат биологических наук, доцент

Т П Крапивко

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Чешуекрылые - отряд, четвертый по численности среди насекомых И одно из наиболее крупных семейств этого отряда - листовертки (Lepidoptera Tortricidae) Листоверток разделяют на три подсемейства, из которых два крупных - собственно листовертки (Tortricinae) и плодожорки (Olethreutinae) Среди представителей этих подсемейств существует много опасных вредителей сельского и лесного хозяйств В связи с современными требованиями охраны окружающей среды для контроля и борьбы с листовертками необходим поиск новых, безопасных методов защиты растений В тоже время, благодаря хорошей дифференцированное™ в систематическом и экологическом отношении, эта группа насекомых является удобным модельным объектом для изучения механизмов поддержания разнообразия в естественных биоценозах

Аксиомой считается утверждение, что биологическое разнообразие в природе существует благодаря явлению полиморфизма В результате многочисленных исследований полиморфных видов была определена генетическая и селекционная природа внутрипопу-ляционного полиморфизма, разработана концепция адаптивной популяционной стратегии, исследованы некоторые механизмы поддержания гомеостаза полиморфных популяций и, таким образом, разработана теория полиморфизма (Ford, 1940, H В Тимофеев-Ресовский, 1977, Яблоков, 1980, и др) Однако остается актуальным вопрос выделения признаков-маркеров, позволяющих описывать разнокачественность особей в пределах нормы реакции не дискретных хараетеристик вида Более того, для выявления различий между популяциями одного вида по таким не дискретным признакам, внутри каждой популяции необходимо выявлять группы особей с близкими характеристиками Выделение внутривидовых группировок необходимо и при анализе разнокачественное™ популяции в аспекте репродуктивного поведения

Для многих насекомых, в том числе листоверток, хеморецепция является важнейшим инструментом анализа окружающего мира Спектр запахов и веществ контактного действия, влияющих на насекомых, чрезвычайно широк Их значение в жизни насекомых трудно переоценить, т к их действия распространяются как на регулирование физиологического состояния организма, так и поиск полового партнера, мечение пути к источнику пищиитд (Джекобсон, 1976, Скиркявичус, 1986, Visser, 1986) Жизнедеятельность имаго листоверток почти полностью связана с репродуктивным поведением Половое поведение листоверток определяется половыми феромонами Результатам изучения роли феромонов посвящен огромный пласт научной литературы Подробно изучался состав феромонов многих видов, пути биосинтеза активных соединений в феромонных железах, механизм их

восприятия Для ряда близкородственных видов показано значение феромонов как механизма предкопуляционной изоляции Однако при всем многообразии исследований попу-ляционная и биоценотическая роль феромонов как фактора поддержания биологического разнообразия не раскрыта Не выявлено общих закономерностей в изменчивости состава феромонов в пределах отдельной группы насекомых, что важно при изучении влияния химических соединений на особенности репродуктивного поведения

У позвоночных животных процессы общения между особями - социальное поведение, куда относят и его репродуктивную составляющую - изучает особое направление науки (Панов, 1975, Crook, 1970) При изучении поведения беспозвоночных, репродуктивное поведение ассоциируется с определенным комплексом явлений, хотя сам термин недостаточно четко сформулирован Поэтому исследователи часто сводят репродуктивное поведение к более узким понятиям, объясняющими одну из сторон процесса репродукции Например, к процессу полового поведения (см , например, Bailey, Ridsdill-Smith, eds, 1991) Однако репродуктивное поведение, в том числе листоверток, - это многофакторная, многогранная система, определяющая не только процесс воспроизводства поколений Несмотря на многочисленные исследования, роль репродуктивного поведения как целостной системы, участвующей в формировании и поддержании внутри- и межвидового разнообразия, изучена недостаточно

Раскрытие биоценотической роли репродуктивного поведения, полиморфизма и хемокоммуникации в поддержании биологического разнообразия у листоверток, как на внутрипопуляционном уровне, так и в сообществе видов конкретного биоценоза, и изучение схемы соподчинения этих факторов требуют дополнительных исследований

Цели и задачи исследования

Цель работы выявление комплекса факторов поддержания внутри- и межвидового разнообразия листоверток, связанных с системой репродуктивного поведения

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи

1 Определить признаки-маркеры, позволяющие выявить различия в системе репродуктивного поведения особей

2 На примере листоверток изучить значение морфологического полиморфизма в формировании репродуктивной стратегии вида, поддерживающей внутривидовое разнообразие

3 Изучить роль хемокоммуникации как фактора поддержания внутри- и межвидового разнообразия в сообществе листоверток

4 Исследовать влияние кормового растения на систему репродуктивного поведения

Научная новизна. Впервые на 3 видах листоверток выявлены морфологические особенности репродуктивного аппарата, которые маркируют особей с различными стратегиями в системе репродуктивного поведения

Впервые проведен анализ состава феромона у всеядной листовертки в панмиксиче-ской популяции и изменений соотношения цис-!транс-изомеров при инбридинге Впервые показано, что соотношение макро- и микрокомпонентов феромона всеядной листовертки определяется генотипом самцов-родителей

Впервые показано, что реализация стратегий «специалист-генералист» внутри полиморфного вида может быть связана с процессом полового поведения

Впервые показано, что в природном биоценозе феромонный фон, определяемый видом, доминирующим в сообществе листоверток, повышает двигательную активность самцов и самок других видов Впервые показана способность самок листоверток реагировать на запах феромона другого вида

Впервые выявлены эволюционные связи между полиморфизмом полового аппарата самцов и усложнением феромонного сигнала Впервые показаны корреляции между соотношением цис-/транс-азомеров соединений феромона и различиями по локусу COI мтДНК в пределах одного рода

Теоретическая и праетическая значимость Работа выполнена в рамках современной фундаментальной проблемы изучения механизмов поддержания биологического разнообразия Развиваемая концепция репродуктивного поведения как составной части системы поддержания разнообразия позволила обосновать связь полиморфизма полового аппарата самцов с репродуктивной активностью и изменчивостью полового феромона самок листоверток Сопоставление модели генетического наследования морфологических признаков-маркеров и изменчивости локуса COI мтДНК у особей разных фенотипов подтвердило предположение о внутривидовом уровне разнообразия Изучение изменчивости в соотношении i¡uc- и транс-изомеров у разных видов листоверток методами анализа мтДНК выявило основные эволюционные тенденции усложнения состава феромона в пределах рода Работа имеет практическую ценность для оптимизации биологического контроля и борьбы с вредными чешуекрылыми в современной системе интегрированной защиты сельскохозяйственных культур

В соответствии с поставленной целью работы на защиту выносятся следующие основные положения

1 Репродуктивное поведение, кроме своей основной функции - связи поколений, является фактором поддержания разнообразия листоверток на уровне вида и сообщества видов

2 Полиморфизм репродуктивного аппарата связан с существованием разных жизненных стратегий и внутривидовым разнообразием на биохимическом и поведенческом уровнях

3 Феромонный фон, создаваемый доминирующими видами, поддерживает видовое разнообразие сообщества листоверток

4 Кормовое растение через изменение биологических характеристик особей влияет на соотношение фенотипов, модифицируя внутрипопуляционную структуру фитофага

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на Всесоюзной конференции «Феромоны листоверток-вредителей сельского и лесного хозяйства», 19-21 11 1984, Кяэрику, Эстония, Всесоюзной конференции молодых ученых и специалистов «Биологический метод в интегрированной защите сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков», 29 09 - 6 10 1985, Кишинев, Молдавия, IV Всесоюзном симпозиуме по хемо-рецепции насекомых, 22-23 09 1988, Вильнюс, Литва, Всесоюзном совещании по феромонам, 1990, Москва, Всесоюзном совещании «Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных», 28 11 - 01 12 1994, Москва, Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии», 21-26 08 2000, Новосибирск, 2-й международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах», 20-31 10 2003, Днепропетровск Украина, XIV Российском симпозиуме по растровой электронной микроскопии и аналитическим методам исследования твердых тел, 30 05 - 3 06 2005, Черноголовка, Россия, IX Международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии», 2-5 10 2006, Белгород, Россия, IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегия жизни», 2-6 10 2006, Уфа, Международной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения профессора А И Зотина «Адаптации и биоэнергетика Онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты», 25-27 10 2006, Москва, Международной конференции «Химическая коммуникация животных Фундаментальные проблемы», 29 11 - 1 12 2006, Москва, Московском отделении Русского энтомологического общества, 22 10 07

Публикации По теме диссертации опубликовано 49 научных работ (45 статей, из них 28 в журналах из списка ВАК, и 4 тезиса)

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов Текст диссертации изложен на 194 страницах, в ней содержится 43 таблицы и 33 рисунка Список цитируемой литературы включает 533 наименования, в том числе 194 на русском и 339 на иностранных языках

Содержание работы

Глава 1 Материал и методы

Для листоверток тимофеечной Apheha paleana (Hbn), всеядной Archips podana (Scop), розанной A rosana (L ), боярышниковой A crataegana (Hbn ), пестрозолотистой A xylosteana (L ), сетчатой Adoxophyes orana (F R), дымчатой Choristoneura diversana (Hbn ), ивовой кривоусой Pandemis heparana (Den et Schiff), лещинной кривоусой P cerasana (Hbn ) и плодожорок плодовой Hedya mtbiferana (Hw), яблонной Cydia pomonella (L ) исследованы особенности морфологии гениталий, биологии, репродуктивного поведения

Работа основана на анализе сборов листоверток, отловленных ловушками с синтетическими аттрактантами или девственными самками, сборах гусениц листоверток и до-ращивании их до имаго, лабораторном разведении и поддержании отдельных линий листоверток Лабораторное разведение всеядной, ивовой кривоусой, боярышниковой листоверток и яблонной плодожорки проводили в Институте проблем экологии и эволюции им А Н Северцова Особенность разведения в том, что отдельно содержались каждая родительская пара и гусеницы дочернего поколения от них на каждой кормовой культуре

В работе использован сравнительно-таксономический подход с применением методов классической систематики и методов анализа мтДНК

Таблица I Цели, задачи, материал и объем исследований

Цель Задачи Методы исследований Объекты и объем материала

Выявление полиморфных по половому аппарату видов листоверток и изучение особенностей их распределения по ареалу и стациям Определение признаков-маркеров полиморфизма и анализ их соотношения в разных точках ареала и биоценозах Отлов клеевыми ловушками с различными аттрактант-ными составами в 3-5-кратной повторности Закарпатская (1984-1987), Крымская (1988-1989), Брестская (1988), Московская (с 1989 по настоящее время) области Равномерное размещение ловушек по территории модельных садов Ботанический сад МГУ, яблоневые сады площадью 20 и 24 га Изготовление тотальных препаратов гениталий для идентификации каждой особи Определено 90 видов листоверток, в т ч из 40 — взяты выборки для выявления полиморфных видов Распределение всеядной листовертки по ареалу и стациям по учетам в ловушках с аттрактантом из 2-х макро компонентов цис- и транс-тетрадеце нилацетатов (цис~11/ транс-11-ТДА в соотношении 63 37) Препараты гениталий более 30000, в т ч всеядной листовертки - более 22000 экз

Изучение влияния феро-монного фона на репродуктивное поведение Изучение особенностей репродуктивного поведения самцов и самок разных фенотипов, изучение влияния феромона на поведение имаго другого вида Отлов клеевыми ловушками с разным соотношением макро {цис-U/транс- 11-ТДА) и микрокомпонентов (i/ис-II/транс-11 -тетрадеценолов) Выставление самок в ловушках в природном биоценозе Каждый вариант опыта не менее чем в 3-5-кратной повторности Лабораторные и полевые наблюдения за поведением самцов около самки Всеядная (п=140 $), розанная и пестро-золотистая (п=130 $) листовертки, яблонная плодожорка (п=25?)

Изучение особенностей биологии и репродуктивного поведения особей полиморфного вида Определение схемы наследования признаков и их влияние на биологические показатели при развитии на разных кормовых растениях Определение влияния фенотипа на состав феромона и половую активность Лабораторное разведение культуры с 1998 г Попарное содержание самцов и самок в чашках Петри в течение всей жизни особей Групповое разведение гусениц от каждой родительской пары на определенной виде кормового растения Вскрытие самок, подсчет яиц во всех кладках Сбор феромона методом прокачивания воздуха над призывающими самками Анализ феромона методом га-зово-жидкостной хроматографии в лаборатории карбо-циклических соединений ИНХС им А В Топчиева 620 пар, вскрытие более 700 9 всеядной листовертки Кормовые растения яблоня, груша, слива, сирень, смородина, вишня, малина Сбор феромона от 46 самок всеядной и 22 самок дымчатой листоверток

Подтверждение гипотезы о единстве вида, применение новых методов в сравнительном анализе составов феромонов родствен ных видов Анализ локуса 1 цитохромок-сидазы мтДНК (С01) Выделение мтДНК из образцов по методике Sperling, Hjckey, 1995, с изменениями ПЦР проведена по протоколу, приведенному в работе Kruse, Sperling, 2002 Секве-нирование проведено в Центре секвенировання ИМБ им В А Энгельгардта и Кабинете методов молекулярной диагностики ИПЭЭ им АН Северцова Листовертки всеядная 25 экз, дымчатая 7 экз, плодовая 4 экз , лещинная и пест-розолотистая по 2 экз, розанная и боя-рышниковая по 1 экз

Статистическая обработка материала Стандартные методы для биологических исследований, программа Stadia 4 1, показатели /л и h популяционного разнообразия по Л А Животовскому (1982)

Глава 2 Особенности репродуктивного поведения, попшорфизма и хемокоимуни-кацииу низших чешуекрылых

В главе дан обзор проблемы изучения репродуктивного поведения, генетических и фенотипических основах полиморфизма и его роли в формировании популяций у насекомых Проанализированы работы, в которых исследовались особенности репродуктивного поведения чешуекрылых и, особенно, листоверток, в аспекте феромонной коммуникации полов Рассмотрен вопрос о влиянии кормового растения и абиотических факторов среды на полиморфизм и репродуктивное поведение чешуекрылых

Понятие поведения, как целостной системы соподчинения простых и сложных действий, разработано для позвоночных животных в работах Л В Крушинского (1977) и др Поведение, которое обеспечивает взаимодействие между особями популяции, было названо «социальным поведением» и, по мнению некоторых исследователей, может формировать этологическую структуру популяций (Панов, 1983) В этой системе важная роль принадлежит репродуктивному поведению, обеспечивающему связь поколений При изучении особенностей репродуктивного поведения беспозвоночных исследователи часто сводят его к половому поведению (French et al, 2004, Hall, 2005, и др) Некоторые исследователи изучали репродуктивное поведение как процесс поведения самок при откладке яиц или приравнивали к агрегационному поведению, способу локализации мест для спаривания, репродуктивной изоляции среди видов-двойников (Gupta, Thorsteinson, 1960, Papaj, 2000, Robert, 1971, и др) Роль репродуктивного поведения как фактора поддержания разнообразия на популяционном и биоценотическом уровнях не раскрыта

Трофические связи между насекомыми-фитофагами и их кормовыми растениями играют ведущую роль в жизнедеятельности, как отдельных насекомых, так и популяции в целом (Злотин, 1986) Фитофаги отличаются по своей способности использовать растения из-за разной скорости потребления пищи, эффективности ее переваривания и детоксикации вредных веществ (Ижевский, 1974, Баранчиков, 1987, Futuyma, Peterson, 1985) Поэтому предполагается, что различия между видами вскрывают результат эволюции, в то время как вариации внутри популяции являются исходным материалом для эволюционного процесса (Via, 1990) Итоговым показателем существования таких различий может служить масса куколок Для многих видов насекомых показана линейная зависимость плодовитости от массы куколки (Honek, 1993) Однако для чешуекрылых зависимость более сложная и слабо изучена (Leather, 1988)

Особое внимание при анализе литературы уделено явлению полиморфизма, поскольку на нем базируется с одной стороны эволюция, как крайнее проявление изменчивости, с другой стороны устойчивость биологических систем Различия между видами од-

ного рода, прерывистое и непрерывное разнообразие представителей одного вида можно отнести к полиморфизму в широком смысле слова (Берг, 1957) Полиморфизм, в узком смысле - это сосуществование в динамическом равновесии двух или более морфофизио-логически различимых форм в пределах популяции (Тимофеев-Ресовский и др , 1977) При изучении внутрипопуляционного полиморфизма, было показано существование особей, использующих разную стратегию адаптации в гетерогенной окружающей среде - специалистов и генералистов Насекомые-специалисты, это особи использующие стратегию «мелкого зерна», генералисты - «крупного» (Сергиевский, 1988) Ключевым моментом при изучении полиморфизма является выделение в общей изменчивости каких-либо признаков-маркеров генотипа, которые могут характеризовать степень полиморфизма популяции (Яблоков, Ларина, 1985) Изучались механизмы поддержания гомеостаза полиморфных популяций (ИИ Шмальгаузен, 1968, Алтухов и др,1996, Dobzhansky, 1970, Frolov, 1995) Один из возможных механизмов поддержания внутрипопуляционного разнообразия, когда селективные преимущества обеспечивает и генерализованная, и специализированная стратегия использования кормового растения, предложен А Н Фроловым (1991) Однако комплекс механизмов, взаимодействующих в системе полиморфизм - репродуктивное поведение и их значимость в формировании структуры популяций оставались без должного внимания Нет данных о различиях в половом поведении особей одной полиморфной популяции, в том числе, не изучено влияние близкородственного скрещивания на изменения в репродуктивном поведении

Для исследования репродуктивного поведения часто используют насекомых в силу сочетания высокой организации и коротких жизненных циклов У листоверток (Lepidop-tera Tortricidae) жизнедеятельность имаго почти полностью подчинена поиску полового партнера и оставлению потомства (Скиркявичус, 1986, Charlton, Carde, 1990) Поиск особи противоположного пола у этих видов осуществляется на основе химических сигналов -половых феромонов, выделяемых самками (Джекобсон, 1976, Roelofs, Brown, 1982) Предложены классификации феромонов по составу и соотношению компонентов (Ando et al, 1981, Roelofs, Cardé, 1977) Исследован механизм биосинтеза компонентов в железах самок (Morse, Meighen, 1987) Изучена изменчивость состава феромона у насекомых из разных точек ареала (Toth et al, 1992) Однако роль феромонов в репродуктивном поведении самцов и самок, стратегия использования химических сигналов в биоценозе, влияние на структуру популяции изучена не достаточно Приводятся противоречивые данные по возможному влиянию генотипа на вариабельность феромонных составов Не раскрыта роль феромонного фона сообщества в процессах структуризации внутри- и межвидового разнообразия и, особенно, его влияние на поведение самок

Глава 3. Полиморфизм, хемокоммуникация и роль репродуктивного поведения в поддержании внутривидового разнообразия и структуры популяций листоверток

Полиморфизм репродуктивного аппарата листоверток. Современная филогения и систематика низших чешуекрылых основана на анализе комплекса морфологических признаков, связанных с внешней морфологией, в том числе, с репродуктивным аппаратом (Кузнецов, Стекольников, 2001). Поэтому из 30 морфологических характеристик, выбранных для разделения североамериканских видов рода Archips (Htm.), 12 признаков связаны с половым аппаратом самцов и самок (Kruse, Sperling, 2002). Существует мнение, что не полиморфных видов чешуекрылых не существует (Robinson, 1971). Например, известен полиморфизм в цветовой вариации куколок Choristoneura fwniferana (Clem.). Нами показано, что у листоверток подсемейства Tortricinae различия в особенностях строения гениталий существуют не только на видовом, но и на внутривидовом уровне (Сафонкин, 1987).

У листоверток в роде Aphelia (Hbn.) тимофеечная листовертка Aphelia paleana (Hbn.) и A. unitana (Hbn.) рассматриваются как отдельные виды (Кузнецов, 1978). Нами выявлен ряд переходных форм от строения эдеагуса, характерного для A. paleana, через увеличение числа дорсальных шипиков до строения эдеагуса, сходного с таковым для А. unitana (рис. 1, 1,2), что позволяет считать существующие различия как проявление внутривидового полиморфизма у вида тимофеечной листовертки (Сафонкин, 1989).

Рис. 1. Схема строения эдеагусов листоверток: Aphelia unitana (Hbn.) с зубчиками на дорсальной стороне (1) и тимофеечной - A. paleana (Hbn.) (2); пестрозолоти-

стой Archips xylosteana (L.) без отростка (3) и с отростком (4у, ивовой кривоусой листо-

з 4

вертки Pandemis heparana (Den. et Schiff.) (5). (1, 2, 5 - по Кузнецову, 1978, с изменениями; 3,4- ориг.). К - корнутусы, В - ве-зика.

Гетерогенность по деталям строения эдеагуса выявлена у самцов пестрозолотистой листовертки Archips xylosteana (L.) (рис. 1, 3,4; рис. 2) (Сафонкин, 1989). При отлове ат-трактантными ловушками были обнаружены самцы, имеющие отросток на левой стенке эдеагуса и не имеющие такового. Позднее была отмечена изменчивость в количестве зубцов на эдеагусе у ивовой кривоусой листовертки Pandemis heparana (Den. et Schiff.) (Коз-

лов, 1991) (рис. 1,5).

Рис. 2. Эдеагус пестрозолотистой листовертки АгсИ1р$ ху1оя1еапа (Ь.), сканирующий микроскоп (ориг.). Виден отросток левой стенки. Масштаб 100 мкм.

Наиболее полно была изучена морфология гениталий у всеядной листовертки Аг-chips podana (Scop.) (Сафонкин, 1987, 2000). Окраска крыльев у имаго всеядной листовертки позволяет разделять особей по полам. Более тонкие различия фенотипической структуры вида связаны с репродуктивным аппаратом имаго (рис. 3).

Рис. 3. Схема строения эдеагуса у 1 ~

самцов всеядной листовертки Archips podana к „ (Scop.): 1- фенотип «А», 2- фенотип «Б», 3-

Г фенотип «АБ», 4- фенотип «0» и фотографии ^ ^^^ зубцов, в световом (5) и сканирующем (6, 7)

микроскопе (ориг.); 5- зубцы «А», «Б» (фенотип «АБ»); 6 - зубец «Б»; 7 - зубец «А»; К - основания корнутусов на схеме и корнутусы целиком на фотографии (5); В - везика. Масштаб; 5 - 50 мкм, 6-10 мкм, 7-100 мкм.

Считалось, что всеядная листовертка характеризуется эдеагусом с зубцом на вершине (Кузнецов, 1978). Т.В. Иванова и Э.Р. Мыттус (1986) обнаружили самцов, на эдеагусе которых был латеральный зубец, и предложили маркировать самцов с данными различиями индексами «А» и «Б». Проведенный нами сравнительно-морфологический анализ гениталий самцов показал, что вид в действительности характеризуется не двумя, а четырьмя

фенотипами (Сафонкин, 1987).

Фенотип «А» — зубец расположен на конце эдеагуса и направлен книзу (рис. 3, /, 7). 2. Фенотип «Б» — зубец расположен на левой стенке эдеагуса, приблизительно на 'А от вершины (рис. 3, 2, 6). 3. Фенотип «АБ» — на эдеагусе имеются два зубца: один на конце и другой на левой стенке, сбоку (рис. 3, 3, 5). 4. Фенотип «О» — на эдеагусе зубцы отсутствуют (рис. 3,4).

Анализ изменчивости признака показал, что зубцы могут различаться в размерах. Выявлены особи, относящиеся к любому из трех первых фенотипов, у которых зубцы были раздвоены (как у вентрального, так и у латерального зубца) или было два - три отдельных зубца (только для латерального зубца).

Известно, что механизмы ключ-замок во внутренних гениталиях низших чешуекрылых могут представлять собой таксономические признаки (МПско1а, 1988). Поэтому, в качестве источника возможных полиморфных структур, по аналогии с известным у самцов, нами были изучены особенности антрума самок всеядной листовертки. (Сафонкин, 2000). В совокупительной сумке, на внешней стороне изгиба антрума, перед началом дуктуса, отмечены выступающие кутикулярные структуры (рис. 4, 1, 2).

3 4

Выступы различаются расположением (по центру или ближе к правому краю), количеством (от 0 до 2), размером (от острого «зубца» до широкой «арки»). Таким образом, по морфологической вооруженности антрума можно выделить 4 фенотипа особей: «С»

Рис. 4. Схема (/, 2) и фотографии (3, 4) расположения выростов на антруме самок всеядной листовертки (ориг.). 3 -сканирующий микроскоп; 4 - световой микроскоп. С - фенотип «С», Ь - фенотип «Ь», О - фенотип «О», Ъ - фенотип «7», У - кутикулярное утолщение. Масштаб: 3 -100 мкм, <#-10 мкм.

антрум

(central) - с выступом по центру (рис 4, 2,3), «L» (lateral)- с выступом сбоку (рис 4,2), «D» (double)- с двумя выступами (рис 4,2, 4), «Z» (zero)- с отсутствием выступов (рис 4,2)

Следует отметить, что размер и размещение выростов на поверхности антрума у самок, относящихся к группам «С» и «L», значительно варьирует не только у особей одной генерации, но и у самок дочернего поколения от одной родительской пары

Физиологическое значение выделенных морфологических признаков связано с процессом копуляции Зубец «Б» необходим для правильного направления эдеагуса вдоль ку-тикулярного утолщения антрума (у) (рис 4) Зубец «А» для фиксации эдеагуса в антруме, кутикулярные выросты - для упора эдеагуса Благодаря зубцам везика эдеагуса располагается напротив семенного протока и фиксируется на время, необходимое для передачи сперматофора Отсутствие одного из зубцов может влиять на правильность расположения везики и протока относительно друг друга

Митохондриальная наследственность у листоверток Анализ изменчивости локу-са I субъединицы цитохромоксидазы (COI) мтДНК используется в систематике насекомых для выяснения филогенетических отношений у близкородственных видов, в т ч для разделения одного вида на несколько новых (Kruse, Sperling, 2001) или подтверждения возможности гибридизации (Deventro et al, 1998) Для подтверждения предположения о единстве вида, несмотря на существование морфологического полиморфизма, были протестированы самцы и самки разных фенотипов всеядной листовертки Анализ не выявил различий по локусу COI мтДНК Не было выявлено изменчивости по локусу COI для дымчатой листовертки, собранной из районов, расстояние между которыми составляло 200 км Отмеченные нами различия по данному локусу у розанной листовертки, возможно, связаны с широким географическим распространением вида, т к нукпеотидная последовательность локуса у особей, собранных в пределах Московской области отличается от таковой для особей из США, взятой из GenBank

Таким образом, анализ изменчивости локуса COI мтДНК подтверждает существование внутривидовой изменчивости по морфологическим особенностям репродуктивного аппарата самцов и самок всеядной листовертки

Генетические основы полиморфизма листоверток Схема наследуемости признака у всеядной тстовертки Чешуекрылые, как хороший модельный объект, широко используются в исследованиях по изучению механизмов наследования признаков (см, например, сводку Robinson, 1971) Для подтверждения предположения, что признаки морфологической изменчивости гениталий всеядной листовертки являются маркерами генотипических различий, был проведен ряд скрещиваний между особями разных фенотипов (Сафонкин, Куликов, 2001) Мы предлагаем обозначить аллель, ответственный за проявление морфо-

логического признака - зубца ("prong"), как Р Следовательно, аллель, ответственный за признак "зубец А" - как Р1, "зубец Б" - Р2

Таблица 2 Схема наследования признака «расположение и количество зубцов на эдеагусе»

^^енотип $ Генотип о\ pi PJ PJ pi pi

Фенотипы

р. р. А АБ А, АБ

Р2 Р2 АБ Б Б, АБ

р. р, А, АБ Б, АБ А, Б, АБ

В таблице 2 представлены возможные варианты появления особей определенного фенотипа в потомстве, если гены, ответственные за признак, расположены в аутосоме По этой схеме в гомозиготном состоянии фенотипически может проявиться зубец либо на конце эдеагуса (Р1 Р1), либо сбоку (Р2 Р2), тогда как в гетерозиготе (Р1 Р2) проявляются оба зубца Полученные в экспериментах результаты подтвердили данное предположение (табл 3) Суммарная численность выборок потомства от самцов каждого фенотипа и размещение по классам предполагают практически 100%-ную вероятность того, что там, где в родительской паре были самцы фенотипов «А» либо «Б», в их потомстве представлены как свои фенотипы, так и промежуточный фенотип «АБ» В потомстве самцов «АБ» представлены особи трех фенотипов Только в потомстве самцов «Б» был отмечен самец фенотипа «О»

В потомстве самок всех четырех анализируемых фенотипов представлены три основных фенотипа самцов Это свидетельствует об отсутствии прямой связи между фенотипами самцов и самок Тем не менее, отмечено увеличение доли самцов «Б» в потомстве самок фенотипа «О» в отличие от потомства других самок Фенотип самцов «Б» выступает в данном случае как антагонист остальным фенотипам, уменьшая их долю в потомстве Тест X демонстрирует достоверное сходство соотношений фенотипа «Б» и остальных фенотипов в потомстве самок «С», «Ь», «Л» (у? < 1,45, <1 f = 1, р > 0,20), а также высоко достоверное отличие доли фенотипа «Б» в потомстве самок фенотипа «О» от таковой у других самок (х2 > 9,42, с! Г = 1, р < 0,002)

На примере наследования цветовых форм у куколок, цвета глаз имаго у ряда низших чешуекрылых было показано, что гены, ответственные за исследуемые признаки, могут располагаться как в аутосоме, так и половой хромосоме (Т^оЫмоп, 1971)

Таблица 3 Наследуемость морфологических признаков в дочернем поколении по

родительским фенотипам самцов и самок всеядной листовертки

Родительское Дочернее поколение, % (численность имаго**)

поколение* Фенотип самцов

А Б АБ 0

A (6) 65 38(17) 0 34 62 (9) 0

Б (4) 0 85 11 (40) 12 77 (6) 2 12(1)

АБ (¡8) 3043 (35) 8 70(10) 60 87(70) 0

Фенотип самцов/самок

А/С Б/L АБ/D 0/Z

С (15) 31 69(45) 26 06 (37) 41 55(59) 0 70(1)

44 36(59) 18 05 (24) 27 28(37) 9 77(13)

L(6) 37 5(6) 12 5(2) 50 0 (8) 0

46 66 (7) 26,27 (4) 26 67 (4) 0

D(3) 13 33 (2) 60 0 (9) 26 67 (4) 0

66 67 (2) 0 0 33 33 (1)

Z(4) 23 53 (4) 11 76 (2) 64 71 (11) 0

37 04(10) 51 85(14) 11 11 (3) 0

* В скобках -число родительских пар

** В скобках - число потомков данного типа скрещивания

Характер распределения фенотипов потомков у всеядной листовертки от индивидуальных скрещиваний свидетельствует о расположении гена, контролирующего данный признак, в одной из аутосомных групп сцепления При сцеплении признака с половыми хромосомами, в потомстве от скрещенного гомозиготного самца (ZZ) с гемизиготной самкой (ZW) любого генотипа, можно было бы обнаружить только один генотип Это не соответствует результатам скрещиваний, так же как и присутствие в потомстве гетерозиготных особей самцов всех трех фенотипов

Итак, морфологический критерий определенного фенотипа самцов - зубец на эдеа-гусе - контролируется одним геном с двумя аллелями, расположенным в аутосомной группе сцепления При этом признак "отсутствие зубцов" (0) соответствует признаку "зубец "Б", т е является крайним проявлением невыраженности данной структуры в фенотипе Для самок фенотипическое проявление признака «вырост антрума» связано с полигенным наследованием Полученные результаты показывают, что выбранные признаки соответствуют критерию фена (Яблоков, 1987) и, следовательно, являются маркерами для изучения внутрипопуляционной изменчивости

Внутривидовое разнообразие всеядной листовертки по ареалу, стациям и времени массового лета Ф Г Добжанским было высказано предположение, что существует взаимосвязь между изменчивостью и числом занимаемых ниш особями одной популяции (Dobzhansky, 1951) На Mytilus edulis (L ) (Сергиевский и др , 1997), Aedes caspius caspius (Pall) (Ивницкий и др, 1984), Callosobruchus chinensis (L) (George, Verma, 1997) показа-

на связь фенотипической изменчивости и различий в экологических характеристиках

Для всеядной листовертки, как полиморфного вида, было предположено существование аналогичной зависимости (Сафонкин, 1989) Для характеристики популяции информативно использовать изменчивость индекса отношения количества особей фенотипа «Б» к бабочкам фенотипа «А» Существует клинальная изменчивость индекса по ареалу В Брестской области соотношение особей фенотипа «Б» к особям фенотипа «А» составило 0,02, в Закарпатской и Московской областях до 1,0, а на юго-западе в Крыму и Зардоб-ском районе Азербайджана до 36,0 Относительно высокое обилие самцов фенотипа «АБ» отмечено в центре ареала

Значение индекса Б/А в смешанном саду

С обили« еамцов по отициии №

•1

1 1

1 1 11

Рис 5 Значение индекса Б/А и среднее обилие самцов в условиях смешанного сада (Ботанический сад МГУ) (вертикальные линии Х±Бх)

Различия в структуре популяции листовертки по индексу Б/А проанализированы для разных стаций на небольшой территории Так как для Ботанического сада МГУ характерны стации с разными культурами, индекс Б/А сильно менялся в зависимости от места расположения ловушек (рис 5) В целом структура популяции на разных плодовых культурах, расположенных на небольшой территории, соответствовала тому, что наблюдалось для тех же плодовых культур, занимающих большие пространства

Гетерогенность в распределении особей разных фенотипов была отмечена и на территории с одной кормовой культурой - яблонями В плодовом саду отмечены микростации, где в течение нескольких лет преобладали самцы фенотипа «Б» Внутри них индекс Б/А достоверно (Рфакт > Ртсор, р =0,05) превышал таковой по ловушкам, расположенным вокруг очага Были отмечены микростации, где преобладали самцы фенотипа «А» Концепция адаптивной стратегии постулирует, что в пределах одного вида могут быть как

группы особей «генералистов», так и группы особей «специалистов» (Сергиевский, 1988, Via, 1990) Степень специализации насекомых разных фенотипов можно предположить, основываясь на дискретности или равномерности распределения особей по территории По данному критерию у всеядной листовертки фенотипы «А» и «Б» маркируют особей-специалистов, а фенотип «АБ» - особей-генералистов, поскольку самцы последнего наиболее равномерно распределены по территории

Хотя самцы всеядной листовертки несколько различаются по своим адаптационным возможностям, общее увеличение обилия вида происходит за счет увеличения абсолютной численности самцов всех фенотипов При возрастании обилия увеличивается конкуренция за обладание самками Расчет коэффициент детерминации (rfy,= -0,95, р<0,01) по уловам в модельном саду показал, что с вероятностью 80% увеличение численности бабочек фенотипа «А» отрицательно влияло на количество особей фенотипа «АБ» в той же учетной точке В садах наибольшую силу влияния оказывала плотность особей «АБ» (dxуг = -0,9, р<0,05), и только в местах с преобладанием фенотипа «А» при низкой плотности популяции сильнее влияло обилие самцов этого фенотипа = -0,84, р<0,01)

Обнаружено, что положительная корреляция наблюдается только между обилием самцов «Б» и «0» (>=0,38, р=0,03) Отрицательная корреляция - между количеством самцов «Б» или «0», с одной стороны, и «АБ» или «А» - с другой (г= -0,71, р=0,0) Эти результаты не зависят от общего обилия самцов в исследуемых сборах На основании анализа коэффициента детерминации и корреляции обилия самцов разных фенотипов по ареалу для всеядной листовертки нами было предположено, что ген, ответственный за проявление морфологического признака «количество зубцов на эдеагусе», связан с комплексом генов, ответственных за половое поведение самцов

У насекомых преобладают три группы мотиваций - выбор оптимальных условий обитания, поиск пищи, поиск полового партнера (Плеханов, Купрессова, 1984) Для имаго листоверток, т к они не питаются, основная жизнедеятельность заключается в поиске полового партнера Поэтому, из всех возможных факторов биохимического уровня мы выбрали наиболее важные для репродуктивного поведения листоверток, обеспечивающие хемокоммуникацию особей - феромоны Поскольку увеличение доли бабочек фенотипа «Б» в уловах возникало вследствие уменьшения доли особей остальных фенотипов, было предположено, что существуют микрокомпоненты феромона, влияющие на привлечение самцов фенотипа «Б»

Рочь поведенческих актов в репродуктивном поведении чегиуекрьпых Особенности хемокоммуникации caui/oe разных фенотипов всеядной листовертки Известно, что самцы листоверток способны привлекаться более широким кругом соединений класса ат-

трактатов, доз и соотношений входящих изомеров по сравнению с выделяемыми самками (Ргего! е1 а1, 1982) Самцы всеядной листовертки реагируют на агграктанты, в котором соотношение макрокомпонентов цис-1транс-ТДА варьирует от 4 1 до 1 4 В уловах на все варианты синтетических аттрактантов можно обнаружить самцов любого фенотипа Наблюдения показали, что микрокомпоненты, а именно цис-\\- и транс- 11-ТДол, играют положительную роль в аттрактивности самцов всеядной листовертки (Сафонкин, Быков, 1995)

Рис 6 Количество самцов всеядной листовертки, отловленных ловушками с различными составами и девственными самками (по результатам экспериментов 1993-1996 гг) По оси абсцисс -варианты опыта 1 - макрокомпоненты цис-1 МтрансЛ 1-ТДА 63 37, 1 мг, 2 -макрокомпоненты 1 мг + цис -11-ТДол, 0,05 мг, 3 - макрокомпоненты 1 мг + транс -11-ТДол, 0,05 мг, 4 - макрокомпоненты 1 мг + микрокомпоненты цис-11 транс-11-ТДол 63 37, 0,05 мг, 5 - контроль - девственные самки, вертикальные линии Хср±8ср, по оси ординат - количество самцов на ловушку за учет

Количество самцов, реагирующих на трехкомпонентный атграктант, содержащий микрокомпонент - г/г/с-11-ТДол, на порядок превышает количество самцов, привлеченных на двухкомпонентный атграктант, состоящий из цис-\ \-1транс-\1-ТДА (рис 6, ст 1) и сопоставимо с уловистостью самок (рис 6, ст 2 и 5) В два раза хуже привлекла смесь с добавлением цис-1 \ -!транс-\ 1-ТДол, еще хуже добавка одного транс-11-ТДол (рис 6, ст 4 и 3) Однако, при изучении привлекательности разных составов аттрактанта для имаго, были выявлены некоторые различия в аттрактивности самцов разных фенотипов Для самцов фенотипа «Б» наиболее привлекательным был атграктант, где количество цис-спирта в смеси составляло 0,5% (рис 7) В отличие от привлечения самцов фенотипа «Б», лет самцов фенотипа «0» в ловушки отмечен при более высоких дозах спирта в атграктанте, не меньше чем на 3 - 5% цис-11-ТДол в смеси

Самцы фенотипа «А», также лучше реагируют на более высокое содержание спирта, причем увеличение доли цис-\ 1-ТДола не превышает количество самцов, летящих на атграктант, состоящий только из макрокомпонентов Доля самцов фенотипа «А» с 25% до

50% в уловах повышается с увеличением количества транс-11-ТДола в аттрактанте от 0,5 до 20% Для самцов фенотипа «АБ» различия в уловистости ловушек с разными аттрактан-тами менее выражены

Рис 7 Изменчивость в атграктивности самцов всеядной листовертки 4-х фенотипов при разных количествах цис-\\-ТДола в смеси По оси абсцисс - количество г/мс-изомера спирта (в мг) в 3-, 4-х компонентных аттрактантах к 1 мг макрокомпонентов, по оси ординат - % самцов разных фенотипов в уловах

По критерию привлекательности самцов к разным составам синтетического аттрак-танта можно предположить степень специализации особей всеядной листовертки разных фенотипов Самцы фенотипов «А» и «Б» относятся к насекомым-специалистам, поскольку они хорошо реагируют на 3 или 4-компонентные аттрактанты с преимущественным содержанием одного из микрокомпонентов Самцы фенотипа «АБ» - к насекомым-генералистам, одинаково хорошо привлекаемых аттрактантом, состоящим как из двух, так и из 3-4 компонентов

Проведенные наблюдения за половым поведением самцов всеядной листовертки около капсулы с синтетическим аттрактантом, расположенной на открытой поверхности, выявили уровень сходства и различий между поведением самцов при восприятии ими запаха разных микрокомпонентов феромона Аттрактант с добавкой транс-спирта, хотя и привлек 80% бабочек от общего количества прилетевших на аттрактант с добавкой цис-изомера спирта, менял характер близкодистанционного полового поведения самцов, являясь менее "приспособленным" соединением для предкопуляционной фазы поведения

Таким образом, в пределах нормы реакции на феромон, фенотипы маркируют самцов, различающихся по восприятию соотношений микрокомпонентов

Роль биохимической изменчивости состава феромона в репродуктивном поведении листоверток Известно существование различий в составе половых феромонов у листоверток (Ргего! е1 а1, 1979) и совок (Лебедева и др , 2002) по ареалу Для ОяШта пиЫЫя (НЬп) было показано, что продуцирование феромона определенного состава у самок из разных популяций не связано с поведенческим ответом на эти смеси самцов (Яое1оГз е1 а1,

2002). Для ряда видов показана пичкая изменчивость в составе феромонов в пределах одной популяции (Lacey, Sanders, 1992), поскольку важным условием существования такой изменчивости считается отсутствие селективного пресса против широкого восприятия

Рис. 8. Хроматограмма состава полового феромона всеядной листовертки от самок из панмик-сической лабораторной популяции (а) и в дочернем поколении после инбридинга (б). ТОА -тетрадеценилацетат, ТЭо! - тетрадеценол, Ъ, Е -цис- и транс-юомеры соответствующих компонентов. По оси абсцисс - время удерживания вещества, по оси ординат - сила сигнала.

Анализ компонентного состава феромона, собранного над девственными самками всеядной листовертки, показал наличие макрокомпонентов: цис-11 -тетрадеценилацетатов (цис- П-ТДА) и транс- \ 1 -тетрадеценилацетатов (транс-11 -ТДА) и микрокомпонентов: цис-1 1 -тетрадеценолов (цис-11 -ТДол) и транс-11-тетрадеценолов (транс-11-ТДол) (Са-фонкин, Триселева, 2003; Сафонкин, Быков, 2006) (рис.8).

Было отмечено, что соотношение цис-\\- и транс-11 -ТДА меняется по годам наблюдений, но достаточно стабильно между вариантами эксперимента одного года. Соотношение цис-11- и транс-11 -ТДол значительно варьировало не только по годам, но и в каждом варианте опыта, отражая степень индивидуальных различий.

Эксперименты показали, что через генотип самцов передается наследственная информация о соотношении компонентов феромона у самок дочернего поколения, поскольку в потомстве самца-родителя фенотипа «АБ» (генотип Р1Р ) доля микрокомпонентов в феромоне самок больше, чем в потомстве самцов фенотипа «Б» (генотип Р2Р2) (табл. 4).

Был проанализирован феромон от самок, полученных в результате инбридинга (табл. 4, данные 2005 г.). Анализ выявил снижение доли спирта в феромоне самок дочернего поколения от самцов фенотипа «АБ» Кроме того, если в феромоне самок, взятых из панмиксической лабораторной популяции, преобладал цис-\ 1-ТДол. то при инбридинге увеличилось количество транс-11 -ТДА и, соответственно, возросла доля транс-11 -ТДол (табл 4, рис. 8).

самцами запахов (Barrer et al., 1987).

'33

JiAJL

27 TDo! TDA 39

Таблица 4 Состав феромона самок дочернего поколения всеядной листовертки от самцов

разных фенотипов

Фенотип самца-родителя, * Соотношение изомеров, %

транс -11-ТДол цис-1 1 -ТДол транс-11-ТДА цис-\ 1-ТДА Микро макрокомпоненты

2002 г **

Б (1,4) | - | 100 | -45 | =55 | 2 8

2003 г

АБ (1, 3) 187 81 3 38 0 63 0 189

Б (2, 8) 25 7 74 3 37 2 62 8 4 48± 0 49

2005 г

АБ (1, 7) = 90 = 10 50 1 49 9 33

Б (2, 9) = 90 = 10 64 8 35 2 1 58± 0 13

Б (1,6) = 90 = 10 72 8 27 2 84

*- В скобках указано число повторностей и общее число самок в опыте

**- По методу анализа цис- и транс- изомеры ацетатов и спиртов не разделены

У другого исследованного вида - дымчатой листовертки (СИогШопеига Луепапа), в феромоне самок выявлены только макрокомпоненты цис- и транс-изомеры тетрадеценаля (ТДАль) Феромоны содержали от 8,1 до 11,9% транс-ТДАль, что отражает степень индивидуальной изменчивости Не обнаружено достоверных различий в компонентном составе феромона от самок, собранных в садах, расположенных на расстоянии 10 км

Таким образом, разнокачественность феромонного сигнала в панмиксической популяции по соотношению макрокомпонентов варьирует у отдельных самок в пределах нормы реакции, а доля микрокомпонентов зависит от генотипа самца-родителя При инбридинге у самок дочернего поколения меняет соотношение цис- и транс-изомеров макро- и микрокомпонентов феромона

Репродуктивная активность имаго всеядной листовертки Репродуктивная активность, определяемая как успех спаривания (по наличию сперматофора в копулятивной сумке самки) у имаго разных фенотипов различается (Сафонкин, 2000) Способность самцов всеядной листовертки фенотипа «А» к спариванию с самками ниже, чем у самцов других фенотипов Самцы «Б» обладают повышенной половой активностью Количество успешных спариваний имаго фенотипа «Б» по отношению к неоплодотворенным самкам составляет 2,6, в то время как у «АБ» - 1,9, у «А» - только 0,6 Оценка методом %1 наблюдаемых различий по сопоставлению соотношения оплодотворенных и неоплодотворенных

самок в скрещиваниях показала достоверное преимущество в спариваниях особей фенотипов «Б» и «АБ» по сравнению с фенотипом «А» (х2 24 07, с1 Г = 1, р <0 05) Самцы фенотипа «Б» в два- три раза активнее спариваются с самками фенотипов «Ь» и «В», чем с самками фенотипа «С»

В отличие от самцов и самок, взятых из разных линий лабораторной культуры, успех спаривания между особями внутри одной линии резко снижен Оценка соответствия успеха скрещивания между особями разных линий и внутри одной линии по критерию х2 показывает различие как в цепом между успешными и неуспешными спариваниями особей в двух вариантах эксперимента, так и для самцов фенотипа «Б» > 7,61, <^=1, р<0,01) Изменения в соотношении цис-11- транс-11-изомеров феромона и активности полового поведения имеют значение на популяционном уровне Если происходит близкородственное скрещивание, у особей дочернего поколения повышается уровень гомозиготно-сти В феромоне самок дочернего поколения от самцов фенотипа «Б» и «АБ» увеличивается доля транс-спирта Такие самки в природном биоценозе начинают привлекать преимущественно самцов фенотипа «А», что в цечом повышает долю гетерозиготных особей в следующем поколении

Следовательно, у всеядной листовертки аллели Р1 и Р2, ответственные за фенотипи-ческое проявление исследуемого признака у самцов, являются не только маркерами разного уровня максимальной чувствительности к наличию цис-\ 1- или транс-11-тетрадеценола в половом феромоне, но и различий в половой активности самцов при спаривании

Глава 4 Кормовое растение - фактор, модифицирующий систему репродуктивного поведения листоверток

Влияние кормового растения на морфологию феромонной железы Влияние кормового растения на насекомое-фитофага значимо и влияет на морфологию, биологию особей и экологию популяций (Рара.), 2000, Тише й а1, 1991) Однако результаты исследований по изучению влияния кормового растения на репродукцию и состав феромона, приводимые в работах разных авторов, противоречивы и требуют дополнительных исследований и уточнений

В эксперименте гусениц всеядной листовертки выкармливали на растениях яблони, сирени, сливы, груши и смородины Наибольшие различия в объеме ядер клеток ферочон-ных желез (ЦшсгНтсор. Р= 0,04) получены между самками, развивавшихся на сливе (68,6±7,0 мкм2) и сирени (90,3±4,1 мкм2) Предполагается, что изменение размеров ядер коррелирует с интенсивностью биосинтеза (Иванович и др , 1991) Действительно, уменьшение размерных показателей ядер клеток феромонной железы коррелировало с уменьшением количе-

ства привлекаемых самками самцов (13,3±8,2 самцов на самку со сливы, 30,1±5,2 с яблони и 42,Н11,9 с сирени (F=4,18, d f =2, 37, р<0,05)

Т о, после питания некоторым кормом меняется размер ядер клеток феромонной железы и, соответственно, репродуктивный успех самок

Влияние кормового растения на морфологию сенсорного аппарата листоверток Известно, что у насекомых-фитофагов существуют различия в выборе определенного растения, связанные с сенсорной чувствительностью (Kogan, 1976) В исследованиях на тлях (Bernays et al, 2000) и саранчовых (Chapman, Lee, 1991) прослежена связь различий в питании и плотности популяции с количеством целоконических и коротких трихоидных сенсилл На антеннах всеядной листовертки общее число сенсилл на членике у самцов, в отличие от самок, увеличивается при увеличении массы куколок (г=0,49, р=0,01) У самок, в отличие от самцов, не меняется численность целоконических, уменьшается число коротких трихоидных сенсилл в ряду яблоня (34,8±1,2) - смородина - сирень - слива (28,1±1,2) (t=3,9, d f = 11, р=0,003) Тенденция к уменьшению базиконических и ушковидных сенсилл первого типа, отмечена у самок, развивавшихся на смородине (Сафонкин и др , 2004)

Было проанализировано соотношение разных типов сенсилл между фенотипами самцов «Б» и «АБ» и самок дочернего поколения, являющихся потомками от самцов-родителей тех же фенотипов Самки от самцов фенотипа «Б» названы как самки (Б), от самцов фенотипа «АБ» - самки (АБ) (Триселева, Сафонкин, 2006)

Однофакторный анализ показал, что фактор - генотип самца - имеет влияние на общее количество сенсилл на членике у самок (Fi= 3,54, р=0,003) и самцов (F|= 3,56, р=0,004) в том числе на количество коротких трихоидных сенсилл у самцов, развивавшихся на сирени (Fi=3,l, р=0,045)

У самок при развитии на сирени обнаружились различия между фенотипами (АБ) и (Б) в количестве коротких трихоидных сенсилл При этом, также как и у самцов фенотипа Б, у самок (Б) их среднее количество на одном членике (27,61±0,94) достоверно меньше (р=0,0), чем у особей (АБ) (32,8+0,84) Были выявлены различия в ушковидных сенсиллах первого типа Количество этих сенсилл, напротив, было выше у самок (Б) (4,12±0,15) по сравнению с самками (АБ) (2,59±0,!3)

Сигналы от коротких трихоидных сенсилл необходимы для удерживания самок на той пище, которой питались гусеницы (Den Otter, 1980) У самок всеядной листовертки на некоторых растениях уменьшается количество коротких трихоидных сенсилл Это один из возможных механизмов преодоления стрессовой ситуации после питания «менее ценным» кормовым растением, когда самкам необходимо разлетаться в поисках более подходящего для откладки яиц растения Различия в количестве сенсилл у самцов и самок разных фено-

типов подтверждают реализацию страте! ни "специалист" и "генералист" при расселении и поиске растений, оптимальных для дочернею поколения

В-шяние качества кормового растения на процессы развития всеядной чисто-вертки У любого полифага, при всей его миогоядиости, широта диеты особей более узкая, чем в целом для популяции (box, Morrow, 1981) В экспериментах с всеядной листоверткой отмечено достоверное (р=0,01) замедление развития преимагинальных стадий на 4-5 дней на груше и яблоне, в отличие от сирени (Сафонкин, 2000) Пересадка гусениц II - III возраста на новую кормовую культуру, моделирующая возможное расселение гусениц в природе, либо удлинята (слива-яблоня, на 7 дней), либо укорачивала (яблоня-смородина, на 6 дней) время личиночного развития Удлинение развития в течение лета может совпасть по времени с переходом через критическую длину дня, после которой индуцируется диапауза (Заславский, 1978, Bonnemaison, 1977) В экспериментах на всеядной листовертке, как и других поливольтинных видах (Шаров, Сафонкин, 1980), отмечена летняя личиночная диапауза в период развития второго поколения Гусеницы III возраста во второй половине лета остаются в листьях, но практически не питаются, а на зимовку уходят осенью Эта диапауза является факультативной, поэтому регулируется совместным действием фотопериода, температуры и питанием гусениц в I-II возрастах До наступления летней диапаузы сезонное изменение качества листьев либо аналогичный этому переход на новый корм синхронизирует сроки окукливания и, соответственно, отрождения имаго

Репродуктивные стратегии самок листоверток трибы Archipmi Репродуктивная система самок листоверток характеризуется единым планом строения (Musgrave, 1937), но общая плодовитость самок зависит от репродуктивной стратегии К- либо К/г- стратегия характерна для моновольтинных видов самок пестрозолотистой, розанной и боярышнико-вой листоверток (табл 5) Самки откладывают мало яиц, которые проходят период зимней диапаузы Поскольку откладка зимующих яиц требует от самок больших энергетических затрат, связанных с выделением защитной белковой оболочки вокруг яиц, размер кладок не велик Для дымчатой листовертки характерен переход к зимовке диапаузирующих гусениц первого возраста

В отличие от выше рассмотренных видов, для всеядной листовертки характерна «классическая» г-стратегия, характеризующаяся откладкой большого количества (с оптимумом в 300-600) яиц, в которых сразу начинается процесс эмбриогенеза (табл 5)

На репродуктивную стратегию самок поливольтинного вида влияют сроки развития генерации Так, для всеядной листовертки характерна достоверная разница по средней массе куколок между первым и вторым поколениями ^„р, р<0,001) Общая плодо-

витость самок с разных растений коррелирует с массой куколки (/=88,4%, (1 Г =6, р=0,004) Таблица 5 Особенности репродуктивной стратегии самок листоверток трибы Аг-

chipini

Вид Стратегия Количество зрелых яиц в самке Общая плодовитость Зимняя диа-пауза Количество поколений

Archips rosana (L) К/г-отбор 67,0±4,3 = 100 На стадии яйца Одно

А xylos-teana (L) К//--отбор 40,2±9,2 =100 На стадии яйца Одно

A cratae-gana (Hbn ) K-отбор Зб,7±4,4 =40 На стадии яйца Одно

Apodana (Hbn) r-отбор 244,2±30,2 =300-600 Гусеница Ш возраста Два-три

Choristoneura diversana (Hbn) K/r-отбор 36,2±3,1 = 90 Гусеница I возраста Одно

Таким образом, в отличие от моновольтинных видов, всеядная листовертка, имея несколько генераций в сезоне, сильнее подвержена влиянию кормового растения на скорость развития гусениц и плодовитость самок

Влияние кормового растения на фенооблик популяции полиморфного вида У всеядной листовертки были исследованы изменения в структуре популяции, возникающие в связи с питанием гусениц на «непрогнозируемом» ими кормовом растении

Показатели внутрипопуляционного разнообразия (/1) и доли редких форм (А) выявили среди кормовых растений виды с разной степенью пригодности для развития листоверток весеннего и летнего поколений В первом поколении разнообразие фенотипов, например на сливе, относительно меньше (1,99±0,76), чем во втором (3,76±0,20) На смородине разнообразие фенотипов после зимовки гусениц выше (// = 3,90±0,30 в весеннем и 1,20±0,50 в летнем поколении) Степень подготовленности конкретной гусеницы к переживанию неблагоприятных условий во многом определяется питанием определенным кормовым растением Двухфакторный анализ показал, что, хотя до 80% фенотипической изменчивости зависят от генетической изменчивости (Ь2) (р=10,58, <3 Г= 6, 24, р=0,0), на модификационную изменчивость, зависящую от питания гусениц, приходится до 4% (Г=7,34, <1 Г =4, 24, р=0,0007) Следовательно, фенотипический состав популяции может зависеть и от питания гусениц на том или ином растении

Адаптационные возможности фенотипов на разных кормовых растениях Фенотипы у всеядной листовертки являются маркерами степени различий в адаптационных возможностях особей. Критерием адаптационных различий была выбрана масса куколок, которая в значительной мере обеспечивает репродуктивный потенциал имаго.

Рис. 9. Средняя масса куколок самцов всеядной листовертки, фенотипов А, Б, АБ в весеннем (I) и летнем (2) поколениях (в мг; Х±5х по всем растениям в эксперименте и выборочно на яблоне - смородине). * : ** - достоверность различийр < 0,05.

Эксперимент был основан на изучении зависимости массы куколки определенного фенотипа после питания гусеницы на конкретном виде кормового растения. Для этого гусениц из индивидуальных кладок от родительских пар определенных фенотипов рассаживали на все виды растений, используемые в эксперименте, создавая эффект «неопределенности» питания в дочернем поколении.

Большие различия по массе куколок после питания гусениц на разных растениях отмечены для самцов насекомых-специалистов «А» и «Б» (генотипы Р1Р' и Р2Р2), особенно в летнем поколении (рис. 9). Для насекомых фенотипа «АБ» (гетерозиготный генотип Р'Р2), использующих генерализованную стратегию адаптации, характерны средние показатели по массе куколок. Следовательно, адаптационные возможности насекомых специализированных фенотипов сильнее зависят от качества кормового растения.

Как было показано выше, на уровне хемокоммуникационного канала у всеядной листовертки фенотипы «А» и «Б» являются маркерами "специалистов", а фенотип «АБ» -"генералистов". Отмеченные различия по массе куколок при питании гусениц на разных растениях подтверждают этот вывод.

Следовательно, растения являются фактором модификационной изменчивости. При питании на определенном кормовом растении, меняется морфология сенсорной, пищеварительной и репродуктивной систем органов, длительность развития преимагинальных стадий и плодовитость самок, в результате чего модифицируется внутривидовое разнообразие полиморфного вида.

Глава 5 Репродуктивное поведение ферочонный фон и видовое разнообразие сообщества листоверток

В природном биоценозе особи находятся во взаимоотношения с другими видами насекомых, в том числе и с теми, которые осуществляют свое репродуктивное поведение на основе аналогичных химических соединений В работах приводятся противоречивые данные по способности самок ощущать запах феромона собственного вида У некоторых видов антенна самок откликается на стимуляцию запахом феромона (Скиркявичус, 1988), у других - нет (Hansson, 1995) На Chonstoneurafumiferana (Clem ) было показано усиление двигательной активности самок под влиянием феромона своего вида (Sanders, 1987) Возможное влияние запаха иного вида на репродуктивное поведение самок не изучалось

Влияние феромонного фона на половое поведение самок листоверток Межвидовые отношения у розанной и пестрозолотистой листоверток были изучены в плодовых садах степного отделения Никитского ботанического сада (Крым) и яблоневых садах Московской области (Safonkin, 1998) Показано, что половые феромоны самок (или отдельные компоненты феромона) одного вида влияют на половое поведение самок другого вида, вследствие восприятия ими запаха феромона В экспериментах по изучению взаимовлияния феромонов при совместном содержании розанной и пестрозолотистой листоверток отмечено 2-35 кратное уменьшение количества привлеченных самцов самками этих видов Обнаружено, что время восприимчивости самок к запаху феромона иного вида, лежит в пределах до 24 часов после отрождения их из куколок

Обилие этих видов в биоценозе также сказывается на репродуктивной активности самок При высокой плотности обоих видов молодые самки розанной листовертки привлекли самцов в 4 раза меньше (t факт^еор, р= 0,01), чем самки возрастом около суток При низком обилии исследуемых видов аттрактивность самок этого вида практически не уменьшается Отрицательное влияние на привлечении самцов при взаимодействии самок двух видов сильнее проявляется у пестрозолотистой листовертки При высоком обилии аттрактивность однодневных самок розанной листовертки снижается в 1,7 раза, пестрозолотистой - В 6,5 раз (t фап^еор, Р= 0,01)

В проведенных нами экспериментах отмечена тенденция к снижению отрицательного влияния запаха феромона при визуальном контакте самок, т е содержании розанной и пестрозолотистой листоверток в одном садке Контактирующие между собой молодые самки двух видов привлекли в 2 раза больше самцов (розанная - 14,0*7,99, пестрозолоти-стая - 2,0±1,46), чем выставленные в спаренных садках (7,22±2,47 и 0,67±0,44, соответственно)

Возраст самок влияет и на синхронизацию процесса выделения феромона самками двух видов во время их репродуктивной активности Для сачок возраст которых был более 12 часов, помещенных в один садок (или спаренные садки в одной ловушке) корреляция в привлечении самцов составляет от -0 53 до -0 68 Коэффициент детерминации (<4У) составил от 25% до 50%, что свидетельствует о значительном влиянии феромона в процессе подавления репродуктивного поведения имаго Для моюдых самок, выставленных в эксперимент сразу после отрождения, корреляции становятся положительными от 0 33 до 0 56 Следовательно, самки даже разных видов в группе ориентируются на синхронное выделение феромона Синхронное выделение феромона у самок одного вида снижает энергетические затраты имаго при привлечении самцов, что важно на популяционном уровне Синхронизация выделения феромонов самками разных видов, несмотря на большее взаимное подавление привлекательности, свидетельствует об общебиологической значимости эффекта группы в репродуктивном поведении чешуекрылых

Как показано выше, при одновременном выделении феромонов близкородственными видами происходит ингибирование аттрактивности самок Поэтому, в связи с необходимостью сохранения нормального полового поведения особей, на запахи феромонов, присутствующих в биоценозе, могут реагировать не только самцы, но и самки Лабораторные эксперименты показали, что поведенческий ответ молодых самок на запах феромона выражался в большей подвижности и уменьшении времени нахождения в позе призывной активности (Сафонкин, 1991) В естественных условиях запах феромона стимулирует самок к разлету из мест отрождения, особенно при повышении плотности Ограничение передвижения приводит к снижению аттрактивности бабочек Однако прямые контакты самок играют положительную роль, снижая степень взаимного подавления аттрактивности Плотность популяции влияет и на активность самцов При повышении плотности популяции и в конце массового лета видоспецифичность восприятия самок самцами понижается Так, самцы розанной листовертки в конце массового лета залетали в ловушки с самками пестрозолотистой листовертки в 6 раз чаще, чем в контрольные, без самок Снижение уровня видоспецифичности восприятия запаха полового феромона является одним из механизмов поиска конспецифичной самки в непредсказуемых условиях среды

Влияние фероыонного фона на поповое поведение самцов листоверток Изучение сезонной динамики численности и суточной динамики половой активности 90 видов листоверток в плодовых садах показало, что лет многих видов перекрывается (Сафонкин, 1989) Поэтому сезонные и суточные циклы лета не могут обеспечивать полную предко-пуляционную репродуктивную изоляцию, особенно для массовых видов, обитающих в одном биотопе Например, половая активность самцов яблонной плодожорки начиналась до

захода солнца, через час насыпал пик активности Половая активность самцов всеядной листовертки начиналась после захода солнца и достигала своего максимума через 2 часа Лет самцов ивовой кривоусой листовертки также начинался после захода солнца Таким образом, эти виды одновременно активны в течение трех - четырех часов после захода солнца

Обзор литературы по изучению роли половых феромонов в репродуюивной изоляции насекомых приведен в работе РТ Карде (Carde, 1987) Известно несколько типов влияния дополнительных соединений на аттрактивность синтетических смесей, в том числе ингибирование и синергизм Например, Dichrorampha plumbana Se и D petiverella L , обитают на одних и тех же растениях D plumbana летит на цис-9-/транс-9-ДДА., самцы же D pelivereUa абсолютно не реагируют на эти вещества, но хорошо привлекаются трех-компонентной смесью цис-9-/ транс-9-ДДА транс-11-ТДА в пропорции 0,5 0,5 2,0 по 4,5±1,1 самца/ловушку и одним транс-11-ТДА по 3,3±0,7 самца в ловушку (Сафон-кин, Булеза, 1988) Эти составы не привлекли ни одного самца D plumbana Следовательно, вещество транс-\ 1-ТДА, являясь макрокомпонентом феромона D petiveiella, одновременно несет функцию ингибитора аттрактивное™ для самцов D plumbana То есть ингибирующий эффект определенного компонента может быть главным фактором предкопуляционной изоляции, как показано и для других групп чешуекрылых (Quero, Baker, 1999) Биологическое значение эффекта синергизма компонентов феромонов на поведение имаго дру1их видов в естественном биоценозе не изучено

Нами было показано, что в стабильном биоценозе потовое поведение самцов доминирующих видов листоверток, осуществляющих репродуктивное поведение в течение одного и того же времени и не конкурирующих за пищу, мало или совсем не ингибируется феромоном другого вида Феромонный фон, создаваемый запахом макрокомпонентов феромонов доминирующих видов, может даже стимулировать половое поведение особей других видов в поисках самок (Сафонкин, 1988)

В плодовых садах с помощью ловушек с аналогами феромонов было проведено исследование влияния феромонного фона на поисковую активность самцов яблонной плодожорки, всеядной и ивовой кривоусой листоверток (Safonkin, 1993)

Эксперименты показали полное отсутствие привлечения самцов ивовой кривоусой листовертки s ловушки в которые были одновременно помещены капсулы с атграктанта-ми для этого вида и всеядной листовертки При этом аттрактивность самцов всеядной листовертки не уменьшалась

160

140

120

у = 173.23#2°""

100

40 : 20 *

2 3 4 5 6 7

варианты опыта

Рис. Ю. Усиление поисковой активности (по количеству отловленных ловушками имаго) самцов всеядной листовертки под действием запаха аттрактанта для яблонной плодожорки, транс-8,транс -10-ДДА. Варианты опыта цис-\I-/транс-11-ТДА 63:37, 1 мг и транс-8,транс -10-ДДА, I мг в капсулах как: 1) смесь в одной капсуле; 2) капсулы плотно соединены; 3) капсулы на расстоянии 3-5 см в одной ловушке; 4) аттрактанты в отдельных, но соединенных ловушках; 5) ловушка с аттрактантом всеядной листовертки и капсулой с аттрактантом яблонной плодожорки на расстоянии 50 см; 6) то же на расстоянии 100 см. Г1о оси ординат - количество привлеченных в ловушки самцов всеядной листовертки в % от контроля (100%) - уловов самцов ловушками с аттрактантом для всеядной листовертки.

Неоднозначные эффекты отмечены при взаимодействии феромонов яблонной плодожорки и всеядной листовертки. На близком расстоянии между капсулами с синтетическими аналогами половых феромонов был отмечен эффект усиления поисковой активности. При выставлении на расстоянии 50-100 см - эффект ингибирования (рис. 10). Коэффициент с!ху показывает, что для некоторых вариантов эксперимента имеется более чем 50% вероятность увеличения количества отловленных бабочек всеядной листовертки, когда плотность популяции яблонной плодожорки возрастает. В некоторых случаях зависимость отлова бабочек от плотности популяции другого вида достоверно (1г факт>1г геор.. р^ 0,05) подтверждала факт их взаимовлияния. В одном модельном ряду, где корреляция составляла в среднем -0,51±0,35, были большие различия в количестве отловленных самцов между учетными точками. При пересчете корреляций для тех ловушек, где плотность бабочек была более 20 на ловушку, корреляция между числом отловленных самцов яблонной плодожорки и всеядной листовертки составляла 0,99±0,66 (1, фМ1 >111СОр, р= 0,001).

Увеличение обилия всеядной листовертки и яблонной плодожорки не приводит к уситению конкуренции Более того, одновременное воздействие гусениц этих видов на плоды и листовую поверхность снижает защитные реакции деревьев, что облегчает процесс питания на таких субстратах (Barbara et al, 1994) Как было показано выше, при одновременном наличии в воздухе запахов феромонов яблонной плодожорки и всеядной листовертки, увеличение активности показано только для самцов всеядной листовертки Это связано с тем, что репродуктивная активность яблонной плодожорки начинается еще до захода солнца, когда самцы еще не сталкиваются с запахом феромона всеядной листовертки В противоположность этому, самцы всеядной листовертки уже в начале суточной половой активности могут чувствовать запах феромона яблонной плодожорки Поскольку активность самцов начинается раньше призывного полового поведения самок, ответ на любой, но постоянно присутствующий в биоценозе запах класса аттрактантов стимулирует самцов к более раннему поиску, что позволяет им быстрее найти самок своего вида

В дочернем поколении количество потомков от самки ограничивается числом отложенных ею яиц, в то время как количество потомков от самца зависит от того, сколько самок он оплодотворил Таким образом, самки становятся лимитирующим фактором, что может лежать в основе рассмотренного выше явления повышения половой активности самцов Способность части самцов одной популяции усиливать поисковую активность под влиянием запаха феромона иного вида, дает им преимущество перед другими особями той же популяции, ведущими поиск самок только под воздействием видоспецифичного запаха Следовательно, макрокомпоненты феромона могут быть значимым фактором влияния на видовое разнообразие сообщества листоверток

Глава 6 Тенденции по изменению системы репродуктивного поведения в эволюции листоверток

Для изучения родственных отношений таксонов в семействе листоверток используют признаки функциональной морфологии брюшка самцов (Кузнецов, Стекольников, 2001) На основе изменений в скелете полового аппарата самцов и степени редукции гени-тальных мышц, были предложены схемы происхождения таксонов листоверток на уровне триб (Кузнецов, Стекольников, 2001) По этим критериям представители семейства Tortn-cidae разделены на три исторически давно дивергировавшие и эволюционирующие в разных направлениях подсемейства Tortncinae, Chlidanotinae и Olethreutinae Сопоставление филогенетических отношений на основе морфологических признаков и состава феромонов выявило ряд закономерностей (рис 11) (Сафонкин, 2007) Наиболее архаичной считается триба Polyorthini, входящая в подсемейство Chlidanotinae В феромон представителей

этой трибы входят цис-11-гексадеценилацетаты В архаичной надтрибе СосИуМп подсемейства ТоПпсшае основными компонентами феромонов являются вещества с 14-членными углеродными цепочками В наиболее модифицированной и специализированной трибе СосЫни начинают преобладать транс-изомеры веществ

СЫ^апоПпае

Тогйтсгпае

01еЛгеиПпае

СЫк1а1ЮП&1 СпсрЬазпс!!!

СосЬу1|с!ч Тогтс|с111 Gatesclarkeanldll 01с1!]гси!1(1и СгирЬоЬЫп

-Ь.3

а. и

■Г»- »Л—, ^н

П -

I I I а |

I III1 1 1

I & г-8 ё

г1 . § = 5 е •г.

я 1-3 -я

§ ш 0

1Н) I

12* 1 12*12+ 12*

12 12 12 | 12 12

1414 14 14

> >ъ ъ г

дач с _

3 3

•й а

я и

■з-з

я с: О"

ш ы О 12*12*12* 12 12 12

Рис 11 Филогенетические отношения в семействе листоверток на основе функциональной морфологии брюшка (по Кузнецову, Стекольникову, 2001, с изменениями) и состав феромонов Цифры 12, 14, 16 - длина углеродной цепочки компонентов феромона с одной двойной связью, 12* - с двумя двойными связями 2.- в феромоне отмечены только уг/с-изомеры, > - г/г/с-изомеры преобладают над транс-изомерами, = - цис- и транс- изомеры в равной пропорции, < - транс-изомеры преобладают над 1<ис-изомерами Цифры за названием триб - количество видов, у которых известен состав феромона или аттрактанта

Аттрактанты в надтрибе СперЬазпЛ! в основном являются соединения с 14-членными углеродными цепочками, с преобладанием г/ие-изомеров У представителей трибы СперЬазпш, которая является более продвинутой, чем триба Агс1пр1Ш, в феромоне самок нескольких видов появляются соединения с 12-членной углеродной цепочкой, а самцы одного вида реагируют на транс,транс-8,10-ДДДА

Несколько в стороне от остальных триб подсемейства стоит триба Тойпаш В феромонах и аттрактантах представителей данной группы содержатся соединения и с 14-

членной и с 12-членной углеродной цепочкой, причем, для последней отмечены соединения с двумя двойными связями, что характерно для представителей подсемейства 01еШге-иПпае. Для представителей подсемейства 01е1Ьгеийпае вновь отмечается большое разнообразие используемых как аттрактанты соединений. В аттрактантах реликтовых и архаичных видов архаичных триб есть соединения с 12- и 14-членной углеродной цепочкой и преимущественно цис-изомеры.

У представителей более продвинутых триб 01е(|1геиПш, Епагтоппш, Еисозгшт и ОгарЬо1Шщ возрастает доля соединений с 12-членной цепочкой, появляются соединения с двумя двойными связями, причем их доля в аттрактанте возрастает в соответствии с вышеизложенным порядком перечисления.

Среди соединений с одной двойной связью преобладают уг/с-изомеры (рис. 12, а), с двумя двойными связями и однотипной изомеризацией (цис,цис или транс,транс-)-транс-изомеры, особенно у представителей более молодых триб (рис. 12, б). Для разно-изомерных феромонов (г/ис,транс- либо транс,щс-) только в наиболее молодой трибе ОгарЬоНЦщ преобладает транс-изомеризация в первом положении (рис. 12, в).

гг г?'ЕЕ м

£:Е 100'/. £Е1Е:г 50/50%

Рис. 12. Изменения в соотношении цис-/транс (а), цис,цис-!транс,транс (б) и цис,транс!транс,цнс (е) -изомеров феромонов у представителей подсемейства 01еЙ1геиПпае. 1- СПеШгеиШн, 2- Еисоэп-иш, 3-Сгар1ю1тш, 4- Епагтоппш. По оси абсцисс доля определенного изомера в феромоне (в %).

Следовательно, в подсемействе СНе^еШтае эволюционные тенденции заключаются в переходе от преимущественного использования цис-изомеров к использованию как цис-, так и шранс-изомеров соединений на новом витке эволюции: биосинтезе веществ с двумя двойными связями.

Таким образом, очевидно, эволюция в использовании определенных соединений в

качестве феромонов шла, во-первых, в направлении уменьшения длины углеродной цепочки от 16- к 12-членной; во-вторых, в выделении и восприятии не только цис-, но и транс-изомеров соединений. Поэтому, увеличение доли транс-изомеров в феромоне или аттрактанте может свидетельствовать об эволюционной молодости представителей данной группы.

Филогенетические отношения между родами и видами листоверток на основе состава феромона и изменчивости нуклеотидной последовательности мтДНК. На основе установленного факта появления транс-изомеров в эволюционно более молодых группах рассмотрим эволюцию листоверток рода АгсЫрь. Состав феромонов или аттрактантов изучен для 30 видов, распространенных в Голарктике (Witzgaгll е! а1., 2004). Только цис-изомеры характерны для 10 видов, 2 - 30-кратное превышение г^ис-изомеров над трансизомерами отмечено для 12 видов, 0,1 - 1-кратное для 7 и только транс-изомер - для одного вида.

9 8 7 б

1 =

£ 4

1 з

2 1 0

Рис. 13. Количество видов листоверток рода обитающих в Европе, Азии и

Северной Америке и содержащих определенное соотношение цис-!транс-изомеров в феромоне. По оси абсцисс - уменьшение доли г/г/с-изомера по отношению к транс-изомеру, по оси ординат - количество видов на каждом континенте.

На рис. 13 представлены тенденции по использованию изомеров компонентов феромонов листовертками рода Лгс/г/рт на каждом континенте. Большее количество видов использует исключительно или преимущественно цис-изомеры. Следуя вышеизложенной схеме в соотношении изомеров в пределах семейства листоверток, их можно отнести к более древним видам.

—♦—Европа - ■»- - Азия

"и. —А— Северная Америка

А. ройапа 4 » А. Гэидапиз Л А. аз ¡аПса

100-10.0 9.0-1.0 0.5-0

Доля 2- изомеров в феромоне

Включение в феромон как цис-, так и /иранс-изомеров в сопоставимых количествах, либо преимущественно транс-изомеров, характерно для видов в эволюционно более молодых трибах На территории Европы только в феромоне всеядной листовертки соотношение изомеров близко к 1 В Северной Америке наиболее молодой вид по этой схеме - А tsuganus Powell, аттрактант которого состоит только из транс-11 -ТДА, а в Азии - A asiatica Wal

Анализ изменчивости локуса COI мтДНК по методу ближайшего связывания (NJ) в сочетании с составом феромона выявил закономерность (Сафонкин, Триселева, 2008), которая представлена на дендрограмме (рис 14) Исследованные виды листоверток рода Аг-chips, за исключением всеядной листовертки, группируются в один кластер, а их активные компоненты феромона состоят преимущественно из цис-изомеров соединений

г A rosana (USA) 20 1

A rosana 20 1 — A xylosteana 9 1

_ A crataegana 1 0

_ Ch fumiferana (USA) 1 19 "L Ch diversana 10 1 . A podana (I) 11 l A podana (II) 1 1

_ P cerasana 1 5

--- H nubiferana 1 2

_ С pomonella (Kaz ) 0 1

_ Chrysops sp

-1-1-1-1-1

08 06 04 02 00

Рис 14 Дендрограмма генетических взаимоотношений между видами трибы Archipmi и Olethreutini на основе нуклеотидной последовательности локуса COI мтДНК Цифры, указанные после латинского названия, обозначают соотношение цис-/транс-нзомеров, нук-леотидные последовательности, взятые из GenBank для розанной листовертки, елового почкоеда и яблонной плодожорки, отмечены как USA - для видов с американского континента, Kaz - собранного в Казахстане

Феромоны елового почкоеда и дымчатой листовертки содержат альдегиды (табл 6), и, поэтому, несмотря на разное соотношение транс-изомеров, на дендрограмме они расположены в едином кластере Феромон самок дымчатой листовертки преимущественно состоит из г/ис-изомеров, хотя присутствуют и транс-изомеры ТДАль

Таблица 6 Соотношение цис-/транс-изомеров компонентов феромона ряда листоверток подсемейств АгсЬфШ! и ОкШгеиЦш

Вид листовертки Изомерный состав компонентов феромона Соотношение цис-1транс-изомеров всех компонентов

А тапа г, е тда, г тдол -20 1

А сгаШе^апа г тда, г тдол 1 0

А ху!оз1еапа Ъ, е ТДА 9 1

А рос!апа г, е ТДА, Ъ, е ТДол ~ 1 1

СИогк^пеига ¡¡пегзапа Ъ, е ТДаль 10 1

СИ (игт{егапа Ъ, е ТДаль, Ъ ГДаль 1 19

Рапс/етм сегазапа Ъ, е ТДА 1 5

Недуа пиЬ^егапа е8.е10 ДДДА, Ъ, е ДДА, ДДА 1 2

СуЛа ротопеНа е8.е10 ДДДол 0 1

В составе феромонов листоверток лещиной кривоусой, всеядной и плодовой количество цис- и транс-изомеров сопоставимо (табл 6) Таким образом, расположение видов на дендрограмме совпадает с тенденцией к увеличению доли транс-изомеров в феромоне от розанной листовертки к яблонной плодожорке Расположение всеядной, лещиной и плодовой листоверток в одном кластере может отражать более позднее время происхождения этих видов, т к сопоставимые количества цис-, транс-изомеров в феромоне характерны для видов в эволюционно более молодых трибах

Тенденции в эволюции состава феромонов и изменчивости локуса С01 соответствуют определенным биологическим характеристикам видов На территории Европы виды рода Лгсй/ря, содержащие преимущественно г/нс-изомеры, чаще развиваются в одном поколении Они откладывают относительно мало яиц, покрытых плотной защитной оболочкой, что свидетельствует о тенденции к использованию К-стратегии Виды, имеющие большую долю транс-изомеров в феромоне развиваются в нескольких поколениях Для этих же видов характерно откладывание большего количества яиц, т е /--стратегия, переживание зимнего периода на стадии гусеницы 3-4-го возрастов

Заключение Система репродуктивного поведения как фактор поддержания внутри- и межвидового разнообразия сообщества листоверток (1<ерл1ор1ега ТогтскЗае)

В результате проделанной работы впервые фактологически обоснована значимость репродуктивного поведения как целостной системы, формирующей внутри- и межвидовое разнообразие сообществ листоверток, определяемой комплексом взаимодействующих генетических, морфологических, биохимических, этологических факторов на разных уров-

нях организации материи, направленной на оставление жизнеспособного потомства и реализуемой в определенных условиях окружающей среды

Для листоверток, в том числе представителей трибы АгсЫрни, можно выделить два направления эволюционных изменений в системе репродуктивного поведения Первое направление - это формирование полиморфизма репродуктивного аппарата Полиморфизм как явление внутривидового уровня подтверждается отсутствием значимых различий в последовательностях мтДНК у имаго разных фенотипов Второе направление - усложнение химического сигнала У ряда видов произошла параллельная эволюция в формировании полиморфизма и усложнении феромонного сигнала В наиболее законченном виде это представлено у всеядной листовертки

В пределах общей изменчивости признаков, характеризующих вид как особую единицу, выделенные особенности полиморфизма репродуктивного аппарата имеют особое значение Во-первых, они имеют определенное физиологическое значение, т к зубцы на эдеагусе и кутикулярные выросты на антруме необходимы для спаривания, работая по принципу ключ-замок Во-вторых, гены, отвечающие за фенотипическое проявление признаков, связаны с комплексом генов, ответственных за процессы репродукции Таким образом, фенотипы, выделяемые на основании особенностей репродуктивного аппарата, являются не только маркерами в изменчивости структуры вида по ареалу и стациям, но и маркерами, позволяющими анализировать степень разнокачественности популяции в процессах репродукции и исследовать механизмы формирования и поддержания биологического разнообразия на внутривидовом уровне

Для листоверток основной механизм поддержания внутривидового разнообразия в системе репродуктивного поведения основан на хемокоммуникации Поэтому, например, в пределах нормы реакции в выделении самками и восприятии самцами компонентов полового феромона и половой активности имаго выявлена дискретность характеристик полового поведения, как у отдельных особей, так и у фенотипов, как особых единиц популяции

Особи одного вида различаются по стратегии адаптации в гетерогенной окружающей среде У полиморфного вида различия в адаптациях связаны с определенными фенотипами, которые являются маркерами специализированной и генерализованной стратегий адаптации, в том числе в процессе репродуктивного поведения Например, фенотипы «А» и «Б» самцов всеядной листовертки маркируют насекомых-специалистов, фенотип «АБ» - генералистов На популяционном уровне важную роль в поддержании разнообразия играет буферная система, существующая за счет большого количества насекомых-генералистов, которые могут быть основными «расселителями» При распространении

бабочек на новые территории им важно найти особь противоположного пола, поэтому и восприятие феромона самцами фенотипа «АБ» более простое, чем у представителей двух других фенотипов

Репродуктивное поведение самок включает не только привлечение самцов, но и поиск кормовых растений, подходящих для потомства, и процесс откладки яиц При расселении самки откладывают яйца на разные виды кормовых растений Фенооблик популяции зависит от питания определенным кормовым растением, в том числе и от биохимического изменения качества корма в течение сезона Трофические связи между насекомыми-фитофагами и их потенциальным кормовым растением являются одним из главных факторов, влияющих на жизнедеятельность и отдельных особей, и целой популяции Питание на определенном кормовом растении влияет на морфологию некоторых органов, связанных с репродуктивным поведением В результате меняется количество сенсилл на антеннах имаго, размерность клеток феромонной железы Питание гусениц определенным кормовым растением влияет и на биологические характеристики, в том числе на изменение массы куколок, скорость развития, меняя, таким образом, количество диапаузирую-щих гусениц Насекомые с более специализированным питанием труднее переходят на новый корм Всеядная листовертка способна расселяться и на стадии гусеницы, поэтому гусеницы менее специализированной части популяции (фенотип «АБ» - генотип Р'Р2) легче переходят на различные корма, чем особи более специализированных генотипов Р'Р1, Р2Р2 (фенотипы «А», «Б», «О»), что можно считать преадаптацией вида к возможным изменениям кормовой базы и окружающей среды

Феромоны несут три основные биологические функции на внутривидовом уровне благодаря им осуществляется встреча полов, на видовом уровне происходит видовая изоляция и на биоценотическом уровне формируется структура конкретного сообщества листоверток Внутривидовая коммуникация между полами основана на тонкой настройке сигнала от самки и восприятии его самцом и связана с наличием микро- и макрокомпонентов Для видовой изоляции в первую очередь важны макро-, меньше микрокомпоненты, а формирование определенной структуры сообщества листоверток определяется запахом некоторых макрокомпонентов

Усложнение процесса хемокоммуникации в эволюции листоверток происходило за счет незначительных изменений в механизме биосинтеза феромона и выделения первоначально инактивируемых изомеров Поэтому эволюционные тенденции в изменении составов феромонов в семействе листоверток шли в направлении уменьшении длины углеродной цепочки и включении транс-изомеров в качестве активных компонентов феромона

Расширение фенотипической пластичности вида способствовало расширению ареала и обитанию вида в разнообразных стациях Расширение мест распространения вида усилило роль хемокоммуникации, как «инструмента» межвидового общения в биоценозе и привело к ее усложнению При расселении на новые участки и во время длительного обитания в одном биоценозе вид находится в постоянном взаимодействии с другими видами, занимающими сходные экологические ниши На видовом уровне половые феромоны листоверток являются составной частью комплекса факторов, которые поддерживают стабильность экосистемы Более того, феромоны могут быть важным фактором и играть заметную роль в процессе адаптации вида в самоорганизующейся системе сообщества листоверток Феромонный фон сообщества листоверток в конкретном биоценозе, создаваемый доминирующим видом, может стимулировать двигательную активность самцов и самок других видов, что для самцов играет положительную роль, а для самок - отрицатель* ную Только что отродившиеся самки под влиянием феромонного фона разлетаются, либо снижают аттраетивность У самцов повышается поисковая активность и снижается специфичность восприятия феромона своего вида В результате этих разнонаправленных процессов, связанных с репродуктивным поведением, поддерживается относительная стабильность сообщества листоверток определенного биоценоза

Стабильность как качественная определенность биологической системы базируется на внутри- и межвидовом разнообразии Биологические системы, находящиеся в постоянном движении и развитии, сохраняют определенную форму существования, благодаря существованию ряда внутренних, присущих системе, и внешних механизмов Одним из наиболее важных внутренних механизмов, определяющих особенности популяции, вида и сообщества является репродуктивное поведение

Выводы

1 Впервые у всеядной, пестрозолотистой и тимофеечной листоверток исследован полиморфизм, связанный с морфологией репродуктивной системы Всеядная листовертка при внешнем половом диморфизме по строению полового аппарата может быть дифференцирована на 4 фенотипа у самцов (А, Б, АБ, 0) и 4 - у самок (С, Ь, Б, Т)

2 Ген, контролирующий признак «расположение и количество зубцов на эдеа-гусе», у самцов всеядной листовертки наследуется по типу моногенного диаллельного расщепления Гомозиготный, по исследованным аллелям, генотип Р'Р1 морфологически проявляется как фенотип «А», генотип Р2?2 - как фенотипы «Б» и «0», гетерозиготный генотип Р'Р2 как фенотип «АБ» У самок фенотипическое проявление признака «вырост антрума» связано с полигенным наследованием

3 Изменчивость в составе полового феромона у листоверток в панмиксической популяции определяется отношением микрокомпонентов феромона (цис- и транс-11-тетрадеценолов) к макрокомпонентам (цис- и транс-11-тетрадеценилацетатам) и зависит от генотипа самцов родительского поколения В феромоне самок дочернего поколения от самцов фенотипа «АБ» доля микрокомпонентов выше, чем в потомстве самцов фенотипа «Б»

4 Фенотипическое разнообразие популяции полиморфного вида листоверток определяется различиями в половом поведении особей разных фенотипов Самцы фенотипа «Б» активнее привлекаются аттрактантом, содержащим 0,5% ;/г/с-11-тетрадеценола, самцы фенотипа «А» - содержащим до 20% транс-11-тетрадеценола Для самцов фенотипа «АБ» различия в привлекательности на все варианты аттрактантов не значительны

5 Самцы разных фенотипов в норме обладают разной половой активностью -наиболее активны самцы фенотипа «Б», наименее - самцы фенотипа «А» Насекомые одного генотипа (Р2Р2), но разного фенотипа (фенотипы «Б» и «О»), реагируют на различные соотношения микрокомпонентов феромона, снижая внутрифенотипическую конкуренцию за самок

6 Формирование родительских пар из особей одной кладки приводит к снижению успеха спаривания даже у наиболее активных самцов фенотипа «Б» Близкородственное скрещивание меняет соотношение микрокомпонентов феромона, увеличивая долю транс-11-тетрадеценола у самок дочернего поколения от самцов фенотипов «Б» и «АБ»

7 Самцы полиморфного вида характеризуются разной жизненной стратегией, в том числе по особенностям восприятия запаха компонентов феромона гомозиготные фенотипы («А», «Б», «0») маркируют насекомых-специалистов, гетерозиготный («АБ») - насеко-мых-генералистов

В Феромонный фон усиливает двигательную активность имаго, в связи с чем является фактором поддержания видового разнообразия сообщества листоверток Степень влияния феромонного фона на активность самцов и самок листоверток зависит от плотности популяции, гетерогенности территории и явления краевого эффекта

9 Самки способны воспринимать запах полового феромона самок другого вида в первые сутки после отрождения Самцы активизируют поисковое поведение самок своего вида под влиянием запаха макрокомпонентов феромонов доминирующих видов сообщества

10 Эволюционные изменения в составе феромонов направлены на уменьшение длины углеродной цепочки от 16-ти к 12-ти членной и увеличении доли транс-изомерных соединений

11 Кормовое растение личинки определяет особенности морфологии сенсорного аппарата, пищеварительных и репродуктивных органов, массу куколки, сроки развития и

другие биологические характеристики, что отражается на фенотипическом составе популяции

Благодарности

Я благодарен научному консультанту моей диссертации, заслуженному деятелю науки РФ, доктору биологических наук, профессору Нине Александровне Тамариной за неоценимую помощь, оказанную мне при подготовке рукописи, выражаю искреннюю благодарность доктору биологических наук, главному научному сотруднику Алексею Алексеевичу Панову, доктору биологических наук, профессору Белле Рафаиловне Стри-гановой и доктору биологических наук Нине Павловне Кривошеиной и всем сотрудникам лаборатории почвенной зоологии и общей энтомологии за ценные рекомендации по материалам диссертации и автореферата, работа не появилась бы без активного участия в сборах, обработке материала и обсуждения результатов с научным сотрудником, кандидатом биологических наук Татьяной Алексеевной Триселевой и помощи в проведении полевых и лабораторных исследований главного специалиста подразделения Елены Евстафьевны Крючковой, исследование состава феромонов осуществлено при непосредственном участии доктора химических наук, главного научного сотрудника Виктора Ивановича Быкова, ряд материалов работы обсужден с кандидатом биологических наук Алексеем Михайловичем Куликовым, доктором биологических наук Мариной Владимировной Холодовой, за что я им бесконечно благодарен Некоторые направления исследований были поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (гранты 95-04-11389, 00-0448756), государственной программой «Биологическое разнообразие» (грант 073), Программами Отделения биологических наук РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» (грант 2 3 12) и «Биологические ресурсы России фундаментальные основы рационального использования» (грант 2 2 19)

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в рецензируемых журналах из перечня ВАК:

1 Шаров А А, Сафопкин А.Ф., 1980 Сезонная динамика развития яиц и личинок обыкновенного соснового пилильщика Diprion pini (Hymenoptera, Dipnonidae) // Энтомол обозр Т 59 № 1 С 73-77

2 Сафопкин А Ф , 1987 Инфраструктура популяции всеядной листовертки Archips podana Se (Lepidoptera Tortricidae) в связи с приуроченностью к разным кормовым растениям//Докл АН СССР Т 296 №2 С 510-512

3 Сафопкин А.Ф., 1987 Реакция самцов Archips podana (Lepidoptera,Tortricidae) на синтетический аттрактант в связи с полиморфизмом полового аппарата // Зоол журн Т 66 №9 С 1423-1426

4 Сафопкин А.Ф., Булеза В В , 1988 Роль половых феромонов в межвидовой изоляции листоверток (Lepidoptera Tortricidae) // Журн общ биол Т 49 № 3 С 396-400

5 Сафопкин АФ, 1988 Реакция самцов Archips podana и Laspeyresia pomonella (Lepidoptera,Tortricidae) при взаимодействии половых аттрактантов этих видов // Зоол журн Т 67 №9 С 1423-1426

6 Сафонкин А Ф , 1989 Сложность состава феромонного сигнала и репродуктивная стратегия листоверток (Lepidoptera Tortricidae) // Докл АН СССР Т 309 №6 С 15021505

7 Сафонкин А.Ф., 1990 Полиморфизм и экологическая пластичность всеядной листовертки Archips podana Se (Lepidoptera Tortricidae) // Журн общ биол Т 51 № 3 С 393-400

8 Safonkin A F, 1993 Ecological aspects of pheromone communication of leafrollers and spatial distribution of species//J Appl Entomol V 115 P 441-453

9 Сафонкин A Ф , 1993 Структура и пространственное размещение полиморфного вида в гетерогенном биотопе II Докл АН СССР Т 333 № 2 С 268-270

10 Сафонкин А.Ф., Быков В И , 1995 Различия в реакции самцов полиморфного вида Archips podana (Lepidoptera Tortricidae) на компоненты полового феромона // Зоол журн Т 74 Вып 7 С 32-37

11 Сафонкнн А Ф., 1998 Роль хемокоммуникации в поддержании полиморфизма популяции // Изв АН Серия биол № 3 С 404-407

12 Сафонкин А.Ф , Триселева Т А , 1998 Влияние кормовых растений на биологию Archips rosana (Lepidoptera Tortricidae) Il Зоол журн T 77 № 6 С 696-699

13 Триселева ТА , Сафонкин А.Ф., 1999 Влияние питательной среды на биологиче-

ские характеристики Cydia pomonella L (Lepidoptera Tortricidae) // Зоол журн Т 78 № 4 С 451-455

14 Сафонкин А Ф., 2000 Влияние перемены корма на развитие полифага Archips podana Sc (Lepidoptera Tortricidae) // Экология № 3 С 224-227

15 Сафонкин А.Ф, 2000 Особенности микроэволюционного процесса у полиморфного вида Archips podana Scop (Lepidoptera Tortricidae) // Докл АН T 370 № б С 845847

16 Сафонкин А Ф., 2000 Полиморфизм и хемокоммуникация Archips podana (Scop) (Lepidoptera Tortricidae)//Бюлл МОИП Отд биологии Т 105 Вып 2 С 21-25

17 Сафонкин А Ф , Триселйва Т А , 2000 Влияние кормовых растений на развитие и репродуктивное поведение розанной Archips rosana и дымчатой Choristoneura diversana листоверток (Lepidoptera Tortricidae)//Изв АН Сер биол №4 С 478-481

18 Сафонкин А Ф , Куликов А М , 2001 Генетические основы гетерогенности популяции всеядной листовертки Archips podana Sc (Lepidoptera Tortricidae) по морфологическим и поведенческим признакам//Генетика Т 37 №3 С 317-324

19 Триселева Т А , Сафонкин А Ф , 2002 Структура феромонной железы Archips podana Sc (Lepidoptera Tortricidae) и призывная активность самок с разных растений // Бюлл МОИП Отд биологии Т 107 Вып 1 С 3-7

20 Сафонкин А.Ф , Триселева Т А , 2003 Идентификация компонентов полового феромона всеядной листовертки Archips podana Sc (Lepidoptera Tortricidae) // Агрохимия № 3 С 62-64

21 Трисел8ва ТА, Сафонкин АФ., Крючкова ЕЕ, 2003 Сравнительный анализ строения антенн всеядной, Archips podana некоторых других листоверток (Lepidoptera, Tortricidae)// Зоол журн Т 82 № 12 С 1454-1461

22 Сафонкин А.Ф., Триселева Т А, Крючкова Е Е, 2004 Влияние кормового растения на количество сенсилл антенн у всеядной листовертки Archips podana Sc (Lepidoptera, Tortricidae)//Зоол журн T 83 № 5 С 575-580

23 Сафонкин А.Ф, Триселева Т А, 2005 Плодовитость всеядной листовертки Archips podana Sc (Lepidoptera, Tortricidae) на разных кормовых растениях // Изв АН Сер биол №2 С 253-256

24 Триселева Т А , Сафонкин А Ф , 2005 Морфология сенсорного аппарата ротовых придатков и антенн личинок 5-го возраста всеядной листовертки Archips podana // Зоол журн Т 84 №5 С 1092-1097

25 Сафонкин А.Ф , Быков В И , 2006 Изменчивость состава полового феромона всеядной листовертки Archips podana Sc (Lepidoptera, Tortricidae) // Изв АН Сер Биологич

№5 С 591-595

26 Триселёва Т А , Сафонкип А Ф, 2006 Изменчивость сенсорного аппарата антенн у разных фенотипов всеядной листовертки Archips podaría Se (Lepidoptera, Tortncidae) // Изв АН Сер биол № 6 С 698-703

27 Сафонкин А Ф , 2007 Феромоны и филогенетические отношения в семействе листоверток (Lepidoptera Tortncidae)//Зоол журн Т 86 № 12 С 1464-1467

28 Сафонкин А.Ф , Триселева Т А 2008 Состав феромонов, изменчивость локуса COI мтДНК и филогенетические отношения у листоверток трибы Archipim (Lepidoptera Tortncidae) // Генетика № 3

Статьи в журналах и сборниках

29 Сафонкин А.Ф , Булеза В В , 1985 Роль компонентов половых феромонов в хемо-коммуникации бабочек // Биологический метод в интегрированной защите сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков Кишинев С 36-38

30 Булеза В В , Сафонкип А Ф, 1986 Лет самцов сетчатой листовертки на половой феромон // Феромоны листоверток- вредителей сельского и лесного хозяйства Тарту Ч 2 С 131-134

31 Булеза В В, Сафонкин А.Ф., 1986 Лет листоверток на комплекс синтетических феромонов своего и чужого вида // Феромоны листоверток- вредителей сельского и лесного хозяйства Тарту Ч 2 С 134-139

32 Булеза В В , Сафонкин А Ф , Мыггус Э Р , Ланмаа М К, 1986 Половые агграктан-ты листоверток-вредителей сада // Химическая коммуникация животных Теория и практика М Наука С 57-64

33 Сафонкин А Ф , 1989 Экологическая роль половых феромонов в процессе репродуктивного поведения листоверток фауны плодового сада/ Автореф дисс канд биол наук М С 1-24

34 Сафонкин А Ф , 1991 Феромонный фон и его влияние на поведение листоверток // Проблемы химической коммуникации животных М Наука С 147-155

35 Сафонкин А Ф , 1995 Стратегия жизнедеятельности некоторых полиморфных видов низших чешуекрылых на примере Archips podana Sc (Lepidoptera Tortncidae) // Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных Отв ред В Е Соколов, Б Р Стри-ганова М Наука С 120-124

36 Сафонкин А Ф., 1995 Стратегия адаптации полиморфного вида в биотопе // Экология популяций структура и динамика Отв ред И А Шилов М Наука С 909-918

37 SafonkinAF., 1988 Polymorphism and adaptation of Archips podana (Scopoli, 1763)

(Lepidoptera Tortricidae) to different biotopes // Russian J Entomol KMK Sci Press V 7 № 1-2 P 83-88

38 Safonkin A F., 1988 Ecological significance of pheromones and some abiotic factors of environment in sexual behaviour of Archips rosana and A xylosteana females (Lepidoptera Tortricidae)// Russian Entomol J KMK Sci Press V 7 №3-4 P 231-235

39 Сафонкин А Ф., 2000 Генетико-фенетические аспекты внутрипопуляционного разнообразия низших чешуекрылых // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia Novosibirsk, August 21-26, 2000 V 1, P 2 Informational technologies and modeling P 225-227

40 Safonkin A.F., 2001 Population homeostasis and sexual behavior of Archips podana (Scop)(Lepid Tortricidae)//Russian Entomol J KMK Sci Press V 10 №4 P 433-436

41 Сафонкин А Ф , Триселева T A , 2003 Фенотипический состав лабораторной культуры всеядной листовертки Archips podana (Scopoh, 1763) (Lepidoptera Tortricidae) на разных растениях // II Межд Научн Конф "Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах" Днепропетровск С 162-163

42 Сафонкин А.Ф , 2006 Феромоны и внутривидовое разнообразие всеядной листовертки Archips podana Sc (Lepidoptera, Tortricidae) // Материалы IX междун научно-практич экологич конф «Современные проблемы популяционной экологии» 2-5 окт 2006 г Белгород Отв ред А В Присный С 183-185

43 Триселева Т А , Сафонкин А Ф., 2006 Внутри- и межвидовые различия листоверток (Lepidoptera Tortricidae) по локусу COI мтДНК // Материалы IX междун научно-практич экологич конф «Современные проблемы популяционной экологии» 2-5 окт 2006 г Белгород Отв ред А В Присный С 217-218

44 Сафонкин А Ф., 2006 Всеядная листовертка полиморфизм и половое поведение // Материалы междун конф «Адаптации и биоэнергетика Онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты» 25-27 10 2006 г М С 95-99

45 Сафонкин А Ф., 2006 , Феромонный фон - организующий фактор биоценоза (на примере листоверток, Lepidoptera Tortricidae) // Материалы IX Всерос популяц семинара «Особь и популяция - стратегия жизни» 2-6 10 2006 Уфа С 324-329

Тезисы

46 Сафонкин А Ф , 1988 Взаимодействие половых аттрактантов листоверток и экологические особенности видов // Рефераты IV Всесоюзн симпозиума по хеморецепции насекомых Вильнюс

47 Сафонкин А Ф., Триселева Т А , 2005 Полиморфизм локуса COI митохондриаль-

ной ДНК у всеядной листовертки Archips podana (Scop ) в лабораторной культуре // Тезисы III Межд научн конф "Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах" 4-6 10 05 Днепропетровск С 268

48 Триселева Т А , Сафонкин А.Ф., 2005 Детализация строения сенсорного аппарата ротовых придатков и антенн у личинок чешуекрылых с помощью сканирующего электронного микроскопа // Тезисы XIY Российского симпозиума по растровой электронной микроскопии и аналитическим методам исследования твердых тел май-июнь 2005, Черноголовка

49 Сафонкин А.Ф., 2006 Феромонный сигнал в аспекте филогенетических отношений листоверток // Материалы IV междун конф «Химическая коммуникация животных Фундаментальные проблемы» М С 19

Заказ № 23/09/08 Подписано в печать 03 09 2008 Тираж 100 экз Уел пл 3

( ООО "Цифровичок", тел (495) 797-75-76, (495) 778-22-20

\ !у шт с/г ги , е-тай т/о@с/г ги

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Сафонкин, Андрей Феликсович

Введение. Актуальность проблемы.

Глава 1. Материал и методики исследования.

1.1. Модельные объекты.

1.2. Места проведения и методы полевых исследований.

1.3. Методы лабораторных исследований.

Глава 2. Особенности репродуктивного поведения, полиморфизма и хемокоммуникации у низших чешуекрылых.

2. 1. Репродуктивное поведение чешуекрылых.

2.2. Влияние кормового растения на репродуктивное поведение чешуекрылых-фитофагов

2.3. Полиморфизм как основа разнообразия популяций насекомых.

2.3.1. Определение и сущность полиморфизма.

2.3.2. Популяционная значимость полиморфизма.

2.4. Особенности биологии и жизнедеятельности чешуекрылых.

2.5. Репродуктивное поведение и феромоны чешуекрылых.

2.5.1. Определение и функции феромонов.

2.5.2. Популяционная значимость феромонов.

2.5.3. Роль растений в формировании различий по биохимическому составу феромонов самок чешуекрылых-фитофагов.

2.6. Влияние абиотических факторов среды на репродуктивное поведение чешуекрылых

2.7. Цели и задачи исследования.

Глава 3. Полиморфизм, хемокоммуникация и роль репродуктивного поведения в поддержании внутривидового разнообразия и структуры популяций листоверток.

3.1. Морфологические основы полиморфизма чешуекрылых.

3.1.1. Полиморфизм репродуктивного аппарата листоверток.

3.1.2. Морфологические критерии полиморфизма всеядной листовертки.

3.1.2.1. Критерии полиморфизма самцов.

3.1.2.2. Критерии полиморфизма самок.

3.2. Митохондриальная наследственность у листоверток.

3.3. Генетические основы полиморфизма листоверток.

3.3.1. Схема наследуемости признака у всеядной листовертки.

3.3.2. Наследуемость признаков изменчивости репродуктивного аппарата от самцов и самок разных фенотипов.

3.4. Внутривидовое разнообразие всеядной листовертки по ареалу, стациям и времени массового лёта.

3.4.1. Изменчивость обилия самцов разных фенотипов по ареалу и стациям.

3.4.2. Внутривидовая конкуренция между самцами всеядной листовертки.

3.5. Репродуктивное поведение: полиморфизм и поведенческие акты имаго листоверток

3.5.1. Особенности хемокоммуникации самцов разных фенотипов всеядной листовертки

3.5.2. Влияние компонентов атграктанта на половое поведение самцов листоверток

3.6. Репродуктивное поведение: роль изменчивости биохимического состава феромона

3.6.1. Морфологическое строение феромонной железы у листоверток.

3.6.2. Биохимические основы многокомпонентности состава феромона листоверток

3.6.3. Изменчивость состава полового феромона у самок листоверток.

3.6.4. Изменчивость в атграктивности самок разных линий всеядной листовертки

3.6.5. Репродуктивная активность имаго всеядной листовертки.

Глава 4. Кормовое растение - фактор, модифицирующий систему репродуктивного поведения листоверток.

4.1. Влияние кормового растения на морфологию феромонной железы и биохимический состав феромона.

4.2. Влияние кормового растения на морфологию сенсорного аппарата у гусениц и имаго.

4.3. Влияние кормового растения на изменчивость сенсилл у особей разных фенотипов

4.4. Влияние качества кормового растения на процессы развития листоверток-полифагов

4.5. Влияние кормового растения на индукцию диапаузы.

4.6. Репродуктивные стратегии самок листоверток трибы Archipini.

4.6.1. Влияние кормового растения на репродуктивные стратегии самок всеядной листовертки.

4.6.1.1. Влияние массы тела на плодовитость.

4.6.1.2. Связь общей, потенциальной и реализованной плодовитостей у самок . .103 4.7. Влияние кормового растения на фенооблик популяции полиморфного вида

4.8. Адаптационные возможности фенотипов на разных кормовых растениях

Глава 5. Репродуктивное поведение, феромонный фон и видовое разнообразие сообщества листоверток.

5.1. Механизм восприятия и реакция на феромоны самцов и самок чешуекрылых

5.2. Влияние феромонного фона на половое поведение самок листоверток.

5.2.1. Влияние компонентов половых феромонов на поведение самок розанной и пе-строзолотистой листоверток.

5.2.2. Роль возраста самок, контактов между самками и эффекта плотности популяций

5.2.3. Синхронизация в выделении феромонов самками.

5.3. Влияние температуры и относительной влажности воздуха на репродуктивную активность листоверток.

5.4. Влияние феромонного фона половое поведение самцов в сообществе листоверток

5.4.1. Роль сезонной динамики лёта в видовой изоляции листоверток.

5.4.2. Роль суточных ритмов половой активности в видовой изоляции листоверток

5.4.3. Роль половых феромонов в видовой изоляции листоверток.

5.4.4. Пространственное распределение самцов листоверток в разных стациях

5.4.5. Половая активность самцов и феромонный фон сообщества листоверток.

5.5. Эффект гетерогенности территории и феромонный фон сообщества листоверток

Глава 6. Тенденции по изменению системы репродуктивного поведения в эволюции листоверток.

6.1. Филогенетические отношения между родами листоверток на основе состава феромона и изменчивости нуклеотидной последовательности мтДНК.

6.2. Сравнительный анализ состава феромонов в аспекте филогенетических отношений в семействе листоверток.

6.3. Филогенетические отношения между видами одного рода листоверток на основе состава феромона и изменчивости нуклеотидной последовательности мтДНК.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (Lepidoptera: Tortricidae)"

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ

Чешуекрылые — отряд, четвертый по численности среди насекомых. И одно из наиболее крупных семейств этого отряда - листовертки (Lepidoptera: Tortricidae). Листоверток разделяют на три подсемейства, из которых два крупных — собственно листовертки (Tortricinae) и плодожорки (Olethreutinae). Среди представителей этих подсемейств существует много опасных вредителей сельского и лесного хозяйств. В связи с современными требованиями охраны окружающей среды для контроля и борьбы с листовертками необходим поиск новых, безопасных методов защиты растений. В тоже время, благодаря хорошей дифференцировапности в систематическом и экологическом отношении, эта группа насекомых является удобным модельным объектом для изучения механизмов поддержания разнообразия в естественных биоценозах.

Аксиомой считается утверждение, что биологическое разнообразие в природе существует благодаря явлению полиморфизма. В результате многочисленных исследований полиморфных видов была определена генетическая и селекционная природа внутрипопу-ляционного полиморфизма, разработана концепция адаптивной популяционной стратегии, исследованы некоторые механизмы поддержания гомеостаза полиморфных популяций и, таким образом, разработана теория полиморфизма (Ford, 1940; Н.В. Тимофеев-Ресовский, 1977; Яблоков, 1980; и др.). Однако остается актуальным вопрос выделения признаков-маркеров, позволяющих описывать разнокачественность особей в пределах нормы реакции не дискретных характеристик вида. Более того, для выявления различий между популяциями одного вида по таким не дискретным признакам, внутри каждой популяции необходимо выявлять группы особей с близкими характеристиками. Выделение внутривидовых группировок необходимо и при анализе разнокачественности популяции в аспекте репродуктивного поведения.

Для многих насекомых, в том числе листоверток, хеморецепция является важнейшим инструментом анализа окружающего мира. Спектр запахов и веществ контактного действия, влияющих на насекомых, чрезвычайно широк. Их значение в жизни насекомых трудно переоценить, т.к. их действия распространяются как на регулирование физиологического состояния организма, так и поиск полового партнера, мечение пути к источнику пищи и т.д. (Джекобсон, 1976; Скиркявичус, 1986; Visser, 1986). Жизнедеятельность имаго листоверток почти полностью связана с репродуктивным поведением. Половое поведение листоверток определяется половыми феромонами. Результатам изучения роли феромонов посвящен огромный пласт научной литературы. Подробно изучался состав феромонов многих видов, пути биосинтеза активных соединений в феромонных железах, механизм их восприятия. Для ряда близкородственных видов показано значение феромонов как механизма предкопуляционной изоляции. Однако при всем многообразии исследований попу-ляционная и биоценотическая роль феромонов как фактора поддержания биологического разнообразия не раскрыта. Не выявлено общих закономерностей в изменчивости состава феромонов в пределах отдельной группы насекомых, что важно при изучении влияния химических соединений на особенности репродуктивного поведения.

Раскрытие биоценотической роли репродуктивного поведения, полиморфизма и хемокоммуникации в поддержании биологического разнообразия у листоверток, как на внутрипопуляционном уровне, так и в сообществе видов конкретного биоценоза, и изучение схемы соподчинения этих факторов требует дополнительных исследований.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Сафонкин, Андрей Феликсович

ВЫВОДЫ

1. Впервые у всеядной, пестрозолотистой и тимофеечной листоверток исследован полиморфизм, связанный с морфологией репродуктивной системы. Всеядная листовертка при внешнем половом диморфизме по строению полового аппарата может быть дифференцирована на 4 фенотипа у самцов (А, Б, АБ, 0) и 4 - у самок (С, L, D, Z).

2. Ген, контролирующий признак «расположение и количество зубцов на эдеагусе», у самцов всеядной листовертки наследуется по типу моногенного диаллельного расщепления. Гомозиготный, по исследованным аллелям, генотип Р'Р1 морфологически проявляется как фенотип «А», генотип Р2Р2 - как фенотипы «Б» и «0», гетерозиготный генотип Р'Р2 как фенотип «АБ». У самок фенотипическое проявление признака «вырост антрума» связано с полигенным наследованием.

3. Изменчивость в составе полового феромона у листоверток в панмиксической популяции определяется отношением микрокомпонентов феромона {цис- и транс-11-тетрадеценолов) к макрокомпонентам (цис- и транс-11 -тетрадеценилацетатам) и зависит от генотипа самцов родительского поколения. В феромоне самок дочернего поколения от самцов фенотипа «АБ» доля микрокомпонентов выше, чем в потомстве самцов фенотипа «Б».

4. Фенотипическое разнообразие популяции полиморфного вида листоверток определяется различиями в половом поведении особей разных фенотипов. Самцы фенотипа «Б» активнее привлекаются аттрактантом, содержащим 0,5% г/г/с-11-тетрадеценола, самцы фенотипа «А» - содержащим до 20% трансЛ 1-тетрадеценола. Для самцов фенотипа «АБ» различия в привлекательности на все варианты аттрактантов не значительны.

5. Самцы разных фенотипов в норме обладают разной половой активностью наиболее активны самцы фенотипа «Б», наименее — самцы фенотипа «А». Насекомые одного 2 2 генотипа (Р Р ), но разного фенотипа (фенотипы «Б» и «0»), реагируют на различные соотношения микрокомпонентов феромона, снижая внутрифенотипическую конкуренцию за самок.

6. Формирование родительских пар из особей одной кладки приводит к снижению успеха спаривания даже у наиболее активных самцов фенотипа «Б». Близкородственное скрещивание меняет соотношение микрокомпонентов феромона, увеличивая долю транс-11-тетрадеценола у самок дочернего поколения от самцов фенотипов «Б» и «АБ».

7. Самцы полиморфного вида характеризуются разной жизненной стратегией, в том числе по особенностям восприятия запаха компонентов феромона: гомозиготные фенотипы («А», «Б», «О») маркируют насекомых-специалистов, гетерозиготный («АБ») - насеко-мых-генералистов.

8. Феромонный фон усиливает двигательную активность имаго, в связи с чем является фактором поддержания видового разнообразия сообщества листоверток. Степень влияния феромонного фона на активность самцов и самок листоверток зависит от плотности популяции, гетерогенности территории и явления краевого эффекта.

9. Самки способны воспринимать запах полового феромона самок другого вида в первые сутки после отрождения. Самцы активизируют поисковое поведение самок своего вида под влиянием запаха макрокомпонентов феромонов доминирующих видов сообщества.

10. Эволюционные изменения в составе феромонов направлены на уменьшение длины углеродной цепочки от 16-ти к 12-ти членной и увеличении доли транс-изомерных соединений.

11. Кормовое растение личинки определяет особенности морфологии сенсорного аппарата, пищеварительных и репродуктивных органов, массу куколки, сроки развития и другие биологические характеристики, что отражается на фенотипическом составе популяции.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я благодарен научному консультанту моей диссертации, заслуженному деятелю науки РФ, доктору биологических наук, профессору Нине Александровне Тамариной за неоценимую помощь, оказанную мне при подготовке рукописи; выражаю искреннюю благодарность доктору биологических наук, главному научному сотруднику Алексею Алексеевичу Панову, доктору биологических наук, профессору Белле Рафаиловне Стригановой и доктору биологических наук Нине Павловне Кривошеиной и всем сотрудникам лаборатории почвенной зоологии и общей энтомологии за ценные рекомендации по материалам диссертации и автореферата; работа не появилась бы без активного участия в сборах, обработке материала и обсуждения результатов с научным сотрудником, кандидатом биологических наук Татьяной Алексеевной Триселёвой и помощи в проведении полевых и лабораторных исследований главного специалиста подразделения Елены Евстафьевны Крючковой; исследование состава феромонов осуществлено при непосредственном участии доктора химических наук, главного научного сотрудника Виктора Ивановича Быкова; ряд материалов работы обсужден с кандидатом биологических наук Алексеем Михайловичем Куликовым, доктором биологических наук Мариной Владимировной Холодовой, за что я им бесконечно благодарен. Некоторые направления исследований были поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (гранты 95-04-11389; 00-0448756), государственной программой «Биологическое разнообразие» (грант 073), Программами Отделения биологических наук РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» (грант 2.3.12) и «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования» (грант 2.2.19).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. СИСТЕМА РЕПРОДУКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ КАК ФАКТОР ПОДДЕРЖАНИЯ ВНУТРИ- И МЕЖВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ СООБЩЕСТВА ЛИСТОВЕРТОК (Lepidoptera: Tortricidae)

Изучение репродуктивного поведения было проведено на листовертках (Lepidoptera: Tortricidae), являющихся важным звеном круговорота веществ в экосистеме. В результате проделанной работы впервые фактологически обоснована значимость репродуктивного поведения как целостной системы, формирующей внутри- и межвидовое разнообразие сообществ листоверток, определяемой комплексом взаимодействующих генетических, морфологических, биохимических, этологических факторов на разных уровнях организации материи, направленной на оставление жизнеспособного потомства и реализуемой в определенных условиях окружающей среды.

Для листоверток, в том числе представителей трибы Archipini, можно выделить два направления эволюционных изменений в системе репродуктивного поведения. Первое направление - это формирование полиморфизма репродуктивного аппарата. Полиморфизм как явление внутривидового уровня подтверждается отсутствием значимых различий в последовательностях мтДНК у имаго разных фенотипов. Второе направление - усложнение химического сигнала. У ряда видов произошла параллельная эволюция в формировании полиморфизма и усложнении феромонного сигнала. В наиболее законченном виде это представлено у всеядной листовертки.

В пределах общей изменчивости признаков, характеризующих вид как особую единицу, выделенные особенности полиморфизма репродуктивного аппарата имеют особое значение. Во-первых, они имеют определенное физиологическое значение, т.к. зубцы на эдеагусе и кутикулярные выросты на антруме необходимы для спаривания, работая по принципу ключ-замок. Во-вторых, гены, отвечающие за фенотипическое проявление признаков, связаны с комплексом генов, ответственных за процессы репродукции. Таким образом, фенотипы, выделяемые на основании особенностей репродуктивного аппарата, являются не только маркерами в изменчивости структуры вида по ареалу и стациям, но и маркерами, позволяющими анализировать степень разнокачественности популяции в процессах репродукции и исследовать механизмы формирования и поддержания разнообразия на внутривидовом уровне.

Для листоверток основной механизм поддержания внутривидового разнообразия в системе репродуктивного поведения основан на хемокоммуникации. Поэтому, например, в пределах нормы реакции в выделении самками и восприятии самцами компонентов полового феромона и половой активности имаго выявлена дискретность характеристик полового поведения, как у отдельных особей, так и у фенотипов, как особых единиц популяции.

Особи одного вида различаются по стратегии адаптации в гетерогенной окружающей среде. У полиморфного вида различия в адаптациях связаны с определенными фенотипами, которые являются маркерами специализированной и генерализованной стратегий адаптаций, в том числе в процессе репродуктивного поведения. Например, фенотипы «А» и «Б» самцов всеядной листовертки маркируют насекомых-специалистов, фенотип «АБ» - генералистов. На популяционном уровне важную роль в поддержании разнообразия играет буферная система, существующая за счет большого количества насекомых-генералистов, которые могут быть основными «расселителями». При распространении бабочек на новые территории им важно найти особь противоположного пола, поэтому и восприятие феромона самцами фенотипа «АБ» более простое, чем у представителей двух других фенотипов.

Репродуктивное поведение самок включает не только привлечение самцов, но и поиск кормовых растений, подходящих для потомства, и процесс откладки яиц. При расселении самки откладывают яйца на разные виды кормовых растений. Фенооблик популяции зависит от питания определенным кормовым растением, в том числе и от биохимического изменения качества корма в течение сезона. Трофические связи между насекомыми-фитофагами и их потенциальным кормовым растением являются одним из главных факторов, влияющих на жизнедеятельность и отдельных особей, и целой популяции. Питание на определенном кормовом растении влияет на морфологию некоторых органов, связанных с репродуктивным поведением. В результате меняется количество сенсилл на антеннах имаго, размерность клеток феромонной железы. Питание гусениц определенным кормовым растением влияет на биологические характеристики, в том числе на изменение массы куколок, скорость развития, меняя, таким образом, количество диапаузирующих гусениц. Насекомые с более специализированным питанием труднее переходят на новый корм. Всеядная листовертка способна расселяться и на стадии гусеницы, поэтому гусеницы менее специализированной части популяции (фенотип «АБ» - генотип Р'Р2) легче переходят на различные корма, чем особи более специализированных генотипов (Р'Р1-2 2 фенотип «А», Р Р - фенотипы «Б» и «0»), что можно считать преадаптацией вида к возможным изменениям кормовой базы и окружающей среды.

Феромоны несут три основные биологические функции: на внутривидовом уровне благодаря им осуществляется встреча полов, на видовом уровне происходит видовая изоляция и на биоценотическом уровне формируется структура конкретного сообщества листоверток. Внутривидовая коммуникация между полами основана на тонкой настройке сигнала от самки и восприятии его самцом и связана с наличием микро- и макрокомпонентов. Для видовой изоляции в первую очередь важны макро-, меньше микрокомпоненты, а формирование определенной структуры сообщества листоверток определяется запахом некоторых макрокомпонентов.

Усложнение процесса хемокоммуникации в эволюции листоверток происходило за счет незначительных изменений в механизме биосинтеза феромона и выделения первоначально инактивируемых изомеров. Поэтому эволюционные тенденции в изменении составов феромонов в семействе листоверток шли в направлении уменьшении длины углеродной цепочки и включении /иранс-изомеров в качестве активных компонентов феромона.

Расширение фенотипической пластичности вида способствовало расширению ареала и обитанию вида в разнообразных стациях. Расширение мест распространения вида усилило роль хемокоммуникации, как «инструмента» межвидового общения в биоценозе и привело к её усложнению. При расселении на новые участки и во время длительного обитания в одном биоценозе вид находится в постоянном взаимодействии с другими видами, занимающими сходные экологические ниши. Половые феромоны листоверток являются составной частью комплекса факторов, которые поддерживают стабильность экосистемы на видовом уровне. Более того, феромоны могут быть важным фактором и играть заметную роль в процессе адаптации вида в самоорганизующейся системе сообщества листоверток. Феромонный фон сообщества листоверток в конкретном биоценозе, создаваемый доминирующим видом, может стимулировать двигательную активность самцов и самок других видов, что для самцов играет положительную роль, а для самок - отрицательную. Только что отродившиеся самки под влиянием феромонного фона разлетаются, либо снижают атграктивность. У самцов повышается поисковая активность и снижается специфичность восприятия феромона своего вида. В результате этих разнонаправленных процессов, связанных с репродуктивным поведением, поддерживается относительная стабильность сообщества листоверток определенного биоценоза.

Стабильность как качественная определенность биологической системы базируется на внутри- и межвидовом разнообразии. Биологические системы, находящиеся в постоянном движении и развитии, сохраняют определенную форму существования, благодаря существованию ряда внутренних, присущих системе, и внешних механизмов. Одним из наиболее важных внутренних механизмов, определяющих особенности популяции, вида и сообщества является репродуктивное поведение.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Сафонкин, Андрей Феликсович, Москва

1. Айала Ф.Х., 1981. Естественный отбор, генетический полиморфизм и стабильность среды обитания // Генетика и размножение морских животных. Владивосток. С. 8-19.

2. Алтухов Ю.П., 1995. Генетика популяций и сохранение биоразнообразия // Соро-совский образоват. журн. № 1. С. 32-43.

3. Алтухов Ю.П., 1997. Вид и видообразование // Соросовский образоват. журн. № 4. С.1-10.

4. Алтухов Ю.П., 2003. Генетические процессы в популяциях. М. С. 1-431.

5. Алтухов Ю.П., Бланк М.Л., 1999. Генетическая динамика популяционных систем, представленных малыми субпопуляциями: аналитическое моделирование и численные результаты // Генетика, Т. 35, № 11. С.1572-1584.

6. Алтухов Ю.П., Корочкин Л.И., Рычков Ю.Г. 1996. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития// Генетика, Т. 32, №11, С. 1450-1473.

7. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., 2002. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике// Генетика. Т. 38. № 9. С. 1173-1195.

8. Ахаев Д.Н., 2005. Роль метаболитов гусениц в хемокоммуникации мельничной огневки Ephestia kuehniella Zell. (Phycitidae, Lepidoptera) / Автореф. канд. дисс. М. С. 1-24.

9. Байер Р., 1982. Влияние растения-хозяина на вредителей-фитофагов // Защита тропических и субтропических культур от болезней, вредителей и сорных растений / Ред. Помазков Ю.И. М.

10. Баранчиков Ю.Н., 1987. Трофическая специализация чешуекрылых. Красноярск: ИЛИДСО АН. 168 с.

11. Берг Л.Р., 1957. Типы полиморфизма// Вестник Ленингр. Университета, №21. С. 115-135.

12. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир. Т. 1-2.

13. Болдырев М.Н., 1981. Прогнозирование вредоносности яблонной плодожорки и сигнализация сроков борьбы с ней / Мичуринск. С. 1-45.

14. Буда В.Г., 1981. Особенности феромонной коммуникации яблонной плодожорки Laspeyresiapomonella L. / Автореф. . канд. биол. наук. М. С. 1-16.

15. Буда В.Г., 1991. Современные тенденции в исследованиях химической коммуникации насекомых // Проблемы химической коммуникации животных. М. Наука. С. 12-24.

16. Буда В.Г., Каралюс В.А., 1984. Зависимость сигнального поведения имаго чешуекрылых от плотности популяции в стадии гусеницы // ДАН СССР. Т. 277. № 3. С. 760763.

17. Булат С.А., Захаров И.А., 1992. Выявление ДНК методом полимеразной цепной реакции в материале энтомологической коллекции // Ж. общ. биол. С. 861-863.

18. Булеза В.В., Сафонкин А.Ф., 1986. Лёт самцов сетчатой листовертки на половой феромон // Феромоны листоверток- вредителей сельского и лесного хозяйства. Тарту. Ч. 2. С. 131-134.

19. Булеза В.В., Сафонкин А.Ф., 1986. Лёт листоверток на комплекс синтетических феромонов своего и чужого вида // Феромоны листоверток- вредителей сельского и лесного хозяйства. Тарту. Ч. 2. С. 134-139.

20. Булеза В.В., Сафонкин А.Ф., Мыттус Э.Р., Ланмаа М.К., 1986. Половые аттрактан-ты листоверток-вредителей сада // Химическая коммуникация животных. Теория и практика. М.: Наука. С. 57-64.

21. Быховец А.И., Ахрем А.А., Лахвич Ф.А. и др., 1986. Биологическая активность синтетических половых феромонов листоверток // Феромоны листоверток-вредителей сельского и лесного хозяйства. Тарту: изд-во ТГУ. Ч. 1. С. 36-48.

22. Вигоров Ю.Л., 1992. О неравномерной дифференциации видов настоящих крыс по разным системам признаков // Морфологическая и хромосомная изменчивость мелких млекопитающих. Екатеринбург. Изд-во Наука. С. 123-132.

23. Воронцов Н.Н., 1999. Развитие эволюционных идей в биологии / М. Изд. Отдел УНЦ ДОМГУ. Изд-во Прогресс, «Традиция». АБФ. С. 1-640.

24. Воронцов Н.Н., 2004. Эволюция, видообразование, система органического мира // Избр. Труды. М. Наука. С. 1-365.

25. Ганцевич 2002. Полиморфизм двустворчатого моллюска Масота balthica (L., 1758) в Европейской части ареала/ Автореф. дисс. каидид. биол. наук.

26. Гречко В.В., 2002. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики // Генетика. Т. 38. № 8. С. 1013-1033.

27. Гричанов И.Я., 2002. Феромоны самцов в связи с происхождением феромонной системы чешуекрылых. http://www.ussr.to/Russia/grichanov/PHEROMON.html

28. Гриценко В.В., Креславский А.Г., Северцов А.С., Содоматин В.М., 1983. Концепция вида и симпатрическое видообразование / М.: Изд-во МГУ. С. 1-193.

29. Гундерина JI.И., Кикнадзе И.И., 2000. Дивергенция кариофондов видов-двойников группы Plumosus (Diptera: Chironomidae) // Генетика. Т. 36. № 3. С. 339-347.

30. Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И., Голыгина В.В., 1999. Внутрипопуляционная дифференциация цитогенетической структуры у видов рода Chironomus (Diptera : Chironomidae) // Генетика. Т. 35. № 3. С. 322-328.

31. Данилевский А.С., Кузнецов В.И., 1968. Листовертки Tortricidae. Триба плодожорки Laspeyresiini // Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Л., Наука. Т. Y. Вып.1. С.1-636.

32. Джекобсон М., 1976. Половые феромоны насекомых. М.: Мир. С. 1-391.

33. Дроздов Ю.И., 1985. Результаты полевых испытаний синтетического полового феромона сетчатой листовертки// Новые методы в защите растений. Кишинев. С. 26-30.

34. Елизаров Ю.А., 1978. Хеморецепция насекомых. Ред. Островский М.А., Мазохин-Поршняков Г.А. М.: изд-во МГУ. С. 1-231.

35. Емельянов В.А., Николаева З.В., Мыттус Э.Р., Павлов И.Н., 2001 . Половые феромоны против яблонной плодожорки // Агро XXI. № 5. С. 2-3.

36. Ескартия Е.Г., 1987. Определитель родов и видов листоверток трибы Archipini (Lepidoptera, Tortricidae) фауны Кавказа по самкам // Энтомологическое обозрение. Т. 66. № 1. С. 129-141.

37. Ескартия Е.Г., Гергедава М.Г., 1998. Диагностическое значение отдельных склеритов генитального аппарата самок листоверток // Проблемы энтомологии в России. Т. 1. С. 143-144.

38. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций: М.: Наука. 1982. С. 38-44.

39. Завелишка И.А., Вылегжанова Г.Ф., 1988. Влияние температуры на скорость испарения синтетического полового аттрактанта яблонной плодожорки из препаратов// Хеморецепция насекомых. Вильнюс. № 10. С. 37-40.

40. Загуляев А.К., Кузнецов В.И., Стекольников А.А., Сухарева И.Л., Фалькович М.И., 1978. Определитель насекомых европейской части СССР / Ред. Фалькович М.И., Медведев Г.С. Л.: Наука. Т. 4. Чешуекрылые. Ч. 1. С. 1-710.

41. Заславский В.А., 1978. Индуктивные и спонтанные процессы в фотопериодизме насекомых // Фотопериодические реакции насекомых. Л.: Наука. С. 5-61.

42. Зверева Е.Л., Козлов М.В., Вркоч Я., 1991. Методы оценки параметров поискового поведения самцов всеядной листовертки Archips podana Sc. (Lepidoptera; Tortricidae) в полевых условиях // Зоол.журн. Т.70. Вып. 7. С. 73-81.

43. Зеленская О.М., 2004. Полиморфизм популяции Agriotes tauricus Heyd (Coleoptera,

44. Elateridae) // Эволюция научных технологий в растениеводстве. Краснодар. Т. 3. С. 66-69.

45. Зеленская О.М., 2006. Оптимизация экологического контроля размножения щелкунов (Coleoptera, Elateridae) на основе применения феромонов / Автореф. канд. биол. наук. Краснодар. С. 1-24.

46. Злотин А.З., 1981. Энтомол. обозр. Т. 60. №. 3. С. 494-510.

47. Иванов В.П. 2000. Органы чувств насекомых и других членистоногих. Ред. Мамка-евЮ.В.М.: Наука, 280 с.

48. Иванова Т.В., Мыттус Э.Р., 1985. 0 взаимном ингибировании феромонов некоторых плодовых листоверток и яблонной плодожорки // Изв. АН ЭССР. Биология. Т. 34, № I. С. 29-33.

49. Иванова Т.В., Мыттус Э.Р., 1986. Гетерогенность географических популяций всеядной листовертки // Химическая коммуникация животных. Теория и практика / Ред. В.Е.Соколов. М., С. 79-82.

50. Иванова Т.А., Праля И.И., Сазонов А.П., 1982. Синтетические половые феромоны листоверток и их применение для изучения видового состава и учёта численности вредителей // Ученые записки ТГУ. Вып. 616. С. 111-118.

51. Иванович Е.П., Станич В., Раушенбах И.Ю., Янкович-Хладни М., Ненадович В., Будкер В.Г., 1991. Влияние питательной среды на нейроэндокринную систему в онтогенезе усача Morimusfunereus (lnsecta) // Журн. Общ. Биол. Т.52. № 2. С. 205-213.

52. Ивницкий С.Б., Тамарина Н.А., Креславский А.Г., 1984. Изменчивость числа зубцов в гребне сифона в лабораторной популяции Aedes caspius caspius и её связь с экологией особей // Зоол. Журн. Т. 63. Вып. 5. С. 687-695.

53. Ижевский С.С., 1974. Адаптивные особенности пищеварительных систем непарного и кольчатого шелкопрядов // Научн. труды МЛТИ. Вып.65. С. 171-180.

54. Имашева А.Г. 1998. Генетическая изменчивость в популяциях: исследования на дрозофиле как модели // Успехи современной биологии. Т.118, № 4, С.402-420.

55. Кайданов Л.З., 1996. Генетика популяций. Ред. Инге-Вечтомов С.Г. М.: Высшая школа. С. 1-320.

56. Киль В.И., Гропин В.В., Крутенко Д.В., Исмаилов В.Я., 2006. Изучение молекуляр-но-генетического полиморфизма различных видов клопов методом RAPD-PCR // Биологическая защита растений — основа стабилизации агроэкосистем. Краснодар. Вып. 4. С. 437-441.

57. Кларк Б., 1978. Экологическая генетика различий между популяциями // XIV меж-дун. Генетич. Конгресс: тезисы докл. М. Наука. С. 90-91.

58. Козлов М.В., 1989. Смещение оценок фенотипической структуры популяции листовертки Archips podana Sc.(Lepidoptera: Tortricidae) при отлове самцов феромонными ловушками // ДАН СССР. Т. 308. № 4. С.1018-1020.

59. Козлов,М.В., 1990. Использование изменчивости гениталий самцов листоверток (Papilionidae, Tortricidae) для изучения популяционной структуры вида // Успехи энтомологии в СССР; насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. С. 173.

60. Козлов М.В., 1991. Изменчивость гениталий самцов листовертки Pandemis heparana Den. et Schiff. (Lepidoptera: Tortricidae) и методы ее анализа // Биол. науки. № 3. С. 48-59.

61. Козлов М.В., Кравчук А.Н., 1991. Особенности восприятия синтетического аттрак-танта различными формами самцов листовертки Archips podana II Журн. Эволюц. биохимии и физиологии. Т. 27. № 2. С. 182-189.

62. Кондакова М.В., Страхов В.В., 1982. Оценка взаимодействия гусениц растительноядных насекомых с кормовым растением // Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. Т.5. Л.: Метеоиздат, С. 82-91.

63. Костюк Ю.О., 1980. Листовшки, тортрицини (Tortricinae)// Фауна Украши. Киев. Т. 15. Вып. 10. С. 422.

64. Креславский А.Г., 1984. Экологическая структура популяций и организация изменчивости II Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т. 89. Вып. 5. С. 50-63.

65. Креславский А.Г., Михеев А.В., 1993. Геногеография расовых различий у Lochmaea capreae (Coleoptera: Chrysomelidae) и проблема симпатрического видообразования// Зоол. Журн. Т. 72. Вып. 11. С. 50-58.

66. Крушинский Л.В., 1977. Биологические основы рассудочной деятельности/ М.: Изд-во Моск. Ун-та. С. 1-270.

67. Крушинский Л.В., Зорина З.А., Полетаева И.И., Романова Л.Г., 1983. Введение в этологию и генетику поведения / М.: Изд-во Моск. Ун-та. С. 1-174.

68. Кудина Ж.Д., Мисюренко Р.П., 1991. Видовой состав листоверток в разных биоценозах Ботанического сада, отловленных на феромон восточной плодожорки // Проблемы карантина растений в СССР, Быково. Вып. 1. С. 148-187.

69. Кузнецов В.И., 1952. Вопросы приспособления чешуекрылых к новым пищевымусловиям / Труды Ин-та / Зоол. Инс-т АН СССР. Т. 11. С. 166-181.

70. Кузнецов В.И., 1973. Листовертки (Lepidoptera: Tortricidae) южной части Д. Востока и их сезонные циклы // Труды Всесоюзн. Энтомол. Об-ва. Чешуекрылые. Фауна СССР и сопредельных стран. JI. Т. 56. С. 44-161.

71. Кузнецов В.И., 1978. Семейство Tortricidae. Листовертки // Определитель насекомых европейской части СССР / Ред. Фалькович М.И., Медведев Г.С. Л.: Наука. Т. 4. Чешуекрылые. Ч. 1. С. 193-710.

72. Кузнецов В.И., 1994. Триба Grapholitini // Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. Чешуекрылые. С.-П.: Наука. Т.З. 4.1. С. 182-234.

73. Кузнецов В.И., Стекольников А.А., 1973. Филогенетические связи в сем.Tortricidae (Lepidoptera) на основе функциональной морфологии гениталий // Труды Всесоюзн. Энтомол. Об-ва. Т. 56. Чешуекрылые фауны СССР и сопредельных стран. Л.: Наука. С. 1843.

74. Кузнецов В.И., Стекольников А.А., 2001. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны / Ред. Нарчук Э. П. СПб.: Тр. Зоол. Ин-та. Т. 282. С. 1-462.

75. Лебедева К.В., Миняйло В.А., Пятнова Ю.Б., 1984. Феромоны насекомых. М.: Наука. С. 1-268.

76. Лебедева К.В., Васильева B.C., Вендило Н.В., Митрошин Д.Б. и др., 2002а. Исследование феромона популяций огородной совки Mamestra oleracea (L.) (Lepidoptera: Noc-tuidae) 11 Агрохимия. № 1. С. 72-81.

77. Лебедева K.B., Вендило Н.В., Плетнев В.А., Пономарев В.Л. и др., 20026. Исследование феромона совки С-черное Amathes (Xestia) c-nigrum (L.) (Lepidoptera: Noctuidae) // Агрохимия. № 4. С. 70-77.

78. Лебедева K.B., Вендило Н.В., Плетнев В.А. и др. 2005. Исследование феромона капустной совки С-черное Mamestra (Barathra) brassicae (L.) (Lepidoptera: Noctuidae) // Агрохимия. № 4. С. 53-58.

79. Левонтин P., 1978. Генетические основы эволюции / М. Изд-во Мир. С. 1-351.

80. Лёфстедт X., 1987. Феромонная коммуникация бабочек озимой совки Agrotis segetum Schiff. //Хеморецепция насекомых. Вильнюс. № 9. С. 123-129.

81. Лисов Н.А., 1989. Полиморфизм соснового подкорового клопа и его связь с экологическими факторами // Успехи энтомологии в СССР: лесная энтомология. JI. ЗИН. С. 78-80.

82. Литвинова А.Н., 1969. Об избирательной способности к кормовым растениям у гусениц дендрофильных листоверток (Lepidoptera : Tortricidae) // Вестн. АН Белорусской ССР. Сер. биол. наук. № 4. С. 107-109.

83. Литвинова А.Н., 1974. О пищевой специализации листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) всеядной {Archips podana Scop.) и других // Вопросы энтомологии: Минск: БелГУ. С. 97- 112.

84. Майр Э., 1974. Популяции, виды и эволюция. М. Изд-во Мир. С. 1-460.

85. Махоткин А.Г., Махоткина Л.Я., Гричанов И.Я., Овсянникова Е.И., 2004. Феро-монный мониторинг яблонной плодожорки // Защита и карантин растений. № 5. С. 47-48.

86. Махоткин А.Г., Махоткина Л.Я., 2006. К вопросу о связи фенотипической изменчивости и резистентности вредной черепашки к инсектицидам // Биологическая защита растений основа стабилизации агроэкосистем. Краснодар. Вып. 4. С. 420-422.

87. Миняйло А.К., Миняйло В.А., Пойрас А.А., 1985. 0 механизме изоляции симпатри-ческих видов листоверток Archips rosana и Archips xylosteana (Lepidoptera: Tortricidae) // Зоол. Журн. Т. 64. Вып. 2. С. 300-301.

88. Митрофанов В.Г., Сорокина С.Ю., Андрианов Б.В., 2002. Изменчивость митохонд-риального генома в эволюции Drosophila И Генетика. Т. 38. № 8. С. 1063-1077.

89. Мыттус Э. Р., Гранат Д. А., 1983. Применение феромонов для защиты растений Таллинн. С. 1-30.

90. Насекомые и клещи — вредители сельскохозяйственных культур. 1994. С.-П.: Наука. Т.З. Чешуекрылые. Ч. 1. С. 107-110.

91. Новоженов Ю.И. 1997. Основные итоги изучения полиморфизма у насекомых// Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург. С. 148-152.

92. Новоженов, Ю.И., Михайлов Ю.Е. 1998. Полиморфизм в периферийных популяциях жесткокрылых насекомых (Coleoptera) // Проблемы энтомологии в России. Т.2, С. 5657.

93. Панов Е.Н., 1975. Этология — ее истоки, становление и место в исследовании поведения /М. С. 1-64.

94. Панов Е.Е., 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций / М.: Наука. С. 1-423.

95. Плеханов Г.Ф., Купресова В.Б., 1984. Мотивы ориентационного поведения членистоногих // Ориентация насекомых и клещей. Томск. С. 21-23.

96. Популяционная фенетика/ 1997. Отв. Ред. А.В. Яблоков. М.: Наука. С. 1-254.

97. Проблемы химической коммуникации животных / 1981. Ред. В. Е. Соколов. М.,102. С. 1-440.

98. Рапопорт Е.Г., 1988. Вторичный обмен растений и становление пищевой специализации насекомых-фитофагов // Изменчивость насекомых-вредителей в условиях научно-технического прогресса в сельском хозяйстве. / Ред. Новожилов К.В. Л. С. 23-30.

99. Руководство по физиологии органов чувств насекомых/ 1977. Ред. Г.А. Мазохин-Поршняков М.: изд-во МГУ. С. 1-223.

100. Рябчинская Т.А., Ликвентов А.В., 1978 . Суточный ритм активности бабочек сливовой плодожорки Grapholitha funebrana Tr. // Бюлл. ВИЗР. № 44. С. 68.

101. Рябчинская Т.А., Колесова Д.А., Мыттус Э.Р., 1986. 0 феромопном мониторинге листоверток садового биоценоза// Зоол. Журн. Т. 65. Вып. 10. С. 1490-1499.

102. Сафонкин А.Ф., 1987а. Инфраструктура популяции всеядной листовертки Archips podana Sc. (Lepidoptera: Tortricidae) в связи с приуроченностью к разным кормовым растениям // Докл. АН СССР. Т. 296. № 2 . С. 510-512.ч

103. Сафонкин А.Ф., 19876. Реакция самцов Archips podana (Lepidoptera,Tortricidae) на синтетический аттрактант в связи с полиморфизмом полового аппарата // Зоол. Журн. Т. 66. № 9. С. 1423-1426.

104. Сафонкин А.Ф., 1988. Реакция самцов Archips podana и Laspeyresia pomonella (Lepidoptera,Tortricidae) при взаимодействии половых аттрактантов этих видов // Зоол. Журн. Т. 67. № 9. С. 1423-1426.

105. Сафонкин А.Ф., 1988. Взаимодействие половых аттрактантов листоверток и экологические особенности видов // Рефераты IV Всесоюзн. симпозиума по хеморецепции насекомых. Вильнюс.

106. Сафонкин А.Ф., 1989а. Сложность состава феромонного сигнала и репродуктивная стратегия листоверток (Lepidoptera:Tortricidae) // Докл. АН СССР. Т. 309. № 6. С. 15021505.

107. Сафонкин А.Ф., 19896. Экологическая роль половых феромонов в процессе репродуктивного поведения листоверток фауны плодового сада/ Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. С. 1-24.

108. Сафонкин А.Ф., 1990. Полиморфизм и экологическая пластичность всеядной листовертки Archips podana Sc. (Lepidoptera: Tortricidae) // Журн. Общ. Биол. Т. 51. № 3. С. 393-400.

109. Сафонкин А.Ф., 1991. Феромонный фон и его влияние на поведение листоверток // Проблемы химической коммуникации животных. / Отв. Ред. Соколов В.Е. М.: Наука. С. 147-155.

110. Сафонкин А.Ф., 1993. Структура и пространственное размещение полиморфного вида в гетерогенном биотопе // Докл. АН СССР. Т. 333. № 2. С. 268-270.

111. Сафонкин А.Ф., 1995а. Стратегия жизнедеятельности некоторых полиморфных видов низших чешуекрылых на примере Archips podana Sc.(Lepidoptera: Tortricidae) // Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных. М.: Наука. С. 120-124.

112. Сафонкин А.Ф., 19956. Стратегия адаптации полиморфного вида в биотопе // Экология популяций: структура и динамика. Материалы Всеросс. совещания. 15-18 ноября 1994 г. Пущино. М.: Наука. С. 909-918.

113. Сафонкин А.Ф., 1998. Роль хемокоммуникации в поддержании полиморфизма популяции // Изв. АН. Серия биологич. № 3. С. 404-407.

114. Сафонкин А.Ф., 2000а. Влияние перемены корма на развитие полифага Archips podana Sc. (Lepidoptera: Tortricidae) // Экология. № 3. С. 224-227.

115. Сафонкин А.Ф., 20006. Особенности микроэволюционного процесса у полиморфного вида Archips podana Scop. (Lepidoptera:Tortricidae) // Докл. АН. Т. 370. № 6. С. 845847.

116. Сафонкин А.Ф., 2000в. Полиморфизм и хемокоммуникация Archips podana (Scop.) (Lepidoptera: Tortricidae) // Бюлл. МОИП. Отд. Биолог. Т. 105. Вып. 2. С. 21-25.

117. Сафонкин А.Ф., 20066. Всеядная листовертка: полиморфизм и половое поведение //

118. Междун. Конф. «Адаптации и биоэнергетика. Онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты» 25-27.10.2006 г. М. С. 95-99.

119. Сафонкин А.Ф., 2006е. Феромонный фон организующий фактор биоценоза (на примере листоверток, Lepidoptera: Tortricidae) // IX Всерос. Популяц. Семинар «Особь и популяция - стратегия жизни». 2-6.10.2006. Уфа. С. 324-329.

120. Сафонкин А.Ф. 2006г. Феромонный сигнал в аспекте филогенетических отношений листоверток // Материалы IV междун. конф. «Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы» М. С. 19.

121. Сафонкин А.Ф. 2007. Феромоны и филогенетические отношения в семействе листоверток (Lepidoptera: Tortricidae) // Зоол. Журн. Т. 86. № 12. С. 1464-1467.

122. Сафонкин А.Ф., Булеза В.В., 1985. Роль компонентов половых феромонов в хемо-коммуникации бабочек // Биологический метод в интегрированной защите сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков. Кишинев. С. 36-38.

123. Сафонкин А.Ф., Булеза В.В., 1988. Роль половых феромонов в межвидовой изоляции листоверток (Lepidoptera:Tortricidae) // Журн. Общ. Биол. Т. 49. № 3. С. 396-400.

124. Сафонкин А.Ф., Быков В.И., 1995. Различия в реакции самцов полиморфного вида Archips podana (Lepidoptera: Tortricidae) на компоненты полового феромона // Зоол. Журн. Т. 74. Вып. 7. С. 32-37.

125. Сафонкин А.Ф., Быков В.И., 2006. Изменчивость состава полового феромона всеядной листовертки Archips podana Sc. (Lepidoptera; Tortricidae) // Изв. АН. Сер. Биоло-гич. № 5. С. 591-595.

126. Сафонкин А.Ф., Куликов A.M., 2001. Генетические основы гетерогенности популяции всеядной листовертки Archips podana Sc. (Lepidoptera: Tortricidae) по морфологическим и поведенческим признакам // Генетика. Т. 37. № 3. С. 317-324.

127. Сафонкин А.Ф., Триселёва Т.А., 1998. Влияние кормовых растений на биологию Archips rosana (Lepidoptera Tortricidae) // Зоол. Журн. Т. 77. № 6. С. 696-699.

128. Сафонкин А.Ф., Триселёва Т.А., 2000. Влияние кормовых растений на развитие и репродуктивное поведение розанной Archips rosana и дымчатой Choristoneura diversana листоверток (Lepidoptera: Tortricidae) //Изв. АН. Сер. биол. № 4. С. 478-481.

129. Сафонкин А.Ф., Триселёва Т.А., 2003а. Идентификация компонентов полового феромона всеядной листовертки Archips podana Sc. (Lepidoptera: Tortricidae) // Агрохимия. № 3. С. 62-64.

130. Сафонкин А.Ф., Триселёва Т.А., Крючкова Е.Е., 2004. Влияние кормового растения на количество сенсилл антенн у всеядной листовертки Archips podana Sc. (Lepidoptera; Tortricidae) // Зоол. Журн. Т. 83. № 5. С. 575-580.

131. Сафонкин А.Ф., Триселёва Т.А., 2005а. Плодовитость всеядной листовертки Archips podana Sc. (Lepidoptera; Tortricidae) на разных кормовых растениях // Изв. АН. Сер. Биологич. № 2. С. 253-256.

132. Сафонкин А.Ф., Триселева Т.А. 2008. Состав феромонов, изменчивость локуса COI мтДНК и филогенетические отношения у листоверток трибы Archipini (Lepidoptera: Tortricidae) // Генетика. № 3.

133. Сахутдинов Р.А., 1999. Эффективные и видоспецифичные образцы синтетических феромонов листоверток // Лесн. Хоз-во. № 6. С. 40-41.

134. Севастьянов И.Н., Кузнецов Н.И., 1986. К фауне и биологии плодовых листоверток Крыма // Вредители и болезни плодовых субтропических и декоративных культур / Сб. научн. трудов Никитского бот. сада. Ялта. С. 31-39.

135. Сергиевский С.О. 1988. Генетический полиморфизм и адаптивные стратегии популяции // Фенетика природных популяций / Ред. Яблоков А.В., М.: Наука. С. 190- 201.

136. Сергиевский С.О., Сухотин А.А., Стрелков П.П., Васильева А.Б., Воронков А.Ю., 1997. Популяционная фенетика беломорских мидий {Mytilus edidis) // Популяционная фенетика / Ред. Яблоков А.В., М.: Наука. С. 7-24.

137. Сипгер М., Берг П., 1998. Гены и геномы / М.: Мир. Т. 1-2. С. 1-373.

138. Сиренко М.Д. 1985. Полиморфизм некоторых ферментов в популяциях зеленой дубовой листовертки// Энтомологические и природно-защитные аспекты изучения горного Крыма. Симферополь, Симферопольский университет, С.84.

139. Скиркявичус А.В., 1986. Феромонная коммуникация насекомых / Ред. Контрима-вичус В. Вильнюс: Мокслас. С. 1-292.

140. Скиркявичус А.В., 1988. Феромоны. Справочник / Вильнюс. С. 1-367.

141. Сметник А.И., Шумаков Е.М., 1986. Современное состояние и тенденции в исследованиях феромонов насекомых // Химическая коммуникация животных. Отв. Ред. В.Е. Соколов. М. С. 5-13.

142. Сметник, А.И., Шумаков Е.М., 1991. Перспективы применения синтетических половых феромонов в практике карантина и защиты растений// Проблемы химической коммуникации животных. Отв. Ред. В.Е. Соколов. М.: Наука. С. 167-180.

143. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П., 1986. Основные задачи исследования химической коммуникация млекопитающих // Химическая коммуникация животных. Отв. Ред. В.Е. Соколов. М.: Наука. С. 213-219.

144. Солуха Б.В., 1984. Поведенческие реакции позвоночных животных на изменение факторов внешней среды в свете концепции стабилизирующего отбора И.И. Шмальгау-зена //Вестник зоологии. № 3. С. 3-10.

145. Стегний В.Н., 1991. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров / Ред. Ильинских Н.Н. Томск : ТГУ. С. 1-136.

146. Суходолец В.В., 1998. Биологический прогресс и природа генетических рекомбинаций / М.: Биоинформсервис. С. 1-178.

147. Събчев М., 1980. Феромонные железы и аттрактивность самок Archips rosanus (L.) и Archips xylosteanus (L.) (Lepidoptera, Tortricidae) // Екология. София. № 6. Июнь. С. 8489.

148. Татьянскайте Л.И., 1988. Некоторые особенности спаривания самок яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella L. // Хеморецепция насекомых. Вильнюс. № 10. С. 121125.

149. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В., 1977. Краткий очерк теории эволюции / М.: Наука. С. 1-297.

150. Триселёва Т.А., Сафонкин А.Ф., 1999. Влияние питательной среды на биологические характеристики Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae) // Зоол. Журн. Т. 78. № 4. С. 451-455.

151. Триселёва Т.А., Сафонкин А.Ф., 2002. Структура феромонной железы Archips ро-dana Sc. (Lepidoptera: Tortricidae) и призывная активность самок с разных растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биолог. Т. 107. Вып. 1. С. 3-7.

152. Триселёва Т.А., Сафонкин А.Ф., Крючкова Е.Е., 2003. Сравнительный анализ строения антенн всеядной, Archips podana некоторых других листоверток (Lepidoptera, Tortricidae)// Зоол. Журн. Т. 82. № 12. С. 1454-1461.

153. Триселёва Т.А., Сафонкин А.Ф., 2005. Морфология сенсорного аппарата ротовыхпридатков и антенн личинок 5-го возраста всеядной листовертки Archipspodana II Зоол. Журн. Т. 84. № 5. С. 1092-1097.

154. Триселёва Т.А., Сафонкин А.Ф., 2006. Изменчивость сенсорного аппарата антенн у разных фенотипов всеядной листовертки Archips podana Sc. (Lepidoptera; Tortricidae) // Изв. АН. Сер. Биологич. № 6. С. 698-703.

155. Фалькович М.И., Стекольников А.А. Техника собирания и препарирования чешуекрылых / Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. IY. Чешуекрылые. 4.1. М.-Л.: Наука. 1978. С. 25-27.

156. Фарби К.Э., 1976. Основы зоопсихологии / М.: Изд-во МГУ. С. 1-287.

157. Фасулати К.К., 1971. Полевое изучение наземных беспозвоночных / М.: Высшая школа. С. 1-424.

158. Фасулати С.Р., 1987. Внутривидовая структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. (Coleoptera: Chrysomelidae) и популяционно-биологические аспекты устойчивости к нему сортов картофеля / Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ВИЗР. С. 1-20.

159. Фасулати С.Р., 1988. Микроэволюционные аспекты воздействия сортов картофеля на структуру популяций колорадского жука // Изменчивость насекомых-вредителей в условиях научно-технического прогресса в сельском хозяйстве / Ред. Новожилов К.В. Л. С. 71-84.

160. Филиппович Ю.Б., Кончиев А.С., 1987. Множественные формы ферментов насекомых и проблемы сельскохозяйственной энтомологии / Ред. Северин С.Е. М.: Изд-во Наука. С. 1- 168.

161. Фролов А.Н., 1981. Генетический анализ «крупной» голени таксономического признака щетконосного мотылька Ostrinia scapulalis Wlk. (Lepidoptera, Pyraustidae)// Генетика. Т. 17. № 12. С. 2160-2166.

162. Фролов А.Н., 1982. Репродуктивная изоляция между видами рода Ostrinia (Lepidoptera: Pyraustidae) как критерий их дифференциации. 1 Анализ предкопуляцион-ных барьеров// Зоол. Журн. Т. 61. Вып. 3. С. 364-376.

163. Фролов А.Н., 1984. Биотаксономический анализ вредных видов рода Ostrinia Hbn.// Этология насекомых. Тр.ВЭО. Т. 66. С. 4-100.

164. Фролов А.Н., 1989. Дифференциация видов и форм рода Ostrinia по способности развиваться на кукурузе// Зоол. Журн. Т. 68. Вып. 2. С, 206-217.

165. Фролов А.Н., 1989. Популяционная структура не повреждающих злаки видов рода Ostrinia на Украине, Северном Кавказе и в Закавказье// Зоол. Журн. Т. 68. Вып. 11. С. 7179.

166. Фролов А.Н., 199\а. Дифференциация видов и форм рода Ostrinia по способности развиваться па растениях-хозяевах: различия в физиологии и поведении при питании // Зоол. журн. Т.70. Вып. 3. С. 38-45.

167. Фролов А.Н., 19916. Анализ трофических связей кукурузного и щетинконогого мотыльков (Lepidoptera: Pyraustidae) на краю кукурузного поля, заросшего полынью // Экология. № 3. С. 63-69.

168. Харченко А.Е., Гамаюнова С.Г., 1990. Экологические параметры состояния популяций листоверток // Успехи энтомологии в СССР: лесная энтомология. JI. ЗИН. С. 126130.

169. Чайка В.Н., Черний A.M., Пантелейчук P.M., 1993. Исследование концентрации естественных и синтетических феромонов на хеморецепторном уровне у Ostrinia nubilalis (Lepidoptera: Pyraustidae) II Зоол. Журн. Т. 72. Вып. 1. С. 54-62.

170. Чернышев В.Б., 1996. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ. С. 1-304.

171. Шамшев И.В., Иванова Т.В., 1988. Использование открытых феромониых ловушек для наблюдения в полевых условиях за поведением чешуекрылых // Феромоны насекомых и разработка путей их практического использования. JI. С. 45-50.

172. Шапарь М.В., 1987. Биообоснование приёма использования синтетического полового аттрактанта ивовой кривоусой листовертки (Pandemis heparana Den.et Schiff.) в системах защиты плодового сада/ Автореф. канд. биол. наук. JI. С. 1-19.

173. Шапарь М. В., 1988. Совместное применение феромонных ловушек яблонной плодожорки и ивовой кривоусой листовертки в защите плодового сада // Феромоны насекомых и разработка путей их практического использования. JL С. 80-87.

174. Шаров А.А., Сафонкин А.Ф., 1980. Сезонная динамика развития яиц и личинок обыкновенного соснового пилильщика Diprion pini (Hymenoptera, Diprionidae) // Энто-мол. Обозр. Т. 59. № 1. С. 73-77.

175. Шварц С.С., 1980. Экологические основы эволюции /М.: Наука. С. 1-278.

176. Шмальгаузен И.И., 1968а. Факторы эволюции / М.: Наука. С. 1-452.

177. Шмальгаузен И.И., 19686. Кибернитические вопросы биологии/ Изд-во Наука. Си-бир. Отделение. Новосибирск. С. 1-224.

178. Шмальгаузен И.И., 1982. Избранные труды. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии/ М.: Наука. С. 1-384.

179. Яблоков А.В. Фенетика: эволюция, популяция, признак. М.: Наука. 1980. 135с.

180. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа. 1987. С. 1-303.

181. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. М.: Наука, 1985. 160 с.

182. Яхонтов В.В., 1969. Экология насекомых. М.: Высшая школа. С. 1-488.

183. Aarvik L., 2004. Revision of the subtribe Neopotamiae (Lepidoptera: Tortricidae) in Africa // Norwegian J. Entomol. V. 51. № 1. P. 71-122.

184. Alexander R.O., 1962. Evolutionary change in cricket acoustical communication // Evolution. V. 16. P. 443-467.

185. Alford D.V., 1978. Observations on the specificity of pheromone-baited traps for Cydia funebrana (Treitschke) (Lepidoptera: Tortricidae) // Bull. Entomol. Res. V. 68. № 1. P. 97103.

186. Allegret P., 1971. Periodes de fonotionnement apparent et de fonotionnement reel et utile des gonades chez les lepidopteres// Ann. Zool Ecol. Anim. 1971. V. 3. № 4. P. 417—426.

187. AliNiazee M.T., 1977. Bionomics and life history of a filbert leafroller, Archips rosanus (Lepidoptera : Tortricidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. V. 70. № 3. P. 391-401.

188. Ambrose D.P., Maran S.P.M., 2000. Polymorphic diversity in salivary and haemolymph proteins and digestive physiology of assassin bug Rhynocoris marginatus (Fab.) (Het., Redu-viidae) // J. Appl. Entomol. V. 124. № 7-8. P. 315-318.

189. Amsellem L., Risterucci A.M., Benrey В., 2003. Isolation and characterization of polymorphic microsatellite loci in Lobesia botrana Den. Et Schiff. (Lepidoptera: Tortricidae) // Molec. Ecol. Notes. V. 3. P. 117-119.

190. Ando Т., Kuroko H., Nagasaki S., Saito O., Oku Т., Takahashi N., 1981. Multi-component sex attractants in systematic field test of male Lepidoptera // Agr. Biol. Chem. V. 45. № 2. P. 487-495.

191. Arn H., Busez H.R., 1984. Host race pheromone polymorphism in the larch budmoth //

192. Experientia. V. 40. P. 892-894.

193. Arn H., Schwarz C., Zimacher H., Mani E., 1974. Sex attractant inhibitors of the codling moth Laspeyresiapomonella L. // Experientia. V. 30. « 10. P. 1442-1444.

194. Arnault C., Loevenbruck C., 1986. Influence of host plant and larval diet on ovarian productivity in Acrolepiopsis assectella Z. (Lepidoptera: Acrolepiidae) // Experientia. V. 42. № 4. P. 448-450.

195. Asaro Ch., Berisford C.W., 2001. Seasonal changes in adult longevity and pupal weight of the Nantucket pine tip moth (Lepidoptera: Tortricidae) with implications for interpreting pheromone trap catch // Envirom. Entomol. V. 30. № 6. P. 999-1005.

196. Asman K., 2001. Vegetational diversity as strategy for reducing pest oviposition in field vegetables //Doctoral thesis. Uppsala: Acta Univ. Agricult. Sueciae. Agraria. P. 1-84.

197. Awmack C.S., Leather S.R., 2002. Host plant quality and fecundity in herbivorous insects // Annu. Rev. Entomol. V. 47. P. 817-844.

198. Bailey W.J., Ridsdill-Smith J eds. 1991. Reproductive behavior of insects: individuals and populations / L.: Chapman and Hall. P. 1-399.

199. Baker T.C., Hansson B.S., Lofstedt C., Lofqvist J., 1988. Adaptation of antennal neurons in moths is associated with cessation of pheromone-mediated upwing flight // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 85. P. 9826-9830.

200. Barrer P.M., Lacey M.J., Shani A., 1987. Variation in relative quantities of airborn sex pheromone components from individual female Ephestia cautella (Lepidoptera: Pyralidae) // J. Chem. Ecol. V. 13. № 3. P. 639-653.

201. Batiste W.C., Olson W.H., Berlowitz A., 1973. Codling moth: dial periodicity of catch in synthetic sex attractant and female-baited traps //Environ. Entomol. V. 2. № 4. P. 673-676.

202. Behan M., Schoonhoven L.M., 1978. Chemoreception of an oviposition deterrent association with eggs in Pieris brassicae II Entomol. Exp. appl. V. 24. № 2. P. 163-179.

203. Beever P.S., Campion D.G., 1979. The field use of "inhibitory" components of Lepidop-terous sex pheromones and pheromone mimics // Chemical ecology: odour communication inanimals. P. 313-325.

204. Belles X., Galofre A., Ginebreda A., 1985. Feromonas: relations entre estructura guimica у taxonomia // AFINIDAD. Vol. 42 (marzo-abril). P. 147-157.

205. Benz G., 1969. Influence of mating, insemination, and other factors on the oogenesis and oviposition in the moth Zeiraphera diniana И J. Insect. Physiol. V. 15. P. 55-71.

206. Berisford C.W., 1977. Inhibition of male attraction of the Nantucket pine tip moth by a synthetic pheromone for the pitch pine tip moth // Environ. Entomol. V. 6. № 2. P. 245-246.

207. Berisford C.W., Harman D.M. et al., 1979. Sex pheromone cross-attraction among four species of pine tip moths Rhyacionia species // J. Chem Ecol. V. 5. № 2. P. 205-210.

208. Bernays E.A., Chapman R.F., 1998. Phenotypic plasticity in numbers of antennal chemo-receptors in a grasshopper: effects of food // J. Сотр. Physiol. A. V.183. № 1. P. 69 76.

209. Bernays E.A., Funk D.J., MoranN.A., 2000. Intraspecific differences in olfactory sensilla in relation to diet breadth in Uroleucon ambrosiae (Homoptera: Aphididae) // J. Morphol. V. 245. P. 99 109.

210. Bernays, E. A., Chapman R. F. Hartmann Т., 2002a. A taste receptor neurone dedicated to the perception of pyrrolizidine alkaloids in the medial galeal sensillum of two polyphagous arctiid caterpillars. Physiological Entomology 27: 312-321.

211. Bernays, E. A., Chapman, R. F., Hartmann Т., 2002b. A highly sensitive taste receptor cell for pyrrolizidine alkaloids in the lateral galeal sensillum of a polyphagous caterpillar, Es-tigmene acrea. Journal of Comparative Physiology A 188: 715-723.

212. Berry R.J., Searl A.G., 1963. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton // Proc. Zool. Soc. London. V. 140. № 4. P. 557-615.

213. Birch M., 1974. Aphrodisiac pheromones in insects // Pheromones. Amsterdam-L.N.-Y. P. 1-115.

214. Biwer G., Descoins C., 1978. Approche dun mechanisme disolement sexuel entre quatre especes de Tortricidae du genre Grapholitha II C. R. Acad. Sci. V. 286. № 11. Ser. D. P. 875877.

215. Biwer G., Descoins C., Gallois M., 1979. Etude des constituants volatis presents dans la femellevierge de Grapholitha molesta Busck., Lepidoptera, Tortricidae (Olethreutinae) // C. r. acad. sciences. V. 288. № 4. Ser. D. P. 413-416

216. Blomquist G.J., Dillwith J.W., 1983. Pheromones: biochemistry and physiology / Endocrinology of insects. NY. P. 527-542.

217. Bjostad L.B, Roelofs W.L., 1981. Sex pheromone biosynthesis from radiolabeled fatty acids in the red-banded Ieafroller moth // J. Biol. Chem. V. 256. P. 7936-7940.

218. Bjostad L.B, Wolf W.A., Roelofs W.L., Pheromone biosynthesis in Lepidoptera: desatu-ration and chain shortening/ Pheromone biochemistry. Ed.: G.D. Prestwich, G.J. Blomquist. Acad. Press Univ. Oklachoma Lib. 1987. P. 71-120.

219. Bonnemaison L., 1973. Hypothese relative a la determination de la diapause sous Taction de la photoperiode chez Adoxophyes reticulanci Hb. (Lepidoptera, Tortricidae)// C.r. Acad. Sci. T. 277. Ser. D. № 19. P. 2041-2044.

220. Booij C. J. H., Voerman S., 1984. New sex attractants for 35 tortricid and 4 other Lepi-dopterous species, found by systematic field screening in the Netherland // J. Chem. Ecol. V. 10. № l.P. 135-144.

221. Booij C. J. H., Voerman S., Willemse L.P.M., 1986. Conifer-infesting tortricids in Western Europe: a search for more potent and selective sex attractants // J. Appl. Entomol. V. 102. № 3. P. 253-259.

222. Brown J.L., 1978. Avian communal breeding systems // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 9. P.123-155.

223. Burrer P.M., Lacey M.J., Shani A., 1987. Variation in relative quantities of airborne sex pheromone components from individual female Ephestia cautella (Lepidoptera: Pyralididae) // J. Chem. Ecol. V.13. № 3. P. 639-653.

224. Carde R.T., 1987. The role of pheromones in reproductive isolation and speciation of insects // Evolutionary genetics of invertebrate behavior / Ed. Huettel M.D. P. 303-317.

225. Carde R.T., Baker T.C., 1984. Sexual communication with pheromones / Chemical ecology of insects. Eds. J. Bell, R.T. Carde. P. 356-383.

226. Carde R.T., Hagaman Т.Е., 1983. Influence of ambient and thoracic temperatures upon sexual behaviour of gypsy moth, Lymantria dispar II Physiol. Entomol. V. 8. P. 7-14.

227. Carde R.T., Charlton R.E., 1984. Olfactory sexual communication in Lepidoptera: strategy, sensitivity and selectivity // Insect communication. L. P. 241-265.

228. Cavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F., 1971. The genetics of human populations / San Francisco: W.H. Freeman.

229. Chapman R.F. 1982. Chemoreception: the significance of receptor numbers // Adv. Insect Phisiol. V.16.P. 247-356.

230. Chapman R.F., Lee J.С., 1991. Environmental effects of number of peripheral chemore-ceptors on the antennae of the grasshopper// Chem. Senses. V. 16. P. 607 616.

231. Charlton R.E., Carde R.T., 1990a. Behavioral interactions in the courtship of Lymantria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae) // Ann. Entomol. Soc. Am. V. 83. № 1. P. 89-96.

232. Charlton R.E., Carde R.T., 19906. Orientation of male gypsy moths, Lymantria dispar (L.), to pheromone sources: the role of olfactory and visual cues // J. Insect behav. V. 3. № 4. P.443-469.

233. Cherdantsev V.G., Kerslavsky A.G., Severtsov A.S., 1996. Episelective evolution/ Evolution theory. № 11. P. 69-87.

234. Collins R.D., Са^ё R.T., 1985. Variation in and heritability of aspects of pheromone production in the pink bollworm moth, Pectinophora gossypiella (Lepidoptera: Gelechiidae) // Ann. Entomol. Soc. Am. V. 78. P. 229-234.

235. Collins R.D., Carde R.T., 1989a. Selection for altered pheromone-component ratios in the pink bollworm moth, Pectinophora gossypiella (Lepidoptera: Gelechiidae) // J. Insect behave. V. 2. №5. P. 609-621.

236. Collins R.D., Carde R.T., 19896. Heritable variation in pheromone response of the pink bollworm moth, Pectinophora gossypiella (Lepidoptera: Gelechiidae) // J. Chem. Ecol. V. 15. № 12. P. 2647-2659.

237. Collins R.D., Rosenblum S.L., Carde R.T., 1990. Selection for increased pheromone titre in the pink bollworm moth, Pectinophora gossypiella (Lepidoptera: Gelechiidae) // Physiol. Entomol. V.15.P. 141-147.

238. Cornish-Bowden A., 1985. Nomenclature for incompletely specified bases in nucleic acid sequences: recommendations 1984//Nucl. Acid. Res. V. 13. P. 3021-3030.

239. Crook J.H., 1970. Social organization and the environment: aspects of contemporary social ethology // Anim. Behav. V. 18. P. 197-209.

240. Crews D., Williams E.E., 1977. Hormones, reproductive behavior, and speciation // Am. Zool. V. 17. № 1. P. 271-286.

241. Crump D., Silverstein R.M., Williams H.J., Fitzgerald T.D., 1987. Identification of trail pheromone of larva of eastern tend caterpillar Malacosoma americamim (Lepidoptera: Lasio-campidae) //J. Chem. Ecol. V. 13. № 3. P. 397-403.

242. Danthanarayana W., 1975. Factors determining variation in fecundity of the light brown apple moth, Epiphyas postvittana (Walker) (Tortricidae) I I Aust. J. Zool. V. 23. P. 439-451.

243. Davis H.G., McDonough L.M., Burditt A.K., Bierl-Leonhardt J.R., 1984. Filbertworm sex pheromone identification and field tests of (E,E)- and (E,Z)-8,10-dodecadien-l-ol acetates //J. Chem.Ecol. V. 10. № 1. P. 53-61.

244. Delise J., Bouchard A., 1995. Male larval nutrition in Choristoneura rosaceana (Lepidoptera: Tortricidae) an important factor in reproductive success // Oecologia. V. 104. P. 508517.

245. Den Otter C. J., Schuil H. A., Sander-van Oosten A., 1978. Reception of host-plant odours and female sex pheromone in Adoxophyes orana (Lepidoptera: Tortricidae): electro-physiology and morphology // Entomol. Exp. Appl. V. 24. P. 571 578.

246. Den Otter C.J., Behan M., Maes F.W., 1980. Single cell responses in female Pieris bras-sicae (Lepidoptera: Pieridae) to plant volatiles and conspecific egg odours // J. Insect. Physiol. V. 26. № 7. P. 465 472.

247. Deventer van P., Blommers L., 1990. Mating disruption of several leaf-feeding orchard leaf-roller species with a single sex pheromone component // Acta phytopatol. Entomol. Hung. V. 27. №1-4. Ps. 2. P. 615-620.

248. Descoins C, Frerot В., 1979. Sex pheromone specificity in the tortricid fauna of apple-orchards // Chemical ecology: odour communication in animals. P. 181-185.

249. Deseo K.V., 1971. Study of factors influencing the fecundity and fertility of codling moth, (Laspeyresiapomonella L., Lepid.: Tortr.) // Acta phytopathol. Acad. Sci. Hung. V. 6. P. 243-252.

250. Dethier V.G., Schoonhoven L.M., 1969. Olfactory coding by lepidopterous larvae // Entomol. Exp. Appl. V. 12. P. 535-543.

251. Dobzhansky Th., 1951. Genetics and the origin of species / N.-Y. L. P. 1-350.

252. Dobzhaysky Th., 1970. Genetics of the evolutionary process / N.-Y.: Columbia Univer. Press. P. 1-505.

253. Dobson S.L., Tanouye M.A., 1998. Evidence for a genomic imprinting sex determination mechanism in Nasonia vitripennis (Hymenoptera: Chalcidoidea) // Genetics. V. 149. № 1. P. 233-242.

254. Dopman E.B., Sword G.A., Hillis D.M., 2002. The importance of the ontogenetic niche in resource-associated divergence: evidence from a generalist grasshopper // Evolution. V. 56. №4. P. 731-740.

255. Downe A.E.R., Caspary V.G., 1973. The swarming behaviour of Chironomis riparius (Diptera: Chironomidae) in the laboratory// Canad. Entomol. V. 105. P. 165-171.

256. Dunkelblum E., Kehat M., Harel M., Gordon D., 1987. Sexual behaviors and pheromone titre of the Spodoptera littoralis female moth // Entomol. Exp. Appl. V. 44. № 3. P. 241-247.

257. Ebbinghaus D., Losel P.M., Lindemann M., Scherkenbeck S., Zebitz C.P.W., 1997. Detection of major and minor sex pheromone components by the male codling moth Cydia pomo-nella (Lepidoptera: Tortricidae) // J. Insect. Physiol. V. 44. № 1. P. 49-58.

258. Edgar J.A., Culvenor C.C., 1974. Pyrrolizine ester alkaloid in danaid butterflies // Nature. V. 248. P. 614-616.

259. Einhorn J., Beauvais F., Gallois M., Descoins Ch., Cousse R., 1984. Constituants secondares de la pheromone sexuelle du carpocapse des pommes, Cydia pomonella L. (Lepidoptera, Tortricidae) // C. R. Acad. Sci. Ser. 3. V. 299. № 19. P. 773-778.

260. Elkinton J.S., Carde R.T., 1984. Odor dispersion / Chemical ecology of insects. Eds. J. Bell, R.T. Carde. P. 73-91.

261. Emelianov I., Mallet J., Baltensweiler W., 1995. Genetic differentiation in Zeiraphera diniana (Lepidoptera: Tortricidae): polymorphism, host races or sibling species? // Heredity. V. 75. №4. P. 416-424.

262. Evenden M., Judd G.J.R., Borden J.H., 1999. A synomone imparting distinct sex pheromone communication channels for Choristoneura rosaceana (Harris) and Pandemis limitata (Robinson) (Lepidoptera: Tortricidae) // Chemoecol. V. 9. P. 73-80.

263. Falcorner D.S., 1981. Introduction to quantitative genetics /N.Y.: Longman.

264. Farias U. A., Garcia M. F., 2002. Factores que afectan el comportamiento de puesta enadultos del minador de hojas de citricos Phyllocnistis citrella (Lepidoptera: Gracillariidae) // Bol. Sanid. Veget. Plagas. V. 28. № 4. P. 493-503.

265. Fenemore P.G., 1977. Oviposition of potato tuber moth, Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera: Gelechiidae): fecundity in relation to mated state, age and pupal weight // N.Z. J. Zool. V. 4.P. 187-191.

266. Fassote Ch., Frerot В., Chambon J.-P., Descoins C., 1986. Piegeage sexuel de seize especes de microlepidopteres nuisibles en vergers de pommiers Beiges. // YII Symposium lutte integree dans les vergers. Bull.SROP. V. IX. № 4. P.145-152.

267. Feder J.L., Chilocote Ch. A., Bush G.L., 1990. Regional, local and microgeographic allele frequency variation between apple and hawthorn populations of Rhagoletis pomonella in Western Michigan // Evolution. V. 44. № 3. P. 595-608.

268. Fenemore P. G., 1977. Oviposition of potato tuber moth, Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera: Gelechiidae): fecundity in relation to mated state, age and pupal weight // N.Z. J. Zool. V. 4. P. 187-191.

269. Ford E.B., 1940. Polimorphism and taxonomy // The New systematics. Oxford: Clarendon Press. P. 461-503.

270. Foster S.P., Clearwater J.R., Roelofs W.L., 1987. Sex pheromone of Planototrix species found on Mangrove // J. Chem. Ecol. V. 13. № 3. P. 631-637.

271. Foster S.P., Roelofs W.L., 1987. Sex pheromone differences in populations of the brown-headed leafroller, Ctenopseustis obliquana II J. Chem. Ecol. V. 13. № 3. P. 623-629.

272. Foster S.P., Clearwater J.R., Mcggleston S.J., 1989. Intraspecific variation of two components in sex pheromone gland of Planotortrix excessana sibling species // J. Chem. Ecol. V. 15. №2. P. 457-465.

273. Foster S.P., Clearwater J.R., Muggleston S.J., 1990. Sex pheromone of Planotortrix excessana sibling species and reinvestigation of related species // J. Chem. Ecol. V. 16. № 8. P. 2461-2474.

274. Fox L.R., Morrow P.A., 1981. Specialization: species property or local phenomenon? // Science. V. 211. P. 887-891.

275. Francis F., Haubruge E., Gaspar C., 2000. Influence of host plants on specialist/ general-ist aphids and on the development of Adalia bipunctata (Coleoptera: Coccinellidae) // Eur. J. Entomol. V. 97. № 4. P. 481-485.

276. French B.W., Hammack L., Flaskey J.S., Beck D.A., 2004. Size-based reproductive to northern corn rootworms // http://www.ars.usda.gov/research/

277. Frerot В., Descoins C., Lalanne-Casson В., Saglio P., Beanvais F., 1979a. Essais de piegeage sexuel des lepidopteres Tortricidae des vergers de pommiers par des attractifs de syn-these // Ann. Zool. Ecol. anim. V. 11. № 4. P. 617-636.

278. Frerot В., Priesner E., Gallois M., 1979b. A sex attractants for Green budworm moth, Hedya nubiferana // Z. Naturforsch. B. 34 c. P. 1248-1252.

279. Frerot В., Boniface В., Chambon J.-P., Meritan Y., 1982a. Emploi du piegeage sexuel avec des attractifs de synthese pour l'etude de la repartition dans la region parisieune de trois especes de tordeuses des vergers // Agronomie. V. 2. № 9. P. 885-893.

280. Frerot В., Gallois M., Lettere M., Einhorn J., Michelot D., Descoins C., 19826. Sex pheromone of Pandemia heparana Den. et Schiff (Lepidoptera: Tortricidae) // J. Chem. Ecol. V. 8. № 3. P. 663-670.

281. Frerot В., Renov M., Gallois M., Descoins C., 1983. Un attractif sexuel pour la tordeuse des bourgeons: Archips xylosteana L. (Lepid., Tortricidae, Tortricinae) // Agronomie. V. 3. № 2. P. 173- 178.

282. Frolov A.N., 1995. Evolutionary transformations in the European corn borer and allied forms of the genus Ostrinia (Lepidoptera: Pyralidae) // Actias. Moscow: KMK Press. V.2. № 12. P. 37-43.

283. Fu Weng-jun, Huang Chang-ben, Chen Guo-ming, Vu Song-yun, 1992. Sex pheromone polymorphism of summer fruit tortrix moth Adoxophyes orana (Lepidoptera: Tortricidae) in China // Prop. 19th Internat. Entomol. Congr. Beijing. June 28-Iuly 4. P. 219.

284. Futuyma D.J., Peterson S.C., 1985. Genetic variation in the use of resources by insects // Annu. Rev. Entomol. V. 30. P. 217-238.

285. Gabel В., Thiery D., 1994. Non-host plant odor (Tanacetum vulgare; Asteracea) affects the reproductive behavior of Lobesia botrana Den. et Schiff (Lepidoptera: Tortricidae) //J. Insect behave. V. 7 № 2. P. 149-157.

286. Gentry C.R., Well J.M., 1982. Evidence of an oviposition stimulant for peachtree borer// J. Chem. Ecol. V. 8. № 8. P. 1125-1132.

287. George D.A., McDonough L.M., 1972. Multiple sex pheromones of the codling moth, Laspeyresiapomonella L. //Nature. V. 239. № 5366. P. 109.

288. George J., Verme K.K., 1994. Polymorphism in Callosobruchus maculates (F.) (Coleoptera, Bruchidae) — new dimensions // Russian J. Entomol. KMK Sci. Press. V. 3. № 3-4. P. 93107.

289. George J., Yerme K.K., 1997. Variability in Callosobruchus chinensis (L.) and evolution of polymorphism in Callosobruchus (Coleoptera, Bruchidae) // Russian J. Entomol. KMK Sci. Press. V. 6. № 1-2. P. 41-48.

290. Glen D.M., Brain F., 1982. Feromone-trap catch in relation to the phenology of codling moth (Cydiapomonella) // Ann. Appl. Biol. V. 101. № 3. P. 429-440.

291. Gilbert N., 1984. Control of fecundity in Pieris rapae I. The problem // J. Anim. Ecol. V. 53. P. 581-588.

292. Gilbert N., 1986. Control of fecundity in Pieris rapae IV. Patterns of variation and their ecological consequences // J. Anim. Ecol. V. 55. P. 317-329.

293. Glover T.J., Tang X.-H., Roelofs W.L., 1987. Sex pheromone blend discrimination by male moths from E and Z strains of European corn borer // J. Chem. Ecol. V. 13. № 1. P. 143152.

294. Golic K.G., Golic M.M., Pimpinelli S., 1998. Imprintited control of gene activity in Dro-sophilall Current Biol. V. 8. № 23. P. 1273-1276.

295. Gomi Т., Muraji M., Takeda M., 2004. Mitochondrial DNA analysis of the introduced fall webworm showing its shift in life cycle in Japan // Entomol. Sci. V. 7. № 2. P. 183.

296. Goodisman M.A.D., Crozier R.H., 2003. Association between caste and genotype in the termite Mastotermes darwiniensis Froggatt (Isoptera: Mastotermitidae) // Austral. J. Entomol. V.42. № 1. P.1-5.

297. Grant G.G., Freeh D., Grisdale D., 1975. Tussock moths: pheromone cross stimulation, calling behavior and effect of hybridization // Ann. Entomol. Soc. Am. V. 68. P. 519.

298. Grant G.G., Slessor K.N., 1983. Sex pheromone of maple leafroller Cenopis acerivorana (Lepidoptera: Tortricidae) // Canad. Entomol. V. 115. № 2. P. 189-194.

299. Greenfield, M.D., 1981. Moth sex pheromones: an evolutionary perspective // Fla. Entomol. V. 64. P. 4-17.

300. Greenfield M.D., 1983. Reproductive isolation in clearwing moths (Lepidoptera: Sesii-dae): a tropical-temperature comparison // Ecology. V. 64. № 2. P. 362-375.

301. Greenfield M.D., Karandinos M.G., 1979. Resource partitioning of the sex communication channel in clearwing moths (Lepidoptera: Sesiidae) of Wisconsin // Ecol. Monogr. V. 49. № 4. P. 403-426.

302. Greenway A.R., Wall C., Perry J. N., 1982. Compounds modifying activity of two sex attractants for males of the pea moth, Cydia nigricana (F.) // J. Chem. Ecol. V. 8. № 2. P. 397408.

303. Guerin P.M., Arn H., Buser H., Charmillot P.J., 1981. The sex pheromone of Adoxophyes orana preliminary findings from a reinvestigation // Les mediatures chimiques, Versailles (INRA Publ. 1982). P. 267-269.

304. Guerin P.M., Arn H., Buser H., Charmillot P.J., 1986. Sex pheromone of Adoxophyes orana: additional components and variability in ratio of (Z)-9- and (Z)-ll-tetradecenyl acetate // J. Chem. Ecol. V. 12. P. 763-772.

305. Gupta P. D., Thorsteinson A. J., 1960. Food plant relationships of the diamondback moth (Plutella maculipennis (Curt.)) II. Sensory regulation of oviposition of the adult female // Entomol. Exp. Appl. V. 3. P. 305-314.

306. Hall J.C., 1977. Portions of the central nervous system controlling reproductive behavior in Drosophila melanogaster II Behav. Genetics. V. 7. № 4. P. 291-312.

307. Hansson B.S., 1995. Olfaction in Lepidoptera // Experientia. V.51. P. 1003-1027.

308. Hansson B.S., Toth M., Lofstedt Ch., Szocs G., Subchev M., Lofqvist J., 1990. Pheromone variation among eastern european and western asian population of the turnip moth Agro-tis segetum II J. Chem. Ecol. V. 16. № 5. P. 1611-1622.

309. Harley G.T., 1974. Nutritional studies of eastern spruce budworm (Lepidoptera : Tortricidae). I. Soluble sugars // Canad. Entomol. V.106. № 4. P. 353-365.

310. Hartl D.L., 1980. Principles of population genetics // MA. Sutherland : Sinaeuer Associates.

311. Haynes K.F., Baker T.C., 1988. Potential for evolution of resistance to pheromones: worldwide and local variation in chemical communication system of pink bollworm moth, Pectinophora gossypiella II J. Chem. Ecol. V. 14. № 7. P. 1547-1559.

312. Haynes K.F., Hunt R. E., 1990. Interpopulational variation in emitted pheromone blend of cabbage looper moth, Trichoplusia ni II J. Chem. Ecol. V. 16. № 2. P. 509-519.

313. Heikinheimo O., 1978. Feromonfaungst som metod for faunistiska undersokningar // Norw. J. Entomol. V. 25. P. 102.

314. Hendrik P.W., Ginevan M.E., Ewing E.P., 1976. Genetic polymorphism in heterogeneous environments // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 7. P. 1-32.

315. Hendrikse A., 1986. Intra- and interspecific sex pheromone communication in the genus Yponomeuta // Physiol. Entomol. V. 11. № 2. P. 159-169.

316. Hendrikse A., Vos-Bunnemayer E., 1987. Role of host-plant stimuli in sexual behavior of small ermine moth (Yponomeuta) // Ecol. Entomol. V. 12. P. 363-371.

317. Hendry L.B., Wichmann J.K., Hindenlang D.M., Mumma R.O., Anderson M.E., 1975. Evidence for origin of insects sex pheromones presence in food plants// Science. V. 188. № 4183(4). P. 59-63.

318. Herrebout W.M., Korner F.J.S.W., Linden R.W. van der, 1984. Time sampling traps designed for small ermine moth (Lepidoptera: Yponomeutidae) // Mededelingen van de Faculteit Landbouwwetenschappen, Rijksuniversiteit Gent. Bd. 49 (3a). S. 727-735.

319. Hille A., Miller M.A., Erlacher S., 2005. DNA sequence variation at the mitochondrial cytochrome oxidase I subunit among pheromotypes of the sibling taxa Diachrysia chrysitis and D. tutti (Lepidoptera: Noctuidae) // Zool. Scr. V. 34. № 1. P. 49-56.

320. Hillyer R. J., Thorsteinson A. J., 1969. The influence of the host plant or males on ovarian development or oviposition in the diamondback moth Plutella maculipennis (Curt.) // Ca-nad. J. Zool. V. 47. № 5. P. 805-816.

321. Hofmayr J.H., Burger B.V., Calitz F.J., 1991. Disruption of male orientation to female false codling moth, Cryptophlebia leucotreta (Lepidoptera: Tortricidae), using synthetic sex pheromone // Phytophylactica V. 23. № 2. P. 153-156.

322. Honda H., Himano K.-K., 1992. Female sex pheromone of the cotton leaf-roller, Notar-cha derogata (Lepidoptera: Pyralidae) on different plants // Prop. 19th International Entomological Congress, Beijng, China. P. 220.

323. HonSk A., 1987. Regulation of body size in heteropteran bug, Pyrrhocoris apterus II Entomol. exp. appl. V. 44, P. 257-262.

324. Honek A., 1992. Female size, reproduction and progeny size in Pyrrhocoris apterus (Het-eroptera, Pyrrocoridae) // Acta Entomol. Bochemoslov. V. 89. P. 169-178.

325. Honek A., 1993. Intraspecific variation in body size and fecundity in insects: a general relationship // Oikos. V. 66. № 3. P. 483-492.

326. Horak M., Whittle C.P., Bellas Т.Е., Rumbo E.R., 1988. Pheromone gland components of some Australian tortricids in relation to their taxonomy // J. Chem. Ecol. V. 14. № 4. P. 11631175.

327. Howell J.F., 1983. Codling moth (Lepidoptera: Olethreutidae) determining the drawingrange of virgin females // J. Econom. Entomol. V. 76. № 3. P. 436-439./

328. Hough J.A., Pimentel D., 1978. Influence of host foliage on development, survival and fecundity of the gypsy moth // Evniron. Entomol. V. 7. № 1. P. 97-102.

329. Hrdy I., Marek J., KrampI F., 1979. Sexual pheromone activity of 8-dodecenyl and 11-tetradecenyl acetates for males of several lepidopteran species in field trials // Acta Entomol. Bohemoslov. V. 76. № 2. P. 65-84.

330. Hrudova E., 2003. The presence of non-target lepidopteran species in pheromone traps for fruit tortricid moths // Plant Protect. Sci. V. 39, № 4, P. 126-131.

331. Iwasa Y., Suzuki Y., Matsuda H., 1984. Theory of oviposition strategy of parasitoids // Theor. Popul. Biol. V. 26. P. 205-227.

332. Jaenike J., 1990. Host specialization in phytophagous insects // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 21. P. 243-273.

333. Jermy Т., Hanson F.E., Dethier V.G. Induction of specific food preference in lepidopter-ous larvae// Ent. exp. appl. 1968. V.ll. P. 211-230.

334. Jiggins F.M., 2003. Male-killing wolbachic and mitochondrial DNA: selective sweeps, hybrid introgression and parasite population dynamics // Genetics. V. 164. № 5-12.

335. Jimenez-Perez A., Wang Q., 2003. Oviposition behavior of Cnephasia jactatana Walker (Lepidoptera: Tortricidae) on kiwifruit//New Zealand Entomologist. V. 26. P. 109-111.

336. Jimenez-Perez A., Wang Q., 2004. Male remating behavior and its effect on female reproductive fitness in Cnephasia jactatana Walker (Lepidoptera: Tortricidae) // J. Insect bechav. V. 17. № 5. P. 685-694.

337. Jurenka R.A., Roelofs W.L., 1989. Characterization of the acetyltransferase used in pheromone biosynthesis in moths: specificity for the Z isomer in Tortricidae // Insect. Biochem. V. 19. №7. P. 639-644.

338. Kafka W.A., Krieg W., 1987. Attraction, inhibition and source displacement: field tests on the synergism of pheromone gland constituents with the codling moth Cydia pomonella L. // Bull. SROP V. 10. № 3. P. 51-52.

339. Kaissling К. E., Thorson J., 1979. Insect olfactory sensilla: structural, chemical and electrical aspects of the functional organization // Receptors for neurotransmitters, hormones, and pheromones in insects / Amsterdam: Elsever. P. 261-282.

340. Kaissling К. E., Thorson J., 1980. Insect olfactory sensilla: structural, chemical and electrical aspects of the functional organization // Eds. Sattelle D.B., Hall L. M., Hildebrand J. G.

341. Receptors for neurotransmitters, hormones and pheromones in insects / Press, of the workshop in neurotransmitter and hormone receptors in insects. Cambridge. 10-12 September, 1979. Elsevier / North-Holland Biomed. Press. Amsterdam. P. 261 -282.

342. Kazimirova M., 1996. Influence of larval crowding and mating on lifespan and fecundity of Mamestra brassicae (Lepidoptera: Noctuidae) //Europ. J. Entomol. V. 93. № 1. P. 45-52.

343. Kelley S.T., Farrell B.D., 1998. Is specialization a dead end? The phylogeny of host use in Dendroctonus bark beetles (Scolytidae) // Evolution. V. 52. № 6. P. 1731-1743.

344. Kirkpatric M., 1987. Sexual selection by female choice in polygynous animals // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 18. P. 43-70.

345. Klijnstra J.W., Bruggemann I.E.M., 1986. Oviposition deterring pheromone of Pieris brassicae// Agr. Ecosystem Environm., V. 21. № lA. P. 129-131.

346. Klum J.A., Huettel M.D., 1988. Genetic regulation of sex pheromone production and response: interaction of sympatric pheromonal types of European corn borer, Ostrinia nubilalis (Lepidoptera: Pyralidae) // J. Chem Ecol. V. 14. № 11. P. 2047-2061.

347. Knauf W., Roy S., Burghardt G., 1981. Pheromoninhibitoren bei Lepidopteren einige neuere ergebnisse und ihre bedeutung bei der praktischen anwendung // Mitt. Dent. Gresell-schaft. Entomol. Bd. 2. H. 3/5. S. 260-268.

348. Kogan M., 1976. The role of chemical factors in insect/ plant relationships // Proc. XV Int. Congr. Entomol., Washington D.C. P. 211-227.

349. Kwon D.H., Choi B.R., Park H.M., Lee S.H., Miyata Т., Clark J.M., 2004. Knockdown resistance allele frequency in field populations of Plutella xylostella in Korea // Pesticide bio-chem. Physiol. V. 80. № 1. P. 21-30.

350. Lacey M.J., Sanders C.J., 1992. Chemical composition of sex pheromone of oriental fruit moth and rates of release by individual female moths // J. Chem. Ecol. V. 18. № 8. P. 14211435.

351. Lande R., 1979. Quantitative genetic analysis of multivariate evolution, applied to bairn: body size allometry// Evolution. V. 33. P. 402-416.

352. Lande R., 1980. Sexual dimorphism, sexual selection and adaptation in polygenic characters// Evolution. V. 34. P. 292-305. •

353. Landolt P.J., Phillips T.W., 1997. Host plant influences on sex pheromone behavior of phytophagous insects // Annu. Rev. Entomol. V. 42. P. 371-391.

354. Lazarevic J., Peric-Mataruga V., Ivanovic J., Andjelkovic M., 1998. Host plant effect on the genetic variation and correlations in the individual performance of the Gypsy moth // Functional Ecol. V. 12. P. 141-148.

355. Leather S.R., 1988. Size, reproductive potential and fecundity in insects: things aren't as simple as they seem // Oikos. V. 51. № 3. P. 386-389.

356. Lee K.P., Raubenheimer D., Simpson S J., 2003. A correlation between macronutrient balancing and insect host-plant range: evidence from the specialist caterpillar Spodoptera ex-empta (Walker)// J. Insect. Physiol. V. 49. P. 1161-1171.

357. Levins R., 1968. Evolution in changing environments / New Jersey: Princeton Univ. Press. P. 1-120.

358. Levinson H.Z., 1976. Ernahrungs- und Stoffwechselphysiologie der Insecten und deren Anwendungsmoglichkeiten zur Schadlingsbekampfung // Z. angew. Entomol. Bd. 81. H. 2. S.113- 132.

359. Levinson, H.Z., Levinson, A.R., Jen, T.-L., Williams, J.L.D., Kahn, G., and Francke, W. 1978. Production site, partial composition and olfactory perception of a pheromone in the male hide beetle. Naturwissenschaften. 65:543.

360. Lewis D.L., Farr C.L., Farquhar A.L., Laguni L.S., 1994. Sequence, organization and evolution of A + T region of Drosophila melanogaster mitochondrial DNA // Mol. Biol. Evol. V. 11. №3. P. 523-538.

361. Lewontin R., 1974. The genetic basis of evolutionary change / N.-Y.: Columbia Univ. Press.

362. Liebhold A.M., Volney W.J.A., Waters W.E., 1984. Evaluation of cross-attraction between sympatric Choristoneura occidentalis and C. retiniana (Lepidoptera: Tortricidae) populations in south-central Oregon // Canad. Entomol. V. 116. P. 827-840.

363. Linn С. E., Campbell M. G., Roelofs W. L., 1988. Temperature modulation of behavioral thresholds controlling male moth sex pheromone response specificity // Physiol. Entomol. V. 13. P. 59-67.

364. Lloyd V.K., Sinclair D.A., Grigliatti T.A., 1999. Genetic imprinting and position-effect variegation in Drosophila melanogaster II Genetics. V. 151. № 4. P. 1503-1516.

365. Lynch M., 1996. Mutation accumulation in transfer RNAa: molecular evidence for Mul-ler retchet in mitochondrial genomes // Mol. Biol. Evol. V. 13. № 1. P. 209-220.

366. Madsen H.F., Madsen B.J., 1980. Response of four leafroller species (Lepidoptera : Tortricidae) to sex attractants in British Columbia orchards // Canad.Entomol. V.l 12. №. 4. P. 427-450.

367. Marek J., Krampl F., Hrdy I., 2000. (E,Z)-7,9-dodecadien-l-yl acetate acts as attractant for males of the genus Idaea (Lepidoptera: Geometridae: Sterrhinae) // Plant protect. Sci. V. 36. №3. P. 95-100.

368. Matsumoto, Hedebrand, 1981. From: Feromon biochemistry. Eds. Prestwich G.D., Blomquist GJ. Acad. Press Univ. Oklachoma Lib. P. 15.

369. McDonough L.M., Davis H.G., Voerman S., 1987. Blackheaded fireworm: laboratory and field studies of its sex pheromone // J. Chem. Ecol. V. 13. № 5. P. 1235-1242.

370. Mc Neil J.N., 1991. Behavioral ecology of pheromone-mediated communication in moths and its importance in the use of pheromone traps // Annu. Rev. Entomol. V. 36. P. 407-430.

371. Mcchaber W.L., Capaldo C.T., Hildebrand J.G., 2002. Behavioral responses of adult female tobacco hornworms, Manduca sexta, to hostplant volatiles change with age and mating status // J. Insect Sci. V. 2. № 5. P.

372. Mikkola K., 1988. Die schloss-und schussel-mechanismen der inneren genitalien der nok-tuiden als taxonomische merkmale (Lepidoptera) // XII междун. Симп. по энтомофауне Средней Европы (Киев, 25-30.09.88). Киев. С. 109.

373. Miller J. R. Т., Roelofs W. L., 1980. Individual variation in sex pheromone component ratio in two populations of the redbanded leafroller moth, Argyrotaenia velutinana II Envirom. Entomol. V. 9. P. 359

374. Minkenberg O.P.J.M., Tatar M., Rosenheim J.A., 1992. Egg load as a major source of variability in insect foraging and oviposition behavior // Oikos. V. 65. № 1. P. 134-142.

375. Minks A.K., Roelofs W.L., Ritter F.J., Persoons C.J., 1973. Reproductive isolation of twotortricid moth species by different ratios of two component sex attractant// Science. V. 180. P. 1073-1074.

376. Minks A.K., Deventer P. van., 1992. Practical applications: the European scene / Insect behaviour. Modifying chemicals: applications and regulation. Monograph British crop protection. P. 1-10.

377. Morse D., Meighen E., 1987. Pheromone biosynthesis: enzymatic studies in Lepidoptera // Pheromone biochemistry / Eds. Prestwich G.D., Blomquist G.J. N.Y.: Acad. Press, P. 121158.

378. Mousseau T.A., Rolf D. A., 1987. Natural selection and the heritability of fitness components // Heredity. V. 59. P. 181-197.

379. Muller H.J., 1942. Isolating mechanisms, evolution, and temperature // Biol. Symp. V. 6. P. 71-125.

380. Musgrave A. J., 1937. Histology of the male and female reproductive organs of Ephestia kuhniella Zeller (Lepidoptera). I. The young imagines// Proc. Zool. Soc. London. (В). V. 107. P. 337-364.

381. Mustapata H. 1984. Olfaction // Chemical ecology of insects / Eds.Bell W.J., Carde R.T. Masschusetts; Sinauer associates, inc. Publ. sunderland, P.37-70.

382. Newcomb R.D., Gleeson D.M. 1998. Pheromone evolution within the genera Ctenop-seutis and Planotortrix (Lepidoptera: Tortricidae) inferred from a phylogeny based on cytochrome oxidase I gene variation // Biochem. Syst. Ecol. V. 26. P. 473-484.

383. Nielsen D.G., Baldenrston C.P., 1973. Evidence for intergeneric sex attraction among Aegeriids (Lepidoptera: Aegeriidae) // Ann. Entomol. Soc. Am. V. 66. № 1. P. 227-228.

384. Noguchi H., 1990. Studies on comparative physiology of mating behaviors and sex pheromones of the tea tortrix moth and the smaller tea tortrix moth // Bull. Nat. Inst. Agro-environm. Sc. Tsukuba-gun. V. 7. P. 73-138.

385. O'Donald P., 1962. The theory of sexual selection // Heredity. V.17. P. 541-552.

386. Ono M., Sasaki M., 1987. Sex pheromones and their cross-activities in six Japanese sympatic species of the genus Vespa // Insect sociaux. V. 34. № 4. P. 252-260.

387. Ono Т., 1989. Intra- and inter-population variation in the sex pheromone of Lepidoptera // Plant. Protect. V. 43. № 3. P. 337-342.

388. Ono Т., Charlton R.E., Carde R.T., 1989. Variability in pheromone composition and periodicity of pheromone titer in potato tuberworm moth, Phthorimaea operculella (Lepidoptera: Gelechiidae) // J. Chem. Ecol. V. 16. № 2. P. 531-542.

389. Ostrauskas H., 2001. Moths in pheromone traps for Cydia molesta Busck, C. pomonella L., C. nigricana F. (Tortricidae, Lepidoptera) in Lithuania // Acta Zool. Lithuanica. Vilnius. V.11. № l.P. 78-89.

390. Palaniswamy P., Seabrook W.D., 1978. Behavioral responses of the female eastern spruce budworm Choristoneura fumiferana (Lepidoptera ; Tortricidae) to the sex pheromone of her own species // J. Chem. Ecol. V. 4. P. 649-655.

391. Palaniswamy P., Ross R.J., Seabrook N.D. et al., 1982. Mating suppression of caged spruce budworm (Lepidoptera : Tortricidae) moths in different pheromone atmospheres and high population densities // J. Econom. Entomol. V. 75. № 6. P. 989-993.

392. Papaj D. R., 2000. Ovarian dynamics and host use // Annu. Rev. Entomol. V. 45. P. 423448.

393. Pearson G.A., Coby Schal, 1999. Electroantennogram responses of both sexes of grape root borer (Lepidoptera: Sesiidae) to synthetic female sex pheromone // Environ. Entomol. V. 28. № 6. P. 943-946.

394. Pena A., Am H., Buser H.-R., Rauscher S., Bigler F., Brunetti R., Maini S., Toth M., 1988. Sex pheromone of European corn borer, Ostrinia nubilalis: polymorphism in various laboratory and field strains // J. Chem. Ecol. V. 14. № 5. P. 1359-1366.

395. Pers van der J.N.C., 1981. Comparison of electroantennogramm response spectra to plant volatiles in seven species of Yponomeuta and in the tortricid Adoxophyes orana II Entomol. Exp. Appl. V. 30. P. 181-192.

396. Persoons C.J., Minks A.K., Voerman S., Roelofs W.L., Ritter F.J., 1974. Sex pheromone of the moth, Archips podana, isolation, identification and field evaluation of two synergistic geometrical isomers// J. Insect. Physiol. V. 20. P. 1181-1188.

397. Peltotalo P., Tuovinen Т., 1986. Specificity of pheromone preparates for lepidopterous pests // Ann. Agricult. Fenniae. V. 25. № 2. P. 139-146.

398. Percy J., E., Weatherston P., 1971. Studies of physiologically active arthropod secretions. IX. Morphology and histology of the pheromone-producing glands of some female Lepidoptera // Canad. Entomol. V. 103. № 12. P. 1733-1739.

399. Persoons C.J., Minks A.K., Voerman S., Roelofs W.L., Ritter F.J. 1974. Sex pheromone of the moths Archips podana, isolation, identification and field evaluation of two synergistic geometrical isomers // J/ Insect. Physiol. V. 20. P. 1181-1188.

400. Phillips P.A., Barnes M.M., 1975. Host race formation among sympatric apple, walnut and plum populations of the codling moth, Laspeyresia pomonella И Ann. Entomol. Soc. Am. V. 68. №. 6. P. 1053-1060.

401. Pirrotta V., 1995. Chromatin complexes regulating gene expression in drosophila // Current opinion in genetics and development. V. 5. № 4. P. 466-472.

402. Powell G., Holmes N.D., Hardie J., Tosh C.R., 2003. Reproductive response of generalist and specialist aphid morphs with the same genotype to plant secondary compounds and amino acids // J. Insect. Physiol. V. 49. № 12. P. 1173-1182.

403. Prado R., 2006. Reproductive behavior of Eidmanacris corumbatai Garcia (Orthoptera: Phalangopsidae) //Neotropical entomol. V. 35. № 4. P. 452-457.

404. Priesner E., 1984. The pheromone receptor system of male Eitlia ministrana L., with notes on other Cnephasiini moths // Z. Naturforsch. Bd. 39 C. S. 849-852.

405. Priesner E., Dobler G., Voerman S., 1986. Synergism of positional isomers in sex-attractant systems of clearing moths (Sesiidae) // Entomol. Exp. Appl. V. 41. № 3. P. 311-313.

406. Quero C., Baker T.C., 1999. Antagonistic effect of (Z)-l 1-hexadecen-l-ol on the phero-mone-mediated flight of Helicoverpa zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) // J. Insect Behavior. V. 12. №5. p. 701-710.

407. Raina A. K., 1988. Host plant, hormone interaction and sex pheromone production and release in Heliothis species // Endocrinological frontiers in physiological insect ecology / Eds. Schnal E., Zabra A., Denlinger D.L. Wroclaw. P. 33-36.

408. Raina A.K., Stadelbacher E.A., Ridgway R.L., 1989. Comparison of sex pheromone composition and pheromone-mediated male behavior of laboratory-reared and wild Heliothis zea (Lepidoptera: Noctuidae) // J. Chem. Ecol. V. 15. № 4. P. 1259-1265.

409. Rafaeli A., Soroker V., 1989. Influence of dial rhythm and brain hormone on pheromone production in two lepidopteran species Heliothis armigera and Spodoptera littoralis // J. Chem. Ecol. V. 15. №2. P. 447-455.

410. Rauscher M.D., 1988. Is coevolution dead? // Ecology. V. 69. P. 898-901.

411. Razowski J. 1976. Phylogeny and system of Tortricidae (Lepidoptera)// Acta zoologica Cracoviensia. T. 21. № 5. P. 73-120.

412. Reproductive behavior of insects: individuals and populations. 1991. Eds.: Bailey W.J., Ridsdill-Smith J. L. P. 1-339.

413. Richards O.W., 1961. Insect polymorphism // Nature. V. 192. № 4801, November 4. P. 412-414.

414. Ritter F.J., 1979. Chemical ecology: odour communication in animals. General introduction and overview // Chemical ecology: odour communication in animals. N.-Y.- L.Amsterdam. P. 1-15.

415. Robert P. C., 1971. Influence of host plant and nonhost plants on oogenesis and egg laying of the sugar beet moth Scrobipalpa ocellatella (Lepidoptera: Gelechiidae) // Acta. Phytopa-thol. Acad. Sci. Hung. V. 6. P. 235-241.

416. Robinson R., 1971. Lepidoptera genetics / Oxford: Pergamon Press. P. 1-687.

417. Roelofs W.L., 1979. Production and perception of Lepidopterous pheromone blends // Cemical. Ecol.: Odour Comm. in animals. North-Holland Biomed. Press. P. 159-168.

418. Roelofs W.L., Brown R., 1982. Pheromones and evolutionary relationships of Tortricidae //Ann. Rev. Ecol. Syst. № 13. P. 395-422.

419. Roelofs W.L., Comeau A., 1971. Sex attractants in Lepidoptera // Proc.2nd Int. Congr. Pesticide chem. IUPAC, Tel Aviv. P. 91-114.

420. Roelofs W.L., Hill A., Carde R., Madsen H., Vakenti J., 1976. Sex pheromone of european leafroller Archips rosanus (Lep., Tortricidae) // Envir. Entomol. V. 5. № 2. P. 362-364.

421. Roelofs W.L., Carde R.T., 1977. Responses of Lepidoptera to synthetic sex pheromone chemicals and their analogues // Ann. Rev. Entomol. V. 22. P. 377-405.

422. Roelofs W.L., Feng K.-C., 1968. Sex pheromone specificity tests in the Tortricidae an introductory report // Ann. Entomol. Soc. Am. V. 61. № 2. P. 312-316.

423. Roelofs W.L., Liu W., Hao G., Jiao H., et al., 2002. Evolution of moth sex pheromones via ancestral genes // Proc. National Acad. Sci. USA. V. 99. № 21. P. 13621-13626.

424. Roff D.A., Mousseau T.A., 1987. Quantitative genetics and fitness: lessons from Droso-phila И Heredity. V. 58. P. 103-118.

425. Rose M.R., Charlesworth В., 1981. Genetics of life history in Drosophila melcmogaster. !. Sib analysis of adult females // Genetics. V. 97. P. 173-186.

426. Rothschild G.H.L., 1974. Problems in defining synergistics and inhibitors of the Oriental fruit moth pheromone by field // Entomol. Exp. Appl. V. 17. № 2. P. 294-302.

427. Safonkin A.F., 1993. Ecological aspects of pheromone communication of leafrollers and spatial distribution of species // J. Appl. Entomol. V. 115. P. 441-453.

428. Safonkin A.F., 1998a. Polymorphism and adaptation of Archips podana (Scopoli, 1763) (Lepidoptera: Tortricidae) to different biotopes // Russian J. Entomol. KMK Sci. Press. V. 7. № 1-2. P. 83-88.

429. Safonkin A.F., 2001. Population homeostasis and sexual behavior of Archips podana (Scop.) (Lepid.: Tortricidae) // Russian J. Entomol. KMK Sci. Press. V. 10. № 4. P. 433-436.

430. Sanders C.J., 1987. Research on mating behavior and its importance for developing techniques of mating disruption // Mating disruption: behavior of moths and molecules / Bull. SROP. V. 10. №3. P. 30-31.

431. Sanders C.J., Daterman G.E., Ennis T.J., 1977. Sex pheromone responses of Choristo-neura spp. And their hybrids (Lepidoptera: Tortricidae) // Canad. Entomol. V. 109. № 9. P. 1203-1220.

432. Sanders C.J., Wilson G.G., 1990. Canad Entomol. V. 122. № 5/6. P. 419-422.

433. Savopoulou-Soultani M., Nikolaou N., Milonas P.G., 1999. Influence of maturity stage of grape berries on the development of Lobesia botrana (Lepidoptera: Tortricidae) larvae // Entomol. Soc. Am. V. 92. № 3. P. 551-556.

434. Schal C., Charlton R.E., Carde R.T., 1987. Temporal patterns of sex pheromone titers and release rates in Holomelina latae (Lepidoptera: Arctiidae) // J. Chem. Ecol. V. 13. № 5. P. 1115-1129.

435. Scheiner S.M., Lyman R.F., 1989. The genetics of phenotypic plasticity. 1. Heritability // J. Evol. Biol. V. 2. P. 95-107.

436. Schmitt Т., Seitz A., 2001. Intraspecific structuring of Polyommatas coridon (Lycaeni-dae) // Nota lepid. V. 24. № 1/2. P. 53-63.

437. Schneider V.I., 1984. Untersuchungen zur iiberwachung des eichenwicklers, Tortrix viri-dana L. (Lepidoptera: Tortricidae) mit seinem pheromone // Z. angew. Entomol. Bd. 98. H. 5. S. 474-483.

438. Schrufit G., Schmieder C., 1986. Der ruflug von mannchen des einbindigen traubenwick-lers {Eupoecilia ambiguella Hbn.) zur pheromone-und weibchen Fallen // Die wein-wissenschaft. H. 6. S. 413-417.

439. Schoonhoven L.M., Dethier V.G., 1966. Sensory aspects of host-plant discrimination bylepidopterous larvae // Arehiv. Need. Zool. V. 16. P. 497-530.

440. Shigehara Т., Takyda H., 2003. Changes in genotypic composition of Myzuz persicae (Hemiptera: Aphididae) on tobacco from decades in Japan// Bull Entomol. Res. V. 93. № 6. P. 537-544.

441. Shorey H.H., 1976. The adaptiveness of pheromone communication // Proceed. XV International congress of entomology. Washington. P. 294-307.

442. Silk P.J., Tan S.H., Wiesner C.J., Ross R.J., Lonergan G.C., 1980. Sex pheromone chemistry of the eastern spruce budworm, Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae)// Environ. Entomol. V. 9. P. 640-644.

443. Silverstein R.M., 1979. Enantiomeric composition and bioactivity of chiral semiochemi-cals in insects // Chemical ecology: odour communication in animals. N.-Y. — L. — Amsterdam. P. 133-147.

444. Singer M.C., 1983. // Determinations of multiple host use by a phytophagous insect population // Evolution. V. 37. № 3. P. 389-403.

445. Slessor K.N., Raine J., King G.G.S., Clements S.J., Allan S.A., 1987. Sex pheromone of blackheaded fireworm Rhopobota naevana (Lepidoptera: Tortricidae), a pest of cranberry // J. Chem. Ecol. V. 13. № 5. P. 1163-1170.

446. Smith M.J., 1978. The evolution of sex. Cambridge.

447. Schmitt Т., Seitz A., 2001. Intraspecific structuring of Polyommatus coridon (Lycaeni-dae) // Nota lepid. V. 24. № '/г. P. 53-63.

448. Soares A.O., Coderre D., Schanderl H., 2001. Fitness of tow phenotypes of Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae) // Europ. J. Entomol. V. 98. № 3. P. 287-293.

449. Sperling F.A.H., 2003. Butterfly molecular systematics: from species definitions to higher-level phylogenies // Butterfly ecology and evolution taking flight. / Eds. Boggs C.L., Watt W.B., Ehrlich P.R. Univ. Chicago Press. Chapter 20. P. 431-458.

450. Sperling F.A.H., Hickey D.A., 1995. Amplified mitochondrial DNA as diagnostic marker for species of conifer-feeding Choristoneura (Lepidoptera: Tortricidae) // Canad. Entomol. Vol. 127. № 3. P. 277-288.

451. Sperling F.A.H., Raske A.G., Otvos I.S. 1999. Mitochondrial DNA sequence variation among populations and host races of Lammbdina fiscellaria (Gn) (Lepidoptera: Geometridae) // Insect. Mol. Biol. V. 8. № 1. P. 97-106.

452. Staedler E., 1974. Host plant stimuli affecting oviposition behavior of the eastern spruce budworm//Entomol. Exp. Appl. V. 17. P. 176-188.

453. Stavridis D.G., Savopoulou-Soultani M., 1998. Larval performance on and oviposition preference for known and potential hosts by Lobesia botrana (Lepidoptera: Tortricidae) // Euгор. J. Entomol. V. 95. № 1. P. 55-63.

454. Svensson M.G.E., Marling E., Lofqvist J., 1998. Mating behavior and reproductive potential in the turnip moth Agrotis segetum (Lepidoptera: Noctuidae) // J. Insect behave. V. 11. № 3. P. 343-359.

455. Sylvan E., 1958. Studies of fruit leaf tortricids (Lepidoptera) with special reference to the periodicity of the adult moths // Statens vaxtskyddsaustalt. Meddelanden. Stockholm. V. 11. № 74. P. 136-296.

456. Sutherland O.R.W., Hutchins R.F.N., 1973. Attraction of newly hatched codling moth larvae (Laspeyresiapomonella) to synthetic stereo-isomers of farnesene // J. Insect. Physiol. V. 19. P. 723-727.

457. Sutton G.A., 1922. Zygaenidae attracted by Lasiocampa guerens females // Entomologist. V. 55. P. 280.

458. Svensson M.G.E., Marling E., Lofqvist J., 1998. Mating behavior and reproductive potential in the turnip moth Agrotis segetum (Lepidoptera: Noctuidae) // J. Insect. Behav. V. 11. № 3. P 343-359.

459. Swart P.L., 1966. Anatomy and histology of external and internal reproductive organs in the male and female false codling moth, Argyroploce leucotreta Meyr. (Lepidoptera)// Ann. univer. Stellenbosch. V. 41. Ser. A. № 12. P. 600-652.

460. Tamaky Y., 1977. Complexity, diversity and specificity of behavior-modifying chemicals in Lepidoptera and Diptera // Chemical control of insect behavior: theory and application. N.Y.-L. P. 253-285.

461. Tamaky Y., Honma K., 1976. Sex pheromone and reproductive isolation in Lepidoptera with special reference to Adoxophyes spp. In Japan // Proc. symposium of insect pheromones and their application / Nagaoka, Tokyo. P. 13-22.

462. Tamaky Y., Noguchi H., Sugie H., 1983. Selection of disruptants of pheromonal communication in both the smaller tea tortrix moth and the tea tortrix moth (Lepidoptera: Tortricidae) // Japan. J. Appl. Entomol. and Zool. V. 27. № 2. P. 124-130.

463. Tienderen van P.H., 1991. Evolution of generalists and specialists in spatially heterogeneous environment //Evolution. V. 45. P. 1317-1331.

464. Teal et al 1983 Teal, P.E.A., West, R.J., Laing, J.E., 1983. Identification of a blend of sex pheromone components of the potato stem borer (Lepidoptera: Noctuidae) for monitoringadults // Proc. Entomol. Soc. Ont. V. 114. P. 15-19.

465. Topmson J.D., 1991. Phenotypic plasticity as a component of evolutionary change // Trends in ecology and evolution. V. 6. P.246-249.

466. Tosh C.R., Powell G., Holmes N.D., et al. Reproductive response of generalist and specialist aphid morphs with the same genotype to plant secondary components and amino acids // J. Insect Physiol. 2003. V. 49. № 12. S. 1173-1182.

467. Toth M., Szocs G., Molnar J., Szarukan I., 1988. Field tests with sex attractants of Dia-chrysia chrysitis and D. tutti (Lep.:Noctuidae) at several sites in Hungary // Z.Naturforsch. Bd. 43. S. 463-466.

468. Toth M., Sziraki G., Szocs G., Saringer E., 1991. A pheromone inhibitor for male Gra-pholitha funebrana Tr., and its use for G. molesta Busck. (Lepidoptera: Tortricidae) // Agric., Ecosys. Envir. V. 35. P. 65-72.

469. Traw M.B., 2002. Is induction response negatively correlated with constitutive resistance in black mustard? // Evolution. V. 56. № 11. P. 2196-2205.

470. Ulmer В., Gillott C., Woods D., Erlandson M., 2002. Diamondback moth, Plutella xylos-tella (L.), feeding and oviposition preferences on glossy and waxy Brassica rapa (L.) lines // Crop Protect. V. 21. № 4. P. 327-331.

471. Velcheva N., Milkova Ts., 1989. Pheromone baits for Archips crataegana and Gypso-noma minutana (Lepidoptera: Tortricidae) // Rasteniev'dni Nauki. V. 26. № 7. P. 81-86.

472. Via S., 1986. Genetic covariance between oviposition preference and larval performance in an insect herbivore // Evolution. V. 40. P. 778-785.

473. Via S., 1987a. Genetic constraints on the evolution of phenotypic plasticity // Geneticconstraints on adaptive evolution / Ed. Loeschcke V. Berlin. Springer Verlag. P. 47-71.

474. Via S., 1987b. Quantitative genetics analysis of feeding and oviposition behavior in the polyphagous leafminer Liriomyza sativae II Evolutionary genetics of invertebrate behavior / Ed. Huettel M. N.Y.: Plenum.

475. Via S., 1990. Ecological genetics and host adaptation in herbivorous insects: The experimental study of evolution in natural and agricultural systems// Ann. Rev. Entomol. V. 35, P.421-446.

476. Via S. 1993. Adaptive phenotypic plasticity: target or by-product of selection in a variable environment? //Am. Nat. V. 142. P. 352-365.

477. Via S., Lande R., 1985. Genotype-environment interaction and evolution of phenotypic plasticity // Evolution. V. 39. P. 505-523.

478. Via S., Lande R., 1987. Evolution of genetic variability in a spatially heterogeneous environment: effects of genotype-environment interaction // Genet. Res. V. 49. P. 147-156.

479. Vila M., Bjorklund M., 2004 . The utility of the neglected mitochondrial control region for evolutionary studies in Lepidoptera (Insecta) // J. Mol. Evol. V. 58. P. 280-290.

480. Visser J.H., 1986. Host odour perception in phytophagous insects // Ann. Rev. Entomol. V. 31. P. 121-144.

481. Wearing C.H., Hutchins R.F.N., 1973. a-farnesene, a naturally occurring oviposition stimulant for the codling moth, Laspeyresia pomonella II J. Insect. Physiol. V. 19. P. 12511256.

482. Weatherston J., Drant G.G., MacDonald L.M., et al. 1978. // J. Chem Ecol. V. 4. № 2. P. 543-549.

483. Weaver N., 1983. Pheromones and behavior / Endocrinology of insects. NY. P. 543-555.

484. Wen-jun Fu, Ghang-ben Huang, Guo-ming Chen, Song-yun Vu. 1992. Sex pheromone polymorphism of summer fruit tortrix moth Adoxophyes orana (Lep.: Tortricidae) in China. // Prop. 19th Intern. Entomol. Congr., Beijing, China. P. 220.

485. White Ch.S., Lambert D.M., 1995. Genetic continuity within, and discontinuities among, populations of leafroller moths with distinct sex-pheromones // Heredity. V. 75. № 3. P.243-255.

486. Wiesner C.J., Silk P.J., Tan S.H., Palaniswamy P., Schmidt J.O., 1979. Components of the pheromone gland of the eastern spruce budworm, Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae)// Canad. Entomol. V. 111. P. 1311.

487. Wiklund C., Persson В., 1983. Oikos. V. 40. P. 53-63.

488. Witzgall P., Sauter W., Buser H.-R., 1989. Use of pheromone chemistry to identify Gra-pholita lobarzewskii as an occasional pest of apple and plum // Entomol. Exper. Appl. V. 53. №2. P. 133-136. v J

489. Witzgall P., Lindblom Т., Bengtsson M., Toth M., 2004. The Pfierolist / www-pherolist.slu.se

490. Wolf W.A., Bjostad L.B., Roelofs W.L., 1981. Correlation of fatty acid and pheromone component structures in sex pheromone glands of ten lepidopteran species // Environ Entomol. V. 10. P. 943-946.

491. Wunderer H., Hansen K., Bell T.W., Schneider D., Meinwald J., 1986. Sex pheromone of two Asian moths (Creatonotes transiens; C. gangis; Lepidoptera Arctiidae): behavior, morphology, chemistry and electrophysiology// Exp. Biol. V. 46. № 1. P. 11-27.

492. Zang D.X., Szymura J.M., Hewitt G.M., 1995. Evolution and structural conservation of the control region of insect mitochondrial DNA // J. Mol. Evol. V. 40. № 4. P. 382-391.

Информация о работе

Сафонкин, Андрей Феликсович
доктора биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.09

Диссертация

Репродуктивное поведение, полиморфизм и хемокоммуникация как факторы поддержания разнообразия в семействе листоверток (Lepidoptera: Tortricidae) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы