Научное обоснование использования синтетических половых феромонов вредных чешуекрылых в фитосанитарном мониторинге

Гричанов, Игорь Яковлевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Научное обоснование использования синтетических половых феромонов вредных чешуекрылых в фитосанитарном мониторинге
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Научное обоснование использования синтетических половых феромонов вредных чешуекрылых в фитосанитарном мониторинге"

На правах рукописи

ГРИЧАНОВ Игорь Яковлевич

НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ СИНТЕТИЧЕСКИХ ПОЛОВЫХ ФЕРОМОНОВ ВРЕДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ В ФИТОСАНИТАРНОМ МОНИТОРИНГЕ

Специальность: 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург, 2006

Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений» Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР РАСХН).

Официальные оппоненты:

Сухорученко Галина Ивановна - доктор сельскохозяйственных

наук, профессор; Саулич Аида Хаматовна - доктор биологических наук; Синев Сергей Юрьевич - доктор биологических наук.

Ведущая организация — Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук.

Защита диссертации состоится 1 июня 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений (196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д.З), Факс: 470-51-10, E-mail: vizr@mail333.com.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан 20 апреля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, канд. биол. наук

Г.А.Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Необходимость уменьшения загрязнения окружающей среды пестицидами стимулировала поиск средств, позволяющих сокращать количество химических обработок и заменять их более безопасными для человека и полезных животных и селективными методами борьбы, одним из которых является использование феромонов насекомых. С 1980-х годов изучение феромонов продолжалось во всем мире ускоренными темпами. К 1986 году они были известны примерно для 1000 видов только чешуекрылых (Arn et al., 1986, Скиркявичус, 1988); в 2005 году - для 7000 видов насекомых, в большинстве своем чешуекрылых (El-Sayed, 2003-2005). В ряде монографий обобщены материалы по этолого-биологическому и химико-технологическому обоснованию применения феромонов в экологии и сельском хозяйстве (Shorey, McKelvey, eds., 1977; Ritter, ed., 1979; Birch, Haynes, 1982; Aoki et al., eds., 1984; Bell, Carde, eds., 1984; Скиркявичус, 1986; Carde, Bell, eds., 1995; Чернш, 2004; др.), что дало основание говорить о самостоятельности существования и развития с конца 1950-х годов химической экологии насекомых - науки о феромонах, изучающей биохимические основы регулирования взаимоотношений особей и видов (Шумаков, 1986). Биохимия и молекулярная биология феромонов насекомых до настоящего времени остаются фундаментальным направлением химической экологии (Pickett, 1998; Van der Pers, Minks, 1998; Rojas, Wyatt, 1999; Valeur et al., 2000; Blomquist, Vogt, 2003).

В многочисленных обзорах и монографиях сформулированы цели и направления применения феромонов, проанализированы первые результаты их практического использования в защите растений (Roelofs, ed., 1979; Mitchell, ed., 1981; Nordlund et al., eds., 1981; Kidonieus, Beroza; eds., 1982 in 2 vol.; Буров, Сазонов, 1988; Arn, Bues, eds., 1989; Weatherston, 1995; Minks, Voerman, 1997; Witzgall & El-Sayed, 1999; Suckling, 2000; Witzgall, 2001; Witzgall et al., 2002).

Вместе с тем, пути практического использования феромонов совок и ряда других чешуекрылых, среди которых имеются опасные вредители сельскохозяйственных культур, были разработаны недостаточно, особенно в бывшем СССР, что не соответствовало более или менее хорошим знаниям об их биологии и экологии. К началу нашей работы были проведены предварительные исследования по синтезу и первичным испытаниям некоторых аттрактантов хлопковой, озимой, капустной и ряда других совок, по наблюдению за динамикой лета самцов с использованием девственных самок в ловушках. Сведения о половых феромонах этих видов были немногочисленны и противоречивы, для некоторых первостепенных вредителей, обитающих в России, Казахстане и других странах СНГ, например, для серой зерновой совки Apamea anceps, такая информация отсутствовала. Недостаточно были разработаны или отсутствовали методики полевых испы-

таний и применения феромонов.

С начала 1980-х годов одновременно в ряде научных учреждений Российской Федерации (ВИЗР, ВНИИХСЗР, ВНИИЗР и др.), Молдавии (ВНИИБМЗР), Узбекистана (САНИИЗР), а также за рубежом, началась разработка практических приемов применения половых ат-трактантов чешуекрылых в защите с/х культур, что было связано с наработкой крупных опытных партий препаративных форм аттрак-тантов хлопковой, озимой и капустной совок, яблонной и других плодожорок в Тартуском университете, ВНИИБМЗР (Кишинев) и ВНИИХСЗР (Щелково). Однако широкомасштабные испытания феромонов, охватившие десятки тысяч гектаров сельскохозяйственных угодий во всех зонах земледелия, проводились, как правило, без серьезного теоретического обоснования. Зачастую публикация практических рекомендаций опережала завершение фундаментальных исследований. Работы прикладного характера были насыщены противоречиями. Как оказалось, приемы, разработанные для листоверток, молей, шелкопрядов и других вредителей, не могли быть непосредственно применены для мониторинга и снижения численности совок с помощью феромонов.

Среди множества нерешенных вопросов особенно выделялись следующие: хемотаксономические закономерности системы коммуникации чешуекрылых насекомых, оптимизация состава половых аттрак-тантов основных вредных видов; изучение корреляции между результатами феромонных и других методов учета вредителей; конкретизация для вредных чешуекрылых общих подходов к применению феромонов в защите растений от вредных насекомых; адаптация регламентов применения феромонов к существующим системам защиты сельскохозяйственных культур.

Разработка путей практического использования феромонов чешуекрылых имеет большое значение, так как а) на большинстве сельскохозяйственных культур (хлопчатник, зерновые, овощные, плодовые и др.) совки, листовертки и другие чешуекрылые остаются первостепенными вредителями, с которыми из года в год на огромных площадях ведется борьба; б) при массовым внедрении в производство феромонов можно значительно сократить объемы химической защиты растений, что приведет как к экономии материальных затрат на выращивание урожая, так и к снижению пестицидного пресса на окружающую среду. Такие исследования актуальны и современны (Лебедева и др., 2005; Петько и др., 2005; Пятнова, 2005).

Целью настоящей работы являлось хемотаксономическое и экологическое обоснование путей использования синтетических половых феромонов в фитосанитарном мониторинге и определение места технологии применения синтетических половых аттрактантов в интегрированной защите растений.

В задачи исследования входило:

- теоретически обосновать гипотезу о ходе развития и становле-

ния феромонной системы чешуекрылых, критически оценить сходство химической структуры феромонов насекомых и вторичных метаболитов растений;

- установить закономерности в структурном разнообразии и функциональном значении химических соединений, входящих в половые феромоны чешуекрылых;

- на основе статистического анализа сходства и различия таксонов чешуекрылых по химической структуре половых феромонов обосновать приоритетность на современном этапе исследований полевого скрининга в первичных исследованиях феромонов;

- разработать приемы оптимизации состава половых аттрактантов и скрининга новых феромонов чешуекрылых;

- конкретизировать для вредных видов (на примере хлопковой, озимой и серой зерновой совок, яблонной плодожорки) общие подходы к применению СП А в защите растений от насекомых;

- усовершенствовать фитосанитарный мониторинг в садах на основе использования СПА вредных чешуекрылых в северо-западной и южной природно-климатических зонах плодоводства России;

- адаптировать технологии применения СПА чешуекрылых к существующим системам защиты сельскохозяйственных культур (на примере хлопчатника, яровой пшеницы и плодового сада).

Научная новизна:

- статистически обосновано сходство и различие высших таксонов листоверток и совок по химической структуре феромонов и доказано, что она является таксономическим признаком не только видов, но и таксонов чешуекрылых более высокого ранга;

- предложены новые схемы и тактика целенаправленного полевого скрининга половых аттрактантов совок, приемы тестирования биологически активных веществ для целей нарушения химической коммуникации бабочек;

- методом полевого скрининга установлен ряд новых ингибиторов аттрактивности для хлопковой, озимой, серой зерновой и других совок;

- выявлено, что привлечение самцов разных видов ингибируется одним и тем же антиферомоном в тех случаях, когда конспецифич-ные самки имеют идентичный основной компонент полового феромона;

- установлена возможность нарушения химической коммуникации бабочек хлопковой и озимой совок;

- предложена и испытана открытая феромонная макроловушка для этологических исследований и биотестирования половых аттрактантов и их ингибиторов;

- предложен влаготемпературный критерий для уточнения прогноза численности хлопковой совки по отлову феромонными ловушками;

- установлена степень корреляции между феромонными и други-

ми методами учета численности хлопковой и серой зерновой совок;

- разработаны различные приемы надзора за популяцией вредных совок и дифференцированные пороговые отловы самцов в зависимости от типа динамики лета бабочек, природно-географической зоны, метеорологических условий сезона и других факторов.

На защиту выносятся следующие положения:

1) Хемотаксономическое обоснование полевого скрининга половых феромонов вредных чешуекрылых и тактики его проведения, учитывающее наличие своего рода периодической системы во встречаемости разных соединений в феромонах тех или иных групп бабочек, имеющей истоки в химическом составе кормовых растений, но ставшей специфичной для таксонов разного ранга в результате филогенеза чешуекрылых.

2) Методология применения синтетических половых феромонов в интегрированной защите полевых культур и плодового сада, включающая специфические подходы в использовании феромонов (СПА и их ингибиторов) на разных культурах, с учетом их агротехники, особенностей биологии ключевых вредителей (на примере серой зерновой и хлопковой совок, вредных чешуекрылых плодового сада), в разнообразных природно-географических и агроклиматических зонах.

3) Концепция полифункционального феромонного мониторинга чешуекрылых, как составной части комплексного фитосанитарного мониторинга, определяемого как система наблюдений за состоянием экосистем, проводимых в постоянном режиме, за вредными организмами и влияющими на них факторами окружающей среды для анализа, оценки и прогноза фитосанитарной обстановки на определенной территории, а также для определения причинно-следственных связей между состоянием полезных растений и воздействием факторов среды их обитания.

Практическое значение и реализация результатов исследований. Проведенные исследования являются основой для а) скрининга оптимальных составов феромонов вредителей, б) разработки мониторинга популяций вредных видов чешуекрылых насекомых, в) анализа результатов освоения технологий применения феромонов в интегрированной защите растений.

му применению полового феромона хлопковой совки в интегрированной защите хлопчатника» (М., 1987) и рекомендации «Феромонная ловушка хлопковой совки с диспенсером Ферофлор ХС» (Тарту, 1989, 1990), «Рекомендации по практическому применению феромонных ловушек для серой зерновой сов!си на яровой пшенице» (СПб, 1998). «Метод мониторинга имаго чешуекрылых насекомых в садах по фе-ромонным ловушкам и сумме эффективных температур» (М., СПб: РАСХН, 2002). Рекомендации и предложенные автором комплекты феромонных ловушек, изготавливаемые в промышленных масштабах фирмой "Флора" (Тарту), применяются исследователями и практическими специалистами на хлопчатнике, овощных и зерновых культурах, в плодовом саду.

Апробация работы. Материалы по теме диссертации были доложены на II Всесоюзном совещании по химической коммуникации животных (Москва, 1983), IX, X, XI и XII съездах Русского (Всесоюзного) энтомологического общества (Киев, 1984, Ленинград, 1989, СПб, 1997, 2002), Всесоюзных координационных совещаниях по новым методам защиты растений (Рамонь, 1984, Тарту, 1984, Ленинград, 1985, Рига, 1986, Воронеж, 1990), Всесоюзных семинарах ВДНХ (Москва, 1987, 1988, 1991), IV Всесоюзном симпозиуме по хеморецепции насекомых (Вильнюс, 1988), Всесоюзном научном семинаре "Современные методы исследований в биологии" (Ленинград, 1988), II Всесоюзном симпозиуме по проблемам интеграции в защите хлопчатника от вредителей (Ашхабад, 1988), Всесоюзной конференции по теоретическим основам прикладной энтомологии (Минск, 1990), Всесоюзной конференции "Агрометеорологические ресурсы и продукционные процессы в растениеводстве" (Киев, 1991), VI международной конференции "Вид и его продуктивность в ареале" (СПб, 1993), Всероссийском совещании "Совершенствование контроля фитосанитарного состояния сельскохозяйственных культур с целью предотвращения вспышек массового развития болезней, вредителей и сорняков (Большие Вязе-мы, 1993), V Европейском энтомологическом конгрессе (Йорк, Великобритания, 1994), VI Международном экологическом конгрессе (Манчестер, Великобритания, 1994), Всероссийском съезде по защите растений (СПб, 1995), Международной школе-семинаре балтийских стран по системам поддержки решений в защите растений (Дотнува, Литва, 1996), XI Европейском лепидоптерологическом конгрессе (Малле, Бельгия, 1998), Российско-шведских конференциях по защите растений (СПб, 2002, 2003, 2005), Втором Всероссийском съезде по защите растений (СПб, 2005) и др., а также на Ученых советах ВИЗР.

Публикации. По защищаемой специальности автором опубликовано 230 научных работ, из которых 105 (общим объемом 767 книжно-журнальных страниц) непосредственно касаются диссертационной темы, в том числе 12 работ обзорного и 4 работы методического характера, а также 3 рекомендации по применению СПА. В журналах, рекомендованных для публикации ВАК Российской Федерации,

опубликовано 20 статей по теме диссертации общим объемом 78 журнальных страниц.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 340 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, рекомендаций производству. Список литературы включает 400 источников, в том числе 167 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 35 таблицами и 39 рисунками.

Место, материал и методы проведения исследований. Основные результаты исследований получены в 1981-2004 годах во Всесоюзном (Всероссийском) НИИ защиты растений. Экспериментальная работа выполнена автором самостоятельно или под его непосредственным руководством. На разных этапах ее мы работали с рядом сотрудников ВИЗР, ВНИИХСЗР, ВНИИБЗР, САНИИЗР, АзНИИЗР, КазНИ-ИЗР, ВНИИЗР, Тартуского и Воронежского университетов, Великолукской сельскохозяйственной академии, АзНИХИ, Института земледелия и ИЗиП АН Таджикистана, ИЗиП АН Туркмении, ИХ АН Узбекистана, ИПЭЭ (ИЭМЭЖ), ГИПХ, с сотрудниками некоторых станций защиты растений и других организаций, в соавторстве с которыми опубликован ряд статей. Всем им автор выражает свою искреннюю признательность и глубокую благодарность.

Основные полевые эксперименты по скринингу и разработке путей практического использования феромонов проведены автором в Кулябской (1981, 1991) и Курган-Тюбинской (1984-1988) областях Таджикистана, в Самаркандской (1982, 1983) и Андижанской (1987) областях Узбекистана, в Кустанайской (1987) и Целиноградской (1989, 1990) областях Казахстана, в Краснодарском крае (1992, 1993, 2000, 2001), в Ростовской (1993-1996), Новосибирской (1988, 1989), Ленинградской и Псковской (1993-2004) областях, в Хабаровском крае и Еврейской автономной области (1991) России. Кроме того, обработаны и обобщены результаты зональных испытаний феромонов хлопковой совки, проведенных по методике автора в Касум-Исмайловском, Хан-ларском и Зардобском районах Азербайджана, в Марыйской области Туркмении, и серой зерновой совки - в Актюбинской, Карагандинской, Павлодарской и Кустанайской областях Казахстана, в Башкирии, Алтайском крае, в Воронежской, Оренбургской и Новосибирской областях России.

томатах, капусте, кормовой свекле, люцерне, яровой пшенице и кукурузе, с популяциями ряда чешуекрылых насекомых - обитателей яблоневого сада. Разработка и апробация интегрированного фитоса-нитарного мониторинга комплекса вредных организмов проведена в условиях плодового сада в Приазовье и в окрестностях г. Великие Луки. Главное внимание уделялось важнейшим вредителям хлопчатника - хлопковой и озимой совкам, и яровой пшеницы - серой зерновой совке. Материалом для лабораторных наблюдений и исследований служили бабочки, отловленные на феромонные, световые и пищевые приманки в живоловках, а также выведенные из гусениц, собранных в природе и получавших естественный корм.

В экспериментах, в основном с целью полевого скрининга, использовали более 30 соединений - компонентов феромонов различных видов насекомых, около 60 их аналогов и до 400 комбинаций веществ синтеза ТГУ, ВНИИХСЗР, ВНИИБМЗР, ПО "Флора", ИХ БНЦ, ИХ АН Таджикистана, ИБОХ АН Узбекистана, ИБОХ АН Белоруссии, ряд зарубежных препаратов. Были тестированы 16 типов феромон-ных ловушек, 5 марок клея для насекомых, 13 типов препаративных форм феромонов. Состав половых феромонов (аттрактантов) отловленных видов и его научную новизну проверяли по ежегодно обновляемым глобальным сетевым базам данных (Arn et al., 1997-2003; El-Sayed, 2003-2005).

Автором разработаны оригинальные методики проведения полевого скрининга феромонов совок, обоснованные этологическими исследованиями и статистическим анализом сходства и различия таксонов чешуекрылых по химической структуре феромонов. Некоторые из них, впервые предложенные автором, перечислены в разделе "Научная новизна", другие описаны в каждом конкретном случае в тексте или указан источник соответствующих данных. Для разработки путей практического применения феромонов совок адаптированы широко известные методики химико-экологических и полевых исследований феромонов (Shorey, McKelvey, eds., 1977; Mitchell, ed., 1981; Leonhardt, Beroza, eds., 1982; Hummel, Miller, eds., 1984).

При планировании экспериментов и математической обработке результатов исследований использовали стандартные статистические методы анализа (Рокицкий, 1967; Бернстейн, 1968; Плохинский, 1970; Доспехов, 1973; Песенко, 1982; Миркин, Розенберг, 1983). Достоверность отличий разных вариантов оценивали по критериям Фишера и Дункана (Литтл, Хиллз, 1981). В сложных расчетах использовали пакет программ STAT/VIZR для миниЭВМ ЕС СМ-4 (В.Р. Жаров, А.Л. Лобанов, 1984 — 1988), а также стандартные пакеты статистических программ типа Microsoft Excel для современных персональных компьютеров. Сбор метеорологических данных в Ростовской, Псковской и Ленинградской областях осуществляли с помощью австрийских автоматических агрометеостанций (AMC) KMS-P фирмы Anton Paar. Наряду с температурой, влажностью, осадками и прочей информаци-

ей ежесуточно распечатывается на бумаге и заносится в память компьютера сумма эффективных температур (СЭТ) нарастающим итогом с начала сезона. Созданные банки метеоданных подвергали статистической обработке. Преимуществами АМС перед штатными метеостанциями являются более полный и разнообразный учет местных погодных условий и оперативность получения итоговой информации специалистами хозяйств. В остальных случаях использовали данные штатных метеостанций и агрометеобюллетени Госкомгидромета.

Диссертация выполнена в рамках государственных комплексных научно-технических программ и планов НИР отдела биологически активных веществ ВИЗР (до 1990 г.), программ ОНТП РАСХН «Высокоэффективные процессы производства сельскохозяйственной продукции» (задание 01) (до 2000 г.) и «Фитосанитарная оптимизация аг-роэкосистем» (задание 01) (2001-2005 гг.) и при частичной поддержке грантами РФФИ № 97-04-49620 (1997-1999), РФФИ-ЮГ № 00-0496093 (2000-2001) и Открытого общества (№ 320/2000).

Автор приносит глубокую благодарность всем, с кем работал совместно, и особенно профессору М.А. Булыгинской за научно-методическое руководство, чл.-корр. РАСХН В.Н. Бурову и профессору |Е.М. Шумакову |за многочисленные консультации, многим специалистам ЗИН РАН за определение видов чешуекрылых насекомых.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

РОЛЬ ФЕРОМОННОГО МОНИТОРИНГА ВРЕДНЫХ ВИДОВ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ В СИСТЕМЕ ФИТОСАНИТАРНОГО МОНИТОРИНГА В АГРОБИОЦЕНОЗАХ

Излагается состояние проблемы, приводится определение основных терминов, краткий аналитический обзор литературы. Фитосани-тарный мониторинг - основа интегрированной защиты растений, направленной на уменьшение количества вредителя до хозяйственно неощутимого уровня и увеличение урожая, включающей рациональное сочетание средств защиты растений при сохранении основных механизмов биоценоза. Надежный контроль состояния вредителей и болезней возможен лишь при интеграции всех методов фитосанитар-ного мониторинга в единую систему.

Преимуществом феромонного мониторинга перед другими методами фитосанитарного мониторинга является вылов целевого вида даже при низкой численности популяции. Следует отметить, что феромо-ниторинг важен в годы нарастания численности вредителя и определения его миграции с сопредельных территорий. С помощью ловушек могут быть установлены новые участки расселения насекомых на ранней стадии, спрогнозирована динамика развития популяции, определено распределение насекомых по заселенному участку. Использование половых аттрактантов в качестве средств мониторинга по-

зволяет быстро и с высокой степенью точности определять раннее появление вредных чешуекрылых и устанавливать критические уровни их численности для прогнозирования оптимальных сроков обработок. Использование феромонных ловушек повышает эффективность защитных мероприятий и ведет к сокращению объемов применения средств борьбы.

ХЕМОТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПОЛЕВОГО СКРИНИНГА ФЕРОМОНОВ

Феромонами принято называть биологически активные вещества, выделяемые в окружающую среду одними особями и воспринимаемые другими особями того же вида (по Shorey, 1977). К половым феромонам мы относим наряду с половыми аттрактантами также половые репелленты и антиферомоны (Гричанов, 1991).

G конца 1960-х годов выдвигались гипотезы о связи структуры феромонов и таксономического положения некоторых групп чешуекрылых (Roelofs, Comeau, 1970; Roelofs, Brown, 1982; Steck et al., 1982). Уже первые попытки статистического анализа сходства и различия видов по составу феромонов показали таксономическую ценность этого признака для чешуекрылых (Belles et al., 1985; Dore et al., 1986). Вместе с тем, к началу нашей работы существовала гипотеза о трофической обусловленности химического состава феромонов, по сути отрицающая химико-структурное своеобразие феромонных систем высших таксонов чешуекрылых и других насекомых (Скиркявичус, 1986).

На большом фактическом материале, полученном в результате обобщения мировой литературы, нами показана пригодность использования химической структуры половых феромонов в таксономическом анализе чешуекрылых (Гричанов, 1991). С помощью вероятностного подхода к обработке данных установлено химико-структурное своеобразие половых феромонов в высших таксонах бабочек. Существует своего рода периодическая система в встречаемости разных соединений в тех или иных группах бабочек (Гричанов, 1993). Указанные признаки значительно варьируют в разных таксонах листоверток и совок, что, вероятно, является отражением генетически детерминированных закономерностей.

С помощью статистического анализа мы теоретически обосновываем хемотаксономические взаимоотношения чешуекрылых, которые определяют значимость и тактику проведения полевого скрининга половых феромонов.

Статистический анализ сходства и различия таксонов чешуекрылых по химической структуре половых феромонов

Со времени выхода первых обзоров (Steck et al., 1982; Roelofs; 1982), в которых проанализирована система половых аттрактантов

200 видов совок и 150 видов листоверток, появилось много новых сведений. В настоящей работе использованы литературные данные (Arn et al., 1986, 1997-2003; El-Sayed, 2003-2005) по 337 видам совок, относящимся к 14 подсемействам, и 355 видам листоверток, относящимся к 10 трибам.

Почти все известные в исследуемых таксонах аттрактивные вещества являются спиртами или альдегидами с функциональной группой на конце неразветвленной углевой цепи. Пока не обнаружено феромонов с разветвленной углеродной целью. Абсолютное большинсво их относится к моно- и диолефинам. Лишь для видов таких групп, как Herminiinae, Hypeninae, Rivuliinae и Catocalinae (Noctuidae), а также для некоторых видов Archipini (Tortricidae) имеются указание на присутствие в половых феромонах триенов. Единично встречаются сообщения об аттрактивности пропионатов, формиатов и кетонов.

Известные компоненты феромонов в большинстве своем имеют в молекуле 10, 12, 14 или 16 атомов углерода. Нечетное число атомов в феромонах встречаются у ряда видов (наиболее часто у Archipini), но обычно такие соединения не влияют на аттрактивность основных компонентов. Аттрактивные соединения с числом атомов углерода от 17 до 24 входят в феромоны лишь некоторых видов совок и листоверток (в основном, Archipini), однако в подсемействах совок Herminiinae, Hypeninae, Rivuliinae и Catocalinae все известные трие-ны содержат от 18 до 21 углеродных атомов.

Довольно обычны у листоверток производные диенов с 12 (Olethreutinae) и 14 (Tortricinae) углеродными атомами. В то же время у совок первые из них относительно редки, и компоненты феромонов насчитывают, как правило, 14 и 16 атомов углерода.

Компоненты феромонов чешуекрылых в большинстве своем имеют цис-положение двойной связи (частота встречаемости 61%), причем у листоверток транс-изомеры встречаются значительно чаще (28%), чем у совок (3%), а у последних все основные аттрактивные компоненты - цис-изомеры. Двойная связь размещается, как правило, в нечетной позиции на углеродной цепи, а ее положение у олефинов встречается почти исключительно у 5-го, 7-го, 9-го или 11-го атомов углерода.

Таким образом, основную массу компонентов аттрактантов составляет довольно ограниченный набор веществ. Большинство (62% всех учтенных частот встречаемости) аттрактивных соединений относятся к производным 6 спиртов: у совок наиболее часто (59%) встречаются производные 7-додеценола, 9-тетрадеценола и 11-гексадеценола, а листоверток - 8-додеценола, 9-додеценола и 11-тетрадеценола (57%).

Для названных выше групп составлена таблица частоты встречаемости в таксонах листоверток и совок соединений из основных классов, на которые могут быть условно подразделены компоненты феромонов.

Общий анализ системы половых аттрактантов листоверток и совок позволили выявить признаки, пригодные для хемотаксономической характеристики подсемейств и триб в целом:

- частота встречаемости (в процентах от общей суммы частот встречаемости всех индивидуальных компонентов) отдельных групп и классов соединений (например, альдегидов, диолефинов, 12-атомных, транс-изомерных компонентов и т.п.) в феромонах.

- средняя частота встречаемости одного соединения, т.е., отношение общей суммы частот и числа известных в данной группе соединений. Этот критерий, определяющий среднее число видов, в феромоны которых входит каждый компонент, пригоден для сравнительной характеристики таксонов примерно одинакового объема.

- среднее число компонентов в феромоне одного вида данной группы бабочек; представляет собой отношение общей суммы частот встречаемости всех веществ к числу видов в таксоне и зависит в первую очередь от уровня его изученности, а также от специфичности феромонов.

Наш анализ показал, что каждый из наиболее изученных высших таксонов чешуекрылых обладает одним или несколькими специфичными признаками химической структуры феромонов. Вероятностный подход позволил нам с помощью совокупности этих признаков охарактеризовать отличительные черты некоторых триб и подсемейств листоверток и совок.

Компоненты полового феромона самок конкретного вида отличаются друг от друга только на одну позицию: по типу функциональной группы, или по количеству углеродных атомов, или же по наличию, количеству и положению двойных связей в молекуле. Анализ материалов убеждает, что это правило действительно и для абсолютного большинства списков соединений, наиболее часто встречающихся в феромонах видов из высших таксонов листоверток и совок.

Химическая структура половых феромонов как таксономический признак чешуекрылых

Самки 700 видов листоверток и совок пользуются для привлечения самцов набором всего из 170 химических соединений. Список активных компонентов феромонов самцов тоже гораздо меньше, чем число изученных видов бабочек. Это значит, что насекомые достаточно экономно расходуют энергетические ресурсы для биосинтеза новых соединений.

Для оценки таксонометрической значимости химической структуры феромонов нами применен вероятностный подход. Для всех триб и подсемейств листоверток и совок вычислили частоту встречаемости в феромонах индивидуальных компонентов, а также отдельных групп и классов соединений по формуле:

Е^ЮО^о/Хпу,

где n¡ встречаемость i-ro соединения в феромонах видов j-ro таксона, Пу- встречаемость всех соединений в феромонах всех видов того же таксона.

Среднюю частоту встречаемости получили по формуле:

Rj= 2 ny/n,

где п - число известных соединений в феромонах j-ro таксона.

Среднее число компонентов в феромоне одного вида данной группы рассчитывали по формуле:

Nj=Snij/m,

где m - число видов в j-м таксоне, для которых известен феромон.

Метод построения дендрограмм сходства таксонов на основе показателя общности химической структуры феромонов дал картину (Гричанов, 1991), незначительно отличающуюся от существующих систем высших таксонов двух изученных семейств, созданных главным образом по морфологическим признакам имаго (Тихомиров, 1979; Speidel et al., 1996; Кузнецов, Стекольников, 2001).

В последние годы в странах Западной Европы и Америки получило развитие молекулярно-генетическое направление в таксономии (Lee, 2004). Включение в таксономический анализ всех возможных (в т.ч. биохимических) признаков будет способствовать более быстрому продвижению по пути создания естественной системы бабочек.

Общий анализ отношений сходства и различия листоверток и совок по признакам структуры половых аттрактивных феромонов показал таксономическую значимость таких признаков, как частоты встречаемости тех или иных групп и классов соединений. Даже на ограниченном материале нам удалось показать наличие хемотаксоно-мических связей, которые позволяют более целенаправленно проводить полевой скрининг аттрактантов. В 2005 году число видов насекомых, для которых известны феромоны и семиохемики, достигло 7000 (El-Sayed, 2003-2005), но установленные нами в начале 1990-х годов закономерности подтвержаются в отношении листоверток и совок.

Сравнительный анализ вторичных метаболитов растений и феромонов насекомых

Опираясь на литературные данные, мы проводим сопоставление химической структуры вторичных метаболитов растений-хозяев и феромонов насекомых-фитофагов, что позволяет понять становление современных хемотаксономических отношений большинства чешуекрылых.

Не для всех насекомых подтверждается гипотеза о таксономической специфичности химического состава феромона. У короедов, хри-зомелид, медведиц и нимфалид, например, наблюдается теснейшая связь феромонного состава пахучих желез с химическим составом кормовых растений, что согласуется с трофической гипотезой Л.

Риддифорда (Riddiford, 1967) и JI. Хендри с соавторами (Hendry et al., 1975), наиболее полно сформулированной А. Скиркявичусом (1986). Для большинства бабочек нет хорошего биохимического подтверждения прямой связи между химическим составом кормовых растений и феромонов. В восьмидесятые годы XX века были получены результаты, как отвергающие (Miller et al, 1976; Carde, Taschenberg, 1984; McNeil, Delisle, 1989), так и подкрепляющие эту идею (Herrebout, van der Water, 1982; Raina, 1988).

Определенно установлено, что абсолютное большинство изученных феромонов бабочек синтезируется de novo (Bjostad et al., 1987; McNeil, Delisle, 1989), но наиболее распространенные в растительном мире соединения весьма близки к компонентам половых феромонов и их предшественникам и вызывают электрофизиологическую или отологическую реакцию одного или обоих полов. Обычно это растительные вещества фенольной и кислотной природы (Hansson et al., 1989), вызывающие пищевую привлекательность кормовых растений.

По совокупности известных фактов мы можем утверждать, что компонентный состав феромонов чешуекрылых и, вероятно, других насекомых фитофагов в большой степени обусловлен химическим составом кормовых растений. У разных групп бабочек число биохимических преобразований в цепи биосинтеза может быть различным. Учитывая, что биосинтез феромонов часто идет по пути упрощения химической структуры предшественника (Bjostad et al., 1987; Blomquist, Vogt, 2003), здесь, вероятно, действует правило: чем проще химическая структура феромона, тем длиннее цепь биосинтеза феромона из растительного предшественника, тем шире распространение и богаче поведенческие функции феромонных компонентов. Второе правило мы можем сформулировать так: чем реже встречается растительный предшественник, тем короче цепь биосинтеза феромона, а его функция более специализирована.

Таким образом, в становлении системы химической коммуникации чешуекрылых огромную роль сыграли химические связи между насекомыми и кормовыми растениями. Изначально предки высших насекомых обладали, видимо, только системой восприятия химических сигналов растений. Позже, когда насекомые стали использовать некоторые растительные компоненты и их производные для межвидовой и внутривидовой коммуникации и для защиты от врагов, образовались специальные железы и органы для синтеза, накопления и передачи сигнальных веществ, сформировалось специфическое брачное поведение. У некоторых групп насекомых (короеды, данаиды, медведицы и другие) эволюция системы химической коммуникации остановилась, вероятно, на ранней стадии развития; наблюдается тесная связь феромонного состава с химическим составом кормовых растений. Однако у многих других насекомых, в частности, у большинства чешуекрылых, эта система продолжала эволюционировать, достигнув в настоящее время независимости от трофики. Это положение можно

считать доказанным по крайней мере в отношении половых аттрак-тантов самок листоверток и совок, для которых установлена достоверная связь между химической структурой феромонов и систематической принадлежностью видов и надвидовых таксонов.

Установленные правила в значительной мере ускоряют полевой скрининг аттрактивных для бабочек веществ и повышают его результативность. В зависимости от таксономической принадлежности вида может меняться и тактика полевого скрининга феромонов.

ЗНАЧЕНИЕ И ТАКТИКА ПОЛЕВОГО СКРИНИНГА ПОЛОВЫХ

ФЕРОМОНОВ

Место полевого скрининга в исследованиях половых феромонов

Феромонные исследования проводятся во многих направлениях -этолого-биологическом, физиологическом, химическом, технологическом и т.д. Полевые испытания феромонов являются завершающей стадией многих лабораторных исследований и вместе с полевым скринингом обосновывают практическое использование феромонов в защите растений.

В полевом скрининге мы различаем скрининг неизвестных половых аттрактантов и оптимизацию состава приманки из известных компонентов полового феромона.

Первичные исследования половых аттрактантов и их аналогов включают следующие стадии:

1. Обнаружение, выделение и идентификация компонентов природных половых феромонов методами хроматографии и масс-спектрометрии.

2. Синтез этих соединений.

3. Лабораторные испытания синтетических веществ с помощью электроантеннографии и ольфактометрии с целью выявления аттрактивных, репеллентных, ингибирующих свойств.

4. Полевая оценка биологической активности выявленных компонентов.

Выделенные из самок чешуекрылых соединения не обязательно дают положительную реакцию на антеннографе или в поведенческих тестах.

Установлены случаи, когда присутствующие в феромонной железе в минимальном количестве вещества вызывают наибольший электрический импульс рецепторов и лучшую поведенческую реакцию самцов (Van der Pers, Lofstedt, 1983). С другой стороны, выявленные при широком антеннографическом скрининге активные вещества не всегда имеются в половом феромоне и воздействуют на поведение бабочек (Priesner et al., 1975). Часто минорные компоненты, участвующие в феромонной коммуникации имаго и выявленные при ольфактомет-рическом анализе, не требуется вводить в состав приманки, используемой в поле (Лефстедт, 1987). Вместе с тем, отдельные компоненты

феромонов могут быть неаттрактивными и для вызова реакции необходим весь их набор, выделяемый феромонной железой (Лебедева и ДР., 1984).

Полное знание о системы химической коммуникации вида можно получить только с использованием всех перечисленных методов, но для практических нужд часто бывает выгодно начинать работу именно с полевого скрининга аттрактивных соединений, с большой долей вероятности входящих в половые феромоны самок.

Скрининг и оценка биологической активности неизвестных половых аттрактантов (на примере серой зерновой совки)

Для серой зерновой совки нами показан полный цикл исследований 1987-1990 гг., начиная от полевого скрининга полового аттрактан-та до его сравнительных испытаний, биологической оценки и доказательства того, что выявленный компонент входит в половой феромон самки.

Род Аратеа (=Hadena s. s.) относят к подсемейству совок Аш-phipyrinae, филогенетически близкому к подсемейству Hadeninae. Эти группы являются одними из наиболее изученных в отношении системы химической коммуникации бабочек. По последним обзорам литературы (Мыттус и др., 1980, 1983; Steck et al., 1982) мы определили набор веществ, наиболее часто встречающихся в составе половых феромонов, близких к серой зерновой совке видов подсемейств Amphipyrinae и Hadeninae (табл. 1); в Тартуском университете (Эстония) осуществили синтез этих и сходных по структуре соединений и нанесение их на капсулы в дозировке 1 мг действующего вещества (д. в.), стандартной для большинства видов совок. Кроме того, ряд соединений был нанесен на капсулы в дозах 0,2 и 0,1 мг д. в. Дозы 0,5 и 0,05 мг д. в, получали, разрезая готовые капсулы пополам.

Таблица 1. Частота встречаемости наиболее обычных компонентов в половых аттрактантах совок подсемейства АтрЫругтае и Hadeninae_

Компоненты Сокращенное название Частота встречаемости, %

Цис-11 -гексадеценилацетат Zll-16:Ac 25

Цис-9-тетрадеценилацетат Z9-14:Ac 21

Цис-11 -гексадеценол Zll-16:OH 10

Цис-11 -гексадеценаль Z11-16:A1 9

Цис-11 -тетрадеценилацетат Zll-14:Ac 6

Цис- 9-тетрадеценаль Z9-14.A1 6

Цис-7-додеценилацетат Z7-12:Ac 4

Цис-7-тетрадеценилацетат Z7-ll:Ac 3

Цис-11 -тетрадеценаль Z11-14:A1 1

Цис-11 -тетрадеценол Z11-14-.OH 1

Транс- 9 -тетрадеценилацетат E9-14:Ac 1

Индивидуальные соединения испытывали в виде однокомпонент-ных приманок в ловушках в местах и во время наиболее вероятного лета имаго, численность которых учитывали с помощью стандартных ловушек с бродящим раствором сахара. В результате исследований только г11-16:А1 (препаративная форма ХС-1) оказался аттрактивным для самцов этого вредителя. Видоспецифичность этого аттрак-танта для зерновой совки оказалась в итоге достаточно высокой (93— 100%). После выявления активности г11-16:А1 (список сокращенных названий помещен в табл. 1 и следует Агп е1 а1., 1997-2003) испытывали двухкомпонентные смеси с целью обнаружения синергистов и ингибиторов аттрактанта. В качестве контроля использовали цис-11-гексадеценаль. Большинство испытанных веществ не влияли на ат-трактивность 211-16:А1 для самцов зерновой совки. Вместе с тем, 2.9-14:Ас, 29-16:А1 и 211-1б:ОН проявляли статистически значимую ин-гибирующую активность, а гП-16:Ас, г11-14:ОН, Е11-14:ОН и Е9-14:ОН в некоторых опытах недостоверно повышали аттрактивность основного компонента. Видоспецифичность бинарных аттрактантов практически всегда оставалась на высоком уровне.

Специальное сравнение уловистости клеевых ловушек Атракон АА с 1 мг г11-16:А1 и стандартной ловушки с бродящим раствором сахара, установленных на одном поле, дало следующие результаты: с 16 по 25 июля на пищевую приманку отловлено 7 самцов и 8 самок, на половой аттрактант — в среднем 10,9 самца в одну ловушку. Т.е., сравнительные полевые испытания половой и пищевой (бродящий сахар) приманок показали преимущество полового аттрактанта (Гри-чанов, Вахер, 1988; Гричанов и др., 1988).

Анализируя результаты наших испытаний, можно предположить, что наиболее вероятными минорными компонентами полового аттрактанта серой зерновой совки являются цис-11-тетрадеценаль, цис-11-гексадеценол и, возможно, цис-11-гексадеценилацетат в дозе 0.001-0.1 мг/капсулу. Однако, по нашему мнению, добавка других соединений к основному компоненту не приведет к значительному повышению его аттрактивности. Поэтому для практического использования в системе защиты пшеницы с целью надзора за популяцией и прогноза численности вредителя рекомендуется применять один цис-11-гексадеценаль (2 мг/капсулу) со степенью очистки 95-97%. Ряд полевых опытов позволяет предположить, что остаточные примеси (3-5%) содержат минорные компоненты, важные для эффективной работы основного соединения; по этой причине, а также по экономическим соображениям, не рекомендуется использовать цис-11-гексадеценаль с глубокой степенью очистки.

Впоследствии было доказано хроматографическими и электрофизиологическими методами, что это соединение входит в половой феромон самок серой зерновой совки (Сорочинская и др., 1989; Гричанов и др., 1994). Наиболее вероятными минорными компонентами полового феромона могут быть цис-11-гексадеценол и его ацетат. Один цис-

11-гексадеценаль не уступает по аттрактивности самкам зерновой совки. Тем самым подтверждены результаты полевого скрининга ат-трактанта для этого вида.

Оптимизация состава и оценка биологической активности половых аттрактантов (на примере хлопковой и озимой совок)

Автором проведено примерно 200 полевых экспериментов по полевому скринингу половых аттрактантов важнейших видов чешуекрылых - вредителей сельскохозяйственных культур, предложенных химиками-синтетиками. Путем многочисленных сравнительных испытаний 1981 - 2003 гг. доказана их высокая биологическая активность как в ловушках при сравнении с другими методами учета имаго, так и при насыщении воздуха с целью дезориентации самцов и снижении численности потомства при сравнении со стандартными обработками инсектицидами. Высокая активность выявленных аттрактантов подтверждена путем их сравнения с девственными самками, синтетическими эталонами, световыми и пищевыми приманками, путем сопоставления динамики отлова бабочек с численностью яиц и гусениц на растениях и другими способами. Эффективность выявленных путем полевого скрининга половых аттрактантов хлопковой и озимой совок показана автором в экспериментах с насыщением приземного слоя воздуха активным веществом. Установлена возможность снижения численности хлопковой совки методом дезориентации самцов.

В предварительных полевых испытаниях нами подтверждено, что смесь цис-11-гексадеценаля и цис-9-гексадеценаля в соотношении 9: 1 — эффективный аттрактант для самцов хлопковой совки (Гричанов, 1984). В пик лёта бабочек II и III поколений средние уловы достигали 6-9 самцов в ловушку за ночь, т.е., аттрактивность феромонов была не ниже, чем у девственных самок. Оказалась, что чистый цис-11-гексадеценаль и его смесь с цис-11-тетрадеценалем почти не привлекают самцов хлопковой совки на низком фоне численности популяции.

В обобщенном виде результаты ряда опытов по полевому скринингу второго компонента аттрактанта хлопковой совки представлены в табл. 2.

Использование аттрактанта хлопковой совки в дозах от 2 до 40 мг в одной ловушке показало, что уловы самцов во всех вариантах достоверно не различаются.

В предварительных испытаниях основной компонент феромона самок озимой совки (цис-5-деценилацетат) в дозе 1 мг был неат^рак-тивен для самцов этого вида. Испарители, содержавшие 0,0005 мг (0,5 мкг) аттрактанта, привлекали в среднем до 10 -15 самцов в одну ловушку за ночь в пик лёта бабочек II поколения, достигая уровня аттрактивности девственных самок озимой совки. Кроме того, в дозе 1 мг самцы озимой совки в меньшей степени привлекались другими со-

единениями, такими как цис-9-гексадеценилацетат и цис-9-тетрадеценилацетат, а также транс-5-деценилацетат, транс-5-деценол, тетрадеканаль, цис-7-тетрадеценаль, цис-9-тетрадеценаль, цис-11-тетрадеценаль, цис-7-гексадеденил-ацетат, цис-7-

гексадеценаль, цис-9-гексадеценаль и цис-9-гексадеценол (Гричанов, 1984).

Таблица 2. Завершающий этап полевого скрининга второго компонента ат-трактанта хлопковой совки (основной компонент - 2-11-гексадеценаль) [собственные эксперименты в Узбекистане и Таджикистане с дополнением из

г-11-гексадеценаль + соединение Аттрактивность для самцов

2-9-тетрадеценаль +

2-11 -тетрадеценаль +

гексадеканаль +

2-7-гексадеценаль +

2-9-гексадеценаль +++

2-11-гексадеценилацетат +

2-11-гексадеценол -

Эталон (2-11-гексадеценаль) +

Контроль (девственные самки) +++

Для проверки активности каждого из этих веществ в полевых условиях на привлечение озимой совки во ВНИИХСЗР были синтезированы как вещества, ранее описанные в качестве компонентов ее феромона, так и обнаруженные хроматографическим методом у самок среднеазиатских популяций (Воронкова и др., 1987).

В обобщенном виде результаты ряда опытов по полевому скринингу аттрактанта озимой совки представлены в табл. 3.

Таблица 3. Завершающий этап полевого скрининга второго и третьего компонентов аттрактанта озимой совки в условиях Средней Азии*_

г-5-деценилацетат + соединение Аттрактивность для самцов 7-5-деценилацетат + соединение Аттрактивность для самцов

Е-5-деценилацетат ++ Е-9-тетрадеценилацетат -

2-7-додеценилацетат ++ 2-9-гексадеценилацетат 4-+

2-8-додеценилацетат + 2-11 -гексадеценилацетат +

2-9-додеценилацетат + 2-7-додеценилацетат+ 2-11-гексадеценилацетат +++

Е-9-додеценилацетат + + Эталон (2-5-деценилацетат) ++

2-9-тетрадеценилацетат ++ Контроль (девственные самки) +++

Тактика полевого скрининга половых аттрактантов

В данном разделе мы приводим научно-методические рекомендации по тактике проведения полевого скрининга новых половых аттрактантов.

Среди соединений, найденных в половых феромонах самок близких видов, нами в полевых условиях впервые выявлены половые ат-трактанты для серой зерновой совки (A. anceps) - цис-11-гексадеценаль (2 мг), для темной пятнистой совки (Aconita luctuosa) -смесь цис-9-тетрадеценола, цис-9-гексадеценола, цис-9-гексадеценаля и цис-11-гексадеценаля (0,65: 0,35: 0,20: 1,80 мг), для пасленовой металловидки (Chrysodeiocis chalcites) - смесь цис-7-додеценилацетата, цис-9-додеценилацетата и цис-9-

тетрадеценилацетата (Гричанов, 1984; Гричанов, Вахер, 1988; Грича-нов, Кононенко, 1989), а также для Xantia icteritia и Ipimorpha subtusa, ряда чешуекрылых других семейств (Grichanov, Bulygin-skaya, 1994; Гричанов и др., 1995; Булыгинская и др., 1999; см. также гл. 3).

Оптимизирован состав ряда уже известных половых аттрактантов. В результате испытаний сотен вариантов • феромонных приманок впервые в стране предложены практике двухкомпонентный половой аттрактант хлопковой совки (Helicoverpa armígera) (цис-11-гексадеценаль и цис-9-гексадеценаль, 1,9: 0,1 мг) и трехкомпонентная аттрактивная смесь для самцов озимой совки (A. segetum) (цис-5-деценилацетат, цис-7-додеценилацетат и цис-9-тетрадеценилацетат,

0.5. 5,0: 5,0 мкг) (Гричанов, 1984; Воронкова, Гричанов, Иванченко и др., 1987). Высокая активность выявленных аттрактантов подтверждена путем их сравнения с девственными самками, синтетическими эталонами, световыми и пищевыми приманками и другими способами.

На основе нашего опыта мы предложили следующую схему полевого скрининга аттрактантов для целевого вида чешуекрылых (Гричанов, 1989а):

1. По последним обзорам (Steck et al, 1982; Мыттус и др., 1983; Скир-кявичус, 1988; Arn et aL, 1997-2003; El-Sayed, 2003-2005) и научным сообщениям определяют набор и дозу веществ, наиболее часто встречающихся в составе половых феромонов близких видов, как правило, из того же рода и подсемейства.

2. Осуществляют синтез этих и близких к ним по структуре соединений и нанесение их на капсулы в различных дозах, отличающихся на порядок друг от друга.

3. Испытывают их в виде однокомпонентных приманок в стандартных феромонных ловушках в местах и во время наиболее вероятного лета имаго вида, численность которого учитывают и прогнозируют обычными методами.

4. Испытывают двухкомпонентные смеси, каждое соединение в дозе, составляющей 1/2 от наиболее часто встречающейся у других видов.

5. При отсутствии положительного результата испытывают трехком-понентные смеси, каждое вещество в дозе, составляющей 1/3 от оптимальной для близкородственных видов.

6. При аттрактивности каких-либо вариантов дополнительно варьируются дозы и составы смесей. Ряд вариантов может быть исключен в связи с известными в литературе случаями ингибирования (Грича-нов, 1991). Дальнейшие испытания зависят от результативности первых этапов полевого скрининга.

Тактика скрининга может включать два этапа. На первом этапе выясняется привлекательность аттрактанта для данного насекомого. Для этого от 10 до 20 и более вариантов предполагаемых аттрактан-тов устанавливают в ловушки в 3-5 повторностях с плотностью от 4 до 20 ловушек на 1 га по схеме полной рендомизации. Через 3 дня после установки ловушек проводят учет отловленных бабочек. По результатам учета выделяют от 3 до 10 лучших вариантов.

На втором этапе испытаний лучшие варианты размещаются в 1525 повторностях с плотностью от 1 до 9 ловушек на 1 га по схемам полной рендомизации или рендомизированных блоков (Литтл, Хиллз, 1981). Учеты отловленных самцов проводятся через каждые три дня. Плотность размещения ловушек и продолжительность учетов должны обеспечивать такой отлов бабочек, при котором достоверно отличались бы средние по вариантам от нуля (на первом этапе испытаний) и между собой (на втором этапе). Выявленные лучшие половые аттрактанты желательно сравнить по уловистости с девственными самками, помещенными в стандартные ловушки. Все испытания проводят в период максимального лета бабочек, который регистрируется по учетам яиц на растениях, отлову бабочек на свет, пищевые приманки и другими методами.

Полевой скрининг антиферомонов

Среди биологически активных веществ, воздействующих на поведение насекомых, выделяется группа соединений — аналогов компонентов природных половых феромонов, ингибирующих действие последних. Для насекомых считается перспективным поиск ингибиторов половых аттрактантов (половых антиферомонов). Практический интерес к этим веществам обусловлен возможностью их использования для нарушения ольфакторной ориентации вредных насекомых и, тем самым, снижения численности потомства вредителей.

В многочисленных полевых опытах нами изучено взаимодействие ингибирующих компонентов половых феромонов самок различных видов совок (Гричанов, 1984, 1986, 1988, 1989, 1991). В результате полевого скрининга выявлены следующие соединения, проявляющие ингибирующее действие: для хлопковой совки - цис-9-тетрадеценил-ацетат, цис-11-гексадеценол, цис-11-гексадеценил формиат и п-доко-садиен-5,17, для озимой совки - цис-5-деценилацетат (1 мг), цис-7-додеценилацетат (1 мг), транс-9-додеценилацетат, транс-9-додеценол,

факт наличия у одного и того же вида, например, кукурузного мотылька С^гггаа пиЪИаНз, «феромонных рас», которые продуцируют феромоны, отличающиеся составом и соотношением компонентов в разных точках его ареала (К1ип, Мани,1979; Фролов,1987). Именно поэтому уровень селективности и эффективности СПА зависит от того, с какой полнотой они соответствуют естественным феромонам самок. С другой стороны, биологический эффект феромонных препаратов в значительной степени обусловлен равномерностью и длительностью эмиссии аттрактивных веществ из диспенсеров в разных климатических условиях, то есть их свойствами (Буров, Сазонов,1987).

В целях повышения эффективности СПА в качестве средств мониторинга вредных чешуекрылых плодовых культур и разработки их новых препаративных форм (Агп et а1., 1997-2003; Е1-Бауес1, 20032005) в мире проводятся интенсивные исследования по более полной идентификации компонентов феромонов чешуекрылых и синтезу их аналогов. К сожалению, в России в последнее десятилетие научные исследования и практические разработки в этой области ограничены. В связи с этим, ассортимент препаративных форм СПА невелик, а ряд из них не обладает достаточной степенью специфичности и продолжительностью срока действия (требуют неоднократной замены диспенсера с препаратом в течение сезона) для получения объективных результатов. Это препятствует совершенствованию метода феро-монного мониторинга численности вредных чешуекрылых плодового сада и его более широкому применению. Такие исследования актуальны и современны.

Проведенные нами исследования в яблоневых садах Ростовской и Псковской обл., Краснодарского края показывают, что для объективной оценки состояния вредной энтомофауны необходимо устанавливать феромонные приманки не только для доминирующих, но и для сопутствующих видов в экосистеме сада. Показано преимущество новых препаративных форм половых аттрактантов основных видов листоверток и рябиновой моли на миникет-диспенсере, обладающем постоянством при оптимальной продолжительности активной эмиссии действующего вещества, которые позволяют более точно определять порог численности и пики лёта яблонной плодожорки и ряда листоверток и молей.

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ СИНТЕТИЧЕСКИХ ПОЛОВЫХ АТТРАКТАНТОВ В ФИТОСАНИТАРНОМ МОНИТОРИНГЕ

Цели применения феромонов в защите растений

Наши исследования были направлены главным образом на научное обоснование применения феромонов для надзора за популяциями, сигнализации защитных мероприятий и прогноза вредителей,

как наиболее перспективное направление в целях внедрения в сельскохозяйственную практику. В целом цели применения феромонов в защите растений могут быть систематизированы в следующей таблице (табл. 4).

Фитосанитарный мониторинг вредных чешуекрылых является важным элементом интегрированной защиты садов от комплекса вредителей. Появление СПА расширило функции и возможности фи-тосанитарного мониторинга и благодаря им его можно рассматривать как целостную систему наблюдений за составом популяций вредных чешуекрылых в плодовых садах. Применение СПА в качестве средств мониторинга позволяет быстро и с высокой степенью точности определять на больших площадях раннее появление вредных чешуекрылых и устанавливать критические уровни их численности для прогнозирования оптимальных сроков обработок, но мы рассматриваем фитосанитарный мониторинг как систему наблюдений, позволяющих оценивать видовое разнообразие агроценозов, как характеристики степени его устойчивости, прогнозирования многолетней динамики численности ключевых вредителей, выявления карантинных объектов и ареала распространения уже выявленных вредителей.

Таблица 4. Цели применения феромонов в защите растений от насекомых

Выявление вредителей Надзор за популяциями Определение сроков Сезонный прогноз Массовый вылов и уничтожение

регистрация мигрантов наблюдение за динамикой лета сигнализация обследований прогноз численности массовый вылов

выявление карантинных видов надзор за расселением популяции сигнализация обработок химическими и биологическими препаратами прогноз вредоносности дезориентация самцов

ранее обнаружение первых особей расчет плотности имаго сигнализация выпуска энто-мофагов определение ЭПВ стерилизация в ловушках

выявление очагов заселения определение необходимости и кратности обработок привлечение и инфицирование

картирование полей и территорий привлечение и уничтожение

В практике растениеводства СПА используются:

1) для обнаружения очагов вредных видов и выявления их ареалов;

2) для надзора за популяциями вредителей, включая определе-

транс-9-тетрадеценол, цис-11-гексадеценилацетат, цис-11-гексадеце-наль и цис-11-гексадеценол, для серой зерновой совки - цис-9-тетра-деценилацетат, цис-9-гексадеценаль и цис-11-гексадеценол, для совки гамма (Autographa gamma) - цис-9-додеценилацетат, транс-9-додеценилацетат, цис-7-тетрадеценилацетат, цис-9-тетрадеценилаце-тат, для совки ни (Trichoplusia ni) - цис-9-додеценилацетат, для пасленовой металловидки - цис-9-тетрадеценилацетат. Нами опубликован обзор соединений, упоминавшихся в мировой литературе как ингибиторы половых аттрактантов, ингибиторы спаривания, мимики феромонов, антиферомоны, параферомоны, дизруптанты, агонисты, антагонисты, гиперагонисты и т.д. (Гричанов, 1991). В полевых условиях оценка их эффективности ведется по одному показателю - по снижению отлова самцов в ловушки по сравнению с контролем (Re-nou and Guerrero, 2000). Проведена всесторонняя (электроантенно-графическая, этологическая, полевая) оценка антиферомонов для хлопковой совки.

Проведенное нами сопоставление половых аттрактантов и соответствующих ингибиторов для 96 видов чешуекрылых показало, что известные антиферомоны в большинстве случаев очень близки по химической структуре к половым аттрактантам. Полученные результаты могут быть использованы в скрининге новых антиферомонов, перспективных для применения в защите растений

Заключение.

Выявленные нами хемотаксономические закономерности в структуре феромонов чешуекрылых позволили провести ускоренный полевой скрининг половых аттрактантов для ряда важнейших вредных видов совок. Отсутствие или незавершенность лабораторных исследований не помешали выявить ранее неизвестный аттрактант серой зерновой совки, оптимизировать аттрактанты хлопковой, озимой и других совок. Мы показали, что в наиболее изученных таксонах чешуекрылых полевой скрининг половых аттрактантов вышел на первое место в первичных исследованиях феромонов. Метод полевого скрининга является одним из лучших для выявления антиферомонов (ингибиторов аттрактантов). Для доказательства высокой эффективности ингибиторов необходимы дополнительные электрофизиологические и этологические исследования, а также полевые опыты по нарушению химической коммуникации бабочек. Полный цикл такого рода работ был проведен нами с формиатом и докозадиеном - антиферомонами хлопковой совки.

Проведены многолетние эксперименты по совместному использованию в ловушках половых аттрактантов разных видов совок. Исследованы в полевых условиях механизмы взаимного ингибирования половых аттрактантов. На основе списка антиферомонов (Гричанов,

1991) установлено структурное сходство большинства пар "главный компонент полового аттрактанта - ингибитор полового аттрактанта".

Лишь имея надежные стандартные половые феромоны с малой вариабельностью активности можно разрабатывать пути их практического применения. Результаты наших исследований по полевому скринингу дали возможность научно обосновать и конкретизировать общие подходы к применению феромонов, в первую очередь для надзора и прогноза серой зерновой и хлопковой совок, а также других чешуекрылых.

АТТРАКТИВНОСТЬ И ВИДОСПЕЦИФИЧНОСТЬ ПРЕПАРАТИВНЫХ ФОРМ СИНТЕТИЧЕСКИХ ПОЛОВЫХ АТТРАКТАНТОВ (НА ПРИМЕРЕ ВРЕДИТЕЛЕЙ ПЛОДОВОГО САДА)

Плодовый сад, как многолетний агробиоценоз, характеризуется большим разнообразием населяющих его членистоногих и насчитывает в Европейской части бывшего СССР свыше 400 видов фитофагов, повреждающих почки, листья, соцветия и плоды деревьев (Васильев, Лившиц, 1984). Среди них, наряду с клещами, во всех зонах плодоводства мира наиболее опасными вредителями являются листовертки (включая плодожорок), при массовом размножении которых потери валового урожая яблок могут достигать 60-90%, при этом снижается товарная ценность и лежкость плодов (Громовая, 1964; Галетенко, 1966; Vanwetswikel, Paternotte, 1970; Ольховская-Буркова, 1972; Ка-раджов, 1974; Minks, 1975; Serení, Manereni, 1983; Емельяненко, 1986; Славгородская-Курпиева, 1986; Шапарь, 1987; Дусманов, 1995; и др.).

Дестабилизация фитосанитарной обстановки в садах под влиянием пестицидов требует максимального снижения токсической нагрузки при сохранении высокой эффективности защитных мероприятий за счет их экологизации, повышенной оперативности и целенаправленности. Частично решение этой проблемы стало возможным благодаря появлению в ассортименте современных средств защиты растений синтетических половых аттрактантов (СПА) — аналогов природных феромонов чешуекрылых, которые широко применяют для надзора за их популяциями. Известны положительные результаты использования половых аттрактантов в качестве активных средств борьбы методами дезориентации и самцового вакуума (Сундукова и др.,1986; Буров, Сазонов,1987; Емельянов, Булыгинская,1999) или их сочетания с инсектицидами (Madsen et al., 1979; Hagley, 1977) и стерилянтами (Булыгинская, 1981, Анисимов, Булыгинская, 1999), а также для выявления очагов карантинных вредителей (Сметник, Шумаков, 1991).

Однако, несмотря на достигнутые успехи в области изучения феромонов чешуекрылых и создания их синтетических аналогов, в мире не известен ни один вид насекомого, у которого был бы до конца расшифрован состав полового феромона (Скиркявичус,1975; Скиркя-вичус,1986; Arn et al.,1997-2003; El-Sayed,2003-2005). Важен также

тивность препарата СО для совки Xestia baja Dat. в овогцекартофель-ном биотопе, в меньшей степени - в плодовом саду, а также для совки Lacanobia suasa Denet. в том же биотопе.

юг со AU-B60 половые аттрлктанты

Рис. 1. Видоспецифичность аттрактантов совок и их 95% доверительный интервал (доля особей целевого вида от общего количества бабочек отловленных видов)

Градации степени видоспецифичности: А- высокая (более 95%) — с низким коэффициентом вариации v (v = 1-9%); Б- средняя (85-95%) - со средним коэффициентом вариации (v = 10-15%); В- низкая (меньше 85%) - с высоким коэффициентом вариации (v > 15%)

Однокомпонентный аттрактант MB капустной совки (цис-11-гексадеценилацетат) имеет низкую видоспецифичность с высокой вариабельностью. Нами установлена аттрактивность этого компонента для многоядных вредителей — белокрайней (Ochropleura plecta) и клеверной (Discestra trifollii Н.) совок, а также рябиновой (Argyresthia conjugella Zell.) и капустной молей (Plutella xylostella L.) в овощекар-тофельном биотопе Ленинградской области. По литературным данным (Золотова, 1982; Шермана и др., 1983; Гричанов и др., 1995), в окрестностях Хабаровска и в Еврейской автономной области этот аттрактант привлекал восточную луговую совку (Mythimna separata Walk.), в условиях Новосибирской области и предгорий Кавказа — только капустную совку (Mamestra brassicae L.). Вместе с тем, в лесостепной зоне Украины и Европейской России это соединение было одинаково аттрактивным как для капустной, так и для клеверной совки. Таким образом, однокомпонентный аттрактант капустной совки является примером эколого-географической изменчивости видовой специфичности.

Половые аттрактанты совки-ипсилон (AU-860) и хлопковой совки (ХС) характеризуются устойчиво-низкой активностью во всех

биотопах. Так, для ширококрылой моли Agonopterix propinquella нами отмечена высокая аттрактивность ацетатных компонентов (цис-9-тетрадеценилацетат, цис-7-додеценилацетат, цис-11-

гексадеценилацетат и гексадеценилацетат), входящих в СПА совки-ипсилон. Ранее для этого вида моли половой аттрактант не был установлен. Выявлена также привлекательность двух компонентов (цис-9-тетрадеценилацетата и цис-7-додеценилацетата) для совки Hoplodrina alsines Вг . По данным наших исследований 2000 г., Agonopterix propinquella привлекалась СПА совки-ипсилон не только в Псковской и Ленинградской областях, но также и в Краснодарском крае. Из совок на юге был отловлен вид Hoplodrina superstes Ochs.

На половой аттрактант хлопковой совки (ХС), состоящий из двух альдегидных компонентов: основного, цис-11-гексадеценаля (9597%), и минорного, цис-9-гексадеценаля (3-5%), в овощекартофельном биотопе (Ленинградская область) активно привлекались два вида совок: Xanthia icteritia Hfn. и Ipimorpha subtusa Sch. Для этих видов аттрактанты не были известны, однако для близких к ним видов в литературе отмечены альдегидные компоненты половых приманок (Arn et al., 1997-2003; El-Sayed, 2003-2005). Целевой вид в регионе исследования отсутствовал. Кроме совок, альдегидные компоненты привлекали огневку Scoparia incratella Z., причем не только в овощекартофельном биотопе, но и в плодовом саду. Аттрактант для S. incratella нами установлен также впервые.

Такой состав компонентов аттрактанта является ярким примером географической и биотопической изменчивости видоспецифично-сти. Так, по литературным данным (Гричанов, 1984; Булыгинская и др., 1987), в Средней Азии и Закавказье он является высокоспецифичным для хлопковой совки Helicoverpa armigera Hbn. В условиях Южной Сибири и Северного Казахстана он отлавливает почти исключительно серую зерновую совку А. anceps Schiff. (Гричанов, Вахер, 1988). В пределах Азиатской части Палеарктики ареалы хлопковой и серой зерновой совок не перекрываются. В степной же зоне европейской части России встречаются оба вида, причем бабочки могут летать одновременно, несмотря на то, что массовый лет серой зерновой совки обычно наблюдается в первой половине июля, а хлопковой совки — со второй половины июля. Однако различие между видами в избирательности кормовых растений (серая зерновая совка предпочитает только злаки, а хлопковая совка — многие другие культуры) приводит к тому, что в условиях агробиоценозов СПА и того и другого вида обладает высокой специфичностью. Так, ловушки, установленные в Воронежской области на пшенице, отлавливали только серую зерновую совку (Гричанов и др., 1995), а в Ростовской области ловушки эффективно ловили бабочек хлопковой совки на томатах (Елецкий, 1988). Интересно, что в Литве половой аттрактант хлопковой совки, установленный в различных (включая садовый) аг-

ние уровня плотности и сигнализации сроков проведения истребительных мероприятий;

3) для определения уровня численности вредителя и порога вредоносности и на этой основе установления целесообразности проведения защитных мероприятий;

4) для непосредственной борьбы с вредными видами насекомых путем массового отлова самцов или нарушения феромонной коммуникации между полами; для совместного применения с инсектицидами.

В научных целях СПА применяются для:

1) оценки и мониторинга уровня загрязнения окружающей среды производственными и с.-х. поллютантами;

2) обнаружения очагов массового размножения вредных чешуекрылых и мониторинга границ ареалов наиболее опасных фитофагов.

3) анализа аномальных явлений динамики численности вредных чешуекрылых (депрессии, миграции и т.д.);

4) определения роли экологических факторов в динамике численности ночных чешуекрылых с преобладанием феромонного типа коммуникации.

Известно, что видовой состав насекомых не является стабильным даже в одном и том же агроценозе. На структуру популяций вредителей ежегодно оказывают влияние различные микроклиматические факторы, под воздействием которых она подвергается существенным изменениям в количественных и качественных отношениях. С помощью феромониторинга можно объективно оценить видовой состав вредных чешуекрылых, уточнить состав второстепенных вредных чешуекрылых и обнаружить виды, напрямую не связанные с теми или иными культурами, но обитающие на сорной растительности и обогащающих видовое разнообразие агробиоценоза.

Для оптимизации приемов использования СПА в системе фито-санитарного мониторинга, наши исследования предполагали уточнение видового состава, выявление основных и потенциальных вредных чешуекрылых ряда культур в разных природно-климатических зонах, мониторинг структуры популяций и комплексов видов по годам, определение сезонной динамики лёта вредных видов для определения сроков и сигнализации проведения защитных мероприятий с использованием как широко используемых, так и новых СПА. Существующий их ассортимент позволил поэтапно провести работы по всем указанным направлениям.

Сравнительная оценка видоспецифичности СПА чешуекрылых в разных эколого-географических условиях

Нами (совместно с Е.И. Овсянниковой, ВИЗР) обобщены результаты изучения видоспецифичности как рекомендованных к применению, так и новых СПА чешуекрылых в различных биотопах (яб-

лоневый сад, пойменный лес и овоще-картофельный севооборот) Северо-западного региона. В течение каждого полевого сезона была испытана 31 препаративная форма аттрактантов для 21 вида чешуекрылых, в том числе для совок (озимой, восклицательной, капустной, ипсилон, совки-гаммы и хлопковой), листоверток (розанной, ивовой кривоусой, плодовой изменчивой, боярышниковой, сетчатой, почковой, всеядной, зеленой дубовой листоверток, яблонной, гороховой и сливовой плодожорок), молей (капустной, рябиновой, яблонной) и смородинной стеклянницы в неспецифичных экологических условиях в сравнении с типичными местообитаниями этих видов.

Видоспецифичность каждого из СПА оценивали по доле отловленных особей целевого вида от общего количества особей всех видов чешуекрылых, привлеченных на данный аттрактант. Анализ материалов позволил выделить группы видов по степени изменения ви-доспецифичности СПА в садовом, лесном и овощекартофельном биотопах. На примерах нескольких конкретных видов чешуекрылых по нашим наблюдениям и литературным данным показано изменение видовой специфичности в зависимости от степени эколого-географической изоляции видов с близкой феромонной структурой.

Как показывает рис. 1, из восьми анализируемых СПА совок самым устойчиво-стабильным по специфичности является двухком-понентный аттрактант восклицательной совки (цис-5-тетрадеценилацетат и цис-9-тетрадеценилацетат; СЕ). Очевидно, такой набор компонентов и их соотношение не являлось аттрактивным для самцов других видов чешуекрылых в зоне исследований. К средне-специфичным и вариабельным относятся аттрактанты капустной совки (МВ-2) и (МВ-3), а также совки-гаммы (АО), причем последний имел наиболее высокую активность для нецелевых видов. Один компонент этого аттрактанта (цис-7-додеценилацетат) стабильно привлекал в овощекартофельном биотопе (кроме целевого вида) многоядного вредителя злаков — листовертку серебристую эану Еапа агдеШапа С1егск, отсутствовавшую в плодовом саду и пойменном лесу. По литературным данным (Гричанов, Кононенко, 1989), в условиях Южного Таджикистана этот аттрактант отлавливал в массе совку ни (ТтгскорЫзга пг НЬп.) и в небольших количествах — совку гамму.

Трехкомпонентный аттрактант озимой совки (СО) обладает слабой степенью видоспецифичности и самым высоким уровнем вариабельности среди анализируемых аттрактантов сем. Ыос1;шс1ае. На фоне низкой привлекательности для самцов своего вида во всех биотопах, отмечена высокая активность ацетатных компонентов [цис-9-тетрадеценилацетата, цис-7-додеценилацетата, цис-5-деценилацетата и цис-5-тетрадеценилацетата (4: 2: 1: 1)] для ширококрылых молей Agonopíerгж тиШ-рЫсеИа ЕгэсЬ. и Адопор£еггх осеИапа Г. (ОесорЬопс1ае). Ранее для этих видов молей половые аттрактанты не были установлены. Кроме того, отмечена довольно высокая аттрак-

робиоценозах, привлекал в разной степени более 75 видов совок, листоверток, молей и других чешуекрылых (С^гашкаэ et а1., 2002).

Аналогичный анализ проведен в отношении 22 аттрактантов листоверток, молей и смородинной стеклянницы (Гричанов, Овсянникова, 2005). Предлагаемое деление феромонных препаратов на 3 группы позволяет применять их избирательно, в зависимости от целей мониторинга. Так, для прогнозирования сроков и необходимости защитных мероприятий и для наблюдения за многолетней динамикой численности вредителей следует использовать высокоспецифичные половые аттрактанты. Для оценки фитосанитарного состояния популяций отдельных групп рекомендуется применять среднеспецифич-ные, а для определения видового разнообразия лепидоптероценоза можно использовать слабоспецифичные препараты.

Показано изменение видоспецифичности при установке источников половых аттрактантов в нетипичных экологических условиях. С другой стороны, для репродуктивной изоляции не имеет значения степень различия феромонов генетически отдаленных видов, так как взаимное привлечение, например совок и листоверток или молей, не ведет к спариванию и обычно не служит помехой для копуляции самцов с конспецифичными самками. В условиях агроэкосистем фауна чешуекрылых весьма обеднена, причем массово размножаются один или несколько обычно генетически далеких видов вредных бабочек, для которых применяют феромонные ловушки. По этой причине мы считаем вполне оправданным использование упрощенных составов синтетических половых аттрактантов. На примере ряда видов листоверток, совок и молей нами подтверждена высокая степень видоспецифичности (90-100%) общепринятых аттрактантов. Небольшое снижение этого показателя возможно за счет единичного залета в ловушки тех хорошо отличимых видов, которые имеют близкий состав феромона самок.

В то же время, нами показано, что видоспецифичность половых аттрактантов чешуекрылых зависит от степени географической, биотопической или сезонной изоляции популяций генетически отдаленных видов с близкой феромонной структурой.

Размещение стандартных половых аттрактантов в неспецифичных экологических или географических условиях зачастую ведет к смене доминантных видов в уловах. Для количественного мониторинга вредителей стандартные ловушки надо использовать только для рекомендованных целей, объектов и культур и при строго определенных эколого-географических условиях.

Описанные закономерности подтверждены многолетней апробацией феромониторинга видового состава, сезонной динамики и численного соотношения доминирующих вредных чешуекрылых плодового сада в условиях Северо-запада России и в Северо-Кавказском регионе.

Применение СПА для надзора за популяциями

Существуют различные типы динамики лета бабочек, что подтверждают собственные наблюдения, а в некоторых случаях результаты обработки архивных материалов. На примере серой зерновой (А. апсерв) и хлопковой совок (Н. агтгдега) подробно анализируются характеристики динамики лета самцов, пригодные для надзора и прогноза. Мы полагаем, что существуют два типа динамики лета (Грича-нов, 1990). Первый тип (без массовых миграций) обусловлен средне-многолетней периодичностью размножения местной популяции. Он характерен для большинства изучавшихся нами видов совок и листоверток. При этом по первым бабочкам, отловленным в ловушки, можно относительно точно определить сроки массового лета и его окончания, начало развития потомства вредителей, а по уровню массового лета - примерную численность яиц и гусениц. Второй тип динамики лета связан со значительной миграцией бабочек вредителя. Динамика лета, отраженная отловом в ловушки, может быть лишена какого-либо пика или же, наоборот, иметь один или более дополнительных пиков лета по сравнению со средними многолетними данными. Возможен залет только оплодотворенных самок, или же миграция вместе с ними спаривавшихся самцов с пониженной реакцией на СПА. Из числа изученных нами видов второй тип динамики лета встречался иногда после сильных ветров в среднеазиатских популяциях пасленовой металловидки, а также хлопковой и озимой совок. В крайнем случае, при слабой жизнестойкости местной популяции, динамика лета определяется исключительно синоптической ситуацией. Такое имеет место, например, для восточной луговой совки на Дальнем Востоке. От типа динамики лета конкретного вида зависит тактика и цели применения СПА. При первом типе динамики лета используется весь комплекс предлагаемых приемов, при втором - требуется устанавливать широкую сеть ловушек на возможных путях миграции бабочек, причем резко снижается точность прогноза численности и вредоносности совок с помощью ловушек. Последнее относится также к видам, находящимся в фазе расселения популяции. Для объективной оценки состояния популяции вредителей рекомендуется учитывать плотность бабочек посредством СПА двумя предлагаемыми способами. Один из них наиболее пригоден при относительно равномерном, другой - при очаговом распространении имаго вредителей.

В качестве примера опишем особенности сезонной динамики лета самцов и самок серой зерновой совки (Гричанов и др., 1998; рис. 2). Ловушки с бродящим раствором сахара являются основным методом учета бабочек для прогноза численности серой зерновой совки -опасного вредителя зерновых культур, в особенности яровой пшеницы, в Казахстане и прилегающих областях России. В практической работе рекомендуют учитывать только самок зерновой совки, так как самцы с трудом отличаются в полевых условиях от других видов со-

вок (Шек и др., 1984). Методом полевого скрининга обнаружен СПА, перспективный для наблюдения за динамикой лета самцов этого вредителя (Гричанов и др., 1988). Для того, чтобы выяснить возможность замены рекомендуемых ловушек с бродящим раствором сахара на феромонные ловушки, потребовалось проанализировать динамику лета самцов и самок в природе. Теоретическое значение изучаемого вопроса состоит в анализе фенологических различий показателей динамики лета противоположных полов чешуекрылых насекомых.

Наши расчеты свидетельствуют, что все характеристики массового лета самцов и самок практически совпадают. Некоторые отличия, скорее всего, связаны с более интенсивным летом самцов на пищевой аттрактант по сравнению с самками. Поэтому можно утверждать, что феромонные ловушки, отлавливающие только самцов, будут достаточно точно отражать состояние популяции зерновой совки. Кроме того, они видоспецифичны, более просты и удобны в обслуживании, чем другие типы ловушек.

Рис. 2. Динамика лета самок серой зерновой совки на пищевой аттрактант (-?-) и самцов на СПА (—с?—) на полях яровой пшеницы Безенчук-ская 139 (Б-139) и Саратовская 29 (С-29) Горизонтальными отрезками показаны сроки колошения сорта Безен-чукская 139 (посев 1825 мая) и Саратовская 29 (посев 27 мая - 1 июня). Казахстан, Целиноград, 1989 г.

В засушливых условиях Средней Азии невозможно использовать для мониторинга популяций насекомых метеорологические критерии, основанные на количестве осадков. Поэтому мы анализировали применимость влаготемпературного критерия (ВТК) на примере бабочек хлопковой совки в Туркмении (рис. 3).

1987

иг 19 8-4 ДО 6 ¿2 (в а-» '30 5 11

1988

Рис. 3. Динамика отлова самцов хлопковой совки в ловушки и динамика изменений ВТК Туркмения, Каракумский район Марыйской области

Расчет корреляционной зависимости выявил существенное, хотя и слабое, влияние ВТК на динамику лета бабочек хлопковой совки (Косаев, Гричанов, 1990). Известно, что вариация отлова самцов в ловушки может достигать более 80% (Гричанов, 1984). Очевидно, необходимо учитывать ВТК в прогнозе развития преимагинальных фаз вредителя по данным отлова самцов на СПА, так как этот критерий оказывает большое влияние на сроки развития яиц, отрождение и смертность гусениц хлопковой совки младших возрастов.

Определение сроков обследований и обработок против вредителей имеет свою специфику для моновольтинных и поливольтинных видов бабочек, связанную с периодом от массового лета бабочек до начала развития преимагинальных фаз, учет которых проводится по стандартным рекомендациям. Вредители, имеющие до 3 - 4 генераций в году, например, хлопковая совка, быстро проходят фазы физиологического созревания имаго и откладки яиц. Сроки для сигнализации обследований и обработок очень сжаты и в практике обычно зафиксированы. Оптимальные сроки проведения защитных мероприятий в этом случае устанавливают при сопоставлении последовательных учетов бабочек в ловушках с численностью яиц и гусениц на растениях с различным интервалом времени. У моновольтинных ви-

дов вредителей период от массового лета бабочек до начала развития гусениц обычно более растянут и подвержен влиянию агрометеорологических факторов среды. Для этих видов, как и для скрытно живущих чешуекрылых (например, серая зерновая и подгрызающие совки), яйца и гусениц которых трудно обнаружить в природе, и единственным критерием оценки их вредоносности является количество поврежденных растений, необходимо закладывать несколько десятков опытных участков при разном уровне численности вредителя. При расчетах сравниваются сроки массового лета бабочек и сроки максимальной поврежденности растений или плодоэлементов, наибольшего количества преимагинальных фаз на каждом участке (Гричанов и др., 1989). Интервал между учетами бабочек и полевыми учетами усредняется и при необходимости ставится в соответствие с суммой эффективных температур, среднесуточной температурой и влажностью, другими агрометеорологическими показателями. Особенности моно- и поливольтинных видов совок предопределяют и разные практические приемы сигнализации защитных мероприятий. Для поливольтинных видов отлов первых бабочек зачастую означает необходимость сразу же приступить к обследованию полей, а пороговый отлов - к обработкам в течение считанных дней. Вылов ловушками первых особей, порогового или максимального за генерацию количества бабочек моновольтинных видов требует мониторинга специфичных агрометеорологических условий среды.

Сезонный прогноз численности и вредоносности совок с помощью СПА на яровой пшенице и хлопчатнике

Прогноз численности с помощью СПА основан на изучении зависимости между численностью бабочек и гусениц. На практике расчет корреляции проводят путем сравнения среднего отлова бабочек феромонными ловушками и количества гусениц совок на растениях или в почве. Обработка материалов по хлопковой совке, собранных в Таджикистане, Узбекистане и Азербайджане, и по серой зерновой совке - из Казахстана и Новосибирской области, показала, что эта связь, как правило, средней силы (коэффициент корреляции г = 0,5 — 0,7). В некоторых случаях достаточная для потребностей растениеводства точность прогнозирования достигается при использовании только феромонных ловушек, в других случаях мало рассчитать простую корреляционную зависимость для надежного прогнозирования численности и вредоносности гусениц. Требуется также анализировать множественную корреляцию, выражающую совместное влияние на численность гусениц уровня лета самцов, количества полезных энтомофагов и отложенных вредителем яиц на растениях, влаготем-пературного критерия, связывающего суточную максимальную температуру и минимальную относительную влажность, суммы эффективных температур и т.д. Расчеты показали, что в этом случае коэффициенты корреляции повышаются до 0,8 - 0.9. Коэффициенты кор-

реляции используют для вывода уравнений регрессии, с помощью которых определяют прогнозируемое количество яиц и гусениц. Подставляя в эти уравнения пороговые значения численности вредителя, можно рассчитать пороговые отловы самцов в феромонные ловушки. Таким путем выходят на экономически обоснованные критерии отлова бабочек ловушками. Пороговое количество отловленных самцов зависит от агротехнических, метеорологических, зональных условий и от применяемых защитных мероприятий.

Так, принимая во внимание различия в экономических порогах вредоносности (ЭПВ) гусениц серой зерновой совки на семенных или рядовых посевах яровой пшеницы при сухой жаркой или влажной прохладной погоде (Шек и др., 1984) и результаты наших расчетов, мы установили систему пороговых отловов бабочек этого вредителя (табл. 5).

Таблица 5. Система пороговых отловов бабочек серой зерновой совки для определения сроков обследований и обработок яровой пшеницы

Погодные условия и вид посевов яровой пшеницы Пороговый отлов самцов в ловушку Сроки обследований и обработок после массового лета, дней

Максимальный суточный За весь период массового лета

Сухая и жаркая погода:

- семенные посевы 15 150

- рядовые посевы 40 400 11-15

Влажная и прохладная погода:

- семенные посевы 7 75

- рядовые посевы 20 200 15-22

При меньшем отлове бабочек можно отказаться от проведения летних обследований и защитных мероприятий против гусениц зерновой совки. С превышением указанных критериев проводят сплошное обследование полей, чтобы определить численность гусениц выше экономического порога вредоносности и выделить поля, подлежащие химической обработке. Пока не установлена плотность бабочек, при которой можно назначать проведение химических обработок без предварительного обследования посевов.

В другом примере сопоставление количества отловленных самцов хлопковой совки с ЭПВ гусениц показало, что пороговые отловы бабочек отличаются в Азербайджане и в Средней Азии, на тонко- и средневолокнистых сортах хлопчатника, а также в зависимости от

того, низкие (до 0,44) или высокие (до 0,98) значения влаготемпературного критерия (ВТК) наблюдаются в период отлова порогового числа бабочек. Последующие эксперименты, проведенные автором в течение ряда лет, и зональные испытания аттрактантов хлопковой совки, осуществленные по нашей методике, полностью подтвердили предложенные критерии. В результате исследований разработана общая схема сезонного прогноза численности хлопковой совки, метода определения целесообразности, сроков и объемов защитных мероприятий с помощью феромонных ловушек (табл. 6).

Таблица 6. Схема сигнализации проведения защитных мероприятий против хлопковой совки на хлопчатнике по данным феромонных ловушек_

Отлов самцов в 1 ловушку за 3 дня Мероприятие

в Азербайджане и на тонковолокнистом хлопчатнике в Средней Азии на средневолокнистом хлопчатнике в Средней Азии

ВТК низкий ВТК высокий

1-5 1-5 1-5 Первый выпуск трихограммы в течение трех дней после учета бабочек

1-5 5-10 1-5 Начало регулярных учетов количества яиц и гусениц на растениях

менее 1-5 менее 5-40 менее 1—5 Отмена химической защиты хлопчатника в течение трех дней после учета самцов

5-20 ю-зо 5-20 Сигнализация защиты по стандартному методу (при пороговой численности яиц и гусениц)

20-30 и более 30-40 и более 20-30 и более Обязательная защита биологическими (габробракон, биопрепараты) или химическими средствами в течение трех дней после учета бабочек

5-10 15-20 5-10 Проведение агротехнических и биологических профилактических мер защиты

Показана возможность применения в сезонном прогнозе хлопковой совки ВТК, который может значительно изменять ЭПВ. Так, при благоприятном для развития вредителя соотношении минимальной относительной влажности и максимальной температуры пороговые отловы бабочек на полях со средневолокнистым хлопчатником в Средней Азии сближаются с таковыми в Азербайджане и на тонковолокнистом хлопчатнике.

Разработанные пороговые уровни отлова самцов хлопковой совки позволяют осуществлять эффективный надзор за численностью

вредителя с целью оптимизации методов и сроков проведения защитных мероприятий при малых затратах материальных и трудовых ресурсов. Таким образом, их применение является перспективным направлением в интегрированной защите хлопчатника.

Интегрированный фитосанитарный мониторинг в плодовом саду на

основе СПА

Надежный контроль состояния вредителей и болезней возможен лишь при интеграции всех методов фитосанитарного мониторинга в единую систему. На основе анализа многолетних данных о сезонной динамике среднесуточных температур, лета бабочек основных видов вредных совок, листоверток и молей в феромонные ловушки, а также методической литературы об оптимальных сроках проведения обследований и обработок в садах южных регионов России и Украины, предложена схема проведения целевых учетов вредителей при накоплении определенных СЭТ выше 10°С (Гричанов, 1995). На практическом опыте показано, что для точной сигнализации сроков опрыскиваний против вредных организмов в плодовом саду следует руководствоваться сведениями приборов, регистрирующих метеоусловия, фенофазами развития растения, вредителей и возбудителей болезней, степенью устойчивости сортов, характеристикой применяемого препарата.

Сбор и обработка фитосанитарной информации производятся в целях прогнозирования потерь урожая от вредных организмов и затрат на защитные мероприятия на основе изучения причинно-следственных связей в агроэкосистеме и в сельскохозяйственном производстве, для программирования максимального урожая при оптимальной схеме защитных мероприятий и минимальном влиянии их на окружающую среду и для планирования объемов и видов защитных мероприятий.

Обследования плодового сада с целью сигнализации защитных мероприятий против вредителей рекомендуют проводить главным образом по фенологическим срокам развития растений, используя при этом более десятка различных методик учета только основных вредителей (Сазонов и др., 1991). Действующие рекомендации (Алехин и др., 1988) предлагают проводить мониторинг в общей сложности трех десятков видов вредителей почек, бутонов, распускающихся листьев и цветов, не считая комплексов из десятков видов молей и листоверток. Для мониторинга основных вредных чешуекрылых и калифорнийской щитовки используют феромонные ловушки, для ряда мелких вредителей (некоторые виды молей, тлей и т.д.) и полезных насекомых - цветные клейкие ловушки (выбор цветового оттенка зависит от доминирования того или иного вида), для клещей, пилильщиков и некоторых видов молей и щитовок - визуальный учет численности на 100 листьев, или 100 плодов, или на 2 м ветвей.

В 1993-1996 гг. в Ростовской обл. и в 1997-2001 гг. в Псковской обл. и Краснодарском крае апробированы австрийские автоматические агрометеостанции (AMC) KMS-P фирмы Anton Paar для сигнализации сроков борьбы с основными вредителями и болезнями яблони. На основе измеряемых каждые 15 минут метеоданных в автоматизированном режиме сигнализируются степень и период заражения паршой яблони, процент отрождения гусениц сетчатой листовертки и фенофазы развития яблонной плодожорки (Гричанов, Законникова, 1994; Гричанов и др., 1997). Наряду с прочей информацией ежесуточно распечатывается на бумаге и заносится в память компьютера сумма эффективных температур (СЭТ) нарастающим итогом с начала сезона. Преимуществами AMC перед штатными метеостанциями являются более полный и разнообразный учет местных погодных условий и оперативность получения итоговой информации специалистами хозяйств.

Комплексный мониторинг чешуекрылых насекомых. В целях получения сравнительных данных мониторинг проводится в разных природно-географических зонах как в плодовом саду, так и (при необходимости) в окружающих его естественных экосистемах с различной степенью антропогенной нагрузки. Для сбора бабочек предлагается использовать в северо-западной зоне России половые аттрактанты 23 типов.

Использование одновременно метеорологического и феромони-торинга наиболее точно прогнозирует развитие различных стадий и определяет сроки защитных мероприятий против яблонной плодожорки в саду. Применение метода дезориентации самцов яблонной плодожорки сигнализируют по отлову первых бабочек в феромонные ловушки. После обработки лет самцов в ловушки прекращается. Повторное применение метода необходимо при начале лета бабочек последующих поколений. Момент опрыскивания сада регуляторами роста и развития, а также первого выпуска трихограммы, определяется без учета времени на эмбриональное развитие, то есть в период начала откладки яиц яблонной плодожорки. Этот срок определяется по пороговому отлову самцов (5 особей в ловушку за неделю) при условии подъема температуры воздуха в вечерние часы до 16*С и выше.

Автоматические агрометеостанции с программами фитосани-тарного прогноза стали обязательным элементом высокоразвитого растениеводства во многих странах. Показана их экономическая эффективность благодаря уточнению сроков и отмене лишних обработок. Внедрение AMC в России требует унификации и упрощения методов фитосанитарной диагностики и прогнозирования, разумеется, без ущерба для их достоверности. Предложенный подход к сигнализации проведения учетов вредителей с использованием AMC в конечном счете будет способствовать экологизации защиты растений.

При совместном использовании феромонного и метеорологического мониторинга выявлено увеличением вольтинности яблонной плодожорки в разных зонах плодоводства в последние годы под влиянием меняющихся климатических условий. В связи с этим, внесение корректив в прогнозирование сезонной или многолетней численности и вредоносности яблонной плодожорки может являться еще одним "резервом" повышения эффективности системы борьбы с вредными чешуекрылыми в плодовом саду. Этот факт имеет также теоретическое значение, так как показывает возможность использования половых феромонов для отслеживания изменения внутрипопу-ляционной структуры, в частности по признаку вольтинности, под влиянием факторов среды. Подтверждением этому служат имеющиеся в литературе данные изменчивости генетической структуры популяций яблонной плодожорки по данному признаку (Атэиноу, Загсиап, 2001).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основное теоретическое положение хемотаксономического обоснования полевого скрининга и использования феромонов в защите растений может быть сформулировано следующим образом. Система химической коммуникации чешуекрылых, имея свои истоки в химическом составе кормовых растений, в ходе эволюции стала существенно отличаться от него и приобрела характерные признаки, специфичные для таксонов всех рангов. Функциональная роль феромонов, как средства химической коммуникации, послужила отправным моментом для формирования соответствующих морфологических (феромонные железы и хеморецепторные органы) и этологиче-ских адаптаций имаго. Все это обеспечивает репродуктивную изоляцию близких видов, обитающих в одном месте.

Выявленные хемотаксономические закономерности в структуре феромонов чешуекрылых позволили нам провести ускоренный полевой скрининг половых аттрактантов для ряда важнейших вредных видов совок. Отсутствие или незавершенность лабораторных исследований не помешали выявить ранее неизвестный аттрактант серой зерновой совки, оптимизировать аттрактанты хлопковой, озимой и других совок. Нами показано, что в наиболее изученных таксонах чешуекрылых полевой скрининг половых аттрактантов вышел на первое место в первичных исследованиях феромонов. Эффективность выявленных соединений подтверждена в полевых опытах по сопоставлению отлова бабочек на синтетический аттрактант с их выловом на девственных самок и пищевые приманки, в экспериментах по наблюдению за динамикой лета бабочек и по дезориентации самцов.

Полевой скрининг является одним из лучших методов выявления антиферомонов (ингибиторов аттрактантов). Наш анализ сходства половых аттрактантов и их ингибиторов помог установить около двух десятков антиферомонов для шести видов совок. Показано, что при-

влечение самцов разных видов ингибируется одним и тем же соединением в тех случаях, когда конспецифичные самки имеют идентичный основной компонент полового феромона. Этот факт позволяет прогнозировать структуру антиферомонов для видов с уже изученным составом половых аттрактантов. Для доказательства высокой эффективности ингибиторов необходимы дополнительные электрофизиологические, поведенческие исследования, полевые опыты по нарушению химической коммуникации бабочек. Полный цикл такого рода работ проведен нами в отношении формиата и докозадиена -антиферомонов хлопковой совки.

Лишь имея надежные стандартные половые феромоны, можно разрабатывать пути их практического применения. Результаты наших исследований по полевому скринингу дали возможность научно обосновать и конкретизировать общие подходы к применению феромонов, в первую очередь для надзора и прогноза серой зерновой и хлопковой совок. Нами установлено, что должен быть различный подход в применении феромонных методов на разных культурах и в разных природно-экономических зонах. Тактика применения ловушек должна меняться также в зависимости от того, какой тип динамики лета (с миграцией бабочек или без нее) обычно наблюдается у данного вида, зависит от числа поколений и скорости развития вредителя. Для количественного мониторинга вредителей стандартные ловушки надо использовать только для рекомендованных целей, объектов и культур и при строго определенных эколого-географических условиях.

На примере хлопчатника обоснована целесообразность использования феромонных ловушек главным образом для сигнализации сроков и необходимости уничтожения яиц и гусениц вредных совок. Этот прием позволяет существенно сократить кратность обработок посевов, оздоровить окружающую среду и сэкономить средства на проведение защитных мероприятий. Система пороговых отловов самцов включает особые критерии для условий Азербайджана и Средней Азии, для тонко- и средневолокнистых сортов хлопчатника, для специфичных влаготемпературных условий сезона. У таких вредителей, как серая зерновая совка, редко бывает массовое размножение и высокая вредоносность, между вспышками их численность эффективно контролируется патогенами и энтомофагами. Но постоянная угроза почти полной потери урожая пшеницы заставляет хозяйства тратить средства и труд на многократные обследования всех полей, на содержание резервного фонда техники и препаратов. Применение феромонов на зерновых культурах направлено в основном на сигнализацию обследований, картирование полей и прогноз численности вредителей. Система прогноза по отлову бабочек различается на семенных и рядовых (производственных) посевах яровой пшеницы, при благоприятных или неблагоприятных для вредителя гидротермических условиях года. В каждой конкретной зоне, на определенной

культуре и даже сорте могут применяться один или несколько способов использования феромонных препаратов и ловушек в той или иной схеме фитосанитарного мониторинга или системе защиты растений. Число возможных способов применения расширяется с увеличением интенсивности проведения стандартных защитных мероприятий (обследований и обработок), зависит от особенностей самого вредителя. Не все методы приносят немедленную выгоду растениеводам, так как феромоны обычно не являются единственным средством мониторинга и борьбы с вредителем. Они наиболее эффективны при сочетании с другими методами защиты растений, для ряда культур (например, плодовых) образуя основу интегрированного фитосанитарного мониторинга, который является составной частью интегрированной защиты растений, совместимой с устойчивой (сбалансированной) системой выращивания растений.

Все предложенные в последней главе диссертации изменения элементов феромонного мониторинга вредных чешуекрылых опубликованы в монографии «Феромоны для фитосанитарного мониторинга вредных чешуекрылых» (Гричанов, Овсянникова, 2005).

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Химическая структура феромонов является таксономическим признаком не только видов, но и высших таксонов чешуекрылых, что установлено на основе статистического анализа литературных и собственных материалов.

2. Экспериментально доказана возможность ускоренного полевого скрининга половых аттрактантов вредных видов, относящихся к таксонам чешуекрылых с наиболее изученной системой химической коммуникации. Для этих таксонов теоретически и экспериментально обоснована приоритетная роль полевого скрининга в первичных исследованиях феромонов.

3. Методом полевого скрининга выявлены составы половых аттрактантов серой зерновой, темно-пятнистой совок, пасленовой ме-талловидки, ряда других чешуекрылых насекомых, наиболее эффективные аттрактанты хлопковой и озимой совок.

4. На примере хлопковой, озимой, серой зерновой и других видов совок показано, что полевой скрининг является одним из надежных методов выявления ингибиторов аттрактантов. Установлена перспективность дальнейшего изучения формиатов и докозадиена - наиболее эффективных антиферомонов хлопковой совки.

5. Размещение стандартных половых аттрактантов в неспецифичных экологических или географических условиях ведет почти к полной утрате ими видоспецифичности, что показано в опытах с ловушками для капустной моли, хлопковой, озимой и других совок. Для количественного мониторинга вредителей стандартные ловушки надо

использовать только для рекомендованных целей, объектов и культур и при строго определенных эколого-географических условиях.

6. Предложены различные приемы надзора за популяцией вредных совок в зависимости от типа динамики лета и миграционной способности бабочек, методы определения плотности бабочек при относительно равномерном и очаговом распространении вредителей, картирования зон вредоносности чешуекрылых.

7. Разработаны способы определения оптимальных сроков обследований и обработок с помощью отлова в ловушки для моно- и поливольтинных видов совок.

8. Корреляционный и регрессионный анализ связи между отловом самцов ряда видов совок и количеством яиц и гусениц на растениях показал, что в разных природно-географических зонах, на разных культурах и даже сортах должен быть различный подход к методам применения феромонов.

9. На примере хлопчатника обоснована целесообразность использования феромонных ловушек главным образом для сигнализации сроков и необходимости борьбы с яйцами и гусеницами вредных совок. Установлены дифференцированные пороговые отловы самцов для условияй Азербайджана и Средней Азии, для тонковолокнистых и средневолокнистых сортов хлопчатника, для разных влаготемпера-турных условий сезона.

10. Применение феромонных ловушек серой зерновой совки на яровой пшенице направлено в основном на сигнализацию обследований, картирование полей и прогноз численности вредителя. Предложены разные критерии порогового отлова самцов для семенных и рядовых посевов яровой пшеницы, для разных погодных условий сезона.

11. Разработана и апробирована концепция полифункционального феромонного мониторинга чешуекрылых, как составной части комплексного фитосанитарного мониторинга, который можно определить как систему наблюдений за состоянием экосистем, проводимых в постоянном режиме, за вредными организмами и влияющими на них факторами окружающей среды для анализа, оценки и прогноза фитосанитарной обстановки на определенной территории, а также для определения причинно-следственных связей между состоянием полезных растений и воздействием факторов среды их обитания. Фе-ромонный мониторинг должен включать прогнозирование сроков и необходимости организационных и защитных мероприятий, мониторинг биоразнообразия и численного соотношения не только доминирующих, но и сопутствующих им видов в агроэкосистеме; долгосрочное прогнозирование динамики численности вредных чешуекрылых, сочетая результаты отлова бабочек в ловушки с учетом агрометеорологических показателей, состояния растений и полезной энтомофау-ны.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

На основе проведенных исследований: а) скрининга оптимальных составов феромонов вредителей, б) разработки мониторинга популяций вредных видов чешуекрылых насекомых, и в) анализа результатов освоения технологий применения феромонов в интегрированной защите растений, предложены к использованию следующие рекомендации:

1. Гричанов, И.Я. Оценка численности хлопковой совки с помощью феромонов /И.Я.Гричанов //Защита растений. -1986. -№12. -С.42-43.

2. Булыгинская, М.А. Рекомендации по практическому применению полового феромона хлопковой совки в интегрированной защите хлопчатника /М.А.Булыгинская, И.Я.Гричанов (Ред.). - М.: Агропромиздат, 1987. -16 с.

3. Гричанов, И.Я. Полевой скрининг аттрактивных компонентов половых феромонов совок /И-Я.Гричанов //Современные методы исслед. в энтомол., фитопатол. и микробиол.: Метод, реком. науч. семинара, Пушкин, февр. 1988.

- Л.: ЛОП ВА НТО/Всесоюз. НИИ защиты растений, 1989. -С.44-45.

4. Гричанов, И.Я. Феромонная ловушка хлопковой совки с диспенсером "Ферофлор ХС". Рекомендации по применению /И.Я.Гричанов, И.В.Шамшев, М.К.Лаанмаа - Тарту: Флора; Тартус. гос. ун-т, 1989 [переизд. 1990]. -12 с.

5. Гричанов, ИМ. Рекомендации по практическому применению феромон-ных ловушек для серой зерновой совки на яровой пшенице /И.Я-Гричанов, В.К.Ажбенов //Сб. метод, рек. по защите раст. - СПб: Всерос. НИИ защиты растений, 1998. -С.98 -105.

6. Гричанов, И.Я. Метод мониторинга имаго чешуекрылых насекомых в садах по феромонным ловушкам и сумме эффективных температур /И.Я.Гричанов, Е.И.Овсянникова //В кн.: В.А.Захаренко, И.Я.Гричанов, ред. Методы мониторинга и прогноза развития вредных организмов, М., СПб: РАСХН, 2002. -С.46-51.

Рекомендации и предложенные автором комплекты феромон-ных ловушек, изготавливаемые в промышленных масштабах фирмой "Флора" (Тарту), применяются исследователями и практическими специалистами на хлопчатнике, овощных и зерновых культурах, в плодовом саду.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

Монография

1. Гричанов, И.Я. Феромоны для фитосанитарного мониторинга вредных чешуекрылых /И.Я.Гричанов, Е.И.Овсянникова — Санкт-Петербург — Пушкин: ВИЗР РАСХН, 2005. - 244 с. - ISBN 5-93717-025-3 (личный вклад соискателя

- 75%).

Статьи, в которых опубликованы материалы диссертации

2. Гричанов, И.Я. Защита от совок с помощью феромонов /И.Я.Гричанов //Защита раст. -1983. -№6. -С.22-24.

3. Гричанов, И.Я. Брачное поведение хлопковой совки Heliothis a rmigera /И.Я.Гричанов //Зоол. ж., -1983. -Т. 62. -№5. -С.707-713.

4. Гричанов, ИЛ. Отлов совки Acontia luctuosa (Lepidoptera, Noctuidae) на синтетический половой аттрактант /И.Я.Гричанов //Вестн. зоол. -1984. -№1. -С.58.

5. Гричанов, И.Я. Оценка воздействия биологически активных веществ на поведение имаго хлопковой (Heliothis armígera Hubn.) и озимой (Scotia segetum Schiff.) совок в полевых условиях /И.Я.Гричанов //Хеморецепция насекомых. Феромоны. -Вильнюс: Мокслас, 1984. -№8. -С.58-65.

6. Гричанов, И.Я. Дезориентация самцов совок половыми феромонами /И.Я.Гричанов //Защита рост. -1985, Kill. -С.58-59.

7. Гричанов, И.Я. Нарушение химической коммуникации бабочек хлопковой совки (Heliothis armígera Hubner) компонентами полового феромона самок и антиферомонами / И.Я.Гричанов //Химическая коммуникация животных. Теория и практика. - М.: Наука, 1986. -С.73-79.

8. Гричанов, И.Я. Оценка численности хлопковой совки с помощью феромонов /И.Я.Гричанов //Защита раст. -1986. -№12. -С.42-43.

9. Кононенко, А.П. Корреляция вылова бабочек хлопковой совки в ловушки с численностью преимагинальных фаз /А.П.Кононенко, И.Я.Гричанов, Е.И.Киров, В.И.Майоров //Изв. АН Тадж. ССР. -1986. -№3. -С.51-55.

10- Гричанов, ИЛ. Связь вылова бабочек хлопковой совки в ловушки с численностью яиц и гусениц на хлопчатнике /И.Я.Гричанов, Е.И.Киров, А.П.Кононенко, В.И.Майоров //Бюл. Всесоюз. НИИ защиты раст. -1987. -№67. -С.54-59.

11. Гричанов, ИЛ. Зависимость между отловом самцов на феромон и численностью преимагинальных фаз хлопковой совки на хлопчатнике в Азербайджане /И-Я.Гричанов, В.Д.Кравченко, Р.Ф.Папиян, Н.Р.Саттар-заде //Бюл. Всесоюз. НИИ защиты раст. -1987. -№67. -С.49-54.

12. Воронкова, В.В. Исследование полового феромона озимой совки (Agrotts segetum Schiff.) /В.В.Воронкова, И.Я.Гричанов, В.В.Иванченко, А.Л. Ильичев, A.C. Ковалева, К.В. Лебедева, В.Х. Таксиди, Т.М. Ташлыкова, Ю.Б. Пятнова, Д.А. Колесова //Хеморецепция насекомых. -Вильнюс: Мокслас, 1987. -№9. -С.101-107.

13. Шамшев, И.В. Особенности поведения бабочек хлопковой совки около источника синтетического полового аттрактанта /И.В.Шамшев, И.Я.Гричанов //Бюл. Всесоюз. НИИ защиты раст. -1987. -№68. -С.43-46.

14. Шамшев, И.В. Полевое испытание микрокапсулированного полового феромона хлопковой совки для дезориентации самцов /И.В.Шамшев, И.Я.Гричанов, М.С.Босенко, Э.В.Першина, М.С.Вилесова //Бюл. Всесоюз. НИИ защиты раст. -1987. -№69. -С.29-33.

15. Гричанов, И.Я. Полевой скрининг аттрактивных веществ для самцов серой зерновой совки /И.Я.Гричанов, П.Л.Вахер //Феромоны насекомых и разработка путей их практического использования: Сб. науч. тр. - Л.: Всесоюз. НИИ защиты раст. -1988. -С.40-44.

16. Гричанов, И.Я. Аттрактант для самцов серой зерновой совки /ИЛ.Гричанов, Л.Б.Цапкина, А.С.Грязнова //Защита раст. -1988. -№6. -С.48.

17. Гричанов, И.Я. Ингибирующее действие формиатов на химическую коммуникацию хлопковой совки /И.Я.Гричанов, А.А.Ракитин, И.В.Шамшев, П.Л.Вахер //Бюл. Всесоюз. НИИ защиты раст. -1989. -№74. -С.67- 71.

18. Булыгинская, М.А. Использование синтетических половых аттрактантов для нарушения ольфакторной коммуникации бабочек хлопковой совки {Heliothis armigera Hubner) в полевых уловиях /Булыгинская М.А., И.Я.Гричанов, И.В.Шамшев //Энтомол. обозр. -1989, -Т. 68. -Вып. 2. -С.272-275.

19. Гричанов, И.Я. Зависимость между отловом самцов на половой аттрактант и численностью гусениц серой зерновой совки на пшенице /И.Я.Гричанов, Е.И.Киров, В.И.Карпенко //Бюл. Всесоюз. НИИ защиты раст. -1989. -№74. -С.25-29.

20. Гричанов, И.Я. Отлов Chrysodeixis chalcites, Trichoplusia пг и Autographa gamma на синтетический половой аттрактант /И.Я.Гричанов, А.П.Кононенко //Изв. АН Тадж. ССР, отд. биол. к. 1989. -Т. 115. -№2. -С.64-67.

21. Гричанов, И.Я. Разработка практических приемов применения феромонных ловушек для хлопковой совки /И.Я.Гричанов, А.П.Кононенко //Изв. АН Тадж. ССР, отд. биол. м. Душанбе, 1989. 13 с. -Деп. в ВИНИТИ, Люберцы, 06.01.1989, №161-В89.

22. Шамшев, И.В. Полевые испытания цис-11 -гексадеценил формиата - ингибитора привлекательности полового аттрактанта хлопковой совки /И.В.Шамшев, И.Я.Гричанов //Бюл. Всесоюз. НИИ защиты раст. 1989. №74. -С.71-78.

23. Гричанов, И.Я. Аттрактивность некоторых синтетических соединений для самцов серой зерновой совки /И-Я.Гричанов, П.Л.Вахер //Изв. АН Эст. ССР. Биол. -1989. -Т. 38. -№3. -С.185-188.

24. Гричанов, И.Я. Феромонные ловушки /И.Я.Гричанов //Хлопок. -1990. -№1. -С.26-27.

25. Косаев, Э.М. О применимости влаготемпературного критерия в анализе динамики лета бабочек хлопковой совки в Туркмении /Э.М.Косаев, И.Я.Гричанов //Изв. АН Туркм. ССР. Сер. биол. наук. -1990. -№3. -С.67- 69.

26. Гричанов, И.Я. Статистический анализ сходства и различия высших таксонов листоверток и совок по химической структуре половых феромонов /И~Я.Гричанов //Зоол. журн. -1991. -Т. 70. -№1. -С.32-39.

27. Гричанов, И.Я. Половые антиферомоны чешуекрылых /И-Я.Гричанов //Энтомол. обозр. Л., 1991. - 34 с. -Деп. в ВИНИТИ, Люберцы, 14.01.1991, №240-В91.

28. Гричанов, И.Я. Ингибитор полового аттрактанта хлопковой совки Heliothis armigera /И.ЯХричанов, И.В.Шамшев, М.В.Босенко, П.Л.Вахер, М.И.Вилесова, М.КЛаанма, Р.Р.Пярисма //Бюл. Всесоюз. НИИ защиты раст. -1991. -№75. -С.56-60.

29. Гричанов, И.Я. Компоненты половых феромонов совок - вредителей хлопчатника и других культур - как ингибиторы аттрактивности /И.Я.Гричанов //Пробл. интеграции в защ. хлопч. от вред. Ашгабат. -1992. -С.84-89.

30. Гричанов, И.Я. Прогноз вредителей по феромонным ловушкам /И.Я.Гричанов //Защита раст. -1993. -№9. -С.37-38.

31. Гричанов, И.Я. Феромоны совок (Lepidoptera: Noctuidae): хемотаксономия, полевой скрининг и пути практического использования /И.Я.Гричанов

//Энтомол. обоз р., JI./СПб. 1993. 49 с. -Деп. в ВИНИТИ, Люберцы, 29.01.1993, №198-В93.

32. Гричанов, И.Я. Химическая структура половых феромонов как таксономический признак высших таксонов чешуекрылых /И.Я.Гричанов //Энтомол. обозр. -1993. -Т. 72. -№2. -С.283-294.

33. Булыгинская, М.А. Сезонный прогноз численности хлопковой совки с помощью феромонных ловушек /М.А.Булыгинская, М.М.Порсаев, И.Я.Гричанов //Теория, методы и технология фитосанитарной диагностики: Сб. науч. тр. - Л.: Всерос. НИИ защиты растений. -1993. -С.60-70.

34. Гричанов, И.Я. Цветные клейкие ловушки для изучения энтомофауны пшеничного поля в Северном Казахстане /И.Я.Гричанов, И.В.Шамшев //Оптимизация защиты с.-х. культур от вредителей и болезней. Сб. науч. тр. С.-ПГАУ, СПб. -1993, -С.48-52.

35. Гричанов, И.Я. Структурное сходство половых аттрактантов чешуекрылых с их ингибиторами /И.Я.Гричанов //Бюл. Всерос. НИИ защиты рост. -1994. -№76. -С.72-76,

36. Гричанов, И.Я. Динамика лета бабочек и особенности расселения вредных чешуекрылых в Черноморской зоне Северного Кавказа /И.Я.Гричанов, О.Н.Букзеева, К.В.Законникова //Зоол. журн. -1994. -Т. 73. -№3. -С.39-46.

37. Гричанов, И.Я. Статистический анализ применения пестицидов. - Защита раст. -1994. -№1. -С.9-11.

38. Гричанов, ИЛ. Исследование полового феромона серой зерновой совки Apamea anceps /И.Я.Гричанов, А.А.Ракитин, Б.Г.Ковалев, В.П.Конюхов,

B.В.Болтыхова //Бюл. Всерос. НИИ защиты раст. -1994. -№76. -С.77-80.

39. Grichanov, I.Ya. The influence of temperature on the phenology of Archtps rozana (Lepidoptera: Tortricidae) /LYa.Grichanov, Bukzeyeva O.N., Zakonnik-ova K.V. //Arch. Phytopath. Pflanzenschutz. -1994. -Bd. 29. -H. 2. -S. 183-189.

40. Grichanov, LYa. Origin of the pheromone system of Lepidoptera /Grichanov LYa. //Коммуникация насекомых и соврем, мет. защиты раст. - Харьков. -1994. -С.34-36.

41. Гричанов, И -Я. Эколого-географическая изменчивость видоспецифичности половых аттрактантов чешуекрылых /И.Я.Гричанов, М.А.Булыгинская, О.Н.Букзеева, Законникова К.В., Е.И.Овсянникова //Экология. -1995. -№5. -

C.277-280.

42. Гричанов, И.Я. Автоматизированный прогноз в защите плодового сада от вредителей /И.Я.Гричанов //Защита раст. -1995. -№7. -С.30.

43. Grichanov, LYa. Problems of pheromone production, trade and application in relation to the collapse of the USSR /Grichanov LYa. //Int. Pest Control. -1995. -№3. -P.72-73.

44. Гричанов, И.Я. Интегрированный фитосанитарный мониторинг в экологически безопасной технологии защиты плодового сада от вредителей и болезней /И.Я.Гричанов, Митрофанов В.Б., Сазонов А.П., Саулич М.И., Федорова Р.Н. //Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства: Сб. тр. Всерос. съезда по защите раст., СПб, декабрь 1995 г. - СПб: Всерос. НИИ защиты растений, 1997. -С.158-165.

45. Гричанов, И.Я. Интегральный критерий фитосанитарной оценки сельскохозяйственных территорий /И.Я.Гричанов //Сб. науч. тр. С.-ПГАУ, СПб. 1997. -С.95-100.

46. Гричанов, И.Я. Особенности сезонной динамики лета серой зерновой совки /И.Я.Гричанов, Цапкина Л.Б., В.К.Ажбенов //Бюл. Всерос. НИИ защиты раст. -1998. -№78-79. -С.86-93.

47. Гричанов, И.Я. Полевой скрининг минорных компонентов полового ат-трактанта серой зерновой совки /И.Я.Гричанов, Вахер ПЛ., Лаанмаа М.К., Родима Т.К. //Бюл. Всерос. НИИ защиты раст. -1998. -№78-79. -С.81-85.

48. Булыгинская, М.А. Полевой скрининг половых аттрактантов для чешуекрылых (Lepidoptera), обитающих в северо-западном регионе России /М.А.Булыгинская, И.Я.Гричанов, Е.И.Овсянникова, И.В.Шамшев, Селицкая О.Г. //Зоол. жури. -1999. -Т. 78. -№10. -С.1179-1183.

49. Гричанов, И.Я. Экологическая изменчивость видоспецифичности половых аттрактантов чешуекрылых и ее значение в репродуктивной изоляции видов /И.Я.Гричанов, М.А.Булыгинская, О.Н.Букзеева, Е.И.Овсянникова, О.Г.Селицкая, И.В.Шамшев //Информ. бюл. РФФИ, вып.7. -1999. -№4 (январь). -С.271.

50. Надыкта, В.Д. 2000. Исследование теоретических основ и технологий применения половых феромонов чешуекрылых - вредителей плодового сада с целью их фитосанитарного мониторинга /В.Д.Надыкта, М.А.Булыгинская,

B.Я.Исмаилов, И.Я.Гричанов, Е.И.Овсянникова, И.С.Агасьева, О.Д.Ниязов, З.В.Николаева, В.А.Емельянов, В.С.Сеничев //Наука Кубани. Вып.5(12), №2. -

C.46-50.

51. Махоткин, А.Г. Водные ловушки для учета двукрылых насекомых /Махоткин А.Г., ИЛ.Гричанов, Е.И.Овсянникова //Защита и карантин раст. -2001. -№8. -С.36.

52. Николаева, З.В. Эффективность модифицировных половых феромонов чешуекрылых вредителей яблони /З.В.Николаева, Е.И.Овсянникова, И.Я.Гричанов, Э.Мыттус, И.Либликас, АОяранд //АГРО XXI. -2001. -№10. -С.14-15.

53. Гричанов, И.Я. Изменчивость Archips podana (Lepidoptera: Tortricidae) /ИЛГричанов, И.Либликас, Э.Мыттус, З.В.Николаева, А.Ояранд, Е.И.Овсянникова //Устойчивое развитие горных территорий. Владикавказ. -2001. -С.365-367.

54. Ovsyannikova, E.I. Usage of pheromone dispensers for monitoring of moths in North-European area /E.I.Ovsyannikova, Z.V.Nikolaeva, E.Mottus, A.Ojarand, I-Liblikas, M.Laanmaa & LYa.Grichanov //Practice oriented results on the use of plant extracts and pheromones in pest control. Tartu. -2001. -P.101-109.

55. Овсянникова, Е.И. Развитие яблонной плодожорки в условиях потепления климата в европейской части России /Е.И.Овсянникова, И.Я.Гричанов //Вест, защиты раст. -2002. -№3. -С.20-28.

56. Овсянникова, Е.И. Модифицированные диспенсеры для мониторинга листоверток /Е.И.Овсянникова, З.В.Николаева, И.Я.Гричанов, Э.Мыттус, И.Либликас, А.Ояранд //Защита и карантин раст. -2002. -№3. -С.42-43.

57. Калинкин, В.М. Планирование и анализ эксперимента при оценке эффективности инсектицидов против чешуекрылых вредителей садовых культур /В.М.Калинкин, А.А.Маслак, И.Я.Гричанов //Рациональное природополъзо-

вание и с.-х. производство в южных регионах РФ. - М.: Современные тетради, 2003. -С.467-476.

58. Махоткин, А.Г. Особенности сигнализации обработок против яблонной плодожорки /А.Г.Махоткин, Е.И.Овсякникова, И.Я.Гричанов, Л.Я.Махоткина //Агро XXI. -2003. -Яв7-12. -С.26-27.

59. Grichanov, I.Ya. Information technologies of monitoring pests, diseases and weeds distribution /I.Ya.Grichanov, M.I. Saulich //Crop Protection Conference -Pests, Diseases and Weeds, St.Petersburg - Pushkin, May 28-30, 2002. Conference Report 01, Uppsala, SLU. -2003. -P.45-53.

60. Ovsyannikova, E.I. Pheromone monitoring of nocturnal lepidopteran pests in NW Russia under conditions of climate warming /E.I.Ovsyannikova, I.Ya.Grichanov //Crop Protection Conference - Pests, Diseases and Weeds, St.Petersburg - Pushkin, May 28-30, 2002. Conference Report 01, Uppsala, SLU. -2003. -P.165-177.

61. Махоткин, А.Г. Феромонный мониторинг яблонной плодожорки /А.Г.Махоткин, Л.Я.Махоткина, И.Я.Гричанов, Е.И.Овсянникова //Защита и карантин рас т. -2004. -N°5. -С.47-48.

62. Liblikas, I. Variability of genitalia and pheromone communication channels of Archi ps pо dana (Scopoli) (Lepidoptera: Tortricidae) / LLiblikas, E.Mottus, Z.V.Nikolaeva, A.Ojarand, E.I.Ovsyannikova, LYa.Grichanov, T.V.Ivanova & V.A.Yemeljanov //Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol. -2004. -V. 53. -№2. -P.75-87.

63. Гричанов, И.Я. Половые феромоны вредных чешуекрылых (Insecta: Lepidoptera) для фитосанитарного мониторинга /И.Я.Гричанов //Второй Всероссийский съезд по защите растений. Санкт-Петербург, 5-10 декабря 2005. Фитосанитарное оздоровление экосистем (Материалы съезда в двух томах). Т. 1. Санкт-Петербург, 2005. -С. 22-25.

64. Иванова, Г.П. Перспективы феромонного мониторинга совок (Noctuidae, Lepidoptera) в теплицах северо-запада России /Г.П.Иванова, Е.И.Овсянникова, ИЛ.Гричанов, В.С.Великань, Е.Б. Белых //Второй Всероссийский съезд по защите растений. Санкт-Петербург, 5-10 декабря 2005. Фитосанитарное оздоровление экосистем (Материалы съезда в двух томах). Т. 1. Санкт-Петербург, 2005. -С.37-38.

65. Овсянникова, Е.И. Опыт картирования ареалов и зон вредоносности насекомых — вредителей плодовых культур /Е.И.Овсянникова, И.Я.Гричанов, Г.Э.Давидьян, М.Н.Берим //Второй Всероссийский съезд по защите растений. Санкт-Петербург, 5-10 декабря 2005. Фитосанитарное оздоровление экосистем (Материалы съезда в двух томах). Т. 1. Санкт-Петербург, 2005. — С.66-70.

66. Овсянникова, Е.И. Mamestra brassicae L., Apamea anceps Den. et Schiff., Eurygaster integriceps Put. /Е.И.Овсянникова, И.Я.Гричанов //В кн.: В.А.Павлюшин, А.Н.Фролов, И.Я.Гричанов, М.М.Левитин, Н.Н.Лунева, М.И.Саулич, ред. Ареалы и зоны вредоносности основных сорных растений, вредителей и болезней сельскохозяйственных культур. СПб: ВИЗР РАСХН, 2005. -С.56-61.

48 Abstract

of Thesis for a Doctor's Degree in Biology: Scientific basis for the use of synthetic sex pheromones of Lepidoptera pests in phytosanitary monitoring.

Grichanov I.Ya.

St.Petersburg - Pushkin: VIZR RAAS, 2006. - 48 p.

Ways of the sex pheromone practical use in phytosanitary monitoring and a place of application technology of synthetic attractants in integrated pest management are discussed with lepidopteran pests of cotton, spring wheat and orchard as an example. The theoretical hypothesis about development and origin of pheromone systems of Lepidoptera is proposed; laws in structural diver-sty and functional value of the chemical compounds, which belong to lepidopteran sex pheromones, are described; on the basis of the statistical analysis of similarity and difference of lepidopteran taxa by chemical structure of sex pheromones, the priority of field screening in initial researches of pheromones is proved for the present time; methods of field researches of noctuid pheromones, and also technique of optimization of sex attractant structure and of screening new lepidopteran pheromones are developed; the general approaches to application of pheromones in plant protection are concretized for harmful species (with Helicoverpa armígera, Agrotis segetum, Apamea anceps and Cydia pomonella as examples); application technologies of lepidopteran pheromones are adapted to existing systems of protection of agricultural crops (with cotton, spring wheat and orchard as examples).

Научное издание ШгО-печать

ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ" ВИЗР Лицензия ПЛД № 69-253 от 5 июня 1998 г. Подписано к печати 6 апреля 2006 г. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гричанов, Игорь Яковлевич

Введение

Глава 1. Роль феромонного мониторинга вредных видов чешуекрылых в системе фитосанитарного мониторинга в агробиоценозах

Глава 2. Хемотаксономическое обоснование полевого скрининга феромонов

2.1. Введение

2.2. Статистический анализ сходства и различия таксонов чешуекрылых по химической структуре половых феромонов

2.3. Химическая структура половых феромонов как таксономический признак чешуекрылых

2.4. Сравнительный анализ вторичных метаболитов растений и феромонов насекомых

Введение Диссертация по биологии, на тему "Научное обоснование использования синтетических половых феромонов вредных чешуекрылых в фитосанитарном мониторинге"

4.2. Методические особенности работы в садах 132

4.3. Аттрактивность и видоспецифичность новых препаративных форм СПА яблонной плодожорки Суд,1а ротопеИа Ь. 142

4.4. Аттрактивность и видоспецифичность новых препаративных форм СПА всеядной листовертки АгсЫрв ройапа Бс. 148

4.5. Аттрактивность и видоспецифичность новых препаративных форм СПА плодовой изменчивой листовертки Hedya nubiferana Hw. 155

4.6. Аттрактивность и видоспецифичность новых препаративных форм СПА рябиновой моли АгдугевШа сощидеИа ^ 158

4.7. Заключение 161

Глава 5. Экологическое обоснование использования синтетических половых аттрактантов в фитосанитарном мониторинге 163

5.1. Введение 163

5.2. Сравнительная оценка видоспецифичности СПА чешуекрылых в разных эколого-географических условиях 165

5.3. Мониторинг видового состава и численного соотношения доминирующих вредных чешуекрылых плодового сада в Северо-

Западном регионе 182

5.4. Мониторинг сезонной динамики и численного соотношения доминирующих видов вредных чешуекрылых плодового сада в

Северо-Кавказском регионе ; 193

5.5. Прогнозирование степени бездиапаузного развития гусениц яблонной плодожорки в садах по феромонным ловушкам и сумме эффективных температур 203

5.6. Применение СПА для надзора за популяциями. Определение сроков обследований и обработок с помощью СПА 217

5.7. Сезонный прогноз численности и вредоносности с помощью СПА 232

5.8. СПА совок в системе прогноза вредителей хлопчатника 254

5.9. СПА совок в системе прогноза вредителей яровой пшеницы 265

5.10. Интегрированный фитосанитарный мониторинг в плодовом саду на основе СПА 274

Заключение 288

Выводы 295

Практические рекомендации 298

Литература 300

ВВЕДЕНИЕ

Необходимость уменьшения загрязнения окружающей среды пестицидами стимулировала поиск средств, позволяющих сокращать количество химических обработок и заменять их более безопасными для человека и полезных животных и селективными методами борьбы, одним из которых является использование феромонов насекомых. С 1980-х годов изучение феромонов продолжалось во всем мире ускоренными темпами. К 1986 году они были известны примерно для 1000 видов только чешуекрылых (Arn et al., 1986, Скиркявичус, 1988); в 2005 году - для 7000 видов насекомых, в большинстве своем для чешуекрылых (El-Sayed, 2003-2005). В ряде монографий обобщены материалы по этолого-биологическому и химико-технологическому обоснованию применения феромонов в экологии и сельском хозяйстве (Shorey, McKelvey, eds., 1977; Ritter, ed., 1979; Birch, Haynes, 1982; Aoki et al., eds., 1984; Bell, Carde, eds., 1984; Скиркявичус, 1986; Carde, Bell, eds., 1995; Чернш, 2004; др.), что дало основание говорить о самостоятельности существования и развития с конца 1950-х годов химической экологии насекомых - науки о феромонах, изучающей биохимические основы регулирования взаимоотношений особей и видов (Шумаков, 1986). Биохимия и молекулярная биология феромонов насекомых до настоящего времени остаются фундаментальным направлением химической экологии (Pickett, 1998; Van der Pers, Minks, 1998; Rojas, Wyatt, 1999; Valeur et al., 2000; Blomquist, Vogt, 2003).

В многочисленных обзорах и монографиях сформулированы цели и направления применения феромонов, проанализированы первые результаты их практического использования в защите растений (Roelofs, ed., 1979; Mitchell, ed., 1981; Nordlund et al., eds., 1981; Kidonieus, Beroza, eds., 1982 in 2 vol.; Буров, Сазонов, 1988; Arn,

Bues, eds., 1989; Weatherston, 1995; Minks, Voerman, 1997; Witzgall & El-Sayed, 1999; Suckling, 2000; Witzgall, 2001; Witzgall et al., 2002).

С начала 1980-х годов одновременно в ряде научных учреждений Российской Федерации (ВИЗР, ВНИИХСЗР, ВНИИЗР и др.), Молдавии (ВНИИБМЗР), Узбекистана (САНИИЗР), а также за рубежом, началась разработка практических приемов применения половых аттрактантов чешуекрылых в защите с/х культур, что было связано с наработкой крупных опытных партий препаративных форм аттрактантов хлопковой, озимой и капустной совок, яблонной и других плодожорок в Тартуском университете, ВНИИБМЗР (Кишинев) и ВНИИХСЗР (Щелково). Однако широкомасштабные испытания феромонов, охватившие десятки тысяч гектаров сельскохозяйственных угодий во всех зонах земледелия, проводились, как правило, без серьезного теоретического обоснования. Зачастую публикация практических рекомендаций опережала завершение фундаментальных исследований. Работы прикладного характера были насыщены противоречиями. Как оказалось, приемы, разработанные для листоверток, молей, шелкопрядов и других вредителей, не могли быть непосредственно применены для мониторинга и снижения численности совок с помощью феромонов. К ряду ошибок привело игнорирование некоторыми исследователями фазы многолетней динамики численности вредителей.

Среди множества нерешенных вопросов особенно выделялись следующие: хемотаксономические закономерности системы коммуникации чешуекрылых насекомых, оптимизация состава половых аттрактантов основных вредных видов; изучение корреляции между результатами феромонных и других методов учета вредителей; конкретизация для вредных чешуекрылых общих подходов к применению феромонов в защите растений от вредных насекомых; адаптация регламентов применения феромонов к существующим системам защиты сельскохозяйственных культур.

В целях повышения эффективности СПА в качестве средств мониторинга вредных чешуекрылых плодовых культур и разработки их новых препаративных форм в мире проводятся интенсивные исследования по более полной идентификации компонентов феромонов чешуекрылых и синтезу их аналогов (Arn et al., 1997-2003; Lib-likas, 2004). К сожалению, в России в последнее десятилетие научные исследования и практические разработки в этой области ограничены. В связи с этим, ассортимент препаративных форм СПА невелик, а ряд из них не обладает достаточной степенью специфичности и продолжительностью срока действия (требуют неоднократной замены диспенсера с препаратом в течение сезона) для получения объективных результатов. Это препятствует совершенствованию метода феромонного мониторинга численности вредных чешуекрылых в агроценозах и его более широкому применению. Такие исследования актуальны и современны (Лебедева и др., 2005; Петько и др., 2005; Пятнова, 2005).

В задачи исследования входило: '• ?

- теоретически обосновать гипотезу о ходе развития и становления феромонной системы чешуекрылых, критически оценить сходство химической структуры феромонов насекомых и вторичных метаболитов растений;

- разработать приемы оптимизации состава половых аттрактантов и скрининга новых феромонов чешуекрылых;

- конкретизировать для вредных видов (на примере хлопковой, озимой и серой зерновой совок, яблонной плодожорки) общие подходы к применению СПА в защите растений от насекомых;

Научная новизна:

- установлена возможность нарушения химической коммуникации бабочек хлопковой и озимой совок;

- установлена степень корреляции между феромонными и другими методами учета численности хлопковой и серой зерновой совок;

На защиту выносятся следующие положения:

Установлена структура половых аттрактантов для серой зерновой, темной пятнистой совок, пасленовой металловидки и других вредных чешуекрылых, предложены отечественной практике наиболее эффективный двухкомпонентный половой аттрактант хлопковой совки и трехкомпонентная аттрактивная смесь для самцов озимой совки. Разработаны способы использования феромонных ловушек для наблюдения за динамикой лета бабочек, картирования полей по плотности популяции вредителя, прогноза численности, определения сроков и необходимости проведения обследований и обработок против гусениц серой зерновой совки. По результатам зональных испытаний, проведенных по методике и под руководством автора, изданы «Рекомендации по практическому применению полового феромона хлопковой совки в интегрированной защите хлопчатника» (М., 1987) и рекомендации «Феромонная ловушка хлопковой совки с диспенсе-ром Ферофлор ХС» (Тарту, 1989, 1990), «Рекомендации по практическому применению феромонных ловушек для серой зерновой совки на яровой пшенице» (СПб, 1998). «Метод мониторинга имаго чешуекрылых насекомых в садах по феромонным ловушкам и сумме эффективных температур» (М., СПб: РАСХН, 2002). Рекомендации и предложенные автором комплекты феромонных ловушек, изготавливаемые в промышленных масштабах фирмой "Флора" (Тарту), применяются исследователями и практическими специалистами на хлопчатнике, овощных и зерновых культурах, в плодовом саду.

Апробация работы. Материалы по теме диссертации были доложены на II Всесоюзном совещании по химической коммуникации животных (Москва, 1983), IX, X, XI и XII съездах Русского (Всесоюзного) энтомологического общества (Киев, 1984, Ленинград, 1989, 1997, Санкт-Петербург, 2002), Всесоюзных координационных совещаниях по новым методам защиты pácTeHHÜ (Рамонь, 1984, Тарту, 1984, Ленинград, 1985, Рига, 1986, Воронеж, 1990), Всесоюзных семинарах ВДНХ (Москва, 1987, 1988, 1991), IV Всесоюзном симпозиуме по хеморецепции насекомых (Вильнюс, 1988), Всесоюзном научном семинаре "Современные методы исследований в биологии" (Ленинград, 1988), II Всесоюзном симпозиуме по проблемам интеграции в защите хлопчатника от вредителей (Ашхабад, 1988), Всесоюзной конференции по теоретическим основам прикладной энтомологии (Минск, 1990), Всесоюзной конференции "Агрометеорологические ресурсы и продукционные процессы в растениеводстве" (Киев, 1991), VI международной конференции "Вид и его продуктивность в ареале" (СПб, 1993), Всероссийском совещании "Совершенствование контроля фитосанитарного состояния сельскохозяйственных культур с целью предотвращения вспышек массового развития болезней, вредителей и сорняков (Большие Вяземы, 1993), V Европейском энтомологическом конгрессе (Йорк, Великобритания, 1994), VI Международном экологическом конгрессе (Манчестер, Великобритания, 1994), I и II Всероссийских съездах по защите растений (СПб, 1995, 2005), Международной школе-семинаре балтийских стран по системам поддержки решений в защите растений (Дотнува, Литва, 1996), XI Европейском лепидоптерологическом конгрессе (Малле, Бельгия, 1998), Российско-шведских конференциях по защите растений (СПб, 2002, 2003, 2005), а также на Ученых советах ВИЗР.

Место, материал и методы проведения исследований. Основные результаты исследований получены в 1981-2004 годах во Всесоюзном (Всероссийском) НИИ защиты растений. Экспериментальная работа выполнена автором самостоятельно или под его непосредственным руководством. На разных этапах ее мы работали с рядом сотрудников ВИЗР, ВНИИХСЗР, ВНИИБЗР, САНИИЗР, АзНИИЗР, КазНИИЗР, ВНИИЗР, Тартусского и Воронежского университетов, Великолукской сельскохозяйственной академии, АзНИХИ, Института земледелия и ИЗиП АН Таджикистана, ИЗиП АН Туркмении, ИХ АН Узбекистана, ИПЭЭ (ИЭМЭЖ), ГИПХ, с сотрудниками некоторых станций защиты растений и других организаций, в соавторстве с которыми опубликован ряд статей. Всем им автор выражает свою искреннюю признательность и глубокую благодарность.

Основные полевые эксперименты по скринингу и разработке путей практического использования феромонов проведены автором в Кулябской (1981, 1991) и Курган-Тюбинской (1984-1988) областях Таджикистана, в Самаркандской (1982, 1983) и Андижанской (1987) областях Узбекистана, в Кустанайской (1987) и Целиноградской (1989, 1990) областях Казахстана, в Краснодарском крае (1992, 1993, 2000, 2001), в Ростовской (1993-1996), Новосибирской (1988, 1989), Ленинградской и Псковской (1993-2004) областях, в Хабаровском крае и Еврейской автономной области (1991) России. Кроме того, обработаны и обобщены результаты зональных испытаний феромонов хлопковой совки, проведенных по методике автора в Касум-Исмайловском, Ханларском и Зардобском районах Азербайджана, в Марыйской области Туркмении, и серой зерновой совки - в Актюбинском Карагандинской, Павлодарской и Кустанайской областях

Казахстана, в Башкирии, Алтайском крае, в Воронежской, Орен -бургской и Новосибирской областях России.

Собственные полевые эксперименты проведены со среднеазиатскими, северокавказскими, европейскими, североказахстанскими, южно-сибирскими и дальневосточными популяциями хлопковой ' (Helicoverpa armígera), озимой (Agrotis segetum), серой зерновой (Apamea anceps), темной пятнистой (Acontia luctuosa), восклицательной (Agrotis eocclamationis), капустной (Mamestra brassicae), люцерновой (Heliothis viriplaca), восточной луговой (Mytkimna unipuncta) совок, пасленовой металловидки (Chrysodeixis chalcites), совки ни (Trichoplusia ni) и совки гамма (Autographa gamma) на хлопчатнике, томатах, капусте, кормовой свекле, люцерне, яровой пшенице и кукурузе, с популяциями ряда чешуекрылых насекомых - обитателей яблоневого сада. Разработка и апробация интегрированного фитоса-нитарного мониторинга комплекса вредных организмов проведена в условиях плодового сада в Приазовье (Азовский район Ростовской., области) и в окрестностях г. Великие Луки (Псковская область). Главное внимание уделялось важнейшим вредителям хлопчатника -хлопковой и озимой совкам, и яровой пшеницы - серой зерновой совке. Материалом для лабораторных наблюдений и исследований служили бабочки, отловленные на феромонные, световые и пищевые приманки в живоловках, а также выведенные из гусениц, собранных в природе и получавших естественный корм.

В экспериментах, в основном с целью полевого скрининга, использовали более 30 соединений - компонентов феромонов различных видов насекомых, около 60 их аналогов и до 400 комбинаций веществ синтеза ТГУ, ВНИИХСЗР, ВНИИБМЗР, ПО "Флора", ИХ БНЦ, ИХ АН Таджикистана, ИБОХ АН Узбекистана, ИБОХ АН Белоруссии, ряд зарубежных препаратов. Были тестированы 16 типов феромонных ловушек, 5 марок клея для насекомых, 13 типов препаративных форм феромонов. Состав половых феромонов (аттрактантов) отловленных видов и его научную новизну проверяли по ежегодно обновляемым глобальным сетевым базам данных (Arn et al., 1997-2003; El-Sayed, 2003-2005).

Автором разработаны оригинальные методики проведения полевого скрининга феромонов совок, обоснованные этологическими исследованиями и статистическим анализом сходства и различия таксонов чешуекрылых по химической структуре феромонов. Некоторые из них, впервые предложенные автором, перечислены в разделе "Научная новизна", другие описаны в каждом конкретном случае в тексте или указан источник соответствующих данных. Для разработки путей практического применения феромонов совок адаптированы широко известные методики химико-экологических и полевых исследований феромонов (Shorey, McKelvey, eds, 1977; Mitchell, ed, 1981; Leonhardt, Beroza, eds, 1982; Hummel, Miller, eds, 1984).

При планировании экспериментов и математической обработке результатов исследований использовали стандартные статистические методы анализа (Рокицкий, 1967; Бернстейн, 1968; Плохинский, 1970; Доспехов, 1973; Песенко, 1982; Миркин, Розенберг, 1983). Достоверность отличий разных вариантов оценивали по критериям Фишера и Дункана (Литтл, Хиллз, 1981). В сложных расчетах использовали пакет программ STAT/VIZR для миниЭВМ ЕС СМ-4 (В.Р. Жаров, A.JI. Лобанов, 1984 - 1988), а также стандартные пакеты статистических программ типа Microsoft Excel для современных персональных компьютеров. Сбор метеорологических данных в Ростовской, Псковской и Ленинградской областях осуществляли с помощью австрийских автоматических агрометеостанций (AMC) KMS-Р фирмы Anton Paar. Наряду с температурой, влажностью, осадками и прочей информацией ежесуточно распечатывается на бумаге и заносится в память компьютера сумма эффективных температур (СЭТ) нарастающим итогом с начала сезона. Созданные банки метеоданных подвергали статистической обработке. Преимуществами

АМС перед штатными метеостанциями являются более полный и разнообразный учет местных погодных условий и оперативность получения итоговой информации специалистами хозяйств. В остальных случаях использовали данные штатных метеостанций и агроме-теобюллетени Госкомгидромета.

Автор приносит глубокую благодарность всем, с кем работал совместно, и особенно профессору М.А. Булыгинской за научно-методическое руководство, профессору Е.М. Шумакову и чл.-корр. РАСХН В.Н. Бурову за многочисленные консультации, ряду специалистов ЗИН РАН за определение видов чешуекрылых насекомых.

Диссертация выполнена в рамках государственных комплексных научно-технических программ и планов НИР отдела биологически активных веществ ВИЗР (до 1990 г.), программ ОНТП РАСХН «Высокоэффективные процессы производства сельскохозяйственной продукции» (задание 01) (до 2000 г.) и «Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем» (задание 01) (2001-2005 гг.) и при частичной поддержке грантами РФФИ № 97-04-49620 (1997-1999), РФФИ-ЮГ № 00-04-96093 (2000-2001) и Открытого общества (№ 320/2000).

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Гричанов, Игорь Яковлевич

ВЫВОДЫ

4. На примере хлопковой, озимой, серой зерновой и других видов совок показано, что полевой скрининг является одним из надежных методов выявления ингибиторов аттрактантов. Установлена перспективность дальнейшего изучения формиатов и докозадиена -наиболее эффективных антиферомонов хлопковой совки.

6. Предложены различные приемы надзора за популяцией вредных совок в зависимости от типа динамики лета и миграционной способности бабочек, способы определения плотности бабочек при относительно равномерном и очаговом распространении вредителей, картирования зон вредоносности чешуекрылых.

7. Разработаны методы определения оптимальных сроков обследований и обработок с помощью отлова в ловушки для моно- и по-ливольтинных видов совок.

8. Корреляционный и регрессионный анализ связи между отловом самцов ряда видов совок и количеством яиц и гусениц на растениях показал, что в разных природно-географических зонах, на разных культурах и даже сортах должен быть различный подход к применению феромонных методов.

9. На примере хлопчатника обоснована целесообразность использования феромонных ловушек главным образом для сигнализации сроков и необходимости борьбы с яйцами и гусеницами вредных совок. Установлены дифференцированные пороговые отловы самцов для Азербайджана и Средней Азии, для тонковолокнистых и сред-неволокнистых сортов хлопчатника, для разных влаготемператур-ных условий сезона.

И. В условиях агроэкосистемы плодового сада разработана (на примере Ростовской области) и апробирована (в Ленинградской, Псковской областях и в Краснодарском крае) концепция полифункционального феромонного мониторинга чешуекрылых, как составной части комплексного фитосанитарного мониторинга, который можно определить как систему наблюдений за состоянием экосистем, проводимых в постоянном режиме, за вредными организмами и влияющими на них факторами окружающей среды для анализа, оценки и прогноза фитосанитарной обстановки на определенной территории, а также для определения причинно-следственных связей между состоянием полезных растений и воздействием факторов среды их обитания. Феромонный мониторинг должен включать прогнозирование сроков и необходимости организационных и защитных мероприятий, мониторинг биоразнообразия и численного соотношения не только доминирующих, но и сопутствующих им видов в агроэкоси-стеме; долгосрочное прогнозирование динамики численности вредных чешуекрылых, сочетая результаты отлова бабочек в ловушки с учетом агрометеорологических показателей, состояния растений и полезной энтомофауны.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

2. Булыгинская, М.А. Рекомендации по практическому применению полового феромона хлопковой совки в интегрированной защите хлопчатника /М.АБулыгинская, И.Я.Гричанов (Ред.). - М.: Агропромиздат, 1987. -16 с.

3. Гричанов, И.Я. Полевой скрининг аттрактивных компонентов половых феромонов совок /И.Я.Гричанов //Современные методы исслед. в энтомол., фитопатол. и микробиол.: Метод, реком. науч. семинара, Пушкин, февр. 1988. - JL: ЛОП В А НТО/Всесоюз. НИИ защиты растений, 1989. -С.44-45.

4. Гричанов, И.Я. Феромонная ловушка хлопковой совки с диспенсером "Ферофлор ХС". Рекомендации по применению /И.Я.Гричанов, И.В.Шамшев, М.КЛаанмаа - Тарту: Флора; Тартус. гос. ун-т, 1989 [переизд. 1990]. -12 с.

5. Гричанов, И.Я. Рекомендации по практическому применению феромонных ловушек для серой зерновой совки на яровой пшенице /И.Я.Гричанов, В.К.Ажбенов //Сб. метод, рек. по защите раст. - СПб: Всерос. НИИ защиты растений, 1998. -С.98 -105.

6. Гричанов, И.Я. Метод мониторинга имаго чешуекрылых насекомых в садах по феромонным ловушкам и сумме эффективных температур /И.Я.Гричанов, Е.И.Овсянникова //В кн.:

В.А.Захаренко, ИЯ.Гричанов, ред. Методы мониторинга и прогноза развития вредных организмов, М., СПб: РАСХН, 2002. -С.46-51.

Рекомендации и предложенные автором комплекты феромонных ловушек, изготавливаемые в промышленных масштабах фирмой "Флора" (Тарту), применяются исследователями и практическими специалистами на хлопчатнике, овощных и зерновых культурах, в плодовом саду.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Гричанов, Игорь Яковлевич, Санкт-Петербург-Пушкин

1. Алехин В.Т., Березников Г.А., Бурова Н.М. и др. Контроль за фито-{щ санитарным состоянием посевов сельскохозяйственных культур в Российской Федерации. Воронеж: ВНИИЗР, 1988. - 333 с.

2. Алимухамедов С.Н., Ходжаев Ш.Т., Кучкарова Н.Г., Верба Г.Г., Аб-дувахабов A.A. Повышение эффективности применения энтомофагов против хлопковой совки путем использования полового феромона // Докл. АН УзбССР. 1987. № 7. С. 44-45.

3. Анисимов А.И., Булыгинская М.А. Генетический метод борьбы с вредными насекомыми в ВИЗР // Сб. науч. тр. Л.: Всесоюз. НИИ защиты растений. 1999. Т. 99. С. 187-200.

4. Байку Т. Интегрированная защита плодовых садов в странах ВПС МОББ // Информ. бюл. ВПС МОББ. 1993. № 29. С. 7-21.

5. Бичина Т.И., Маркелова Е.М. Садовые листовертки. М., 1957. - 74с.

6. Бичина Т.И., Талицкий В.И. Листовертки вредители садов - Кишинев, 1955. - 82 с.

7. Богданова Т.П., Филимонов Г.И., Химерик С.Г. Факторы, влияющие на вылов самцов яблонной плодожорки феромонными ловушками //

8. Хеморецепция насекомых. Вильнюс: Мокслас, 1980. № 5. С. 127-131.

9. Болдырев М.И. Краткосрочное прогнозирование развития яблонной плодожорки // Защита растений. 1981. №7. С. 41-43.

10. Болдырев М.И. Краткосрочное прогнозирование развития яблонной плодожорки // Защита растений. 1981. № 5. С. 38-39

11. Болдырев М.И. Роль температурных условий и фотопериодизма в сезонном развитии яблонной плодожорки // Методика исследований и вариационная статистика в научном плодоводстве: Сб. докл. Т. 1. -Мичуринск, 1998. С. 123-126.

12. Боярский А.Я., Громыко Г.Л. Корреляция рядов динамики // Общая теория статистики. М., 1985. С. 217-226.

13. Буда В.Г. Особенности феромонной коммуникации яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella L.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1981. 16 с.

14. Буда В.Г. Двигательная активность бабочек яблонной плодожорки при разной скорости ветра // Acta entomol. Lituanica. 1984. Т. 7. С.40-45.

15. Буда В.Г. О специфичности феромона бабочек яблонной плодожорки // Матер. Всесоюз. совещ. Томск, 1985. С. 38-40.

16. Буда В.Г. Современные тенденции в исследованиях химической коммуникации // Проблемы химической коммуникации животных. М., 1991. С. 167-181.

17. Буда В.Г. Хемокоммуникация чешуекрылых (биологические, экологические и химические аспекты): Габилитационная работа. Естествен. науки: биол., экология. Вильнюс: Ин-т экологии Литовск. Рес-публ, 1997. - 162 с.

18. Букзеева О.Н., Васильев С.В. Методические указания по учету и прогнозу развития и вредоносности капустной совки, сигнализации сроков и планирования объемов проведения защитных мероприятий. Л.: Всесоюз. НИИ защиты растений. 1987. 41 с.

19. Булеза В.В. Хлопковая совка (Heliothis armigera) в Закарпатской области // Зоол. журн. 1989. Т. 68, № 5. С. 142-145.

20. Булеза В.В., Мыттус Э.Р., Ковалева A.C. и др. Лет самцов хлопковой совки Helicoverpa armígera на компоненты полового феромона // Докл. АН СССР. 1983. Т. 272, № 1. С. 244-247.

21. Булеза В.В., Сафонкин А.Р., Мыттус Э.Р., Лаанмаа М.К. Половые аттрактанты листоверток вредителей сада // Химическая коммуникация животных. М., 1986. С. 57-64.

22. Булыгинская М.А. Стерилизация насекомых в природных условиях с помощью ловушек с феромоном // Пробл. практ. применения феромонов в защите с.-х. культур: Тез. докл. научно-метод. совещ., Тарту. Тарту: Тартус. гос. ун-т, 1981. С. 99-102.

23. Булыгинская М.А., Буров В.Н., Гричанов И.Я. и др. Рекомендации по практическому применению полового феромона хлопковой совки в интегрированной защите хлопчатника. М.: Агропромиздат, 1987. - 16 с.

24. Булыгинская М.А., Гричанов И.Я., Овсянникова Е.И. и др. Полевой скрининг половых аттрактантов для чешуекрылых (Lepidoptera), обитающих в северо-западном регионе России // Зоол. журн. 1999. Т. 78, № 10. С. 1179-1183.

25. Булыгинская М.А., Порсаев М.М., Гричанов И.Я. Сезонный прогноз численности хлопковой совки с помощью феромонных ловушек. Теория, методы и технология фитосанитарной диагностики: Сб. науч. тр. -Л.: Всесоюз. НИИ защиты растений. 1993. С. 60-70.

26. Буров В.Н., Сметник А.И., Шумаков А.Е., Петрушова Н.И. Использование биологически активных веществ // Интегрированная защита растений. М., 1981. С.188-278.

27. Буров В.Н., Сазонов А.П., Анисимов А.И., Сметник А.И. Перспективные методы // Защита растений. 1986. №1. С. 23-26.

28. Буров В.Н., Сазонов А.П. Биологически активные вещества в защите растений М.: Агропромиздат, 1987. - 199 с.

29. Буров В.Н., Сазонов А.П. (ред.) Феромоны насекомых и разработка путей их практического использования. Сб. науч. тр.- JL: Всесоюз. НИИ защиты растений. 1988. 134 с.

30. Быховец А.И., Сумарока А.Ф., Золотарь P.M. Испытание ловушек с синтетическими половыми феромонами для надзора за яблонной плодожоркой // Хеморецепция насекомых. Вильнюс: Мокслас, 1981. № 6. С. 121-126.

31. Быховец А.И., Сумарока А.Ф. Золотарь P.M. и др. Использование новых методов в борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур: Обзорн. информ. Бел. НИИТЭИСХ. Минск, 1980. - 37 с.

32. Васильев В.П., Лившиц И.З. Вредители плодовых культур.- М.: Сельхозгиз, 1958. С. 233-245.

33. Васильев В.П., Лившиц И.З. Вредители плодовых культур. М.: Колос, 1984. - 399 с.

34. Войняк В.И. Результаты практического использования феромонов // Пробл. практ. применения феромонов в защите с.-х. культур: Тез. докл. научно-метод. совещ., Тарту. Тарту: Тартус. гос. ун-т, 1981. С. 56-57.

35. Войняк В.И. Некоторые методические вопросы работы с феромонами // Проблемы химической коммуникации животных. М., 1991. С. 185-193.

36. Галетенко С.М. К фауне плодовых листоверток Крыма // Энтомол. обозр. 1966. Т. 45, вып. 2. С. 261.

37. Господинов Г. Исполноване на синтетични полови феромони за прослецяване динамиката на летяже на някои вредни пеперуди // Растителна защита. 1987. № 12. С. 26.

38. Гричанов И.Я. Биологическое обоснование применения половых феромонов хлопковой и озимой совок в защите растений: Автореф. дис. канд. биол. наук. JL, 1984. - 20 с.

39. Гричанов И.Я. Отлов совки Acontia luctuosa (Lepidoptera, Noctuidae) на синтетический половой аттрактант // Вестн. зоол. 1984. № 1. С.58.

40. Гричанов И.Я. Оценка воздействия биологически активных веществ на поведение имаго хлопковой (Heliothis armígera Hubn.) и озимой (Scotia segetum Schiff.) совок в полевых условиях. // Хеморецепция насекомых. Феромоны. 1984. № 8. Вильнюс: Мокслас. С.58-65.

41. Гричанов И.Я. Нарушение химической коммуникации бабочек хлопковой совки (Heliothis armígera Hubner) компонентами полового феромона самок и антиферомонами // Химическая коммуникация животных. Теория и практика. М.: Наука, 1986. С.73-79.

42. Гричанов И.Я. Оценка численности хлопковой совки с помощью феромонов // Защита растений. 1986. № 12. С.42-43.

43. Гричанов И.Я. Взаимовлияние половых аттрактантов хлопковой и озимой совок в ловушках // Реф. докл. IV всесоюз. симп. по хеморецепции насекомых. Вильнюс, 1988. С. 48.

44. Гричанов И.Я. Итоги полевого скрининга половых феромонов совок // Konf. Nove Smery Vo Vyskume, Vyrobe A Pouziti Pripravkov Na Ochranu Rastlin, Prve, Okt. 1989. Bratislava. 1989. Vol. 1. P.16-17.

45. Гричанов И.Я. Феромонные ловушки. // Хлопок. 1990. № 1. С. 2627.

46. Гричанов И.Я. Статистический анализ сходства и различия высших таксонов листоверток и совок по химической структуре половых феромонов. // Зоол. журн. 1991. Т, 70. № 1. С. 32-39.

47. Гричанов И.Я. Половые антиферомоны чешуекрылых. // Энтомол. обозрение. Л., 1991. 34 с. - Деп. в ВИНИТИ, Люберцы, 14.01.1991, № 240-В91.

48. Гричанов НЯ. Прогноз вредителей по феромонным ловушкам // Защита растений. 1993. № 9. С. 37 38.

49. Гричанов И.Я. Феромоны совок (Lepidoptera: Noctuidae): хемотак-сономия, полевой скрининг и пути практического использования. // Энтомол. обозрение, Л./СПб. 1993. 49 с. Деп. в ВИНИТИ, Люберцы, 29.01.1993, № 198-В93.

50. Гричанов И.Я. Химическая структура половых феромонов как таксономический признак высших таксонов чешуекрылых. // Энтомол. обозр. 1993. Т. 72, № 2. С. 283-294.

51. Гричанов НЯ. Структурное сходство половых аттрактантов чешуекрылых с их ингибиторами //Бюл. Всесоюз. НИИ защиты растений, 1994. № 76. С. 72-76.

52. Гричанов И.Я. Автоматизированный прогноз в защите плодового сада от вредителей // Защита растений. 1995. № 7. С. 30.

53. Гричанов И.Я., Ажбенов В.К. Рекомендации по практическому применению феромонных ловушек для серой зерновой совки на яровой пшенице. СПб, 1998. С. 98 -105.

54. Гричанов И.Я., Букзеева О.Н., Законникова К.В. Динамика лета бабочек и особенности расселения вредных чешуекрылых в Черноморской зоне Северного Кавказа // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 3. С. 39 46.

55. Гричанов И.Я., Булыгинская М.А., Букзеева О.Н., Законникова К.В., Овсянникова Е.И. Эколого-географическая изменчивость видоспеци-фичности половых аттрактантов чешуекрылых. // Экология. 1995. № 5. С. 277-280.

56. Гричанов И.Я., Вахер П.Л. Полевой скрининг аттрактивных веществ для самцов серой зерновой совки // Феромоны насекомых и разработка путей их практического использования: Сб. науч. тр. Л.: Всесоюз. НИИ защиты растений. 1988. С. 40-44.

57. Гричанов И.Я., Вахер П.Л. Аттрактивность некоторых синтетических соединений для самцов серой зерновой совки // Изв. АН ЭССР. Биол. 1989. Т. 38, № 3. С. 185 188.

58. Гричанов И.Я., Вахер П.Л., Лаанмаа М.К., Родима Т.К. Полевой скрининг минорных компонентов полового аттрактанта серой зерновой совки // Бюл. Всесоюз. НИИ защиты растений. 1998. № 78-79. С. 81-85.

59. Гричанов И.Я., Киров Е.И., Карпенко В.И. Зависимость между отловом самцов на половой аттрактант и численностью гусениц серой зерновой совки на пшенице // Бюл. Всесоюз. НИИ защиты растений. 1989. № 74. С. 25 29.

60. Гричанов И.Я., Киров Е.И., Кононенко А.П., Майоров В.И. Связь вылова бабочек хлопковой совки в ловушки с численностью яиц и гусениц на хлопчатнике // Бюл. Всесоюз. НИИ защиты растений. 1987. № 67. С. 54-59.

61. Гричанов И.Я., Кононенко А.П. Отлов Chrysodeixis chalcites, Trichoplusia ni и Autographa gamma на синтетический половой аттрактант // Изв. АН Тадж ССР. 1989. Т. 115. № 2. С. 64-67.

62. Гричанов И.Я., Кравченко В.Д., Папиян Р.Ф., Саттар-заде Н.Р. Зависимость между отловом самцов на феромон и численностью преимагинальных фаз хлопковой совки на хлопчатнике в Азербайджане // Бюл. Всесоюз. НИИ защиты растений. 1987. № 67. С. 49-54.

63. Гричанов И.Я., Либликас И., Мыттус Э., Николаева З.В., Ояранд А., Овсянникова Е.И. Изменчивость Archips podana (Lepidoptera: Tortricidae) // Устойчивое развитие горных территорий. Владикавказ, 2001. С. 365-367.

64. Гричанов И.Я., Овсянникова Е.И. Метод мониторинга имаго чешуекрылых насекомых в садах по феромонным ловушкам и сумме эффективных температур // Методы мониторинга и прогноза развития вредных организмов, М., СПб: РАСХН, 2002. С. 46-51.

65. Гричанов И.Я., Ракитин A.A., Ковалев Б.Г., Конюхов В.П., Болты-хова В.В. Исследование полового феромона серой зерновой совки Аратеа anceps. // Бюл. Всесоюз. НИИ защиты растений. 1994. № 76. С. 77-80.

66. Гричанов И.Я., Ракитин A.A., Шамшев И.В., Вахер П.Л. Ингибиру-ющее действие формиатов на химическую коммуникацию хлопковой совки // Бюл. Всесоюз. НИИ защиты растений. 1989. № 74. С. 67- 71.

67. Гричанов И.Я., Цапкина Л.Б., Грязнова A.C. Аттрактант для самцов серой зерновой совки.// Защита растений. 1988. № 6. С. 48.

68. Гричанов И.Я., Шамшев И.В., Босенко М.В., Вахер П.Л;, Вилесова М.И., Лаанма М.К., Пярисма Р.Р. Ингибитор полового аттрактанта хлопковой совки Heliothis armigera. // Бюл. Всесоюз. НИИ защиты растений. 1991. № 75. С. 56 60.

69. Гричанов И.Я., Шамшев И.В., Лаанмаа М.К. Феромонная ловушка хлопковой совки с диспенсером "Ферофлор ХС". Рекомендации по применению. Тарту: Флора; Тартус. гос. ун-т, 1989. - 12 с.

70. Гричанов И.Я., Цапкина Л.Б., Ажбенов В.К. Особенности сезонной динамики лета серой зерновой совки // Бюл. Всесоюз. НИИ защиты растений. 1998. № 78-79. С. 86-93.

71. Громовая Е.Ф. Требования к инсектицидам для защиты от плодожорок // Тр. Всесоюз. НИИ защиты растений. 1964. № 20. С. 4-5.

72. Данилевский A.C. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Л.: Ленинг. Гос. ун-т, 1961. - 243 с.

73. Джекобсон M. Половые феромоны насекомых. М.: Мир, 1976. -392с.

74. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. - 415 с.

75. Дружелюбова Т.С. Экологофизиологические различия отдельных поколений озимой совки в Средней Азии//Сб. науч. тр. JL: Всесоюз. НИИ защиты растений. 1971 Т. 32, ч. 1. С. 110-122.

76. Дусманов И.Э. Листовертки в садах Узбекистана. // С. х. Узбекистана. 1995. № 5. С. 42-43.

77. Егураздова A.C., Поляков И.Я. Фитосанитарная диагностика и прогнозирование в современном растениеводстве- М.: ВНИИТЭИСХ, 1990. 56 с.

78. Елецкий C.B. Использование половых феромонов для наблюдения за некоторыми совками, повреждающими томаты // Феромоны насекомых и разработка путей их практического использования. Л, 1988. С. 50-57.

79. Емельянов В.А. Биоэкологическое обоснование защиты яблони от главнейших вредителей на Северо-Западе России: Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб, 1995. - 30 с.

80. Емельянов В.А., Булыгинская М.А. Использование феромонов для борьбы с яблонной плодожоркой Laspeyresia роmonella L. (Lepidoptera, Tortricidae) методами элиминации и дезориентации самцов // Энтомол. обозр. 1999. Т. 78, вып. 3. С. 555-564.

81. Емельянов В.А., Мыттус Э.Р. Половые феромоны насекомых: Учеб. пособие для студентов факультета защите растений Елгава, 1987. - 37 с.

82. Емельянов В.А., Николаева З.В., Павлов И.Н., Овсянникова Е.И. Определение степени синхронности лёта листоверток (Lepidoptera,

83. Tortricidae) при феромонном способе контроля в яблоневых садах на Северо-Западе России // Энтомол. обозр. 2002. Т. 81, вып. 2. С.281-291.

84. Ефимова Г.Г., Законникова КВ., Карпиловский JI.H., Котикова Г.Ш. Автоматическая система прогноза парши яблони // Защита растений. 1995. № 5. С. 34.

85. Завелишко И.А., Вылегжанина Г.Ф. Влияние температуры на скорость испарения синтетического полового аттрактанта яблонной плодожорки из препаратов // Хеморецепция насекомых. Вильнюс: Мокс-лас, 1988. № 10. С. 37-48.

86. Запевалов С.Б., Тропика С.М., Ларченко К.И. и др. Методические указания по прогнозу развития и размножения основных вредителей хлопчатника и других сельскохозяйственных культур. Ташкент, 1987. - 38 с.

87. Зерова М.Д., Мелика Ж.Г., Толканиц В.И., Котенко А.Г. Аннотированный список насекомых - паразитов листоверток, повреждающих яблоню на юго-западе европейской части СССР // Информ. бюл. ВПС МОББ. 1990. № 28. С. 7-69.

88. Золотов JI.A. Полевые испытания и попытка практического применения синтетического полового феромона капустной совки // Феромоны и поведение. М., 1982. С. 260-271.

89. Иванова Т.В., Мыттус Э.Р. О взаимном ингибировании феромонов некоторых плодовых листоверток и яблонной плодожорки // Изв. АН ЭССР. Сер. Биол. 1985. Вып. 31, № 1. С. 29-33.

90. Иванова Т.В., Мыттус Э.Р. Гетерогенность географических популяций всеядной листовертки // Химическая коммуникация животных. Теория и практика. М., 1986. С. 79-88.

91. Иванова Т.В., Праля И.И., Сазонов А.П. Синтетические половые феромоны листоверток, их применение для изучения видового состава и учета численности вредителей // Синтез и испытание феромонов: Уч. зап. Тарт. гос. ун-та. Тарту, 1982. Вып. 616. С. 111-118.

92. Иванченко В.А., Артамонов В.Г., Соловьева Е.А., Лебедева К.В. Электроантеннографический детектор для газохроматографического анализа феромонов насекомых. // Хеморецепция насекомых. Вильнюс: Мокслас, 1982. № 7. С. 89-94.

93. Исмаилов В.Я., Коваленков В.Г., Надыкта В.Д. Биологический метод: прошлое, настоящее, будущее // Защита и карантин растений. 2002. № 3. С. 13-16.

94. Исмаилов В.Я., Надыкта В.Д. Регуляция численности фитофагов с помощью синтетических половых феромонов. // Защита и карантин растений. 2002. № 5. С. 16-18.

95. Караджов С.Я. Яблонная плодожорка (Laspeyresia pomonella L.) и комплекс приемов борьбы с ней в условиях Болгарии: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л., 1974. - 21 с.

96. Кейсер JI.C., Менчер Э.М., Рошка Г.К. Исследование процесса убыли аттрактанта яблонной плодожорки из резиновой композиции // Хеморецепция насекомых, Вильнюс: Мокслас, 1980, № 5. С. 19-14.

97. Киршенблат Я.Д. Телергоны химические средства воздействия животных. // М.: Наука, 1974. - 126 с.

98. Кладь A.A., Праля И.И. Решаем проблемы защиты садов // Защита растений. 2000. № 8. С. 6-12.

99. Ковалев Б.Г. Исследование половых феромонов насекомых во ВНИИБМЗР // Биол. активные вещества в защите растений. М., 1979. С. 18-23.

100. Коваленков В.Г., Исмаилов В.Я., Тюрина Н.М. Феромоны в интегрированных системах // Защита и карантин растений. 2000. № 8. С. 12-13.

101. Коваленков В.Г., Ковалев Б.Г. Рекомендации по применению полового феромона хлопковой совки в интегрированных системах защитыхлопчатника, кукурузы и томатов в Таджикистане. Душанбе, 1984, 18 с.

102. Колесова Д.А. Перспективный препарат для садов Черноземья // Защита растений. 1993. № 6. С. 11-12.

103. Колесова Д.А., Рябчинская Т.А. Разработка метода дезориентации самцов в борьбе с яблонной плодожоркой // Пробл. практ. применения феромонов в защите с.-х. культур: Тез. докл. научно-метод. совещ., Тарту. Тарту: Тартус. гос. ун-т, 1981. С. 64 - 67.

104. Колесова Д.А., Рябчинская Т.А. Сексловушки в борьбе с яблонной плодожоркой // Защита растений. 1982. №1. С.31.

105. Колесова Д.А., Рябчинская Т.А., Лаанмаа М.К., Мыттус Э.Р. Продолжительность действия различных препаратов синтетического феромона яблонной плодожорки (Laspeyresia pomonella L.) // Хеморецеп-ция насекомых. Вильнюс: Мокслас, 1984. № 8. С. 86-93.

106. Колесова Д.А. Чмырь П.Г. Система защиты яблоневых садов в ЦЧР // Защита и карантин растений. 2000. № 7. С. 33-35.

107. Комарова О.С., Кузнецова, М.С. Весенний порог развития у диа-паузирующих куколок хлопковой совки из разных районов ее ареала // Сб. науч. тр.- Л.: Всесоюз. НИИ защиты растений. 1971. Т. 32, ч. 1. С. 70-74.

108. Кондратьев Ю.А., Лебедева КВ., Пятнова Ю.Б. Перспективы практического применения феромонов насекомых // Журн. Всесоюз. хим. об-ва им. Менделеева. 1978. Т. 23, № 2. С. 179 188.

109. Контроль за фитосанитарным состоянием посевов сельскохозяйственных культур в Российской Федерации /Под ред. И.ЯЛолякова, Ю.Б.Шуровенкова, АФ.Ченкина. Воронеж: Всесоюз. НИИ защиты растений, 1988. -335 с.

110. Косаев Э.М., Гричанов И.Я. О применимости влаготемпературного критерия в анализе динамики лета бабочек хлопковой совки в Туркмении. // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1990. № 3. С. 67- 69.

111. Кузнецов В.И. Сем. Tortricidae листовертки // Определитель насекомых Европейской части СССР (ред. Медведев Н.С.).Ч.1, т. 4. JL: АН СССР, 1978. С. 193-681.

112. Кузнецов В.И. Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. Т. 3, ч. 1. - СПб.: Наука, 1994. - 314 с.

113. Кузнецов В.И., Стекольников A.A. Эволюция и система высших таксонов листоверток (Lepidoptera, Tortricidae) мировой фауны с учетом сравнительной морфологии гениталий. // Чтения памяти H.A. Хо-лодковского. JL, 1983. С. 51-59.

114. Кузнецов В.И., Стекольников A.A. Система высших таксонов чешуекрылых (Lepidoptera) с учетом данных по сравнительной морфологии гениталий. // Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва. 1986. Т. 68. С. 42-46.

115. Кузнецов В.И., Стекольников A.A. Новые подходы к систематике чешуекрылых мировой фауны. СПб.: Наука. 2001. - 462 с.

116. Лебедева К.В. Современные тенденции в выделении и идентификации феромонов //II Всесоюз. совещ. по химической коммуникации животных. М., 1983. С. 50.

117. Лебедева КВ., Миняйло В.А., Пятнова Ю.Б. Феромоны насекомых. М.: Наука, 1984. - 268 с.

118. Лефстедт X. Феромонная коммуникация бабочек озимой совки Agrotis segetum Schiff. // Хеморецепция насекомых. Вильнюс: Мокслас, 1987. № 9. С. 123 130.

119. Литтл Т., Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ. М.: Колос, 1981. - 320 с.

120. Лозина-Лозинский Л. К. Роль питания в развитии и размножении хлопковой совки (Chloridea obsoleta Fabr.) // Тр. Всесоюз. энтомол. об-ва. 1954. Т. 44. С. 3 61.

121. Майр Э. Популяции, виды и эволюция М.: Мир, 1974.- 460 с.

122. Мамедова С.Р., Саттар-Заде Н.Р., Конюхов В.П., Ковалев Б.Г. Временные методические указания по испытанию биологической активности полового феромона хлопковой совки для надзора и сигнализации сроков борьбы. Кировабад; Кишинев, 1981. -8 с.

123. Махоткин А.Г., Махоткина Л.Я., Гричанов И.Я., Овсянникова Е.И. Феромонный мониторинг яблонной плодожорки. //Защита и карантин растений. 2004. № 5. С. 47-48.

124. Маркелова В.П. Розанная, заморозковая и другие виды листоверток как вредители плодово-ягодных культур и разработка химических мер борьбы с ними в условиях Ленинградской области. Автореф. дис. . канд. с.-х. наук.- Л, 1957. 16 с.

125. Медведева Г.В. Биологические основы интегрированной борьбы с яблонной плодожоркой в Крыму: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук.- Государственный Никитский ботанический сад. Киев, 1984. - 16с.

126. Миняйло А.К., Миняйло В. А., Энграф А.П., Аскаракова В.С. О влиянии высоты феромонных ловушек на улов яблонной плодожорки // Проблемы практического применения феромонов в защите с.-х. культур. Тарту, 1981. С. 20-21.

127. Миняйло А.К., Миняйло В.А., Пойрас А.А. О механизме изоляции симпатрических видов листоверток АгсЫрэ гоБапиБ и АгсЫрэ ху1оз1еапи8 (Ьер1с1ор1ега, Тог1;пс1с1ае) // Зоол. журн. 1985. Т. 64, № 2. С. 300-302.

128. Миняйло В. А., Миняйло А.К. О репродуктивной изоляции черемуховой и дальневосточной яблонной моли (Ъер1с1ор1ега, УропотеиШае) // Науч. докл. Высш. школы. Сер. Виол, науки. 1978. № 1. С. 60-64.

129. Мирзоян С.А., Григорян А.Д. Рябиново-яблонная моль и борьба с нею. Ереван: АН АрмССР, 1990. - 69 с.

130. Мормылева В.Ф. Паразитирование гусениц моли-малютки при химических обработках яблоневых садов плавневой подзоны Кубани // Биол. защита плодовых и овощных культур. Кишинев, 1972. С. 66-67.

131. Мыттус Э.Р., Сийтан В.Р., Мяэорг С.А. Алкенолы и их производные как половые аттрактанты насекомых // Исследования по феромонам. -Тарту, 1980. № 545. С.92-118.

132. Мыттус Э.Р., Гранат Д.А. Применение феромонов для защиты растений.- Таллин, 1983,- 31 с.

133. Мыттус Э.Р., Сийтан В.Р., Мяэорг С.А. Половые аттрактанты чешуекрылых СССР // Инф. бюл. ВПС МОББ. 1983. № 8. С. 31-46.

134. Николаева З.В. Садовые листовёртки северо-западной части Нечерноземной зоны РСФСР и биоэкологическое обоснование мер борьбыс ними: Автореф. дис. . канд. биол. наук. JL; Пушкин, 1992. - 20 с.

135. Николаева З.В. Комплекс чешуекрылых вредителей яблони Северо-Запада России (характеристика, закономерности формирования, методы ограничения численности). Автореф. дис. . докт. биол. наук.-СПб; Пушкин, 2003. 34 с.

136. Николаева З.В., Овсянникова Е.И. Синтетические половые феромоны для мониторинга всеядной листовертки (Archips роdana Sc.; Tortricidae) на Северо-Западе России // АГРО-ХХ1. 1999. № И. С.14.

137. Овсянникова Е.И., Гричанов И.Я. Развитие яблонной плодожорки в условиях потепления климата в европейской части России // Вест, защиты растений, 2002. № 3. С. 20-28.

138. Ольховская-Буркова А.К. Состояние и перспективы борьбы с листовертками плодовых культур Украины и система мероприятий по борьбе с ними: Автореф. дис. докт. биол. наук.- Одесса, 1972. 45 с.

139. Осецимский Б.М. Биологическое обоснование использования половых аттрактантов для надзора за развитием листоверток вредителей древесных пород на примере Молдавии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Л., 1988. - 22 с.

140. Павлов И.Н. Биоэкологические особенности развития яблонной плодожорки и совершенствование защиты яблони от неё в южной части северо-западного региона России: Автореф. дис. . канд. биол. наук-СПб; Пушкин, 2002. 21 с.

141. Петрушова Н.И. Система защиты плодовых культур // Комплексная система защиты растений. Симферополь. 1976. С. 54-69.

142. Порсаев М.М. Биологическое обоснование применения половых ат-трактантов для надзора за хлопковой совкой на хлопчатнике: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1987. - 19 с.

143. Поспелов С.М. Совки вредители сельскохозяйственных культур.- Л.: Колос, 1969.- 126с.

144. Праля ПИ. Биологическое обоснование современной системы мероприятий по защите яблоневых садов от комплекса листоверток. Ав-тореф. дис. докт. биол. наук.- СПб, 1992. 41 с.

145. Приставко В.П., Жуков Н.М. Феромониторинг яблонной плодожорки: современное состояние и пути решения актуальных проблем // Защита растений, Минск. 1989. Вып. 16. С. 22-39.

146. Приставко В.П. От «феромонного бума» к феромониторингу // Защита растений. 1990. № 1. С.18-19.

147. Приставко Е.П., Петрунек B.JL, Петрунек Н.П. Динамика численности и активность лёта бабочек садовых листоверток в лесостепи Украины // Экология. 1976. № 3. С. 97-99.

148. Приставко Е.П., Черний А.М. Влияние температуры воздуха на суточный ритм и активность бабочек яблонной плодожорки // Экология. 1974. № 2. С. 63.

149. Пятнова Ю.Б. Перспективы промышленного производства феромонов насекомых // Биологически активные вещества в защите растений. М., 1979. С. 9-13.

150. Пятнова Ю.Б. Применение феромонов насекомых настоящее и будущее // АГРО XXI. 2002. № 7-12. С.48-51.

151. Рекомендации по учету и выявлению вредителей и болезней сельскохозяйственных растений. Воронеж: Всерос. НИИ защиты растений, 1984. - 274 с.

152. Розинская Е.М. Использование половых феромонов плодожорок в целях надзора за развитием и подавлением их популяции в садах Молдавии и юга Украины. Автореф. дис. . канд. биол. наук.- JL; Пушкин, 1982. 20 с.

153. Рошка Г.К., Олой И.Н. Синтез и биологическая активность ацетата транс-7, цис-9-додекадиенола // Хеморецепция насекомых. Вильнюс: Мокслас, 1980. № 5. С. 69-71.

154. Рубцов И.А. Влияние температуры и влажности на развитие яиц и гусениц хлопковой совки. // Вестник защиты растений. М.: Сельхоз-гиз, 1941. - С. 9-19.

155. Рукавишников Б.И. Основные направления и элементы интегрированных систем защиты растений от вредных членистоногих // Итоги науки и техники. Энтомология. Т. 4. М, 1979. С.30-127.

156. Рябчинская Т.А. Экологические основы защиты яблоневого сада от вредных организмов в условиях ЦЧР: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Воронеж, 2002. - 46 с.

157. Садыков A.C., Алимухамедов С.Н., Ходжаев Ш.Т. и др. Определение оптимальных сроков борьбы против хлопковой совки в зависимости от лёта бабочек на феромонные ловушки. // Докл. АН СССР. 1985. Т. 286, № 1. С. 246-249.

158. Сазонов А.П., Буров В.Н., Сундукова Н.Э. и др. Технология практического применения биологически активных веществ в интегрированной защите плодовых и овощных культур от вредителей (рекомендации).- М., 1991. -32 с.

159. Сазонов А.П. Синтетические половые аттрактанты в защите растений // Феромоны насекомых и разработка путей их практического использования: Сб. науч. тр. JL: Всесоюз. НИИ защиты растений, 1988. С. 5-14.

160. Саркисян С.М., Манукян КГ. Значение генетических и экологических факторов в проявлении диапаузы у яблонной плодожорки // Тр. Всесоюз. энтомол. об-ва. 1981. С. 172-174.

161. Саттар-Заде Н.Р., Конюхов В.П., Мамедова С.Р., Ковалев Б.Г. Применение полового аттрактанта хлопковой совки. // Химия в с. х., 1980. Т. 18, № 12. С. 12-13.

162. Сафонкин А.Ф. Инфраструктура популяции всеядной листовертки Archips podana Sc. (Lepidoptera: Tortricidae) в связи с приуроченностью к разным кормовым растениям. // Докл. АНСССР. 1987а. Т.296, № 2. С. 510-512.

163. Сафонкин А.Ф. Реакция самцов Archips podana (Lepidoptera, Tortricidae) на синтетический аттрактант в связи с полиморфизмом полового аппарата. // Зоол. журн., 19876. Т.66, № 9. С. 1423-1426.

164. Сафонкин А.Ф., Булеза В.В. Роль половых феромонов в межвидовой изоляции листоверток (Lepidoptera; Tortricidae) // Журн. общей биол. 1988. Т. 49, № 3. С. 396-400.

165. Скиркявичюс A.B. Основные проблемы изучения феромонной связи насекомых // Успехи современной биологии. 1975. № 2. С.231-237.

166. Скиркявичюс A.B. Феромонная коммуникация насекомых.- Вильнюс, 1986.- 288 с.

167. Скиркявичус A.B. Феромоны: Справочник. Вильнюс: Ин-т зоол. и паразитол. АН ЛитССР, 1988. - 366 с.

168. Сливкина К.А. Материалы к системе мероприятий по борьбе с серой зерновой совкой (Hadena sórdida Bkh.) // Тр. Казах. НИИ защиты раст. Т. 6. 1961. С. 17-34.

169. Сметник А.И., Шумаков Е.М., Якоб М., Якоб Н. Применение половых феромонов в борьбе с вредителями культурных растений // Ин-форм. бюл. ВПС МОББ. 1983. № 8. С. 6 30.

170. Сметник А.И., Шумаков Е.М. Перспективы применения синтетических половых феромонов в практике карантина и защиты растений в СССР // Проблемы химической коммуникации животных. М., 1991. С. 167-181.

171. Сорочинская А.М., Ковалев Б.Г., Мазина В.В., Евдокимов Н.Я. Половой аттрактант для самцов серой зерновой совки // Агрохимия. 1989. № 3. С. 110-111.

172. Сторчевая Е.М. Регуляция численности вредных чешуекрылых на основе знания их трофических связей // Arpo XXI. 2002. № 7-12. С. 19-21.

173. Сумарока А.Ф., Золотарь Р.М., Быховец А.И. Специфичность синтетических половых феромонов яблонной плодожорки // Проблемы практ. применения феромонов в защите с.-х. культур: Тез. докл. науч. -метод, совещ. Тарту, 1981. С. 46-48.

174. Танский В.И. ЭПВ насекомых // Защита растений. 1988. № 6. С. 32-34.

175. Тертышный А.С. Яблонная плодожорка // Защита растений. 1989. №12. С.50-51.

176. Тихомиров А.М. Система и филогения палеарктических совок (Lepidoptera, Noctuidae) на основе функциональной морфологии гени-тального аппарата самцов. // Энтомол. обозр. 1979. Т. 58, вып. 2. С. 373387.

177. Толстова Ю.С., Атанов Н.М. Действие химических средств защиты растений на фауну членистоногих плодового сада. 1. Долговременноевоздействие пестицидов на агроценоз // Энтомол. обозр. 1982. Т. 61, вып. 3. С. 441-453.

178. Толстова Ю.С., Атанов Н.М. Действие химических средств защиты растений на фауну членистоногих плодового сада. И. Непосредственное воздействие инсектоакарицидов на агроценоз // Энтомол. обозр. 1985. Т. 64., вып. 2. С. 243-253.

179. Федорова Р.Н. Парша яблони. М.: Колос, 1977. - 37 с.

180. Федулова Т.Ю. Скор новый фунгицид против парши // Защита растений. 1993. № 10. С. 27.

181. Фролов А.Н., Давидян Г.Э., Хромченко A.C. Кукурузный мотылек (Ostrinia nubilalis) в Азербайджане: проблема видовой принадлежности // Зоол. журнал. 1987. Т.66, № 8. С. 1269-1272.

182. Ходжаев Ш.Т. Защита растений в Узбекистане // Вестник защиты растений. 2005. №3. С. 92-94.

183. Холченков В.А. Минирующие моли и меры борьбы с ними в садах Крыма: Методические рекомендации. Ялта, 1973. - 24 с.

184. Черний А.М. Феромоны насекомых: достижения и перспективы использования // Защита растений. 1990. № 7. С. 14-18.

185. Чернш А.М. Бюлогичне обгрунтування застосування регулятор1в життед!яльност1 комах для обмеження 'ix чисельноеи. Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. Кшв: Нац. аграр. ун-т, 2004. - 43 с.

186. Шамшев И.В., Гричанов И.Я., Босенко М.С., Першина Э.В., Вилесова М.С. Полевое испытание микрокапсулированного полового феромона хлопковой совки для дезориентации самцов // Бюл. Всесоюз. НИИ защиты растений. 1987. № 69. С.29-33.

187. Шамшев И.В., Гричанов И.Я. Особенности поведения бабочек хлопковой совки около источника синтетического полового аттрактанта. // Бюл. Всесоюз. НИИ защиты растений. 1987. № 68. С. 43-46.

188. Шамшев И.В., Гричанов И.Я. Полевые испытания цис-11-гексадеценил формиата ингибитора привлекательности полового аттрактанта хлопковой совки. // Бюл. Всесоюз. НИИ защиты растений. 1989. № 74. С. 71 - 78.

189. Шапарь М.В. Биологическое обоснование приема использования синтетического аттрактанта ивовой кривоусой листовертки (Рапс^еттш Нерагапа Беп е! БсЫ!) в системе защиты плодового сада: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Л., 1987. - 19 с.

190. Шек Г.Х., Ажбенов В.К., Евдокимов Н.Я. и др. Рекомендации по учету, прогнозу и мерам борьбы с серой зерновой совкой. М.: Колос, 1984. - 32 с.

191. Шек Г.Х. К вопросу о дальности перелетов серой зерновой совки. // Докл. Каз. акад. с.-х. наук.1958. Т. 4. С. 74-78.

192. Шек Г.Х. Совки Казахстана (Ьер1с1ор1ега, МосЦис1ае). Автореф. дис. . докт. биол. наук. - Л.: ЛСХИ, 1973. - 40 с.

193. Шельдешова Г.Г. Значение длины дня в регуляции числа поколений и диапаузы яблонной плодожорки Ьавреугевга ротопеИа Ь. // Докл. АНСССР. 1962. Т. 147, вып. 2. С. 480-483.

194. Шерман Л.В. Янишевская Л.В., Мыттус Э.Р. и др. Полевые испытания аттрактивности синтетических веществ для совок // 2-е Всес. со-вещ. по хим. коммуникации животных. М., 1983. С. 154-156.

195. Шумаков Е.М. 25 лет науке о феромонах насекомых // Энтомол. обозр. 1986. Т. 65, вып. 4. С. 859-874.

196. Шумаков Е.М., Богданова Т.П., Петрушова Н.И. и др. Рекомендации по испытанию и применению половых феромонов в защите плодовых насаждений от яблонной, восточной и сливовой плодожорок. М., 1980. - 17 с.

197. Якоб М., Якоб И., Думитриу А. Наблюдение за численностью популяции яблонной плодожорки Ьазреугеяга ротопеИа с помощью ловушекс феромонами // Информ. бюл. ВПС МОББ. 1985. № 13. С. 24-30.

198. Яцынин В.Г. Феромоны в борьбе с насекомыми // Защита растений. № 1. 1989. С. 60-63.

199. Albans K.R., Baker R., Jones O.T.G. et al. Inhibition of response of Heliothis virescens to its natural pheromone by antipheromones. // Crop. Prot. 1984. Vol. 3, no. 4. P. 501 -506.

200. Alford D.V. Observations on the specificity of pheromone baited traps for Cydia funebrana Tr. (Lepidoptera., Tortricidae.) // Bull, entomol. Res. 1978. Vol. 68, no. l.P. 97-103.

201. Anisimov A.I., Saroian L.K. The genetic polymorphism of the codling moth from Ararat valley by developmental rate and diapause determination // IV-th European Work-shop of Invertebrate Ecophysiology: Abstracts.- St.Petersburg. 2001. P.68

202. Aoki K., Ishii S., Morita H., eds. Animal behavior. Neurophysiological and ethological approaches. Tokyo; NewYork, 1984. - 274p.

203. Arn H., Bues R., eds. Working group "Use of pheromones and other semiochemicals in integrated control. WPRS Bull., 1989. Vol. 12, no. 2. -152 p.

204. Arn H., Stadler E., Rauscher S. et al. Multicomponent sex pheromone in Agrotis segetum: preliminary analysis and field evaluation. // Z. Naturforsch. 1980/ Bd. 35. H. 11-12. S. 986-989.

205. Arn H., Guering Р., Buser H. et al. Sex pheromone blend of codling moth Cydia pomonella: evidence for a behavioral role of dodecan-l-ol I I Experientia. 1985. Vol. 41, no. 11. P. 1482-1484.

206. Arn H., Schwarz С., Limacher H., and Mani E. Sex attractant inhibitors of the codling moth Laspeyresiapomonella L. // Experientia. 1974. Vol. 30. P. 1142-1144.

207. Arn H., Toth M., Priesner E. List of sex pheromones of Lepidoptera and related attractants // Use of pheromones and other semi chemicals in integrated control. 1986. -123 p.

208. Arn H., Toth M., Priesner E. List of Lepidopteran Sex Attractants, 1997-2003 http://quasimodo.versailles.inra.fr/pherolist/phlist.

209. Bartell R.J. Mechanisms of communication disruption by pheromone in the control of Lepidoptera: a review. Physiol. Entomol., 1982, Vol. 7, no. 4. P. 353 -364.

210. Bartell R.J., Bellas Т.Е., Whittle C.P. Evidence for biological activity of two further alcohols in the sex pheromone of female Cydia pomonella I I Austral Entomol. Soc. 1988. P. 11-12.

211. Barton Brown L. Host-related responses and their suppression. Some behavioral consideration // Chemical Control of Insect Behavior: Theory and Application. Ed. H.H. Shorey, J.J. McKelvey Jr. New York: Wiley. 1977. P. 117-127.

212. Beevor P.S., Hall D.R., Nesbitt B.F. et al. Field trials of the synthetic sex pheromones of the striped rice borer, Chilo suppressalis (Walker) (Lepidoptera, Pyralidae), and of related compounds. // Bull. Entomol. Res., Vol. 67, no. 3, 1977. P. 439-447.

213. Bell W.J., Carde R.T., eds. Chemical ecology of insects. London: Chapman & Hall, 1984. - 524 p.

214. Belles X., Galofre A., Ginebreda A. Feromonas: relaciones entre estructura química y taxonomía. Un ejemplo de aplicación a algunas familias de Lepidópteros. -Afinidad, 1985, Vol. 42, no. 396. P. 147-157. . .

215. Beroza M. (ed.). 1977. Pest Management with Insect Sex Attractants //Amer. Chem. Soc. Sym. 23.

216. Beroza M., Hood C.S., Trefrey D. et al. Large field trial with microencapsulated sex pheromone to prevent mating of the gypsy moth. // J. econ. entomol., Vol. 67, no. 5.1974. P. 659-665.

217. Beroza M., Hood C.S., Trefley D. et al. Large field trial with microincapsulated sex pheromone to prevent mating of the gypsy moth // J. econ. Entomol. 1974. Vol. 67, no. 5. P. 659-665.

218. Bestmann H.J., Vostrowsky O., Koschatzky K.H. et al. (Z)-5-Decenylacetat ein Sexuallockstoff fur Mannchen der Saateule Agrotis segetum (Lepidoptera). // Angew. Chem., 1978, Bd 90, H. 10, S. 815-816.

219. Bierl-Leonhardt B.A., DeVilbiss E.D., Plimmer J.R. Rate of release of disparlure from laminated plastic dispensers // J. econ. Entomol. 1979. Vol. 72, no. 3. P. 319

220. Birch M.C., Haynes K.F. Insect pheromones. Studies in biology, no. 147. -London, 1982. 82p.

221. Bjostad L.B., Linn C.E., Du J.-W., Roelofs W.L. Identification of new sex pheromone components in Trichoplusia ni predicted from biosynthetic precursors // J. Chem. Ecol. 1984. Vol. 10, no. 9. P. 1309-1323.

222. Bjostad L.B., Wolf W.A., Roelofs W.L. Pheromone biosynthesis in lepidopterains: desaturation and chain shortening. Pheromone Biochemistry. G.D. Prestwich, G.L. Blomquist, eds. NewYork: Acad. Press, 1987. P. 77 - 120.

223. Blomquist G.J., Vogt R.G. Insect Pheromone Biochemistry and Molecular Biology: The Biosynthesis and Detection of Pheromones and Plant Volatiles. London, Elsevier Academic Press, 2003. 768 p.

224. Booij C.J., Voerman S. News sex attractants for 35 tortricid and other lepidopterous species, found by systematic field screening in the Netherlands // J. Chem. Ecol. 1984. Vol. 10, no. 1. P. 135-144.

225. Bronskill J.B., Roelofs W.L., Champan P.J., Lienk S.E. The sex pheromone as a taxonomic principle // Proc. XIII Int. Congr. of Ent., Moscow, 2-9 Aug. 1968. M. 1971. Vol. l.P. 115-116.

226. Brown G.C., Berryman A.A., Bogyo T.P. Simulating Codling moth population dynamics // Environm. entomol. 1978. Vol. 7, no. 2. P. 227.

227. Brown W.L., Ir., Eisner T., Whittaker R.H. Allomones and kairomones: transspecific chemical messengers. //Bio Science. 1970. Vol. 20. P. 21.

228. Burghardt G., Knauf W. Biotrap ein Pheromonfallensystem zur Prognosse in Obstevau und anderen Kulturen // Mitt Biol. Bundesanstalt Land- u. Forstwirtschaft. Berlin-Dahlem, 1983. H. 203. S. 270-271.

229. Butenand A. Pheromones (Ecto-hormones) in insects // Ann. rev. of entomol. Vol.4.1959.P. 39-58.

230. Butler C.G. Chemical communication of insects: Behavioral and ecological aspects // Johnston J.W. et al., eds. Communication by chemical signals. Appleton, NewYork, 1970. P. 35.

231. Campion D.G. et al. Evaluation of microencapsulated formulations ofpheromone components of the Egyptian cotton leafworm in Crete // Management insect pests with semiochemicals. New York; London: Plenum Press, 1983. P. 253265.

232. Campion D.G. Survey of pheromone used in pest control // Techniques pheromone res. New. York, 1984. P. 405-449.

233. Carde R.T., Bell W.J., eds. Chemical Ecology of Insects 2. New York: Chapman & Hall, 1995. - 433 p.

234. Carde R.T., Taschenberg E.F. A reinvestigation of the role of (E)-2-hexenal in female calling behaviour of the poliphemus moth (Antheraea polyphemum) II J. Insect Physiol., 1984. Vol. 30. P. 109 -112.

235. Carlson D.A., McLaughlin J.R. Diolefin pheromone mimics as disruptants of sexual communication in insects. Pat. 4527000, USA. 1985.

236. Caro J.H., Bierl B.S., Fresman H.P. et al. Disparlure: volatilization rates of two microencapsulated formulations from a grass field // Environm. Entomol. 1977. Vol. 6, no. 6. P. 877-881.

237. Carpenter J.E., Pair S.D., Sparks A.N. Trapping of different noctuid moth species by one trap baited with two lures. J. Ga Entomol. Soc., 1984. Vol. 19, no. 1. P. 120- 124.

238. Chambón J., Biwer G. A propos de la capture d'un Tortricidae nouveau pour la France: Laspeyresia exquisitana Rebel II Bull. Soc. entomol. France. 1978. T. 83, no. 9/10. P. 211-213.

239. Charmillot P. J., Baggiolini M., Murbach R. et al. Comparaison de différentspieges a attractif sexuel synthetigue pour le contrôle du vol du carpocarse (Laspeyresia pomonella L.) // Schweiz. Landwirt. Forach. 1975. Bd. 14, N. 1. S. 5769. ■ , ■

240. Common J.F.B. Evolution and classification of Lepidoptera. // Ann. Rev. Entomol., Vol. 20,1975. P. 183-203.

241. David C.T., Birch M.C. Pheromones and insect behaviour //Insect pheromones in plant protection. Chichester, 1989. P. 17-35.

242. Dopman E.B., Bogdanowicz S.M., Harrison R.G. Genetic mapping of sexual isolation between E and Z pheromone strains of the European Corn Borer (Ostrinia nubilalis). Genetics. Vol. 167,2004. P. 301-309.

243. Dore J.-C., Michelot D., Gordon G. et al. Approches factorielle des relations entre 8 tribus de lepidopteres Tortricidae et 41 molecules a effet attractif sur la maies. Ann. Soc. Entomol. Fr., 1986. T. 22, no. 3. P. 387 - 402.

244. Dunkelblum E., Gothilf S., Kehat M. Identification of the sex pheromone of the cotton bollworm, Heliothis armigera, in Israel. // Phytoparasitica. 1980. Vol. 8, no. 3. P. 209-211.

245. Einhorn J., Beauvaris F., Gallois M. et al. Constituants secondaires de la pheromone sexuelle du carpocapse des pommes, Cydia pomonella L. (Lepidoptera, Tortricidae) // C.R. Acad. Se. Paris, 1984. T. 299. Ser. III. No. 19. P. 773-778.

246. Einhorn J., Witzgall P., Cause R., Barthes J. L'émission phero-monable du carpocapse des pommes Cydia pomonella L. // Colloq. INRA. 1988. Vol. 46. P. 6773.

247. El-Sayed A.M. The Pherobase: Database of Insect Pheromones and Semiochemicals. 2003-2005 // <http://www.pherobase.com>.

248. Franz J.M. Pesticides and beneficial Arthropoda // J. Plant Disease Protect. 1977. Bd. 84, H.3.S. 129.

249. Frerot B., Descoins C., Lalanne-Cassou B. et al. Essais de pregeage sexue des Lepidopteres Tortricidae des vergers de synthes // Ann. Zool. Ecol. Anim. 1979. Vol. 11, no. 4. P. 617-636.

250. Gemeno C., Haynes K.F. Chemical and behavioral evidence for a third pheromone component in a North American population of the black cutworm moth, Agrotisipsilon//J. Chem. Ecol. 1998. Vol. 24. No. 6. P. 999-1011.

251. Grichanov I.Ya., Bukzeyeva O.N., Zakonnikova K.V. The influence of temperature on the phenology of Archips rozana (Lepidoptera: Tortricidae) // Arch. Phytopath. Pflanzenschutz. 1994. Bd. 29, H. 2. S. 183 189.

252. Grichanov I.Y., Bulyginskaya M.A. Attraction of Geometridae with the sex attractant of Lobesia botrana (Lepidoptera: Tortricidae). V Europ. Congr. Entomol., York. - York. 29 Aug. 2 Sept. 1994,1994. P. 118.

253. Hagley E.A.C. Effect of low temperatures on mortality of hibernating codling moth larvae and fertility of surviving adults (Lepidoptera: Olethreutidae) // Canad. Entomologist. 1977. Vol. 109,no. l.P.123-127.

254. Hansson B.S., Van der Pers J.N.C., Lofquist J. Comparison of male and female olfactory cell response to pheromone compounds and plant volatiles in the turnip moth, Agrotis segetum U Physiol. Entomol., 1989. Vol. 14, no. 2. P. 147 155.

255. Haynes K.F., Hunt R.E. A mutation in pheromonal communication system of cabbage looper moth, Trichoplusia ni. // J. Chem. Ecol., 1990. Vol. 16, no. 4. P. 1249 1257.

256. Heikinheimo C. Peromonfaugst sem metod for faunistika undersoknindar // Norwegian J. Entomol. 1978. Vol. 25, no. 1. P. 102.

257. Hendry L.B., Wickman J.K., Hindenlang D.M. et al. Evidence for origin of insect sex pheromones: presence in food plants // Science, 1975, no. 188. P. 59 62.

258. Hennebery T.J., Bariola L.A., Flint H.M. et al. Pink bollworm and tobacco budworm mating disruption studies on cotton // Mitchell E.R., ed. Management of Insect Pests with Semiochemicals. New York; London: Plenum, 1981. P.267-283.

259. Kehat M., Gothilf S., Dunkelblum E., Greenberg S. Field evaluation of female sex pheromone components of the cotton bollworm, Heliothis armigera. II Entomol. exper. appl., 1980. Vol. 27, no. 2. P. 188-193.

260. Kehat M., Gothilf S., Dunkelblum E., Greenberg S. Sex pheromone traps as a means of improving control program for the cotton bollworm, Heliothis armigera (Lepidoptera: Noctuidae). // Env. Entomol., 1982. Vol. 11, no. 3. P. 727-729.

261. Kydonieus A. F., Beroza M. Insect Suppression with Controlled Release Pheromone Systems. Vol. I & II. CRC Press, Boca Raton, Florida. 1982. -1, 274 p., II, 312 p.

262. Klun J.A., Maini S. Genetic basis of an insect chemical communication system: the European corn borer // Env. Entomol. 1979. Vol. 8, no. 3. P. 423-426.

263. Madsen H.F., Carty B.E. Codling moth (Lepidoptera: Olethreutidae): Suppression by male removal with sex pheromone traps in three British Columbia orchards // Canad. Entomol. 1979. Vol. 111, no. 5. P. 627-630.

264. Madsen H.F., Madsen B.J. Populations of beneficial and pest arthropods in an organic and a pesticide treated apple orchard in British Columbia // Canad. Entomol. 1982. Vol. 114, no. 11. P. 1083-1088.

265. Marrs G.J., Seaman D. Practical considerations in the control of bioavailability // Pesticide Sci. 1978. Vol. 9, no. 5. S. 402-410.

266. Mc.Donough L.M., Davis H.G., Chapman P.S., Smithhister C.L. Codling moth Cydia pomonella (Lepidoptera, Tortricidae): is its sex pheromone multicomponents // Chemical Ecol. 1995. Vol. 21, no. 8. P. 1065-1071.

267. McNeil J.N., Delisle J. Are host plants important in pheromonemediated systems of Lepidoptera? // Experientia, 1989. Vol. 45, no. 3. P. 236 240.

268. Minks A.K. Die mögliche Anwendung von Sexuelpheromonen fur des Apfelschalenwicklers, Adoxophyes orana, im hollandischen Obstbau // Z. angew. Entomol. 1975. Bd. 77, H. 3. S.330-336.

269. Minks A.K. Kirsch P.A. Application of pheromones: toxicological aspects, effects on beneficiáis and state of registration // In Ecotoxicology: Pesticides and beneficial organisms, 1998. P. 337-347.

270. Miller, J.R., Baker, N.C., Carde, R.T., Roelofs, W.L. 1976. Reinvestigation of oak leaf roller sex pheromone components and the hypothesis that they vary with diet // Science, no. 192. P. 140-143.

271. Minks A.K., van Deventer P., Woets J., van Remortel E. Development of thresholds based on pheromone trap catches for control of leafroller moths in apple orchards: a first report//Proc. Exper. & Appl. Entomol. 1995. Vol. 6. P. 125- 132.

272. Minks A., Voerman S. Pheromones of Lepidoptera research and business in the dutch way: a retrospect // Bull. IOBC. 1997. Vol. 20. No. 1. P. 241-247.

273. Mitchell E.R., ed. Management of insect pests with semiochemicals. Concepts and practice. NewYork; London: Plenum, 1981. - 514 p. r::

274. Mitchell E. R., Jacobson M., Baumhover A. H. Heliothis spp: disruption of pheromonal communication with (Z)-9-tetradecen-I-ol formate. // Environ. Entomol. Vol. 4, no. 4,1975. P. 577-579.

275. Mitchell E. R., McLaughlin J. R. Suppression of mating and oviposition by fall armyworm and mating by corn earworm in corn, using the air permeation technique. // J. Econ. Entomol. Vol. 75, no. 2,1982. P. 270-274.

276. Mitchell E. R., Tumlinson J. H., Baumhover A. H. Heliothis virescens: attraction of males to blends of (Z)-9-tetradecen-I-ol formate and (Z)-9-tetradecenal. // J. Chem. Ecol. Vol. 4, no. 6,1978. P. 709-716.

277. Mottus E., Liblikas I., Ojarand A., Kuusik S. Applied research of ecochemicals ,in Estonia // Teadustoid. Esti Pollumajandusulikooli loomakasvatusinstituudi. Tartu, 2001. P. 75-96 (in English).

278. Mottus E., Liblikas E., Ojarand I., Martin M., Borg-Karlson, A.K. Attractivity of 11-tetradecenyl acetate isomers for Archips podana Scopoli and Aphelia paleana (Hiibner) // Norw. J. Entomol. 2001. Vol. 48. No 1. P. 77-86.

279. Nesbitt B.F., Beevor P.S., Hall D.R., Lester R. Female sex pheromone components of the cotton bollworm Heliothis armígera. II J. Insect Physiol., 1979. Vol. 25, no 6. P. 535-541.

280. Nesbitt B.F., Beevor P.S., Hall D.R., Lester R. (Z)-9-hexaidecenal: a minor component of the female sex pheromone of Heliothis armígera (Hubner: Noctuidae). // Entomol. exper. appl., 1980. Vol. 27, no. 3. P. 306-308.

281. Nordlund D.A., Jones R.L., Lewis W.J., eds. Semiochemicals, their role in pest control. NewYork: Wiley, 1981.-306 p.

282. Paradis R.O., Trottier R., McLellan C.R. Essasis de différents modèles de pièges à pheromone sexuelle de synthèse pour la capture de Laspeyresia pomonella L. dans l'Est du Canada II Ann. Soc. Entomol. 1979. Vol. 24, no. 1. P. 3-11.

283. Pawar C.S., Srivastava C.P., Reed W. Pheromone trap network for Heliothis armígera in India. //Ind. PigeonpeaNewslett. 1983. No. 2. P. 60-61.

284. Persoons C.J., Minks A.K., Voerman S. et al. Sex pheromones of the moth, Archips podana: Isolation, identification and field evaluation of two synergistic geometrical isomers //J. Insect Physiol. 1974. Vol. 20, no. 7. P. 1181-1188.

285. Pickett J.A. Insects and chemical signals: a volatile situation// Proceedings of the Royal Institution of Great Britain, Oxford University press the royal institution, Oxford New York Tokyo. 1998. Vol. 69. P. 243-257.

286. Plimmer J.R. Formulation and regulation: constraints on the development of semiochemicals for insect pest, management. // Management of insect pests with semiochemicals. New York; London, 1983. P. 403-420.

287. Prestwich G.D., Carvalho J.F., Ding Y.-S., Hendricks D.E. Acyl fluorides as reactive mimics of aldehyde pheromones: hyperactivation and aphrodisiac in Heliothis virescens. Experientia, 1986. Vol. 42, no. 8. P. 964 - 966.

288. Priesner E., Jacobson M., Bestman H.J. Structure-response relationships in Noctuid sex pheromones // Z. Naturforschung., 1975. Bd. 30. S. 283-293.

289. Priesner E., Witzgall P. Modification of pheromonal behaviour in wild Coleophora laricella male moths by (Z)-5-decenyl acetate, an attraction-inhibitor. HZ. angew. Entomol. Bd. 92,Nr. 2, 1984. S. 118-135.

290. Raina A.K. Host plant, hormone interaction and sex pheromone production and release in Heliothis species // Endocrinol. Frontiers Physiol. Insect Ecol.: Proc. Int. Conf. "Low-Mol. Bioregulators Cellular Metabolism". Wroclaw, 1988. Vol. 1. P. 33 -36.

291. Renou M. and Guerrero A. Insect parapheromones in olfaction research and semiochemical-based pest control strategies // Ann. Rev. Entomol. 2000. Vol. 48. P. 605-630.

292. Riddiford L.M. Trans-2-hexenal: mating stimulant for polyphemus moths. -Science. 1967, no. 158. P. 139 -141.

293. Riedl H. Monitoring and methods for codling moth management in the United States and Canada // Bull. OEPP. 1980. Vol. 10, no. 2. P. 241-252.

294. Riedl H., Croft B.A. The effects of photoperiod and effective temperatures on the seasonal phenology of the codling moth (Lepidoptera: Tortricidae) // Canad. Entomol. 1978. Vol. 110, no. 5. P. 455-470.

295. Riedl H., Hoying S.A., Barnett W.W., De Tar J.E. Relationship of within tree placement of the pheromone trap to codling moth catches // Env. Entomol. 1979. Vol.8, no. 4. P. 765-769.

296. Riley J.R., Valeur P., Smith A.D., Reynolds D.R., Poppy G.M., Lofstedt C. Harmonic radar as a means of tracking the pheromone-finding and pheromone-following flight of male moths //Insect Behavior, 1998. Vol. 11, No. 2. P. 287-296.

297. Roelofs W., Comeau A., Hill A., Milicevic G. Sex attractant for the codling moth: characterization with the electroantennographic technique. Science. Vol. 174, 1971. P. 297-299.

298. Roelofs W.L. The importance of defining lepidopteran pheromone blends. -Geneva, 1976. -4 p. (Cornell, univ. Agric. exper. stat. New York state college of agriculture and life sciences. Search agric.; Vol. 6, no. 4.).

299. Roelofs W.L. An overview the evolving philosophies and methodologies of pheromone chemistry. // Chemical control of insect behavior. Theory and application. New York et al., 1977. P. 287-297.

300. Roelofs W.L., ed. Establishing efficacy of sex attractants and disruptants for insect control. College Park, 1979. - 97 p.

301. Roelofs W.L. Pheromones and evolutionary relationships of Tortricidae // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1982. Vol. 13. P. 395-422.

302. Roelofs W.L., Brown R.L. Pheromones and evolutionary relationships of Tortricidae. Ann. Rev. Ecol. Syst., 1982. Vol. 13. P. 395 - 422.

303. Roelofs W.L., Carde R.T. Oriental fruit moth and lesser appleworm attractant mixtures refined // Environm. Entomol. 1974. Vol. 3, no. 4. P. 586-588.

304. Roelofs W.L., Comeau A., Selle R. Sex pheromone of the oriental fruit moth // Nature. London, 1969. Vol. 224, no. 5220. P. 723.

305. Roelofs W. L., Comeau A. Sex pheromone perception: synergists and inhibitors for the red-banded leafroller attractant // J. Insect Physiol. 1971. Vol. 17, no. 3. P. 3549.

306. Roelofs W.L., Comeau A. Lepidopterous sex attractants discovered by field screening tests // J. Econ. Entomol., 1970. Vol. 63, no. 3. P. 969 974.

307. Rojas J.C., Wyatt T.D. Role of visual cues and interaction with host odour during the host-finding behaviour of the cabbage moth // Entomol. Experim. Appl., 1999. Vol. 91. P. 59-65.

308. Rothschild G.H.L. A comparison of methods of dispensing synthetic sex pheromone for the control of oriental fruit moth, Cydia molesta (Busck) (Lepidoptera: Tortricidae), in Australia//Bull, entomol. Res. 1979 . Vol. 69, no. 1. S. 115-127.

309. Saad A.D., Scott D.R. Repellency of pheromones released by females of Heliothis armigera and H. zea to females of both species // Entomol. exp. appl., 1981. Vol.30, no. 2. P. 123- 127.

310. Schwarz M., Klun J.A., Hart E.R. et al. Female sex pheromone of the yellow-headed fireworm, Acleris minuta (Lepidoptera: Tortricidae) // Environ. Ent. 1983. Vol. 12, no. 4. P. 1253-1256.

311. Sereni P., Manereini M. Le ricamotrici dei frutteti // Lotta antiparassit. 1983. Vol. 35, no. 35. P. 24-27.

312. Shorey H.H. Manipulation of insect pests of agricultural crops. Chemical control of insect behavior: theory and application. - New York,.: Wiley, 1977. P. 353367.

313. Shorey H.H., McKelvey J.J., eds. Chemical control of insect behavior: theory and application. New York: Wiley, 1977. - 414 p.

314. Silverstein R., Young C. Insect generally use multicomponent pheromones // Pest management with insect sex attractants. New York, 1976. P. 57-126.

315. Speidel W., Fanger H. & Naumann C.M. The phylogeny of the Noctuidae (Lepidoptera) // Systematic Entomology. 1996. Vol. 21. P. 219-251.

316. Steck W., Underhill E.W., Chisholm M.D. Structure activity relationships in sex attractants for north American noctuid moths // J. Chem. Ecol. 1982. Vol. 8, no. 4. P.731.754.

317. Subchev M.A., Stoilov I.D. Co-attractants for Mamestra brassicae L. and Mamestra suasa Denis et Setoff. (Lepidoptera: Noctuidae). // Compte-Rendu Acad. Sci. Bulg. Vol. 37, no. 3, 1984. P. 353-354.

318. Suckling D.M. Issues affecting the use of pheromones and other semiochemicals in orchards //Crop Protection. 2000. Vol. 19. P. 677-683.

319. V Sylven E. Studies on fruit leaf tortricids (Lepidoptera) with special reference tothe periodicity of the adult moths. Swedish state plant protection institute contributions. Stockholm 1958.296 p.

320. Szocs G., Toth M., Novak L. Sex attractants for eight lepidopterous species // Z. angew. Entomol. Bd. 91, Nr. 3,1981. S. 272-280.

321. Toth M., Lofstedt Ch., Blair B.W., Cabello T., Farag A.I., Hansson B.S.,

322. Touzeau J. L'utilization du piegeage sexeul pieries avertissesments agricoles en France //Bull. OEPP. 1981. Vol. 10, no. 2. P. 97-104.

323. Tuovinen T. Hedelma ja marjakasvien tuhoelaimet. Vaasa. 1997. - 187 p.

324. Turpin F.T., York A.C. Insect management and the pesticide syndrome // Env. Entomol. 1981. Vol. 10, no. 5. P. 567-572.

325. Valeur P.G., Hansson B.S., Markebo K., Lofstedt Ch. Relationship between sex pheromone elicited behaviour and response of single olfactory receptor neurones in a wind tunnel // Physiol. Entomol. 2000. Vol. 25. P. 223-232.

326. Van der Pers J.N.C., Lofstedt C. Continuous single sensillum recording as a detection method for moth pheromone components in the effluent of a gas chromatograph // Physiol. Entomol. 1983. Vol. 8, no. 2. P. 203 211.

327. Van der Pers J. N. C., Minks A. K. A portable electroantennogram sensor for routine measurements of pheromone concentrations in greenhouses // Entomol. Ex-perim. Appl., 1998. Vol. 87: P. 209-215.

328. Vanwetswinkel G., Paternotte E. Biologie de la tordeuse vete Adoxophyes reticulana et metode de lutte eb 1969 // Rev.Agr. (Belg.). 1970. Vol. 23, no. 8. P. 1067-1088.

329. Weatherston I., Minks A. K. Regulation of semiochemicals global aspects // Integrated Pest Management Reviews. 1995. Vol. 1. P. 11-13.

330. Wu W., Anton S., Lofstedt Ch., Hansson B.S. Discrimination among pheromone component blends by interneurons in male antennal lobes of two populations of the turnip moth, Agrotis segetum// Proc. Natl. Acad. Sci. Neurobiology, 1996. Vol. 93. P. 8022-8027.

331. Wu W., Cottrell C.B., Hansson B.S., Lofstedt C.H. Comparative study of pheromone production and response in Swedish and Zimbabwean populations of turnip moth, Agrotis segetum //J. Chem. Ecol., 1999. Vol. 25, no. 1. P.177- 196.

332. Wu W.-Q., Hansson B. S., Lofstedt C. Electrophysiological and behavioural evidence for a fourth sex pheromone component in the turnip moth, Agrotis segetum // Physiolog. EntomoL.1995. Vol. 20. P. 81-92.

333. Zhu J, Millar J., Lofstedt Ch. Hormonal Regulation of Sex Pheromone Biosynthesis in the Turnip Moth, Agrotis segetum // Archives of Insect Biochemistry and Physiology, 1995. Vol. 30. P. 41-59.

Информация о работе

Гричанов, Игорь Яковлевич
доктора биологических наук
Санкт-Петербург-Пушкин, 2006
ВАК 03.00.09

Диссертация

Научное обоснование использования синтетических половых феромонов вредных чешуекрылых в фитосанитарном мониторинге - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы